Formación Reticular Conceptos Fundamentales --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------•
•
•
•
•
•
La formación reticular consiste en una masa de neuronas y fibras nerviosas, que forma la parte central y profunda de la región dorsal del tallo encefálico. Constituye el principal sitio de origen de todos los neurotransmisores (monoaminas) del sistema nervioso central: grupos colinérgico y monoaminérgico (dopaminérgico, noradrenérgico y serotoninérgico). esde el punto de vista filogenético representa la parte más antigua del tallo encefálico. !sta constituida por diversos tipos de neuronas con dendritas largas, organi"adas en agregados compactos y difusos e incluidas en una comple#a red de fibras nerviosas. !n los primeros estudios la formación reticular estaba descrita como una "ona mal organi"ada, debido a que los grupos celulares carecen de l$mites bien diferenciados y están penetrados por %aces de fibras largas ascendentes y descendentes que dan a toda la región un aspecto reticulado. &ctualmente &ctualmente ya está claro, claro, sin embargo, embargo, que la formación reticular reticular está sumamente sumamente organi"ada y diferenciada, y que está compuesta por grupos de neuronas diferentes con funciones espec$ficas. ebido al gran n'mero de coneiones con todas las partes del sistema nervioso, la formación reticular participa en el control de muc%as funciones, tales como el control motor, sensitivo, autónomo, endocrino y de la conciencia.
extensión Topográfica --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------•
!n términos generales, la formación reticular suele describirse como consistente en un n'cleo continuo de neuronas que atraviesa la totalidad del tallo encefálico y que se etiende: o
o
o
o
Cranealmente: con Cranealmente: con el diencéfalo (n'cleos inespec$ficos del tálamo óptico, %ipotálamo lateral y subtálamo) Caudalmente: con Caudalmente: con las láminas reticulares intermedias de sustancia gris de la médula espinal a nivel cervical. Ventralmente esta Ventralmente esta rodeada por el lemnisco medio y las v$as motoras descendentes. Dorsal y lateralmente esta lateralmente esta rodeada por los n'cleos de los pares craneales y las v$as sensitivas secundarias.
Organización Topográfica y Funcional --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
esde el punto de vista citoarquitectónico y funcional, la formación reticular esta organi"ada en tres columnas o "onas longitudinales: ) Una columna mediana de ncleos reticulares que se etiende a través del bulbo, protuberancia y mesencéfalo. *e le conoce también como ncleos del rafe! !sta constituida por agregados neuronales de mediano tama+o, que se organi"an en estrec%as láminas bilaterales y verticales, que se entreme"clan en un plano medio y ocupan también la zona paramediana inmediatamente adyacente. uc%as de las neuronas de los n'cleos de la columna del rafe muestran por métodos %istoqu$micos sintetizar y secretar serotonina y se cree que esta amina es su principal neurotransmisor sináptico. *in embargo otras células pueden sinteti"ar también acetilcolina. -) Una columna medial de ncleos reticulares , compuesta mayoritariamente por un fondo de neuronas de tama+o intermedio, pero posee en ciertas regiones las células más grandes presentes en todos estos n'cleos. *e le conoce también como columna o zona reticular magnocelular! &lgunas de las neuronas de lo n'cleos de la columna medial muestran por métodos %istoqu$micos secretar aminas, tales como las del n'cleo cer'leo, que sinteti"a noradrenalina, mientras que otras sinteti"an también acetilcolina. ) Una columna lateral de ncleos reticulares , formada casi eclusivamente por peque+as
neuronas muy dispersas, por lo que se le conoce también como columna o zona reticular par"ocelular! Las neuronas de los n'cleos que integran las columnas central y medial# constituyen laregión efectora principal, mientras que las neuronas de los n'cleos de la columna lateral#constituyen la región afectora principal!
