ETAPAS DE LA RESPIRACIÓN CELULAR
La glucólisis, lisis o escisión de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve reacciones, cada una catalizada por una enzima específica, hasta formar dos moléculas de ácido pirúvico, con la producción concomitante de ATP. ATP. La ganancia neta es de dos moléculas de ATP, dos de !A"# por cada molécula de glucosa. Las reacciones de la glucólisis se realizan en el citoplasma, como a adelantáramos pueden darse en condiciones anaero$ias% es decir en ausencia de o&ígeno. Los primeros cuatro pasos de la glucólisis sirven para fosforilar 'incorporar fosfatos( a la glucosa convertirla en dos moléculas del compuesto de ) car$onos gliceraldehído fosfato 'P*AL(. +n estas reacciones se invierten dos moléculas de ATP a fin de activar activar la molécula de glucosa glucosa prepararla prepararla para su ruptura ruptura . esumen de las dos etapas de la glucólisis. +n la primera etapa se utilizan - ATP la segunda produce ATP - !A"#. /tros azúcares, además de la glucosa, como la manosa, galactosa las pentosas, así como el glucógeno el almidón, pueden ingresar en la glucólisis una vez convertidos en glucosa 01fosfato.
2ermentación alcohólica +l ácido pirúvico formado en la glucólisis se convierte anaeró$icamente en etanol. +n el primer caso se li$era dió&ido de car$ono, en el segundo se o&ida el !A"# se reduce a acetaldehído. /tras células, como por e3emplo los gló$ulos ro3os, las células musculares algunos microorganismos transforman el ácido Pirúvico en ácido láctico. +n el caso de las células musculares, la fermentación láctica, se produce como resultado de e3ercicios e&tenuantes durante los cuales el aporte de o&ígeno no alcanza a cu$rir las necesidades del meta$olismo celular. La acumulación del ácido láctico en estas células produce la sensación de cansancio muscular 4ue muchas veces acompa5a a esos e3ercicios.
2ermentación láctica +n esta reacción el !A"# se o&ida el ácido pirúvico se reduce transformándose en ácido láctico. La fermentación sea ésta alcohólica o láctica ocurre en el citoplasma.
TIPOS DE RESPIRACIÓN CELULAR
La respiración aerobia
es un tipo de meta$olismo energético en el 4ue los seres vivos e&tra enenergía de moléculas orgánicas, como la glucosa, por un proceso comple3o en el 4ue el car$ono eso&idado en el 4ue el o&ígeno procedente del aire es el o&idante empleado. +n otras variantes de la respiración, mu raras, el o&idante es distinto del o&ígeno 'respiración anaeró$ica(. La respiración aeró$ica es el proceso responsa$le de 4ue la maoría de los seres vivos, los llamados por ello aero$ios, re4uieran o&ígeno. La respiración aeró$ica es propia de los organismos eucariontesen general de algunos tipos de $acterias. +l o&ígeno 4ue, como cual4uier gas, atraviesa sin o$stáculos las mem$ranas $iológicas, atraviesa primero la mem$rana plasmática luego las mem$ranas mitocondriales, siendo en la matriz de la mitocondria donde se une a electrones protones '4ue sumados constituen átomos de hidrógeno( formando agua. +n esa o&idación final, 4ue es comple3a, en procesos anteriores se o$tiene la energía necesaria para la fosforilación del ATP. +n presencia de o&ígeno, el ácido pirúvico, o$tenido durante la fase primera anaero$ia o glucólisis, es o&idado para proporcionar energía, dió&ido de car$ono agua. A esta serie de reacciones se le conoce con el nom$re de respiración aeró$ica.6 La reacción 4uímica glo$al de la respiración es la siguiente6
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 38 energía (ATP)
Respiración anaerobia
La respiración anaeró$ica es un proceso $iológico de o&idorreducción de azúcares otros compuestos en el 4ue el aceptor terminal de electrones es una molécula, en general inorgánica, distinta del o&ígeno. La realizan e&clusivamente algunos grupos de $acterias.
