Evolusi dan Biodiversity (Makalah)

TUGAS MAKALAH

EVOLUTION AND BIODIVERSITY (EVOLUSI DAN KEANEKARAGAMAN HAYATI)

Rizkia Suciati, Devi Anugrah, Hilman Faruq, Luthpi Safahi, Mukhlis, Nur Chaeranty [email protected]

PENDAHULUAN

Evolusi memiliki dimensi tersendiri dalam ruang dan juga waktu. Teori Evolusi menerangkan bahwa keragaman kehidupan semua spesies di muka bumi masa kini berasal dari nenek moyang bersama (Kimball, 1983). Demikian pula dengan pendapat ahli filsafat asal Inggris Herbert Spencer, bahwa konsep evolusi yang dimaksud adalah berkaitan dengan suatu perkembangan ciri atau sifat dari waktu ke waktu melalui perubahan bertingkat (Anonim, 2009). Para ahli Biologi mengelompokkan spesies yang ada di bumi ini ke dalam suatu hirarki atau tingkatan kehidupan yang disesuaikan berdasarkan kemiripan baik secara morfologi atau fisiologi (fungsi tubuh). Kegiatan seperti itu dikenal dengan klasifikasi. Ilmu yang mempelajari teentang klasifikasi dikenal dengan taksonomi. Taksonomi merupakan salah satu bidang ilmu yang pertama kali dibangun pada awal peradaban dan mempelopori perkembangan cabang-cabang ilmu hayat lainnya. Pada awal perkembangannya (masa Yunani Kuno), Biologi hampir disinonimkan dengan taksonomi, mengingat ruang lingkupnya yang masih terbatas pada penyandraan (deskripsi) dan pemberian nama, baik tumbuhan maupun hewan (Anonim, 2008). Namun demikian, seiring berkembangnya zaman maka kebutuhan akan penggunaan ilmu taksonomi dan filogenetiknya pun berbeda, maka dari itu, taksonomiwan harus menyadari pergeseran nilai ini dan menyesuaikan posisinya dengan perkembangan yang ada (Adisoemarto & Suhardjono, 1997 dalam Retnoningsih, 2010).

1

Selain dari pada itu, evolusi selalu terkait dengan spesiasi. Spesiasi merupakan pembentukan satu atau lebih spesies turunan dari satu spesies moyang. Perubahan evolusioner dalam spesies bergantung pada adanya variabilitas genetik pada individu-individu dalam spesies; yang menyebabkan berhasilnya reproduksi diferensial pada mereka. Pada umumnya spesiasi mensyaratkan bahwa: (a) isolasi subpopulasi dari nenek moyang yang terpisah secara geografik; dan (b) perkawinan yang menghasilkan satu gen yang berbeda dari moyangnya (Kimball, 1983). Dari evolusi juga mampu menggambarkan suatu hubungan kekerabatan yang merupakan hasil dari rekonstruksi hubungan evolusi (evolutionary relationship) dari kelompok-kelompok organisme biologi. Sebuah hubungan evolusi yang direkonstruksi dengan baik dapat digunakan sebagai landasan untuk melakukan

penelitian-penelitian

komparatif

(comparative

investigations),

misalnya dalam bidang ekologi dan biogeografi (Hidayat & Pancoro, 2008). Evolusi juga dapat menampilkan suatu pola penyebaran secara geografik dari populasi suatu spesies. Sehingga hal tersebut mampu menjadi salah satu bukti evolusi yang berasal dari penyebaran geografik dari populasi suatu spesies. Dari kesemua hal tersebut, dapat dikatakan bahwa evolusi mampu menciptakan suatu keanekaragaman hayati (biodiversitas) yang ada di permukaan bumi ini. Dan dari sanalah kita bisa mengklasifikasikan suatu organisme sesuai dengan keberadaan tingkatan dalam kelompoknya atau dikenal dengan takson dan mengetahui organisme yang kita temukan berada dalam takson apa. Berdasarkan uraian di atas, penulis berusaha memaparkan tentang keterakaitan antara Evolusi dan Keanekaragaman hayati, yang mencakup bahasan didalamnya seperti klasifikasi; spesiasi; rekonstruksi filogeni; dan evolusi biogeografi. Dengan demikian, diharapakan dapat menambah khazanah ilmu pengetahuan kita tentang prinsip-prisin dari evolusi biologi beserta aspek-aspek yang

terkait

di

dalamnya

serta

implikasinya

terhadap

evolusioner

biologi/taksonomi modern.

2

PEMBAHASAN

A. Klasifikasi dan Evolusi Klasifikasi adalah menempatkan bersama-sama dalam kategori hal-hal yang mirip satu sama lain. Salah satu pola klasifikasi yang pertama adalah menempatkan semua bentuk hewan yang yang hidup di habitat yang sama dalam satu kategori, macam klasifikasi ini sering didasarkan pada prinsip bahwa makhluk yang memiliki organ analog dikelompokkan bersama. Yang kedua menggunakan prinsip homologi, yaitu klasifikasi yang berdasarkan kekerabatan (Kimball, 1983). Prinsip dalam Klasifikasi Dalam biologi, ada dua metode utama yang digunakan untuk mengelompokkan klasifikasi dalam suatu kelompok, yaitu: metode Fenetik dan Filogenetik. a. Fenetik Fenetik adalah suatu cara pengelompokkan kuantitatif dalam sistematika

biologi

yang

berbasis

pada

kemiripan

morfologi.

Fenetika/Taksimetrik merupakan pengklasifikasian berdasarkan morfologi dan anatomi. Fenetika membandingkan sebanyak mungkin karakteristik anatomi (yang dikenal sebagai karakter) dan tidak melakukan upaya untuk membedakan homologi dan analogi (Mahbubillah, 2010). Spesies dengan kesamaan secara morfologi dikelompokkan dalam satu kelompok, sementara yang berbeda secara morfologi dikelompokkan dalam kelompok yang berbeda juga. Temuan dari fosil vertebrata juga dapat diklasifikasikan secara fenetik melalui bentuk tulang-tulangnya. Spesies modern dari lalat buah dilihat dari pola sayapnya. Suatu spesies dapat dikelompokkan berdasarkan jumlah (populasinya), bentuk, atau tipe kromosom, kesamaan dalam sistem imun protein. Fenetika dapat diartikan sebagai kegiatan menaksir hubungan evolusi berdasarkan kepemilikan karakter atau ciri yang sama (overall similarity) dari anggota-anggota suatu kelompok (Hidayat & Pancoro, 2008). b. Filogenetik

3

Filogenetik merupakan pengklasifikasian berdasarkan evolusi. Analisis ini

mengelompokkan

organisme

menurut

urutan

waktu

munculnya

percabangan yang disebut clad/cladogram, di sepanjang filogenetik bercabang dua (dikotomi). Masing-masing percabangan dalam suatu pohon ditentukan oleh homologi baru yang unik bagi beberapa spesies pada cabang tersebut (Mahbubillah, 2010). Filogeni tidak sepenuhnya sama dengan kladistika (sistematika filogenetik), namun banyak menggunakan metode-metode dan konsep yang dipakai di dalamnya. Kladistika banyak dipakai untuk merumuskan keterkaitan filogenik dalam bentuk diagram pohon, namun di dalam filogeni dipelajari pula anatomi perbandingan dari berbagai organisme. Filogeni di masa sekarang banyak menggunakan dukungan genetika dan biologi molekuler. Sistematika (klasifikasi) biologi juga banyak menggunakan masukan dari cabang ilmu ini (http://id.wikipedia.org/wiki/Filogenetika).

Studi dalam Klasifikasi Prinsip fenetik dan filogenetik adalah dasar untuk pengklasifikasian secara biologi, sementara ada studi lain yang berpengaruh pada studi fenetik modern, yaitu taksonomi numerik yang dikembangkan oleh Sneath dan Sokkal. Ilmuwan Jerman, Hennig menyebutnya dengan sistematika filogenetik, atau dikenal juga dengan nama kladistik. Fenetik, kladistik, dan evolusioner merupakan studi dalam klasifikasi. Taksonomi numerik itu sendiri merupakan taksonomi yang didasarkan pada kemiripan melalui teknik numerik sebagai OTU (Operational Taxonomic Unit). Semakin banyak karakter yang digunakan, taksonomi akan semakin baik. Data yang dihasilkan dalam taksonomi numeric dinamakan dengan fenogram (Admi, 2010). Taksonomi numeric didasarkan atas bukti-bukti fenetik, artinya didasarkan atas kemiripan yang diperlihatkan oleh objek studi yang dimati dan dicatat, dan bukan filogenetiknya.

atas dasar kemungkina-kemungkinan perkembangan

Kegiatan-kegiatan

dalam

taksonomi

numeric

bersifat

empirik/empiris operasional, dan data serta kesimpulannya selalu dapat diuji kembali melalui observasi dan eksperimen (Syahid, 2009).

