Evaluacion Ecologica y Silvicultural de Ecosistemas Boscosos

EVALUACION ECOLOGICA Y SILVICULTURAL DE ECOSISTEMAS BOSCOSOS ISBN 956-9 956-9243-03-07 243-03-07

Omar A. Melo Omar Melo Cr Cruz uz Rafael Vargas Ríos

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA CRQ, CARDER, CORPOCALDAS, CORTOLIMA

La Misión de la Facultad de Ingeniería Forestal de la Universidad del Tolima, es formar seres sociales integrales mediante la generación y apropiación del conocimiento científico, tecnológico y cultural, orientado a responder los requerimientos del desarrollo forestal sostenible de la Nación y sus Regiones.  Acuerdo 035 del 12 de diciembre de 2001 Consejo de Facultad de Ingeniería Forestal

Evaluación ecológica y silvicult silvicultur ural al de ecosis eco sistt emas boscosos

Omar A. Melo Cruz Departamento de Ciencias Forestales Universidad del Tolima

Rafael Vargas Ríos Facultad de Ingeniería Forestal Universidad del Tolima

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA

CRQ – CARD ER – CORPOCALDAS CORPOCALDAS - CORTOLIMA Ibagué, 2003

Melo Cruz, Omar Aurelio y Vargas Ríos, Rafael Evaluación ecológica y silvicultural de ecosistemas boscosos/ Universidad del Tolima, CRQ, CARDER, CORPOCALDAS, CORTOLIMA, 2002/ 235 P, il.

© 2002, Omar Aurelio Melo Cruz Cruz © 2002, Rafael Vargas Ríos Ríos © 2002, Universidad del Tolima

ISBN 956-9243-03-07 Edición: Omar Aurelio Melo Cruz Revisión: Rosalba Ortiz Mejía I.F.  Artes finales y diagramación: IMPRESIONES CONDE Primera edición: Septiembre de 2002 500 Ejemplares Impreso y hecho en Ibagué, Colombia. La presentació presentaciónn y disposición disposición en en conjunto conjunto de EVALUACI EVALUACI N ECOLÓGICA Y SILVICULTURAL DE ECOSISTEMAS BOSCOSOS, son propiedad de los autores y de la Universidad del Tolima. Ninguna parte de esta obra puede ser reproducida o transmitida, mediante algún sistema o método electrónico o mecánico (Incluyendo el fotocopiado, la grabación en cualquier sistema de recuperación o almacenamiento de información), sin el consentimiento consentimient o previo de los autores. Fotografías de cubierta: Primer Plano: Bosque lluvioso tropical de tierra firme,  Amazonía Colombiana (Municipio de Puerto Leguízamo, Departamento del Putumayo).  Verticales: Notyliopsis sp. sp. (Orquídea), Bosque alto andino, Cañón del río Combeima (Municipio de Ibagué, Departamento del Tolima). Banda dendrométrica en Cordia alliodora, Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal, Departamento del Tolima). Plántula de Cordia alliodora (Regeneración natural), Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal, Departamento del Tolima).

Esta obra se realizó dentro del marco de los convenios de cooperación interinstitucional 026/07/1999 y 011/09/2001, 011/09/2001, suscritos entre las Corporaciones Autónomas Regionales (C R Q – CARDER  - CORPOCALDAS CORTOLIMA ), que tienen jurisdicción en el área de influencia del Parque Nacional Natural los Nevados y la Universidad del Tolima , dentro del Proyecto de Evaluación de la Dinámica Sucesional de los Ecosistemas Boscosos, ubicados en su área amortiguadora.

 AGRADECIMIENTOS El Ministerio del Medio Ambiente, la Unidad Administrativa Especial de Parques Nacionales Naturales y las Corporaciones Autónomas Regionales el eje cafetero, en hora buena han decidido iniciar el Plan de Ordenamiento y Manejo Ambiental del área Amortiguadora del Parque Nacional Natural los “Nevados”, tomando como base el conocimiento actual de los recursos naturales y la proyección futura de los mismos, bajo los principios de sostenibilidad. Los autores desean expresar sus agradecimientos a todos los técnicos y directivos de la Corporación Autónoma Regional del Tolima (CORTOLIMA (CORTOLIMA ), Corporación  Autónoma Regional de Caldas (CORPOCALDAS (CORPOCALDAS), ), Corporación Autónoma Regional de Risaralda (CARDER  (CARDER ), ), Corporación Autónoma Autóno ma Regional de Quindío (C R Q), participantes en el subproyecto “ Evaluación de la Dinámica Sucesional de los Ecosistemas Boscosos del Área Amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados” por sus valiosos aportes y colaboración con los investigadores, docentes y personal de apoyo de la Universidad del Tolima, quienes con esta obra desean contribuir al cumplimiento de los objetivos que se han trazado las Corporaciones. Igualmente, es de destacar el apoyo, colaboración y gestión del director de la Oficina de Investigaciones de la Universidad del Tolima y el personal a su cargo, en el proceso administrativo de los proyectos.

PRESENTACION

Los Ecosistemas boscosos de la región tropical, corresponden a los complejos biológicos más diversos de la biosfera, cuyos servicios servicios suplen las necesidades de la sociedad y de los grupos humanos que allí habitan en cuanto a frutos, madera, leña, fibras, medicinas, fauna silvestre que surte de proteína animal, regulación del clima y del agua, entre otros, lo cual lo convierte en un sistema invaluable para el hombre, como base de sostenibilidad para la vida. De acuerdo con lo anterior, cualquier estrategia que se genere para su manejo sostenible, debe partir del conocimiento tanto de su forma como de su funcionamiento, que garantice la conservación de la biodiversidad y la utilización racional de sus servicios, por lo cual es indispensable que los funcionarios encargados de su administración conozcan y manejen los elementos fundamentales para la evaluación técnica y científica de estas masas boscosas, que permitan la toma de decisiones para su manejo, conservación y recuperación. El presente documento, se constituyen en una valiosa herramienta que los docentes investigadores de la UNIVERSIDAD DEL TOLIMA, han querido aportar para ampliar el conocimiento de los ecosistemas boscosos del país, lo cual se presenta como el resultado de investigaciones realizadas en la última década, en los diferentes ecosistemas boscosos del departamento del Tolima y el país. En “ EVALUACIÓN ECOLÓGICA Y SILVICULTURAL DE ECOSISTEMAS BOSCOSOS”, se plasman las metodologías de investigación, que ha venido implementando la Facultad de Ingeniería Forestal de la Universidad del Tolima, para la evaluación del bosque nativo, sea éste seco o húmedo, montado o de bajura, primario o intervenido, intervenido, para lo cual se utilizan técnicas de precisión en la captura de datos de campo, que permiten evaluar y monitorear la estructura del bosque y su

biodiversidad, lo mismo que la regeneración natural, el crecimiento y su dinámica, tanto en gradientes ambientales como en el tiempo, lo que se convierte en insumo fundamental en la formulación e implementación de estrategias de desarrollo sostenible para nuestra sociedad. Desde CORTOLIMA entendemos y buscamos el cambio en la actitud del Tolimense frente al uso y manejo de nuestros recursos naturales especialmente del bosque, meta que solo lograremos en la medida que todos asumamos la responsabilidad de heredar condiciones optimas para la vida de nuestras generaciones futuras.

JOSE EDGAR BONILLA Director CORTOLIMA

CONTENIDO

I NTRODUC NTRODUCC CI ON  1. 1.1 1.2  1.3  1.3.1 1.3.2  1.3.3  1.3.3.1 1.3.3.2  1.3.3.3 

UNI DADES DE MUESTRE MUESTREO  O 

GENERALIDADES TIPOS DE PARCELA TAMAÑO, FORMA Y NUMERO DE PARCELAS Tamaño de la parcela Forma de las parcelas Número de parcelas Muestreos estadísticos Parcelas estandarizadas Parcelas modificadas

2.

VARI ABLES E I NSTRUMENTAL NSTRUMENTAL DE MENSURACI MENSURACI ON 

2.1

LIMITE INFERIOR DE MEDICION Y MARCACION DE INDIVIDUOS Límite inferior de medición Marcación de individuos UBICACION DE LOS INDIVIDUOS EN LAS PARCELAS MEDICION DE DIAMETROS MEDICION DE ALTURAS GEOREFERENCIACION DE PARCELAS

2.1.1 2.1.2  2.2  2.3  2.4  2.5  3.

EVALUACI ON

ESTRUCTURAL ESTRUCTURAL

DE

LOS 

ECOSI ECOSI STEMAS STEMAS BOSCOSOS  BOSCOSOS  3.1 3.2  3.2.1 3.2.2  3.3  3.3.1 3.3.2  3.4  3.4.1 3.4.2  3.4.2.1 3.4.2.2  3.4.3  4. 4.1 4.2  4.2.1 4.2.2  4.2.3 

GENERALIDADES ESTRUCTURA VERTICAL Diagramas de perfil Estratificación del perfil del bosque ESTRUCTURA HORIZONTAL Indices convencionales Patrones espaciales de distribución de especies ESTRUCTURA TOTAL O DISTRIBUCIONES DIAMETRICAS Número de intervalos Tipos de distribuciones distribuciones Distribuciones Distribuciones unimodales Distribuciones multimodales Funciones de distribución EVALUAC VALUACII ON DE LA DI VE VERS RSII DAD BI OLOG OLOGI CA

DEFINICIONES CLASIFICACION En las poblaciones y las especies En las comunidades En los ecosistemas

HOT-SPOT HOT-SPOT DE BIODIVERSIDA D MEDIDAS DE DIVERSIDAD DE ESPECIES 4.4.1  Alfa-diversidad 4.4.1.1 Evaluación de riqueza de especies 4.4.1.2  Indices basados en la abundancia relativa de especies 4.4.1.3  Modelos de abundancia de especies 4.4.2  Betadiversidad 4.4.2.1 Medidas de similaridad 4.4.2.2  Medidas de disimilaridad para la evaluación de la 4.4.2.3    Análisis de c l u s t e r   betadiversidad 4.3  4.4 

5. 5.1 5.2  5.2.1 5.2.2  5.2.3  5.3  5.4  5.5  5.5.1 5.5.2  5.5.3  5.5.4  5.5.5  5.6  5.6.1 5.6.2  5.7  5.7.1 5.7.1.1 5.7.1.2  5.7.2  6.

DI NAMI CA Y REGENE REGENERAC RACII ON NATURAL

GENERALIDADES EL MEDIO AMBIENTE DEL BOSQUE Radiación solar Temperatura ambiente Humedad relativa LOS CLAROS DEL BOSQUE GRUPOS ECOLOGICOS DE ESPECIES EL BANCO DE SEMILLAS DEL SUELO Banco se semillas transitorio o temporal Banco de semillas permanente Banco de semillas semipermanente Banco de semillas transitorio estacionalmente estacionalmente Banco de semillas transitorio retardado EVALUACION DE LAS EXISTENCIAS DE REGENERACION NATURAL Categorías inferiores de la regeneración natural Índice de existencias MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO DE ARBOLES Mortalidad Patrones de mortalidad Tasas de mortalidad Reclutamiento CRECI CRECI MI ENTO Y EDAD DE LOS ARBOLES 

DEFINICIONES INCREMENTOS 6.3  NIVELES DE EVALUACION 6.3.1 Crecimiento a nivel de árboles individuales 6.3.2  Crecimiento a nivel nivel de rodal DETERMINACIÓN DE LA EDAD Y CRECIMIENTO 6.4  DETERMINACIÓN 6.4.1 Utilización de radioisótopos e isótopos estables 6.4.2   Anillos de crecimiento y anatomía de la madera 6.4.3   Aplicación de ecuaciones y modelos matemáticos 6.4.3.1 Modelos de crecimiento determinísticos 6.4.3.1.1 Método de los tiempos de paso 6.4.3.1.2  Ecuaciones para la evaluación del crecimiento 6.4.3.1.3  Modelo de crecimiento de von Bertalnaffy 6.4.3.2  Modelos estocásticos 6.4.3.2.1 Simulación de Lieberman Lieberman & Lieberman 6.4.3.2.2  Matrices de transición 6.1

6.2 

LA

7. 7.1 7.1.1 7.1.2  7.2 

FORMULARI OS DE CAMPO Y MANEJO DE DATOS 

FORMULARIOS FORMULARIOS DE CAMPO Formularios para la descripción del sitio Formularios para el registro de datos en las parcelas MANEJO Y EVALUACIÓN DE DATOS BI BLI OGRA OGRAF FI A GLOSA GLOSARI RI O  ANEXOS 

INTRODUCCIÓN El conocimiento de los Ecosistema Boscosos en nuestro medio hasta la fecha, ha sido un tema de científicos y especialistas. La evaluación ecológica y silvicultural conllevan conceptos desde su misma estructura y composición, su dinámica y regeneración, lo mismo que el crecimiento y rendimiento, entre otros aspectos, pero dada la crisis ambiental en el ámbito mundial, regional, nacional y local, el tema cobra una inusitada importancia, por lo que el acercarnos a todas estas variables y contribuir en la difusión y pedagogía del tema a una mayor población, es una responsabilidad que académicos y entendidos en la materia tenemos que compartir. El texto lo constituyen siete capítulos y el primero de ellos hace una descripción detallada de las unidades de muestreo o parcelas utilizadas tanto en las evaluaciones ecológicas, como silviculturales en los ecosistemas boscosos, teniendo en cuenta su tipo, forma, tamaño y número requerido, hasta la estandarización y determinación determinación de muestras estadísticas básicas. Además, se hace énfasis en la necesidad de estandarizar la información y de realizar un proceso de captura, organizada y secuencial de los datos, con la aplicación objetiva de métodos matemáticos y estadísticos que permiten expresar el comportamiento biológico que rigen los fenómenos del bosque. El capítulo dos, presenta las variables variables e instrumental de medición, que frecuentemente se utilizan en la captura de información en campo, con el único propósito de dejar explícito en el lector, criterios de decisión que le permitan seleccionar rangos mínimos necesarios en la etapa de medición, marcación de individuos y su ubicación dentro de las parcelas. Igualmente, da lineamientos sobre las variables básicas a tener en cuenta para los diferentes estudios de

caracterización y monitoreo de las coberturas naturales. Finalmente, se recomiendan aspectos operativos que permiten una adecuada ubicación y georeferenciación de las unidades establecidas. establecidas. En el capítulo tres, los autores centran su atención en la discusión necesaria en la evaluación estructural de las coberturas boscosas, tanto a nivel horizontal, como vertical y total. El conocimiento de la estructura se considera aquí, como una herramienta fundamental para interpretar la distribución espacial de los individuos y de las especies dentro del bosque y su relación con el comportamiento de la diversidad florística y la dinámica del mismo. El capítulo cuarto, se enfoca principalmente al tema de la diversidad biológica, por lo que se hace necesario iniciar con los conceptos básicos para su definición y la clasificación. Posteriormente, se explican los diferentes métodos de tipo cualitativo y cuantitativo, basados en principios matemáticos y estadísticos, que permiten su medición y cuantificación dentro de las comunidades bióticas. En el quinto capítulo, se recoge la base conceptual sobre dinámica y regeneración natural del d el bosque, se describe describe la estrecha estrecha interrelación interrelación entre entre algunos algunos factores factores abióticos del microclima y los procesos de regeneración natural. Igualmente, se analiza la teoría teoría de la dinámica dinámica de los claros del bosque, la aparición de grupos ecológicos de especies, lo mismo que los tipos y funciones del banco de semillas del suelo. Desde el punto de vista silvicultural, se presentan las metodologías para evaluar las existencias actuales de la regeneración natural, con base en las categorías de tamaño inferior para los individuos del bosque y finalmente, se dan los conceptos de mortalidad, supervivencia y reclutamiento, lo mismo que las metodologías para su evaluación. El capítulo seis, trata lo correspondiente al fenómeno del crecimiento de los árboles del bosque y como éste puede ser utilizado utilizado como herramienta para el

conocimiento de la edad en los mismos. Igualmente, se explican los diferentes niveles de evaluación tanto a nivel nivel de árbol individual, como a nivel nivel de de rodal. rodal. Se presentan las diferentes metodologías que permiten permiten la determinación determinación de las tasas de crecimiento y sus funciones acumuladas, al igual que su evolución historia a través del tiempo y como algunas de ellas surgieron como la expresión matemática de las interacciones fisiológicas de los individuos que constituyen las poblaciones naturales. Finalmente el libro cierra con el capítulo séptimo, que se considera de gran interés, en lo relativo relativo al manejo de la información información y la evaluación evaluación de los datos. Se presentan esquemáticamente la forma y diseño de los formularios de campo a manera de guía, para que el investigador trate de normalizar el estilo y la forma de captura, procesamiento y análisis de la información, para avanzar en la evaluación silvicultural y ecológica de ecosistemas boscosos. Los autores dejan de manifiesto, que para el desarrollo y soporte de cada una de las unidades temáticas contempladas contempladas en este libro, se utilizaron en su mayoría, los resultados de las múltiples investigaciones que la Facultad de Ingeniería Forestal de la Universidad del Tolima, ha desarrollado en ecosistemas estratégicos del país, como lo son los bosques lluviosos tropicales del litoral pacífico colombiano, los bosques amazónico de tierra firme del medio y bajo Putumayo, los bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora de Parque Nacional Natural los Nevados y los fragmentos de bosque seco tropical que aún sobreviven en el norte de nuestro departamento. De acuerdo con lo anterior, se hace entrega de un instrumento básico al momento de evaluar y valorar los ecosistemas boscosos y como un insumo de entrada a los diferentes programas y proyectos que las Corporaciones comprometidas en esta ardua tarea tienen. Igualmente, se espera que contribuya en la concreción de los diferentes componentes del Plan Nacional de Desarrollo Forestal, sin dejar de lado

la importancia académica académica que tiene tiene para los actuales y futuros profesionales, que se desenvuelven el sector de los recursos naturales y en especial, los que piensan que del conocimiento e interpretación del bosque, se pueden generar estrategias de sostenibilidad para la solución del sin número de problemas y necesidades de muchos colombianos.

1 UNIDADES DE MUESTREO

Línea base de una parcela permanente de 1,0 ha, ubicada en bosque alto andino del área amortiguadora del PNN Los Nevados (Salento, Quindío). Parcela permanente de 5 x 5 m, para monitoreo de regeneración natural, ubicada en bosque seco tropical (Armero – Guabal, norte del departamento del Tolima).

1.1

GENERALIDADES

En muchas ocasiones los factores climatológicos y ecológicos generales que caracterizan una determinada zona o región boscosa, a pesar de expresar de alguna manera la composición, las estructuras y algunos tipos de vegetación, no son suficientes como base para la planificación silvicultural local, ni para la formulación y ejecución de planes locales de desarrollo, tales como los referidos al Ordenamiento Territorial (POT (POT), ), que involucran el manejo de los recursos naturales. Por tal razón se necesita recolectar recolectar información información más exacta exacta sobre la diversidad y riqueza de especies a nivel local, su proporción y distribución, así como el estado de las masas en pie, las estrategias de repoblación, la dinámica y el crecimiento o desarrollo del bosque . Es por por eso que los los datos datos que que se recolecten de tipo ecológico, silviculturales y dasonómicos, deben ser unívocos y objetivos. Además, los métodos para el procesamiento de datos deben ser de fácil implementación y aplicables a los diferentes tipos de ecosistema, de tal forma que permitan comparaciones entre sí. Por otro lado hasta donde sea posible se deben utilizar métodos matemáticos y estadísticos que permitan expresar el comportamiento comportamiento biológico que rigen los fenómenos del bosque. Por lo anterior, la utilización de las unidades de muestreo (parcelas (parcelas), ), se convierte en una herramienta fundamental, para alcanzar los propósitos antes mencionados. Sin embargo, la definición del tipo, tipo, forma, forma, tamaño y número, número , generan discusiones y discrepancias entre los investigadores por la aplicación de uno u otro método. Es por eso, que en esta unidad temática se darán algunos lineamientos para la utilización de los diferentes tipos de unidades, con base en experiencias tanto a nivel nacional como internacional.

2

1.2 1. 2

TIPOS DE PARCELA

Dependiendo de los objetivos de las investigaciones y trabajos, las parcelas pueden ser temporales o permanentes. permanentes. Para el primer primer caso, la parcela se utiliza utiliza generalmente en muestreos rápidos de tipo exploratorio, tales como inventarios inventarios de especies, en la evaluación de la masa forestal de un un bosque determinado o el estado actual de la regeneración natural. La información capturada obedece a registros puntuales, para lo cual no se necesita delimitar la unidad o marcar los individuos para la evaluación. Generalmente se georeferencian sobre cartografía, con uno o dos puntos de control en el mejor de los casos. La inversión económica es relativamente baja en cuanto a materiales y equipos de trabajo. Las parcelas permanentes, también conocidas como unidades de monitoreo, monitoreo, permiten hacer un seguimiento a través del tiempo de los individuos tanto de fauna como de flora. Dicho monitoreo puede puede ser a mediano o a largo largo plazo dependiendo dependiendo del horizonte del estudio. Se utilizan principalmente en estudios estudios de dinámica dinámica de la regeneración natural, monitoreo de la diversidad, crecimiento de la masa forestal, fenología y para la evaluación del efecto de las coberturas sobre el suelo, el agua y la vida silvestre. En este caso la parcela debe quedar perfectamente perfectamente delimitada, delimitada, georeferenciada y ubicada con precisión en el terreno. Todos y cada uno de los árboles deben quedar debidamente identificados, marcados y registrados. Para el establecimiento de una parcela permanente o unidad de monitoreo, se realiza un levantamiento topográfico de tipo planimétrico, utilizando para esto, una brújula taquimétrica, cintas métricas (10, 20 o 50 m) y jalones. Se debe tener en cuenta el efecto de la pendiente y por lo tanto hacer las respectivas correcciones de las distancias, utilizando fórmulas trigonométricas o en su defecto, tablas de corrección de pendientes, diseñadas diseñadas para distancias fijas. fijas. Condit (1995), utiliza la siguiente expresión para la corrección de la distancia entre dos puntos de abscisado por efecto de la pendiente:

3

d  =

 D

c o sθ

(1)

Donde: d  = Valor corregido de la distancia D  = Distancia entre entre los dos puntos puntos de abscisado abscisado (5, 10, 20 m) Cos θ = Valor del coseno del ángulo de la pendiente

Generalmente, la parcela es dividida en subparcelas, la cuales deben estar delimitadas conformando una retícula con cuerdas de polipropileno o poliuretano de color amarillo o naranja y los vértices se identifican con tubos de PVC, que permitan la visualización de las mismas (Figura (Figura 1.1). 1.1). En Parcelas permanentes para el monitoreo de la diversidad diversidad florística, establecidas por Melo (2000), en fragmentos de bosque seco tropical, ubicados en el Norte del departamento del Tolima, los vértices principales son identificados con tubos de color naranja, de 0,75 m de longitud y 3 pulgadas de diámetro, mientras que los demás puntos de control, son identificados con tubos de color blanco o verde, de 50 cm de longitud y ¾ de pulgada de diámetro. La utilización de materiales sintéticos incrementan incrementan considerablemente la vida de la parcela y evitan que se corten individuos jóvenes para tal fin, sin embargo, se incrementa considerablemente los costos de instalación. Los árboles que se registran en el muestreo, se marcan con pintura o con placas de aluminio o poliuretano. Igualmente, los puntos de control para la medición de los diámetros normales quedan identificados y marcados sobre cada uno de los individuos (Álvarez, (Álvarez, 2000; Melo, 1994a; Matteucci y Colma, 1982).

4

A

B

FIG UR URA A 1.1 1.1 Establecimiento de parcelas permanentes. A : Parcelas para la evaluación de la regeneración natural de Cordia alliodora , en fragmentos naturales de bosque seco tropical , en el norte del departamento del Tolima (Fuente: Melo, 2000). B: Detalle de una parcela permanente de 1.0 ha, establecida en el Centro Forestal Tropical del Bajo Calima, Litoral pacífico colombiano, para la evaluación y monitoreo de la diversidad diversidad florística (Fuente: Melo, Martínez y Huertas, 1997).

1.3

TAMAÑO, FORMA Y NUMERO DE PARCELAS

Las unidades de muestreo deben satisfacer tres (3) requisitos fundamentales como son: distinguirse claramente; las reglas de exclusión e inclusión del material vegetal a medir deben establecerse de antemano y ser respetadas durante la obtención de los datos; finalmente, una vez vez seleccionadas seleccionadas la forma y tamaño, deben mantenerse tan uniforme como como sea posible a lo largo del del trabajo (Matteucci y Colma, 1982). 1.3.1 Tamaño de la parcela. parcela. La determinación del tamaño de las unidades de muestreo depende de varios factores tales tales como: el patrón espacial de distribución de los árboles de las especies en el bosque, las categorías de tamaño de los individuos muestreados, la riqueza y la diversidad de especies del bosque evaluado. Cuando el patrón espacial de los individuos es aleatorio, puede utilizarse cualquier tamaño de parcela sin que se altere la exactitud de las

5

estimaciones. Sin embargo, cuando se presentan patrones gregarios o agrupados en las especies , se hace necesario incrementar el área de muestreo para disminuir los errores e identificar las escala escala del mismo (Matteucci y Colma, 1982). Cuando los estudios se dirigen a la evaluación de las categorías inferiores de la regeneración natural, es decir, árboles con diámetros normales inferiores a cinco (5,0) cm, las parcelas utilizadas son son de tamaño pequeño, tales como las que se utilizan en el Muestreo Diagnóstico propuesto por Wyatt-Smith (1962), para el estudio de bosques explotados explotados de Dipterocarpáceas en el sudeste asiático. asiático. Dicho proceso parte del establecimiento de una línea base sobre la cual se realizan evaluaciones escalonadas en el tiempo. Inicialmente se establece el muestreo  miliacre  sobre parcelas de 4 m2 (2x2 m), donde se registran los individuos con

alturas entre 0,3 y 1,5 m, un año después del aprovechamiento. aprovechamiento. Entre cuatro cuatro y cinco años después del aprovechamiento, se establece un muestreo de un cuarto  de cadena cuadrada , con unidades de 25 m2 (5x5 m), en las cuales se registran todos los árboles con más de 1,5 m de altura y hasta 10 cm de diámetro normal. Finalmente, se establece un muestreo de media cadena cuadrada , entre los 6 y 10 años posteriores posteriores al aprovechamiento, para lo cual se utilizan unidades unidades de 100 m2 (10x10 m), en las cuales se registra el material con más de 5 cm de diámetro normal. Braun Blanquet (1979), muestra algunas metodologías para la determinación de las frecuencias, en comunidades de gramíneas y briofitos, para lo cual se utilizan utilizan parcelas cuadradas cuadradas de 0,1; 0,5 y 1,0 m2. Cuando los individuos son de gran tamaño y se encuentran relativamente espaciados se utilizan parcelas grandes, por ejemplo González, Gómez y Arteaga, (1991), utilizaron parcelas entre 0,8 y 1,0 ha, para la evaluación de aspectos estructurales en bosques de catival del bajo Atrato. Igualmente, Igualmente, Del Valle (1989), para determinar las tasas de crecimiento de Tabebuia rosea en la región del Urabá Antioqueño, utilizó parcelas permanentes que permitieron registrar 638 árboles de la especie de interés, los cuales se distribuyeron en todas las clases

6

diamétricas establecidas, permitiendo la representación de los individuos en las diferentes categorías de tamaño. Cuando, las parcelas se establecen con el propósito de realizar estudios sobre la organización de los bosques, la composición florística o el monitoreo de la diversidad, se busca que el tamaño de la unidad de muestreo sea tal que exprese el comportamiento de los fenómenos a evaluar, por ejemplo Vester y Saldarriaga (1993), utilizaron parcelas de 400 y 500 m2 para evaluar algunas características características estructurales, arquitectónicas y florísticas, en bosques secundarios de la amazonía colombiana. En estudios estructurales para bosques lluviosos tropicales tropicales ubicados en el litoral pacífico colombiano y en el bajo Putumayo, Investigadores de la Universidad del Tolima utilizaron parcelas permanentes de 1,0 ha (Melo, 1996; Melo, Martínez y Huertas, 1997). En los estudios de caracterización de la dinámica sucesional de los ecosistemas boscosos ubicados en el área amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados, se establecieron cuatro unidades de monitoreo permanente permanente de 1,0 ha (Melo, 2000; Cervera y Cruz, 2000). Para los estudios de monitoreo de la biodiversidad a gran escala, se han utilizado parcelas permanentes cuyos tamaños varían entre 16 ha (Palanan - Filipinas; Luquillo - Puerto Rico), 25 ha (la Planada - Colombia) y 50 ha (Barro Colorado Panamá; Yasuní - Ecuador; Pasoh - Malasia; Huai Khae Khang - Tailandia). La Parcela permanente de mayor tamaño reportada a nivel mundial se encuentra en Lambir - Sarawak, (Malasia), con un área de (1040 x 500 m.) 52 ha, (Condit, 1999). 1.3.2 Forma de las parcelas. Para el establecimiento de las unidades de muestreo en campo, se han adoptado formas geométricas convencionales como cuadrados, rectángulos y circunferencias, las cuales pueden ser fácilmente implementadas con base en levantamientos topográficos de tipo planimétrico. Sin embargo, la consideración más importante a tener en cuenta es el efecto de

7

borde que se pueda generar sobre la parcela, por lo tanto es más conveniente seleccionar formas con menor relación perímetro /superficie. De acuerdo con lo anterior, una de las parcelas más utilizadas en los diferentes tipos de estudios de vegetación, corresponde a los transectos que son parcelas rectangulares, en las cuales se facilita la evaluación de variables, caminando en línea recta, sin necesidad de hacer grandes desplazamientos laterales. Igualmente, el impacto dentro de la parcela se puede disminuir considerablemente, puesto que parte de la información se puede recolectar recolectar desde el exterior exterior de la unidad unidad (Mateucci y Colma, Colma, 1982). Uno de los transectos más utilizados en los estudios de evaluación florística, corresponde a los muestreos RA RAP P , cuyo propósito es acceder en forma rápida, al estado actual de la diversidad florística de un determinado ecosistemas boscoso (Gentry, 1995). En los muestreos RAP convencionales, se utilizan 10 transectos de 2,0 m de ancho y 50 m de largo, con un área total de muestreo de 1000 m2 (0.1 ha), al interior de los transectos se registran todos los individuos con diámetro normal mayores e iguales a 2,5 cm, a los cuales se les recogen entre (2) y cuatro cuatro (4) muestras botánicas, para las posteriores determinaciones a nivel de herbario. La anterior metodología fue utilizada para evaluar la riqueza de especies y la composición florística de los bosques ubicados en el Chocó Biogeográfico Colombiano, con lo cual se destacó el valor de la diversidad diversidad florística florística de la vegetación del Bajo Calima (Buenaventura - Valle), donde se reportan alrededor de 265 especies de árboles agrupados en 60 familias botánicas, con un total de individuos registrados de 497, de los cuales 76 superaron los 10 cm de diámetro normal (Gentry , 1993). Los transectos también son utilizados utilizados en estudios estructurales, especialmente especialmente en el proceso de construcción de perfiles de vegetación (Evaluación de la estructura vertical). Para este tipo de estudios, las parcelas rectangulares son el único tipo de unidad que puede facilitar la captura y evaluación de la vegetación para tal fin.