Metabolismo de carbohidratos (CHOs) Los carbohidratos de la ración proporcionan más del 50% de la energía necesaria para el trabajo metabólico el crecimiento la reparación la secreción la absorción la e!creción " el trabajo mecánico# $l metabolismo de CHOs incl"e las reacciones &e e!perimentan los CHOs de orígenes alimentarios o los 'ormados a partir de compestos di'erentes a los CHOs# La o!idación de este tipo de glcidos proporciona energía se almacenan como glcógeno siren para la síntesis de aminoácidos no esenciales " ante el e!ceso de CHOs se 'aorece la síntesis de ácidos grasos# *lcólisis (+ía de $mbden,Me"erho') La glcólisis es n proceso comn a todas las c-llas es la principal ía metabólica de tili.ación de he!osas principalmente glcosa pero tambi-n directamente de la 'rctosa " de la galactosa# $l conjnto de las reacciones permiten o!idar parcialmente la glcosa para 'ormar pirato con el objeto de liberar energía para sinteti.ar /1# $sta ía se desarrolla totalmente en el citoplasma cellar en condiciones anaeróbicas o aeróbicas# 1eden considerarse dos 'ases dentro de esta ía# 2) La primera parte o 'ase preparatia la glcosa es actiada " para ello se emplean dos /1# Los en.imas he!ocinasa " glcosinasa son responsables de la conersión de glcosa a glcosa 3,1# La he!ocinasa se encentra en todos los tejidos tiene na gran a4nidad por la glcosa " otras he!osas pede llear a cabo la reacción an a bajas concentraciones del en.ima " es inhibido por la glcosa 3,1# $l en.ima glcocinasa se locali.a en el hígado " en las c-llas del páncreas tiene na baja a4nidad por la glcosa por ello es e'ectia cando la glcosa se encentra a eleadas concentraciones no es inhibido por el prodcto " está asente o ss concentraciones son m" bajas en los rmiantes# La 'ormación de 'rctosa 2 3,bi 'os'ato se llea a cabo por la 'os'o'rctocinasa# $ste en.ima está presente sólo en la glcólisis así constit"e n sitio de control# La adrenalina el glcagon amento en los ácidos grasos libres el citrato " el /1 inhiben s actiidad# 6) $n la segnda parte de la glcólisis o 'ase prodctora
de energía se llea a cabo la generación de /1# $l balance general de las reacciones de la glcólisis es el sigiente7 $n condiciones anaerobias se prodcirán " en condiciones aerobias se generaran &e entrarán al Ciclo de 8rebs# $l ciclo de 8rebs (ciclo del ácido tricarbo!ílico o del ácido cítrico) La glcólisis " el ciclo de 8rebs son consideradas las ías metabólicas eje participan en la degradación de casi todos los componentes &e la c-lla es capa. de degradar " proeen el poder redctor " los materiales de constrcción además del /1 para todas las secencias biosint-ticas de la c-lla energía para otras actiidades# $l proceso general es el de metabolismo respiratorio aeróbico# $n estas condiciones el es el ltimo aceptor de energía los átomos de C de la glcosa ( otro sstrato) se o!idan por completo a " la energía se consera la prodcción de /1 es 60 eces más importante en comparación de las condiciones anaeróbicas# $n este ciclo se peden mencionar dos procesos separados pero relacionados7 2) $l metabolismo o!idatio ha" remoción de electrones de sstancias orgánicas " trans'erencia a coen.imas# 6) Ha" reo!idación de las coen.imas a tra-s de la trans'erencia de electrones al acompa9ada directamente de la generación de /1# $n anaerobiosis la glcólisis es la 'ase inicial del catabolismo de la glcosa# Los otros componentes del metabolismo de respiración son el ciclo de 8rebs (continación de la o!idación del pirato) la cadena de transporte de electrones " la 'os'orilación o!idatia de /:1 a /1 a tra-s de n gradientede protones generado en el transporte de electrones# $l proceso completo genera de ;3 a ;< mol-clas de /1=mol de glcosa en cada elta del ciclo de 8rebs entran dos moles de acetil Co/ " se liberán 6 carbonos () lo &e regenera la mol-cla de o!aloacetato (O//)# La serie de eentos de la descarbo!ilación o!idatia del pirato para prodcir acetil Co/ es catali.ada por el complejo de la pirato deshidrogenasa (locali.ado en la mitocondria)# $l primer paso del ciclo de 8rebs es catali.ado por el en.ima citrato sintasa# $l resmen del proceso es7 $l ciclo de 8rebs es sensible a la disponibilidad de s sstrato (acetil,Co/) a los nieles acmlados de ss prodctos 4nales >/:H " /1 así como a las relaciones >/:H=" /1=/:1# Otros regladores son la relación acetil,Co/=Co/ libre acetil,Co/=sccinil,Co/ " citrato=o!aloacetato# La ía colateral de las pentosas (rta de la pentosa 'os'ato) $sta ía metabólica ni re&iere ni prodce /1 se desarrolla en el citoplasma de las c-llas de tejidos con eleada actiidad lipogen-tica (hígado tejido adiposo glándla mamaria cerebro en desarrollo)# La mol-cla de glcosa 3,'os'ato será trans'ormada en " na pentosa 'os'ato# Los carbonos de la pentosa se trans'erirán en pie.as de 6 a ; carbonos entre mol-clas# Los prodctos 4nales peden contener de ; a ? átomos de carbono &e serán tili.adas posteriormente en la glcólisis (triosas 'os'ato) en la síntesis de aminoácidos (eritrosa @,'os'ato) en la síntesis de ac7 ncleicos >/: A/: " Co/# $n esta ía se genera tambi-n >/:1H esta coen.ima se tili.ará para la síntesis de ácidos grasos de cadena larga de colesterol la hidro!ilación de ácidos grasos " esteroides mantenimiento de la gltatión redcido (*BB*) en los glóblos rojos# *lconeog-nesis $s la