4

Kladistik : Monophyletic, Paraphyletic, dan Polyphyletic Kladistika dianggap sebagai pengembangan dari fenetika, suatu cara pengelompokkan kuantitatif dalam sistematika biologi yang berbasis pada kemiripan morfologi. Agak berbeda dari fenetika, kladistika mendasarkan diri pada ciri-ciri evolusioner dan molekuler. Ilmu ini banyak dipakai dalam filogeni/filogenesis/filogenetika. Ketika diterapkan dalam filogeni, kesamaan ciriciri molekuler yang dikuantifikasi dan didukung oleh keluaran kladistika diberi tafsiran evolusioner. Oleh sebab itu, dalam kladistika pengelompokkan selalu diarahkan pada pembentukan klad yang tuntas (mencakup semua komponen yang termasuk di dalamnya). Keluaran dari kladistika yang pokok adalah kladogram (cladistic dendrogram), suatu diagram percabangan yang dianggap mewakili hubungan kekerabatan di antara organisme/komponen yang dikelompokkan. Kladogram dapat dianggap sebagai pohon evolusi. Kladogram dibuat dengan memanfaatkan ratusan ribu hingga jutaan informasi genetik, baik berupa penanda maupun sekuens DNA dan RNA (http://id.wikipedia.org/wiki/Kladistika). Di dalam filogenetika, sebuah kelompok organisme yang anggotaanggotanya memiliki banyak kesamaan karakter atau ciri dianggap memiliki hubungan yang sangat dekat dan diperkirakan diturunkan dari satu nenek moyang; nenek moyang dan semua turunannya akan membentuk sebuah kelompok monofiletik. Oleh karena itu, anggota-anggota di dalam kelompok monofiletik ini diasumsikan membawa sifat atau pola genetik dan biokimia yang sama. Dalam analisis filogenetika, kelompok outgroup sangat dibutuhkan dan menyebabkan polarisasi karakter atau ciri, yaitu karakter apomorfik dan plesiomorfik. Karakter apomorfik adalah karakter yang berubah dan diturunkan dan terdapat pada ingroup, sedangkan karakter plesiomorfik merupakan karakter primitive yang terdapat pada outgroup. Karakter sinapomorfik adalah karakter yang diturunkan dan terdapat pada kelompok monofiletik.

5

Pada klasifikasi sebelum zaman Darwin, kelompok-kelompok konvergen seringkali disatukan dalam satu takson berdasarkan kesamaan bentuknya. Pengelompokkan takson demikian dikenal dengan Polifili. Polifili atau sering juga disebut polyphyletic adalah spesies yang berasal dari dua atau lebih ancestor berbeda. Paraphyletic merupakan satu ancestor tapi tidak semua keturunan ada di dalamnya.

Suatu Kladogram dari Vertebrata

Contoh kladogram di atas menunjukkan hubungan evolusioner pada vertebrata. Kelompok berwarna merah ("hewan berdarah panas") bersifat polifiletik, kelompok berwarna biru (Reptilia) bersifat parafiletik, karena Reptilia tanpa mencakup Aves (unggas) tidak tuntas. Berdasarkan prinsip kladistika, terbentuk suatu klad dalam vertebrata, Sauropsida, yang monofiletik (warna kuning).

B. Pembentukan spesies Baru (Spesiasi) Dengan kondisi yang tepat dan waktu yang cukup lama, evolusi akan mengakibatkan kemunculan spesies baru. Para ilmuwan telah lama bergelut dalam

6

mencari definisi spesies yang tepat karena spesies yang baru merupakan gradasi perubahan perlahan dari spesies terdahulu. Menurut Ernst Mayr, seorang ahli Zoologi (Kimball, 1983) spesies merupakan populasi alamiah yang dapat mengadakan silang-dalam secara potensial atau aktual, dan tidak mengadakan persilangan dengan populasi lain, meskipun ada kesempatan untuk itu. Kita harus mengubahnya sedikit dengan menambahkan bahwa kejadian yang jarang terjadi perkawinan species dapat berlangsung, tetapi keturunan yang dihasilkan tidak begitu subur atau efisien. Spesies atau jenis adalah suatu takson yang dipakai dalam taksonomi untuk menunjuk pada satu atau beberapa kelompok individu (populasi) yang serupa dan dapat saling membuahi satu sama lain di dalam kelompoknya (saling membagi gen) namun tidak dapat dengan anggota kelompok yang lain. Anggota-anggota dalam suatu spesies jika saling berkawin dapat menghasilkan keturunan yang fertil tanpa hambatan reproduktif. Dapat terjadi, sejumlah kelompok dalam suatu spesies tidak saling berkawin karena hambatan geografis namun bila dipertemukan dan dikawinkan dapat menghasilkan keturunan fertil. Dua spesies yang berbeda jika saling berkawin akan menghadapi masalah hambatan biologis; apabila menghasilkan keturunan yang sehat, keturunan ini biasanya steril/mandul (tersedia : http://id.wikipedia.org/wiki/Spesies). Spesiasi merupakan kejadian perpisahan garis keturunan yang menghasilkan dua spesies berbeda yang mempunyai satu populasi leluhur bersama. Menurut Kimball (1983), bahwa spesiasi adalah pembentukan satu atau lebih spesies turunan dari satu spesies moyang. Spesiasi dianggap selesai, jika kedua spesies baru tersebut tidak mampu lagi melakukan kawin silang, dan begitu seterusnya. Dapat diambil kesimpulan bahwa semua makhluk hidup yang ada berasal dan berkembang dari

moyang yang sama, yaitu dari bentuk hidup tunggal yang

pertama (bersel satu), seperti: Virus/Bakteri -> bersel banyak -> ikan -> amphibia -> reptilia -> mamalia rendah -> mamalia tinggi, dst. Syarat terjadinya spesiasi yaitu : 1. Perubahan lingkungan 2. Adanya relung (niche) yang kosong

7

3. Adanya keanekaragaman suatu kelompok organisme

Mekanisme terjadinya suatu spesiasi Makhluk hidup selalu mengalami perubahan secara perlahan-lahan dalam jangka waktu yang lama. Perubahan yang terjadi sedikit demi sedikit dapat menghasilkan struktur yang menyimpang dari aslinya, dan akhirnya terbentuk spesies baru. Proses terbentuknya spesies baru disebut spesiasi. Hal-hal yang mempengaruhi terbentuknya spesies baru (Syiham, 2010) antara lain sebagai berikut : 1. Domestikasi Domestikasi merupakan bagian dari usaha pemuliaan tanaman dan hewan. Usaha yang dilakukan yaitu dengan cara membudidayakan tumbuhan dan hewan yang liar untuk dijinakkan. Misalnya budidaya ayam hutan dengan cara dikawinkan dengan ayam kampung akan menghasilkan ayam bekisar. Ayam bekisar merupakan pembentukan spesies baru yang sifatnya mandul. Pada proses domestikasi, tumbuhan dan hewan dapat memiliki sifat yang menyimpang dari jenis aslinya sehingga akan terbentuk spesies yang baru. 2. Poliploid Poliploid merupakan peristiwa penggandaan jumlah kromosom yang melebihi aslinya, misalnya dari 2n menjadi 3n. Poliploid dapat terjadi melalui dua cara antara lain seperti berikut: a. Autopoliploidi Peristiwa ini terjadi pada kromosom homolog atau terjadi dengan sendirinya, mungkin disebabkan karena faktor alam. Faktor-faktor yang menyebabkan autopoliploid antara lain radiasi alam, sinar ultraviolet matahari, dan lain-lain. Adanya faktor-faktor alami tersebut dapat menyebabkan kromosom gagal berpisah. Misalnya bunga Oenthera lamarchiaus yang memiliki kromosom 24 kemudian mengalami poliploid menjadi spesies yang baru yaitu Oenathera gigas yang memiliki kromosom berjumlah 28. Spesies baru yang dihasilkan bersifat mandul. b. Allopoliploidi

8

Peristiwa ini terjadi pada kromosom nonhomolog yang merupakan peristiwa penggandaan jumlah kromosom akibat peristiwa persilangan. Misalnya semangka dengan kromosom 2n disilangkan dengan semangka yang berkromosom 4n, akan dihasilkan spesies baru yang memiliki kromosom 3n yang bersifat mandul (tidak menghasilkan biji).