Grupos de Núcleos Reticulares ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------1) Columna mediana o del Rafe a) Rafe dorsal b) Central superior c) Rafe pontino d) Rafe magno e) Rafe pálido f) Rafe oscuro 2) Columna medial a) Cuneiforme y Subcuneiforme b) Cerúleo y subcerúleo c) Reticular de la calota protuberancial d) Reticular ponto oral o pontino bucal e) Reticular ponto caudal f) Gigantocelular bulbar Los núcleos reticulares cuneiforme y subcuneiforme pertenecen a la columna lateral pero son ubicados en la columna medial debido a !ue presentan un patr"n
de conecti#idad y funci"n similar a estos núcleos$ %) Columna Lateral a) &edunculopontino b) &arabra!uial c) &ar#ocelular reticular d) Reticular lateral de la m'dula espinal
Cone(iones ferentes ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------*uc+as #,as aferentes distintas se proyectan de manera rec,proca funci"n autorreguladora) +acia la formaci"n reticular desde casi todo el sistema ner#ioso central. a) *'dula /spinal /spino-reticular) 0esde la m'dula espinal se proyectan los fasc,culos espinotálamicos espinorreticulares y lemnisco medial$ tra#'s de estos fasc,culos la formaci"n reticular recibe informaci"n relacionada con la sensibilidad termoalg'sica propiocepti#a conciente posicional #ibratoria táctil protopática y #isceral$ b) Sustancia gris periacueductal del mesenc'falo *esenc'falo-reticular) La aferencia facilitadota de la sustancia gris periacueductal a los núcleos del rafe del bulbo y las proyecciones in+ibitorias de esta última en neuronas espinotálamicas en el asta dorsal de la m'dula espinal constituyen el sustrato anat"mico del efecto analg'sico de la estimulaci"n el'ctrica de la sustancia gris periacueductal del mesenc'falo mecanismos del dolor)$
c) Núcleos sensiti#os de los pares craneales Núcleo-reticular) Los centros de rele#o de los núcleos de todos los pares craneales sensiti#os son fuentes de entrada +acia la formaci"n reticular$ Los est,mulos aferentes somáticos generales son trasmitidos por colaterales desde el núcleo espinal del trig'mino par)$ Los impulsos aferentes #iscerales deri#an del núcleo del tracto solitario pares craneales - 3 y 3)$ Los núcleos #estibulares y cocleares par) y sus #,as tambi'n en#,an proyecciones +acia la formaci"n reticular$ Los impulsos "pticos par) están mediados por sistemas de fibras retinotectales y tectoreticulares mientras !ue los impulsos olfatorios par) llegan a la formaci"n reticular mesenc'falica a tra#'s del fasc,culo medio del cerebro anterior$ tra#'s de todos estos núcleos se recibe informaci"n necesaria para la acti#idad !ue se origina en los centros #egetati#os de la formaci"n reticular$ d) Cerebelo Cerebelo-reticular) 0esde los núcleos del tec+o estibulocerebelo) y dentado &ontocerebelo o Cerebrocerebelo) las fibras pasan de manera directa y cru4ada #,a fasc,culo uncinado +asta terminar en la formaci"n reticular bulbar y protuberancial$ /sta #,a forma parte de un circuito de retroalimentaci"n entre el cerebelo y la formaci"n reticular relacionado con la regulaci"n de las acti#idades motoras$ e) Corte4a cerebral Cortico-reticular) Se originan en amplias áreas de la corte4a cerebral pero el mayor número de estas fibras pro#iene de áreas sensoriomotoras$ Las regiones de la formaci"n reticular !ue reciben fibras corticoreticulares dan origen a fibras reticuloespinales$ f) 5ipotálamo y Sistema Limbico 5ipotalamo-reticular 6 Limbico-reticular) Las regiones medial y lateral del +ipotálamo as, como tambi'n el +ipocampo am,gdala y área septal en#,an fibras descendentes !ue llegan a la formaci"n reticular a tra#'s del fasc,culo medio del cerebro anterior tub'rculo mamilar y sistema peri#entricular$ /stas cone(iones sustentan la participaci"n de la formaci"n reticular en el control de los centros aut"nomos simpáticos y parasimpáticos as, como tambi'n en las manifestaciones #egetati#as y emocionales$ g) Cuerpo estriado /strio-reticular) La formaci"n reticular recibe aferencias del globo pálido lo !ue permite la regulaci"n de la acti#idad motora a tra#'s de las fibras reticuloespinales descendentes$ &rincipales Cone(iones 7/R/N8/S de la 7ormaci"n Reticular