prodcción de a.cares a partir de sstancias di'erentes a los carbohidratos (lactato aminoácidos propionato " glicerol)# $sta ía permite tener na 'ente alterna de glcosa remoer el lactato (prodcido por los glóblos rojos " el tejido msclar) de la sangre remoer el glicerol prodcido por el tejido adiposo# $sta ía metabólica se actia ante la disminción de la glcosa sangínea en el cerdo s actiación es el a"no7 cerdo 6@ h hombre < " en el pollo 6 h# $n el rmiante es na ía constantemente actia# La glconeog-nesis se encentra bajo control hormonal (inslina glcagon " adrenalina)#
Metabolismo de lípidos Los ácidos grasos (/*) son los componentes principales de los lípidos complejos (triacilgliceroles 'os'olípidos)# Los triacilgliceroles son la 'orma más importante de almacenamiento de energía en los animales# $ste tipo de almacenamiento presenta ss entajas al o!idarse el C de los /* prodcen más /1 &e cal&ier otra 'orma de C además los lípidos están menos hidratados &e los polisacáridos por lo &e ocpan menos espacio# Los /* se incorporan a las membranas cellares# $l principal órgano de interconersión " metabolismo de lípidos es el hígado#
Metabolismo de proteínas Las proteínas 'ncionan como en.imas para 'ormar estrctras pero además los aminoácidos peden tili.arse como 'ente de energía o como sstratos para otras rtas biosint-ticas# $n los animales speriores los aminoácidos proienen de la proteína de la dieta o por recambio metabólico de proteína endógena# $l e!ceso de aminoácidos se degrada parcialmente para dejar es&eletos de carbono para biosíntesis o se degradan totalmente para prodcir energía# Los aminoácidos son cataboli.ados a tra-s de la remoción del nitrógeno (>) a tra-s de dos rtas principales7 la transaminación " la desaminación o!idatia# $n la transaminación n aminoácidos dona s grpo amino al ,cetogltarato (ciclo de 8rebs) se 'orma n ,cetoácido " gltamato el coen.ima tili.ado es principalmente el pirido!al 'os'ato# $sta reacción es reersible " se encentra ampliamente distribida en los tejidos especialmente7 cerebro cora.ón ri9ón hígado# Bólo la lisina treonina prolina e hidro!iprolina no s'ren transaminación# La regeneración del ,cetogltarato se consige mediante la desaminación o!idatia del gltamato catali.ada por la gltamato deshidrogenasa nida al >/:# $l amoniaco resltante de la desaminación de a#a# se trans'orma en rea en el hígado para desto!i4carlo# $n mchos órganos (cerebro intestino msclo es&el-tico) la gltamina es el transportador del e!ceso de ># $n el msclo es&el-tico e!iste el ciclo glcosa,alanina para transportar el amoniaco al hígado bajo la 'orma de alanina# La 'ormación de rea inolcra na serie de pasos de la ornitina en arginina# La rea se 'orma a partir de la arginina# $l ciclo de la rea tili.a cinco en.imas7 argininosccinato sintasa arginasa arginosccinato liasa (los tres se encentran en el citosol) ornitina transcarbamoilasa " carbamoil'os'ato sintasa (presentes en la mitocondria)# $l amonio libre 'ormado en la desaminación o!idatia del gltamato se conierte en carbamoil 'os'ato reacción catali.ada por la carbamoil 'os'ato sintetasa D " &e re&iere dos /1# $l carbamoil 'os'ato trans4ere s grpo amino a la ornitina " 'orma citrlina# Esta debe transportarse a tra-s de la membrana mitocondrial al citosol donde se 'ormará la rea# $n cada elta del ciclo de la rea se eliminan dos > no &e se origina de la desaminación o!idatia del gltamato " el otro del aspartato# Como el se hidroli.a se necesitan @ 'os'atos de alta energía para 'ormar na
mol-cla de rea# $l 'marato es el ínclo entre el ciclo de la rea " el de 8rebs# :esp-s de la desaminación el es&eleto de carbono de los aminoácidos pede ser tili.ado para la prodcción de energía# $l catabolismo de los aminoácidos inolcra s conersión a intermediarios en el ciclo de 8rebs s conersión a pirato o a acetil,Co/# $ste ltimo pede o!idarse en el ciclo de 8rebs o pede conertirse en acetoacetato " lípidos# Los aminoácidos &e 'orman acetoacetato son cetog-nicos "a &e no peden conertirse en glcosa# Los aminoácidos &e 'orman ,cetogltarato o ácidos dicarbo!ílicos de catro carbonos estimlan el 'ncionamiento del ciclo de 8rebs " son considerados glcog-nicos# La tabla 2 presenta algnos prodctos deriados de los aminoácidos#