3. Mekanisme isolasi Mekanisme isolasi merupakan proses pembentukan individu baru dengan batasan-batas tertentu. Faktor-faktor yang menjadi pembatas adalah habitat yang berbeda, iklim yang berbeda, gunung yang tinggi, pematangan sel kelamin yang tidak bersama. Mekanisme isolasi sangat berperan dalam proses terjadinya suatu pembentukan spesies baru (spesiasi). Hanya dengan mekanisme isolasi, maka proses

seleksi

alamiah

atau

mungkin

penyimpangan

genetik

dapat

menghasilkan suatu pergeseran yang jelas dari frekuensi gen tipe parental (Kimball, 1983). Mekanisme isolasi yang mempengaruhi terjadinya suatu proses spesiasi antara lain : 1. Isolasi geografi Hampir semua para ahli biologi berpendapat bahwa sebagian besar faktor yang mencegah persilangan adalah pemisahan secara geografis. Kalau sistem populasi yang semula continue dipisahkan oleh sebab-sebab geografis yang menyebabkan hambatan bagi penyebaran spesies, maka sistem populasi yang terpisah ini tidak mungkin memepertukarkan susunan gen mereka dan sistem evolusi mereka selanjutnya akan terpisah. Di dalam waktu yang cukup lama, kedua sistem populasi yang terpisah itu semakin berbeda sebab masing-masing menjalani evolusi dengan caranya masingmasing. Isolasi geografi mempengaruhi terjadinya spesiasi, yaitu : a. Spesiasi simpatrik ialah suatu pembentukkan spesies baru pada daerah geografi yang sama dengan spesies lain yang sekerabat. b. Spesiasi tidak simpatrik ialah suatu pembentukkan spesies baru pada daerah geografi yang berbeda dengan spesies lain yang sekerabat. Proses

9

ini dapat dibagi menjadi tiga bagian, yaitu spesiasi alopatrik, parapatrik, dan peripatrik.

Burung

finch

Darwin

yang

terdapat

di

kepulauan

Galapagos

menggambarkan terjadinya proses spesiasi akibat dari isolasi geografi. Bukan hanya tidak adanya pesaing dan pemangsa saja yang memberikan tekanan seleksi yang sangat lunak pada burung tersebut, tapi isolasi dari berbagai

pulau-pulau

yangterdapat

di

Kepulauan

Galapagos

yang

memungkinkan terjadinya ras-ras atau subspesies pulau yang unik. 2. Isolasi reproduksi Mula mula, isolasi reproduksi hanyalah faktor geografis isolasi dengan pemisahan secara fisik dan sebenarnya populasi ini masih mempunyai potensi untuk mengadakan interbreeding. Menurut konsep spesies yang baru, mereka masih termasuk dalam satu spesies. Kemudian mereka dapat menjadi begitu berbeda secara genetik sehingga ”gene flow” yang efektif tidak dapat berlangsung lagi seandainya mereka bercampur kembali. Kalau titik pemisahan itu telah tercapai, maka kedua populasi itu telah menjadi dua spesies yang terpisah (Hamid, 2009). Isolasi reproduksi terjadi karena perbedaan dalam keberhasilan terjadinya pembuahan atau prakawin dan keberhasilan suatu perkawinan atau pascakawin. a. Isolasi sebelum perkawinan  Isolasi musiman atau habitat ; terjadi jika lawan jenis tidak dapat ditemui karena matang kawin pada musim yang berbeda atau terdapat pada habitat berbeda.  Isolasi seksual atau polalaku ; terjadi pada saat kedua jenis kelamin dari dua spesies binatang mungkin terdapat pada lokasi dan waktu yang sama tetapi pola “berpasangannya” berbeda sehingga mencegah perkawinan. Misal, Drosophila melanogaster dan Drosophila simulans tidak berkawin meskipun dalam lokasi yang sama karena polalaku yang berbeda. b. Isolasi setelah perkawinan

10

 Mortalitas gametik ; dapat terjadi jika sperma atau telur dibinasakan karena perkawinan antara spesies. Tepung sari tidak mampu tumbuh pada stigma dari spesies lain.  Mortalitas zigotik dan inviabilitas hybrid ; terjadi pada saat telur mengalami fertilisasi tetapi tidak dapat berkembang, atau berkembang menjadi organisme tetapi dengan viabilitas yang menurun.  Sterilitas hybrid ; terjadi jika suatu hibrid memiliki viabilitas normal tetapi steril secara reproduktif (Irwanto, 2007).

Dalam suatu proses pembentukan spesies baru (spesiasi) terdapat empat mekanisme spesiasi , antara lain : 1. Spesiasi alopatrik Terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya melalui fragmentasi habitat atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian dapat menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme. Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akhirnya akan menghasilkan organisme yang tidak akan dapat berkawin campur.

2. Spesiasi peripatrik Terjadi ketika sebagian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan yang baru. Ini berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang lebih kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi cepat melalui hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.

3. Spesiasi parapatrik Spesiasi ini mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat yang baru, namun berbeda dalam hal tidak adanya pemisahan secara fisik antara dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi aliran genetika antara dua populasi.

11

Secara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada lingkungan habitat tetua spesies. Salah satu contohnya adalah rumput Anthoxanthum odoratum, yang dapat mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari pertambangan. Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada waktu pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi dapat menyebabkan

"penguatan",

yang

merupakan

evolusi

sifat

yang

mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan karakter, yang terjadi ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada penampilannya. Isolasi geografis burung Finch di Kepulauan Galapagos menghasilkan lebih dari satu lusin spesies baru.

4. Spesiasi simpatrik Terjadi pada saat di mana spesies berdivergen tanpa isolasi geografis atau perubahan pada habitat. Mekanisme ini cukup langka karena hanya dengan aliran gen yang sedikit akan menghilangkan perbedaan genetika antara satu bagian populasi dengan bagian populasi lainnya. Secara umum, spesiasi simpatrik pada hewan memerlukan evolusi perbedaan genetika dan perkawinan tak-acak, mengijinkan isolasi reproduksi berkembang. Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perkawinan silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan jumlah kromosomnya, membentuk poliploid. Ini mengijinkan kromosom dari tiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis. Salah satu contoh kejadian spesiasi ini adalah ketika tanaman Arabidopsis thaliana dan Arabidopsis arenosa berkawin silang, menghasilkan spesies baru Arabidopsis suecica. Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu, dan proses spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkan kajian mekanisme

12

genetika yang terlibat dalam proses ini. Sebenarnya, penggandaan kromosom dalam spesies merupakan sebab utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromosom yang berganda akan tidak sepadan ketika berkawin dengan organisme

yang

kromosomnya

tidak

berganda

(tersedia

:

http://id.wikipedia.org/wiki/Evolusi). Biasanya proses spesiasi sangat lambat dan terjadi dalam waktu yang sangat lama, sehingga pengamatan secara langsung sangatlah jarang. Namun spesiasi sebenarnya telah terpantau pada organisme masa sekarang, dan kejadian spesiasi masa lalu tercatat dalam catatan fosil. Para ilmuwan telah mendokumentasikan pembentukan lima spesies baru ikan Cichlidae dari satu spesies leluhur bersama yang diisolasi kurang dari 5000 tahun yang lalu di Danau Nagubago. Bukti spesiasi dalam kasus ini adalah morfologi (penampilan fisik) yang berbeda serta kesemuaan spesies tersebut tidak dapat saling kawin lagi. Ikan-ikan ini memiliki ritual perkawinan yang kompleks dan memiliki berbagai macam warna. Perubahan yang sedikit akan mengubah proses seleksi pasangan kawin dan lima spesies tersebut tidak akan dapat saling kawin.