8

Sin embargo, embargo, las dimensiones de dichos dichos transectos transectos no están están unificadas, unificadas, dependiendo principalmente del grado de cobertura, así como de la altura y el diámetro de los árboles que constituyen constituyen el bosque. De acuerdo acuerdo con esto, esto, se pueden encontrar transectos cuyas dimensiones varían de 5, 10, 15 hasta 20 m de ancho y 20, 50 hasta 100 m de largo (Halle et al., 1978; UNESCO, 1980; Whitmore, 1992; Melo, Martínez y Huertas, Huertas, 1997; 1997; Melo, Melo, 2000). 2000). La figura 1.2, 1.2, muestra un diagrama de perfil generado a partir de la información capturada sobre un transecto de 10 m de ancho y 50 m de largo, en el cual se registraron todos los individuos a partir de 5,0 cm de diámetro normal. La parcela hace parte de un estudio de caracterización biofísica en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento departamento del Tolima. En dicho transecto, se puede observar la posición y distribución de los árboles sobre el terreno, al igual que los claros generados por la l a caída de árboles árboles y el grado de cobertura de las copas de éstos (Melo, 1999). m _ 

 _ m

20

10 m 15

15 5

10 0 m-

10

5

5

50 m 25 m

10 m

0

10

20

30

40

50 m

FIGURA 1.2 Diagrama de perfil generado a partir de un transecto de 10 x 50 m, en áreas de bosque seco tropical tropical en el norte del departamento departamento del Tolima. Tolima. Fuent e: Melo (1999). (1999).

9

Los transectos también se pueden utilizar para realizar estudios de caracterización biofísica a gran escala, en este caso las dimensiones de dicha dicha unidad, se pueden asumir a las de un camino o vía y no necesariamente obedecer a un patrón geométrico. En el estudio sobre ecosistemas Tropoandinos realizado en la sierra nevada de Santa Marta, el transecto utilizado (Buriticá - La La Cumbre), tuvo aproximadamente 25 Km de largo y se ubicó entre los 500 y 4100 m de altura sobre el nivel del de l mar mar (Van der Hammen y Ruiz , 1984). En un estudio similar para la Cordillera Central (sector del Parque Nacional Natural Los Nevados), se construyó un corte pedológico del área de estudio, el cual tiene una longitud superior a los 130 Km, iniciando en el Valle del Cauca, a la altura de la ciudad de Cartago (1000 msnm), ascendiendo hasta la cima del nevado de Santa Isabel (4300 msnm) y luego descendió descendió hasta hasta el río Magdalena a 200 msnm (Thouret y Fabre, 1989). En cuanto a parcelas cuadradas, sus dimensiones pueden variar considerablemente, dependiendo del tipo de estu dio y los objetivos propuestos, sin embargo las unidades de muestreo cuadradas, comúnmente citadas en la literatura corresponden corresponden a 100 m2 (10 x 10 m), 400 m2 (20 x 20 m), 625 m2 (25 x 25 m) y 2500 m2 (50 x 50 50 m). Unidades de muestreo muestreo de tamaño tamaño superior, superior, corresponden a parcelas cuadradas de 1,0 ha y 25 ha (UNESCO, 1980; Lamprecht, 1990; Melo, 1996; Sánchez y Velásquez, 1997). Dentro de las unidades de muestreo de gran tamaño se encuentran las parcelas BIOTROP (Figura 1.3), 1.3), cuya metodología ha sido propuesta por Duellman (1990) y Cogollo & Pipoly (1993). Al interior de esta unidad, se generan unidades más pequeñas que se denominan subparcelas y que de acuerdo con su disposición pueden tener formas cuadradas o rectangulares (Transectos). De acuerdo con Sánchez y Velásquez (1997), para el establecimiento de una parcela BIOTROP se tiene el siguiente procedimiento:

10

En la zona de estudio se demarca una gran parcela cuadrada de 500 m de lado (25 Ha), cuya línea base se abscisa cada 10 m, de acuerdo con un rumbo predeterminado y haciendo las respectivas correcciones de pendiente si es necesario. La línea base se divide en 25 transectos de 20 m de ancho cada uno y se codifican alfabéticamente desde la letra A hasta la Y . El transecto correspondiente a la letra E  (posición 80 – 100 m), se ubica perpendicularmente perpendicularmente al alineamiento base y está constituido por 25 subparcelas de 20 x 20 m, dispuestas en forma lineal y cuya área total es de 1,0 ha. Este procedimiento procedimiento se repite para la subparcela U , que se encuentra ubicada en la posición 400 – 420 420 m, sobre el alineamiento base de la parcela. Los vértices de la parcela deben quedar debidamente identificado y delimitados, para lo cual se recomiendan utilizar materiales sintéticos como tubos de PVC y cuerdas de poliuretano o polipropileno. Dentro de cada transecto, se hace una delimitación en términos similares al anteriormente descrito y cada una de las subparcelas (20 x 20 m) se divide divide en cuatro (4) cuadrantes de 10 x 10 m, los cuales se enumeran secuencialmente siguiendo el movimiento de las manecillas del reloj, con los números 1, 2 , 3 y 4, dentro de cada uno de ellos se registran, codifican y miden, todos los árboles con diámetro normal mayor e igual a 10 cm. Las categorías inferiores de los árboles (2,5 – 10 cm de diámetro), se pueden registrar en transectos especiales que corresponden a modificaciones del muestreo RA RAP P. Por otro lado, en los demás transectos de la parcela, se pueden implementar implementar estudios de fauna y vida silvestre, monitoreo de las categorías inferiores de la regeneración natural, estudios de fenología, ubicación y monitoreo de árboles semilleros, monitoreo de la biomasa, al igual que el conocimiento de la biología reproductiva de especies, especies, entre otros.

11

FIGURA 1.3 Esquema general para el establecimiento de una parcela BIOTROP (Fuente: Sánchez y Velásquez, 1997).

Otro tipo de parcela cuadrada que se usa frecuentemente en estudios de caracterización florística, dinámica sucesional, crecimiento de la masa forestal y monitoreo de la biodiversidad, son las Parcelas Permanentes de Monitoreo Cuadradas (PPMC (PPMC)) de 1.0 ha. La unidad está constituida constituida por una parcela de 100 m de lado, la cual se divide en 10 transectos de 10 x 100 m (0.1 ha). Cada transecto a su vez lo constituyen 10 unidades unidades de registro o subparcelas subparcelas de 10 x 10 m (0.01 ha). Para el establecimiento de una PPMC (Figura 1.4), alineamiento 1.4), se parte de un alineamiento principal cuyo rumbo ha sido determinado previamente, se generan puntos de abscisado cada 10 m, en donde se ubican tubos de PVC (color blanco) con un diámetro de ¾ “ y de 50 cm de longitud, de los cuales se anclan 20 cm. Una vez terminado el establecimiento de la línea principal, desde el punto de origen, se traza un nuevo alineamiento de 100 m de longitud perpendicular perpendicula r a éste y que se

12

establece bajo las mismas condiciones descritas anteriormente. De esta manera, se obtienen dos líneas base, perpendiculares entre si y unidas por uno de sus extremos. A partir del punto de origen, se comienza a cerrar la parcela construyendo las unidades de registro (10 x 10 m) para cada uno de los transectos. En todos los puntos de abscisado se anclan tubos de PVC y en la parte superior de éste (cabeza del tubo), se amarra una cuerda de polipropileno, la cual genera una retícula que describe la parcela parcela sobre la superficie del bosque. Al interior de la PPMC, PPMC, se registran, marcan y miden todos los individuos a partir de un límite inferior infer ior propuesto propuest o con anterioridad. anterioridad. Sobre cada individuo se se ubica el diámetro normal (1.3 m de altura), el cual queda definido con una banda de pintura de aceite (generalmente de color amarillo) y el correspondiente código del árbol, el cual ubica tanto al transecto, así como al numeral consecutivo de cada individuo dentro de éste. En los vértices de la PPMC, PPMC, se anclan tubos de PVC de 3” de diámetro y de color color naranja, de igual forma éstos se ubican cada 50 m sobre los alineamientos periféricos y en el centro de la parcela, con lo cual quedan descritos cuatro (4) cuadrantes de 0.25 ha, que constituyen la unidad total. Finalmente, con la ayuda de un GPS (Sistema de Posicionamiento Global), se hace la georeferenciación georeferenciación de la parcela, cuyos datos pueden alimentar un Sistema de Información Geográfico ( SIG), SIG), para la ubicación de las unidades de muestreo dentro de la cartografía (Cervera y Cruz, 2000) Es importante, construir el mapa de la parcela, puesto que en el proceso de establecimiento de la misma se pueden presentar modificaciones en su forma, de acuerdo con las condiciones del paisaje (Abismos, drenajes, deslizamientos, etc), tamaño del fragmento y obras de ingeriría (Caminos, vías, redes de alta tensión).

13

I

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 10

II

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

III

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

IV

31

32

33

34

35

36

37

38

39

40

  m V    0    0    1 VI

41

42

43

44

45

46

47

48

49

50

51

52

53

54

55

56

57

58

59

60

VII VII

61

62

63

64

65

66

67

68

69

70

VIII

71

72

73

74

75

76

77

78

79

80

IX

81

82

83

84

85

86

87

88

89

90

X

91

92

93

94

95

96

97

98

99

100

100 m FIGURA 1.4 Esquema general para el establecimiento de una Parcela Permanente de Monitoreo Cuadrada (PPMC) de 1.0 ha (100 x 100 m). Fuente: Cervera y Cruz (2000)

Otra forma particular que se puede utilizar para el establecimiento de una parcela, es bajo un esquema circular. Este diseño diseño solo puede ser ser empleado empleado bajo condiciones topográficas con pendientes bajas. El tamaño de la parcela que es descrito por el radio, es relativamente pequeño. Sin embargo, la facilidad para su establecimiento, la convierten convierten en una parcela muy utilizada utilizada en inventarios inventarios forestales a nivel de plantaciones homogéneas. También son frecuentemente utilizadas, cuando se desarrollan trabajos de autoecología de especies como la evaluación de la estructura del hábitat (Figura 1.5), 1.5 ), en los cuales se emplean unidades circulares centradas por un individuo o árbol focal de la especie de interés (Collins & Good, 1987). De acuerdo con lo anterior, Melo (1995) utilizó utilizó cuatro (4) parcelas circulares dispuestas en forma concéntrica , cuyos radios fueron de 5.64 m, 2.8 m, 1.0 m y 0.33m, respectivamente, para evaluar el hábitat de la regeneración natural de

14

Campnosperma panamensis, Otoba gracilipes  y Symphonia globulífera , que son

tres especies de árboles típicos de de los bosques de guandal guandal ubicados en la parte sur del lit oral pacífico colombiano. colombiano.

FIGURA 1.5 . Disposición de parcelas circulares concéntricas, centradas por un árbol focal, utilizadas en estudios de autoecología de especies: especies: A = 5.64 m de radio. B = 2.8 m de radio. C = 1.0 m de radio. D = 0.33 m de radio. Fuente: Melo (1995)

En algunas investigaciones relacionadas con la evaluación de la estructura del bosque y sus procesos dinámicos, han utilizados combinaciones combinaciones de parcelas parcelas en cuanto a forma y tamaño. Brun 1976 citado por Lamprecht (1990), propuso un método de muestreo, el cual se disponía en compartimentos de diferente tamaño. La captura de información se enmarca dentro de una parcela cuadrada de 50 m de lado (2.500 m2), la cual se denomina compartimiento A y se establece a partir de un levantamiento planimétrico con brújula y cinta métrica, cuyos vértices quedan delimitados con estacas de color amarillo (se pueden utilizar los tubos de PVC PV C naranja descritos descritos para los procesos procesos anteriores). En ésta, se registran todos los individuos con diámetro normal mayor e iguales a 10 cm. A partir del centro del compartimiento compartimiento A, que es descrito por la intersección de sus dos diagonales, se traza una parcela circular de 15 m de radio (707 m2), la cual se denomina compartimiento compartimiento B y en éste se registran todos los individuos mayores a 1,3 m de altura y menores a 10 cm de diámetro normal. El centro de la parcela queda delimitado por un punto de control visible. 15

El compartimiento C, C, lo constituye un conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m de lado (4 m2), que se disponen dentro del compartimiento B y siguiendo las diagonales de la parcela principal. La separación entre las parcelas es de tres metros y en éstas se registran todos los individuos de las especies leñosas, con alturas entre 0,30 y 1,30 m (Figura (Figura 1.6). 1.6).

FIGURA 1.6 Metodología de los compartimientos para la evaluación de la regeneración natural en ecosistemas boscosos tropicales: A = Parcela cuadrada de 50 m de lado. B = Parcela circular de 15 m de radio. C = Conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m de lado. Fuente: Lamprecht (1990).

1.3.3. Número de parcelas. Una vez que se ha definido la forma y tamaño de las parcelas, surge una gran pregunta que se debe resolver ¿Cuántas parcelas son necesarias para obtener información representativa y confiable sobre el ecosistema boscoso a evaluar?. Para dar respuesta a esta pregunta, se pueden utilizar varias alternativas, por ejemplo, la aplicación de las técnicas de muestreo estadístico (muestreo aleatorio simple, muestreo estratificado, etc), la utilización de parcelas estandarizadas (RAPs (RAPs,, BIOTROP, BIOTROP, PPMC, PPMC, etc) y finalmente, la utilización de métodos modificados y validados para casos particulares.

16

Sin embargo, para la toma de decisiones de acuerdo con cualquiera de as al s anteriores alternativas se debe tener claro, claro, aspectos tales como la disponibilidad disponibilidad de tiempo y recursos. Igualmente, el planteamiento planteamiento de los objetivos, los cuales deben estar relacionados con los parámetros de interés, la definición del tipo de datos o variables que se van a recolectar, al igual que la definición de los análisis a realizar y el tipo tipo de producto esperado. 1.3.3.1 Muestreos estadísticos. Se emplean cuando en la definición de los objetivos para la evaluación de un ecosistema boscoso, está contemplado la utilización de variables aleatorias de tipo continuo (x  = Alturas, diámetros, área basal, volumen, etc), es decir, que los eventos son independientes y por lo tanto no tienen efectos sobre sobre los demás. demás. Las variables variables aleatorias aleatorias continuas se distribuyen bajo una distribución de probabilidad normal y de esta manera se busca obtener conclusiones sobre una población, usando una muestra de la misma (Montgomery, (Montgomery, 1991; 1991; Gómez, 1989). Si x es una variable aleatoria normal, entonces su distribución de probabilidad está dada por:

F(x) =

1

σ

2π

e  – (1/2)[(x-µ)/ σ]^2

(2)

Donde:

σ

= Desviación estándar

σ 2 

= Varianza

x 

= Valor de la Variable u ocurrencia del evento

µ

= Media poblacional

e 

= Constante de los logaritmos naturales

Dentro de los tipos de muestreo frecuentemente utilizados en estudios relacionados con la evaluación de ecosistemas boscosos, se encuentran el aleatorio simple y el muestreo estratificado.

17

Muestreo aleatorio simple: Este esquema constituye la base de la mayoría de los tipos de muestreo. En este caso la población se divide en N  unidades de muestreo, de las cuales se toman al azar n  muestras, de tal forma, que cada combinación de las n  muestras, tengan la misma probabilidad de ser escogidas. Las formas de tomar las muestras puede ser al azar, por observación empírica o por tablas de números aleatorios (Gómez, 1989). El tamaño de la muestra se calcula de acuerdo con dos casos: En el primero, se conoce el error de muestreo ( E ) y el nivel de confianza ( 1-  α). El numero de parcelas para la muestra está definido por:

n=

2 2

S t   E 2

(3)

Donde: n  = Tamaño de la muestra S 2  t 

= Varianza muestral = Valor del estadístico t

E 

= Error de muestreo

Para la estimación del tamaño de la muestra, es necesario contar con una estimación de la varianza de la población. El valor de S 2, puede obtenerse a partir de muestreos preliminares o premuestreos. premuestreos. Para el cálculo del valor de t, se requiere contar con los grados de libertad ( n-1), lo cual no es posible por desconocerse el valor de n . Para dar solución a lo anterior, Freese (1967), propone utilizar un valor de t  aproximado que se obtiene con un método iterativo, el cual supone un primer valor de n  y con base en este se obtiene un primer valor de t  en las tablas, con este valor de t  se calcula nuevamente el valor de n  y así sucesivamente hasta estabilizar este valor. Generalmente, con tres (3) ciclos es suficiente (Gómez, 1989).

18

En el segundo caso para calcular el tamaño de la muestra, se fija la precisión precisión P deseada, como una proporción de la media y se utiliza el coeficiente de variación variación en lugar de la varianza:

n=

( c.v )2 t 2 P

(4)

2

Donde: n  = Tamaño de la muestra C.V . = Coeficiente de variación t 

= Valor del estadístico t

P 

= Proporción de la media respecto al error:

P

=  E   X 

Muestreo estratificado: estratificado: En este tipo de muestreo las unidades de la población se agrupan sobre la la base de características características similares, similares, cada grupo o estrato estrato se muestrea independientemente y los estimadores de cada grupo pueden combinarse para obtener un estimador estimador de la población. población. En el muestreo estratificado, se busca que la variación entre las parcelas dentro de un mismo grupo o estrato, sea menor que la variación presentada entre parcelas parcelas de diferentes grupos. Para el cálculo del número de parcelas en el muestreo estratificado, se utiliza la siguiente expresión (Gómez, 1989): l

∑ N  S ) n=  N  V  + ∑ N  S 2

(

k =1

k  k 

2

2

(5)

k  k 

Donde: n  = Tamaño de la muestra N k  k  S k  k  N 

= Número de unidades de muestreo en el estrato k = Varianza del K iésimo estrato = Número total de parcelas

19

 E  2 ( )  Z α / 2

V 

=

; Zα /2 al 95% de confianza = 2 y Zα /2 al 99% de confianza = 3

E 

= Error de muestreo

1.3.3.2 Parcelas estandarizadas. estandarizadas. Se emplean cuando la definición de los objetivos para la evaluación de un ecosistema boscoso, tiene que ver con la caracterización ecológica ecológica y silvicultural del mismo. Generalmente, se utilizan distintos tipos de variables, variables, tanto continuas continuas como discretas. Estas, no necesariamente pueden ser aleatorias y están referidas principalmente al número de individuos, número de especies y la presencia o ausencia de estos en las subparcelas, a la posición sociológica en el perfil del bosque o al patrón espacial. Para este caso, los eventos no son independientes y por lo tanto pueden tener gran efecto sobre los demás, por ejemplo, si se evalúa el patrón espacial de una especie con distribución gregaria, existe la máxima probabilidad que los próximos vecinos de un individuo , sean coespecíficos (Krebs, 1989; Matteucci y Colma, 1982). En este caso, una sola unidad de muestreo de gran tamaño por tipo de ecosistema, es suficiente para lograr el diagnóstico o caracterización de las coberturas boscosas objeto de estudio. Por ejemplo, en trabajos de análisis estructural de bosques, composición florística, monitoreo de la diversidad, evaluación de la dinámica sucesional, estudios de fauna y vida silvestre. De acuerdo con UNESCO (1980), las estructuras de los ecosistemas boscosos, generalmente se manifiestan sobre superficies mayores a 1.0 ha. Una de las grandes ventajas en la utilización de parcelas estandarizadas (BIOTROP, BIOTROP , PPMC, PPMC, RAPs, RAPs , etc), es la posibilidad de confrontación, comparación de resultados e intercambio de información, con otros tipos de bosques o estudios, puesto que la mayor parte de estas unidades, se encuentran inscritas y

20

disponibles en redes, cuya información es fácilmente asequible (Instituto Humboldt, 1999).

1.3.3.3 Parcelas modificadas. En muchas ocasiones los estudios relacionados relacionados con la evaluación de las coberturas naturales, se ven afectados por que el área objeto de estudio, se encuentra afectada considerablemente por procesos de deforestación, dando como resultado una vegetación fragmentada, en donde las parcelas estandarizadas sobre ocuparían el área de evaluación. Por lo anterior, los investigadores generalmente modifican y adaptan, dichos métodos a las condiciones reales de campo, para lo cual se tiene en cuenta el número de individuos por unidad de área, el tamaño promedio de los árboles y el grado de cobertura de la vegetación sobre el suelo del bosque. Como ejemplo, se han utilizado parcelas de 0.25 ha (50 x 50 m), en los pequeños fragmentos de bosque seco tropical en la parte alta de los valles interandinos, vegetación ribereña de los tributarios del río Magdalena en la costa Atlántica y humedales de sabana en la altillanura eólica de la orinoquía colombiana (Melo, 2000; Mijares, 2002).

21

2 VARIABLES E INSTRUMENTAL DE MENSURACION

Medición de elementos dendrométricos. Estudiantes de Ingeniería Forestal,

2.1 LIMITE INFERIOR DE MEDICION Y MARCACION DE INDIVIDUOS INDIVIDUOS 2.1.1 Límite inferior de medición. Una vez establecida la parcela en campo, se procede a marcar todos y cada uno de los árboles seleccionados a partir de una categoría límite inferior, determinada por los objetivos del trabajo. Este límite inferi inf erioor de medición puede estar definido por un diámetro normal o una altura total. Por ejemplo, en estudios de caracterización florística en ecosistemas de bosque seco tropical, en el norte del departamento del Tolima, en donde la presencia de vegetación de gran tamaño es escasa y la mayoría de los fragmentos evaluados están constituidos por sucesiones tempranas, se seleccionó como límite inferior de medición un diámetro normal mayor e igual a cinco cinco (5.0) cm ( Melo, 2000). Para la evaluación de la diversidad florística, en ecosistemas de bosque lluvioso tropical de colinas bajas, en el litoral pacífico colombiano, se utilizó como valor mínimo de medición, diámetros normales mayores e iguales a 10 cm (Melo, Martínez y Huertas, 1997). Camargo y Lazo (2002), para evaluar la diversidad diversidad florística florística de las coberturas aledañas a ecosistemas de humedales, en el norte del departamento del Tolima, utilizaron como categoría mínima de medición alturas totales, mayores e iguales a un (1.0) m. 2.1.2 Marcación Marcación de individuos. individuo s. El proceso de marcación de individuos, es considerado como uno de los trabajos que requiere mayor cuidado en el establecimiento de una parcela permanente. De esto depende en gran parte, la calidad de los datos y la confiabilidad de los mismos. La codificación de los árboles debe obedecer a una regla lógica establecida previamente. Por ejemplo, en las parcelas BIOTROP, BIOTROP, lo árboles se codifican secuencialmente secuencialment e en forma ascendente, desde el primer individuo hasta el último (Sánchez (Sánchez y Velásquez, Velásquez, 1997). En las PPMC de monitoreo, los árboles se codifican de acuerdo con los transectos que constituyen la parcela; el código de un individuo estará constituido por dos números dispuestos en forma fraccionaria, el primero corresponde al

23

número del transecto trans ecto,, el cual puede tomar valores de 1 a 10 y el segundo al respectivo número consecutivo del del árbol, es decir, cada transecto tendrá un número específico de individuos, codificados para éste como una unidad. Por ejemplo: (2 / 75) corresponde al árbol 75 del transecto transecto 2 (Melo, 2000). La marcación de los árboles tiene dos etapas: la primera corresponde a la codificación propiamente dicha (Figura 2.1), 2.1 ), ésta se se puede realizar marcando los árboles directamente sobre el fuste, para lo cual se utiliza pintura de aceite cuyo color puede ser amarillo, naranja o rojo. Los mejores resultados los ofrece la pintura amarilla para tráfico pesado o pintura asfáltica. En esta labor, se hace necesario limpiar previamente la superficie del fuste, lo que puede ocasionar estrés y hasta la muerte en algunos individuos de corteza delgada. Otra forma de marcar los individuos es mediante la utilización que plaquetas de aluminio cuyas dimensiones pueden variar desde 2.5 x 5.0 cm, hasta 8.0 x 10.0 cm, lo cual depende depen de del del tamaño promedio de los árboles. Igualmente, los números sobre las placas se pueden repujar previamente o en el momento de su instalación, dependiendo del calibre calibre de la lámina. Es de mencionar que las placas se anclan sobre el fuste del árbol con clavos clavos de aluminio aluminio o de acero galvanizado, para evitar la oxidación oxidación y posterior daño del árbol. Entre la cabeza del clavo clavo y la placa se debe dejar una luz de por lo menos 1.0 cm, lo cual garantiza el desplazamiento de esta última, cuando cuando el árbol crece (Aya y de la Hoz, 2000; 2000; Melo, 2001; Castañeda, 2002).

24

FIGURA 2.1 Detalle de la marcación y codificación de árboles de Cordia alliodora , con placas de aluminio y clavos galvanizados, dentro de una parcela permanente para el monitoreo de la dinámica sucesional, en fragmentos naturales de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).

