Fundamentos de La Biología Celular

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR

LA BIOLOGÍA CELULAR DENTRO DE LA NEUROCIENCIA. 1.1. Sistemas que mantienen la homeostasis de nuesto o!anismo La neuo"ien"ia es una disciplina que estudia la estu"tua# la $un"i%n# el desaollo# la qu&mi"a# la $ama"olo!&a ' la (atolo!&a del sistema ne)ioso. Abaca desde el ni!el "#lecula$ celula$ sis%e"as$ &eas 'as%a el sis%e"a ne!i#s# c#"ple%#. El Sistema Ne)ioso ' el endo"ino (#"an un sistema inte!ado ' de "ontol.

El ta*a+o "oodinado de nuesto sistema ne)ioso ' ne)ioso ' endo"ino endo"ino## %sea# de "ientos de miles de neuonas del sistema ne)ioso ' distintas homonas li*eadas (o nuestas !l,ndulas endo"inas# (emiten mu"hos de los (o"esos de nuesta )ida diaia# c#"# pecibi el #l#$ el d#l#$ l#cali)a s#nid#s # ec#da. Nuesto o!anismo est, en "omuni"a"i%n "ontinua "on nuesto "ee*o $ pe"i%iend# que %en*a"#s un "om(otamiento ade"uado en cada si%uaci+n , que desaollemos $un"iones es(e"&$i"as de ada(ta"i%n al medio# a(endiendo ' memoi-ando. Cada especie de se !i!# deben de "an%ene las c#ndici#nes +p%i"as de %e"pea%ua$ p-$ c#ncen%aci#nes de nu%ien%es$ e%c. den%# de un#s l"i%es. Fuea de es%#s l"i%es n#"al"en%e la !ida n# es p#sible. Si n#s#%#s l#s "a"(e#s$ s#bepasa"#s$ una %e"pea%ua c#p#al de /01C$ # si l#s ni!eles de #2*en# en san*e n# s#n un#s "ni"#s$ nues%# #*anis"# c#"ien)a a su(i da3#s iepaables que n#s lle!an a la "ue%e.

El sistema ne)ioso# el sistema endo"ino ' el sistema inmune ta*a+an +untos (aa mantene la O/EOSTASIS O/EOSTAS IS de nuesto o!anismo# o!anismo # es de"i# (aa mantene las "ondi"iones ade"uadas (aa que 0ste so*e)i)a. Es%#s %es sis%e"as es%&n (#"ad#s p# "0lulas "a(a"es de dete"ta seales e2tenas# (o"esalas ' emiti es(uestas mediante la li*ea"i%n de seales qu&mi"as . N#s#%#s es%udiae"#s l#s d#s sis%e"as elaci#nad#s c#n nues%a c#nduc%a4 El sis%e"a ne!i#s# , el sis%e"a end#cin#.

El sistema ne)ioso. Es un (o"esado ,(ido de in$oma"i%n . Median%e "0lulas sensoiales epa%idas p# %#d# el #*anis"# 5sistemas sensoiales6 "a(ta in$oma"i%n del e2teio ' del inteio del "ue(o . Es%a in(#"aci+n es %ansp#%ada al sistema ne)ioso "ental 5"7dula ,8# ceeb#6 que la (o"esa ' emite una es(uesta "edian%e c7lulas 5"usculaes$ *landulaes$ e%c.6 que (#"an l#s sistemas e$e"toes que en 9l%i"a ins%ancia dan lu*a a una "ondu"ta. El sistema endo"ino. Ac%9a "edian%e las homonas# es(onde de manea m,s lenta . Las c7lulas del sis%e"a end#cin# se a*upan en las lla"adas !l,ndulas endo"inas que se 'a,an epa%idas p# %#d# el #*anis"#.

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR A"b#s sis%e"as es%&n es%ec'a"en%e elaci#nad#s de "anea que el sistema ne)ioso (uede a"ti)a# inhi*i o modula al sistema endo"ino  ,$ el sistema endo"ino# (uede a"tua a ni)el de sistemas sensoiales# del sistema ne)ioso "ental o de los sistemas e$e"toes in$lu'endo so*e la "ondu"ta . A"b#s sis%e"as %ienen en c#"9n que sus "0lulas se "omuni"an (in"i(almente mediante sustan"ias qu&mi"as 4 • •

Sistema endo"ino 4 homonas. Sistema ne)ioso s#n l#s neuotansmisoes  , l#s neuomoduladoes.

Muc'as !eces la misma sustan"ia qu&mi"a $ c#"# p# e
1.3 Todas las "iatuas )i)as estamos $omadas (o "0lulas. Ro*et hoo4e en 1556 descube las c7lulas 5!e*e%ales6 , cea el "on"e(to de "0lula . Theodo S"h7ann en 189: dice =Todos los o!anismos e2isten o *ien "omo "elulas ;ni"as o *ien "omo a!e!ados de "0lulas. Ramon ' Ca+al a (in"i(ios del si!lo <<  descube que el sistema ne)ioso %a"bi7n est, $omado (o "0lulas , eali)a l#s pi"e#s dibu<#s. Todas las "0lulas tienen a(o2imadamente el mismo tamao. 1.3.1. C0lulas del sistema ne)ioso Las c7lulas que (#"an el sis%e"a ne!i#s# %ienen una estu"tua sen"illa a pesa de se las esp#nsables de la eali)aci+n de $un"iones "om(le+as. N# s#n "u, di(een%es de las de #%as # %as c7lulas del #*anis"#. Sus al%as "a(a"idades dei)an de su n;meo 4 En un ceeb# 'u"an# 'a, una "edia de 1:11 neuonas ' de 1: a 16 )e"es m,s "0lulas de la !l&a . Es%as c7lulas es%&n inte"one"tadas unas "on otas $omando una intin"ada ed de "i"uitos ne)iosos es(e"iali-ados en di$eentes $un"iones . Una s#la neu#na puede "anda in(#"aci+n a #%as ;0 a ;0.000 neu#nas , ecibi la de #%as ;0.0000. A es%a c#"ple6 c#"# inc#nscien%es 5espia$ la%id# del c#a)+n$ (il%ad# de la san*e en l#s i3#nes. Se pueden dis%in*ui d#s pa%es4

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR A"b#s sis%e"as es%&n es%ec'a"en%e elaci#nad#s de "anea que el sistema ne)ioso (uede a"ti)a# inhi*i o modula al sistema endo"ino  ,$ el sistema endo"ino# (uede a"tua a ni)el de sistemas sensoiales# del sistema ne)ioso "ental o de los sistemas e$e"toes in$lu'endo so*e la "ondu"ta . A"b#s sis%e"as %ienen en c#"9n que sus "0lulas se "omuni"an (in"i(almente mediante sustan"ias qu&mi"as 4 • •

Sistema endo"ino 4 homonas. Sistema ne)ioso s#n l#s neuotansmisoes  , l#s neuomoduladoes.

Muc'as !eces la misma sustan"ia qu&mi"a $ c#"# p# e
1.3 Todas las "iatuas )i)as estamos $omadas (o "0lulas. Ro*et hoo4e en 1556 descube las c7lulas 5!e*e%ales6 , cea el "on"e(to de "0lula . Theodo S"h7ann en 189: dice =Todos los o!anismos e2isten o *ien "omo "elulas ;ni"as o *ien "omo a!e!ados de "0lulas. Ramon ' Ca+al a (in"i(ios del si!lo <<  descube que el sistema ne)ioso %a"bi7n est, $omado (o "0lulas , eali)a l#s pi"e#s dibu<#s. Todas las "0lulas tienen a(o2imadamente el mismo tamao. 1.3.1. C0lulas del sistema ne)ioso Las c7lulas que (#"an el sis%e"a ne!i#s# %ienen una estu"tua sen"illa a pesa de se las esp#nsables de la eali)aci+n de $un"iones "om(le+as. N# s#n "u, di(een%es de las de #%as # %as c7lulas del #*anis"#. Sus al%as "a(a"idades dei)an de su n;meo 4 En un ceeb# 'u"an# 'a, una "edia de 1:11 neuonas ' de 1: a 16 )e"es m,s "0lulas de la !l&a . Es%as c7lulas es%&n inte"one"tadas unas "on otas $omando una intin"ada ed de "i"uitos ne)iosos es(e"iali-ados en di$eentes $un"iones . Una s#la neu#na puede "anda in(#"aci+n a #%as ;0 a ;0.000 neu#nas , ecibi la de #%as ;0.0000. A es%a c#"ple6 c#"# inc#nscien%es 5espia$ la%id# del c#a)+n$ (il%ad# de la san*e en l#s i3#nes. Se pueden dis%in*ui d#s pa%es4

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR El Sistema Ne)ioso Cental =SNC># (#"ad# p# la "7dula , el ceeb# 5+*an# "as c#"ple<# a ni!el "#lecula$ celula , (unci#nal6. Sistema Ne)ioso ?ei$0i"o# =SN?> (#"ad# p# *an*li#s , ne!i#s. Funci#nal"en%e se dis%in*ue al Sistema ne)ioso aut%nomo =SNC ' SN?> que c#n%#la c#nduc%as s#"&%ica in!#lun%aias 5la%id# del c#a)+n$ espiaci+n$>6. •

• •

1.3.3. C0lulas La $oma ' $un"ionamiento de una "0lula 5c#n
El %!ano que e2(esa ma'o "antidad de !enes es el "ee*o . En el ceeb# se e2pesan ap#2i"ada"en%e el d#ble del n9"e# de *enes que se e2pesan en el '*ad# que es el se*und# +*an# c#n "a,# e2pesi+n de *enes. Esto se tadu"e en que el "ee*o es el %!ano que (esenta ma'o "antidad de $enoti(os tanto estu"tuales "omo $un"ionales. L#s d#s %ip#s de c7lulas del sis%e"a ne!i#s# @ Las neuonas ' las "0lulas de la !l&a $ se subdi!iden , especiali)an en#"e"en%e debid# a su c#n%ac%# c#n el en%#n# 5#%as c7lulas$ "edi# e2%acelula6.

Clasi$i"a"i%n de las neuonas@ Las neu#nas p#seen di!esas (#"as debid# a la in%eacci+n del ci%#esquele%# de la neu#"a c#n su "e"bana plas"&%ica. − − − − −

N;meo de neuitas@ Unip#la$ bip#la # ap#la. A*oi-a"i%n dend&ti"a4 F#"a 5pia"idales # es%elladas6 , espinas 5espin#sas # aespin#sas6 Cone2iones4 Sens#iales$ in%eneu#nas$ "#%#as. Lon!itud del a2%n4 de p#,ecci+n # de cicui%# l#cal. Ti(o de neuotansmiso4 C#line*icas$ d#pa"ine*icas # pep%ide*icas.

Neuonas@ C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR En el sis%e"a ne!i#s# se encuen%a una en#"e can%idad de neu#nas c#n di(een%es (#"as , (unci#nes. Soma o "ue(o neual@ − − − −

C#n%iene al n9cle# , a %#d#s l#s #*&nul#s. Re"i*e in$oma"i%n de #%as c7lulas Una neu#na "adua (iede la "a(a"idad de di)idise . #see *an can%idad de R.E. u*#s# # sus%ancia de Nissi.

Denditas4 Ra"i(icaci#nes c#%as que se di!iden ceca del s#"a. − − − − −

Su*e del s#"a. Re"i*e in$oma"i%n de #%as c7lulas 5n#"al"en%e e2i%ad#a6. Tienen mu"has (ote&nas e"e(toas. A*oi-a"i%n dend&ti"a4 c#n
A2%n@@ E2%ensi+n la*a , del*ada que se a"i(ca le<#s del s#"a. A2%n − − −

−

Su*e del s#"a. En)&a in$oma"i%n a #%as c7lulas. ?uede esta odeado o no de )ainas de mielina . 5aislan%e que pe"i%e la "e<# %ans"isi+n del i"puls# ne!i#s#. Bot%n teminal o (ie teminal@  Se encuen%a en l#s e2temos a2%ni"os. No tiene mi"ot;*ulos . Es%e p#see )es&"ulas sin,(ti"as 5peque3as , *andes6 , una *an can%idad can%idad de mito"ondias. La "e"bana de la pa%e in(ei# del b#%+n c#n%ac%a c#n la #%a c7lula. En es%a )#na la "e"bana es "as *uesa debid# a que pesen%a una !an "antidad de (ote&nas $ ecibe el n#"be de -ona densa o a"ti)a .

C0lulas de la !l&a Asto!lia@ Asto"itos4 c7lulas *liales de ma'o tamao$ %ienen (#"a de es%ella , p#ceden de las "is"as c7lulas "ade que las neu#nas. C#ns%i%u,en el ?0:0 del !#lu"en de la "a,#a de las e*i#nes ceebales. -a, d#s %ip#s4 i*osos4 sus%ancia blanca •

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR ?oto(lasm,ti"os4 Sus%ancia *is. •

E(endimo"itos4 Ta(i-an las (aedes de los )ent&"ulos ha"ia donde (o'e"tan uno o )aios "ilios . Es%&n c#"unicad#s un#s c#n #%#s "edian%e uni#nes GA que les pe"i%en (unci#na de "anea c##dinada. Ta"bi7n p#seen es%as uni#nes c#n as%#ci%#s !ecin#s.

Glia adial4 im(li"adas en el desaollo del sistema ne)ioso . S#n las (imeas "0lulas neuales  en (#"ase$ de ellas dei)an los ato"itos ' las neuonas . En l#s "a"(e#s se c#n!ie%en en as%#ci%#s an%es del naci"ien%#$ en #%as !e%ebad#s pesis%en %#da la !ida.

C0lulas sat0lite4 eali)an (unci#nes paecidas a las que 'acen l#s as%#ci%#s pe# en el sistema ne)ioso (ei$0i"o. R#dean a las neu#nas de *an*li#s sens#iales$ si"p&%ic#s , paasi"p&%ic#s. Glia mielini-ante@ Oli!odendo"itos4 Sis%e"a ne!i#s# cen%al 5SNC6 •

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C0lulas de S7ann 4 sis%e"a ne!i#s# pei(7ic# 5SN64 esen%an p#cas a"i(icaci#nes. N# p#see *li#(ila"en%#s pe# si "uc'#s "ic#%ubul#s. oman las )ainas de mielina . Las )#nas sin "ielina se lla"an N#dul#s de Ran!ie.

/i"o!lia4 ;de las c7lulas neuales. El #i*en e"bi#nai# de es%as c7lulas es el "es#de"# al i*ual que las c7lulas san*uineas. S#n peque3as$ "+!iles$ des%u,en el %e
EL /EDIO ACUOSO Las "0lulas se ha'an inmesas en un medio a"uoso es m,s# la mol0"ula m,s a*undante de las "0lulas es el a!ua.

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR aa que las "0lulas del sistema ne)ioso ' endo"ino "oodinen ' "ontolen el $un"ionamiento del esto de las "0lulas del o!anismo es ne"esaio que se "omuniquen ente ellas ' "on el esto de las "0lulas del o!anismo. un"ionalmente# el "ue(o tiene tes "om(atimentos de l&quidos. Liquido e2ta"elula@ La "a,#a de las c7lulas del cuep# n# es%&n en c#n%ac%# diec%# c#n el "und# e2%ei#$ se 'allan #deadas p# es%e lquid#. Si pensa"#s en %#das las c7lulas del cuep# c#"# una unidad , en el lquid# que las #dea c#"# una unidad independien%e$ p#de"#s di!idi el cuep# en dos "om(atimentos (in"i(ales se(aados (o la mem*ana "elula. • •

L&quido inta"elula den%# de las c7lulas. L&quido e2ta"elula (uea de las c7lulas.