C. Rekonstruksi dari Filogeni Ketika sejarah evolusi yang benar tidak diketahui, berbagai tes dapat digunakan untuk menilai hasil dari metode rekonstruksi filogenetik. Semua metode rekonstruksi filogenetik akan menampilkan sebuah pohon atau beberapa pohon pilih. Ada kemungkinan bahwa pohon tersebut menunjukkan semua data yang mendasari sempurna, atau mereka hanya bisa menjadi rata-rata beberapa dataset yang saling bertentangan. Pohon filogenetik yang dihasilkan dari data tersebut mungkin tidak mewakili sejarah baik setengah kiri atau kanan setengah baik. Pada bagian berikut kita akan membahas beberapa pendekatan umum yang digunakan untuk menilai seberapa baik pohon-pohon tertentu mewakili data yang mendasari. Diantaranya : a. Bootstrap Salah satu pendekatan untuk menilai seberapa baik sebuah pohon mewakili semua data ini adalah untuk resample data berulang-ulang dan reperform analisis filogenetik untuk melihat seberapa sering hasil yang sama

13

diperoleh dari ini (dan nonidentical). Data resampling menggunakan karakter (misalnya, kolom alignment) adalah resampled dengan penggantian, atau dengan jackknifing yaitu karakter resampled tanpa penggantian. b. Metode Parsimoni Metode parsimony adalah pendekatan untuk membandingkan pohon yang dihasilkan berdasarkan semua karakter dengan pohon yang dihasilkan oleh analisis masing-masing karakter secara terpisah. c. Kongruensi Untuk

menilai

kesimpulan

filogenetik

adalah

yang

satu

dapat

membandingkan pohon-pohon yang dihasilkan dengan metode yang berbeda dan bertanya bagaimana mereka serupa satu sama mereka lainnya (yaitu, satu dapat menguji kongruen ). Untuk mengukur kongruensi, orang bisa menentukan bagian mana dari pohon setuju dengan satu sama lain dan bagian mana yang berbeda, atau orang bisa skor jumlah perbedaan pohon percabangan ( Gambar. 27.23 ). Sebuah langkah kunci dalam rekonstruksi filogenetik adalah menentukan akar pohon. Ini merupakan langkah penting karena berbagai alasan. Misalnya, untuk menyimpulkan ciri-ciri leluhur untuk node pada pohon, penting untuk mengetahui dimana akar pohon itu, yang pada gilirannya memungkinkan penilaian penuh arah perubahan. Hal ini tidak mungkin dalam sebuah pohon cangkokan tanpa akar karena node leluhur kemudian bisa ditempatkan di manapun di pohon. Rooting juga memungkinkan seseorang untuk menentukan kelompok mana yang monofiletik (yaitu, adalah terdiri dari nenek moyang terbaru dari semua anggota kelompok ditambah semua keturunan dari nenek moyang, termasuk semua taksa lainnya). a) Dua metode yang umum digunakan untuk akar pohon, adalah : 1. Titik Tengah Perakaran yaitu metode sederhana yang mendefinisikan akar sebagai pusat massa dari cabang dan menempatkan secara kasar berjarak sama dari semua tips. Meskipun metode ini berguna ketika tidak ada cara lain untuk akar pohon, itu dapat menyebabkan rootings liar tidak akurat kecuali taksa yang sedang dipelajari semua berkembang secara clocklike.

14

2. Metode kedua lebih akurat, tetapi tidak selalu mungkin untuk menggunakan karena membutuhkan suatu outgroup, sebuah takson yang menyimpang dari pohon sebelum keberadaan nenek moyang terakhir dari semua taksa lainnya sedang dipelajari (yang dikenal sebagai yang ingroup). b) Pentingnya perhitungan rata-rata variabel dan pola evolusi 1. Jenis Substitutions Berbeda Ketika melakukan rekonstruksi filogenetik dari sekuens gen, ada dua tahapan dimana penyesuaian tersebut dapat langsung diterapkan. Langkah pertama adalah selama penyelarasan, di mana probabilitas yang berbeda untuk berbagai substitusi nukleotida dapat dipertimbangkan ketika mengidentifikasi homolognya atau membuat keberpihakan beberapa urutan. Langkah kedua adalah ketika membuat kesimpulan filogenetik. Dengan demikian, prosedur bervariasi tergantung pada metode rekonstruksi digunakan. Untuk metode kemungkinan, model bisa disesuaikan. Untuk metode jarak, penyesuaian dapat dilakukan ketika menghitung jarak dari data. Untuk metode penghematan, skor yang berbeda dapat ditugaskan untuk berbagai jenis perubahan. 2. Nukleotida yang berbeda atau Komposisi Asam Amino Salah satu tantangan utama dalam analisis filogenetik sekuens adalah bahwa frekuensi nukleotida tertentu atau asam amino tidak seragam.. Dalam banyak kasus, alasan yang tepat untuk variasi antara dan di dalam spesies tidak dikenal. Apa pun penyebabnya, ada pengaruh yang signifikan pada analisis filogenetik dalam hal ini dapat menyebabkan lebih homoplasy dari yang diharapkan. Ketika ada perbedaan besar dalam nukleotida atau komposisi asam amino antara urutan yang sedang dipelajari, satu pendekatan umum untuk nonstationarity penanganan adalah dengan menggunakan apa yang dikenal sebagai koreksi LogDet untuk menghitung jarak evolusi antara pasangan urutan. 3. Pembobotan oleh Posisi Codon Sama seperti laju perubahan dapat berbeda untuk substitusi nukleotida yang berbeda, demikian juga, dapat menilai bervariasi di lokasi yang berbeda dalam gen. Misalnya, ketika menganalisis protein-coding sekuens DNA, para

15

peneliti segera menyadari bahwa tiga posisi yang berbeda dalam setiap kodon (1, 2, 3) cenderung berevolusi pada tingkat yang berbeda, dengan posisi ketiga berkembang jauh lebih cepat dari yang lain. Hal ini terutama karena posisi ketiga sering dapat berubah tanpa mengubah asam amino pada posisi karena degenerasi dari kode genetik. Karena itu, mungkin lebih berat diberikan kepada perubahan pada posisi pertama dan kedua daripada perubahan pada posisi ketiga. 4. Memilih Gen untuk Studi oleh mereka Rate Perubahan Untuk setiap analisis filogenetik, salah satu faktor yang paling penting yang mempengaruhi pilihan gen yang akan digunakan untuk analisis adalah seberapa jauh ke dalam sejarah evolusi untuk melihat. Ketika mempelajari taksa erat terkait (misalnya, spesies yang berbeda dalam genus), sejarah evolusi baru lebih mungkin untuk diperiksa, dan oleh karena itu Dataset yang dipilih harus menyertakan karakter berkembang cukup pesat yang telah mengalami perubahan yang cukup di negara selama jangka waktu yang relatif singkat. Karakter yang berubah pada tingkat yang sangat lambat, seperti gen rRNA sangat dilestarikan, tidak akan berguna. Di ujung lain spektrum, ketika mempelajari hubungan antara bakteri, archaea, dan eukariota di masa lalu sangat jauh, karakter bahwa perubahan pada tingkat agak lambat diperlukan. Sebaliknya, semua tanda-tanda kesamaan mungkin akan telah terhapus. Dengan demikian, diperlukan keseimbangan. Ciri-ciri yang dipilih untuk studi harus mereka bahwa perubahan pada skala waktu yang sama dengan yang ada pada peristiwa evolusi yang diteliti. c) Alignment Protein atau DNA Misalkan gen pengkode protein tertentu dipilih akan digunakan untuk menjelaskan hubungan evolusi di antara sejumlah taksa. Sering, pertanyaan berikutnya adalah apakah untuk menganalisis sekuens asam amino untuk itu protein atau urutan pengkodean DNA. Solusi yang ideal akan menjadi analisis yang teliti DNA, kodon-by-kodon, menggunakan substitusi 64 × 64 matrix untuk menggabungkan redundansi kode genetik dalam analisis DNA. Namun, sebagian besar perangkat lunak yang tersedia untuk analisis urutan filogenetik tidak