Cone(iones /ferentes ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------a) *'dula /spinal Reticulo-espinal) La formaci"n reticular en#,a proyecciones eferentes a los centros de control auton"micos locomotor y grupos de interneuronas de la m'dula espinal por medio de los fasc,culos reticuloespinal medial y lateral$ 8ambi'n emite eferencias a los núcleos motores de los pares craneales del tallo encefálico a tra#'s del fasc,culo reticulobulbar$ b) Cerebelo Reticulo-cerebelosa) /l cerebelo recibe proyecciones eferentes desde los núcleos reticulares de la columna lateral del bulbo y la protuberancia$ tra#'s de estas cone(iones la formaci"n reticular participa mediante un mecanismo de retroalimentaci"n en la modulaci"n de la acti#idad de esta importante regi"n del sistema ner#ioso central asociada con la regulaci"n motora de la m'dula espinal$ c) 8álamo "ptico Reticulo-talámica) mplias áreas de la formaci"n reticular del tallo encefálico se proyectan a los núcleos talámicos inespec,ficos del tálamo "ptico$ su #e4 estos núcleos talámicos se proyectan a amplias 4onas de la corte4a cerebral pro#ocando su acti#aci"n y e(itaci"n Sistema Reticular cti#ador scendente)$ La acti#idad de esta #,a es fundamental para el mantenimiento de un estado de conciencia normal$ d) Corte4a Cerebral Reticulo-cortical) La formaci"n reticular recibe y en#,a proyecciones de retroalimentaci"n constante a áreas amplias de la corte4a cerebral lo cual determina su participaci"n en la reacci"n del despertar y el mantenimiento de la #igilia$ e) 5ipotálamo y Sistema Limbico Reticulo-+ipotalámica 6 Reticulo-limbica) Las eferencias tienen su origen en di#ersos núcleos de la formaci"n reticular y se dirigen +acia las áreas +ipotalámicas medial y lateral los tub'rculos mamilares y el área septal$ s, la formaci"n reticular 9uega un papel importante en la regulaci"n de procesos aut"nomos endocrinos y de la conducta$ f) Núcleo ro9o y Sustancia negra Reticulo-rubrica 6 Reticulo-nigrica) Las neuronas colin'rgicas de la formaci"n reticular pontina y bulbar proyectan sus eferencias +acia el núcleo ro9o y la sustancia negra participando as, en el control motor la reacci"n del despertar y el mantenimiento de la conciencia$ &rincipales Cone(iones /7/R/N8/S
de la 7ormaci"n Reticular
7unciones de la 7ormaci"n Reticular ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------0ebido al gran número de cone(iones la formaci"n reticular participa en múltiples funciones siendo las más importantes. 1$ Control motor del músculo es!uel'tico 7unci"n motora somática) La funci"n motora somática esta mediada principalmente por las siguientes cone(iones. a) Cone(i"n con el cerebelo y el núcleo ro9o. La formaci"n reticular recibe fibras espinoreticulares directas colaterales de fibras espinotalámicas y del núcleo ro9o !ue se proyectan al cerebelo$ La formaci"n reticular el aparato #estibular del o,do interno y el tracto #est,buloespinal desempe:a un papel importante en el mantenimiento del tono de los músculos antigra#itatorios en la posici"n de p,e$ b) Cone(i"n con la m'dula espinal sustancia negra y corte4a cerebral. tra#'s de los tractos reticuloespinal reticulobulbar y sus cone(iones con los ganglios básales la sustancia negra y la corte4a cerebral la formaci"n reticular puede influir en la acti#idad de las neuronas motoras alfa y gama tono muscular y acti#idad refle9a) y el patr"n central del mo#imiento fuer4a y direcci"n de la contracci"n muscular durante el mo#imiento) 2$ Control de las sensaciones somáticas y #iscerales 7unci"n sensorial somática) Las neuronas reticulares e9ercen cierto control sobre la acti#idad en los arcos refle9os medulares y tambi'n sobre el acceso de la informaci"n sensiti#a a las #,as ascendentes !ue se dirigen a ni#eles supraespinales$ /sta influencia puede ser facilitadota o in+ibidora$ s, la estimulaci"n de ciertas áreas de la formaci"n reticular bulbar pro#oca la in+ibici"n de algunas interneuronas y c'lulas fasciculares sensiti#as de la m'dula espinal lo !ue parece ser importante para la regulaci"n de la percepci"n del dolor mecanismo de la puerta)$ %$ Control del sistema ner#ioso aut"nomo 7unci"n motora #isceral) ;na gran cantidad de informaci"n #isceral llega a la formaci"n reticular la cual programa las respuestas adecuadas a los cambios del entorno y se proyecta a los núcleos aut"nomos del tallo enc'falico y la m'dula espinal$ 0e esta manera algunos datos fisiol"gicos sugieren la presencia de centros en la formaci"n reticular para el control y regulaci"n de #arias funciones #iscerales.