A su !e)$ el lquid# e2%acelula puede es%a subdi!idid#. La paed di!is#ia en es%e cas# es la paed del apaa%# cicula%#i#.

El (lasma$ la p#ci+n l&quida de la san!e$ se encuen%a den%# del a(aato "i"ulatoio , $oma un "om(atimento e2ta"elula. El l&quido intesti"ial 5in%e :$ en%e s%ae $ es%a6$ que se encuen%a en%e el a(aato "i"ulatoio ' las "0lulas$ es %a"bi7n un "om(atimento e2ta"elula. T#d#s es%#s lquid#s es%&n "om(uestos "a,#i%aia"en%e p# a!ua ' sustan"ias disueltas . El a!ua sup#ne ceca del : del (eso de una "0lula 4 la ma'o&a de las ea""iones inta"elulaes se (odu"en en un medio a"uoso. La !ida en la Tiea se #i*in+ en el #c7an# , las c#ndici#nes de ese en%#n# pi"i*eni# queda#n *abadas pe"anen%e"en%e en la qu"ica de l#s sees !i!#s. La )ida# (o lo tanto# de(ende de las (o(iedades del a!ua. La es%uc%ua del a*ua e2plica p#qu7 es%e lquid# es (unda"en%al paa la !ida.

ANE
.B. Sumne 1H35@  pe"i# n#bel en qu"ica p# cis%ali)a la en)i"a ueasa. NIELES DE ORGANIACIN DE LA /ATERIA IA@ L#s sees !i!#s si*uen las "is"as le,es (sicas , qu"icas que el es%# de la na%uale)a. Se c#ns%i%u,en p#4

Jtomos K mol0"ulas K ma"omol0"ulas =*iomol0"ulas> K sees )i)os. Jtomos. Un &%#"# c#n%iene i*ual n9"e# de p#%#nes , elec%#nes$ l# que le c#n(iee una "a!a el0"ti"a "eo. El n;meo at%mi"o de un &%#"# es el n;meo de (otones  que p#see$ es%e de%e"ina a cada ele"en%#. •

?otones 56 , neutones4 Masa del &%#"#$ n;"leo. Neutones 5:64 J#lu"en del &%#"#$ "ote-a$ *ian en +bi%as p# la ata""i%n de los (otones.

L#s elec%#nes es%&n dispues%#s en una seie de ni)eles# nu*es o "a(as de elec%#nes$ de "en# a "a,# ni!el de ene*a. Cada capa puede c#n%ene un n9"e# de%e"inad# de elec%#nes$ es%as se c#"ple%an de (#"a secuencial del in%ei# al e2%ei#$ una p#piedad que pe"i%e e2plica c+"# se c#"binan l#s &%#"#s en%e s. La dis(osi"i%n de los ele"tones en la "a(a e2tena detemina la "a(a"idad de unise a otos 4 • •

Esta*les@ %ienen su 9l%i"# ni!el ene*7%ic# "om(leto 5*ases n#bles6 Inesta*les4 Su 9l%i"# ni!el ene*7%ic# es%& in"om(leto.

O*itales@ • • • •

;1 #bi%al 5s64 ? elec%#nes ?1 #bi%al 5p64 K elec%#nes @1 #bi%al 5d64 K elec%#nes /1 #bi%al 5(64 ;K elec%#nes

L#s sees !i!#s es%a"#s c#"pues%#s p# &%#"#s ines%ables cu,as p#piedades qu"icas l#s 'an c#n!e%id# en l#s "as adecuad#s paa (#"a sees !i!#s. C:-:O:N.

Enla"es qu&mi"os@ Cuand# dos o m,s ,tomos se unen (aa "om(ati ele"tones $ c#ns%i%u,en unidades c#n#cidas c#"# mol0"ulas. Cuand# las "#l7culas es%&n (#"adas p# mas de un elemento  se den#"inan "om(uestos. C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR La %ans(eencia de elec%#nes de un &%#"# a #%#$ # el 'ec'# de c#"pa%i elec%#nes en%e d#s &%#"#s$ c#ns%i%u,e una pa%e (unda"en%al en la (#"aci+n de l#s enlaces$ es deci las uni#nes en%e l#s &%#"#s. Enla"e "o)alente o (o "om(ati"i%n de ele"tones. L#s enlaces c#!alen%es s#n enla"es $uetes que se p#ducen cuand# d#s &%#"#s "om(aten un (a de ele"tones $ un elec%+n de cada &%#"#. La "a,#a de l#s enlaces que unen l#s &%#"#s paa (#"a "#l7culas s#n enlaces c#!alen%es. ?aa om(e estos enla"es "o)alentes se equiee ene!&a.

?olaidad@ /ol0"ulas (olaes ' no (olaes •

?ola# hid%$ila@ Tienen e*i#nes c#n una "a!a (a"ial (ositi)a ' ota ne!ati)a$ as %ienen un p#l# p#si%i!# , #%# ne*a%i!#. 5c#"pa%ici+n NO uni(#"e6. Se disuel)en en a!ua . E
•

No (ola# hido$%*i"a@ l#s elec%#nes "om(atidos est,n disti*uidos en $oma tan sim0ti"a que n# 'a, e*i#nes c#n ca*a pacial p#si%i!a # ne*a%i!a. No se disuel)en  (&cil"en%e en a*ua. E
Enla"e i%ni"o Cuand# un ,tomo !ana o (iede uno o m,s ele"tones$ adquiee una "a!a el0"ti"a , se c#n!ie%e en i%n. • •

Ani%n =K1># *anancia elec%+n$ ca*a ne*a%i!a. Cati%n =1># pedida elec%+n$ ca*a p#si%i!a.

E
Otos enla"es no "o)alentes@ • •

ue-as de an de Falls ue-as hido$%*i"as ?uentes de hid%!eno@ puede (#"ase sie"pe que un -$ unid# a una "#l7cula p# una uni+n c#!alen%e p#la$ se aceca a un &%#"# ca*ad# ne*a%i!a"en%e 5O , N6 pe%enecien%e a #%a "#l7cula. Ade"&s$ l#s enlaces de 'id+*en# se pueden (#"a en%e di(een%es )#nas de una "is"a "#l7cula de *an %a"a3#$ , *eneal"en%e c#n%ibu,en en "an%ene su es%abilidad es%uc%ual.

El a!ua# disol)ente uni)esal@ ; &%#"# de #2*en#  ? &%#"#s de -id+*en# unid#s p# enla"es "o)alentes. C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

K

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR El O es  ele"tone!ati)o KM L#s elec%#nes c#"pa%id#s se si%9an "&s ceca del O . •

3 "a!as (a"iales =K> en la )#na del O 1 "a!a (a"ial => en cada 

oma ?uentes de id%!eno@ Enlaces d7biles que se can , se des%u,en c#n%inua"en%e. Gan (ode disol)ente ' ea"ti)idad qu&mi"a =hid%lisis del a!ua (isi#l+*icas #cuen en el "edi# acu#s#.

  I , O-:6. - @O

T#das las eaci#nes

Disolu"iones o solu"iones@ •

Soluto@ sus%ancias que se disuel!en en un lquid#. Disol)ente o sol)ente 4 lquid#s en l#s cuales se disuel!en l#s s#lu%#s.

La "on"enta"i%n de una s#luci+n es la "antidad de soluto (o unidad de )olumen de solu"i%n . ?h@ La "on"enta"i%n de  detemina la a"ides del "ue(o $ siend# el - un# de l#s s#lu%#s i+nic#s "&s i"p#%an%es del cuep#. El - p#!iene de "#l7culas que libean - al dis#l!ese # de - suel%#s en el a*ua.

J"ido4 "#l7cula que ap#%a -$ cuan%# "a,# sea la c#ncen%aci+n de - 5# -@O6$ "&s &cida se& la s#luci+n. Bases s#n "#l7culas que acep%an l#s - dis"inu,end# su c#ncen%aci+n libe en dis#luci+n. Las "#l7culas que c#n%ienen O-: s#n bases ,a que O-: se c#"bina c#n - paa (#"a a*ua. O%a base es el a"#nac#$ N-@$ que eacci#na c#n el - libe paa (#"a un i+n de a"#ni#$ N-/ La es"ala del ( =:K19> $ mide la "on"enta"i%n de  en los l&quidos "o(oales $ se e2pesa en escala l#*a%"ica. El p- es%& in!esa"en%e elaci#nad# c#n la c#ncen%aci+n de -$ a "edida que au"en%a la c#ncen%aci+n de -$ dis"inu,e el p-. El a!ua (ua@ ( de  . Si el p- es meno que  5 -6 es ,"ida  , si es ma'o que  5: -6 es *,si"a. El p- n#"al de la san*e en el cuep# 'u"an# es de $/$ le!e"en%e alcalin#. Un p- san*une# "&s &cid# de $00 5p-  $006 # "&s alcalin# que $0 5p-  $06 es inc#"pa%ible c#n la !ida.

Iones ' sales mineales ' amoti!uadoes del (. Iones ' sales mas a*undantes4 Cl:$ Na$ $ Ca ?$ -CO@:$ SO/:$ NO@:$ O/:$ CA@5O/6? P CaCO@. un"iones de iones ' sales@  F#"a estu"tuas "omo los huesos $ "an%ene el equili*io ,"idoK*ase$ causan%es de "oientes ele"ti"as... Un amoti!uado de ( =*u$$e> es una sustan"ia que modea los "am*ios de ( . Muc'#s a"#%i*uad#es de p- c#n%ienen aniones "on $uete a$inidad (o las mol0"ulas de .  El ani+n *i"a*onato# C:K$ es un i"p#%an%e a"#%i*uad# de p- del cuep# 'u"an#. Cuand# e2is%e un e2ces# de - 5ba
ANE
Q

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR /ol0"ulas o!,ni"as4 c#n%ienen cab#n#$ se ceia que s#l# e2is%an en las plan%as , ani"ales. Biomol0"ulas@ "#l7culas #*&nicas as#ciadas c#n l#s #*anis"#s !i!ien%es. • •

• •

/onomeos4 Unidad. ?ol&meos4 Gandes "#l7culas (#"adas p# la epe%ici+n de "#n+"e#s.

Muc'as c#"binaci#nes de &%#"#s$ # *up#s (unci#nales$ se dan epe%ida"en%e en las bi#"#l7culas. Los !u(os $un"ionales tienden a mo)ese de mol0"ula en mol0"ula "omo unidad ;ni"a . Geneal"en%e se unen a las "#l7culas p# "edi# de enla"es "o)alentes sim(les $ epesen%ad#s p# una 9nica lnea.

1. Los a-u"aes# "a*ohidatos o !lusidos@ L#s a)9caes # "#n#sac&id#s si"ples s#n aldehidos 5ald#sas6 # "etonas 5ce%#sas6 p#li'id#2ilad#s. Es%#s s#n (uen%e de ene*a , unidades de l#s p#lisac&id#s. El "#n#sac&id# !lu"osa =he2osa> dese"pe3a un papel cen%al c#"# (uen%e de ene*a paa las c7lulas. Es la ;ni"a $uente de o*ten"i%n de ene!&a de las "0lulas ne)iosas . L#s "#n#sac&id#s si"ples %ienen un# # !ai#s "a*onos asim0ti"os 5: di'id#2iace%#na6. En el cas# "&s sencill#$ el del !li"ealdeh&do$ 'a, un "ento de asimet&a$ l# que #i*ina dos "on$oma"iones p#sibles4 l#s is%meos D ' L. Casi todos los monosa",idos (etene"en a la seie D . L#s "#n#sac&id#s pueden unise en%e s p# enla"es "o)alentes  , (#"a 'ida%#s de cab#n#s "&s *andes

K Disa",idos4 3 monosa"aidos unidos (o "ondensa"i%n 5enlace O:*luc#sidic#6 en el que se (iede una mol0"ula de a!ua $ el p#ces# in!es# es la hid%lisis d#nde de "onsume una mol0"ula de a!ua . E<4 saca#sa 5*luc#sa  (uc%#sa6. K Oli!osa",idos4 Mas de ? : ;0 "#n#sac&id#s. ueden unie "edian%e enlace c#!alen%e a lpid#s , p#%enas dand# lu*a a *luc#lpid#s # a *luc#p#%enas$ a"b#s pesen%es en las "e"banas celulaes. 5%isac&id#s$ %e%a$ e%c6 . K ?ol&sa"aidos@ Mas de ;0 "#n#sacaid#s$ (#"an *andes cadenas 5*luc+*en#$ "uc'as *luc#sa6.

3. Los ,"idos !asos. Tia"il!li"eoles# $os$ol&(idos# esteoides.

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

;0

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR L#s lpid#s s#n "#l7culas celulaes insolu*les en a!ua (eo solu*les en sol)entes o!,ni"os . ueden se s(oni$i"a*les # insa(oni$i"a*les. L#s lpid#s s#n es%uc%ual"en%e las bi#"#l7culas "&s di!esas. Una caac%es%ica i"p#%an%e de l#s lpid#s es que s#n no (olaes , p# l# %an%# no son mu' solu*les en a!ua . T7cnica"en%e$ l#s lpid#s s#n lla"ad#s !asas =animal> si s#n s+lid#s a %e"pea%ua a"bien%e , a"eites =)e!etal> si s#n lquid#s a %e"pea%ua a"bien%e.

J"idos !asos@ S#n cid#s cab#2lic#s 5"#n#6 c#n cadenas 'id#cab#nadas la*as. −

−

J"idos !asos satuados4 no (esentan do*les enla"es $ s%lidos a %e"pea%ua a"bien%e$ %e"pea%ua de (usi+n al%a. J"idos !ados insatuados4 tienen do*les enla"es monoinsatuados # (oliinsatuados. Tienen %e"pea%ua de (usi+n ba
Tia"il!li"0idos o !asas@ Lpid#s de $un"i%n ene!0ti"a 5*asas , ac7i%es6 (#"ad#s p#  ,"idos !asos ' una mol0"ulas de !li"eol unid#s "edian%e la eacci+n de estei$i"a"i%n 5ac. *as#  sus%ancia6. El *lice#n puede unise a un#$ d#s # %es &cid#s *as#s paa (#"a "#n#:$ di: # %i*lic7id#s. Los ti!li"0idos =t&a"il!li"eoles> son la $oma m,s im(otante de l&(ido en el "ue(o humano  5 Q06. L#s ni!eles de %i*lic7id#s en san*e %a"bi7n s#n (edi"toes im(otantes de en$emedad a%eial el ni!el ele!ad# de %i*lic7id#s en a,unas se as#cia c#n un "a,# ies*# de en(e"edad.

os$ol&(idos@ M#l7culas an$i(,ti"as 5pa%e hid%$o*a , #%a hid%$ila6 "u, abundan%es en las "e"banas. − −

Ca*e-as (olaes hid%$ilas4 c#n%ac%# c#n el a*ua. Colas no (olaes hid%$o*as4 se esc#nden del a*ua (#"and# es%uc%uas c#"# mi"elas # las *i"a(as.