16

mengijinkan opsi ini. Biasanya seseorang dapat menganalisis baik sekuen DNA atau urutan protein, tapi bukan hibrida dari dua. Pilihan yang optimal tergantung pada tingkat hubungan evolusi sedang diselidiki. Jika OTUs terkait erat sedang dianalisis, kemudian analisis DNA kemungkinan akan lebih bermanfaat karena memungkinkan deteksi perubahan sinonim (perubahan urutan DNA yang tidak mengubah urutan asam amino). Jika hubungan evolusioner lebih sedang diteliti, maka analisis urutan protein lebih tepat karena perubahan urutan protein lebih lambat. Isu yang terkait adalah apakah menggunakan sekuens DNA atau protein saat melakukan alignment beberapa urutan. Dalam kebanyakan kasus, jawabannya adalah jelas. Alignment harus dilakukan pada tingkat protein. Satu pengecualian adalah ketika terjadi DNA frameshift di salah satu urutan sehingga urutan asam amino yang sekarang berbeda nyata tetapi urutan DNA yang mendasari masih bisa disejajarkan. Jika analisis DNA adalah kepentingan tertentu, maka urutan akan kembali-blok dari penyelarasan protein. 1. Posisi Alignment Yang Harus Dipertimbangkan? Namun alignment dihasilkan, penting untuk menyadari bahwa alignment hanya model untuk homologi posisional. Hanya sebagai salah satu mungkin tidak yakin apakah tulang pergelangan tangan tertentu dari manusia adalah tulang sama dengan yang di kaki babi, satu mungkin tidak yakin apakah glisin di posisi 49 pada protein tertentu harus sesuai dengan leusin di posisi 50 dalam protein yang homolog. Beberapa posisi di alignment akan tahu dan lain-lain tidak pasti. Salah satu cara untuk mengidentifikasi daerah selaras ambigu adalah untuk membandingkan beberapa urutan keberpihakan dihasilkan dengan menggunakan parameter yang berbeda (misalnya, matriks substitusi) atau algoritma yang berbeda. Alignment kolom yang tetap sama tanpa parameter atau algoritma yang digunakan dapat dianggap ambigu. Mereka kolom yang paling ambigu harus dikeluarkan dari analisis dengan menggunakan masker. Sequence masker juga kadang-kadang digunakan untuk alasan lain. 2. Menggunakan Pohon filogenetik Bagian sebelumnya difokuskan pada pembangunan pohon untuk homolog gen. Bagian ini menggali isu-isu berduri di sekitar penggunaannya. Sebagai

17

contoh, sering berasumsi bahwa jika satu set homolog gen yang dirakit dari spesies yang berbeda dan data tersebut digunakan untuk menyimpulkan pohon filogenetik bagi gen mereka, maka kita harus dapat menggunakan gen pohon sebagai pohon spesies, juga. Sayangnya, ada banyak alasan mengapa sebuah pohon gen mungkin tidak secara akurat mewakili jenis pohon. Sebuah pohon gen model bagaimana gen berkembang melalui substitusi, duplikasi, dan / atau rugi; di sisi lain, pohon spesies adalah pola garis keturunan dan hubungan mereka melalui waktu. Dengan demikian, peneliti harus memungkinkan peristiwa dalam sejarah gen yang bukan bagian dari sejarah spesies, seperti duplikasi gen, kehilangan gen, transfer gen lateral, dan rekombinasi. Bahkan jika sejarah gen adalah sama dengan sejarah spesies, sejarah dari beberapa gen hanya sulit untuk menyimpulkan karena faktor-faktor seperti evolusi konvergen, tarif sangat bervariasi evolusi antara taksa, sangat bias nukleotida atau komposisi asam amino, dan kecil gen ukuran. Pada bagian ini menggambarkan dalam menghadapi komplikasi ini, spesies pohon bisa disimpulkan dari pohon gen. Kemudian mendiskusikan bagaimana, diberi jenis pohon, terjadinya peristiwa seperti duplikasi gen, transfer gen lateral, dan evolusi konvergen dapat disimpulkan. 3. Pohon Dapat Digunakan untuk menyimpulkan Informasi tentang Spesies Pohon Meskipun

tidak

dapat

diasumsikan

bahwa

pohon

gen

akurat

mencerminkan pohon dari spesies di mana gen-gen berada, masih mungkin untuk menggunakan pohon gen untuk menyimpulkan informasi tentang sejarah spesies. Sangat penting untuk memilih dengan hati-hati gen atau gen yang akan digunakan, karena beberapa gen telah ditemukan dapat dipakai sebagai indikator lebih kuat spesies filogeni daripada yang lain. Studi filogenetik gen ini merevolusi pemahaman kita tentang evolusi mikroorganisme. Gen ini penanda unggul evolusi spesies karena berbagai alasan, termasuk berikut. 1. ss-rRNA gen mengandung kedua daerah yang sangat lestari dan daerah sangat bervariasi, sehingga memungkinkan penggunaannya dalam studi kedua peristiwa evolusi terakhir dan kuno. 2. Gen ini relatif mudah untuk mengkloning dari spesies baru atau bahkan organisme berbudaya. 3. Mereka hadir dalam semua organisme.

18

4. Mereka memiliki (atau setidaknya sangat mirip) fungsi yang sama dalam semua organisme. 5. Mereka relatif tahan terhadap transfer gen lateral antara spesies. 6. Urutan gen ini dari lebih dari 200.000 organisme yang berbeda sekarang tersedia di database publik. Kekurangan dalam menggunakan penanda gen untuk mempelajari evolusi spesies diantaranya : 1. Karena ss-rRNA gen yang hadir dalam beberapa salinan di sebagian besar spesies, mereka dapat mengalami proses seperti konversi gen, yang tidak sama menyeberang, dan penghapusan (lihat Bab 12), semua yang menyulitkan rekonstruksi filogenetik. 2. Urutan komposisi mereka (misalnya, G + C persentase) bias oleh suhu pertumbuhan organisme (lihat Bab 5) sedemikian rupa sehingga organisme jauh terkait yang hidup pada suhu yang sama akan bertemu di urutan yang sama. 3. Ada beberapa kasus didokumentasikan transfer gen lateral. 4. Tingkat evolusi mereka bervariasi antara taksa, sehingga mengarah ke fenomena seperti atraksi cabang panjang. 5. Tingkat perubahan urutan bahkan di daerah lebih cepat berkembang gen ini masih sangat rendah, sehingga membatasi utilitas mereka untuk studi taksa erat terkait. Singkatnya, meskipun gen ss-rRNA adalah hadiah penanda berguna dalam segala jenis, mereka belum tentu penanda ideal untuk digunakan dan mungkin tidak harus menjadi satu-satunya yang digunakan. Berbagai gen yang biasa digunakan untuk melacak evolusi spesies. Ada yang "universal" gen yang hadir dalam taksa semua, termasuk gen yang menyandikan

subunit

RNA

polimerase,

ATPase,

faktor

terjemahan

perpanjangan, dan protein berbagai ribosom. Semua gen ini cenderung sangat sangat lestari di tingkat urutan dan dengan demikian tidak sangat berguna ketika membandingkan spesies erat terkait. Ketika menyelidiki evolusi dalam eukariota, misalnya, gen kurang universal mungkin lebih disukai. Studi sistematika tanaman sering menggunakan penyandian gen subunit besar Rubisco (enzim

19

yang terlibat dalam fiksasi karbon); juga, studi evolusi hewan sering fokus pada pengkodean gen sitokrom. Sama seperti dengan ss-gen rRNA, semua alternatif ini memiliki masalah mereka sendiri, dan dengan demikian hasil dari analisis mereka akan selalu terbuka untuk interpretasi ganda. Untuk alasan ini, peneliti sering menggunakan beberapa gen. Bagaimana informasi dari beberapa gen dimasukkan ke dalam satu analisis? Salah satu metode adalah untuk membangun pohon untuk gen masingmasing dan kemudian membandingkan pohon. Jika semua pohon gen menampilkan pola yang sama, maka akan ada lebih percaya diri pada hasil. Jika semua pohon gen berbeda, alasan yang menyebabkan perbedaan harus diselidiki. Ketidakcocokan bisa menjadi hasil dari duplikasi gen atau peristiwa gen lateral transfer. Alih-alih untuk sekadar membandingkan dan kontras pohon gen satu sama lain, alternatif adalah mencoba untuk menyimpulkan beberapa informasi di seluruh gen. Jika urutan genom lengkap tersedia, secara teoritis orang bisa menggunakan setiap gen dalam genom, dan bahkan daerah noncoding. Secara umum, ada dua pendekatan untuk menyimpulkan informasi di seluruh banyak gen. Yang pertama melibatkan Rangkaian di mana keberpihakan terpisah dari gen yang berbeda digabungkan menjadi satu kesejajaran concatenated tunggal. Keselarasan ini bersambung kemudian dapat digunakan dengan cara yang sama seperti halnya keselarasan lainnya. Keuntungan dari pendekatan ini adalah bahwa jika gen memiliki sejarah yang sama, menggabungkan mereka dapat meningkatkan kekuatan sinyal filogenetik, yang pada gilirannya memungkinkan beberapa komplikasi evolusi (misalnya, tingkat yang tidak sama perubahan) yang harus diatasi dan yang lebih spesies yang dapat diandalkan filogeni untuk disimpulkan. Ada kerugian serius untuk penggabungan, namun. Tidak seluruh gen memiliki sejarah yang sama. Faktor-faktor seperti duplikasi dan penghapusan, transfer gen lateral, hibridisasi, atau warisan dari nenek moyang polimorfisme menyebabkan pohon gen yang berbeda dari satu sama lain dan dari jenis pohon. Ketika satu merangkai sekuens gen satu sehingga menjalankan sebuah risiko menghasilkan "rata-rata" sejarah evolusi yang tidak terlihat dalam gen tunggal.