La otra etapa en la marcación de los árboles, es la ubicación del punto de referencia para la medición del diámetro normal. Cuando los los árboles crecen libres libres de nudos, malformaciones, bifurcaciones y contrafuertes, el punto de referencia del diámetro normal, se fija como una banda de pintura de aproximadamente 2.5 cm de ancho, ubicada a 1.30 m de la superficie del suelo, la cual debe quedar perpendicular al eje del árbol. Para controlar la la posición de la la banda, se utiliza utiliza como guía un hilo de polipropileno que se amarra previamente, describiendo la circunferencia del árbol. La pintura se aplica por debajo del hilo teniendo el cuidado de no manchar el fuste. La banda de pintura debe quedar en forma continua y lo más uniforme posible. Cuando los árboles, presentan en su fuste los problemas anteriormente mencionados (Figura (Figura 2.2), 2.2), se toma como criterio de decisión para el establecimiento del punto de referencia para la medición de diámetros, las guías propuestas por Dallmeier et el. (1992) y Condit (1995).

25

A

B

D

E

G

H

C

F

I

FIGURA 2.2 Recomendaciones Recomendaciones para la medición medición del diámetro en en árboles deformados, bifurcados e inclinados. A: Diámetro normal. B: Árbol Árbol ubicado sobre pendiente. pendiente. C: Árbol con presencia de nudos y ramificaciones. D: Árbol inclinado sobre terreno plano. E: Árbol inclinado sobre pendiente. F: Árbol bifurcado por debajo de los 1.30 1.30 m. G: Árbol bifurcado por encima delos 1.30 1.30 m. H: Árbol

26

con presencia de contrafuertes. I: Árbol con raíces fúlcreas. Adaptado de Condit (1995), Dallmeier et al., (1992) y FAO (1980).

2.2 UBICACION DE LOS INDIVIDUOS EN LAS PARCELAS Todos y cada uno de los individuos que cumplan con las condiciones establecidas para su medición, deberán ubicarse dentro de la unidad de monitoreo permanente, con base en coordenadas relativas, para lo cual se toma como base los ejes principales de la parcela. De esta manera manera se cuenta con dos ejes ejes de referencia, referencia, que para efectos de captura de la información son definidos como ejes X  y Y . Dependiendo del tipo de parcela utilizada, la longitud de lo ejes puede permanecer constante (PPMC (PPMC)) o variar, como es el caso de las parcelas BIOTROP, BIOTROP , que el eje principal Y  corresponde al alineamiento de 500 m, mientras que el eje X  (20 m), corresponde al ancho de las subparcelas. Para la generación de la coordenada de un individuo (Figura Figura 2.3), 2.3), se hace un desplazamiento desde el origen de la parcela sobre el eje de referencia X , ubicando al individuo en forma perpendicular a éste, para lo cual se utiliza una brújula. La distancia que se genera desde el origen del eje X hasta el valor de la intersección con la perpendicular generada por por el individuo, individuo, corresponde corresponde al valor valor de esta primera coordenada (x (xi ). Posteriormente, se mide la distancia de la perpendicular entre el eje y el árbol, teniendo como punto de control el centro de éste, el valor de la medida generada corresponde al valor de la coordenada yi. Es de tener en cuenta, que dicho valor es equivalente al generado cuando se toma como referencia el eje Y . De esta manera, la posición del individuo sobre la parcela queda registrada como un punto ubicado en un plano cartesiano, representado por lo valores (x i i  , y i i), )  , de sus respectivos ejes de referencia (Figura 2.3). 2.3 ). Esta información información es de gran ayuda para el monitoreo de individuos pertenecientes a especies en peligro de extinción, Seguimiento fenológico, árboles porta granos, remediciones, etc.

27

FIGURA 2.3 Ubicación de un individuo dentro de una parcela permanente, por medio de coordenadas de referencia. x i indica la distancia generada por la perpendicular entre el árbol y el eje Y mientras que y i indica la distancia generada por la perpendicular entre el árbol y el eje X.

2.3 MEDICION DE DIAMETROS Según Lema (1995), el grosor de un árbol tiene como base un diámetro de referencia localizado a 1.3 m de altura sobre la parte del fuste más cercana cercana al suelo. Se hacía referencia a él con la sigla DAP DAP,, pero la IUFRO (1973), recomienda nombrarlo como diámetro normal (d (d). Los 1.3 m de altura para su ubicación, parece ser un promedio de los criterios usados en otros países: Estados Unidos Unidos 1.37 m ( 4 pies 6 pulgadas), en Gran Bretaña Bretaña y otros países países de Europa 1.29 m (4 pies, 3 pulgadas) y Japón 1.25 m. Una vez delimitados los puntos de medición de los diámetros normales para los individuos de la unidad de monitoreo, éstos se puede registrar utilizando cualquiera de los los siguientes siguientes instrumentos Figura F ( igura 2.4): 2.4): cinta diamétrica, cinta 28

métrica, forcípula, el prisma, el pentaprisma y el relascopio. Es de tener en cuenta, que la selección del instrumento para la medición del diámetro normal, está directamente relacionada con la precisión de la información requerida. Por ejemplo, para estudios de crecimiento se utilizan frecuentemente cintas diamétricas metálicas o en fibra de vidrio con aproximación al milímetro. Las cintas métricas similares.

construidas construida s en estos mismos materiales, ofrecen resultados

A

B

C

D

E

F

FIGURA 2.4 . Instrumentos frecuentemente empleados para la medición de la variable diámetro normal. A: Cinta diamétrica en fibra de vidrio, calibrada en cm. B: Cinta diamétrica en fibra de vidrio calibrada en pulgadas. C: Cintas métricas en fibra de vidrio. D: Forcípula en acrílico. E: Forcípula en madera. F: Forcípula en aluminio. Fuente: Ben Meadows Company Company (2001).

Si las necesidades de la precisión en la medición de los diámetros es máximo, tal como se requiere en estudios del ritmo de crecimiento, en los cuales se relacionan los incrementos diamétricos con la variación climática en el tiempo, se utilizan

29

instrumentos de medición tales como las bandas dendrométricas (Figura 2.5), 2.5), que tienen aproximaciones a nivel de micras. De esta manera, se pueden registrar variaciones del diámetro casi diariamente.

FIGURA 2.5 Banda dendrométrica instalada sobre el fuste de un individuo de Cordia alliodora , para la evaluación del ritmo de crecimiento de esta especie en fragmentos naturales de bosque seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).

De otra parte, También se miden los diámetros de copa para cada árbol, utilizando para esto cintas métricas con aproximación al centímetro, esta variable corresponde al promedio de los dos (2) diámetros perpendiculares de la proyección ortogonal de las copas sobre la superficie del suelo, los cuales se miden paralelos a los ejes de referenci a de la parcela. La medición de esta variable genera información sobre el grado de cobertura, al igual que la información necesaria para la construcción de los diagramas de perfil, en los estudios relacionados con la estructura vertical del bosque. 2.4 MEDICION DE ALTURAS

30

De acuerdo con Lema (1995), la altura es la otra variable directa que junto con el diámetro normal, permite realizar modelaciones silviculturales silviculturales importantes. No obstante la sencillez de sus definiciones, es difícil obtenerla en campo con buena precisión, por lo cual se recurre en muchas ocasiones a estimaciones de ella. La altura es una variable que se utiliza para la determinación del volumen, estudios de crecimiento, posición sociológica, sociológica, estratificación y construcción de perfiles de vegetación. Igualmente , en rodales homogéneos se utiliza para la determinación del índice de sitio. De acuerdo con la parte considerada en el árbol, se pueden definir las siguientes alturas (Figura (Figura 2.6): 2.6): - Altura Total: Total: Es la longitud que qu e se describe describe desde la base del árbol sobre la superficie del suelo, hasta su ápice. - Altura hasta la base de copa o altura de reiteración: reiteración: Es la longitud descrita entre la base del árbol y el punto de reiteración. Este último es definido por Halle et al., (1978), como el punto sobre el fuste del árbol donde aparecen las primeras ramas verdaderas - Altura de copa: copa: Es la altura que se genera entre el punto de reiteración y el ápice del árbol. longit ud desde - Altura de tocón: tocón: Es una altura definida silviculturalmente como la longitud la base del árbol sobre la superficie del suelo hasta el punto de apeo o corte sobre el fuste. - Altura comercial: comercial: También es una altura que se define silviculturalmente como la longitud entre el tocón y un diámetro superior mínimo aprovechable para algún algún uso en particular.

31

FIGURA 2.6 Definición de los diferentes tipos de alturas que se miden sobre los árboles

Para la medición de las alturas, se utilizarán instrumentos

que se basan en

principios tanto geométricos geomét ricos como trigonométricos y se denominan Hipsómetros, puesto que a diferencia de los los altímetros, tienen para cada toma un nivel de referencia (Lema, 1995). Entre los hipsómetros más utilizados se encuentran el nivel Abney, el Haga, Blume-Leiss, Relascopio y el clinómetro SUUNTO (Figura ( Figura 2.7), 2.7 ), los cuales permiten registrar la altura en metros con aproximación a la décima. Por ejemplo: 12.8 m de altura. En los estudios de caracterización ecológica ecológica y silvicultural, para cada uno de los individuos muestreados se mide la altura total y la altura de reiteración o hasta la base de la copa, la cual no se debe confundir con el término silvicultural de altura comercial. En las formaciones secundarias secundarias tempranas, debido a la poca altura que alcanzan los l os individuos, se utilizan varas graduadas en fibra de vidrio y cuerpo telescópico, lo cual facilita la captura de dicha información. Para las categorías inferiores de la regeneración natural, las alturas se registrarán con la ayuda de un 32

flexómetro o una regla graduada graduada en centímetros (cm), milímetro (mm).

A

B

D

E

con aproximación aproximación al

C

F

FIGURA 2.7 Diferentes tipos de hipsómetros basados en principios geométricos y trigonométricos, utilizados frecuentemente para la medición de alturas en árboles. A: Nivel Abney. B: Nivel Topcon extendible. C: Blume-Leiss. ume-Le iss. D: Haga. E: Relascopio. F: Clinómetro SUNNTO. Fuente: Forestry Suppliers Inc. (2001); Ben Meadows Company (2001).

33

34

2.5 GEOREFERENCIACION GEOREFERENCIACI ON DE PARCELAS Para la ubicació ubi caciónn de las parcelas en la cartografía disponible para el área de estudio, se utilizan actualmente los sistemas de posicionamiento global o GPS (Figura 2.8), 2.8), los cuales, permiten la captura de las coordenadas geográficas con base en la triangulación generada por un conjunto de satélites. Los canales de recepción para los GPS GPS pueden variar variar entre 8 y 14. 14. Del número de satélites satélites disponibles en el momento de la lectura depende la precisión de la misma. Por ejemplo, algunos GPS GPS pueden generar errores inferiores a 10 m con una disponibilidad mínima de cuatro (4) satélites. Es común encontrar dificultades dificultades de lectura cuando se trabaja bajo dosel, por lo cual se recomienda la ubicación de claros dentro de la parcela, para realizar lecturas con errores aceptables (Menores e iguales a 10 m). A pesar que los GPS tienen la capacidad de almacenar datos en su memoria, se recomienda la captura de las coordenadas por medio de formularios de campo. Una vez disponible la información georeferenciada, ésta puede alimentar un Sistema de Información Geográfica (SIG (SIG), ), para la correspondiente actualización cartográfica.

A

B

C

FIGURA 2.8 Sistemas de Posicionamiento Global (GPS), frecuentemente usados para la georeferenciación de parcelas. A: GPS Magellan Map 310. B: GPS Garmin III Plus. C: GPS Garmin Etrex. Fuente: Ben Meadows Company (2001).

35

3 EVALUACION ESTRUCTURAL DE LOS ECOSISTEMAS BOSCOSOS

Bosque amazónico de tierra firme, área amortiguadora del PNN La Paya, (Municipio de Puerto Leguízamo, Departamento del Putumayo)

3.1 GENERALIDADES GENERALIDADES Los bosques tropicales pueden estudiarse desde el punto de vista de su organización, es decir, de la forma en que están constituidos, de su arquitectura y de las estructuras subyacentes, tras la mezcla aparentemente desordenada de los árboles y las especies, entendiendo por tales, la geometría de las poblaciones y las leyes que rigen sus conjuntos en particular. La palabra estructura se ha empleado en diversos contextos para describir agregados que parecen seguir ciertas leyes matemáticas; así ocurre con las distribuciones de diámetros normales y alturas, la distribución espacial de árboles y especies, la diversidad florística y de las asociaciones; por consiguiente puede hablarse de estructura de diámetros, de alturas, de copas, de estructuras espaciales, etc., por lo que resulta claro que el significado biológico de los fenómenos del bosque, expresados por formulaciones matemáticas, constituye la base fundamental de los estudios estructurales (UNESCO, 1980). 3.2 ESTRUCTURA VERTICAL Una de las características particulares de los bosques tropicales es el gran número de especies representadas por pocos individuos. Además, con patrones complejos de tipo espacial entre el suelo suelo y el dosel (Bourgeron, 1983). Lo anterior sugiere que la evaluación de la estructura vertical se debe conducir de una forma diferente a la que se hace en los bosques de las zonas templadas. En estás, los ecosistemas boscosos presentan una estructura poblacional inversa a la de los bosques tropicales, es decir, pocas especies representadas cada una por un número elevado de individuos, generando estructuras homogéneas con patrones simples de estratificación entre el dosel y el suelo, que frecuentemente presentan tres niveles que corresponde al estrato arbóreo, estrato arbustivo y estrato herbáceo (Kageyama, 1995).

37

En los ecosistemas boscosos de las regiones tropicales, la estructura vertical, se puede estudiar bajo diferentes concepciones o puntos de vista, de acuerdo con la naturaleza de los estudios, lo que conduce a múltiples criterios de estratificación. Se han identificado tres tendencias respecto al concepto de estratificación de los bosques tropicales (Moreno, 1991: no publicado): publicado) : La primera tendencia asume una concepción de tipo dinámico, dinámico, donde la naturaleza del dosel es cambiante, puesto que el bosque está creciendo en parches todo el tiempo, de tal forma que estos parches de distintos tamaños están en las diversas fases del ciclo de crecimiento del bosque (Whitmore, 1975) De acuerdo con esto, se reconocen tres fases presentes en todos los bosques primarios, denominadas: fase de claro, fase de reconstrucción y fase madura o de estado de equilibrio (Bourgeron, 1983). Por lo general siempre se ha hecho referencia a la fase madura de los bosques tropicales lo que oscurece la identificación de los estratos, excepto en bosques con pocas especies especies (Whitmore, 1992). Bajo esta misma concepción, se contemplan tres tipos de árboles que se pueden encontrar en las diferentes fases fases del claro. Estos corresponden a los árboles del futuro, los cuales tienen todavía el potencial de ampliar sus copas. Los árboles del presente, los cuales han alcanzado la máxima expresión expresión fisiológica y finalmente, los árboles del pasado cuyas copas han empezado a degradarse y por lo tanto se convierten en generadores de claros (Halle et al., 1978; Oldeman, 1983; Vester y Saldarriaga, 1993). La figura 3.1, 3.1, muestra un diagrama de perfil que corresponde a un bosque bosque primario amazónico, poco intervenido, ubicado en el área amortiguadora del Parque Natural Nacional la Paya, en el municipio de Puerto Leguízamo (Departamento del Putumayo). Putumayo). En éste, se aprecia aprecia la presencia de un claro, el cual se ubica entre los 50 y 70 m en la línea de abscisado. Los individuos que se ubican dentro del claro, los cuales no sobrepasan los 10 m de altura, hacen parte dela fase de reconstrucción temprana del mismo.

38

FIGURA 3.1 Diagrama de perfil de un bosque amazónico de tierra firme, ubicado en el área amortiguadora del Parque Natural Nacional la Paya, Municipio de Puerto Leguízamo (Departamento del Putumayo): Se aprecian los procesos dinámicos del bosque como son los claros y su cicatrización. Fuente: Melo (1996a).

Una segunda tendencia, asume una concepción de tipo funcional, funcional, la cual considera que la estructura tridimensional del bosque determina la cantidad de espacio ocupado por los troncos, ramas, hojas de los árboles a diferentes niveles y en consecuencia, el microclima interno y la energía disponible para otros organismos, por lo cual, controla en gran medida la distribución de plantas inferiores como epifitas y de los animales, determinando la disponibilidad de sus fuentes alimenticias y sus posibilidades de locomoción y comunicación (Richards, 1983). Desde este punto de vista, se considera al bosque tropical como un ecosistema en funcionamiento y no desde un punto de vista puramente estructural.

39

Oldeman (1974), introduce el concepto de Superficie Morfológica de Inversión ( SMI), SMI), definida como un plano imaginario que une los Puntos de Reiteración (PR (PR)) de los árboles del dosel, entendiendo como éste a los árboles que están más o menos expuestos a la luz solar y que constituye la capa más densa de los bosques lluviosos tropicales. La SMI, SMI, es una superficie ondulada que varía en altura de un lugar a otro dentro del bosque, según la disposición de las copas. Su importancia radica en que separa la estructura vertical en dos zonas o estratos bien diferenciadas diferenciadas (Richards, 1983). La primera corresponde a la Zona EUFÓTICA, cuyo significado significado se relaciona relaciona con con la alta disponibilidad de luz, se localiza por encima de la SMI y es la parte más productiva productiv a del ecosistema, puesto que recibe la mayor parte de la energía. Las hojas, flores y frutos de esta zona proporcionan alimento para una población abundante y diversa de animales herbívoros, la cual dispone de mucho espacio libre para volar, deslizarse deslizarse o moverse en otras formas. En ella se presenta un considerable movimiento de aire. La temperatura y la humedad, así como otros factores ambientales son relativamente variables. La segunda zona se denomina OLIGOFÓTICA, la cual está relacionada con niveles niveles bajos de luz, se localiza localiza debajo de la SMI. Las flores flores y frutos son relativamente escasos y los alimentos más abundantes para la fauna son la madera y materiales vegetales que caen de arriba, tales como la hojarasca hojarasca y otros fragmentos de plantas. La luz solar penetra a esta región a través de los huecos del dosel o por transmisión y reflexión desde las hojas, por lo cual predominan condiciones de penumbra; además, el aire permanece normalmente quieto y las demás condiciones ambientales son mucho más constantes que en la zona EUFÓTICA EUFÓTICA (Halle et al., 1978). De acuerdo con Terborght (1992), la estratificación estratificación de los bosques tropicales está relacionada con el grado de iluminación del mismo, de tal forma que bajo unas condiciones particulares de luz, se agrupa una determinadas cantidad de individuos indivi duos perte per tenecientes necientes a especies con con similares requerimientos lumínicos. De esta manera, la altura del dosel esta directamente relacionada con la complejidad

40

de la estratificación, al igual que con el valor de la diversidad. Se ha demostrado que para ecosistemas de bosque seco tropical, el valor promedio de la altura del dosel es un indicador de la riqueza de especies, lo anterior debido a que en bosques con árboles de gran tamaño, un mismo punto proyectado sobre la superficie del suelo, puede estar ocupado por vari os individuos de especies especies diferentes, ubicados en varios niveles. La tercera tendencia hace referencia a una concepción de tipo estructural propiamente dicha, donde los árboles del bosque se agrupan en diferentes estratos o pisos (Otavo, 1994). Según Whitmore (1975), el término estratificación se usa más comúnmente para designar la separación de la altura total del árbol en varias capas, lo cual se hace extensivo a la separación de las copas de los árboles de un bosque. Dentro de esta concepción concepción se contemplan tres tipos de estratificación: La estratificación de especies , que corresponde a la agregación de las alturas de los árboles maduros de las especies objeto de estudio, independientemente de la frecuencia de ocurrencia. La estratificación de  individuos , que es la agregación de todas las alturas de los árboles maduros e

inmaduros de todas las especies, teniendo como punto de referencia una categoría mínima de medición, que puede ser el diámetro o la altura y finalmente, la estratificación de masa foliar , que es la agregación de estratos de muchos individuos enfocados sobre un solo componente de la vegetación (Bourgeron, 1983) 3.2.1 Diagramas de perfil. Uno de los productos que se genera en los estudios relacionados con la estructura vertical del bosque, es el diagrama de perfil, el cual fue introducido por Davis & Richards en 1933, es la herramienta más utilizada para la evaluación de la estructura vertical de los bosques; dicho diagrama intenta una representación bidimensional de una estructura tridimensional que es el bosque, conformado por fajas estrechas. estrechas. Se construye con base en mediciones exactas de la posición y altura de todos los árboles de la parcela, así como de la amplitud y profundidad de sus copas a partir de una altura mínima inferi or arbitraria o de un

41

diámetro mínimo de medición. Los perfiles permiten caracterizar las principales formaciones tropicales y sus clases de arquitectura. Por otro lado, describen la morfología de la vegetación con una precisión aceptable; por tal razón, se debe evitar las situaciones extremas, como el costo excesivo y las simplificaciones exageradas. Los perfiles idealizados o temáticos son utilizados para representar en términos generales la estructura de la vegetación, como es el caso de las asociaciones y comunidades, en las cuales se requiere observar las relaciones entre las especies, los individuos y el paisaje sobre el cual se desarrollan (Rangel, Lowy y Aguilar, 1997). Sin embargo, se debe tener cuidado con la interpretación de los mismos, puesto que el perfil solo representa una fracción del bosque, el cual cambia cambia en el tiempo y en el espacio (UNESCO, 1980). La construcción del diagrama de perfil es un proceso lento y dispendioso que tiene dos etapas: la primera se relaciona con la captura de la información en campo y la segunda con el procesamiento de datos y la construcción del perfil propiamente dicho. Para el trabajo de campo se utilizan transectos como los contemplados en las PPMC y las parcelas BIOTROP, BIOTROP, lo cual deja ver que q ue las dimensiones dimensiones de los perfiles no son constantes y que varían de acuerdo con las características del bosque o los requerimientos del estudio. Las variables requeridas corresponden al código del individuo, nombre del individuo (Común o científico), diámetro normal, diámetros de copa, altura total, altura de reiteración, coordenadas de referencia, valor de las pendientes (m% ) del eje principal del transecto y las observaciones pertinentes de cada árbol sobre presencia presencia de epífitas, bifurcaciones bifurcaciones o si el árbol est est á muerto o dañado. Dicha información información deberá estar dispuesta dispuesta en formularios de campo, previamente diseñados. Una vez capturada la información, en oficina se realiza la construcción del perfil, de acuerdo con el siguiente protocolo: Sobre un plano coordenado coorde nado en papel milimetrado, se ubican los ejes horizontal y vertical del diagrama de perfil. El primero corresponde al eje principal del transecto (Distancia medida en m ) y el segundo representa las alturas totales (Ht ) del los árboles del bosque. Es de

42

tener en cuenta que las escalas seleccionadas deben ser del mismo valor para los ejes del diagrama de perfil. Tomando como referencia el eje horizontal del perfil, se dibuja la perfil del suelo m% ) del bosque, tomando como base para ello los valores de la pendien pen diente te (m%  capturados sobre el transecto. Con base en el valor de la coordenada y i i , que representa el eje principal (Y ) del transecto, se ubica sobre el perfil del suelo del bosque un punto que representa la posición del primer individuo. Sobre éste y en forma paralela al eje vertical (Ht ),), se ubican los puntos que representan los valores de la altura total y de reiteración. Sobre el Punto de reiteración y en forma paralela al eje horizontal del perfil, se ubica el valor promedio de los diámetros de copa (Con un radio a lado y lado del mencionado punto). De esta manera queda descrita la copa del primer individuo, la forma se dibuja de acuerdo con las observaciones registradas en campo. El fuste del árbol está representado por la distancia entre el punto de reiteración y la coordenada y i , sobre el perfil del suelo del bosque. La forma del fuste se dibuja teniendo en cuenta las mismas consideraciones de la copa. Una vez dibujado totalmente el primer individuo, se ubica el segundo árbol, se repite el anterior proceso y así sucesivamente. El valor de la coordenada x i i  es utilizado para ubicar la posición de los árboles delante o atrás, uno de otro. Es de mencionar que cada árbol según la especie, debe estar identificado por un número que la representa, el cual debe coincidir con los códigos de la lista de especies. Finalmente, paralelo al eje horizontal del perfil, se construye un gráfico del transecto con vista en planta, en el cual se dibujan las subparcelas y las proyecciones ortogonales de las copas de los árboles, por lo que se denomina diagrama de profundidad de copas o diagrama de cobertura. Para esto, solo se requiere de las coordenadas de referencia referencia (x i i  ; y i i ), para la ubicación de cada uno de los árboles sobre la superficie del suelo y los diámetros de copa. Utilizando las mismas escalas del diagrama de perfil, se puede apreciar el grado

43

de cobertura cobertura alcanzado alcanzado por la vegetación. Tanto el análisis del perfil perfil vertical vertical como del perfil de profundidad, permite evaluar la presencia de los estratos estratos o pisos del bosque, la distribución distribución de las especies y sus individuos, individuos, al igual que la apreciación apreciació n de los claros del bosque y su magnitudes. magnitude s. El grado de complejidad y detalle de los diagramas de perfil dependen principalmente de la disponibilidad de tiempo y recursos. Terminado el perfil, éste es dibujado sobre papel mantequilla y digitalizado utilizando un Scanner de alta alta resolución. La edición final se puede realizar con con un procesador convencional gráfico o de texto. El resultado debe ser equivalente equivalente al que se muestra en la figura 3.2. 3.2.

FIGURA 3.2 Diagrama de perfil de un bosque primario poco intervenido, ubicado en la región del chocó biogeográfico colombiano (Bajo Calima, Municipio Municipio de Buenaventura - Valle). Aparecen todos los árboles con diámetro normal normal mayor e igual igual a 10 cm. Fuente: Melo (1999). 44

3.2.2 Estratificación del perfil del bosque. Se ha discutido frecuentemente en cuanto al número de estratos que presentan los bosques tropicales, muchos autores siguiendo la descripción tradicional de los bosques templados constituidos por tres estratos (herbáceo, arbustivo y arbóreo), han pretendido distinguir varios estratos de copas en los bosques tropicales, para lo cual se han propuesto diferentes números de categorías. Una revisión sobre esta discutida temática fue realizada por la UNESCO (1980), la cual muestra como Olberg (1953), propone ocho (8) estratos; Richards (1936), propone tres estratos de árboles y uno arbustivo; Gerar (1960), distingue cinco estratos en bosques africanos; Taylor (1964), propone cuatro estratos para los bosques densos de Ghana, lo mismo que Fashawe (1952), cuando estudia los bosques de Guyana Francesa. Igualmente, en dicha revisión se resalta como algunos autores son más prudentes en su manera de concebir la estratificación; otros en menor número piensan que los bosques densos tropicales carecen de estratos y el perfil del bosque lo constituye un continuo de vegetación entre el suelo y el dosel. Rojas (1996), encontró encontró que en los bosques pluviales de la región del Bajo Calima, en la costa pacífica Vallecaucana, no es posible diferenciar estratos o pisos forestales definidos, puesto que las copas de los árboles se encuentran intensamente mezcladas, tanto vertical como horizontalmente. Por lo anterior, se propuso una organización

de los árboles en tres (3) pisos sociológicos

predefinidos, de acuerdo con su altura total: El piso superior se ubicó entre 21 a 30 m; el piso medio se ubicó ubicó entre entre 12 a 20 m y el piso piso inferior inferior entre entre 5 y 11 m. Urrego y Echeverri Echeverri (2000), no encontraron una estratificación definida, al estudiar seis perfiles de vegetación, que caracterizan los ecosistemas boscosos que van desde condiciones sucecionales primarias poco intervenidas, hasta rastrojos altos, los cuales se ubican en el área de influencia del proyecto hidroeléctrico Porce II, en el nordeste del departamento de Antioquia. Dichos perfiles se construyeron con base en transectos de 40 x 8 m, en donde donde se registraron todos los individuos

45

con diámetro normal mayor ma yor e igual a 10 cm. Es de mencionar que la etapa sucesional en la cual se encuentra la cobertura vegetal determina el grado de complejidad de la estructura y las características arquitecturales de los árboles. En los bosques bosque s propiamente propiame nte dichos, el dosel se ubicó entre los 25 y 30 m de altura total, mientras que en los rastrojos, los individuos de mayor altura escasamente alcanzaron los 20 m. Para visualizar la presencia de estratos en el bosque, Ogawa et al., (1965), propuso la construcción construcció n del del diagrama de dispersión dispersión de copas, copas, el cual corresponde corresponde a una gráfica cartesiana, en donde los árboles se representan por coordenadas generadas por los valores de la altura total para eje de las ordenadas y las alturas de reiteración en el eje de la abscisas. abs cisas. Por ejemplo, la coordenada (25,5 ; 19,5) corresponde a un individuo cuya altura total es de 25.5 m y su altura de reiteración 19.5 m. Una vez construido el diagrama, se pueden presentar varias tendencias (Figura 3.3): 3.3 ): Si se observa conglomerados o conjuntos más o menos aislados de puntos, éstos indican indican el virtual vacío de las copas copas en los niveles niveles intermedios. El número de estratos es equivalente equivalente a número de conglomerados. Igualmente, el el diagrama permite la visualización de los árboles emergentes, los cuales aparecen como puntos aislados en la parte superior-derecha de la gráfica, sin constituir un estrato propiamente dicho.