La estimulaci"n del grupo de núcleos mediales reticulares del bulbo pro#oca una reacci"n inspiratoria y un efecto depresor circulatorio disminuci"n de la frecuencia cardiaca y la presi"n arterial) La estimulaci"n del grupo lateral de núcleos reticulares bulbares produce una respuesta espiratoria y acci"n presora circulatoria aumento de la frecuencia respiratoria y la presi"n arterial) Los núcleos reticulares parabra!uiales de la protuberancia se relacionan con la regulaci"n del ritmo respiratorio centro neumotá(ico)$ <$ Control endocrino tra#'s de su cone(i"n con los núcleos +ipotalámicos la formaci"n reticular controla indirectamente la acti#idad de la +ip"fisis influyendo en la s,ntesis y liberaci"n de factores +ormonales liberadores o in+ibidores$ =$ Control de la conciencia /l despertar y el ni#el de conciencia están controlados por la formaci"n reticular$ Las múltiples #,as ascendentes !ue transmiten informaci"n sensiti#a a los centros superiores son canali4adas a tra#'s de la formaci"n reticular !ue a su #e4 proyecta esta informaci"n al dienc'falo núcleos inespec,ficos del tálamo subtálamo e +ipotálamo) ganglios básales y de manera subsecuente a diferentes partes de la corte4a cerebral lo cual tiene una influencia notable en el despertamiento cortical atenci"n y alerta a est,mulos sensoriales aferentes$ s, los diferentes grados de #igilia parecen depender del grado de acti#idad de la formaci"n reticular$ La parte de la formaci"n reticular !ue proporciona estas aferencias se conoce como sistema de acti#aci"n reticular ascendente SR)$ lgunos e(perimentos +an demostrado !ue su estimulaci"n me9ora el aprendi4a9e mientras !ue su destrucci"n produce un estado de somnolencia o coma$ /lementos del SR
La con#ergencia de #arias aferencias sensoriales en la formaci"n reticular sus cone(iones multisinápticas y la di#ergencia de sus proyecciones a toda la corte4a cerebral determinan !ue este sistema sea más adecuado para el despertamiento$ Sin embargo este sistema recibe retroalimentaci"n constante de la corte4a
cerebral y de los receptores perif'ricos$ Sistemas de *onoaminas de la 7ormaci"n Reticular del 8allo /ncefálico ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Las neuronas de los núcleos !ue integran la formaci"n reticular del tallo encefálico constituyen el principal sitio de origen de los neurotransmisores monoaminas) del sistema ner#ioso central$ 0entro de la formaci"n reticular se +an identificado dos sistemas espec,ficos de naturale4a !u,mica. el colin'rgico Sistema reticular colin'rgico) y el monoamin'rgico Sistema reticular monoamin'rgico)$ /ste último incluye los subsistemas dopamin'rgico 7ormaci"n reticular dopamin'rgica) Noradren'rgico 7ormaci"n reticular noradren'rgica) y el serotonin'rgico 7ormaci"n reticular serotonin'rgica) Las neuronas dopamin'rgicas tienen una topograf,a y un área de distribuci"n locali4ada mientras !ue las neuronas noradren'rgicas y serotonin'rgicas tienen una proyecci"n más difusa$ Sistema Reticular Colin'rgico 1$ Se encuentran neuronas colin'rgicas en algunos núcleos de la columna lateral de la formaci"n reticular bulbar y protuberancial núcleo pedunculopontino) relacionados con las 4onas adyacentes a los núcleos motores o sensiti#os de los pares craneales y particularmente