20

Jadi baru "phylogenomic" pendekatan sedang dikembangkan dimana setiap gen diperlakukan secara terpisah dan berbagai model evolusi spesies dapat diuji yang memungkinkan untuk gen yang berbeda untuk memiliki sejarah yang berbeda.

D. Evolusi Biogeografi Biogeografi adalah ilmu yang berusaha untuk menjelaskan distribusi spesies, dan taksa lebih tinggi, di permukaan bumi. Tutorial memeriksa proses, seperti ekologi spesies dan gerakan dalam kaitannya dengan iklim, yang menjelaskan distribusi di tingkat spesies. 1. Cosmopolitan distribusi Kasus ekstrim spesies yang ditemukan di semua benua dunia disebut kosmopolitan. Merpati itu, misalnya, ditemukan di semua benua kecuali Antartika, pada definisi yang ketat, merpati (foto berlawanan) mungkin tidak diizinkan untuk kosmopolitan, namun istilah ini biasanya dimaksudkan kurang ketat - dan merpati disebut spesies kosmopolitan terpisah distribusi spesies lain, seperti ariel R., tidak terbatas pada daerah tunggal, tetapi didistribusikan di lebih dari satu daerah dengan perbedaan di antara mereka: ini disebut distribusi terpisah. Peta dapat digambar untuk suatu kelompok taksonomi pada setiap tingkat Linnaean: sama seperti spesies memiliki distribusi geografis, demikian juga marga, keluarga, perintah. Biogeografi bertujuan untuk menjelaskan distribusi dari taksa lebih tinggi pula, di samping mereka spesies, dan proses jelas berbeda sering tepat pada tingkat yang berbeda. Gerakan jangka pendek individu mempengaruhi distribusi populasi dan spesies, sedangkan lebih lambat bertindak proses geologi dapat mengontrol biogeografi taksa lebih tinggi.

21

Gambar: dunia telah dibagi menjadi enam wilayah biogeografi utama, menurut kesamaan hewan mereka. Para diskontinuitas antara wilayah Oriental dan Australia dikenal sebagai garis Wallace. 2. Biogeografi wilayah utama Ketika biogeographers abad ke-19 melihat distribusi sejumlah besar spesies di dunia, mereka melihat bahwa spesies yang berbeda sering tinggal di daerah yang luas yang sama. Mereka menyarankan bahwa ada skala besar wilayah fauna di Bumi. Peta pertama dari daerah fauna ditarik untuk burung oleh ahli burung Philip Lutley Sclater Inggris (1829 - 1913), dan Alfred Russel Wallace umum daerah Sclater segera ke kelompok lain hewan. Bumi demikian dibagi menjadi enam wilayah biogeografi utama, ditampilkan berlawanan. Para diskontinuitas antara wilayah Oriental dan Australia dikenal sebagai Garis Wallace. 3. Botanis punya ide lainnya Di daerah terutama ditentukan oleh distribusi burung dan mamalia, dan tidak mungkin telah diakui jika kelompok lain telah digunakan. Ahli botani, misalnya, cenderung untuk menggambar baris yang berbeda pada peta: mereka biasanya menggabungkan Nearctic dan daerah Palearctic berlawanan dalam satu wilayah yang lebih besar disebut Boreal, atau Holarctic, dan mengakui wilayah bunga yang terpisah, yang disebut Tanjung, di Afrika selatan.

Tabel: indeks kesamaan (%) untuk jenis mamalia dari berbagai daerah. Data dari Flessa et al (1979). 22

A. Faktor-faktor apa membatasi jangkauan geografis dari suatu spesies a) Faktor ekologi Batas-batas distribusi spesies ditetapkan oleh atribut ekologi:  Fundamental niche Sebuah spesies akan dapat mentolerir kisaran tertentu faktor fisik suhu, kelembaban, dan seterusnya - dan bisa secara teori tinggal di mana saja batas-batas toleransi puas. Ini adalah ceruk fundamentalnya.  Realisasi niche Namun, spesies yang berkompetisi akan sering menempati bagian dari kisaran ini dan persaingan mungkin terlalu kuat untuk memungkinkan kedua spesies ada. Kepunahan dekat dari tupai merah di Inggris karena persaingan dari tupai abu-abu (digambarkan berlawanan) adalah contoh yang baik. Setiap niche spesies menyadari maka akan lebih kecil dari fisiologi yang akan memungkinkan: masing-masing akan menempati kisaran yang lebih kecil dari itu bisa dengan tidak adanya persaingan. Penelitian ekologi Banyak yang telah dilakukan untuk menemukan faktor - baik fisik maupun biologis yang bertindak untuk membatasi distribusi spesies tertentu di tempat tertentu.  Faktor sejarah Ada pola dalam distribusi spesies yang mungkin tidak dapat dijelaskan oleh faktor ekologis saja. Misalnya, faktor sejarah mungkin telah bekerja. Mungkin ada tempat di mana spesies ekologis bisa hadir, tetapi tidak hadir karena tidak pernah tiba yaitu, tidak pernah bermigrasi dan mendirikan sendiri. Tupai abu-abu misalnya tidak pernah mencapai pulaupulau dari daratan dan akibatnya tupai merah Inggris masih dapat ditemukan pada mereka. Misalkan spesies adalah sama baiknya disesuaikan dengan kondisi fisik dua tempat, tetapi hadir dalam satu tapi tidak ada dari yang lain. Kami kemudian menemukan bahwa itu dikeluarkan oleh pesaing ekologis dari satu tempat tetapi tidak yang lain. Distribusi kemudian bisa ditentukan

23

oleh kecelakaan sejarah yang dari dua pesaing menempatkan dirinya di tempat pertama. Oleh karena itu dapat berarti untuk menguji antara penjelasan ekologis dan historis. Dalam kasus yang paling nyata, bagaimanapun, rekening lengkap distribusi spesies 'kebutuhan baik pengetahuan ekologi dan sejarah. Sebuah spesies tidak bisa hidup di luar batas toleransi ekologi: biogeografi yang karena itu tidak dapat bertentangan dengan ekologi. Namun, dalam toleransi ekologi, faktor sejarah mungkin telah menentukan di mana ia hidup dan mana tidak. Kedua faktor itu tidak akan menentang, dan metode analisis yang masuk akal adalah untuk mengetahui bagaimana faktor-faktor ekologi dan sejarah menggabungkan. Sebagai contoh ini adalah masalah penelitian aktif seperti bagaimana perubahan iklim dan persaingan dengan angiosperma berdua bertanggung jawab atas penurunan dari pakis. Kebalikan gambar adalah pakis fosil: distribusi mereka telah mengontrak tajam sejak periode Cretaceous. B. Penyebaran suatu dari daerah ke daerah  Dispersal Bubaran Sebuah jangkauan spesies akan berubah jika anggota spesies bergerak dalam ruang, proses yang disebut penyebaran. Hewan Individu dan memindahkan tanaman, aktif dan pasif, melalui ruang baik dalam rangka untuk mencari daerah kosong dan sebagai respons terhadap perubahan lingkungan. (Pabrik bergerak pasif, pada tahap benih ini berlawanan dandelion dapat mengirim bijinya lebih dari jarak beberapa mil. Jika suatu spesies berasal dari satu daerah dan kemudian tersebar untuk mengisi distribusi yang ada. Tempat di mana ia berasal disebut pusat asal. Rute penyebaran Berbagai mungkin telah diikuti dalam sejarah biogeografi suatu spesies.  Koridor Dua tempat bergabung dengan koridor jika mereka adalah bagian dari daratan yang sama: Georgia dan Texas, misalnya. Hewan dapat bergerak dengan mudah sepanjang koridor dan setiap tempat dua bergabung dengan koridor akan memiliki derajat yang tinggi kesamaan fauna.