Si en el diagrama solo aparece una dispersión generalizada

de puntos, sin vacíos o agrupaciones, es evidencia de la carencia de estratos en el bosque. Dispersiones con tendencias más o menos paralelas al eje de la abscisas, son típicas de sucesiones secundarias tempranas, mientras que dispersiones crecientes en forma de cola de cometa, representan ecosistemas boscosos más heterogéneos heterogéneos y maduros (De las Salas y Melo, 2000).

46

A

B

C

D

Figura 3.3. Tendencias de estratificación para los diagramas de dispersión de copas. A: Estratificación Estratifi cación evidente a partir de conglomerados de puntos bien definidos. B: Evidencia de estratificación a pesar pesar de la poca definición de los conglomerados conglomerados de de puntos. C: Dispersión de de puntos sin estratificación, por la tendencia tendencia paralela al eje eje de abscisas correspondería correspondería a bosques homogéneos o a sucesiones tempranas. D: Dispersión de puntos sin estratificación, estratificación, por la tendencia en forma de cola de cometa representaría a tipos de bosques más heterogéneos y maduros. Fuente: De las Salas y Melo (2000).

Definidos los estratos con sus respectivos intervalos para la altura total, se ubican las especies con sus abundancias dentro de cada uno de ellos, para determinar la posición sociológica de las mismas. La tabla 3.1, 3.1, Muestra la posición sociológica para las especies de un bosque alto andino ubicado en el área amortiguadora del 47

Parque Nacional Natural “ Los Nevados” en el departamento del Tolima (Cervera y Cruz, 2000). TABLA 3.1 Distribución del número de especies especies y sus abundancias abundancias (Número de árboles) árboles) en cada estrato (Posición sociológica), para un bosque alto andino, andino, ubicado En el Área Amortiguadora Amortiguadora del PNN Los Nevados En el departamento del Tolima. Fuente: Cervera y Cruz (2000).

Estrato

No. Árb

No. Sp

Especies

I (4m -16 m)

64

28

Turpinia occidentalis, Axinaea  macrophylla, Billia columbiana, Brunellia  goudotii, Sphaeropteris 1, Chrysochlamys  colombiana, Cyathea caracasana, Cordia  cylindrostachya, Dicksonia sellowiana, Dunalia solanacea, Endlicheria 1, Ficus  dulciaria, Freziera arbutifolia, Geissanthus  occidentalis, Gordonia fruticosa, Guarea  kunthiana, Guettarda chiriquensis, Hedyosmun bonplandianum, Hyeronima  antioquensis, Ilex caliana, Lozania  mutisiana, Meliosma 3, Euplasa 1, Miconia gleasoniana, Miconia 2, Miconia  theaezans, Myrsine coriacea, Ocotea  guianensis.

II (17m–23m)

4

4

Guarea kunthiana, Ocotea guianensis, Weinmannia pubescens, Oreopanax  floribundus.

1

1

Ocotea guianensis 

69

33

Emergente ≥ 24 m Total

3.3 ESTRUCTURA HORIZONTAL La estructura horizontal permite evaluar el comportamiento de los árboles individuales individuale s y de las especies en la superficie del bosque. Esta estructura puede evaluarse a través de índices que expresan la ocurrencia de las especies, lo mismo que su importancia ecológica dentro del ecosistema, es el caso de las abundancias, frecuencias y dominancias, cuya suma relativa genera el Índice de Valor de Importancia (I.V.I). I.V.I). Los histogramas de frecuencia que son una representación gráfica de la proporción en que aparecen las especies, expresan la homogeneidad del bosque.

Por otro otro lado, existen modelos matemáticos matemáticos que 48

expresan la forma como se distribuyen los individuos de una especie en la superficie del bosque, lo que es conocido como patrones de distribución espacial. Estos generan información sobre la relación de un individuo en particular y sus coespecíficos, la que puede ser empleada para propósitos de manejo y planificación silvicultural (Krebs, 1989; Lamprecht, 1990). La información de campo requerida para la evaluación de la estructura horizontal, se debe capturar sobre la totalidad de la parcela, en la cual se evalúan las siguientes variables: Número o código del árbol, nombre del individuo (especie), diámetro normal, coordenada de referencia y el número de la subparcela donde se encuentra encuentr a el árbol. Por ejemplo en las PPMC, PPMC, el número total de subparcelas son 100, mientras que en la parcela BIOTROP son 25. Al igual que que para la evaluación evaluación de la estructura vertical, la información de campo debe estar dispuesta sobre formularios previamente diseñados. Una vez disponible la información, se procesa con la ayuda de programas de computador para generar los diferentes índices y parámetros requeridos. 3.3.1 Indices convencionales. Estos comprenden las abundancias, frecuencias y dominancias, como índices derivados se obtienen el I.V.I . y el cociente de mezcla (C.M .). .). La abundancia hace referencia al número de árboles por especie, se distingue la abundancia absoluta (número de individuos por especie) y la abundancia relativa (proporción de los individuos de cada especie en el total de los individuos del ecosistema). Abundancia absoluta

( Ab a) = número de individuos por especie (ni)

Abundancia relativa Donde:

( Ab%   ) = (n i i  / N) x 100 

n i i  N 

(6)

= Número de individuos de la iésima especie = Número de individuos totales en la muestra

49

La frecuencia se refiere a la existencia o falta de una determinada especie en una subparcela, la frecuencia absoluta se expresa en porcentaje (100% = existencia de la especie en todas las subparcelas), la frecuencia relativa de una especie se calcula como su porcentaje en la suma de las frecuencias absolutas de todas las especies. Frecuencia absoluta

(Fra) = Porcentaje de parcelas en las que aparece una especie, 100% = existencia existencia de la especie especie en todas las subparcelas.

Frecuencia relativa

( Fr%) = (F  / i F  t ) x 100

(7)

Donde: F i i  = Frecuencia absoluta de la iésima especie F t t 

= Total de las frecuencias en el muestreo

La dominancia, dominancia, también denominada grado de cobertura de las especies, es la expresión del espacio ocupado por ellas. Se define como la suma de las proyecciones horizontales de los árboles sobre el suelo. La dominancia relativa se se calcula como la proporción de una especie en el área total evaluada, expresada en porcentaje. porcen taje. Los valores de frecuencia, frecuencia , abundancia y dominancia, pueden ser calculados no solo para las especies, si no que también, para determinados géneros, familias, formas de vida, vida, (Lamprecht, 1990). Dominancia absoluta G i i  =

( Da) = Gi

( π /40000).∑ d i i 2 

(8)

Donde: G i i  = Área basal en m2 para la iésima especie d i i  = Diámetro normal en cm de los individuos individuos de la iésima iésima especie

π

= 3.1416 50

Dominancia relativa

( D%) = (Gi / G t ) x 100

(9)

Donde: G t t  G i i 

= Área basal total en m2 del muestreo = Área basal en m2 para la iésima especie

El Índice de Valor de Importancia (I.V.I ), ), formulado por Curtis & Mc Intosh, es posiblemente el más conocido, conocido, se calcula para cada especie especie a partir de la suma de la abundancia relativa, la frecuencia relativa y la dominancia relativa. Con éste índice es posible comparar, el peso ecológico de cada especie dentro del ecosistema, La obtención de índices de valor de importancia similares para las especies indicadoras, sugieren la igualdad o por lo menos la semejanza del rodal en su composición, estructuras, sitio y dinámica (Lamprecht, 1990). La presentación de los resultados se realiza mediante la construcción de tablas resumidas, en las cuales se ordenan las especies en forma decreciente de acuerdo con los valores del IVI. Generalmente se ubican las 20 20 primeras primeras especies especies y el conjunto restante lo constituye una sola categoría denominada especies raras u otras otras especies. especies. En la tabla 3.2, 3.2, se muestran los resultados generados por los índices convencionales, para la evaluación ecológica de un bosque alto andino, ubicado en el área amortiguadora del del Parque Nacional Natural Natural “Los Nevados”, Nevados”, en el departamento del del Tolima (Cervera y Cruz, Cruz, 2000).

51

TABLA 3.2 Índices convencionales para la evaluación de la estructura horizontal de un bosque alto-andino ubicado en el municipio de Ibagué (Tolima). Área amortiguadora del PNN Los Nevados. Fuente: Fuente: Cervera y Cruz (2000).

ABUNDANCIA FRECUENCIA DOMINANCIA No 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

ESPECIE

Abs. 52 Turpinia occidentalis  Cyathea caracasana  102 Miconia gleasoniana  59 Billia columbiana  43 Ocotea guianensis  30 Cordia cylindrostachya  30 Brunellia goudotii  26 Weinmannia pubescens  15 Dunalia solanacea  27 Guarea kunthiana  26 Hedyosmun bonplandianum  20 Freziera arbutifolia  10 Miconia 2  10 Guettarda chiriquensis  chiriquensis  15 Hyeronima antioquensis  17 Oreopanax floribundus  17 Miconia theaezans  15 Sphaeropteris 1 11 Ilex caliana  12 Meliosma 3  10 Especies raras  143 TOTAL 690 690

% Abs. 7,54 39 14,78 52 8,55 40 6,23 28 4,35 25 4,35 25 3,77 21 2,17 15 3,91 21 3,77 20 2, 9 18 1,45 7 1,45 9 2,17 12 2,46 13 2,46 16 2,17 12 1,59 10 1,74 9 1,45 9 20,72 123 100 100 524

% Abs. 7,44 7,63 9,92 1,8 7,63 0,89 5,34 1,78 4,77 1,82 4,77 0,74 4,01 0,67 2,86 1,45 4,01 0,56 3,82 0,41 3,44 0,6 1,34 1,51 1,72 1,33 2,29 0,66 2,48 0,5 3,05 0,28 2,29 0,32 1,91 0,61 1,72 0,47 1,72 0,55 23,47 5,86 100 30,41 30,4 1

% 25,1 5,93 2,91 5,85 5,99 2,43 2,19 4,77 1,85 1,34 1,96 4,98 4,36 2,17 1,66 0,91 1,04 2 1,53 1,8 19,25 100

I.V.I 40,07 30,63 19, 1 17,42 15,11 11,55 9,97 9,81 9,77 8,92 8,29 7,76 7,53 6,63 6, 6 6,43 5, 5 5, 5 4,99 4,97 63,45 300

Por otro lado, cuando se expresa por medio de un histograma la proporción del IVI respecto a las 20 primeras especies de mayor peso ecológico, con el resto de ellas ubicada ubi cada dentro dent ro de de la categoría de especies raras, raras, se obtiene una primera aproximación del valor de la diversidad y de la heterogeneidad del bosque. Por ejemplo, si el mayor peso ecológico lo tienen las especies raras en su conjunto, se estaría caracterizando un ecosist ema altamente heterogéneo y por consiguiente rico en especies. El caso contrario, caracterizaría a ecosistemas boscosos con tendencia a la homogeneidad (Kageyama, 1994).

52

La figura 3.4, 3.4, muestra el histograma del IVI, para tres tipos de bosque lluviosos tropical con diferente diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido, bosque secundario en recuperación, bosque secundario temprano), ubicados en la región del Bajo Calima, en el litoral pacífico colombiano. En términos generales se puede apreciar, que en los tres tipos de bosque, el el conjunto conjunto de las especies especies raras tiene el mayor peso ecológico sin importar el estado de avance de la sucesión. Sin embargo, en los ecosistemas que tienden hacia el bosque maduro, el valor de la heterogeneidad heteroge neidad es mucho mayor (De las Salas y Melo, 2000).

40,000 35,000 30,000    % 25,000  . 20,000    I  .    V  . 15,000    I 10,000 5,000 0,000

38,55 30,51 20,29    1    4    7    0    1

   3    1

SECUENCIA DE ESPECIES

   6    1

   9    1

 .  .   p   c   m  .   e   e    t   m   r    i  .  .   r   c   c   p   e   e  .   s   s    B  .  .    B   B

FIGURA 3.4 Comportamiento del Índice de Valor de Importancia (IVI), para tres tipos de bosque con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido, bosque secundario en estado de recuperación, bosque secundario temprano)), temprano)), en la región del Bajo Calima, en el litoral pacífico colombiano. Fuente: De las Salas y Melo, (2000). (2000).

El Cociente de mezcla (CM), (CM), es uno de los índices más sencillos de calcular y expresa la relación entre el número de especies y el número de individuos totales ( S : N ó S / N ). El CM proporciona una idea somera de la intensidad de mezcla,

53

así como una primera aproximación de la heterogeneidad de los bosques. Es de mencionar que los valores del CM dependen fuertemente del diámetro mínimo de medición y del tamaño de la muestra, por lo cual, sólo se debe comparar ecosistemas con muestreos de igual intensidad. (Lamprecht, 1990). S        S S     C . M . = =  N    N        S  

(10)

Donde: S  N 

= Número total de especies en el muestreo = Número total de individuos en el muestreo

La tabla 3.3, 3.3, muestra los valores del cociente de mezcla (C.M.), C.M.), para cuatro(4) bosques ubicados en la amazonía colombiana, litoral pacífico, región andina y la parte alta del valle interandino del río Magdalena. Los resultados resultados se se comparan con base en muestreos de 1.0 ha y con individuos registrados a partir de 10 cm de diámetro normal. Se observa que los bosques con la mayor proporción de mezcla, corresponden a los ubicados en el litoral pacífico y amazonía, en los cuales las especies en promedio están representas por aproximadamente cuatro (4) individuos, mientras que el bosque seco tropical manifiesta una menor complejidad, con aproximadamente siete (7) individuos por especie. El bosque alto andino tiende a comportarse, en cuanto a la proporción de mezcla, equivalentemente que los bosques lluvioso tropicales de tierra baja (Melo, 2000; Melo, 1996b).

54

TABLA 3.3 Valores del cociente de mezcla (C.M .), para cuatro (4) ecosistemas boscosos ubicados en la región amazónica, Litoral pacífico colombiano, región andina y la parte alta del valle del Magdalena. Fuente: Melo (2000); Melo (1996b)

TIPO DE BOSQUE Bosque lluvioso de tierra firme

REGION Amazonía

C.M 1: 4,23

Bosque lluvioso de colinas bajas Litoral pacífico Bosque alto andino Cordillera Central

1: 3,98 1: 4,72

Bosque seco tropical

1: 7,28

Valle del Magdalena

Los Histogramas de frecuencia, frecuencia, son otra forma de evaluación de la estructura horizontal en los ecosistemas ecosistemas boscosos, los cuales se generan a partir de la agrupación de las especies en cinco (5) categorías o clases de frecuencia absoluta (Tabla (Tabla 3.4). 3.4). Los histogramas de frecuencia con valores altos en las clases IV - V y valores bajos en I - II, indican la existencia de una composición florística homogénea o parecida, mientras que altos valores en las clases I - II, indican una heterogeneidad florística acentuada. Se debe tener en cuenta que los valores de las frecuencias dependen del tamaño de las subparcelas; cuanto más grandes gra ndes sean éstas, mayor cantidad de especies tendrán acceso a las clases altas de frecuencia; por lo tanto, sólo son comparables histogramas de frecuencia obtenidos a partir de muestreos muestreos de igual igual tamaño de subparcela (Matteucci & Colma, 1982; Lamprecht, 1990). 1990). TABLA 3.4 Definición de las clases de frecuencia para la construcción de los histogramas. Fuente: Lamprecht (1990).

Clase

Frecuencia absoluta

A= I

1 - 20 %

B = II

21 - 40 %

C = III

41 - 60 %

D = IV

61 - 80 %

E= V

81 -100 %

55

A partir de los resultados de dicha agrupación agrupación se dibujan los histogramas de frecuencia para cada uno de los ecosistemas en cuestión y se evalúan los resultados en cuanto cuanto homogeneidad o heterogeneidad heterogeneidad manifestada manifestada (Figura 3.5). 3.5).

FIGURA 3.5 Comportamiento de los histogramas de frecuencia. Valores altos en las clases I y II indican heterogeneidad en la composición florística, mientras que altos valores en las clases IV y V, corresponden corresponden a composiciones composiciones florísticas más homogéneas. homogéneas. Fuente: Lamprecht, 1990.

3.3.2 Patrones espaciales de distribución de especies. Por estar las comunidades constituidas por un conjunto variable de especies con mayor o menor grado de interacción y con abundancia variable, desde comunes hasta raras y dado que los estudios fitosociológicos fitosociológicos se basan en la comparación de censos florísticos provenientes de las comunidades que se estudian, es importante conocer algunas características de la vegetación vinculadas al patrón espacial de las especies y a la distribución de frecuencias. El patrón espacial de una especie se refiere a la distribución en la superficie del bosque de los individuos pertenecientes a ésta; sin embargo, como el término distribución tiene un significado preciso en la estadística, puesto que denota la forma en que se reparten en clases de tamaño los posibles valores de una determinada variable, es

56

preferible utilizar el término ¨patrón¨ ¨patrón¨ para expresar la organización o el ordenamiento espacial de los individuos (Matteucci & Colma, 1982). Los individuos de una especie en una comunidad pueden hallarse ubicados al azar, a intervalos regulares o en grupos formando manchas. En el primer caso el patrón es aleatorio, en el segundo es regular y en el tercer caso es gregario o agregado. En una zona ocupada por una especie con patrón aleatorio, cada punto del espacio tiene igual probabilidad de estar ocupado por un individuo de la especie considerada; es decir, si se toman muestras de tamaño uniforme, ubicadas al azar en dicha área, la distribución del número de individuos por unidad muestral se conforma de una serie Poisson, de modo que la varianza relativa (varianza / media) es igual a la unidad. Cuando los individuos se hallan agrupados bajo un patrón agregado, la varianza relativa es mayor que uno (1); es decir, decir, la varianza del número de individuos por unidad de muestreo excede la media. El valor alto en la varianza se debe a que los individuos se concentran en cantidades grandes en pocas unidades muestrales. En el patrón regular, la varianza relativa es menor que uno porque los individuos se reparten más uniformemente de lo esperado en las unidades muestrales, lográndose una varianza menor que la media (Matteucci & Colma, 1982). Otra forma para evaluar el patrón espacial de una especie, es utilizando los métodos de distancias para grandes áreas citados por Krebs (1989), los cuales pueden utilizar organismos seleccionados aleatoriamente y medir la distancia a su próximo vecino o seleccionar puntos aleatorios y medir la distancia del punto al organismo más próximo. Para el primer caso, se hace referencia al método de la Distancia al próximo vecino propuesto por Clark & Evans (1954), El cual parte de información información ya disponible sobre el mapa de la la especie objeto de estudio. Este método utiliza la distancia dista ncia que hay desde un individuo individuo ubicado sobre la superficie superficie del bosque hasta su próximo vecino (Individuo de la mima especie o coespecífico), Esta medición

57

se realiza para todos los individuos en el área de estudio y a partir de ésta se genera el valor promedio de los datos, así como la densidad de los organismos y el índice de agregación agregación para determinar el patrón patrón espacial de la especie. especie. - Promedio de las distancia al próximo vecino

r  A

=∑

r i

n

(11)

Donde: r i i  = distancia del iésimo individuo a su próximo vecino n 

= Número de individuos de la especie en el área de estudio.

- Densidad de organismos d  =

n

(12)

 A

Donde: n  = Número de individuos de la especie en el área de estudio. A = Tamaño del área de estudio - Distancia esperada al próximo vecino r  E 

=

1 2 d 

(13)

- Índice de agregación

 R =

r  A  R E 

(14)

Si el patrón espacial es aleatorio R  =1, Cuando el patrón es gregario R  se aproxima a cero y bajo un patrón regular R  puede alcanzar un valor máximo de 58

2,15. La confiabilidad de los resultados se puede evaluar a partir de una prueba de hipótesis de aleatoriedad para el error estándar estándar normalizado. normalizado.

 Z  =

r  A

− r  E  Sr 

(15)

Donde: Z = Desviación estándar normal S r r  r  A r  E 

= error error estándar de la distancia esperada = Distancia promedio al próximo vecino = Distancia promedio esperada

Dentro del segundo tipo de métodos citados por Krebs (1989) y que tiene que ver con la selección de puntos aleatorios y la medición de distancias al organismo más próximo, próximo, se encuentra encuentra el método del del muestreo T – Cuadrado, Cuadrado , descrito por Besag & Gleaves (1973), es de fácil implementación en el campo, lo que lo hace altamente aplicable. En el área de estudio se ubican puntos aleatorios y en cada uno de ellos se miden dos distancias: La distancia (X i i ) que va desde un punto (0 ) ubicado al azar en P)  y la la parcela, hasta hasta el individuo individuo de la especie especie en cuestión cuestión más próximo (P 

distancia (Z i i ), ), que va del organismo (P ) hasta su coespecífico más próximo (Q ), ), con la restricción de que el ángulo OPQ  debe ser mayor mayor a 90 grados (la distancia entre P  y Q  al cumplir con la restricción se denomina T - cuadrado cuadrado). ). Dicho Dicho procedimiento se repite con reposición n  veces al azar en la unidad de muestreo establecida (Figura (Figura 3.6). 3.6). Al igual que el anterior método, se debe contar con el mapa de la especie, el cual se construye con base en las coordenadas de referencia capturadas sobre la parcela o con la ayuda de los Sistemas de Posicionamiento Global (GPS (GPS), ), cuando las condiciones del ecosistema lo permiten. Posteriormente, Posteriormente, se construye una tabla tabla con la información generada generada por los puntos aleatorios (No del punto, distancia x , distancia z ) y se corre una prueba de hipótesis para aleatoriedad. 59

T- Cuadrado. Un punto aleatorio O es ubicado ubicado sobre FIGURA 3.6 Vista esquemática del muestreo Tel área de estudio y se mide la distancia X desde el punto hasta el individuo más cercano P. Posteriormente se s e mide una segunda distancia denominada Z , desde P hasta su próximo vecino Q, teniendo en cuenta que el ángulo OPQ debe ser mayor de 90º. Fuente: Krebs, 1989.

Formuladas las hipótesis (La hipótesis nula hace referencia a que los individuos de la especie muest reada, se comportan como una población con patrón espacial aleatorio), se calcula el estadístico de Hines (h T  T ) para la prueba de aleatoriedad: Comentario:

hT  =

∑ (x ) + ∑ (z )] 2∑ x ) + ∑ z ]

2n [2 [(

2 i

2 i

2

i

(16)

i

Donde h T  = Estadístico de Hines para aleatoriedad T  n  = Tamaño de la muestra (puntos aleatorios) x i i  z i i 

= Distancia del punto aleatorio al organismo más cerca = Distancia T-cuadrado.

Posteriormente, se determinan los valores de comparación a partir la tabla de valores críticos de Hines, la cual tiene dos alternativas una para el modelo regular o uniforme y otra para el modelo gregario (anexo (anexo A). Se debe debe tener en cuenta cuenta 60

que la entrada a la tabla se hace con un valor de muestra igual a 2n y un nivel de confianza de 1 - α. La decisión sobre la prueba de hipótesis se toma cuando se comparan los valores del estadístico de Hines (h T  ), con los valores críticos de la tabla, teniendo en T ), cuenta que valores bajos de h T  indican uniformidad en el patrón, mientras que valores altos indican agregación. (Krebs, 1989). Por otro lado, la estimación de la densidad densidad (N T  T)  se realiza con base en la fórmula propuesta por Byth (1982).

 N T  =

n2 2

(17)

∑ (x ) 2 ∑ ( z ) i

i

El error estándar de N T  T  se calcula sobre el recíproco de la densidad y es dado por Diggle (1983). 2

Error estándar de

(1/ N T ) =

8(Z S 2x

+ 2XZS xz + X n

2

S2 z )

(18)

Donde: X

= Valor promedio de las distancias X i i 

Z

n

= Valor promedio de las distancias Z i i  = Tamaño de la muestra

S 2x

= Varianza Vari anza de las distancias X i i 

S 2z

= Varianza de las distancias Z i i 

S xz

X, Z  = Covarianza de las distancias X,Z 

61

Quiroga y Roa (2002), determinaron determinaron el patrón espacial para Curatella americana , que es una especie típica de los ecosistemas secos tropicales, la evaluación se realizó en un fragmento de vegetación secundaria ubicada en el municipio de Ortega, que hace parte de la ecorregión estratégica de la Tatacoa y su área de influencia, en el sur del departamento del Tolima, para lo cual cual se utilizó utilizó una parcela cuadrada cuadrada de 0.25 ha (50 x 50 m), en la que se registraron todos todos los individuos con diámetro normal superiores a 5,0 cm. La posición de los individuos en la parcela se registró con base en coordenadas de referencia sobre los ejes X  y Y  , con esta información se construyó el mapa de distribución de la especie en cuestión (Figura (Figura 3.7). 3.7).

50

40    )   m    (    Y   s   a    d   a   n   e    d   r   o   o    C

30

20

10

0 0

10

20

30

40

50

Coordenas X (m)

FIGURA 3.7. Distribución espacial de los individuos de la especie Curatella americana , sobre una parcela de 0.25 ha, ubicada en el municipio de Ortega, al sur del departamento del Tolima, en el área de influencia de la ecorregión ecorregión estratégica de la Tatacoa. Fuente: Quiroga y Roa (2002). (2002).

62

En la determinación del patrón espacial de C. americana , se utilizó la metodología metodología del muestreo T-cuadrado, para lo cual se tomaron 20 puntos de muestreo (O ), ), que fueron seleccionados con base en una tabla de números aleatorios, que tomó como base las 36 intersecciones de las subparcelas que constituyeron la unidad de muestreo total, de las cuales se conoce sus respectivas coordenadas. Por ejemplo, la primera intersección la constituye la coordenada (0 ; 0), mientras que la última intersección corresponde a la coordenada (50 ; 50). Posteriormente, para cada punto aleatorio se determinaron algebraicamente las distancias X  y Z , tomando como base la posición de los árboles P y Q , como se observa en la tabla 3.5 (Quiroga y Roa, 2002). TABLA 3.5. Puntos aleatorios para la determinación del patrón espacial de Curatella  americana , por el método de muestreo T-Cuadrado, sobre una parcela de 0.25 ha, ubicada en el municipio de Ortega, al sur del departamento del Tolima, en el área de influencia de la ecorregión estratégica de la Tatacoa. Fuente: Fuente: Quiroga y Roa (2002). (2002).

ni PUNTO

O (Ox ;Oy)

P (P x;Py)

Q (Q x;Q y)

DISTANCIA X

DISTANCIA Z

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

(40;20) (20;50) (20;0) (20;30) (40;40) (0;30) (50;20) (0;0) (30;20) (0;10) 50;30) (30;30) (30;40) (50;0) (20;10) (0;50) (0;40) (30;50) (40;10) (20;20)

(40;22,30) (18,2;42,7) (21,5;0,50) (23,7;27,7) (42,5;39,05) (42,5;39,05) (2,70;30,40) (2,70;30,40) (47,40;22,10) (0,03;0,80) (31,00;20,00) (2,90;11,00) (47,20;30,00) (29,90;29,40) (28,10;38,60) (48,00;1,20) (48,00;1,20) (19,40;9,55) (19,40;9,55) (2,20;45,00) (2,20;45,00) (2,40;41,00) (2,40;41,00) (31,65;45,85) (42,20;10,55) (20,50;18,00)

(32,40;23,10) (13,50;44,80) (22,75;5,50) (25,40;28,10) (42,45;33,45) (5,40;31,75) (47,35;25,85) (2,96;3,05) (32,40;23,10) (4,85;14,00) (43,30;32,20) (31,50;27,90) (27,50;38,80) (45,30;4,20) (17,70;10,15) (2,40;41,00) (2,20;45,00) (30,45;42,40) (42,15;15,15) (24,00;13,60) (24,00;13,60)

2,3 3,8 1,6 4,4 2,7 2,7 3,3 0,8 1,0 3,1 2,8 0,6 2,4 2,3 0,8 5,5 2,6 4,5 2,3 2,1

7,6 5,1 5,2 1,7 5,6 3,0 3,8 3,7 3,4 3,6 4,5 2,2 0,6 4,0 1,8 4,0 4,0 3,7 4,6 5,6

23 3 33 15 11 13 24 31 22 25 18 16 10 36 27 1 7 4 29 21

63

En el desarrollo de la prueba de hipótesis de aleatoriedad, para la determinación h T  del patrón espacial de la especie objeto de estudio, el estadígrafo estadígrafo de Hines (h  T ) fue de 1,20. Los valores críticos para la alternativa uniforme y gregaria de la prueba, con base en 20 puntos (2n (2n = 40) 40 ) y un nivel de confianza del 95% 1,3748 respectivamente. Como conclusión se obtuvo (α = 0,05), 0,05), fueron 1,1772 y 1,3748 que los individuos de Curatella americana , con diámetro normal superior a 5 cm, ubicados en la ecorregión estratégica de la Tatacoa, en el sur del departamento del Tolima, se distribuyen al azar dentro de los fragmentos de vegetación evaluados.