Los $os$o!li"0idos o !li"eol&(idos@ El *lice#l une dos de sus !u(os KO  c#n a d#s cadenas de &cid#s *as#s 5ap#laes e 'id+(#bas6$ el %ece# se une a un $os$ato5p#la e 'id+(il#6. El (#s(a%# se une %a"bi7n a #%#s !u(os (olaes 5alc#'#les # a"in#&cid#s6 c#"# la c#lina # la e%an#a"ina seina # dei!ad#s de a)9caes c#"# el in#si%#l.

La es$in!omielina@

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

;;

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR F#s(#lpid# cu,# al"ohol es las es$in!osina  en !e) del *lice#l. Su es%uc%ua %idi"ensi#nal es paecida a la de l#s (#s(#lpid#s # *lice#lpid#s pe# s#n de ma'o tamao.

Las "e"banas de l#s oli!odendo"itos  5en el SNC6 , de las "0lulas de S"h7ann  5en el SN6 es%&n (#"ad#s p# *andes can%idades de es$in!omielina ' de (ote&nas . De es%as c7lulas cecen e2%ensi#nes que #dean a l#s a2#nes una , #%a !e) (#"and# las lla"adas )ainas de mielina que aslan a l#s a2#nes del  e2%ei# aumentando la )elo"idad de "ondu""i%n del im(ulso ne)ioso . La "ielini)aci+n c#"ien)a$ en la a%a$ ap#2i"ada"en%e una se"ana despu7s del naci"ien%#$ siend# "&s ac%i!a a la %ecea se"ana p#s%na%al declinand# despu7s p#*esi!a"en%e. En el '#"be$ el (o"eso de mielini-a"i%n a*a"a desde las 36 semanas de !esta"i%n hasta los 3: aos de edad  5B#ue$ ;QKQF G#uld$ ;QKF Ma%ne)$ ;QKQ6.

Colesteol@ Lpid# no sa(oni$i"a*le 5n# p#see &cid#s *as#s6 pe%enecien%e al *up# de l#s esteoides. A pa%i del c#les%e#l se sin%e%i)an las lla"adas '#"#nas es%e#ideas c#"# las '#"#nas se2uales , el c#%is#l en%e #%as. La (luide) de la bicapa lipdica depende de su c#"p#sici+n. El ?0 de su c#"p#sici+n s#n "#l7culas de c#les%e#l que c#n(ieen "a,# (ue)a a la "e"bana pe# educen su (le2ibilidad. L#s (#s(#lpid#s , es(in*#lpid#s (#"an es%uc%uas (luidas$ n# *idas. Es%# se debe a que pueden "#!ese de %es (#"as4 • • •

La%eal"en%e 5di$usi%n lateal6 R#%a s#be su e
. Los amino,"idos L#s a"in#&cid#s s#n l#s mon%meos que c#ns%i%u,en l#s p7p%id#s , p#%enas. En las p#%enas na%uales *eneal"en%e apaecen )einte amino,"idos di$eentes $ nue!e de l#s cuales n# pueden se sin%e%i)ad#s p# el cuep# 'u"an# 5amino,"idos esen"iales6 que deben #b%enese a pa%i de la die%a . -a, amino,"idos que no $oman (ate de las (ote&nas  que cu"plen (unci#nes (isi#l+*icas i"p#%an%es c#"#4 • • •

La homo"ite&na un a"in#&cid# a)u(ad# su e2ces# se as#cia c#n cadi#pa%as. El ,"ido Kamino*ut&i"o 5&cid# *a""aa"in#bu%ic# # GABA6$ p#ducida p# las neu#nas. La "eatina $ una "#l7cula que al"acena ene*a cuand# se une a un *up# (#s(a%#.

CLASIICACIN se!;n su a$inidad al a!ua. C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

;?

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR Los !u(os R s#n bas%an%e !aiables$ di$ieen en $oma# tamao ' "a(a"idad (aa $oma (uentes de hid%!eno o iones. Debid# a l#s di(een%es *up#s R$ l#s a"in#&cid#s pueden se a(olaes$ (olaes ,"idos # *,si"os l# que 'ace que eacci#na de un "#d# 9nic# c#n #%as "#l7culas. •

•

Gu(os lateales (olaes@ s#be la supe(icie de las p#%enas al in% ea"tua "on el a!ua (osi*ilitan que las (ote&nas sean solu*les en solu"iones a"uosas . Gu(os no (olaes@ ec'a)an el a*ua , se a*upan paa el n;"leo insolu*le en a*ua de las p#%enas.

A p- neu%# a!inina  , lisina  pesen%an "a!as (ositi)as $ l#s &cid#s as(,ti"o  , !lutam&ni"o  las %ienen ne!ati)as . Es%#s cus%# a"in#&cid#s s#n l#s (in"i(ales "onti*u'entes de la "a!a !lo*al de una (ote&na .

UNCIONES4 • •

?e"usoes de tansmisoes 5'#"#nas$ neu#%ans"is#es6. uente (in"i(al de nit%!eno  a %a!7s de la die%a *acias al *up# a"in#.

ESTRUCTURA@ Un &%#"# de "a*ono "ental li*ad# a un ,tomo de hid%!eno# un !u(o amino  5:N-?6$ un !u(o "a*o2ilo 5: COO-6 ' un !u(o de ,tomos desi!nados PQR#  di(een%e en cada a"in#&cid#. L#s a"in#&cid#s pesen%an d#s is#"e#s especulaes$ # "#del#s %idi"enci#nales. L#s d#s is+"e#s di(ieen en la diecci+n en que des!an el plan# de la lu) p#lai)ada. En las p#%enas s#l# enc#n%a"#s L. • •

De2tootatoios =>@ en sen%id# de las a*u@ al c#n%ai# de las a*u
C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

;@

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR EL ENLACE ?E?TÍDICO Cuand# se unen d#s a"in#&cid#s # el !u(o amino de uno de ellos se une al !u(o "a*o2ilo del oto  , (#"an un enla"e "o)alente  lla"ad# enla"e (e(t&di"o.

a. LAS ?ROTEÍNAS O ??TIDOS Las p#%enas s#n las mole"ulas o(eadoas de la "0lula lle)an adelante el (o!ama de a"ti)idades "odi$i"ado (o el ADN. Una s#la c7lula %iene "iles , "iles de %ip#s di(een%es de p#%enas , la "a,#a se es%&n en#!and# c#n%inua"en%e. • • •

Oli!o(0(tido 5#li*#:$ p#c#s64 c#"pues%# p# d#s a nue!e a"in#&cid#s$ se le den#"ina. ?oli(0(tido4 De ;0 a ;00 a"in#&cid#s. ?ote&na@ Mas de ;00 a"in#&cid#s.

ESTRUCTURA ERJRUICA DE LAS ?ROTEÍNAS# NIELES DE ORGANIACIN@ Las p#%enas es%an dise3adas paa unise a cualquie "#lecula 5i#nes$ a)ucaes$ "e%ales...6. La c#n(i*uaci+n espacial de las p#%enas$ su (#"a %idi"enci#nal # c#n(#"aci+n es (unda"en%al paa en%ende su (unci#na"ien%#4 la estu"tua di"ta la $un"i%n .

Las (ote&nas se (lie!an en una "on$oma"i%n de meno ene!&a . Una p#%ena *eneal"en%e se plie*a en la (#"a en la cual la ene!&a li*e disminu'e 5"on$oma"i%n esta*le6. Es%a c#n(#"aci+n ca"bia li*ea"en%e cuand# la p#%ena in%eac%9a c#n #%as "#l7culas. ESTRUCTURA ?RI/ARIA. La se"uen"ia de amino,"idos en una cadena p#%eica # pep%dica. La es%uc%ua pi"aia de una p#%ena es%& de%e"inada *en7%ica"en%e , es esencial paa cu"pli una (unci+n pa%icula. # e
C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR ESTRUCTURA SECUNDARIA Disp#sici+n espacial # (#"a de la cadena p#lipep%dica. La es%uc%ua secundaia es%& es%abili)ada p# (uentes de hid%!eno en%e dis%in%as pa%es de la "#l7cula. Las (#"as "&s c#"unes s#n4 −

Kh0li"e4 (#"a de heli"oide Cadena V o V laminda@ sus &n*ul#s de enlace (#"an un -i!-a!. Es%as se unen (ecuen%e"en%e en ho+as (le!adas una
En una p#%ena p#"edi#$ el 5: de la cadena p#lipep%idica se encuen%a c#"# las d#s es%uc%uas secundaias e*ulaes4 Kh0li"e ' l,mina V# el es%# de la "#l7cula apaece c#"# aollamiento al a-a ' !ios. L#s moti)os s#n a!u(a"iones e!ulaes de estu"tuas se"undaias . E<4 "#%i!# en  ded# de )inc 5%ipic# en p#%enas que unen &cid#s nucl7ic#s6.

ESTRUCTURA TERCIARIA. F#"a %idi"enci#nal de la p#%ena. S#n (ue)as 'id#(+bicas en%e las cadenas la%eales n# p#laes , en al*unas p#%enas$ p# "edi# de enlaces disul(u#. −

−

i*osas no son solu*les en a!ua  , c#ns%i%u,en "om(onentes estu"tuales i"p#%an%es de las c7lulas , l#s %e $ acecand# dis%in%as secci#nes de la cadena.

ESTRUCTURA CUATERNARIA@ F#"adas (o mas de una "adena (e(t&di"a unidas (o enla"es no "o)alentes . A cada cadena se le lla"a su*unidad , se le da el n#"be de una le%a *ie*a. E<4 La hemo!lo*ina $ el pi*"en%# %ansp#%ad# de #2*en# de l#s ei%#ci%#s %iene  cua%# subunidades$ l# que la c#n!ie%e en un tet,meo .

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR ALLOS EN LA ESTRUCTURA#CONSECUENCIAS DE UN /AL ?LIEGE Si una (ote&na se (lie!a mal no solo "ondu"e a una (edida de su $un"i%n nomal# sino que adem,s es una ma"a (aa la de!ada"i%n (oteoliti"a . La (osteio a"umula"i%n de $a!mentos (oteol&ti"os "onti*u'e a en$emedades de!eneati)as "aa"tei-adas (o la (e"en"ia de (la"as insolu*les en distintos o!anos. E<4 Al)'ei"e , -un%in*%#n. El al-eime  El al)ei"e se caac%ei)a p# la a(ai"i%n de (la"as ' o)illos en el "ee*o en (o"eso de deteioo . L#s (ila"en%#s que c#"p#nen es%as es%uc%uas dei!an de las (oteolisis de a*undantes (ote&nas natuales "omo la (e"usoa amiloide  5p#%enas %ans"e"bana6 , Tau  5p#%ena (i
La en$emedad de untin!ton. En ;K? Ge#u*e -un%in*%#n ap#%+ da%#s "inuci#s#s s#be la peculia en(e"edad 'eedi%aia que 7l , su pade 5"edic#6 'aban #bse!ad# en "ie"b#s de una "is"a (a"ilia. Sn%#"as4  El pi"e a!is# s#n las mue"as e2taas $ se*9n a!an)a la en(e"edad menudean los mo)imientos  c#"# pas#s de baile # %u"b#s de ebi#. La in!alide) cece 'aciend# que l#s en(e"#s se sien%an incapaces de eali)a %aeas u%inaias a la !e) que !en memadas sus $un"iones intele"tuales F n# saben #*ani)ase. En l#s es%adi#s "as a!an)ad#s apaece la de(esi%n  , la a!esi)idad $ en l#s cas#s "as *a!es la demen"ia  , la  (si"osis . Es%e %as%#n# 'eedi%ai# suele "#s%a su !iulencia en la (l# de la !ida$ a l#s :K9:  a3#s. Sin tatamiento  e(ica)$ la en(e"edad a!an)a len%a e ine2#able"en%e 'acia la incapacidad %#%al , la "ue%e en 16 o 3: aos . L#s s&ntomas  de la en(e"edad se deben a la

de!enea"i%n de las "0lulas o neuonas del "ue(o estiado .

En c#ndici#nes de n#"alidad es%as neu#nas (unci#nan apa*and# las se3ales ec2i%ad#as de la c#%e)a "#%#a$ la es%uc%ua ceebal que dic%a el "#!i"ien%#. Cuand# "ueen la c#%e)a se !uel!e 'ipeac%i!a$ l# que  pe"i%e la apaici+n de "#!i"ien%#s in!#lun%ai#s. El *en se si%ua en un#s de l#s e2%e"#s del c#"#s#"a / en el ba)# c#%#$ c#di(ica paa una p#%ena de @.;? a"in#&cid#s lla"ada 'un%in*%ina.

de$e"to !0ni"o (etene"iente al !u(o de las llamadas muta"iones din,mi"as que "onsiste en un aumento del n;meo de e(eti"iones del ti(lete CAG  p# enci"a de @ 'as%a  La en(e"edad es%& causada p# un ;K0 !eces. El %iple%e GAC c#di(ica paa el a"in#&cid# !lutamina  5T6. Las pes#nas c#n la (#"a "u%an%e del *en 'un%in*%#n p#seen las c#esp#ndein%es p#%enas 'un%in*%in que c#n%ienen las secci#nes de p#li*lu%a"ina in%e*adas p# @ # "as unidades 5T6.

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

;

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR Los nu"le%tidos ' mateial !en0ti"o@ L#s nucle+%id#s s#n las su*unidades del DNA ' RNA . Cada nucle+%id# es%a (#"ad# p# una *ase nito!enada$ una (entosa 5a)uca de  C6 , un# # "as !u(os $os$ato. Las bases ni%#*enadas s#n c#"pues%#s que c#n%ienen anill#s ni%#*enad#s$ que pueden se de d#s %ip#s4 • •

?uinas@ Adenina , *uanina ?iimidinas4 Ci%#sina$ %i"ina , uacil#.

 La pen%#sa puede se @ • •

VKD Ri*osa 5ib#nucle+%id#s6 VKD deso2ii*osa 5des#2iib#nucle+%id#s6.

L#s cab#n#s de l#s anill#s se enu"ean c#"en)and# p# la deec'a , se le p#ne un . Se les den#"ina4 "a*ono ;V5un# (ima6$ ?V$ e%c. L#s nucle+%id#s se unen en%e si "edian%e uni#nes $o$odieste en%e l#s &%#"#s de cab#n# W , @W (#"and# ,"idos nu"le&"os. La secuencia lineal de nucle+%id#s en una cadena de &cid#s nuclec#s se abe!ia c#n un c+di*# de una s#la le%a c#n el e2%e"# W de la cadena i)quieda.

ADN4 Se encuen%a en el in%ei# de las mito"ondias ' del n;"leo. C#n%iene toda la in$oma"i%n ne"esaia (aa que un o!anismo se $ome ' )i)a . Es%& (#"ad# p# "adenas de nu"le%tidos en$entadas ente si de $oma anti(aalela ' enolladas en una do*le h0li"e . L#s nucle+%id#s del DNA c#n%ienen deso2ii*osa c#"# a)9ca , c#"# bases A#T#G ' C . ARN4 El ARN es%& dis%ibuid# p# %#da la c7lula. Su (unci+n pincipal es lee el "ensa
/ensa+eo@ c#pia la in(#"aci+n *en7%ica. Ri*os%mi"o@ (#"a pa%e de l#s ib#s#"as Tans$eente@ (#"a pa%e del p#ces# de la %aducci+n.