24

 Filter jembatan Sebuah jembatan filter adalah hubungan lebih selektif antara dua tempat, dan hanya beberapa jenis hewan akan berhasil melewati itu. Misalnya, ketika Selat Bering berada di atas air, mamalia pindah dari Amerika Utara ke Asia dan sebaliknya, tetapi tidak ada mamalia Amerika Selatan pindah ke Asia dan tidak ada spesies Asia pindah ke Amerika Selatan. Alasannya adalah mungkin bahwa jembatan tanah di Alaska dan Panama begitu jauh, begitu sempit, dan begitu berbeda dalam ekologi bahwa tidak ada spesies berhasil untuk membubarkan seluruh mereka.  Undian Akhirnya, rute undian adalah mekanisme penyebaran berbahaya atau tidak disengaja oleh binatang yang berpindah dari satu tempat ke tempat lain. Contoh-contoh standar adalah pulau melompat dan rakit alam. Banyak lahan vertebrata tinggal di Kepulauan Karibia, dan (jika biogeografi mereka benar dijelaskan oleh penyebaran) mereka mungkin telah pindah dari satu pulau ke pulau lain, mungkin sedang dilakukan pada log atau semacam rakit lainnya. Pada tahun 1883 semua tumbuhan dan hewan di pulau kecil Krakatau (gambar berlawanan dalam beberapa kali lebih) dibunuh oleh yang tercakup dalam abu dari letusan gunung api besar. Ahli biologi mencatat recolonization pulau: recolonization itu cepat, dan menyediakan bukti yang baik untuk kekuatan penyebaran. Lima puluh tahun kemudian, pulau itu sudah kembali ditutupi dengan hutan tropis, yang didukung 271 spesies tumbuhan dan 31 jenis burung. Para imigran terutama berasal dari pulau-pulau tetangga Jawa (40 km) dan Sumatra (80 km); burung akan dibubarkan oleh penerbangan aktif dan tanaman akan dicatat sebagai bibit. Penyebaran, oleh karena itu, dalam situasi yang tepat dapat memiliki efek yang jelas pada kisaran spesies. C. Perubahan iklim mempengaruhi distribusi geografis  Klim dan ekologi Usia geologi saat ini disebut Kuarter, mulai 2,5 juta tahun yang lalu. Selama Kuarter, ada siklus terus-menerus meningkatkan dan menurunkan

25

suhu. Banyak kali lebih dingin adalah periode glasial, dan waktu lebih hangat interglacials. Perubahan iklim telah terjadi baru-baru ini cukup untuk rekaman fosil dalam beberapa kasus menjadi revealingly lengkap. Ketika cuaca berubah dingin, hewan cenderung untuk bermigrasi ke selatan dan pabrik rentang kontrak. Pada setiap situs satu, perubahan ekologi lokal untuk salah satu karakteristik dari iklim dingin, sebuah perubahan dari sebuah beriklim ke tipe ekosistem tundra telah didokumentasikan dengan baik, dari catatan serbuk sari, di zona utara beriklim melalui Abad Es terakhir.

Gambar: dua spesies kumbang. Fosil Diachila Arctica telah ditemukan dari 38 000 tahun yang lalu di Inggris dan gracilis Oodes dari 120 000 tahun yang lalu.  Es hutan pengungsi Tara - Selatan gerakan adalah salah satu respon terhadap perubahan iklim. Lain adalah untuk rentang untuk memperluas dan bergabung atau kontrak dan fragmen, dan peristiwa-peristiwa yang penting dalam hipotesis para pengungsi hutan glasial. Kisaran hutan tropis bisa berubah melalui siklus glasial. Hutan tropis, seperti orang Amerika Latin (berlawanan), kini terus menerus lebih besar (meskipun menurun) area, tetapi mereka mungkin telah menyusut dan terfragmentasi ke daerah yang lebih kecil dalam kondisi kering Zaman Es.

26

Siklus (mungkin) glasial berbagai fragmentasi telah digunakan untuk menjelaskan sejumlah fakta biogeografi, termasuk: keragaman spesies hidup yang tinggi di hutan tropis; distribusi terpisah seperti Ariel R. toucan. Fragmentasi berkisar persis jenis proses yang dapat menyebabkan spesiasi allopatric, dan sebagai wilayah masing-masing spesies berevolusi sendiri, berbeda dengan daerah lain, total keragaman spesies akan meningkat. Hipotesis dari refugia glasial telah diterapkan secara luas, untuk menjelaskan fenomena seperti cincin mimikri Müllerian dari Heliconius dan kelompok-kelompok bahasa penduduk asli Amerika. Tingkat keragaman di seluruh wilayah tropis adalah konstan. Efek dari Zaman Es adalah untuk menghancurkan banyak keragaman ini dan meninggalkan hanya beberapa kawasan hutan dengan keanekaragaman utuh mereka. D. Pergeseran Benua Mempengaruhi Distribusi Geografis

Gambar: dunia dibagi menjadi daerah biografi.  Continental drift Faktor lain yang mempengaruhi distribusi geografis pergeseran benua. Benua telah bergerak di atas permukaan dunia melalui waktu geologi. Posisi benua utama sejak Permian telah dibangun kembali dalam beberapa detail, dan diilustrasikan dalam animasi berikut. Distribusi penasaran organisme antara benua jarak yang sangat jauh terpisah yang dipimpin ahli biologi untuk menyarankan bahwa benua sendiri harus sudah pindah. Ini kemudian dikonfirmasi oleh ahli geologi, yang menemukan bahwa gerakan lempeng tektonik di kerak bumi menyebabkan

27

migrasi benua. Banyak biogeografis pengamatan dapat dijelaskan oleh pemekaran atau bertabrakan massa tanah.  Vicariance biogeografi Mari kita lihat di salah satu program penelitian utama modern yang mempelajari hubungan antara biogeografi dan pergeseran benua. Hal ini disebut biogeografi vicariance. Terlepas hanyut lempeng tektonik adalah jenis peristiwa yang dapat menyebabkan spesiasi. Jika membelah tanah dan spesies di atasnya lakukan bertepatan, hasilnya adalah bagian pelengkap dua spesies menempati area sebelumnya berkesinambungan yang diduduki oleh nenek moyang mereka. Ini merupakan contoh dari peristiwa vicariance. (Vicariance berarti memisahkan di berbagai takson.) Secara teori, pergeseran benua adalah salah satu proses yang bisa membelah rentang spesies. Bisa juga bahwa spesies dipecah oleh spesiasi parapatric, atau proses lainnya (seperti bangunan gunung, atau pembentukan sungai) yang dibagi suatu daerah. Dalam setiap hal demikian, hasilnya akan menjadi pasangan atau lebih spesies menduduki subbagian baru kisaran spesies leluhur. Menurut teori biogeografi vicariance, distribusi kelompok taksonomi ditentukan oleh split (atau vicariance kejadian) dalam rentang spesies leluhur.

28

Gambar: biogeografi dari midges Chironomid di belahan bumi selatan. The midges tinggal di daerah ditunjukkan dalam hitam. Dari Brundin (1989).  Penyebaran atau vicariance Sebelum pergeseran benua yang diketahui tentang, proses utama diyakini mengubah distribusi biogeografi adalah penyebaran. Taksonomi kelompok diperkirakan berasal dalam satu wilayah terbatas, yang disebut pusat asal, dan kemudian populasi keturunan tersebar darinya. Bagaimana kita bisa mengatakan apakah penyebaran atau vicariance bertanggung jawab atas distribusi biogeografi tertentu? Vicariance menguji gagasan mereka dengan dua Apakah pola membelah dalam satu grup sesuai dengan sejarah geologi daerah tempat tinggalnya? Potongan besar pertama penelitian vicariance biogeografi, oleh Brundin pada tahun 1966, ditampilkan berlawanan. Ia mempelajari midges Chironomid Antartika. Midges ini didistribusikan di seluruh belahan bumi selatan.