3.4 ESTRUCTURA TOTAL TOTAL O DISTRIBUCIONES DISTRIBUCIONES DIAMETRICAS DIAMETRICAS De una manera general, una distribución diamétrica diamétrica es el resultado resultado de agrupar agrupar los árboles de un rodal dentro de ciertos intervalos de diámetros normales. Al determinar el número de árboles por clase diamétrica se obtiene la frecuencia de árboles. Gran parte de las investigaciones sobre la estructura total muestran, que existe una gran variabilidad en el número de árboles presentes en cada clase de diámetro. De tal forma que al utilizar un tamaño de muestra de una hectárea y con clases diamétricas de 10 cm, cm, se pone de manifiesto que en una región determinada, el número de árboles incluidos en las primeras clases, se distribuye según un histograma aplanado y en forma de campana, hasta formas de L o J invertida para las clases mayores que tienen pocos individuos o frecuencias bajas. También se resalta que para la clase 10-19, aparecen unas curvas similares para regiones muy distantes entre sí como en Venezuela, Brasil, Kampuchea, Gabón, que permiten posibles comparaciones (UNESCO, 1980).

64

En cuanto a la distribución diamétrica de las especies, grupos de éstas presentan comportamientos diferentes a pesar de estar dentro de un mismo ecosistema. Cuando los logaritmos de los números de árboles suelen representarse por clases diamétricas de 10 cm, las especies se pueden dividir en dos grupos, la separación entre ambos se realiza por una línea correspondiente a la especie teórica, para la cual se duplica el número de individuos cuando se pasa de una clase a la clase inmediatamente inferior, lo que es conocido como cociente de Liocourt (Lema, 1995). 3.4.1 Numero de intervalos. El número de intervalos en las distribuciones diamétricas es más o menos arbitrario pues no existen reglas precisas para fijarlo, puesto que con uno demasiado grande no se simplifica el conjunto de datos originales, pudiendo aparecer problemas de ajuste final y si es pequeño pueden ocurrir distorsiones de la información. Algunos autores proponen tomar mínimo cinco (5) ó doce (12) como un número muy aceptable y 24 como número óptimo, sin embargo, existen algunas aproximaciones matemáticas que se pueden tomar como referencia. Además de lo anterior, deben escogerse los límites que contengan los valores máximos y mínimos en cuestión, con base en un rango ampliado, cuya diferencia se reparte en ambos extremos (Lema, 1995). Dentro Dentro de las aproximaciones matemática más utilizadas para calcular el número de intervalos de las distribuciones diamétricas se tienen: (19)

ni = 1 + 3.32 log log10 N  ni =

3

N

ni = (ente (enterro (R/A)) (R/A)) + 1

(20) (21)

Donde: N = número de datos R  = rango A = amplitud de clase = R / n i i  n i i  = número de intervalos

65

Lo anterior permite desarrollar las tablas de frecuencia con sus respectivos histogramas (Frecuencias absolutas y acumuladas). Generalmente, una distribución diamétrica es caracterizada por parámetros estadísticos de tendencia central y de dispersión (Ortega, 2001). La tabla 3.6, 3.6, muestra la distribución de de frecuencias diamétricas de un ecosistema boscoso secundario en proceso de recuperación, ubicado en fragmentos naturales de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. La información se registró a partir de la evaluación del diámetro normal mayor e igual a 5.0 cm, sobre una parcela de 0.25 ha (50 x 50 m). Se puede observar que La distribución tiene una tendencia decreciente, en la cual aproximadamente el número de individuos de la clase siguiente tiene la mitad de los individuos de la clase actual, (Melo 2000). TABLA 3.6 Distribución de frecuencias para la variable diámetro normal, medido a partir de cinco (5,0) cm, para los árboles de una parcela de 0.25 ha, establecida en fragmentos fragmentos naturales de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).

CLASE INTERVALO DE DIAMETRICA CLASE 1 5 a 10 2 10 a 15 3 15 a 20 4 20 a 25 5 25 a 30 6 30 a 35

MARCA DE CLASE 7.5 12.5 17.5 22.5 27.5 32.5 SUMATORIA

FREC. ABSOLUTA 138 65 26 8 5 1 243

FREC. ACUMULADA 138 203 229 237 242 243

La figura 3.8, 3.8, muestra la tendencia de la distribución diamétrica, para el el bosque bosque anteriormente evaluado. Se observa la forma en L o J invertida del histograma , lo cual caracteriza a ecosistemas boscosos heterogéneos o con una alta tendencia a la heterogeneidad (Melo, 2000). 2000).

66

160

300 138

140

229

120

   S    E    L 100    O    B    R 80    A    E    D 60   o    N

   S

203

   E 200    L

150

138 65

100

40

26

20 0

243 250

242

237

0 0

50 8

5

0 7.5

12.5

17.5

   O    B    R    A    E    D   o    N

2 2 .5

27.5

1

0

32.5

DIAMETRO NORMAL (cm)

FIGURA 3.8 Distribución diamétrica en forma absoluta y acumulada, para un ecosistema de bosque seco tropical, ubicado en el norte del departamento del Tolima. Área de muestreo 0.25 ha. Diámetro mínimo de medición 5.0 cm. Fuente: Melo, (2000).

3.4.2 Tipos de distribuciones 3.4.2.1 Distribuciones Distribuciones unimodales. Son características de rodales evaluados bajo un cierto parámetro homogéneo, por ejemplo la edad (rodales coetáneos). En términos generales esta condición unimodal es señal de una regeneración en ciclos y no en forma continua, aunque se dan situaciones cambiantes de distribución en la vida del rodal hasta presentarse situaciones de equilibrio como sucede en bosques coetáneos antrópicos en los cuales los diámetros se agrupan más aleatoriamente alrededor de una media.

67

Como patrón de comparación de las distribuciones unimodales se utiliza la curva normal, ya que ésta queda inequívocamente definida por la media y la varianza; además, media, mediana y moda, coinciden en ella, de modo que rota esta condición aparece la asimetría que refleja la forma geométrica de la función de densidad. Cuando la mediana mediana (Me (Me)) se localiza a la izquierda de la media (µ), se dice que la distribución es sesgada a la izquierda o que es asimétrica positiva, cuando Me se coloca a la derecha de µ, se dice que es asimétrica negativa o sesgada a la derecha, cuando los dos parámetros coinciden la distribución es simétrica (Figura ( Figura 3.9). 3.9).

FIGURA 3.9 Comportamiento de la asimetría para una distribución diamétrica unimodal. Si la mediana es menor que la media, el sesgo sesgo es positivo (+). Si la mediana es mayor que que la media, el sesgo es negativo (-). Si media y mediana coinciden, coinciden, la distribución es simétrica. Fuente: Lema 1995.

De acuerdo con Ortega (2001), para la determinación de la asimetría se utilizan varios tipos de estimaciones que son: el coeficiente de Skewness ( r 1 ) , coeficiente de Pearson (C.P.) , el coeficiente de Yule (C. Y .) .) y el coeficiente de Lindeberg (C.L). - Coeficiente de Skewness (r 1): r 1 = M 3 / S3

(22)

Donde: M 3  = Momento de orden 3 3  68

S 

= desviación estándar

- Coeficiente de Pearson (C.P.): C.P.=  ( X -Mo) / S

(23)

Donde:  X 

= Media

Mo 

= moda = desviación estándar

S 

- Coeficiente de Yule (C.Y): C.y.= ( X -Me) / S  X 

(24)

= Media

Me = mediana S = desviación estándar

- Coeficiente de Lindeberg Lindeberg (C.L) (C.L) C.L. = F(x) – 0. 5 

(25)

Donde: F(x)  = frecuencia relativa acumulada hasta la media Si los valores valor es de los coeficientes coe ficientes son igual a cero (0), la distribución distribución es simétrica; asimétrica negativa si son menor que cero y asimétrica positiva si son mayor que que cero.

69

Otra situación particular de la distribución normal es la Curtosis, que refleja el grado de aplanamiento o empinamiento de la curva y evalúa el exceso o defecto por encima de la media teórica (Figura presenta un defecto Figura 3.10). 3.10). Si la curva presenta con respecto a un patrón llamado mesocúrtico, se llama platicúrtica. Si la curva presenta un exceso; es decir, resulta más puntiaguda que la la normal, se llama leptocúrtica (Lema, 1995).

FIGURA 3.10 Comportamiento de la Curtosis para una distribución diamétrica unimodal. M c: Mesocúrtica. Lc: Leptocúrtica. Pc: Platicúrtica. Platicúrt ica. Fuente: Lema (1995).

Para la eval eval uación de la curtosis, se utilizan frecuentemente los coeficientes de curtosis (r 2 2)  y coeficiente de Prodan (C. Pr.) , (Ortega, 2001). - Coeficiente de curtosis ( r 2 2 ):    4

r 2 = (M 4 /S  / S ) - 3

(26)

Donde: Mk = Momento de orden superior

70

 N 

 M K 

=

∑ ( x − µ ) i =1

K 

i

 N 

(27)

- Coeficiente de Prodan (C.Pr): C . P r=

∑  f ( x )

+0.75 X 

− 0. 3 8 2 9

(28)

La distribución tiene exceso positivo si los coeficientes son mayor que cero y exceso negativo si son menor que cero. Si las clases se escogen muy amplias y los datos se someten a fuerte redondeo, los cómputos de asimetría y curtosis pueden dar valores falsos por signo y magnitud, en cuyo caso es conveniente trabajar entre 15 y 20 clases diamétricas (Loetsch et al., 1973; citado por Lema, 1995). 3.4.2.2 Distribuciones multimodales. Ocurren tanto para rodales simples como para grandes áreas boscosas. Pueden sugerir presencia de poblaciones mezcladas, aunque éstas no sean necesariamente multimodales; entre las causas reportadas de multimodalidad están la mezcla de especies de diferentes ritmos de crecimiento, diferencias de edad, competencia entre individuos que permiten formar doseles doseles primario primario y secundario, excesivas cortas en ciertas clases clases diamétricas para satisfacer demandas específicas y condiciones de sitio extremadamente diferentes. 3.4.3 Funciones de distribución. distribución. Más importante que calcular los parámetros que caracterizan las distribuciones respecto a la normal, es la derivación de la función matemática que describa la distribución, distribución, ya que es posible llegar a definir por ecuaciones el desarrollo de las distribuciones diamétricas con el incremento de la edad, mediante mediante modelos reales o simulados. Un modelo es una expresión expresión

71

matemática que tiene una estrecha relación con la estructura y características del bosque. Los parámetros que conforman el modelo se generan a partir de variables de rodal, tales como la edad, área basal, número de árboles, etc. Dentro de los modelos de distribución diamétrica más comunes están: distribución gamma, distribución beta, distribución binomial negativa, distribución de Pearson, Pearson , distribución de Weibull, Weibull, función exponencial negativa, Meyer tipo I y distribución distribución Meyer tipo II (Loetsch et al., 1964; citado por Lema, 1995).

72

4

EVALUACION DE LA DIVERSIDAD BIOLOGICA

(Frutos), Bosque seco tropical (Municipio de Coello, Triplaris americana  americana (Frutos), Departamento del Tolima). Oncidium mimeticum  mimeticum (Estructuras florales), Bosque alto andino, (Municipio de

Salento, Departamento del Quindío). Pachira acuatic acuatica  a  (Estructura floral), litoral pacífico colombiano (Bajo Calima,

Municipio de Buenaventura, Departamento del Valle) Jacaranda caucana (Frutos), Bosque seco tropical (Municipio de Coyaima,

4.1 GENERALIDADES La evaluación de la diversidad biológica a nivel mundial ha indicado que existen alrededor de 1.5 millones millones de especies vivientes descritas (Wilson, (Wilson, 1.988), de las cuales 1.500 especies corresponden a anfibios y reptiles, más de 4000 especies de bacterias, 4.500 especies de mamíferos, 5.000 especies de virus, 10.000 especies de aves, 22.000 especies de peces, más de 70.000 especies de hongos, unas 270.000 especies de plantas, 400.000 especies de invertebrados y más de 960.000 especies de insectos, de las cuales más de 600.000 son escarabajos (Alonso & Dallmeier, 2001). Sin embargo, el número puede exceder los 5 millones de especies, pero estudios más recientes consideran que el intervalo real está entre 5 y 30 millones, siendo los insectos el grupo con mayor riqueza de especies (Terborgh, 1.992). Más de la mitad de las anteriores anteriores cifras cifras han sido registradas registradas en las regiones húmedas tropicales que corresponden al 7% de las las tierras emergidas, constituyéndose en los ecosistemas más ricos y complejos del mundo (Wilson, 1.988), con múltiples y complejas relaciones entre los organismos, el suelo y la atmósfera, lo cual da como resultado una gran fragilidad que afecta principalmente la regeneración natural del ecosistema (Gomez Pompa et al., 1.992). Los trópicos húmedos son extremadamente ricos en especies de plantas, del total mundial de las especies de plantas vasculares, alrededor de dos tercios (170.000 especies) se encuentran en las regiones tropicales, de las cuales unas 85.000 están ubicadas ubicadas en centro y sur América, América, 35.000 en África tropical tr opical (8500 en Madagascar) y 40.000 en Asia (25.000 en Malasia). Unas pocas familias de plantas caracterizan la vegetación de los trópicos húmedos como por ejemplo las Entre los diferentes Myristicaceas , Annonaceas , Musaceas  y Ebenaceas . bosques tropicales hay gran similaridad a nivel de familia, pero hay alta disimilitud a nivel de género y más acentuada aún a nivel de especie. Las tres regiones tienen altos valores en cuanto a la abundancia de leguminosas especialmente de la subfamilia Caesalpiniodeae , al igual que Annonaceae , Euphorbiaceae ,

74

Lauraceae , Moraceae , Myristicaceae , Rubiaceae y Sapotaceae . Sobre pequeñas

áreas las Annonaceas , Euphorbiaceas  y Rubiaceas , son las familias que presentan mayor riqueza de especies en las tres regiones. La región neotropical (Tópico americano), es caracterizada por las Lecytidaceas  con 11 géneros y alrededor de 120 especies. especies. En Asia y especialmente Malasia se caracteriza por la alta riqueza de especies de Dipterocarpaceas , por ejemplo en Borneo se encuentran 287 especies especies distribuidas distribuidas en 9 géneros. En África África existe existe una condición particular, en la cual se presentan pocas familias, pocos géneros y pocas especies a diferencia diferencia de las otras dos regiones (Whitmore, 1992). Colombia que hace parte de la región neotropical, es considerada como el segundo país del mundo en diversidad biológica, ya que sus bosques no solo se caracterizan por la riqueza tanto de especies animales como de plantas, si no que también posee uno de los índices de endemismo más alto del globo. Sin Sin embargo, aún se desconocen la mayoría de las especies, corriendo el peligro de pasar inéditas para la ciencia ciencia y la humanidad, puesto que la la degradación del ecosistema es agigantada agigantada y poco se hace hace para controlarla. controlarla. (Melo, 1997) El litoral pacífico colombiano que hace parte del llamado chocó biogeográfico, es quizá uno de los ecosistemas más complejos del mundo y de mayor importancia económica para el país, no solo por su riqueza de especies, si no que también por el aporte maderero que hace a la economía colombiana, puesto que sus bosques homogéneos como guandales y cativales son productores de más del 40% de la madera que se consume anualmente en el país (Del Valle, 1989a), lo que ha ocasionado su degradación y agotamiento. Para los ecosistemas andinos, considerados considerados como los mayores proveedores proveedores del recurso hídrico del país, predomina una alta diversidad de epífitas, donde se pueden distinguir briofitos, briofitos, árnicas, teridofitos, teridofitos, licopodios y una gran variedad de orquídeas. También son típicas de las zonas andinas especies de árboles como el encenillo (Weinmannia sp), siete cueros (Miconia sp) , aliso (Alnus jorullensis),

75

dulomoco (Saurauia sp), cinco dedos (Schefflera sp), laurel (Aniba sp), pino colombiano (Podocarpus sp ), cedro negro (Juglans neotropica ), ), y palmas de cera (Ceroxylon sp), entre otros. El bosque natural de esta región se conoce con el nombre de bosque de niebla o bosque de montaña y es considerado como otro de los ecosistemas estratégicos para el país (Cervera y Cruz , 2000). Por otro lado, los bosques secos tropicales que ocupan zonas con precipitaciones precipitaciones entre 500 a 2000 2000 mm anuales y con temperaturas superiores a los 24 C o, son posiblemente, el ecosistema boscoso más degradado del país y menos estudiado. Las poblaciones locales que viven en estas zonas, tienden a depender mucho de la vegetación para el pastoreo pastoreo del ganado, ganado, la obtención obtención de leña, leña, postes para cercos y construcción. Estos bosques son frágiles e incluso una explotación ligera, si no se realiza adecuadamente adecuadame nte puede puede ocasionar ocasionar una fuerte degradación con invasión de malezas. Además, son muy susceptibles al daño por incendios e insectos (Lugo, 1998; FAO, 1994; Espinal, 1991). Los bosques naturales de esta formación han sido destruidos casi en su totalidad para implantar ganaderías intensivas y cultivos agrícolas tecnificados cuando se dispone de distritos de riego, quedando solamente pequeños fragmentos de vegetación secundaria que sería de gran valor estudiar, conservar y recuperar. Entre las especies de árboles más comunes del bosque seco tropical se encuentran: balso

(Ochroma piramidalis ), ),

ceiba (Ceiba pentandra ), ), Ceiba

menché (Pseudobombax sp ), ), chicalá (Tabebulia chrysantha ), ), chitatoe (Muntingia  ), quimulá (Aspidosperma polyneuron ), ), dinde (Chlorophora tinctoria ), calabura ), diomate (Astronium graveolens ), ), gualanday (Jacaranda caucana ), ), guácimo (Guazuma ulmifolia ), ), guayacán (Bulnesia carrapo ), ), indio desnudo (Bursera  ), payandé (Pithecellobium dulce ), ), piñón de simaruba ), jagua (Genipa americana ), oreja (Enterolobium cyclocarpum ), ), saman (Pithecellobium saman ), sembé (Xylopia aromática ), ), vara santa (Triplaris americana ), ), entre otros (Espinal, 1991; Gentry, 1993; Huertas, 1998).

76

4.2 DEFINICIONES De acuerdo con la revisión realizada por Marín (1995), el término biodiversidad ha sido ampliamente utilizado en la literatura, pero desde mediados de la década de los 80 se intensifica su uso. Uno de los conceptos más simples de biodiversidad es el que se refiere a ésta como la variedad de todas las formas de vida a todo nivel de integración de los organismos, desde moléculas de ADN hasta ecosistemas ( Bull; Goodfellon y Slater, 1992; Kikkawa, 1990). Burton (1992), presenta una definición más amplia la cual considera que dependiendo del contexto y la escala, la biodiversidad puede referirse a alelos o genotipos dentro de una población, a especies o formas de vida dentro de una comunidad biótica y a especies o ecosistemas a través del paisaje o de todo el planeta. Ota, (1987), citado por Marín, (1995), expresa que la diversidad biológica se refiere a la variedad y variabilidad entre los organismos vivos y los complejos ecológicos en los cuales éstos participan. La diversidad puede definirse como el número de diferentes organismos y su frecuencia relativa. Para la diversidad biológica, esos organismos están asociados en muchos niveles, desde estructuras químicas que son la base molecular de la herencia, hasta ecosistemas completos. De esta forma el término abarca abundancias relativas.

genes, especies , ecosistemas y sus

Bostid, (1992), da un concepto más sociabilizado que tiene que ver con el papel que la biodiversidad debe cumplir, ya que ésta se considera como un determinante básico de la estructura y función de todos los ecosistemas y provee los fundamentos sobre los cuales descansa el futuro de las sociedades humanas. Finalmente, la Organización de las Naciones Unidas, (1992), adopta en la conferencia de Río la siguiente definición " Por diversidad biológica se entiende la variabilidad de los organismos vivos de cualquier fuente, incluidos entre otras cosas los ecosistemas terrestres, marinos y otros ecosistemas acuáticos y los

77

complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los los ecosistemas.

4.3 CLASIFICACION Generalmente se diferencian tres niveles de biodiversidad: genética dentro de especies, taxonómica en número de especies y ecológica en hábitats, comunidades y ecosistemas; sin embargo, es Kikkawa, (1990), quien hace una una de las clasificaciones más completas: 4.3.1 En las poblaciones y las especies. - Diversidad genética: Es la expresión del polimorfismo entre las poblaciones o entre razas en el rango geográfico de las especies, esta definición se refiere más a la variedad de procesos bioquímicos y compuestos bioactivos producidos por los organismos. - Diversidad fenotípica: Se refiere a las subpoblaciones que se restringen a un hábitat específico o al desarrollo variable en la arquitectura de los árboles. - Diversidad racial: Clasifica el rango de formas genéticamente controladas dentro de una especie que se consideran taxonómicamente como razas o subespecies. 4.3.2 En las comunidades - Diversidad de especies: Es la más ampliamente utilizada, en ésta se diferencian dos componentes, uno es la riqueza o número de especies y la otra es la equidad o distribución de los individuos entre las especies.

78

- Diversidad en formas de vida, en formas de desarrollo y en estructuras: La diversidad en formas de vida es una extensión de la diversidad florística, la diversidad de desarrollo refleja la gran variedad de formas ( árboles, arbustos, lianas, epifitas, etc. ) y las dos a su vez producen la diversidad estructural. - Diversidad de Especialistas: Es muy específica, se refiere al grupo de animales que se especializan en los diferentes niveles o estratos del bosque, por preferir determinados recursos alimenticios (frugívoros, folívoros, insectívoros, etc.). 4.3.3 En los ecosistemas. Se diferencia la diversidad de comunidades y ecosistemas. A nivel de ecosistema ecosistema los diferentes tipos tipos de comunidad contribuyen contribuyen a su diversidad y al número de diferentes ecosistemas referidos a una región geográfica en particular.

4.4 HOT-SPOT DE BIODIVERSIDAD BIODIVERSIDAD Las áreas con alta riqueza de especies no se distribuyen aleatoriamente sobre la superficie terrestre, si no que se ubican dentro de lo que se denominan hot-spot, hot -spot, los cuales pueden reflejar antiguos refugios de flora, otros son centros de especiación y finalmente, otros pueden reflejar paisajes geológicamente inusuales o con aislamiento extremo (Crawley, 1997). Se han reconocido tres géneros de sitios de alta diversidad, el primero corresponde a lugares botánicamente ricos en especies, que pueden ser reconocidos geográficamente, por ejemplo ejemplo el monte Kinabalú Kinabalú en Borneo. Borneo. Un segundo tipo corresponde a regiones geográficas con un alto endemismo, por ejemplo las montañas Atlas en Morocco. El tercer grupo de hot-spots, hot-spots, corresponde a tipos de vegetación y provincias florísticas que son excepcionalmente ricas en especies de plantas, tales como los bosques lluviosos amazónicos y la región del suroeste de Australia (Crawley, 1997).

79

En la revisión revisión realizada realizada por Álvarez Álvarez (2001), encontró que alrededor del 20% de la flora mundial, incluyendo cerca de 50.000 especies endémicas, están contenidas en solo 18 hot -spots ubicados en bosques lluviosos tropicales de tierras bajas, bosques montanos tropicales y regiones mediterráneas. En Colombia se han identificado dos (2) hot -spots , referidos principalmente a la región andina.

4.5 MEDIDAS DE DIVERSIDAD DE DE ESPECIES Se han distinguido tres niveles de diversidad biológica: La diversidad alfa, que es la diversidad dentro del hábitat o diversidad intracomunitaria; diversidad beta beta o diversidad entre diferentes habitas, que se define como el cambio de composición de especies a lo largo de gradientes ambientales y finalmente la diversidad gama, que es la diversidad de todo el paisaje y que puede considerarse como la combinación de las dos anteriores (Halffter, (Halffter, 1992; Crawley, 1997). La diversidad se compone de dos elementos, variedad o riqueza y abundancia relativa de especies, su expresión se logra mediante el registro del número de especies, la descripción de la abundancia relativa o mediante el uso de una medida que combine combine los dos componentes componentes (Magurran, 1988). 1988). El término riqueza de especies, hace referencia al concepto más antiguo y simple sobre la diversidad biológica, el expresa el número de especies presentes en una comunidad. Las dificultades de utilizar esta medida, radica radica en que a menudo no es posible medir la totalidad de especies presentes en la comunidad. Otro concepto de gran importancia en los estudios de diversidad biológica es el de uniformidad o equidad (evenness), el cual hace referencia a la cuantificación de comunidades cuyas especies están representadas con diferente número de individuos, frente a una comunidad hipotética en la cual todas las especies están igualmente representadas. representadas . Por otro lado el término heterogeneidad propuesto,

80

combina la riqueza de especies y la uniformidad. Hace referencia a la probabilidad de que dos individuos extraídos al azar de una población, pertenezcan a especies diferentes (Krebs, 1989). 4.5.1

Alfadiversidad. Alfadiversidad. Para la evaluación de la diversidad dentro de un

ecosistema en particular se utilizan tres grupos de medidas que corresponden a los índices de riqueza de especies, los índices de abundancia relativa de especies y finalmente, los modelos de abundancia de especies. 4.5.1.1 Evaluación de riqueza de especies. Se utilizan utilizan esencialmente esencialmente medidas medidas del número de especies en una muestra definida y normalmente se presentan como índices de densidad de especies, curvas de acumulación de especies y estimadores no paramétricos para la riqueza de especies (Magurran, 1988; Kolwell, 1997; Krebs, 1989). - Curva especies-área: especies-área:

También se conoce como curva de acumulación de

especies y se construye a partir de la relación entre el número de especies observadas en forma acumulada sobre una serie de unidades de muestreo o subparcelas. Es de gran utilidad para realizar comparaciones de la riqueza de especies entre diferentes tipos de bosque, siempre y cuando los muestreos tengan áreas equivalentes y las categorías mínimas de medición sean iguales (Figura Figura 4.1). 4.1 ).

81

para dos comunidades hipotéticas. La comunidad FIGURA 4.1 Curva de acumulación de especies para A es más rica en especies especies que la comunidad comunidad B. Fuente: Krebs (1989).