Nu"le%tidos de $un"i%n ene!0ti"a@  Tasp#%e de ene*a en sus enlaces (#s(#an'did#$ "u, 'id#li)ables. •

• • •

El AT? se $oma utili-ando la ene!&a li*eada en di$eentes (o"esos . La otua de los enla"es ente sus $os$atos li*ea !an "antidad de ene!&a ;til . En pa%icula$ el *up# (#s(a%# %e"inal es sepaad# (ecuen%e"en%e p# 'id+lisis , la ene*a libeada im(ulsa ea""iones *iosint0ti"as que equieen ene*a en al*9n #%# lu*a de la c7lula. El NAD? 5dinucle+%id#64 Tans(ota ele"tones i"os en ene!&a . A/?" ' G/?"  s#n mol0"ulas seali-adoas. Los "oen-imas. ORGJNULOS CELULARES

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

;

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR T#das las c7lulas del cuep# c#n%ienen l#s "is"#s #*&nul#s pe# su es%uc%ua , can%idad !aan de unas a #%as. Las pincipales pa%es de una c7lula s#n4 /em*ana (lasm,ti"a 

Es%uc%ua que #dea a %#das las c7lulas ,$ den%# de ellas$ a di(een%es c#"pa%i"en%#s que eali)an di(een%es (unci#nes , que eciben el n#"be de o!,nulos. La "e"bana es la esp#nsable de la di(een%e c#"p#sici+n qu"ica que e2is%e en%e el lquid# in%acelula , el e2%acelula , en%e el ci%#plas"a , el in%ei# de l#s #*&nul#s.

L&(idos de la *i"a(a • •

L&(idos =*i"a(a>@ F#s(#lpid#s$ es(in*#lpid#s , c#les%e#l de ca&c%e an(ip&%ic#. Gli"ol&(idos@ a)ucaes unid#s p# enlaces c#!alen%es a lpid#s.

?ote&nas de la mem*ana@ •

?ote&nas inte!ales@ Cu)an la "e"baba , apaecen a a"b#s lad#s de la capa de lpid#s$ es una uni+n (ue%e "edian%e enlaces c#!alen%es. esen%an d#s c#n(i*uaci#nes b&sicas4 Kheli"e4 uede (#"a canales "as (in#s. VKlaminada4 es un cilind# en (#"a de bail$ que se abe , se ciea$ el bail X. F#"an canales anc'#s. ?ote&nas (ei$0i"as4 Es%&n unidas a una de las supe(icies 5e2%ena # in%ena6 de la bicapa p# l# que se pueden sepaa (&cil"en%e de ella. o o

•

Las (ote&nas (ueden esta aso"iadas a la mem*ana de )aias maneas4 ueden ata)esalas 5%ans"e"bana6$ # pueden unise a l&(idos u otas (ote&nas  5pe#(7icas6. Cada %ip# de "e"bana pesen%a un < ue!o di$eente de (ote&nas# lo "ual e$le+a las $un"iones (ati"ulaes de una mem*ana deteminada .

El "ote24 Red# estu"tua que da e$ue-o a la mem*ana (lasm,ti"a . La "a,#a de las "e"banas celulaes es%&n e$o-adas en su "aa intena (o el "itoesqueleto de (ote&nas $i*osas# unido a la mem*ana mediante (ote&nas tansmem*ana.

Ca*ohidatos o !l;"idos.

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

;K

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR La supe(icie celula es%a ecubie%a p# cab#'ida%#s. La "a,#a de las p#%enas de la caa e2%ena se encuen%an unidas a4 • •

Glu"o(ote&nas 4 Cadenas de #li*#sacaid#s. ?oteo!lu"anos4 A una # "as cadenas de p#lisac&id#s.

El !lu"o"ali2@ %iene apaiencia !isc#sa ,a que l#s a)ucaes %ienden a c#"binase c#n a*ua. Sus (unci#nes s#n4 • • •

?ote!e ' lu*i"a la "0lula  de lessi#nes qu"icas , "ec&nicas. Yue*an un papel i"p#%an%e en el "onta"to "0lula a "0lula  , en la ad'esi+n celula. En l#s #*anis"#s pluicelulaes es un =!es%id# di(eencial= c#n una $un"i%n deteminada ' es e"ono"ido p# el es%# de c7lulas que 'an de in%eac%ua c#n ella.

El "ito(lasma@ El ci%#plas"a es%& (#"ad# p# el "itosol# los o!,nulos ' las in"lusiones . El "itosol o l&quido inta"elula es una sustan"ia semi!elatinosa se(aada del l&quido e2ta"elula (o la mem*ana "elula . C#n%iene nu%ien%es disuel%#s$ i#nes , p#duc%#s de desec'#.

Citoesqueleto. El ci%#esquele%# es una ed tidimensional de $ilamentos (ote&ni"os . -a, %es %ip#s que de "&s *ues# a "&s (in#s s#n4 Funci#nes del ci%#esquele%#4 ;. ?. @. /. . . .

De(ine la $oma , la o!ani-a"i%n celula. e"i%e el mo)imiento , el tans(ote in%acelula Media en p#ces#s de endo"itosis , e2o"itosis a%icipa ac%i!a"en%e en la mitosis. a%icipa en l#s p#ces#s de modula"i%n de e"e(toes de supe(icie. Cea "om(atimentos 5(a!#ece la #*ani)aci+n (unci#nal6. a%icipa en l#s (o"esos de intea""iones inte"elulaes.

/i"o$ilamentos de a"tina C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

;Q

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR F#"ad#s p# la (ote&na !lo*ula a"tina la cual p#li"ei)a paa (#"a l#s $ilamentos de a"tina $ es%#s s#n $i*as del!adas ' $le2i*les de ap#2i"ada"en%e  nm de di&"e%#. Se encuen%an de (#"a abundan%e *a+o la mem*ana (lasm,ti"a ="ote2 "elula>$ d#nde (#"an una ed que p#!ee so(ote me",ni"o# detemina la $oma "elula ' (emite el mo)imiento de la su(e$i"ie "elula $ p#sibili%and# a la c7lula "i*a$ en!#l!e pa%culas , di!idise 5im(otante en la "ito!0nesis o di)isi%n "elula 6. La "aquinaia que i"pulsa la mi!a"i%n "elula se *enea a pa%i del "itoesqueleto de a"tina . Es%a se e2%iende c#"# mon%meo !lo*ula denominado a"tina G  , c#"# (ol&meo $i*oso# la a"tina   que es la cadena lineal de las subunidades de ac%ina G. El ci%#esquele%# de ac%ina se #*ani)a en ha"es ' et&"ulos $ilamentosos unidos ente si mediante (oteinas de enla"e "u-ado de a"tina.  Si s#n "otas #bli*an a l#s (ila"en%#s a dis(onese (aalelamente  5(i"bia$ al(a ac%inina6. Si s#n la!as ' $le2i*les se pueden ada(tase a cualquie disp#sici+n 5(ila"ina$ espec%ina$ dis%#(ina6. L#s "#n+"e#s de ac%ina 5ac%ina *l#bula G6 %ienen si%i#s de uni+n que "edian las in%eacci#nes cabe)a a c#la c#n #%#s d#s "#n+"e#s de ac%ina$ p#li"ei)and# de es%a "anea paa (#"a l#s (ila"en%#s. Debid# a que todos los mon%meos de a"tina se oientan en la misma die""i%n $ l#s e2%e"#s de l#s (ila"en%#s %ienen una (olaidad distinta 5lla"ad#s e2%e"#s "&s , "en#s # e2%e"#s p#%ubean%e , pun%ia*ud# espec%i!a"en%e6. Cuand# la c7lula se "ue!e l#s (ila"en%#s de a pa%e "as !ie
/i"ot;*ulos Tu*os hue"os (#"ad#s p# una (ote&na !lo*ula lla"ada tu*ulina que es un d&meo =KV> Al i*ual que l#s (ila"en%#s de ac%ina$ pueden se estu"tuas din,mi"as que es%&n c#n%inua"en%e ensam*l,ndose , desensam*l,ndose # pueden aso"iase a (ote&nas que los esta*ili"en 5p#%enas as#ciadas a "ic#%9bul#s 5MAs6 s#n4 Tau$ MA; , MA?. En al*un#s cas#s c#"# en l#s a2#nes s#n %#%al"en%e es%ables. In%e!ienen en la detemina"i%n de la $oma "elula ' en di)esos mo)imientos "elulaes $ inclu,end# el tans(ote in%acelula de #*&nul#s$ la se(aa"i%n de "omosomas duan%e la di!isi+n celula , al*un#s %ip#s de lo"omo"i%n celula.

Se oi!inan desde los "entos o!ani-adoes de la "0lula  5cen%#s#"a6 , se iadian a %#da la c7lula en diecci#n a la "e"bana. O!ani-a"i%n de los mi"ot;*ulos en las neuonas@  L#s "ic#%ubul#s s#n esta*les %an%# en el a2+n c#"# en las dendi%as$ es%#s teminan en el "ito(lasma $ no se unen al "entosoma $ ?ote&nas motoas de mi"otu*ulos@  La 4inesina , la dine&na s#n p#%enas "#%#as que des(la-an )es&"ulas , o!,nulos en die""iones o(uestas a l# la*# de l#s "ic#%9bul#s. Cilios ' $la!elos@ S#n e2tensiones (emanentes de la mem*ana (lasm,ti"a edi$i"adas a (ati de mi"ot;*ulos. ilamentos Intemedios =neuo$ilamentos en las neuonas> C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

?0

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR F#"ad#s p# di$eentes ti(os de (ote&nas  que s#n "aa"te&sti"as del ti(o "elula . # e
•

oma es$0i"a a el&(ti"a #deadas de d#s "e"banas. La mem*ana intena pesen%a plie*ues # %9bul#s4 "estas mito"ondiales La mati- mito"ondial c#n%iene en)i"as$ ib#s#"as$ *&nul#s , DNA. Es(a"io intemem*ana. /em*ana e2tena.

O%as caac%es%icas4 • •

•

?ueden sinteti-a sus (o(ias (ote&nas . Ca(a"idad de e(li"a"i%n$ asis%ida p# el DNA "i%#c#ndial 5eplicaci+n en (ase in%e"edia$ n# en di!idi+n6. La e(li"a"i%n mito"ondial se (odu"e (o !ema"i%n$ , la peque3a "i%#c#ndia 'i
N;"leo  El n9cle# es la es%uc%ua "&s des%acada de la c7lula eucai#n%e$ %an%# p# su "#(#l#*a c#"# p# sus (unci#nes. Su tamao ' u*i"a"i%n )aia*le 5 a ;0 ""$ cen%#6 .El n9cle# %iene %es $un"iones pi"aias$ %#das ellas elaci#nadas c#n su c#n%enid# de ADN. Ellas s#n4

1. Alma"ena la in$oma"i%n !en0ti"a  en el ADN. 3. Re"u(ea la in$oma"i%n alma"enada en el ADN en la $oma de ARN . . E+e"uta# dii!i ' e!ula las a"ti)idades "ito(lasm,ti"as $ a %a!7s del p#duc%# de la e2pesi+n de l#s *enes4 las (ote&nas. L#s (o"esos a %a!7s de l# cuales se lle!an a cab# dic'as (unci#nes4

1. La du(li"a"i%n del ADN ' su ensam*lado "on (ote&nas  5'is%#nas6 paa (#"a la c#"a%ina. 3. La tans"i("i%n de los !enes a ARN ' el (o"esamiento de 0stos a sus $omas maduas $ "uc'as de las cuales s#n %ansp#%adas al ci%#plas"a paa su %aducci+n. . La e!ula"i%n de la e2(esi%n !en0ti"a .

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR Estu"tua@ Do*le mem*ana "on (oos. Nu"leo(lasma Comatina@ ADN  (ote&nas Comatina "ondensada@ "omosomas =95>. ARN Nu"leolo Ri*osomas@

O!,nulo sin mem*ana donde se eali-a la s&ntesis de (ote&nas . Es%&s (#"ad#s p# dos su*unidades$ una *ande , #%a peque3a. 5 ARN ' (ote&nas6. Se l#cali)an aso"iados a la mem*ana nu"lea o a la del RE# solos o $omando (olii*osomas.

Ret&"ulo endo(lasm,ti"o  Es una ed de tu*os inte"one"tados  que s#n la p#l#n*aci+n de la "e"bana e2%ena que #dea el n9cle# celula. E2is%en d#s %ip#s de e%cul# end#plas"&%ic#4

Ret&"ulo endo(lasm,ti"o u!oso 5RER64 s#be l#s ib#s#"as ad'eid#s al RER se sin%e%i)an p#%enas de "e"bana # de sececi+n. En las neu#nas$ d+nde 'a, una in%ensa sn%esis de p#%enas$ e2is%e *an can%idad de e%cul# end#plas"&%ic# u*#s# que ecibe el n#"be de sustan"ia de Nissl. Ret&"ulo endo(lasm,ti"o liso 5REL64 c#ns%i%u,e el si%# pi"ai# de la sn%esis de &cid#s *as#s$ es%e#ides , lpid#s. Ade"&s$ aqu se sin%e%i)an l#s (#s(#lpid#s de la "e"bana celula , se %ans(#"a el c#les%e#l en '#"#nas es%e#ides$ c#"# las '#"#nas se2uales es%+*en# , %es%#s%e#na. Com(le+o de Gol!i  Es%& c#"pues%# p# una seie de sa"os "u)os hue"os# a(ilados unos en"ima de otos. El c#"ple<# de G#l*i e"i*e las (ote&nas sin%e%i)adas en el e%cul# end#plas"&%ic# u*#s#$ las modi$i"a ' las em(aqueta en )es&"ulas . Es%& si%uad# ceca del RE paa p#de ecibi las !esculas p#ceden%es de 7l. Al %e"ina de p#cesalas p#%enas las clasi(ica se*9n el des%in#4 Me"bana$ e2%ei# de la "e"bana$ ci%#plas"a 5lis#s#"as$ pei2#s#"as , !esculas6.

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

??

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR Lisosomas@ 5L,sis$ dis#luci+n s#"a$ cuep#6 s#n (equeas )es&"ulas es$0i"as odeadas de mem*ana . L#s lis#s#"as "ontienen en-imas hidol&ti"as ' a"t;an "omo el a(aato di!esti)o  celula desc#"p#niend# desde bac%eias 'as%a cualquie sus%ancia de desec'# de la c7lula. Las 'id#lasas &cidas s#n en)i"as que s#n ac%i!as en c#ndici#nes &cidas. El lu"en del lis#s#"a se "an%iene en un p- &cid# p# una ATasa de - de la "e"bana que b#"bea - 'acia el lu"en.