Gambar: daerah cladogram dari chironomids. Diagram menunjukkan hubungan filogenetik antara midges dari daerah yang berbeda.  Area cladograms Brundin merekonstruksi filogeni midges ini menggunakan teknik morfologi standar dan kemudian digunakan distribusi modern spesies

29

'biogeografi menggambar gabungan filogeni dan biogeografi, disebut cladogram daerah. Jika berturut-turut membagi dalam filogeni didorong oleh berturut-turut break-up tanah, filogeni menyiratkan didefinisikan urutan peristiwa tektonik, hal seperti ini. Untuk mulai dengan, leluhur umum dari bentukbentuk modern akan menempati area yang luas terdiri dari semua zona distribusi modern mereka - yang menyiratkan keberadaan, waktu di masa lalu, dari superbenua selatan, Gondwanaland. Gondwanaland kemudian akan, analisis Brundin's memprediksi, telah memisahkan dalam urutan sebagai berikut: Afrika Selatan split dari kombinasi dari Australia, Selandia Baru, dan Amerika Selatan; Kemudian Selandia Baru split dari Amerika Selatan dan Australia; dan akhirnya Australia perpecahan dari Amerika Selatan. Prediksi ini dapat diuji terhadap bukti geologi, yang hanya terakumulasi selama dan setelah bekerja Brundin's: dan geologi ternyata sesuai prediksi Brundin's. E. Kejadian Evolusi ketika dua benua bertabrakan  Biotik susun The susun biotik Istilah digunakan untuk menggambarkan peristiwa yang terjadi ketika dua fauna yang sebelumnya terpisah datang ke dalam kontak. Susun biotik Beberapa diketahui dari sejarah kehidupan. Yang paling terkenal adalah Great American Interchange, yang terjadi ketika Tanah Genting Panama modern muncul dari laut dan Selatan dan Amerika Utara benua terhubung kembali.  The Great American Interchange The Great American Interchange adalah salah satu studi kasus yang paling dramatis dalam sejarah biogeografi. The fauna mamalia Utara dan Amerika Selatan hanya telah terhubung, oleh tanah genting sempit, kurang dari 3 juta tahun. Namun 50% dari genera mamalia di Selatan sekarang asal utara, dan hewan indah seperti tikus badak berukuran, bajing tanah raksasa, dan glyptodant berat lapis baja (digambarkan berlawanan), entah bagaimana

30

terlibat dalam penghancuran umum spesies selama interchange. Bahwa peristiwa pertukaran itu setidaknya sebagian karena persaingan yang sangat masuk akal: tapi untuk menunjukkan itu adalah tugas yang lebih tinggi. F. Kejadian yang terjadi ketika dua benua bertabrakan

Gambar: jumlah dan persentase genus mamalia tanah di 9 juta tahun lalu di Amerika Utara dan Selatan. Perhatikan gelombang imigrasi setelah sekitar 3 juta tahun yang lalu. Dari Marshall et al (1982).  Keunggulan mamalia Peningkatan jumlah genera awalnya Amerika Utara dapat dilihat di berbagai jenis mamalia, yang menunjukkan mereka memiliki beberapa keuntungan umum. Ada beberapa ide mengapa. Salah satunya adalah bahwa Amerika Utara mamalia telah menjalani kehidupan yang lebih kompetitif, di benua yang lebih besar dengan lebih banyak spesies, dari mamalia selatan terisolasi. 'Perlombaan senjata' The kompetisi telah pindah lebih lanjut di Utara. Diperdebatkan, ketika Amerika Utara mamalia menginvasi Selatan mereka telah disiapkan oleh 50 juta tahun atau lebih menuntut lebih banyak persaingan. Mereka memiliki persenjataan canggih, mungkin tidak hanya dalam kecerdasan, yang memungkinkan mereka untuk selama-menjalankan mamalia selatan. Atau, seperti Marshall dan rekan-penulis berpendapat, Amerika Utara mamalia mungkin telah menikmati beberapa keuntungan pada perubahan lingkungan dari 3 juta tahun terakhir. The Andean upthrust terlindung Amerika dari Pasifik, menciptakan bayangan hujan timur pegunungan. Di

31

Amerika Selatan, Pampas pengering atau bahkan semi-gurun menggantikan jacktt lembab dan hutan. Cukup mengapa perubahan tersebut harus menguntungkan mamalia Amerika Utara dengan mengorbankan bentukbentuk Amerika Selatan tidak jelas, tetapi perubahan tersebut kemungkinan besar akan menguntungkan salah satu dari dua kelompok yang lebih dari yang lain. Ini adalah perubahan besar, dan karena itu mungkin berpengaruh dalam fauna penggantian waktu.

32

REFERENSI Admi,

2010. “Pendekatan Sistem Klasifikasi-Taksonomi”. Tersedia: http://www.wendyismy.name/biologi/pendekatan-sistem-klasifikasitaksonomi.html (Diakses pada tanggal 21 Januari 2011).

Syiham,

A. 2010. Spesiasi. Tersedia /02/spesiasi.html [26 Januari 2011]

Anonim.

(2008). “Pengantar Ilmu Taksonomi”. http://cahscient.files.wordpress.com/2008/09/pengantar-ilmutaksonomi.pdf (Diakses pada tanggal 20 Januari 2011).

:

http://www.syiham.co.cc/2010 Tersedia:

Anonim. 2009.”Menjelaskan Teori Prinsip dan Mekanisme Evolusi Biologi”. Tersedia: http://zaifbio.wordpress.com/2009/11/15/menjelaskan-teoriprinsip-dan-mekanisme-evolusi-biologi/ (Diakses pada tanggal 20 Januari 2011). Hamid, H. 2009 . Peranan Isolasi Dalam Mekanisme Evolusi. Terdapat : http://zaifbio.wordpress.com/2009/12/20/peranan-isolasi-dalammekanisme-evolusi/ [26 Januari 2011] Hidayat, Topik & Adi Pancoro. 2008. “Kajian Filogenetika Molekuler dan Peranannya Dalam Menyediakan Informasi Dasar Untuk Meningkatkan Kualitas Sumber Genetik Anggrek”. Jurnal AgroBiogen vol. 4. BBBiogen Bogor. Tersedia: http://file.upi.edu/Direktori/D%20%20FPMIPA/JUR.%20PEND.%20BIOLOGI/197004101997021%20%20TOPIK%20HIDAYAT/Publikasi%20Agrobiogen.pdf (Diakses pada tanggal 21 Januari 2011). Irwanto. 2007. Evolusi, Spesiasi dan Kepunahan. Tersedia : http://itswrong. webs.com/evolusi.pdf [21 Januari 2011] Kimball, J.W. (1983). Biologi. Jilid III. Edisi V. Jakarta. Erlangga. Retnoningsih, Amin. 2010. “ Taksonomi Dalam Pengelolaan Sumber Daya Genetika Tumbuhan di Indonesia. Biology Resources on Shanty Bio. Tersedia: http://www.shantybio.transdigit.com/?Biologi__Taksonomi:Taksonomi_dalam_pengelolaansumber%26nbsp%3Bdaya% 26nbsp%3Bgenetika%26nbsp%3Btumbuhan%26nbsp%3Bdi_Indonesia (Diakses pada tanggal 22 Januari 2011). Syahid, Abdul. 2009. “Klasifikasi Tanaman”. Tersedia: http://abdulsyahidforum.blogspot.com/2009/05/klasifikasi-tanaman.html (Diakses pada tanggal 21 Januari 2011). Wikipedia. 2010. “Evolusi”. Wikipedia Ensiklopedia Bebas (online). Tersedia: http://id.wikipedia.org/wiki/Evolusi (Diakses pada tanggal 25 Januari). Wikipedia. 2010. “Filogenetika”. Wikipedia Ensiklopedia Bebas (online). Tersedia: http://id.wikipedia.org/wiki/Filogenetika (Diakses pada tanggal 25 Januari2011).

33

Wikipedia. 2010. “Filogenetika”. Wikipedia Ensiklopedia Bebas (online). Tersedia: http://id.wikipedia.org/wiki/Kladistika (Diakses pada tanggal 25 Januari2011). Wikipedia. 2010. “Spesies”. Wikipedia Ensiklopedia Bebas (online). Tersedia: http://id.wikipedia.org/wiki/Spesies (Diakses pada tanggal 25 Januari2011).

34