Sin embargo, es de tener en cuenta que para la evaluación de la riqueza de especies en las regiones tropicales, las curvas especies - área no se saturan, es decir, permanecen siempre creciendo como consecuencia se generan subestimaciones o sobrestimaciones de la verdadera riqueza biológica de la comunidad evaluada. Para dar solución a lo anterior, Del Valle (1996), propuso que la riqueza biológica se puede determinar de la curva especies - área, empleando la teoría del límite del cálculo diferencial, como una asíntota, asíntota, cuando el área tiende a infinito. Para esto, utilizó utilizó el modelo modelo de crecimiento crecimiento de von Bertalanffy para el cálculo de la tasa de cambio de las especies respecto al área: dS dA

= ηS m − γ S

(29)

Donde: S 

= número de especies

η , m, γ  = parámetros de la función estimados por regresión no lineal.

82

El valor asintótico del modelo que expresa la riqueza biológica de la comunidad, es independiente de los patrones y modelos modelos de distribución de las especies, de la dominancia y de la equidad. equidad. Su expresión matemática matemática está dada por: por: 1

S  A

=   η      γ     

(1− m)

(30)

Para probar el modelo, Del Valle (1996), utilizó la información capturada en una parcela de 100 x 50 m, ubicada en los bosques de guandal , en el sur del litoral pacífico colombiano, que corresponden a bosques homogéneos, conocidos por su baja riqueza florística. En la parcela se midieron todos los árboles y palmas con diámetro normal superior a 10 cm y como subparcelas se tomaron unidades de 100 m2 (10 x 10 m). A partir de aleatorizaciones aleatorizacion es se determinó el número promedio acumulado de especies de árboles, para posteriormente calcular la tasa de cambio por metro cuadrado, entre parcelas acumuladas adyacentes. Una vez determinados los parámetros por regresión no lineal y realizando varios ajustes a los modelos, se llegó a estimar que la riqueza biológica de estos bosques está expresada expresada por 24 especies. especies. - Índices de Densidad de especies: - Índice de Margalef Margalef (D mg ):

 D mg =

S−1 L n ( N)

(31)

- Índice de Menhinick ( D mn ): ):

 D mn =

S

(32)

N

83

Donde:

S  = número de especies N = número de individuos

La tabla 4.1, 4.1, muestra los valores de los índices de riqueza de especie de Margalef y Menhinick, para cuatro (4) bosques ubicados en la amazonía colombiana, litoral pacífico, región andina y la parte alta del valle interandino del río Magdalena. Los resultados se comparan comparan con base en muestreos muestreos de 1.0 ha y con individuos registrados a partir partir de 10 cm de diámetro normal. Es de mencionar que para el cálculo de los resultados se trabajó tanto con las especies especies determinadas, así como con los morfotipos. Se observa que los bosques con la mayor riqueza de especies, corresponden a los ubicados en el litoral pacífico y amazonía, mientras que el bosque seco tropical manifiesta una menor riqueza. El bosque alto andino tiende a comportarse, en cuanto a la riqueza de especies, equivalentemente que los bosques lluvioso tropicales de tierra baja (Melo, 2000). TABLA 4.1 Indices de riqueza basados en la densidad de especies, para cuatro (4) ecosistemas boscosos ubicados en la región amazónica, Litoral pacífico colombiano, región andina y la parte alta del valle del Magdalena Fuente: Melo, Melo, 2000. 2000.

Tipo de bosque

# # Individuos Especies Bosque lluvioso de tierra firme de la 615 139 amazonía colombiana Bosque lluvioso de colinas bajas del litoral 628 158 pacífico Bosque alto andino de la Cordillera 620 131 Central Bosque seco tropical de la parte alta del 568 79 valle del Magdalena

D

Mg

D Mn

21,489 5,605 24,369 6,304 20,218 5,261 12,298 3,314

- Estimadores Estimadores no paramétricos de la RAREZA RAREZA de especies. Kolwell (1997), desarrolló un software denominado EstimateS (Stadistical estimation of richness and shared species from samples), que se encuentra disponible en INTERNET (anexo C), C), el cual calcula curvas aleatorizadas de acumulación de especies. A través de estimadores estadísticos, calcula la verdadera riqueza de especies (S ). ). 84

También, utilizando estos estimadores determina el número de especies fragmentadas entre pares de muestras, basados sobre matrices de abundancia abundancia o incidencia de especies. Para propósitos comparativos, este software calcula los índices de diversidad de Shannon, Alfa de Fisher y Simpson para cada muestra, también los índices de similaridad biótica de Jaccard, Morisita-Horn, Morisita-Horn, y Sorensen. Sorensen. - Estimador de la riqueza de especies basado en la abundancia abundancia Chao 1: 1: 2

SChao1

= SOb s +

F 1

2( F 2

+ 1)

+

F 1 F 2

2( F 2

(33)

+ 1)2

Donde: S obs  obs  = Número total de especies observadas en el muestro total. F 1 = Frecuencia de únicos F 2  2 

= Frecuencias de dobles dobles

- Estimador de la riqueza riqueza de especies especies basados en en la incidencia incidencia Chao 2: 2: 2

SChao2

= SOb s +

Q1

2(Q2

+ 1)

−

Q1Q2

2(Q2

(34)

+ 1)2

Donde: S obs  obs  = Número total de especies observadas en el muestro total. Q 1 Q 2  2 

= Número de parcelas con especie únicas únicas = Número de de parcelas con frecuencias frecuencias dobles

- Estimador de Riqueza Riqueza de especies especies Jackknife

S Jack  = SOb s + Q (

m −1 m

)

(35)

Donde:

85

S obs  obs  = Número total de especies observadas en el muestro total.

= Número de parcelas con especie únicas únicas m  = Número total de parcelas muestreadas

Q 1

- Estimador de cobertura cobertura de la riqueza riqueza basado en la abundancia abundancia ACE ACE:: Sobs = Rraras + S Abund

(36)

El estimado del tamaño de la cobertura basado en la abundancia está definido por:

C ace

= 1−

F 1

(37)

 N raros

Donde: 10

 N raros

= ∑ iF i i =1

Lo anterior denota, el tamaño estimado de la cobertura, el cual corresponde a la proporción de todos los individuos en las especies raras que no son únicos. Entonces, el estimador de la riqueza de especies ACE es:

S ace

= Sa b u n d  + Sraras + C ace

F 1 C ace

2 γ ace

(38)

Donde:

γ  = m a x( 2 ace

Sraras

∑ i(i −1) F 

10

i

i =1

C ace ( N raras ) ( N raras − 1)

− 1. 0)

(39)

86

4.5.1.2 Indices basados en la abundancia abundancia relativa de especies especies. Estos índices buscan conjugar la riqueza y la abundancia relativa. A este tipo de índices pertenecen el de Shannon-Wiener (H´), Simpson (D, 1/D) 1/D) y Berger Parker (d, 1/d) (Magurran, 1988; Krebs, 1989). - El índice de Shannon-Wiener ( H´ ), ), mide la heterogeneidad de la comunidad, el valor máximo será indicador de una situación en la cual todas las especies son igualmente abundantes. Cuando el índice se calcula para varias muestras, los índices se distribuyen de manera normal, lo que hace posible comparar el conjunto mediante el análisis de varianza y se recomienda para comparar hábitats diferentes. La homogeneidad exhibida exhibida por la comunidad equivale equivale a la proporción entre la diversidad y la diversidad diversidad máxima, la cual es conocida como E .  H' = -∑ pi  Ln (pi)

(40)

  E = H’ / Ln(S)

(41)

Donde: = Diversidad de Shannon p i i  = (n i i  / N ) = abundancia proporcional (relativa)

H´  E  S 

= Uniformidad de Shannon = Número total de especies en el muestreo

- El índice de Simpson (D ), ), es una medida de la dominancia que se enfatiza en las especies más comunes y reflejan más la riqueza de especies. El índice de Simpson se refiere a la probabilidad de que dos individuos de una comunidad infinitamente grande, tomados al azar, pertenezcan a la misma especie.

 D =

∑ p 2i

(42)

o

D=

∑ [ ni(ni - 1) / N(N -1)]

(43)

87

Donde: p i i  = Abundancia proporcional n i i  = Número de individuos de iésima especie N  = Número de individuos totales - El índice de Berger Parker en una medida de dominancia que expresa la abundancia proporcional de la especie más abundante, este índice es independientes de las especies pero es fuertemente influenciado por el tamaño de la muestra. d = N ma x / N 

(44)

Donde: N max  abundancia de las especies evaluadas max  = La mayor abundancia N 

= Número de individuos totales

Para la interpretación de los índices de Simpson y de Berger Parker, los valores numéricos se expresan en forma reciproca (1/D y 1/d), de esta manera son directamente proporcional a la diversidad. La tabla 4.2, 4.2, muestra el inventario de especies realizado en un fragmento de bosque seco tropical, ubicado en el norte del departamento del Tolima (Melo, 2000). Como resultado, se registraron 21 especies, especies, representad representadas as en en 487 individuos, con alturas totales mayores e iguales a cuatro (4) m. El área muestreada fue una parcela permanente de 0.25 ha (50 x50 m). Con base en esta información, se determinaron los índices

basados en la

abundancia abundan cia relativa de Shannon-Wiene Shannon-Wienerr (H´ = 2,102 y E = 0,6903), 0,6903), recíproco de Simpson (1/D (1/D = 5,3002) 5,3002 ) y recíproco recíproco de BergerBerger-parker parker (1/d 1/d = 2,9695). 2,9695). Estos resultados en términos generales, caracterizan una comunidad biótica poco

88

diversa, con tendencia a la homogeneidad (poco heterogéne heterogénea), a), típica de las sucesiones secundarias tempranas. TABLA 4.2 Lista de especies reportadas para un fragmento de vegetación secundaria temprana, ubicada en ecosistemas de bosque bosque seco tropical , en el norte del departamento del Tolima. El inventario se realizó sobre 0.25 ha, para todos los individuos con alturas totales mayores e iguales a cuatro (4,0) m. Fuente: Melo (2000).

Nº 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 TOTAL

ESPECIES (S) Cordia alliodora  Cupania americana  Mircya cocullata  Cupani Cup ani a 2  Cecropia peltata  Curatella americana  Indeterminada 1 Fabaceae 1 Xilophia aromatica  Guazuma ulmifolia  Aulomyrcia tomentosa  Indeterminada 2  Zenegalia affinis  Tabebuia chrysantha  Detrea rugosa  Machaerium capote  Senegalia afiniss  Deltogyne 1 Gustavia 1 Cloroleucon bogotensis  Senna espectabilis 

21

ABUNDANCIA (ni) 164 100 70 44 14 13 12 11 9 9 8 8 6 5 3 3 3 2 1 1 1 487

4.5.1.3 Modelos de abundancia de especies. Describen la distribución de la abundancia de especies y van desde aquellos que representan situaciones donde hay una homogeneidad alta, hasta los que caracterizan casos donde la abundancia de especies es muy heterogénea. La diversidad de una comunidad puede describirse refiriéndola al modelo que suministra el mejor ajuste al patrón

89

de abundancia abundancia observado. En las comunidades tropicales es muy común que unas pocas especies sean muy abundantes, algunas medianamente abundantes y la mayoría estén representadas por unos pocos individuos, lo que ha permitido que algunos autores autores las clasifiquen clasifiquen en tres categorías: Especies representadas representadas por muy pocos individuos que equivalen al 65% del total. Especies con un tamaño de población intermedio que equivalen al 25% del total. Especies muy abundantes, el 10 % del total (Magurran, 1988; Krebs, 1989). Los modelos de distribución de abundancia de especies, utilizan la información pertinente recogida en la comunidad y constituyen la descripción matemática más completa de los datos. Las abundancias de especies pueden ser ser descritas descritas por una o más de una familia de distribuciones, las cuales se pueden cobijar bajo alguno de los siguientes modelos (Magurran, 1988): La serie geométrica caracteriza aquellas comunidades donde unas pocas especies son dominantes y e l resto resto son raras. La serie logarítmica caracteriza comunidades donde las especies de abundancia intermedia son las más características. El modelo logarítmico normal, lognormal o Normal Normal truncada, truncada, al igual igual que que la serie logarítmica caracteriza comunidades de especies de abundancia intermedia. Finalmente, el modelo de Broken stick, stick , caracteriza comunidades en las cuales las especies son igualmente abundantes. - Serie Geométrica. Geométrica. Se utilizan comúnmente para describir describir comunidades pobres en especies, en las cuales muy pocas son altamente dominantes y el resto son raras. La suposición básicas es que la especie más dominante, utilizará una proporción k de algún recurso limitante (luz, agua, nutrientes, etc), la segunda especie dominante tomará una proporción k, de la cantidad dejada por la primera especie y así sucesivamente para todas las especies de la comunidad. La abundancia de cada especie es equivalente a la proporción del recurso que ésta utiliza. De esta manera el valor esperado esperado de las abundancias abundancias está dado por:

90

ni

=  N .C K .K (1 − K ) i −1

(45)

De donde: n i i  = Abundancia esperada para la iésima especie K  = Constante de proporcionalidad proporcionalidad para la la variable en competencia. competencia. N  = Numero total de individuos. C K  K  i 

= Constante. = Número de orden de la especie (1, 2, 3, ..., i)

El primer paso para la solución del modelo, es la determinación del valor de la constante de proporcionalidad K, lo cual se realiza a partir de la siguiente igualdad:  N m i n  N 

[K  / 1( − K ) ].[(1 − K )S ] = [1 − (1 − K )]S

(46)

De donde: N mi menor abundancia del muestreo mi n  = La menor N 

= Numero total de individuos individuos

= Numero total de especies K  = Variable a estimar

S 

Se dan valores a la constante K hasta que el resultado de la sección ubicada a la derecha de la ecuación sea igual al resultado de la relación de la parte izquierda. Una vez logrado esto, se tendrá el verdadero valor de K. Generalmente estos valores son menores que uno (1,0). Para el caso del bosque reportado en la tabla 4.2, se tienen los siguientes resultados, después de varias varias iteraciones: S = 21; N = 487; Nmin = 1; Nmin  / N = 0,00205338 ; K = 0.20613 0.20613

91

Una ves encontrado el valor de K, se procede a determinar C K:

C K 

−1

= [1 − (1 − K ) S ]

(47)

De acuerdo con la anterior ecuación, el valor de C K  K  es 1,007909, con lo cual se puede estimar las abundancias para cada una de las i  especies. Por ejemplo ejemplo para para la primera especie (Cordia alliodora ), ), su abundancia esperada es: N1 =487*1,007909*0,20613 *(1 - 0,20613)(1-1) = 101,1793 Por otra parte, estimadas las abundancias para la secuencia de especies, se realiza un prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado (X (X2) con una confiabilidad de 1 - α y S-1 grados de libertad

2 i

 X 

=

2 ( Obs Ob s − Esp)

 Esp

(48)

Donde: Xi2 = Valor de Chi cuadrado para la iésima especie Obs = Abundancia observada para la especie i Esp = Abundancia esperada o estimada para la especie i Para el caso de Cordia alliodora  el valor del Chi cuadrado es 39,0045 y el comportamiento del modelo en comparación con el estado real del bosque se aprecia en lafigura la figura 4.2-A. 4.2-A. - Serie logarítmica. logarítmica. El modelo de la serie logarítmica de Fisher (citado por Magurran, 1988; 1988; Krebs, 1989), 1989), representa el primer esfuerzo para para describir describir matemáticamente la relación entre el número de especies e individuos por cada una de ellas. Este modelo caracteriza a comunidades bióticas que contienen muy

92

pocas especies comunes, mientras mientras que la mayoría de ellas ellas son raras. La serie logarítmica se expresa como:

α. x,

α. x 2 α. x 3 ,

2

3

α . xn

,...,

(49)

n

Donde:

α. x α. x 2 2

α. x 3 3

α. x n n

= Especies con un (1.0) individuos = Especies con dos (2) individuos = Especies con tres (3) individuos = Especies con ni individuos

Como se puede apreciar en la serie, el modelo se resuelve determinando los parámetros x y α. Para el primero de ellos ellos se utiliza la siguiente igualdad: igualdad: S  N 

= [(1 − x ) /  x][− l n 1( − x)]

(50)

Donde: S  = número de especies N 

= número total de individuos

Determinado el valor

de x, que generalmente se encuentra entre 0.9 y 1.0,

fácilmente se puede calcular el valor de α , a partir de la siguiente ecuación:

α =  N (1 −  x)  x

(51)

Para el caso del bosque seco tropical evaluado en los fragmentos de vegetación 93

natural, en el norte del departamento del Tolima (Tabla 4.2), 4.2), los valores para los parámetros de la serie logarítmica fueron: x  = 0,99089 y α = 4.47. Este último parámetro es considerado como como uno de los mejores índices índices de diversidad diversidad de especies (Krebs, 1989). Con base en los valores de x y α, se calcula la serie logarítmica para la secuencia secuencia de especies, entre las que tienen un (1.0) individuo, individuo, hasta la especie con mayor abundancia. Para este caso sería Cordia alliodora  con 164 individuos

(

α. x1 64 164

).

Por otro lado, la información de campo se organiza en clases de abundancia de especies, generando intervalos con base el los logaritmos log2, es decir, cada clase inmediatamente superior la constituyen especies con el doble de individuos que la clase actual. Esto se puede observar en en la tabla 4.3, 4.3, que utiliza la información del ecosistema de bosque seco tropical (Melo, 2000). TABLA 4.3 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo de la serie logarítmica, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).

Nº CLASES 1 0-2 2 2-4 3 4-8 4 8-16 5 16-32 6 32-64 7 64-128 8 128-256 TOTAL

LIMITE SUPERIOR 2,5 4,5 8,5 16,5 32,5 34,5 128,5 128 ,5 256,5 256 ,5

Sp. OBS. 4 3 4 6 0 1 2 1 21

Sp. ES ESP. P. 6,635 2,531 1,376 2.658 2,447 2,009 1,338 0,293 19,283 19,28 3

CHI2 1,O46 O,086 5,071 4,201 2,447 0,506 0,327 1,710

15,397

Para la anterior tabla, en la clase abundancia 0-2 se ubican las especies con con uno y dos individuos, en la clase 2-4 se ubican especies con tres y cuat cuatro ro individuos individuos,, en la clase 4-8 se ubican especies con 5,6,7 y 8 individuos y así sucesivamente. Para evitar confusión con las especies cuya abundancia coincida con el límite 94

superior de un intervalo, intervalo, se agrega 0,5 quedando serrado por arriba (tercera columna de la tabla 4.3). 4.3). Organizadas las clases de abundancia abundancia observadas, se determinan las clases de abundancia esperadas, agrupando en las mimas categorías los valores valores de la la serie logarítmica de las especies en cuestión. cuestión. Por ejemplo , en la clase de abundancia 5 (16-32), el valor esperado lo constituye la sumatoria de la serie para las especies con 17 individuos hasta las especies con 32 individuos, lo que es igual a 2,447. La validez del modelo se determina con una prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado, con una confiabilidad de 1- α y los grados de libertad lo constituyen el número de clases de abundancia menos 1. Los resultados de la evaluación, se pueden visualizar con la construcción de una gráfica que relaciona la distribución de las clases de abundancia, de acuerdo con sus valores observados y esperados, para la comunidad evaluada (Figura (Figura 4.2-B). 4.2-B). Para los modelos Lognormal y BrokenBroken-Stick, Stick, se utiliza la mima organización de los datos por clases de abundancia de especie que la serie logar ítmica, lo que permite realizar comparaciones entre los modelos (Magurran, 1988). - Modelo lognormal. lognormal. También se conoce como modelo Logarítmico-normal o normal truncado y caracteriza comunidades donde dominan las especies de abundancia intermedia y las especies raras raras (Magurran, 1988; 1988; Krebs, 1989). - Una vez organizado el inventario de especies con sus abundancias (n i i ) en forma decreciente, éstas son transformadas a valores logarítmicos en base Log10, de tal forma que la nueva variable x i i  se define como Log10 ( n i i ). ). Posteriormente, Posteriormente, se determinan la media y la varianza para la variable transformada:

∑ x  X  =

i

S

(52)

y

σ

2

( x −  X ) =∑ i

S

2

(53)

Donde: x i i  = Log10 (n i i ) S 

= Total de las especies del inventario

95

Para el caso del ecosistema de bosque seco tropical (Tabla ( Tabla 4.2), 4.2), los valores de los parámetros para la variable transformada x i i  son: s 2 = 0.3776

 X  = 0,9 0 5

- Se calcula calcula el parámetro

γ  para la distribución lognormal: γ  =

σ2 ( X  − x0 )2

(54)

Donde: X 0  0  = Es el valor transformado del punto de truncamiento de la distribución lognormal: Log10 (0.5) = - 0,30103 Para el ejemplo del bosque seco tropical γ  = 0,256 - Posteriormente, se obtiene el valor estimado del parámetro

θ

para el modelo

lognormal, con base en la tabla de COHEN (anexo ( anexo B) B) y el valor del parámetro γ . Para el ejemplo, θ = 0,05594 - Se obtienen los estimados corregidos para los parámetros poblacionales media ( µ) y varianza (V ): ):

µ X  =  X  − θ ( X  −  x0 )

(55)

y

V  X 

= σ 2 +θ ( X  − x0 )2

(56)

Para el ejemplo: µ X  X 

= 0.8377

;

V X  X 

= 0.39802

96

- Se calcula la desviación normal estandarizada (Z 0 ), correspondiente correspondien te al punto de truncamiento (x 0 0 = -0,30103) para la distribución Lognormal:

 Z 0

=

( x0 − µ )

σ

(57)

Para el ejemplo Z 0 0  = -1,805. El signo signo negativo negativo indica indica la posición posición a la izquierda izquierda de la media para la distribución normal. Posteriormente, utilizando una tabla para dicha distribución (Niño y Bastidas, 1986), se calcula la probabilidad normal P 0 0  para el área bajo la curva a la izquierda de Z 0 0.  Entonces, para el ejemplo: P 0  0  = 0.0351

- Se estima el valor Total Total de las especies en la comunidad comunidad (S*), con base base en la siguiente ecuación: S* =

S

1 − P0

(58)

Para el caso del ecosistema de bosque seco tropical evaluado, S* = 21,764 - Se determina el parámetro

λ

de la distribución lognormal, el cual se utiliza

como índice de diversidad:

λ=

S*

.V  X 

(59)

Para el ejemplo λ = 34,497 Para la determinación de los valores esperados, se organizan las especies de acuerdo con las mismas clases de abundancia vistas en el modelo de la serie logarítmica, pero adicionando el valor correspondiente al punto de truncamiento de la distribución. La tabla 4.4, 4.4, muestra los lo s resultados resultados esperados para las clases de abundancia de especies, especies, de acuerdo acuerdo con el modelo modelo lognormal, lognormal, para un

97

ecosistema de bosque seco seco tropical, ubicado en el norte del departamento del Tolima. Se puede observar que a partir del punto de truncamiento (0,5) se se determinan los valores transformados transformad os (x i i ), ), para los los límites límites superiores de las clases de abundancia de especies, teniendo como base el logaritmo log10 . Posteriormente, se obtienen los valores estandarizados de Z i i  para cada uno de los valores transformados, al igual que su probabilidad normal acumulada ( P i i ). ). El valor esperado para las especies en las clases de abundancia se genera en forma acumulada, multiplicando el valor máximo esperado para la comunidad (S* ) por la probabilidad calculada pa p ara cada clase de abundancia. Los valores absolutos para las las especies especies esperadas se obtienen restando del valor actual el valor de la clase anterior. Para concluir, se desarrolla una prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado para un nivel de confianza 1-α dado, cuyos grados de libertad son igual al número de clases de abundancia de especies menos tres (Por que se debe tener en cuenta el descuento por los parámetros media y varianza). El comportamiento del modelo lognormal se puede visualizar visualizar en la Figura 4.2-C (Melo, 2000). TABLA 4.4 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo lognormal, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).

CLASES 0 –2

Lim. Sup. 0,5 2,5 2, 5

Log 10 (X i) -0,30103 0,39794

Z0 -1,80 -0,70

P0 0,0351 0,2420

Sp. Acum. 0,76 5,27

Sp. Abs. 0,76 4,50

2 –4 4 –8

4,5 4, 5 8,5 8, 5

0,65321 0,92941

-0,29 0,15

0,3859 0,5596

8,40 12,18

3,13 3,78

8 – 16 16 – 32

16,5 16 ,5 32,5

1,21748 1,51188

0,60 1,07

0,7257 0,8577

15,79 18,67 18,67

3,62 2,87

32 – 64 64 – 128 128 - 256

64,5 128,5 246,5 246 ,5

1,80955 2,10890 2,40908

1,54 2,01 2,49

0,9382 0,9778 0,9936

20,42 20,42 21,28 21,28 21,63

1,75 0,86 0,34

98

- Modelo Broken - Stick. Stick. Es un modelo idealizado, que caracteriza una comunidad en la cual todas las especies tienen la misma abundancia o número de individuos, es decir, que la uniformidad es máxima. Las especies esperadas por clase de abundancia, se se generan a partir de la siguiente expresión (Magurran, 1988): Sn

= [S (S − 1) /  N ]* [1 − (n / N ) ]S − 2

(60)

Donde: S n  n 

= Número de especies esperadas con n  individuos.

S  N 

= Número de especies en la muestra = Número total de individuos de la muestra

n 

= Número de individuos para una especie en particular

Para el desarrollo del modelo, se organiza la información de la misma forma que para los modelos logarítmico y lognormal. Se comienza a estimar cada una de las especies esperadas con n  = 1 individuo, n  = 2 individuos y así sucesivamente, hasta la especie con mayor abundancia. Los valores esperados esperados por clase de abundancia de especies, se organizan en forma similar que para la serie logarítmica (Tabla (Tabla 4.5). 4.5). Por ejemplo, para el caso caso del ecosistema de bosque bosque seco tropical que está constituido por 21 especies y 487 individuos, individuos, la primera clase de abundancia abundancia de especies especies (1,626), está conformada conformada por: S1 = [21(21-1)/487]*[1-(1/487)]21-2 S1 = 0.829 S2 = [21(21-1)/487]*[1-(2/487)]21-2 S2 = 0.797

99

Finalmente, se realiza una prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado para un nivel de confianza 1- α dado, cuyos grados de libertad son igual al número de clases de abundancia de especies menos uno. TABLA 4.5 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo Broken Stick, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima. Tolima. Fuente: Melo, 2000.

LIMITE SUPERIOR 2,5 2, 5 4,5 4, 5

Sp. OBS. 4 3

Sp. ESP. 1,627 1,504

CHI2 3,461 1,488

4-8 8-16

8,5 8, 5 16,5 16, 5

4 6

2,675 4,226

0,656 0,745

5 6

16-32 32-64

32,5 32, 5 34,5 34, 5

0 1

5,721 4,288

5,721 2,521

7

64-128

128,5 128 ,5

2

1,238

0,469

256,5

1 21

0,049 21.328

18,457 33,518

Nº 1 2

CLASES 0-2 2-4

3 4

8 128-256 128-256 TOTAL TOTA L

El comportamiento del modelo Broken-Stick se puede apreciar en la figura 4.2-D. 4.2-D . En general, ninguno de los cuatro modelos evaluados describe estrictamente a la comunidad objeto de estudio, sin embargo, el modelo Lognormal presenta el mejor ajuste, esto quiere decir, que el bosque seco tropical evaluado tiende a presentar una alta heterogeneidad y diversidad florística, lo cual es un indicador de su estado de recuperación.

100

A

180 160 140    S    A    I 120    C    N100    A    D 80    N    U    B 60    A 40 20 0

7 6    S 5    E    I    C    E 4    P    S    E 3    E    D    # 2

1 0 1

3

5

7

9   1  1   1  3   1    5   1    7

   9 1

1 2 3 4 5 6 7 8 CLASES DE ABUNDACIA DE ESPECIES

  1 2

SECUENCIA DE ESPECIES Observado

7

B

Obs.

Esperado

C

E s p.

D 7

6

6

   S 5    E    I    C    E 4    P    S    E 3    E    D    # 2

   S 5    E    I    C    E 4    P    S    E 3    E    D    # 2

1

1

0

0

1 2 3 4 5 6 7 8 CLASES DE ABUNDANCIA DE ESPECIES Observado

Esperado

1

2

3

4

5

6

7

8

CLASES DE ABUNDANCIA DE ESPECIES

Observados

Esperados

FIGURA 4.2 Comportamiento de los diferentes modelos de abundancia de especies, para la evaluación de la diversidad en un bosque seco tropical, ubicado en el norte del depart depart amento del

101

Tolima. A: Serie geométrica. B: Serie logarítmica. C: Modelo Lognormal. D: Modelo Broken Stick. Fuente: Melo (2000).