La li*ea"i%n inade"uada de en-imas lisosomales est, im(li"ada en "ietos estados (atol%!i"os $ c#"# la in(la"aci+n , la des%ucci+n de %e
La mati- e2ta"elula "um(le di)esas $un"iones. La "a%i) e2%acelula es mateial e2ta"elula sinteti-ado ' se"etado (o las "0lulas de un te+ido . Dese"pe3a un papel !i%al en "uc'#s p#ces#s (isi#l+*ic#s desde el ceci"ien%# , el desa#ll# 'as%a la "ue%e celula. /u"hos estados (atol%!i"os est,n ela"ionados "on la su(e(odu""i%n o la destu""i%n de la mati- e2ta"elula# c#"# la insu$i"ien"ia "ad&a"a "%ni"a ' la (o(a!a"i%n de "0lulas "an"eosas en el #*anis"# 5"e%&s%asis6. La c#"p#sici+n de la "a%i) e2%acelula !aa de un %e
C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

?@

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR

TRANS?ORTE A TRAS DE LA /E/BRANA@ DINJ/ICA DE LAS /E/BRANAS La (emea*ilidad sele"ti)a de las mem*anas "elulaes es la es(onsa*le de que los "om(atimentos inta"elula ' e2ta"elula sean qu&mi"a ' el0"ti"amente di$eentes El cuep# es%& en un es%ad# de desequilibi# qu"ic# en%e el in%ei# , el e2%ei# de la c7lula$ en el cual l#s pincipales s#lu%#s es%&n "&s c#ncen%ad#s en un# de l#s d#s c#"pa%i"en%#s. # e ma'o se, su )elo"idad de di$usi%n a ta)0s de la mem*ana .

Osmosis@ El a*ua se "ue!e de l#s "edi#s "as c#ncen%ad#s a l#s de "en# c#ncen%aci+n. El a!ua ata)iesa la mem*ana (lasm,ti"a (o "anales es(e"iales llamados ACUA?ORINAS

Ti(os de tans(otes Tans(ote (asi)o M#l7culas peque3as # i#nes a%a!iesan la mem*ana sin alteala ' sin ne"esidad de ene!&a$ la diecci+n de es%e %ansp#%e es a $a)o de la !adiente  de c#ncen%aci+n qu"ic#$ el7c%ic# , elec%#qu"ic#$ es deci$ de d#nde 'a, "a,# c#ncen%aci+n a "en#. El "#!i"ien%# se de%iene cuand# las c#ncen%aci#nes se i*ualan.

Di$usi%n sim(le@ M#l7culas li(%$ilas$ (equeas ' sin "a!a $ se di(unde sin ne"esidad de tans(otado .

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR Di$usi%n $a"ilitada# tans(ote mediado (o (ote&nas 4 M#l7culas li(%$o*as # c#n ca*a el7c%ica. Las p#%enas %ansp#%ad#as s#n p#%enas in%e*ales que a%a!iesan p# c#"ple%# la "e"bana$ s#n "u, especi(icas. •

•

?ote&nas tans(otadoas@ se unen a l#s sus%a%#s espec(ic#s , l#s c#nducen a %a!7s de la "e"bana "edian%e un ca"bi# de c#n(#"aci+n. Lle!an "#l7culas #*&nicas peque3as 5c#"# la *luc#sa  , l#s a"in#&cid#s6$ que s#n de"asiad# *andes paa pasa a %a!7s de canales. ?ote&nas "anal@ L#s canales *enean !as de pas# llenas de a*ua que !inculan diec%a"en%e l#s c#"pa%i"en%#s. Las pa%culas ca*adas 5Na$ Cl:$ e%c6 %ienden a "#!ese a (a!# de !adiente ele"toqu&mi"o a "edida que au"en%a la c#ncen%aci+n de i#nes au"en%a su (lu<# a %a!7s del canal 'as%a un pun%# en el cual se sa%uan , (lu,en a la "is"a !el#cidad 5!el#cidad "&2i"a6. Tip#s4 Canales a"ti)os4 Canal de (u*a  Canales a"ti)a*les@ Canales de(endientes de li!ando  5ade"&s de canal es ecep%#6$ canales de(endientes de )olta+e  , canales a"ti)ados (o est0s o

o

L#s canales ac%i!ad#s p# es%7s pe"i%en la audici+n 5#*an# de c#%i64 El s#nid# 'ace que la "e"bana basila !ibe aiba , aba<#$ l# cuan p#!#ca que l#s es%ee#cili#s se inclinen$ p#!#cand#  la ape%ua de l#s canales i+nic#s.

Tans(ote a"ti)o. M#l7culas e i#nes %ansp#%ad#s en "onta de la !adiente  de c#ncen%aci+n qu"ic#$ el7c%ic# , elec%#qu"ic#. Ne"esitan ene!&a ap#%ada p# el AT. Es lle!ad# a cab# p# (ote&nas tansmem*ana lla"adas *om*as que al en%a en c#n%ac%# c#n la sus%ancia ca"bian de c#n(#"aci+n , la pasan al c#"pa%i"en%# #pues%#. La *om*a de sodio ' (otasio  es p#bable"en%e la p#%ena %ansp#%ad#a "&s i"p#%an%e en las c7lulas ani"ales$ pues%# que mantiene los !adientes de "on"enta"i%n de Na ' X a ta)0s de la mem*ana "elula . El %ansp#%ad# es%& dispues%# en la "e"bana celula de "anea %al que sa"a  Na  al e2%ei# de la c7lula , mete 3 X  'acia su in%ei# (o "ada AT?  c#nsu"id#.

El tans(ote a"ti)o se"undaio ="otans(ote>@ ha"e uso de la ene!&a "in0ti"a de una mol0"ula que se mue)e a $a)o de su !adiente de "on"enta"i%n (aa em(u+a a otas mol0"ulas en "onta de su !adiente de "on"enta"i%n. Las "#l7culas c#%ansp#%adas pueden despla)ase en la "is"a diecci+n a %a!7s de la "e"bana 5sim(ote6 # en diecci#nes #pues%as 5"ontatans(ote6. L#s sis%e"as de %ansp#%e ac%i!# secundai# "&s c#"unes es%&n i"pulsad#s p# el *adien%e de c#ncen%aci+n del s#di#. A "edida que el Na se "#!ili)a 'acia el in%ei# de la c7lula$ aas%a una # "&s "#l7culas c#nsi*# # in%eca"bia lu*aes c#n "#l7culas que salen de la c7lula. Las "#l7culas c#%ansp#%adas pueden se #%#s i#nes # "#l7culas n# ca*adas$ c#"# la *luc#sa. Es%e %ansp#%ad# u%ili)a la ene*a p#%encial al"acenada en el *adien%e de c#ncen%aci+n de Na paa "#!ili)a a la *luc#sa en c#n%a de su *adien%e de c#ncen%aci+n.

Tans(ote "on de$oma"i%n de mem*ana. C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR a!o"itosis La (a*#ci%#sis es el (o"eso mediado (o a"tina (o el "ual una "0lula en!lo*a a una *a"teia u ota (at&"ula dento de una !an )es&"ula unida a la mem*ana  den#"inada $a!osoma 5s#"a$ cuep#6. El (a*#s#"a se des(ende de la mem*ana "elula  'acia el in%ei# de la c7lula$ d#nde se $usiona "on un lisosoma$ cu,as en)i"as di*es%i!as des%u,en la "a%eia de*lu%ida. La (a*#ci%#sis equiee ene!&a del AT? (aa el mo)imiento del "itoesqueleto ' (aa el tans(ote inta"elula de las )es&"ulas . En el sistema ne)ioso las ;ni"as "0lulas "a(a"es de $a!o"ita sustan"ias de dese"hos son las de la mi"o!l&a.

Endositosis ?o"eso a"ti)o que equiee ene!&a del AT? . uede se no sele"ti)a$ l# que pe"i%e que el l&quido e2ta"elula ente a la "0lula $ (ino"itosis 5pin# $ bebe6 # puede se altamente sele"ti)a $ pe"i%iend# que s+l# mol0"ulas es(e"&$i"as en%en en la c7lula. Las "ac#"#l7culas end#ci%adas se den#"inan endosomas. En al*un#s cas#s la end#ci%#sis equiee que un li!ando se una a un e"e(to (otei"o de la mem*ana $ que ec#n#ce de "anea espec(ica a la sus%ancia que debe %ansp#%a. 5El c#les%e#l se une al LDL$ que es %ansp#%ad#
E2o"itosis@

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR En la e2#ci%#sis$ las )es&"ulas inta"elulaes se des(la-an ha"ia la mem*ana "elula# se $usionan "on ella ' lue!o li*ean su "ontenido al l&quido e2ta"elula . Las c7lulas u%ili)an la e2#ci%#sis paa e2(ota mol0"ulas li(%$o*as !andes $ c#"# las p#%enas sin%e%i)adas en la c7lula 5'#"#nas$ neu#%ans"is#es6$ , paa des(endese de los dese"hos  que pe"anecen en l#s Lis#s#"as lue*# de la di*es%i+n in%acelula. El p#ces# p# el cual se (usi#nan las "e"banas de la c7lula , de la !escula es si"ila en !ai#s %ip#s celulaes$ desde las neu#nas 'as%a las c7lulas end#cinas. La e2#ci%#sis in!#luca a dos $amilias de (ote&nas4 • •

Ra*$ que c#n%ibu,en en el an"la+e de las )es&"ulas a la mem*ana . SNARE$ que $a"ilitan la $usi%n de mem*anas.

En la e2o"itosis e!ulada$ el p#ces# *eneal"en%e em(ie-a "on un aumento de la "on"enta"i%n de Ca inta"elula# que ac%9a c#"# se3al. El Ca desencadena una seie de eacci#nes qu"icas que %e"inan c#n la $usi%n de la mem*ana de la )es&"ula "on la mem*ana (lasm,ti"a# otua de la mem*ana ' li*ea"i%n del "ontenido al es(a"io e2ta"elula . La "e"bana de la !escula se queda (#"and# pa%e de la "e"bana celula. Requiee de AT? . • •

Si la e2#ci%#sis #cue de manea "ontinua  se le lla"a "onstituti)a. Cuand# de(ende de una seal (aa que se (odu-"a $ en%#nces ecibe el n#"be de indu"i*le.

Tas(ote ente el et&"ulo endo(lasm,ti"o K el a(aato de !ol!i K otos "om(atimentos del sistema de endomem*anas. Las utas de se"e"i%n son 4 Ret&"ulo endo(lasm,ti"o : a(aato de !ol!i : e2o"itosis # lisosomas. Salida del R.E@ Es una salida "ontolada que ase!ua la "alidad de la (ote&na . Las (ote&nas mal (le!adas se unen a (ote&nas "ha(eonas del lumen del R.E . p# l# que s#n e%enidas en el. Si es%as p#%enas n# c#nsi*uen ple*ase c#ec%a"en%e se lle!an al ci%#s#l , se dis*e*an. Las p#%enas c#ec%a"en%e ple*adas s#n %ansp#%adas en !esculas 'as%a el apaa%# de *#l*i. A(aato de !ol!i@ Se %e"ina de (o"esa las (ote&nas aadiendole a-;"aes . Se clasi(ican se*un su des%in#$ )ia+an en sentido "isKtans en )es&"ulas. Salida del a(aato de !ol!i@  Las )es&"ulas se (o"esan de manea di$eente . Un#s salen c#"# lis#s#"as , #%as$ las )es&"ulas de se"e"i%n salen mas (o"esadas# estan a!e!adas ' estan mas ellenas de (ote&nas. El %ansp#%e se lle!a a cab# mediante !ema"i%n ' $usi%n "ontinua  de !esculas de %ansp#%e. Una !e) (#"ada las !esculas se se(aan las (ote&nas que la e"u*en . La !escula busca sus des%in# "edian%e4 • •

Di$u"i%n li*e@ si la dis%ancia es c#%a. ?ote&nas SNARE# KSNARE ' tKSNARE@ si la dis%ancia es la*a.

Cuand# la !escula se (usi#na c#n una "e"bana se )iete su "ontenido ' las mem*anas se $usionan . Es%e p#ces# de (usi+n necesi%a a(ote de ene!&a.

#ces#s que c#nsu"en ene*a. Jas de sn%esis 5Anab#lis"#6 C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR La a"ti)idad de las *om*as sodio (otasio "onsumen a(o2imadamente el 6: de la !lu"osa que se o2ida en el "ee*o.  El es%# se u%ili)a en la sn%esis pe"anen%e de neu#%ans"is#es$ el %ansp#%e a2#nal , #%#s p#ces#s> El itmo *asal de utili-a"i%n de !lu"osa es ma'o en asto"itos que en neuonas . As$ cuand# 'abla"#s del c#nsu"# de *luc#sa p# el ceeb#$ las c7lulas que "&s la es%&n cap%and# s#n l#s as%#ci%#s. aece que 'a, una ela"i%n die"ta ente el "onsumo de !lu"osa (o (ate de los asto"itos ' la "on"enta"i%n de !lutamato en el medio e2ta"elula . El !lutamato (aa se ina"ti)ado de*e de se "a(tado (o los asto"itos. Es%# se 'ace mediante "otans(ote "on sodio 5p# cada "#l7cula de *lu%a"a%# se c#%ansp#%an %es de s#di#6. Cuan%# "&s *lu%a"a%# se cap%e "a,# can%idad de s#di# en%a en las c7lulas. Es%e e2"eso de sodio debe de sacase de las c7lulas "edian%e las b#"bas s#di# p#%asi# c#n el c#nsi*uien%e c#nsu"# de AT. La (al%a de AT ac%i!a el %ansp#%e de *luc#sa a l#s as%#ci%#s. Una (0dida de tans(otadoes de !lu"osa en los asto"itos se ha en"ontado en el "%te2 moto ' en la m0dula es(inal de (a"ientes muetos  p# es"leosis lateal amiot%$i"a$ una en(e"edad neu#de*enea%i!a que a(ec%a a las neu#nas "#%#as. El 'ec'# que la "a,# can%idad de *luc#sa en%e en l#s as%#ci%#s 'ace pensa que 7s%#s$ a su !e)$ p#!een a las neu#nas de (uen%e de ene*a. Es%# se 'a de"#s%ad# que es as . Los asto"itos li*ean la"tato que es "a(tado (o las neuonas "omo $uente de ene!&a . A pa%i de una "#l7cula de lac%a%#$ %as la c#n!esi+n de 7s%e en piu!a%# se p#duci&n 18 AT? en la neuona .

Tanscipci+n del DNA Las (o(iedades de las (ote&nas est,n deteminadas (o la se"uen"ia de sus amino,"idos 4 cada %ip# de p#%ena %iene su (o(ia ' ;ni"a se"uen"ia de amino,"idos $ , es%a secuencia es la que detemina el modo en el que se (le!a, la "adena $omando una mol0"ula  c#n una (#"a , unas p#piedades qu"icas caac%es%icas. Las instu""iones !en0ti"as "ontenidas en el DNA es(e"i$i"an la se"uen"ia de amino,"idos de las (ote&nas. Cuand# la c7lula necesi%a una de%e"inada p#%ena la secuencia de nucle+%id#s de la e*i+n ap#piada de la in"ensa"en%e *ande "#l7cula de DNA es c#piada en #%# %ip# de &cid# nucleic#$ el RNA , es%e RNA es u%ili)ad# c#"# "#lde paa dii*i la sn%esis de la p#%ena Al (o"eso la de s&ntesis de RNA "o(iando la in$oma"i%n "ontenida en los !enes del DNA se le llama tans"i("i%n. Caa"teisti"as de la tans"i("i%n@ •

• •

Com(lementaiedad@ La ARN p#li"eada %#"a c#"# "#lde el DNA paa sin%e%i)a RNA , si*ue las e*las de c#"ple"en%aiedad4 A:U  G:C. La dien""i%n@ Sin%e%i)a en sen%id# W : @W O-. Asimet&a4 S#la"en%e se %anscibe paa cada *en una de las d#s 'elices de DNA.