con a!uellos núcleos reticulares !ue constituyen parte del sistema de acti#aci"n reticular ascendente SR)$ 2$ 8ambi'n se encuentran en las neuronas de la formaci"n reticular mesencefálica sustancia negra) y la uni"n bulbo-protuberancial núcleos del rafe dorsal cuneiforme y subcuneiforme)$ %$ /l sistema reticular colin'rgico participa en el control del mo#imiento y en el ciclo sue:o-#igilia$ Sistema Reticular *onoamin'rgico 1$ 7ormaci"n reticular dopamin'rgica /(isten tres grupos de neuronas reticulares dopamin'rgicas locali4adas en el mesenc'falo > 6 ? y 1@) los cuales están compuestos por láminas de c'lulas interconectadas$ /l grupo > es aceptado como parte de la formaci"n reticular mesenc'falica y es conocido tambi'n como la parte e(terna de la sustancia negra mientras !ue el ? constituye la totalidad de la parte compacta de la sustancia negra$ /l grupo 1@ constituye el núcleo parabra!uial$ Las proyecciones de de estos grupos nucleares dopamin'rgicos siguen
tres #,as. a) *esoestriada Nigroestriada) Son las fibras !ue #an de la formaci"n reticular mesencefálica porci"n compacta de la sustancia negra) al cuerpo estriado caudado y putamen)$ La interrupci"n de de este sistema se acompa:a de enfermedad de &arAinson$ b) *esol,mbica Constituyen las fibras !ue #an de la formaci"n reticular mesencefálica núcleos de la 4ona paramediana como el tegmental #entral) a los núcleos limbicos$ La +iperacti#idad de este sistema se relaciona con alucinaciones es!ui4ofr'nicas$ c) *esocortical Son las fibras !ue #an de la formaci"n reticular mesencefálica núcleos de la 4ona paramediana como el tegmental #entral) a la corte4a prefrontal$ Las lesiones en este sistema se acompa:an de d'ficit cogniti#os en la enfermedad de parAinson$ 2$ 7ormaci"n reticular noradren'rgica Las neuronas noradren'rgicas de la formaci"n reticular del tallo encefálico se di#iden en dos componentes principales. a) /l sistema de noradrenalina del núcleo cerúleo grupo de c'lulas neuronales de catecolaminas B) b) /l sistema de grupos de neuronas noradren'rgicas de la formaci"n reticular bulbar y protuberancial grupos 1 a 1@) Los a(ones de estas neuronas se dirigen a la m'dula espinal tallo encefálico cerebelo dienc'falo y telenc'falo$ /l sistema noradren'rgico ascendente participa en la modulaci"n de la atenci"n el ciclo sue:o-#igilia y el estado de ánimo$ Las proyecciones noradren'rgicas al tallo encefálico cerebelo +ipotálamo y medula espinal participan en la modulaci"n de funciones aut"nomas simpáticas$ %$ 7ormaci"n reticular serotonin'rgica Las neuronas serotonin'rgicas comprenden nue#e grupos celulares !ue se designan como 1 a ?$ La mayor parte de las neuronas serotonin'rgicas se encuentra dentro de los núcleos del rafe protuberancial y bulbar$ Las neuronas serotonin'rgicas del rafe protuberancial anterior se proyectan al cerebro anterior mientras !ue las neuronas serotonin'rgicas
del rafe protuberancial caudal y medular se proyectan al bulbo cerebelo y m'dula espinal$ La in+ibici"n de la s,ntesis de serotonina o la destrucci"n de sus neuronas en la formaci"n reticular del rafe causan insomnio$ La alteraci"n del sistema reticular serotonin'rgico del rafe se obser#a en ciertos transtornos psi!uiátricos depresi"n obsesi"n-compulsi"n$ agresi#idad y ansiedad)