4.5.2 Betadiversidad. Betadiversidad. Es básicamente una medida que informa sobre la similitud o disimilitud de un rango de hábitats o parcelas en términos de la variedad y algunas veces de la abundancia de las especies que se encuentran en ellos. Mientras menos especies compartan las comunidades, mayor es la betadiversidad. Este nivel de diversidad es una medida del grado de partición partición del ambiente en parches o mosaicos biológicos, es decir, mide la contigüidad de habitats diferentes en el espacio (Halffter, 1992). Una manera de medir la betadiversidad se relaciona con la comparación de la composición de especies de diferentes comunidades, de tal manera que mientras menor número de especies especies compartan las comunidades comparadas, comparadas, mayor será la betadiversidad. Los índices de cuantificación cuantificación más utilizados para para esta categoría de diversidad se pueden dividir en medidas de similaridad como los índices de Jaccard y Sorensen, entre otros y el grupo de las medidas de disimilaridad que utiliza los índices de Remotidad, Disimilitud y la distancia Euclidiana. Euclidiana. Por otro lado una buena representación de la betadiversidad se puede obtener a través de la estadística multivariada, con aplicaciones como el análisis de clusters  (Melo, 1994b). Para el desarrollo de este proceso, además del número de especies por subparcela, se puede capturar información de la estructura del hábitat, tal como variables de tipo ambiental, edáfico y silvicultural. silvicultural. Esta, se dispone en forma matricial con el propósito de realizar comparaciones con algún método de medición, tal como la distancia euclidiana (Melo, 1995). El análisis, permite agrupar dentro de un solo conjunto (cluster ) las dos subparcelas más similares. Posteriormente, este conjunto que se analiza como como una unidad y se compara con la subparcela más similar. El proceso se repite sucesivamente hasta constituir un único cluster  con todo el conjunto de subparcelas. La distancia que mide la diferencia entre los clusters se considera como una medida de su betadiversidad (Pielou, 1984).

102

4.5.2.1 Medidas de similaridad. similaridad. Dentro de éstas, se encuentran los índices de similaridad de Jaccard y Sorensen, Sorensen, los cuales comparan las especies compartidas por dos (2) comunidades sin tener en cuenta las abundancias. Si se presentan los casos extremos, los índices tomarían el valor de uno (1.0) si se comparten todas las especies o el valor de cero (0.0), al compartir ninguna ninguna especie, para este último caso la betadiversidad es máxima. Estos índices por no tener en cuenta la distribución de las abundancias, pueden considerar dos comunidades como similares a pesar que sus estructuras sean totalmente diferentes. diferentes . Como solución a lo anterior, se propuso una modificación al índice de similaridad de Sorensen para contemplar las abundancias, generando de esta manera un coeficiente de tipo cuantitativo. Esta misma función la cumple el índice de Morisita-Horn, Morisita-Horn , sin embargo, es altamente sensible al valor de la mayor abundancia (Magurran, 1988). - Indice de Jaccard (Cj): C  j = j / a + b – j

(61)

a 

= número de especies en el ecosistema A

b 

= número de especies en el ecosistema B  = número de especies compartidas por las comunidades

 j 

- Coeficiente de Sorensen (C s): C s = 2j / (a+b)

(62)

- Coeficiente cuantitativo de Sorensen Sorensen (CN): C  N  = 2jN 2jN / (aN (aN + bN)

(63)

103

Donde: aN  = Número de individuos en el ecosistema A bN  = Número de individuos en el ecosistema B   jN  = Sumatoria de las abundancias más bajas ocurridas en los dos ecosistemas - Indice de Morisita-Horn (CmH):

C m H 

=

2

∑ (an b n ) i

i

(64)

( da + d b) aN .b N 

Donde aN  = Número de individuos totales en la comunidad A an i i 

= Número de individuos en la iésima especie de la comunidad comunidad A

bN 

= Número de individuos totales en la comunidad B = Número de individuos en la iésima especie de la comunidad B

bn i i 

∑ an da = aN 

2

2 i

(65)

y

∑ bn db =

2 i

2

bN 

(66)

La tabla 4.6, muestra los resultados de la composición florística con sus respectivas abundancias, para dos ecosistemas de manglar, ubicados cerca al caserío de Togoromá, sobre el delta del río San Juan, en el departamento del Chocó, litoral pacífico colombiano (Universidad del Tolima, 1994). Los manglares mang lares fueron evaluados con base en dos parcelas temporales de 10 x 100 m, que se ubicaron sobre las áreas estuarinas del río San Juan y que de acuerdo con la proximidad de la costa se clasificaron como manglar de estero y manglar de isla, respectivamente (Sánchez-Páez (Sánche z-Páez y Álvarez-León, 1997;

Prahl; Cantera y

Contreras, 1990).

104

TABLA 4.6 Composición florística y abundancia de especies para dos ecosistemas de manglar ubicados en el delta del río San Juan, Departamento del Chocó, litoral pacífico colombiano . A: Manglar de estero. B: Manglar de isla. Fuente: Universidad del Tolima (1994).

ESPECIES ESPECI ES

Rhizophora mangle Mora oleifera  Pelliciera rhizophorae  Avicennia germinans  Pachira aquatica  Pterocapus officinalis 

TOTAL

MANGLAR DE ESTERO (A) 55 14 3 2 1 1 76

MANGLAR DE ISLA (B) 21 0 65 3 0 1 90

El límite inferior de medición para los dos bosques fue de 10 cm de diámetro normal. A pesar de la importancia biológica de estos ecosistemas, la composición florística es muy simple, generando cobertur as homogéneas con baja diversidad de especies de árboles. La tabla 4.7 muestra los índices de betadiversidad tanto cualitativos como cuantitativos, que constituyen las medidas métricas para la evaluación de la similaridad entre los manglares anteriormente descritos ( A = Manglar de estero; B  C j   ; C s  = Manglar Manglar de isla). Los índices índices cualitativos (C  indican que los dos s),   manglares son muy similares, puesto que comparten entre un 70 y 80 % de las especies. De acuerdo con esto, la betadiversidad tiene un valor valor bajo, bajo, inferior al 33 %. Al observar los resultados de los índices de similaridad de tipo tipo cuantitativo, los resultados cambian totalmente, puesto que se generan valores elevados de la betadiversidad, superando el 80 %, en el caso extremo (C N  ). Lo anterior anterior permite N ). concluir que estos manglares, a pesar de compartir un porcentaje elevado de especies, sus abundancias se distribuyen en forma desigual, lo que los hace estructuralmente diferentes.

105

cuantitati vos de similaridad, para la la evaluación evaluación de de la TABLA 4.7 Indices cualitativos y cuantitativos betadiversidad entre los manglares manglares de estero ( A) y de isla (B), ubicados en el delta del río San Juan, Departamento del Chocó, litoral pacífico colombiano.

INDICE

PARÁMETROS

SIMILARIDAD

BETADIVERSIDAD

0,67

33 %

0,8

20%

0,1626

83,74%

0,3488

0,6512

a= 6 CJ

CS

CN

b= 4  j = 4 a= 6 b= 4  j = 4 aN = 76 bN = 90  jN = (21+0+3+2+0+1) = 27 aN = 76 bN = 90

CmH

∑(ani.bni) = [(55x21) + (17x0) + (3x65) + (2x3) + (1x0) +(1x1)] = 1.357 da = (3.025 + 196 + 9 + 4 + 1 + 1) / 5.776 da = 3.236 / 5.776 da = 0,560 db = (441 + 0 + 4.255 + 9 + 0 + 1) / 8.100 db = 4.676 / 8.100 db = 0,577

4.5.2.2 Medidas de disimilaridad. Generalmente son medidas de tipo cuantitativo, las cuales utilizan como insumos el número de especies, las abundancias y la forma como se distribuyen éstas, dentro de las comunidades. -

Distancia Euclidiana (∆ jk) :

Es una medida métrica que cuantifica la

disimilaridad entre dos comunidades comunidades que se comparan. comparan. El valor de la distanc dist ancia ia Euclidiana varía entre cero e infinito y solamente cuando las dos comunidades 106

que se comparan son son iguales, el valor valor de dicha medida medida es igual a cero. Una de las ventajas de la distancia Euclidiana sobre las otras medidas métricas, es la visualización gráfica de la betadiversidad, la cual se expresa como la distancia descrita por la hipotenusa de un triángulo rectángulo, sobre un plano cartesiano (Krebs, 1989). Como las comunidades están constituidas por un conjunto de especies, la distancia Euclidiana se genera sobre un espacio ss- dimensiona dimensional,l, de acuerdo con la siguiente relación (Pielou, 1984):

∆  JK  =

∑ ( X 

ij

− X ik  ) 2

(67)

Donde:

∆ jk 

= Distancia Euclidiana absoluta entre las comunidades  j  y k 

X ij  ij 

= Número de individuos o biomasa de la especie i  en la comunidad  j . = Número de individuos o biomasa de la especie i  en la comunidad K 

X i k 

La expresión de la betadiversidad se genera como el valor promedio de la distancia Euclidiana (d  jk ), ), entre las dos comunidades evaluadas: evaluadas:

d  jk 

=

∆2jk  n

(68)

Donde: D  jk 

= Distancia euclidiana promedio entre las comunidades J  y K 

∆ jk 

= Distancia Euclidiana Absoluta

n 

= número total de especies en las las comunidades

Para el caso de los dos manglares ubicados en el delta del río San Juan (departamento del Chocó), el valor de la distancia Euclidiana promedio fue de 29,43 el cual expresa la betadiversidad betadiversidad entre las dos comunidades. comunidades. Una mejor interpretación de la distancia euclidiana se puede dar, cuando se genera más de una comparación.

107

- Porcentaje de disimilitud (PD). Es definido como una medida no métrica y se le conoce también con los nombres de porcentaje de diferencia o porcentaje de distancia. Este índice es el complemento del porcentaje de similaridad similaridad (PS (PS), ), el cual es conocido como el índice de similaridad similaridad de Czekanowski (Pielou, (Pielou, 1984). PD = 100 – PS

(69)

S

∑ m i n X ( ; X  i1

PS

= 200

i2

)

i =1

S

∑ ( X 

i1

(70)

+  X i 2 )

i =1

Donde: PD  = Porcentaje de disimilitud = Porcentaje de similitud Min(X i1  )  = La mínima de las abundancias de la especie i  entre las dos i1 ; X i2  i2  comunidades PS 

- Porcentaje de remotidad (PR). (PR). Es definido como una medida métrica de la betadiversidad, que evalúa la disimilaridad disimilaridad entre dos comunidades. Este índice es el complemento del índice de similaridad de Ruzicka (RI (RI)) PR = 100 – RI

(71)

S

∑ m i n X ( ; X  i1

 RI   R I  = 1 0 0

i2

)

i =1

(72)

S

∑ m a x X ( ;  X  i1

i2

)

i =1

Donde: PR  = Porcentaje de remotidad = Índice de similaridad de Ruzicka Min(X i1  )  = La mínima de las abundancias de la especie i  entre las dos i1 ; X i2  i2  Comunidades. RI 

108

Max(X i1  )  = La máxima de las abundancias de la especie i  entre las dos i1 ; X i2  i2 

Comunidades. La tabla 4.8 Muestra los parámetros para el cálculo de los porcentajes de disimilitud ( P D ) y remotidad (PR ), ), que miden la betadiversidad entre el manglar de estero y el manglar de isla, ubicados en el delta del río San Juan, en el litoral pacífico colombiano. TABLA 4.8 Porcentajes de disimilaridad (PD) y remotidad (PR) para la evaluación de la betadiversidad entre dos manglares ubicados en el delta del río San Juan, Departamento del Chocó, litoral pacífico colombiano. Xi1 = abundancia de la especie i  en el manglar de estero. X i2 = abundancia de la especie i  en el manglar de isla.

ESPECIES Rhizophora mangle

Xi1

Xi2

(Xi1 + Xi2)

55

21

76

21

55

Mora oleifera 

14

0

14

0

14

Pelliciera rhizophorae 

3 2 1 1 76

65 3 0 1 90

68 5 1 2 166

3 2 0 1 27

65 3 1 1 139

Avicennia germinans  Pachira aquatica  Pterocapus officinalis 

TOTAL TOTA L PD = 100 - PS PD = 100 - 32,53 PD = 67,47 %

min (Xi1 ; Xi2) max (Xi1; Xi2)

PR = 100 - RI PR = 100 - 19,42 PR = 80,58 %

Lo anterior permite concluir que el valor de la betadiversidad determinada con los índices de disimilaridad es alto, ratificando que a pesar que las comunidades comparten una alta proporción proporción de especies, la forma como se distribuyen sus abundancias, hacen que los manglares evaluados se comporten como bosques diferentes. 4.5.2.3 Análisis de cluster  para la evaluación de la betadiversidad. El análisis de cluster es una forma explícita para identificar grupos de datos y permite encontrar estructuras estructuras en los mismos. mismos. Para datos ecológicos el análisis análisis de cluster 

109

permite clasificar sitios, especies y variables. Sin embargo, aún si hay una estructura continua, esta se presenta en forma partida en un sistema discontinuo por tipos tipo s de clase. clas e. Este tipo de análisis genera información sobre la coocurrencia de especies, tipos de comunidades y posibles relaciones entre las comunidades y su medio medio ambiente ambiente (Melo, 1994b; van Togeren, 1987). El análisis de cluster , se ha utilizado utiliza do ampliamente ampliament e en trabajos rabajos de vegetación vegetació n con el propósito de separar agrupaciones de datos similares internamente, pero con marcadas diferencias entre ellos, tal es el caso para los proceso de tipificación de coberturas forestales, que deben tener regímenes de manejo diferentes (Tanaka et al., 1987; Cha et al., 1988).En cuanto a estudios de composición y diversidad florística, florística, ha permitido separar comunidades comunidades vegetales y diferenciar diferenciar tipos de ecosistemas (Vélez, 1994; Ito et al., 1988; Dooley & Collins, 1984; Kenneth, 1981). De acuerdo con Matteucci y Colma (1982), la clasificación por cluster , consiste en dividir un sistema multidimensional en compartimientos o celdas, en las que se ubican los puntos que presentan mayor similitud entre si, es decir, el análisis de cluster  se basa en agrupamientos de muestras o de especies que tienen propiedades en común tales como la distribución de la abundancia, habito de crecimiento, demanda de variables ambientales y edáficas, entre otros. Para desarrollar un análisis de cluster , existen varios métodos entre entre los cuales cuales se mencionan los clusters por vínculo simple o próximo vecino, vecino, cluster por vínculo completo o vecino más lejano, cluster  por vínculo medio, método del centroide y método de la varianza mínima. Los software estadísticos tales como SAS, SPSS, STATISTICA, STATGRAPHIC, SYSTAT, traen rutinas de estadística multivariada, dentro de las cuales se encuentran los diferentes métodos para desarrollar un proceso de clasificación clasificación por cluster  (Melo, 1995; Melo, 1994b).

110

Inicialmente la información sobre las comunidades se dispone en forma matricial, en donde las filas pueden ser las subparcelas de una unidad de muestreo estandarizada (BIOTROP (BIOTROP,, PPMC, PPMC, etc.) y las columnas estarían constituidas por un conjunto de variables que caractericen la comunidad, por ejemplo variables edáficas, ecológicas (radiación fotosintéticamente activa RF A, radiación total RT RT,, cobertura de dosel, etc), índices de riqueza y heterogeneidad por subparcela, número total de individuos por subparcela, etc. El arreglo anteriormente constituido se denomina matriz de datos brutos y se recomienda transformarla por procesos de estandarización (media igual a cero y varianza igual a uno), para controlar el efecto de las unidades de medición de las diferentes variables (van Togeren, 1987). El proceso de clasificación trata a cada subparcela inicialmente, como un cluster  de un solo miembro. Posteriormente, las dos subparcelas más similares se unen para formar un cluster  de dos miembros, quedando n -1 - 1 grupos, uno con dos miembros y los demás con uno solo. En el siguiente paso, los dos clusters más

similares de esos n –1, –1, se unen quedando un total de n –2 grupos, los dos clusters unidos pueden ser ser de un solo miembro, miembro, de dos miembros o de de un miembro y el otro de dos. Nuevamente, se unen los grupos grupos más similares similares y así así sucesivamente, hasta que todas las n  subparcelas originales han sido aglomeradas dentro de un único cluster  (Pielou, 1984). Una de las formas de visualizar una clasificación por clusters es por medio de los dendrogramas, que son representaciones gráficas de los diferentes grupos constituidos al interior del muestreo total (todo el conjunto de subparcelas para las diferentes comunidades comparadas). La diferencia entre los valores verticales generados por la variable de clasificación, es una expresión de la betadiversidad entre los diferentes clusters  (Melo, 1995). La figura 4.3, 4.3, muestra el dendrograma generado por un análisis de cluster, para la evaluación de la betadiversidad entre dos (2) tipos de ecosistemas boscosos (uno en la parte alta de la cuenca de río Combeima, municipio de Ibagué en el departamento del Tolima y otro cerca al páramo de Letras en el municipio de

111

Manizales, departamento de Caldas), los cuales hacen parte del área amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados. Para dicho proceso se emplearon 22 subparcelas de 100 metros cuadrados (11 por cada tipo de bosque), en las cuales se evaluaron además de la composición florística y la diversidad por subparcela, variables como la radiación directa en términos relativos, cobertura de dosel, pH del suelo medido en centro de cada subparcela, contenido de humedad del suelo y temperatura del suelo. En el dendrograma se aprecian dos grupos bien diferenciados (10 subparcelas en cada uno), que representan representan la betadiversidad betadiversidad entre los los bosques evaluados. evaluados. Sin embargo, aparece un tercer cluster  constituido por dos subparcelas, que difiere considerablemente de los bosques anteriormente mencionados. Esto obedece a que dichas di chas subparcelas se ubicaron ubicaron sobre condiciones condiciones de claros, cuya cobertura cobertura y ambiente, hacen que se comporte como un tercer tipo de bosque (Aya y De la Hoz, 2000).

Tree Diagram for 22 Cases Ward`s method Euclidean distances 200

150   e   c   n   a100    t   s    i    D   e   g   a    k   n    i    L 50

0

   5    3    0    4    3    1    2    7    0    5    1    4    9    8    8    7    9    2    6    6    2    1    1 _    2    1    1    2    1 _    1 _    1 _    1 _    1    1 _ _    1 _    2 _ _    C _ _ _ _ _    C _    C _    C _    C _ _    C   C _    C _    C    C    C   C   C   C   C    C    C    C    C   C    C    C

FIGURA 4.3 Dendrograma generado a partir de un análisis de cluster por el método del centroide, que utiliza como medida medida a la distancia Euclidiana para para medir la betadiversidad entre dos ecosistemas boscosos ubicados en el área amortiguadora amortiguadora del PNN los Nevados. Fuente: Aya y De la Hoz (2000).

112

5

DINAMICA Y REGENERACION NATURAL

Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayaba l, Cordia alliodo alliodora  ra , Bosque Departamento del Tolima). Virola sebifera, sebifera, Bosque amazónico de tierra firme, área amortiguadora del

PNN La Paya, (Municipio de Puerto Leguízamo, Departamento del Putumayo).

5.1 GENERALIDADES El proceso reproductivo de los árboles se puede considerar como una serie de fases consecutivas, las cuales comprenden la floración, los sistemas de polinización y fecundación, los procesos de dispersión de frutos y semillas, la latencia o dormancia dorm ancia de las semillas semillas y la germinación germinación de las mismas. mismas. La fase final final de este proceso corresponde al establecimiento de las plántulas y su mantenimiento dentro de un ambiente en donde ellas pueden crecer hasta convertirsen en árboles reproductivamente maduros. La regeneración le permite permite a las especies permanecer a través del tiempo dentro de un bosque en particular. Igualmente, la nueva población establecida permite a las especies extender su rango dentro de nuevos hábitats, donde la muerte y la caída de los grandes árboles del dosel, rigen rigen su distribución. Este proceso es de gran importancia para para el entendimiento de los bosques tropicales y la generación de estrategias de manejo a largo plazo para optimizar su producción (Asquith, 2002; Primack, 1990). El término regeneración, es un concepto práctico que incluye no solamente la sucesión natural secundaria, si no también, los diferentes tipos de manipulación forestal que conducen intencionadamente a un nuevo estado más productivo del crecimiento del bosque; esta defini ción incluye prácticas silviculturales silviculturales que utilizan la densidad y distribución de los árboles, el volumen en pie de diferentes categorías y estados, al igual que la composición de especies (Gomez-Pompa & Burley, 1991). De igual manera, se debe contemplar el conocimiento conocimiento de de las causas, los mecanismos y los factores que conllevan al proceso de cambio de especies, cambio de poblaciones y su reemplazo a través del tiempo (sucesión ecológica), lo cual permite una mayor eficiencia en los esquemas de manejo (FAO, 1985).

114

La evaluación de la regeneración natural orientada hacia el manejo sostenible del bosque, debe contemplar aspectos tanto silviculturales como ecológicos. Generalmente, los aspectos silviculturales se orientan a la determinación de las existencias de las categorías inferiores de tamaño o estados tempranos de la regeneración. Esto, con el propósito propósito de conocer la oferta oferta futura de los productos del bosque. Igualmente, el diagnostico de las existencias de la regeneración natural, permite la toma de decisiones de manejo, tales como el enriquecimiento con las denominadas especies valiosas, sin embargo, un valor bajo en las existencias de las especies objeto de manejo o en su defecto la ausencia de éstas, no necesariamente, se deba a la degradación del bosque, posiblemente, es que no se cuenta todavía con las condiciones medioambientales para que éstas aparezcan. Desde el punto de vista ecológico, la regeneración natural de las selvas, se basa en el hecho del descubrimiento de que los elementos que han originado este proceso, se presentan también en forma natural al interior de las comunidades maduras. El proceso de regeneración que se produce en las áreas perturbadas por el hombre, reproduce más o menos cercanamente, lo que ocurre en los claros naturales formados por las caídas de los árboles (Vazquez-Yanes & Guevara Sada, 1985). Al estudiar la forma como responden las especies a los cambios que ocurren en los claros, es posible distinguir varias formas de utilizar el espacio, recursos y tiempo disponible (Whitmore, 1975). En relación relación con la dependencia dependencia de los claros para el establecimiento y crecimiento, existen dos situaciones extremas que serían; la dependencia total y la total independencia. En el primer caso estarían las especie es peciess pioneras pion eras y nómadas, que solo se establecen y crecen en claros recientes; y en el otro extremo, ciertos árboles de la selva madura cuyo establecimiento y crecimiento lento hacia el dosel puede ocurrir en el interior de la comunidad no alterada (Martínez-Ramos, 1985).

115

Sin embargo, después de la muerte natural o de la corta selectiva de un gran árbol en el bosque, aparecen por lo menos cinco grupos de especies que se encargan de la cicatrización del claro claro generado. El primer grupo corresponde a las especies especies funcionales, que estaban ya presentes en el sitio y que sobrevivieron al daño mecánico y a los cambios medioambientales en cuanto a luz, temperatura y nutrientes nutrien tes (Gomez-Pompa & Burley, 1991). El segundo grupo corresponde a las especies latentes en el banco de semillas del suelo y que no se encuentran en forma de árbol o plántula en el área aledaña al claro, la activación del banco de semillas ocurre por los cambios de luz o temperatura en el área afectada (Martínez(Martín ez-Ramos, Ramos, 1985). El tercer grupo lo constituyen algunas algun as especies, cuyos individuos permanecen latentes en estados juveniles o plántulas a nivel del suelo con una tasa de crecimiento mínima; la apertura del dosel genera un nuevo microclima cuyo efecto estimula un acelerado crecimiento de estos individuos hacia las categorías adultas, otro grupo lo constituyen aquellas especies que a partir de los individuos ubicados en la vecindad del claro, su sistema radicular reitera dando origen a un nuevo árbol (Gomez-Pompa y del Amo, 1985). Finalmente, el quinto grupo corresponde a las especies invasoras invasoras que llegan al sitio después de la apertura del claro (Gomez-Pompa (Gomez-Pompa & Burley, 1991). Por otro lado, Oldeman & van Dick (1991) caracterizan el temperamento de los árboles del bosque, para lo cual tienen en cuenta la historia de vida y las estrategias de regeneración de las especies, con esto generan los siguientes grupos funcionales: - árboles que viven y se reproducen bajo fuertes condiciones de sombra dentro del sotobosque. - árboles que viven y se reproducen en el sotobosque pero pero que se benefician benefician de de la luz generada por los claros.

116

- árboles con establecimiento establecimiento juvenil en en la parte sombreada del sotobosque sotobosque y que necesitan la presencia de un claro para poder crecer y madurar. - árboles que se establecen y crecen solamente dentro de los claros. - árboles que se pueden establecer en condiciones moderadas tanto de luz como de sombra y que necesariamente requieren de un claro para crecer y madurar. - árboles que germinan y que inician su establecimiento y maduración bajo la luz de los claros, pero pueden tolerar y sobrevivir un gran período de tiempo bajo la sombra generada por los grandes árboles emergentes. Es de mencionar, que para cada grupo de estas especies, se generan estructuras diferentes, al igual que las tasas de crecimiento y las estrategias para su reproducción y establecimiento. De esta manera, se puede hablar de especies que forman bancos de semillas y que solo se establecen cuando se producen grandes claros, conformando comunidades homogéneas y coetáneas; coetáneas; mientras en otros casos, la estrategia es el establecimiento de bancos de plántulas, que de acuerdo con la relación entre su densidad de población y la acción de los depredadores, pueden tener la probabilidad de sobrevivir, crecer y alcanzar el dosel del bosque o en el caso caso contrario ser consumidas consumidas (Janzen, 1970). 5.2 EL MICROCLIMA MICROCLIMA DEL BOSQUE La regeneración del bosque comienza con la dispersión de las semillas en los sitios apropiados para la germinación. Algunas semillas viables del conjunto conjun to dispersado, pueden escapar a la acción de los depredadores y además, pueden encontrar condiciones adecuadas de luz, humedad y temperatura para su germinación. Estos factores, junto con la disponibilidad de nutrientes y la relación con los herbívoros, herb ívoros, controlan el crecimiento y la supervivencia de los individuos. (Bazzaz, 1991).

117

5.2.1 Radiación solar. solar. La luz luz se considera como una una de las variables medioambientales de mayor importancia en los procesos de regeneración dentro de los ecosistemas boscosos, ésta varía en cantidad y calidad, la primera se refiere al número de fotones por unidad de superficie y por unidad de tiempo, mientras que la calidad es lo que se percibe como el color y su variabilidad aporta información sobre el medio y modula ciertos procesos como la germinación de las semillas. La variabilidad de la luz provoca diferentes adaptaciones tanto en plantas como en animales, para lo cual generan cambios morfológicos, fisiológicos y de comportamiento (Hogan y Machado, 2002). La energía electromagnética, cuya longitud de onda es percibida por el ojo humano (luz visible), está comprendida entre los 400 nm (color azul) y 700 nm (color rojo) y su principal forma de medición es a través del número de fotones que inciden en una superficie supe rficie por unidad de tiempo, lo cual se conoce como densidad de flujo de fotones (PFD (PFD)) y su unidad de medida son los micromoles por metro cuadrado por segundo ( µmol m-2 s-1), sin embargo, la forma de medición es términos relativos como la proporción de luz que incide sobre una superficie, en comparación al total de la luz que llega sobre el dosel o a plena exposición ( Hogan y machado, 2002; Melo, 1995; Whitmore, 1991). La cantidad de energía radiante que reciben los habitats de los bosques tropicales es afectada por la absorción y dispersión del aire húmedo, de tal forma que en promedio se dispone de 6 a 7 horas de brillo solar por día. La luz se distribuye en forma diferencial sobre los árboles en el perfil del bosque, generándose un gradiente, de tal forma que los emergentes reciben la mayor cantidad de luz (cerca al 100%), mientras que la luz recibida por los individuos cerca a la superficie del suelo del bosque, tan solo pueden alcanzar valores cercanos al 2 %, dentro de este valor se incluye la energía de los rayos solares solares que llegan en forma directa directa a la superficie del suelo (manchas flotantes de luz), El patrón de interceptación de la luz en el bosque, depende principalmente de su estructura vertical (Bazzaz y Pickett, 1988).