Elementos que (ati"i(an en la tans"i("i%n. C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR Unidad de %anscipci+n RNA p#li"easa. #"#%#. Fac%#es de %anscipci+n Secuencias %e"inad#as • • • • •

Unidad de tans"i("i%n@ &ea del DNA d#nde se l#cali)a el *en # *enes que se !an a %anscibi. RNA (olimeasa@ En)i"a que lle!a acab# la %anscipci+n. − − −

ARN (olimeasa I4 Sin%e%i)a l#s pecus#es del RNA i*os%mi"o. ARN (olimeasa II4 Sin%e%i)a RNA 'e%e#*ene# nuclea , RNA mensa+eo. ARN (olimeasa III4 Tanscibe l#s pecus#es de l#s RNA tans$eentes$ l#s RNAnucleaes , ci%#plas"&%ic#s$ RNAS.

Las RNA p#li"easas "atali-an la $oma"i%n de los enla"es $os$odi0ste que unen a los nu"le%tidos ente s&  , (#"an el esquele%# a)9ca:(#s(a%# de la cadena de RNA. La "adena de RNA en "e"imiento se e2tiende en un nu"le%tido (o )e- en la die""i%n 6YK Z#  u%ili)and# %i(#s(a%#s de ib#nucle#sid#s 5AT$ CT$ UT , GT6$ cu,#s enla"es de alta ene!&a (o(o"ionan la ene!&a ne"esaia (aa que la ea""i%n (o!ese. La libeaci+n casi in"edia%a de la cadena de RNA del DNA a "edida que es sin%e%i)ada si*ni(ica que mu"has "o(ias de RNA (ueden se (odu"idas o a (ati del mismo !en en un tiem(o elati)amente *e)e# , la sn%esis$ del RNA si*uien%e se inicia p# l# *eneal an%es de c#"ple%ase el pi"e RNA.

Ini"io de la tans"i("i%n Seales en el DNA le di"en a la RNA (olimeasa donde "omen-a ' donde temina. El "omien-o de la tans"i("i%n es el (unto (in"i(al en el que la "0lula e!ula las (ote&nas que se,n (odu"idas ' en qu0 (o(o"i%n. Las "#l7culas de RNA p#li"easa %ienden a ad'eise d7bil"en%e al DNA cuand# c'#can al a)a c#n 7s%e la "#l7cula de p#li"easa se desli)a lue*# &pida"en%e a l# la*# del DNA. La en-ima se une $uetemente al DNA una )e- que en"uenta al  (omoto$ que c#n%iene una secuencia de nucle+%id#s que indican el pun%# de c#"ien)# paa la sn%esis de RNA. Estas se"uen"ias de nu"le%tidos est,n "onse)adas# lo "ual si!ni$i"a que# "on es"asas )aia"iones se hallan en todos los (omotoes. La TATA *o2. a"toes de tans"i("i%n@ ?aa que la (olimeasa se una al (omoto ' "omien"e a se(aa las dos heli"es (o la e!i%n =TATA> es ne"esaio la (ati"i(a"i%n de di$eentes $a"toes de tans"i("i%n =(ote&nas> que se )an uniendo se"uen"ialmente . Al*un#s p#"#%#es s#l# %ienen la %a%a b#2$ #%#s %ienen es%a "as #%a secuencia de iniciaci+n # s#l# la secuencia de iniciaci+n. −

−

a"toes !eneales de tan"i(""i%n@  in!#lucad#s en la %anscipci+n de %#d#s l#s p#"#%#e de la p#li"esa II. a"toes de tans"i("i%n adi"ionales@  Se unen a secuencias de DNA que c#n%#lan la e2pesi+n de *enes indi!iduales , p# %an%# s#n esp#nsables de e*ula la e2pesi+n *7nica.

Los (omotoes que tienen se"uen"ias que solamente son e"ono"idas (o $a"toes !eneales ' $a"toes que a"t;an a!uas ai*a# "oes(onden a !enes que se e2(esan de manea "onstituti)a  5se e2pesan sie"pe6 en %#d#s l#s %e
C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR Una )e- unidos se"uen"ialmente los di$eentes $a"toes de tans"i("i%n al (omoto# se (uede uni la RNA (olimeasa a la que a su )e-# se le unen otos $a"toes de tans"i("i%n# ' 'a (uede em(e-a a a"tua la (olimeasa. Despu7s de que la RNA p#li"easa %#"a c#n%ac%# c#n el p#"#%# DNA , se une de "anea es%ec'a a 7s%e$ la en)i"a abe la d#ble '7lice in"edia%a"en%e p# delan%e paa e2p#ne l#s nucle+%id#s s#be un c#%# %a"# de DNA en cada cadena. Una de las d#s cadenas de DNA e2pues%as ac%9a lue*# c#"# un "#lde paa el apaea"ien%# de bases c#"ple"en%aias c#n l#s ib#nucle+%id#s que in*esan$ d#s de l#s cuales s#n unid#s en%e s p# la p#li"easa paa c#"en)a la cadena de RNA. Elon!a"i%n La el#n*aci+n de la cadena c#n%in9a 'as%a que la en)i"a encuen%a una se*unda se3al en el DNA$ la temina"i%n 5# si%i# de (inali)aci+n6$ d#nde la p#li"easa se de%iene , se libea del "#lde de DNA , la cadena de RNA eci7n sin%e%i)ada.

Temina"i%n@ E2isten se"uen"ias de temina"i%n  que paan la acci+n de la ARN p#li"easa. ?o"esamiento del RNAm Es%e p#cesa"ien%# c#ns%a de !ai#s pas#s , %iene c#"# pincipal c#nsecuencia la disminu"i%n del tamao del RNAKm e"i0n tans"ito p# p7dida de !ai#s se*"en%#s del in%ei#. L#s pincipales pas#s del p#cesa"ien%# del RNA:" s#n l#s si*uien%es4

1. 3. . 9.

Adi"i%n de una "a(eu-a Elimina"i%n de una (ate del e2temo 6Z Adi"i%n (o el e2temo YO de una "ola de ?oliKA Elimina"i%n de se!mentos inteioes =intones>del RNAKm ' uni%n de los e2ones =s(li"in!>

1. Adi"i%n de una "a(eu-a El a*e*ad# del casque%e # capeu)a de RNA in!#luca una " odi$i"a"i%n del e2temo 6Y del tans"i(to del mRNA$ el e2%e"# que es sinteti-ado en (ime lu!a duante la tans"i("i%n .

Adi"i%n de una "a(eu-a # p#%ecci+n p# el e2temo 6Y? del RNAKm que ente otas "osas lo (ote!e de su de!ada"i%n (o di"ho e2temo . Es%a capeu)a 5=cappin*= # abe!iada"en%e %ap+n # = "a(=6 c#nsis%e en la adici+n de un esidu# de Kmetil!uanosina "edian%e el es%ableci"ien%# de un enlace %i(#s(a%#. O%a p#sible (unci+n de la capeu)a del e2%e"# W es la suminista una estu"tua que sea e"ono"i*le (o el i*osoma (aa ini"ia la tadu""i%n. 3.Elimina"i%n de una (ate del e2temo Z @

Una !e) queda libe en el nucle#plas"a el RNA" eci7n sin%e%i)ad#$ "e"a del e2temo Z se (odu"e un "ote (o la uni%n de dos (ote&nas es(e"&$i"as .

. Adi"i%n de la "ola (oli A

La (oliadenila"i%n le (o(o"iona a la ma'o (ate de los mRNA e"i0n tans"itos una estu"tua es(e"ial en su e2temo Z . Una se*unda en)i"a que a*e*a una seie de nucle+%id#s de adeninas epe%idas 5A6 C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

@0

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR 5una c#la de p#li A6 s#be el e2%e"# c#%ad#. La c#la de p#li:A %iene *eneal"en%e un#s p#c#s cien%#s de nucle+%id#s de l#n*i%ud. A "edida que se a3ade la c#la p#li A$ s#be ella se )an de(ositando (ote&nas que le dan i!ide-. 9. Elimina"i%n de se!mentos inteioes del RNAKm =INTRONES> ' ensam*la+e de los E
Los !enes eu"aiontes est,n inteum(idos (o se"uen"ias no "odi$i"antes den#"inadas intones. Las pie)as dispesas de las secuencias c#di(ican%es$ secuencias e2pesadas$ den#"inadas e2ones$ suelen se "&s c#%as que l#s in%#nes$ , la p#ci+n c#di(ican%e de un *en eucai#n%e a "enud# es s+l#$ una peque3a (acci+n de la l#n*i%ud %#%al del *en. La "a,# pa%e de l#s in%#nes !aa en una l#n*i%ud de ceca de K0 nucle+%id#s 'as%a ;0.000 nucle+%id#s$ aunque e2is%en in%#nes inclus# "&s la*#s. Los intones son eliminados (o el "ote ' em(alme del RNA A di(eencia de #%as e%apas de la p#ducci+n de "RNA$ el c#%e , e"pal"e del RNA es lle!ada cab# pincipal"en%e p# "#l7culas de RNA en lu*a de las p#%enas. Las mol0"ulas de RNA e"ono"en los l&mites int%nKe2%n ' (ati"i(an en los (o"esos qu&mi"os del "ote ' em(alme . Es%as "#l7culas de RNA$ den#"inadas RNA nu"leaes peque3as 5snRNA6$ se unen c#n p#%enas adici#nales paa (#"a pa%culas de ib#nucle#p#%enas nucleaes peque3as 5 snRN?$ que en in*l7s se p#nuncian snup=6.

El "ote ' em(alme o ensam*lado es "ontolado (o un !an "om(le+o (otei"o  c#n#cid# c#"# el es(li"eosoma. El c#%e , e"pal"e del RNA pe"i%e a l#s eucai#n%es c#ndensa "&s in(#"aci+n en cada *en. Los tans"i(tos de mu"hos !enes eu"aiontes (ueden se "otados ' em(almados de )aios modos (aa (odu"i di$eentes mRNA# se!;n el ti(o "elula en el que el est, siendo e2(esado o el estadio de desaollo del o!anismo. Esto (emite que di$eentes (ote&nas sean (odu"idas a (ati del mismo !en  se es%i"a que el 0 de l#s *enes 'u"an#s p#bable"en%e e2pei"en%an es%a (#"a al%ena%i!a de c#%e , e"pal"e.

CO/UNICACIN INTERCELULAR. TI?OS DE CO/UNICACIN CELULAR. C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR E2is%en dos ti(os de seales $isiol%!i"as 4 − −

El0"ti"as@ Ca"bi#s de (oten"ial de mem*ana. u&mi"as@ M#l7culas si%uadas so*e las "0lulas$ s#be la mati- e2ta"elula$ en el l&quido e2ta"elula # se"etadas p# la c7lula. S#n l#s esp#nsables de la ma'o&a de las "omuni"a"iones inte"elulaes.

Las "0lulas diana s#n aquellas que e"i*en la seal qu&mi"a o el0"ti"a . L#s e"e(toes son (ote&nas $ pe# las se3ales pueden se de #%a na%uale)a. Cuand# la "#l7cula se3al se ac#pla a su p#%ena es%a ca"bia de (#"a p#!#cand# un ca"bi# en la c7lula diana. Una mol0"ula (uede $un"iona "omo seal en mas de un ti(o de "omuni"a"i%n. E+@ Una se3al puede ac%ua %an%# l#cal c#"# a la*a dis%ancia. En el cuep# 'u"an# 'a, "uato m0todos *,si"os (aa la "omuni"a"i%n qu&mi"a en%e c7lulas4 ;. Uniones en hendidua o "omuni"antes@ Tans$een"ia die"ta de seales el0"ti"as  en%e c7lulas. ?. Seales de(endientes de "onta"to@ Las mol0"ulas de una mem*ana "elula se unen a las mol0"ulas de la mem*ana de ota "0lula . @. Comuni"a"iones lo"ales@ "edian%e sustan"ias que di$unden a ta)0s del l&quido e2ta"elula . /. Comuni"a"iones a la!a distan"ia@ Una "#l7cula seal es li*eada a la san!e , su diana puede es%a "u, ale
1. Uniones en hendidua =GA? +untions> (uentes "ito(lasm,ti"os. C#"unicaci+n si"ple basada en la tans$een"ia die"ta de seales el0"ti"as ' qu&mi"as a ta)0s de "anales (otei"os "omuni"antes que $oman (uentes ente los "ito(lasmas de "0lulas ad'a"entes . Las p#%enas que (#"an el puen%e s#n las "one2inas que s#besalen de la "e"bana. Es%e puede abise , cease. Cuando est, a*ieto las "0lulas "one"tadas $un"ionan "omo si $uean una sola "0lula "on )aios n;"leos =sin"itio>. Las "#l7culas peque3as pasan libe"en%e p# el canal$ pe# las "#l7culas *andes n#. El mo)imiento (uede modulase o im(edise  p# c#"ple%# en es%e %ip# de uni+n. Es%e es el ;ni"o medio (o el "ual las seales el0"ti"as (ueden (asa die"tamente  de una c7lula a #%a. En el sistema ne)ioso "ental  es%e %ip# de uni+n es u%ili)ada en%e "0lulas )e"inas (aa sin"oni-a su a"ti)idad , es "u, (ecuen%e en%e asto"itos.

3. Seales de(endientes de "onta"to. Contolan el momento de la di)isi%n "elula . Las "#l7culas de una "e"bana se unen a las p#%enas de #%a$ as cuand# una c7lula "uee la ad,acen%e sabe que debe di!idise. Es%# #cuen en el sistema inmunitaio ' duante el "e"imiento ' desaollo . E+.4 Las c7lulas ne!i#sas en!an la*as e2%ensi#nes que deben cece desde el e
. Comuni"a"i%n lo"al@ Seales (aa"inas ' auto"inas.

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR Seal (aa"ina@ sus%ancia qu"ica que a"t;a en las "0lulas u*i"adas en la e!i%n )e"ina  a la c7lula que la sece%+. Seal auto"ina4 La se3al qu"ica a"t;a so*e la misma "0lula que la se"et% . En al*un#s cas#s$ una "#l7cula (uede a"tua a la )e- "omo seal (aa"ina ' auto"ina. A"bas se3ales alcan)an a sus c7lulas diana di$undiendo a ta)0s del l&quido intesti"ial $ su alcance 5(ac%# li"i%an%e6 se es%in*e a las c7lulas ad,acen%es. T#das las c7lulas del cuep# pueden libea se3ales paacinas. La neuotansmisi%n es un %ip# de "omuni"a"i%n (aa"ina$ pe# debid# a la *an dis%ancia de l#s a2#nes p#da decise que %a"bi7n es una "omuni"a"i%n a la!a distan"ia. 9. Comuni"a"i%n a la!a distan"ia. Sistema endo"ino@ Li*ea homonas a la san!e d#nde !ia
La supe!i!encia de %#d#s l#s #*anis"#s$ e2i*e que sus "0lulas sean "a(a"es de es(onde ade"uadamente a los est&mulos e2tenos . Es%a capacidad$ caac%es%ica de %#das las c7lulas !i!as$ se lla"a iita*ilidad o e2"ita*ilidad. La c#"unicaci+n celula "edian%e "#l7culas se3ali)ad#as se puede "lasi$i"a se!;n la distan"ia a la que se encuen%an la c7lula p#duc%#a de se3al , la c7lula ecep%#a de la se3al en 4 Endo"ina 5a la*a dis%ancia6$ (aa"ina 5s#be c7lulas !ecinas6$ auto"ina 5p#pia c7lula6 , de "onta"to ;. La c7lula se3ali)ad#a ecibe un es%"ul# , l# %ans(#"a en una se3al qu"ica 5"#l7cula se3al6 ?. La "#l7cula se3al lle*a a la c7lula c#n l#s ecep%#es adecuad#s paa cap%ala 5c7lula diana6 @. La c7lula diana p#cesa la se3al ecibida 5p#ces# de %ansducci+n6 , elab#a una espues%a. Las c7lulas s+l# (abican ecep%#es paa cie%as se3ales. El ac#pla"ien%# en%e la "#l7cula se3al , la "#l7cula ecep%#a es espec(ic#. La uni+n de la de la se3al al ecep%# p#duce una "#di(icaci+n es%uc%ual en el ecep%#$ que ac%i!ad# inicia una !a de se3ali)aci+n in%acelula que al (inal p#!#ca una espues%a en la c7lula. En *eneal$ se pueden di(eencia d#s %ip#s de ecep%#es en (unci+n del lu*a en el que se encuen%an4

Re"e(toes inta"elulaes@ L#s ecep%#es se encuen%an en el ci%#plas"a de la c7lula. Las "#l7culas se3al s#n ela%i!a"en%e peque3as$ s#lubles en lpid#s e ins#lubles en a*ua$ 7s%as pueden di(undise diec%a"en%e a %a!7s de la bicapa de la "e"bana plas"&%ica paa enc#n%a su ecep%# en el in%ei# del ci%#plas"a.

Re"e(toes de su(e$i"ie de mem*ana@ L#s ecep%#es se encuen%an dis%ibuid#s p# la "e"bana plas"&%ica de las c7lulas diana. Las "#l7culas se3al s#n ela%i!a"en%e *andes , s#lubles en a*ua$ pe# ins#lubles en lpid#s$ p# l# que n# pueden a%a!esa diec%a"en%e la "e"bana celula .

SISTE/A ENDOCRINO. OR/ONAS C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR Se*9n su na%uale)a qu"ica pueden se4 − − −

?e(tidi"as@ La "a,#a. Dei)adas de amino,"idos@ Medula adenal 5ca%ec#la"inas6$ %i#ides , "ela%#nina. Esteoideas4 Se2uales , c#%e)a adenal.

Las homonas se sinteti-an en "0lulas endo"inas . −

−

?e(tidi"as ' "ate"olaminas@ Se alma"enan en !esculas , se libean cuand# la !l,ndula es estimulada . Sus e"e(toes son de mem*ana . Dei)adas del "olesteol ' tioideas@  Se sinteti-an cuand# la !l,ndula es estimulada , se libean in"edia%a"en%e. Sus e"e(toes son inta"elulaes o de mem*ana .

omonas dei)adas de amino,"idos4 T#das dei!an de la %i#sina. − −

omonas tioideas@ T@ , T/. Cate"olaminas@ Adenalina 5A6$ N#adenalina 5NA6 , D#pa"ina 5DA6.

NEUROTRANS/ISIN@ un"ionamiento neuonal@ ?oten"ial de mem*ana. La "e"bana de la neu#na es%& eple%a de p#%enas canal paa di(een%es i#nes. Dependiend# de la pa%e de la neu#na$ abundan un#s %ip#s de canales u #%#s.

El (oten"ial de mem*ana o el0"ti"o  es%& *#benad# p# la (emea*ilidad de la mem*ana a iones es(e"&$i"os. En las s#luci#nes acu#sas la ele"ti"idad es tans(otada (o iones $ l#s cuales pueden %ene "a!as (ositi)a 5ca%i#nes6 # ne!ati)a 5ani#nes6. − −

Un $lu+o de iones a %a!7s de una "e"bana celula se de%ec%a c#"# una "oiente el0"ti"a . Ca!a el0"ti"a# o un (oten"ial de mem*ana  Una a"umula"i%n de iones no "ontaestada (o una a"umula"i%n e2a"tamente equi)alente de iones de "a!a o(uesta .

aa c#"pende el #i*en , el "an%eni"ien%# de un p#%encial de "e"bana deben %enese pesen%es l#s des(la-amientos de iones ha"ia el inteio ' el e2teio de una "0lula animal  %pica en un estado no estimulado o de e(oso\.

Las "a!as ne!ati)as de las mol0"ulas o!,ni"as "on$inadas en el inteio de la "0lula son equili*adas (o el X que ped#"ina en el "edi# in%acelula. −

−

Bom*a de NaKX que *om*ea en $oma a"ti)a el X ha"ia el inteio de la "0lula# ceand# la c#ncen%aci+n de X mu"ho ma'o en el inteio  de las c7lulas que en el e2%ei#. Canales $u!a de X. Es%#s canales $lu"t;an en $oma aleatoia ente los estados a*ieto ' "eado independien%e"en%e de las c#ndici#nes pesen%es en el in%ei# # el e2%ei# de las c7lulas , "uando est,n a*ietos (emiten el li*e des(la-amiento del X.

En una "0lula en e(oso estos "anales e(esentan los (in"i(ales "anales i%ni"os a*ietos  en la "e"bana$ l# que de%e"ina que la mem*ana en e(oso sea mu"ho m,s (emea*le al X que a otos iones.

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR El  tiende a $lui ha"ia el e2teio  de la c7lula a %a!7s de es%#s canales en espues%a a un *adien%e de c#ncen%aci+n "u, "acad# pe# cualquie despla)a"ien%# de ca*as p#si%i!as 'acia el e2%ei# de
?oten"ial de e(oso El (oten"ial de mem*ana se "ide c#"# una di$een"ia de )olta+e a ta)0s de la mem*ana . En las c7lulas ani"ales$ el p#%encial de "e"bana !aa en%e : ?0 , :?00 "ili!#l%i#s 5"J6 se*9n el #*anis"# , el %ip# celula c#nsidead#s. Es%e pa&"e%# se e2pesa c#"# !al# ne*a%i!# debid# a que el inteio de la "0lula es ne!ati)o "on es(e"to al e2teio. El !al# eal del (oten"ial de mem*ana en e(oso  en las c7lulas ani"ales e$le+a so*e todo el !adiente de "on"enta"i%n de X a ta)0s de la mem*ana (lasm,ti"a $ dad# que en el es%ad# de ep#s# es%a "e"bana es pe"eable s#be %#d# al  , el  es el pincipal ca%i+n in%acelula. Una (+"ula sencilla c#n#cida c#"# e"ua"i%n de Nenst  e2pesa el equilibi# en (#"a cuan%i%a%i!a , pe"i%e calcula el p#%encial de "e"bana en e(oso te%i"o$ sie"pe que se c#n#)ca la elaci+n d c#ncen%aci#nes i+nicas en%e el in%ei# , el e2%ei# de la c7lula. Muc'#s de l#s s#lu%#s del #*anis"#$ c#"# el piu!a%# , el lac%a%#$ s#n ani#nes$ , p# c#nsi*uien%e p#%an una ca*a el7c%ica ne%a. −

−

El sodio =Na> ' los iones de "louo =ClK> d#"inan en el l&quido e2ta"elula ,a que n# 'a, canales abie%#s paa 7l , n# puede en%a en la c7lula. Los iones $os$ato ' las (ote&nas "on "a!a ne!ati)a s#n l#s ani#nes (in"i(ales del l&quido inta"elula 5"u, *andes paa sali pasi!a"en%e de la c7lula6.

Es%# 'ace que el inteio "elula est, "a!ado ne!ati)amente "on es(e"to al e2teio . A la di(eencia de p#%encial en%e el in%ei# , el e2%ei# se le lla"a (oten"ial de equili*io  5en ese "#"en%# el $lu+o neto de iones a ta)0s de la mem*ana es "eo $ es deci$ l# "is"# que en%a$ sale6.

En las neuonas $ las b#"bas s#di# p#%asi#$ in%eca"biand# @ ca*as p#si%i!as 5saca @ Na6 p# ? 5"e%e d#s 6 $ue-an a que el (oten"ial sea a;n m,s ne!ati)o que el (oten"ial en equili*io . A es%e p#%encial se le c#n#ce c#"# (oten"ial de mem*ana en e(oso  , es el que %iene una "0lula "u,ndo no es estimulada . Es ne*a%i!# , su !al# depende del %ip# de c7lulas e$ inclus#$ den%# de una "is"a c7lula$ puede e2is%i di(eencias en%e e*i#nes 5se dice que la mem*ana est, (olai-ada6. C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

@

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR ?oten"iales (ostsin,(ti"os@ Al ac%ua li*and#s s#be l#s ecep%#es$ l#s canales as#ciad#s a 7l se aben , el p#%encial de "e"bana ca"bia. Al nue!# p#%encial se le den#"ina (oten"ial (ostsin,(ti"o =??>. −

−

?E? =?oten"ial E2itado ?ostsin,(ti"o>@ Des(olai-a"i%n de la "e"bana debid# a la ape%ua de "anales de Na. ?I? =?oten"ial Inhi*itoio ?ostsi,(ti"o>@ i(e(olai-a"i%n de la "e"bana debid# a la ape%ua de "anales de Na$ 7s%e %iende a en%a en la c7lula.

Caa"te&sti"as de los ?E?@ ;. Se (o(a!an. ?. Su am(litud disminu'e  c#n el %ie"p# , a "edida que se p#pa*an. @. Cuando se en"uentan dos ??# se suman . Se dis%in*uen d#s "aneas de su"ase. Se suman en el es(a"io  si se (odu"en en sitios di$eentes  , c'#can. Se suman en el tiem(o  si se (odu"en en el mismo sitio  un# e in"edia%a"en%e #%#. − −

En el soma ' las denditas de las neuonas a*undan los "anales de(endientes de li!ando $ p# l# %an%# en es%as e*i#nes es d+nde se p#ducen l#s p#%enciales p#s%sin&p%ic#s.

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

@

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR ?oten"ial de a""i%n. Condu""i%n del (oten"ial de a""i%n. Inte!a"i%n de los ??. L#s  que se 'an p#ducid# en las dendi%as , en el s#"a de la neu#na !ia
alo um*al. alo um*al@ Desp#lai)aci+n "ni"a que %iene que p#ducise en el c#n# a2+nic# paa que se p#du)ca un A. Si la su"a de l#s s da c#"# esul%ad# un ?E? ' de un )alo deteminado se (odu"i, un (oten"ial de a""i%n. Si n# lle*a a esa desp#lai)aci+n "ni"a$ n# se p#duce el A. ?oten"ial de a""i%n@ Cam*io mu' ,(ido del (oten"ial de mem*ana desde su )alo en e(oso hasta un )alo (ositi)o ' la e"u(ea"i%n inmediata del (oten"ial en e(oso . ases del (oten"ial de a""i%n@ ;. Des(olai-a"i%n4 Ape%ua de l#s canales de Na !#l%a
Caa"te&sti"as del ?A. Le' del todo o nada 4 Un A se p#duce # n#. Si se p#duce !ia
−

No es(onde a los est&mulos@ pei#d# e(ac%i!# abs#lu%#. C#"ien)a c#n el A , dua 'as%a el (inal de la ep#lai)aci+n Solo es(onde a est&mulos su(a um*ales 4 pei#d# e(ac%i!# ela%i!#. Tie"p# que %ada la 'ipep#lai)aci+n.

Condu""i%n del ?A@ −

−

Unidie""ional@ desde el c#n# a2+nic# 'as%a l#s %e"inales. Cuanto ma'o sea el diameto del a2%n mas ,(ido )ia+a En l#s a2#nes "ielini)ad#s !ia
Tansmisi%n sin,(ti"a Una Sina(sis es el lu!a de "omuni"a"i%n ente una neuona ' ota "0lula  5#%a neu#na$ *l&ndula$ "9scul#>6. En una sin&psis se dis%in*ue un elemento (esin,(ti"o  5neu#na que en!a una se3al6 , un elemento (ostsin,(ti"o 5c7lula que ecibe la se3al6. C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

@

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR Ti(os de sina(sis Se*9n la p#2i"idad en%e el ele"en%# pe: , p#s%sin&p%ic# ;. Sina(sis el0"ti"as. Me"banas c#"unicadas p# GA
Cuando un ?A lle!a a un *ot%n teminal se (odu"e la li*ea"i%n del neuotansmiso. Cuando un ?A lle!a al *ot%n teminal se a*en "anales de "al"io de(endientes de )olta+e . El calci# en%a al b#%+n %e"inal , desen"adena la li*ea"i%n del neuotansmiso . A es%e p#ces# se le den#"ina e2o"itosis "al"io de(endiente.  Cuan%#s "&s p#%enciales de acci+n lle*uen al b#%+n %e"inal$ "&s calci# en%a en el b#%+n %e"inal , "&s neu#%ans"is# es libead#. La li*ea"i%n del neuotansmiso "onstitu'e un (o"eso su+eto a $in&sima e!ula"i%n  e!is%e$ ade"&s$ %al c#"ple
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Si una "#l7cula di$unde de la neuona a ta)0s del es(a"io e2ta"elula ' !enea un e$e"to ,(ido$ se lla"a neuotansmiso. Si la "#l7cula ac%9a m,s lentamente# "omo si $uese una seal auto"ina o (aa"ina $ se den#"ina neuomodulado. Si la mol0"ula li*eada (o la neuona di$unde a la san!e  desde d#nde se dis%ibu,e$ se lla"a neuohomona.

Las se"e
Neuotasmisoes@ Un neuotansmiso es una mol0"ula# li*eada (o las neuonas ' la !l&a# que $isiol%!i"amente in$lu'e so*e el estado ele"toqu&mi"o de "0lulas ad'a"entes . La na%uale)a qu"ica de l#s neu#%ans"is#es es "u, !aiada. Geneal"en%e se ad"i%e que una sus%ancia es un neu#%ans"is# si cu"ple l#s si*uien%es ci%ei#s4 C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

@K

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR ;. Es sinteti-ada en la neuona ?. Es%& (esente en el teminal (esin,(ti"o  , se libea en can%idad su(icien%e c#"# paa e
ida de un neuotasmiso@ 1. S&ntesis ' alma"enamiento Los neuotansmisoes de (equeo tamao  5ace%ilc#lina$ d#pa"ina , n#adenalina$ se#%#nina$ a"in#&cid#s$ AT , sus "e%ab#li%#s6 se sin%e%i)an en p#cas eacci#nes qu"icas a pa%i de una sus%ancia pecus#a. Se (ueden sinteti-a en "ualquie lu!a de la neuona  5dendi%as$ s#"a$ a2+n6 , duan%e su sn%esis # %as ella s#n in%#ducid#s en !esculas 5l#s di(usibles n#6 p# "edi# de tans(otadoes es(e"&$i"os si%uad#s en la "e"bana de las "is"as. Los neuo(0(tidos se sinteti-an en el soma 4 pi"e# en el et&"ulo endo(lasm,ti"o u*#s# , p# 9l%i"# en el a(aato de Gol!i de d+nde salen e"paque%ad#s en )es&"ulas !andes de n9cle# dens#. Es%as !esculas s#n %ansp#%adas p# %#d# el a2+n 5%ansp#%e an%e+*ad# &pid#6 'as%a el b#%+n %e"inal. La ma'o&a de las neuonas tienen am*os ti(os de )es&"ulas . Las )es&"ulas sin,(ti"as (equeas  s#n %picas de neu#nas que u%ili)an c#"# neu#%ans"is#es la a"etil"olina# el ,"ido !lut,mi"o# el GABA ' la !li"ina $ "ien%as que las )es&"ulas !andes de n9cle# dens# s#n %picas de neu#nas "ate"olamin0!i"as , seotonin0!i"as. •

Sintesis de neuotansmisoes (e(tidos@ pep#p7p%id# : p#p7p%id# : neu#pep%id#.

3. Li*ea"i%n@ E2ostosis "al"io de(endiente. LLe!a un (oten"ial del a""i%n  al b#%+n %e"inal. Se a*en "anales de Ca Enta Ca El Ca se une a la "almodulina El "om(le+o CaK"almodulina a"ti)an (otin4inasas que $osoilan (ote&nas del *ot%n teminal 5ci%#esquele%#$ supe(icie de la !escula...6 . Se li*ea el neuotansmiso a la hendidua sin,(ti"a . ;. 3. . 9. .

. A""i%n so*e los e"e(toes@ Jas de se3ali)aci+n4 La uni+n de una "#l7cula se3al al ecep%# que es%a en la c7lula diana inicia& la espues%a. Al (o"eso de tans$oma"i%n de un ti(o de seal en oto di$eente =qu&mi"o# el0"ti"o> mediado (o (ote&nas se lla"a tansdu""i%n de seales . En l#s sis%e"as bi#l+*ic#s$ l#s %ansduc%#es "on)ieten el mensa+e de las mol0"ulas de seal e2ta"elula en mensa+es inta"elulaes que dis(aan una es(uesta.

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

@Q

FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR /ol0"ulas li(o$&li"as@ Las mol0"ulas de seal li(o$&li"as  5lpid#s$ *ases6 (ueden di$undi a ta)0s de la *i"a(a li(&di"a  de la "e"bana celula , unise a e"e(toes "itos%li"os o e"e(toes nu"leaes . En estos "asos# la a"ti)a"i%n del e"e(to a menudo a"ti)a un !en ' ha"e que el n;"leo sinteti"e nue)o RNAm. El RNAm "onstitu'e enton"es un molde (aa la s&ntesis de nue)as (ote&nas . Es%e p#ces# es ela%i!a"en%e len%#$ , la espues%a de la c7lula puede n# e!idenciase duan%e una '#a # "&s. En al!unos "asos el e"e(to (uede tam*i0n desa"ti)a % inhi*i la a"ti)idad del !en. Muc'as de las "#l7culas de se3al Li(o$&li"as que si!uen este esquema son homonas . N# #bs%an%e 'a, "#l7culas lip#(licas que$ ade"&s de p#see ecep%#es in%acelulaes %a"bi7n pueden %ene ecep%#es de "e"bana. /ol0"ulas li(o*%$i"as@ Las "#l7culas de se3al lip#(+bicas s#n incapaces de di(undi a %a!7s de la bicapa de la "e"bana celula. En lu*a de ell#$ (emane"en en el medio e2ta"elula ' se unen a (ote&nas e"e(toas de la mem*ana "elula.

E2isten dos ti(os de e"e(toes de mem*ana@ 1. Re"e(toes de a""i%n ,(ida@ Re"e(toes ionoto(os . S#n ecep%#es aso"iados a "anales i%ni"os 5canales dependien%es de li*and#6. La uni+n del li*and# abe # ciea el canal , al%ea el (lu<# de i#nes a %a!7s de la "e"bana ca"biand#el p#%encial el7c%ic# de la "is"a 5espues%a es mu' ,(ida6. 3. Re"e(toes de a""i%n lenta. Re"e(toes aso"iados a en-ima# los aso"iados a (ote&na G 5ecep%#es "e%ab#%#p#s6 ' e"e(toesKinte!inas. La in%eacci+n de la in(#"aci+n de la "#l7cula se3al debe %ans"i%ise a %a!7s de la "e"bana paa inicia la espues%a in%acelula 5espues%a m,s lenta6. Tienen la !en%a
Una mol0"ula de seal e2ta"elula se une a un e"e(to de mem*ana  5p#%eic# # *luc#p#%eic#> ' lo a"ti)a. El ecep%# de "e"bana ac%i!ad# puede4 a6 Se (otein"inasas 5# p#%eininasas6$ en-imas que al a"ti)ase tas$ieen un !u(o $os$ato del AT? a una (ote&na ' desen"adena as&# una "as"ada de ea""iones inta"elulaes . b6 A"ti)a en-imas que !enean se!undos mensa+eos inta"elulaes.  Las "#l7culas de se*und# "ensa
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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR de una p#%ena puede ca"bia su c#n(i*uaci+n , *enea una espues%a. Las p#%enas "#di(icadas pueden c#n%#la al*un#s de l#s si*uien%es ele"en%#s4 1. en-imas meta*%li"as# 3. (ote&nas motoas (aa la "onta""i%n del "itoesqueleto# . (ote&nas que e!ulan la a"ti)idad de !enes ' la s&ntesis de otas (ote&nas ' /. (ote&nas de mem*ana de tans(ote ' e"e(toas .

A. Re"e(toes aso"iados a (ote&na G@ LOS SEGUNDOS /ENSAEROS La ma'o&a de los sistemas de tansdu""i%n de seales usan (oteina G . L#s ecep%#es as#ciad#s a la p#%ena G s#n una *an , c#"ple
1. se a*a un "anal i%ni"o en la mem*ana ?. que se modi$ique la a"ti)idad en-im,ti"a del lado "ito(lasm,ti"o de la mem*ana "elula . La (ote&na G est, $omada (o  su*unidades@ # V ' .  El GD es%& unid# a Z. La (ote&na G se mue)e li*emente (o la mem*ana celula pe# si c'#ca c#n un ecep%# al que se le 'a unid# un li*and#$ la p#%ena G se une al c#"ple<# , ca"bia su GD p# GT. Enton"es  5c#n el GT6 se se(aa de las su*unidades V '  ' a"ti)an a di$eentes en-imas  5p#%enas e(ec%#as6. De(endiendo del ti(o de en-imas que se a"ti)en se sinteti-a, un se!undo mensa+eo u oto . Ta"bi7n en !e) de ac%i!a en)i"as (ueden a"ti)a die"tamente "anales de mem*ana. Las dos en-imas e$e"toas m,s $e"uentes paa l#s ecep%#es unid#s a p#%enas G s#n la adenilato "i"]asa ' la $os$oli(asa C. C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR En el sistema adenilato "i"lasaKA/?"# la adenilato "i"lasa  es la en-ima am(li$i"adoa que "on)iete al AT? en el se!undo mensa+eo A/? "&"li"o =A/?"> . El AM cclic# ac%i!a a su !e) a la p#%eininasa A 5:A6$ que p#s%ei#"en%e (#s(#ila a #%as p#%enas in%acelulaes c#"# pa%e de la "as"ada de la seal. En es%e cas# la p#%ena G as#ciada al ecep%# es una Gs 5p#%ena G es%i"ulad#a de la sn%esis de AMc6 pe# e2is%e una p#%ena Gi que$ p# el c#n%ai#$ al ac%i!ase in'ibe la sn%esis de AMc.

La $os$oli(asa C. Cuand# una "#l7cula de se3al ac%i!a a es%a !a$ la (#s(#lipasa C 5L:C6 "on)iete a un $os$ol&(ido de la mem*ana 5(#s(a%idilin#si%#l di(#s(a%#6 en dos mol0"ulas di$eentes que a"t;an "omo se!undos mensa+eos@ −

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El dia"il!li"eol 5DAG64 di*lic7id# no (ola$ (emane"e a la (ate li(&di"a de la mem*ana  e in%eac%9a c#n la p#%eininasa C 5:C6$ una en)i"a ac%i!ada p# el Ca? ac#plada a la caa ci%#plas"&%ica de la "e"bana celula. La p#%eininasa C (#s(#ila p#%enas ci%#s+licas c#n%in9an c#n la cascada de se3ales. El inositol ti$os$ato I@ al se solu*le en a!ua $ se mue)e li*emente en el "itosol  , %iene ecep%#es ac#plad#s a canales de calci# en las "e"banas de l#s e%cul#s. Al unise el I@ al ecep%#$ se a*en los "anales de "al"io , 7s%e sale al ci%#plas"a pudiend# ac%i!a di(een%es p#ces#s$ en%e ell#s puede unise a una p#%ena lla"ada cal"#dulina (#"and# el "om(le+o "al"ioK"almodulina. Este "om(le+o a"ti)a a (otein4i"asas de(endientes del "om(le+o "al"io "almodulina que# a su )e- $os$oilan a (ote&nas .

B. Re"e(toes

en-im,ti"os.

Cuand# el ecep%# es una en)i"a$ al unise una se3al c#n 7l se desencadena una cascada de eacci#nes qu"icas. Un# de l#s ecep%#es en)i"&%ic#s "&s i"p#%an%es es la %i#sina cinasa. 5%i#sininasa6

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR C. Los e"e(toes inte!inas. Tans$ieen in$oma"i%n desde la mati- e2ta"elula . Las (ote&nas inte!inas  que a%a!iesan la "e"bana "edian la "oa!ula"i%n de la san!e# la e(aa"i%n de heidas# la adhesi%n "elula ' el e"ono"imiento en la es(uesta inmunol%!i"a# ' el mo)imiento de las "0lulas duante el desaollo . Del lad# e2%acelula de la "e"bana$ las in%e*inas se unen a (ote&nas de la mati- e2ta"elula o a li!andos "omo los anti"ue(os o las mol0"ulas (ati"i(antes de la "oa!ula"i%n de la san!e.  Den%# de la c7lula$ las in%e*inas se unen al "itoesqueleto "edian%e p#%enas de ancla
9. Ina"ti)a"i%n C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR El neu#%ans"is# libead# in"edia%a"en%e debe de se inac%i!ad# paa que la in(#"aci+n pueda se*ui (lu,end#.

6. ama"olo!&a

Sistema de neuotasmisoes@ Neuotansmisi%n "olin0!i"a La ace%ilc#lina 5AC'6$ pi"e neu#%ans"is# iden%i(icad#$ sinapsis qu"ica. Se sin%e%i)a en las neu#nas c#lin7*icas a pa%i de la c#lina 5in*eida en la die%a6 , el ace%ilC#A 5in%e"ediai# del cicl# de ebs6 en una s#la eacci+n qu"ica ca%ali)ada p# la en)i"a ace%ilc#lin%ans(easa. Sus ecep%#es s#n4 • •

Ni"ot&ni"os@ I#n#%#p#s. As#ciad#s a canal Na. /us"aini"o@ Me%ab#%#p#s. As#ciad#s a la sin%esis de AMc.

Ina"ti)a"i%n4 E2%acelula p# la acci+n de la ace%ilc#lines%easa.

La ace%ilc#lina es el neu#%ans"is# u%ili)ad# p# C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR ;. Las neu#nas "#%#as de la "7dula espinal. ?. Las neu#nas pe*an*li#naes del sis%e"a ne!i#s# au%+n#"# 5si"p&%ic# , paasi"p&%ic#6 , las p#s%*an*li#naes del paasi"p&%ic#. @. En el ceeb#$ las neu#nas c#lin7*icas se encuen%an en el n9cle# basal de Me,ne desde d#nde "andan "uc'as p#,ecci#nes a la c#%e)a ceebal. La "ue%e de es%as neu#nas es%& i"plicada en la en(e"edad de Al)'ei"e. Ta"bi7n e2is%en "uc'#s n9cle#s c#n peque3as in%eneu#nas c#lin7*icas$ as$ la "ue%e de neu#nas c#lin7*icas en el n9cle# es%iad# es%& elaci#nada c#n la en(e"edad de -un%in*%#n. La causa de la en(e"edad de Al)'ei"e n# es%& pe(ec%a"en%e aclaada pe# cada !e) 'a, "&s a*u"en%#s paa acep%a que %#d# es debid# a la acu"ulaci+n e2cesi!a de una p#%ena en el ceeb#. Es%a p#%ena se lla"a be%a a"il#ide 5 Ab6 que # bien se p#duce en e2ces# # bien se dep#si%a e2a*eada"en%e en el ceeb#. Ab es el c#"p#nen%e (unda"en%al de las placas. Es%a Ab de%ei#a el (unci#na"ien%# de #%as p#%enas ceebales$ c#nce%a"en%e de la p#%ena c#n#cida c#n #%a le%a *ie*a T 5%au6 que es esp#nsable del n#"al "an%eni"ien%# del ci%#esquele%# de cada neu#na. Tau$ ca*ada de (+s(##$ da #i*en a l#s #!ill#s esp#nsables de que las neu#nas pi"e# c#"iencen a (unci#na "al , lue*# se "uean. Ab paece que da3a en pi"e lu*a el (unci#na"ien%# de las sinapsis. De a' que se p#du)can al%eaci#nes qu"icas en l#s neu#%as"is#es %ales c#"# (al%a de ace%ilc#lina , e2ces# de *lu%a"a%#. L#s "edica"en%#s en us# paa el Al)'ei"e %a%an de c#e*i es%#s de(ec%#s p#cuand# au"en%a la ace%ilc#lina c#n l#s in'ibid#es de ace%ilc#lines%easa , a%enua la acci+n del *lu%a"a%#.

Neuotansmisi%n amin0!i"a T#das las ca%ec#la"inas 5d#pa"ina$ n#adenalina , adenalina6 s#n sin%e%i)adas a pa%i del a"in#&cid# %i#sina en una !a c#"9n que c#n%iene cinc# en)i"as4 %i#sina 'id#2ilasa 5pun%# esencial de c#n%#l de la sn%esis6$ descab#2ilasa de a"in#&cid#s a#"&%ic#s$ d#pa"ina X:'id#2ilasa$ p%eidina educ%asa , (enile%an#la"ina N:"e%il %ans(easa. La %i#sina 'id#2ilasa 5T-6 es el (ac%# li"i%an%e de la sin%esis. In'ibe p# p#duc%# (inal$ (#s(#ilci+n de la en)i"a ac%i!a , la acci+n s#be l#s au%#ecep%#es la in'ibe.

C. Aencibia de L#en)#: Ba,+n

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