118

5.2.2 Temperatura ambiente. ambiente. La energía radiante determina la temperatura del aire, las plantas y el suelo dentro del bosque. La temperatura de los árboles emergentes y la parte superior del dosel, varía considerablemente en el día, alcanzando los mayores valores cuando el sol se ubica en la posición cenit. En el sotobosque la variación diaria de ésta puede ser muy pequeña y la temperatura foliar se acerca al valor del ambiente, excepto en la áreas de claros. La temperatura del suelo forestal es similar a la registrada dentro de la bóveda del bosque, pero en los claros ésta es significativamente mayor durante el día, lo cual genera el Shock  térmico para la activación del banco de semillas del suelo (Bazzaz, 1991; 1991; Bazzaz y Pickett, 1988). 5.2.3 Humedad relativa. Dentro del dosel la humedad relativa durante la noche puede alcanzar el punto de saturación, pero cae hasta cerca de un 60% durante el día. Estos valores pueden variar con la estación estación climática climática y con con la misma misma estructura del bosque. Igualmente, cuando se compara compara el comportamiento comportamiento de la variación diaria de la humedad relativa por encima del dosel respecto al sotobosque, se encuentran diferencias diferencias considerables (Bazzaz y Pickett, 1988). 1988). 5.3 LOS CLAROS DEL BOSQUE Los claros son aberturas en el dosel del bosque, generados por la caída de un gran árbol como consecuencias consecuencias de factores factores endógenos del bosque, tales como la la edad fisiológica del individuo (Árboles del pasado, Halle et el , 1978), La pendiente del paisaje y los suelos superficiales, o por factores exógenos como las altas precipitaciones, rayos y ventarrones, sin descartar las las acciones antrópicas como el aprovechamiento selectivo de árboles (Bazzaz, 1991; Bazzaz y Pickett, 1988; Brokaw, 1985; Martínez-Ramos, 1985).

119

La estructura del claro se puede definir bajo el término Chablis (Oldeman, 1978). El Chablis es una palabra del francés medieval, la cual carece de equivalente en la lengua española e inglesa. El término hace referencia a la caída del árbol, el daño generado y al propio árbol caído. En un claro idealizado, el tronco caído forma el eje del área afectada. En el extremo que corresponde a la base del árbol, se ha generado un hueco en el dosel superior, pero los individuos ubicados por debajo de éste y que han sobrevivido al disturbi disturbio, o, permanecen permanecen en pie y competirán entre sí para ocupar el espacio disponible. A lo largo del eje, el daño sobre la la estructura del bosque es mínima, puesto que el fuste en su caída, generalmente se desliza por entre los vecinos y solo afecta el área del sotobosque sotobosque donde donde cae. En el extremo del eje que corresponde a la copa, el sotobosque es aplastado por ésta, además, el dosel superior puede estar afectado total o parcialmente (Brokaw, 1985). Las condiciones medio ambientales del claro son diferentes a las del del bosque bosque no no perturbado, pues la luz se libera del control de las copas de los individuos dominantes. De esta manera, tanto tanto la luz como la temperatura dentro del claro pueden alcanzar valores similares a los recibidos por el dosel del bosque, para lo cual el tamaño del claro es determinante, lo mismo que la forma de éste, la pendiente, la orientación , la altura de los árboles qua alinderan el claro, al igual que los individuos individuos sobrevivientes sobrevivientes al disturbio (Bazzaz, 1991). Dependiendo del tamaño del claro (grandes o pequeños), se ubican las especies que lo cicatrizan. Se considera como un claro grande cuando el área afectada sobrepasa los 250 m2, (sobre áreas equivalentes o mayores a ésta, las condiciones lumínicas y de temperatura son similares a las recibidas sobre el dosel del bosque) y sobre este tipo de disturbio se ubican las especies pioneras, como consecuencia de la activación del banco de semillas del suelo. Cuando el claro es pequeño, es decir, menor a 250 m2, la luz y la temperatura se incrementan sin alcanzar los valores que se reciben sobre el dosel, esto estimula el crecimiento de los individuos sobrevivientes al disturbio y que estaban en

120

espera de una oportunidad para desarrollaren y llegar hasta el dosel (Bazzaz. 1991; Bazzaz y Pickett, Pickett, 1988, Brokaw, Brokaw, 1985). Actualmente se acepta que los bosques tropicales se alejan de la teoría del Clímax estable  y que más bien corresponden a comunidades bióticas constantemente alteradas, permaneciendo en un estado Disclimáxico el cual se denomina equilibrio dinámico , en consecuencia aparece un mosaico espacial y temporal, compuesto por situaciones que se mueven entre la perturbación provocada por la caída de ramas y árboles y la recuperación de la vegetación, lo que conlleva al recambio o renovación de las múltiples poblaciones que constituyen el dosel (Martínez-Ramos, (Martínez- Ramos, 1985). La dinámica de renovación de la comunidad generada por los claros, tiene tres fases bien diferenciadas: La fase de apertura o degradación, la fase de reconstrucción y la fase de madurez o estado del bosque no perturbado. Estas etapas en el desarrollo desarrollo del bosque bosque definen su ciclo de crecimiento y la riqueza de especies que lo constituyen (Whitmore, 1991). Una vez generado el claro, se inicia la fase de reconstrucción con el desarrollo vigoroso de las plantas pioneras, que se mezclan con individuos jóvenes de otros grupos ecológicos, los cuales se encuentran en pleno crecimiento, lo mismo que con los individuos sobrevivientes al disturbio. Esta etapa de reclutamiento y crecimiento acelerado, los árboles jóvenes se caracteriza por una mayor ganancia en altura que en diámetro del tronco y las copas tienden a ser estrechas y alargadas, sin generar una estructura vertical definida. Con el tiempo ocurre un aclareo diferencial de la vegetación, en el cual la mortalidad se concentra en las plantas pioneras, sobreviviendo aquellas adaptadas a las condiciones del macroclima cuando alcanzan el dosel superior. También sobreviven aquellas plantas que ecológicamente se adaptaron a las condiciones del sotobosque. La proporción de reclutamiento para las especies pioneras disminuye y son gradualmente reemplazadas por poblaciones crecientes de

especies

121

sucecionalmente más desarrolladas. De esta manera la estructura del bosque se hace más compleja y heterogénea heterogénea (Halle et al., 1978; Martínez-Ramos, 1985) . Con el transcurso del tiempo los árboles pioneros mueren y la vegetación entra a la etapa etapa de madurez. Como consecuencia, consecuencia, la diversidad diversidad florística disminuye y gradualmente gradualm ente las la s especie espec iess sucecionales más avanzadas, estimulan su crecimiento crecimiento por la formación de nuevos claros de tamaño pequeño, generados principalmente por la caída de ramas, lo que conlleva a alcanzar su posición en el dosel superior. En esta etapa, el crecimiento diamétrico del tronco es superior que el crecimiento en altura y las copas se desarrollan más en el plano horizontal que el vertical (Whitmore, 1975, Brokaw, 1985, Martínez-Ramos, 1985). 5.4 GRUPOS ECOLÓGICOS DE ESPECIES ESPECIES Al conjunto de especies que comparten una misma estrategia para la utilización del espacio, los recursos y el tiempo disponible dentro del bosque, se le conoce con el nombre de grupo ecológico de especies (Vázquez-Yanes y Guevara-Sada, 1985). Una primera aproximación a estos grupos ecológicos, está relacionada con la dependencia de los claros para su establecimiento y crecimiento. Las especies que dependen totalmente de los claros se denominan pioneras, demandantes de luz, nómadas o especies especies secundarias tempranas. Por otro lado, a las especies especies que no requieren de los claros para permanecer en el bosque, es decir, que se establecen y crecen al interior de la comunidad no alterada, se les denomina especies tolerantes (sombra), especies secundarias tardías, especies del bosque maduro o especies especi es climáxicas (Whitmore, (Whitmore, 1991). Los árboles que constituyen el conjunto de las especies pioneras, se caracterizan por presentar una alta producción de semillas anualmente, la cual se genera en forma continua. El tamaño de éstas es pequeño (menor de 5 mm) y son dispersadas principalmente por murciélagos o aves (zoocoría) y en algunos casos por el viento (anemocoría). La dormancia o latencia de las semillas es de tipo

122

fotoblástico y en en algunos casos puede puede superar los 5 años (Cecropia obtusifolia  y Cecropia peltata ). ). Una de las principales características de este grupo ecológico es la formación del banco de semillas del suelo, como principal estrategia de regeneración. regeneración. Las semillas son fanerocotilares y de germinación germinación epigea, la cual se activa por shock  térmico o lumínico, los cotiledones se convierten en órganos fotosintetizadores. La tasa fotosintética es alta, al igual que los puntos de compensación lumínica, como consecuencia se genera un rápido crecimiento en altura. La madera de estos árboles se caracteriza por presentar colores pálidos o claros, es de baja densidad y con poca presencia de compuestos silíceos. Las hojas generalmente corresponde a mesófilos y macrófilos, las cuales se caracterizan por su corta longevidad y la falta de compuestos químicos que puedan ser utilizados como defensa contra los depredadores, que tienen un gran efecto sobre éstas (Whitmore, 1991; Bazzaz y Pickett, 1988; VázquezYanes y Guevara -Sada, - Sada, 1985; Halle et al., 1978). Las especies del bosque maduro o tolerantes, se caracterizan caracterizan por presentar presentar una producción de semillas menos copiosa que las pioneras y no necesariamente en forma anual. Las semillas son de gran tamaño) y pueden ser dispersadas por roedores (zoocoría) o por la gravedad (barocoría). La dormancia dormancia o latencia de las semillas es muy baja y la germinación se produce inmediatamente después de la dispersión, algunos las denominan como recalcitrantes. La principal estrategia para la regeneración de estas especies es el banco de plántulas. Las semillas semillas pueden ser criptocotilares o fanerocotilares y la germinación generalmente es hipógea (dependiendo del tamaño de la semilla), los cotiledones cumplen solamente con la función de reservorio de nutrientes. Los individuos que se desarrollan en el sotobosque poseen puntos de saturación y compensación lumínica bajos, la tasa fotosintética es baja a pesar que las eficiencias cuánticas son altas, como consecuencia el crecimiento crecimiento en altura es lento. La madera de estos árboles es densa y de color oscura, además puede contener compuestos silíceos. Las hojas generalmente corresponden a mesófilos de larga vida y que presentan compuestos químicos utilizados como defensa contra los depredadores,

123

estas especies se distribuyen sobre rangos geográficos restringidos (Whitmore, (Whitmore, 1992; Bazzaz y Pickett, 1988; Vázquez-Yanes Vázquez-Yanes y Guevara –Sada; – Sada; 1985, Halle et  al., 1978). Las anteriores definiciones muestran los dos grupos extremos (especies pioneras y especies del bosque maduro o climáxicas) que se generan como una dicotomía, de acuerdo con la dinámica de los claros. Sin embargo, entre estos dos límites hay posiciones intermedias en las cuales las especies pueden tener características tanto de un grupo ecológico como de otro. De acuerdo con lo anterior, anterio r, se han generalizado generalizado cuatro (4) grupos ecológicos ecológicos de especies cuyas características se expresan en la tabla 5.1, 5.1, el primero corresponde a las especies pioneras propiamente dichas, las cuales cuales forman banco permanente de semillas del suelo. El segundo grupo es el de las especies especies secundarias tempranas o nómadas, las cuales se comportan como las especies pioneras pero no forman banco de semillas. El tercer grupo se denomina especies secundarias tardías y corresponde al conjunto de las especies raras del bosque, su mayor car acterístic acterísticaa es la formación del banco de plántulas, el cual se define como una cohorte de plántulas que se han establecido después de la germinación de las semillas dispersas bajo el dosel del bosque, las cuales quedan reprimidas esperando un pequeño claro para crecer y alcanzar alcanzar el dosel. Finalmente, se encuentra encuentra el grupo de las especies climáxicas o especies del bosque maduro, su principal característica es la producción de semillas grandes y en general son quienes constituyen el dosel principal del bosque bosque (Vázquez-Yanes y Guevara –Sada; 1985; Budowski, 1986) .

124

TABLA 5.1 Caracterización de los grupos ecológicos de especies para el estudio de la regeneración natural de los bosques tropicales. Fuente: Budowski, 1986

CARACTERÍ CARAC TERÍSTICA STICA Requerimiento lumínico Semillas Semillas Banco de semillas semillas Banco de plántulas Latencia de semillas Crecimiento Crecimiento en altura Color de la madera Densidad de la madera Sistema radicular Tasa fotosintética Vida media de los dominantes Defensas químicas Susceptibilidad a depredadores Rango geográfico

PIONERA PIO NERAS S SECUNDARIAS SECUNDARIAS TEMPRANAS Muy alto Alto Pequeñas Pequeñas Pequeñas Pequeñas Si No No No Muy alta Poca Muy rápido Rápido Rápido Claro Claro Muy baja Media Superficial Superficial Muy alta Alta Muy Corto: Corto: < 10 años 10-25 años Muy pocas Pocas Muy alta Alta

SECUNDARIAS TARDIAS Tolerante Medianas No Si Baja Baj a Lento Oscuro Media-alta Poco profundo Media Largo: 40-100 años Altas Baja Baj a

Muy amplio Amplio Ampl io

Restringido Restringido

CLIMAXICAS Tolerante Grandes No Algunas veces Muy baja Muy lento Oscuro Alta Profundo Baja Baj a Muy largo > 100 años Altas Muy baja Muy restringido

5.5 EL BANCO DE SEMILLAS DEL SUELO Cuando se genera un gran claro en el bosque, se inicia inmediatamente el proceso de recuperación o cicatrización, por medio de una cobertura de rápido crecimiento, la cual va adecuando las condiciones del ambiente para el posterior establecimiento de especies sucesionalmente más avanzada. Esta cobertura inicial, circunscrita al área del claro tiene características estructurales totalmente diferentes a la del bosque maduro, como por ejemplo la homogeneidad generada por la coetaneidad, es decir, que todos los árboles tienen aproximadamente la misma edad y por tal motivo, las distribuciones diamétricas se pueden comportar unimodalmente. unimodalme nte. Por otro lado, la estratificación es simple, a tal punto que solo se pueden diferenciar uno o dos estratos de árboles en el mejor de los casos. En cuanto a la composición florística, la vegetación de los claros es pobre en especies , representadas por una alta abundancia. Este fenómeno es el resultado de la activación del banco de semillas semillas del suelo por el efecto del disturbio. Queda

125

claro entonces, que existen simultáneamente dos bosques, uno expuesto que corresponde a la vegetación no perturbado y otro no expuesto, el cual se encuentra inmerso en el banco de semillas del suelo (Kageyama, 1994). El banco de semillas del suelo incluye tanto las semillas enterradas como las que se encuentran en la superficie del mismo, de pocas especies de árboles y arbustos pioneros en estado de latencia condicional. El tiempo de permanencia de las semillas en el banco está determinado por las propiedades fisiológicas de la especie, tales como la germinación, la latencia y su viabilidad. Igualmente, es de tener en cuenta las condiciones del ambiente y del suelo, con sus cambios subsecuentes (Dalling, 2002). Otro factor de gran importancia es el efecto de los depredadores y los patógenos. Las semillas se incorporan al suelo tanto por factores bióticos como abióticos. En el primer caso juegan un papel de gran importancia las hormigas y los escarabajos, los cuales pueden enterrar las semillas a profundidades mayores de 12 cm. Igualmente, algunos algunos mamíferos mamíferos (armadillos (armadillos y coatíes), coatíes), al cavar sus madrigueras, pueden enterrar semillas a mayor profundidad. Dentro de los factores abióticos, se puede considerar el efecto del sistema radicular que se expone al volcarse un árbol, al igual que las fisuras que se producen en el suelo, cuando estos se resecan. Es de tener en cuenta que la riqueza de especies especies y sus sus abundancias en el banco de semillas del suelo, decrece con la profundidad . De acuerdo con lo anterior, se pueden distinguir varias estrategias para la formación del banco de semillas (Garwood, 1989): 5.5.1 Banco se semillas transitorio o temporal. temporal. Está constituido principalmente, por semillas sin latencia latencia y de corta vida que son son dispersadas por períodos de tiempo corto, durante el año. Este banco de semillas puede dar origen al banco de plántulas del bosque.

126

5.5.2 Banco de semillas permanente. permanent e. Lo constituyen las semillas de las especies pioneras. Estas semillas se caracterizan por tener larga vida y un alto valor en su latencia, además, son dispersadas en períodos tanto cortos como por largos, durante en el año. 5.5.3 Banco de semillas semillas semipermanente. semipermanente. Lo constituyen las semillas de las especies secundarias tempranas, las cuales son de vida corta, poco latentes y la dispersión es continua a través del año. 5.5.4 Banco de semillas transitorio estacionalmente. Está constituido por semillas cuya latencia es afectada por la estacionalidad (período de lluvias), se caracterizan por tener una longevidad intermedia y su dispersión se realiza en períodos cortos de tiempo 5.5.5 Banco de semillas transitorio retardado. Lo constituyen las semillas de las especies secundarias tardías y climáxicas que poseen germinación asincrónica. Estas no son afectadas por las variaciones estacionales. Algunas semillas pueden permanecer en el banco durante un período relativamente largo y luego germinar. germinar. 5.6 EVALUACION DE LAS EXISTENCIAS EXISTENCIAS DE LA REGENERACIÓN REGENERACIÓN NATURAL NATURAL 5.6.1 Categorías inferiores de la regeneración natural. natural. Para evaluar las existencias de la regeneración natural, los investigadores generalmente se apoyan en las herramientas del muestreo muestreo diagnóstico, diagnóstico, el cual contempla la utilización de parcelas de tamaño pequeño (2x2 m, 5x5 m, 10x10m). Sin embargo, una de las mayores dificultades que se presenta en este proceso, es la definición de las categorías inferiores para la evaluación de la regeneración natural. Los estudios silviculturales contemplan que éstas categorías se ubican por debajo de los 10 cm de diámetro normal, hasta incluir las plántulas

que son fisiológicamente

127

funcionales, es decir que tienen por lo menos un par de hojas verdaderas (Huertas, 1980). En cuanto a la forma como se subdivide este rango de tamaño, no hay un criterio uniforme entre los investigadores, encontrándose desde generalizaciones muy amplias, hasta agrupaciones muy detalladas. Por ejemplo Wyatt-Smi Wyatt-Smith th (1962), (1962), para analizar bosques explotados de dipterocarpáceas en el sudeste asiático (Método malayo), malayo), propone tres categorías categorías de tamaño, la primera corresponde corresponde a individuos entre 30 y 150 cm de altura, que se evalúan un año después del aprovechamiento y para par a lo cual se utilizan parcelas de 2x2 m (Muestreo miliacre ). La segunda categoría de tamaño corresponde a individuos con alturas superiores a 150 cm y hasta 10 cm de diámetro normal, el registro se hace sobre parcelas de 5x5 m (Muestreo (Muestreo de un cuarto de cadena) cadena) y entre 4 a 5 años después del aprovechamiento. Finalmente, los individuos con diámetros normales superiores a 10 cm son considerados como árboles adultos y se registran en las parcelas de 10x10 m (Muestreo (Muestreo de media cadena). cadena). Sin embargo, este análisis no contempla los individuos a nivel de plántula menores de 30 cm de altura. Rojas (1975), propone una metodología para el estudio de la regeneración natural de los bosques húmedos de Colombia, adaptando el muestreo diagnóstico a las condiciones de los bosques mixtos ubicados en la costa pacífica vallecaucana. A las categorías de tamaño las denomina clases naturales de edad que corresponden a los brinzales (individuos entre 10 y 150 cm de altura) que se registran dentro de las parcelas de 2x2 m, latizales (individuos entre 150 y 300 cm de altura) que se evalúan en las parcelas de 5x5 m y fustales (individuos con diámetros normales entre 10 y 45 cm) que se miden las parcelas de 10x10 m. Las modificaciones al método malayo se refieren a la intensidad de muestreo, al recuento de individuos, el porcentaje de ocupación y la evaluación de la calidad de la regeneración. La propuesta contempla la delimitación de bloques de un kilómetro cuadrado (1000x1000 m), en los cuales se trazan líneas de control cada

128

100 m con orientación norte-sur. A lo largo de cada línea, se ubican puntos de muestreo cada 100 m, en los cuales se ubican simultáneamente las parcelas de 10x10, 5x5 y 2x2 en forma anidada. De esta manera, por cada tipo de parcela se distribuyen 100 10 0 unidades sistemáticamente sistemáticamente dentro del bloque evaluado. evaluado. Para las diferentes categorías de tamaño se evalúan los individuos correspondientes al conjunto de las denominadas especies valiosas (con valor económico en el mercado de las maderas). La ocupación o frecuencia, se determina como el porcentaje de parcelas de cada tipo, dentro del bloque de 100 hectáreas, en las cuales se encuentra una especie del grupo seleccionado. Para un bloque, se espera que como mínimo se encuentren 2500 brinzales, 400 latizales y 100 fustales, de lo contrario se deben implementar estrategias de enriquecimiento para el bosque. La calidad de la regeneración natural para cada una de las clases naturales de edad, contempla el estado fitosanitarios, el estado de la copa y el tronco, lo l o mismo que el el color del follaje follaje (Rojas, 1975). 1975). Hutchinson (1990), complementa los elementos del muestreo diagnóstico, para ser aplicados en la silvicultura y el manejo de los bosques tropicales tropicales naturales. Para esto, clasifica los árboles que presentan las mejores características morfológicas y volumétricas como deseables sobresalientes sobresalientes ( LD LD)) y además, tiene en cuenta las condiciones de iluminación bajo las cuales se desarrollan (Totalmente iluminado, parcialmente iluminado, oblicuamente iluminado, indirectamente iluminado). Utiliza tres categorías de tamaño: los árboles que corresponden a los individuos con diámetro normal superior a 10 cm y menores al diámetro mínimo de corta. Los juveniles, juveniles, que corresponden corresponden a individuos individuos con diámetro normal normal entre 5,0 y 9,9 cm y finalmente, las plántulas que las constituyen los individuos con alturas superiores a 30 cm y hasta 4,9 cm de diámetro normal. La condición óptima para un bosque sometido a manejo silvicultural, es que en las evaluaciones que se realicen utilizando parcelas de 10x10 m, halla por lo menos un árbol sobresaliente ( LD ) con condiciones de iluminación plena, o por lo menos un juvenil o plántula con las condiciones potenciales para llegar a serlo.

129

Dubois (1980), describe algunos tipos de inventarios utilizados en el manejo de los bosques tropicales, entre los cuales hace referencia al muestreo diagnóstico de la regeneración natural. De acuerdo con lo anterior, presenta una división detalladas para las categorías inferiores de ésta. La primera corresponde a los renuevos o brinzales (R (R), en la cual se incluyen todos los individuos de las especies arbóreas entre 0 y 30 cm de altura. La segunda categoría corresponde a los plantones (U (U), que se subdividen en plantones inferiores (U (U 1), con alturas entre 30 - 150 cm y los plantones superiores (U (U 2), con alturas entre 150 cm y 300 cm. Una tercera categoría corresponde a los establecidos (E (E), éstos tienen una definición ecológica, pues se considera que un individuo cuando alcanza esta categoría ha superado la competencia y por tal razón tiene la máxima probabilidad de convertirse en un árbol adulto, los establecidos corresponden a individuos con alturas superiores a 300 cm e inferiores a 5 cm de diámetro normal. Los latizales ( L), corresponden a los individuos con diámetros entre 5 y 10 cm, por encima de esta categoría se ubican los diferentes tipos de fustales o árboles propiamente dichos, que comprenden las categorías superiores de la regeneración. Para efectos del inventario, la categoría R se evalúa en parcelas de 2x2 m, mientras que las categorías U y E, se registran en parcelas de 5x5 m. Las demás categorías se evalúan en las parcelas de 10x10 m. 5.6.2 Índice de existencias (I.E.%). Con base en las categorías de tamaño propuestas por Dubois (1980), referidas a los renuevos (R (R), plantones (U (U) y establecidos (E ( E), se ha propuesto el Índice de Existencias (I.E.% (I.E.%)) para la regeneración natural, el cual permite evaluar el estado actual de ésta para un bosque en particular, grupos ecológicos de especies, conjuntos de especies especies de interés económico o especies particulares (en peligro de extinción o vulnerables). Las parcelas se pueden distribuir al azar o sistemáticamente y en forma independiente o anidada, de acuerdo con el criterio del investigador. Con la información capturada en cada unidad se determinan las existencias parciales ( i.e.), i.e.), lo que se expresa en forma generalizada como una proporción demográfica, en la que se requiere de una población inicial de 100 renuevos para llegar a un

130

establecido, o en su defecto de 10 plantones para obtener el mismo resultado, si se cumple con esta condición condición el punto de muestreo o la parcela parcela obtiene el valor máximo que es uno (1,0), lo cual quiere decir, que existe la máxima probabilidad que un individuo de la parcela llegue a convertirse en árbol adulto. 100 (R) : 10 (U) : 1 (E) = 1,0 

(73)

Cuando no se cumple con esta condición, la parcela o el punto de muestreo toma el valor proporcional de acuerdo con la categoría de tamaño mejor representada, dicho resultado oscila entre cero y uno. Por ejemplo: en la parcela (i.e 1.), los renuevos (R (R) tienen el mayor valor en la proporción (0,78), mientras que en la parcela (i.e (i.e2. ) el valor de la proporción lo generan los plantones (U (U) con 0,80. En la parcela i.e3 la categoría de establecidos (E ( E) es la que está mejor representada, por lo cual toma el valor máximo de la proporción (1,0). i.e 1. = 78(R 78(R) : 5(U 5(U) : 0(E 0( E) = 0,78 i.e 2. = 78(R 78(R) : 8(U 8(U) : 0(E 0( E) = 0,80 78(R) : 8(U 8(U) : 3(E 3( E) = 1,00 i.e 3. = 78(R Una vez realizadas las evaluaciones en todas las parcelas del inventario para la regeneración natural, se determinan los índices de existencias para el bosque total, para los grupos de especies propuestos o para las especies individuales seleccionadas. Queda claro que para lograr esto se hace necesario tener un buen conocimiento de las especies en sus estados juveniles, para no sesgar la información. Las existencias (I.E.%), I.E.%), se calculan como el promedio de las existencias parciales (i.e ), expresado en porcentaje.  I . E . % =

n

∑ i.ne. x1 0

(74)

i =1

Donde: I.E. = Índice de existencias total i.e. = Existencias Existencias parciales para la parcela i  n = Número total de parcelas muestreadas 131

Haya y De la Hoz (2000), utilizaron el I.E.% para evaluar el estado actual de la regeneración natural nat ural para cuatro tipos de bosque altoandinos , ubicados en el área amortiguadora del PNN los Nevados, como resultado encontraron que especies del género Miconia  (MELASTOMATACEA (MELASTOMATACEAE) E) y Palicourea  (RUBIACEAE) alcanzaban siempre existencias del 100% cuando se regeneran en claros, mientras que bajo el dosel no perturbado los mismos grupos no superan el 40%. Rojas (1999), evaluó la regeneración natural de un bosque primario intervenido (bosque lluvioso tropical), en la región del Bajo Calima, en el municipio de Buenaventura (Valle), a pesar que las existencias para el bosque total siempre alcanzaron el 100%, cuando se estudió el conjunto de las especies comerciales para el mercado local ( Calophyllum mariae, Virola sebifera, Vochysia ferruginea  y ), Goupia glabra ),

los valores de las existencias no superaron el 30%, por lo cual se sugirió realizar enriquecimientos, con el propósito de manejar silviculturalmente dichos bosques. Galeano (1992), propuso implementar estrategias de enriquecimiento para los bosques de guandal intervenidos, intervenidos, ubicados en el municipio de Olalla Herrera (costa pacífica nariñense), cuando las existencias ( IE% IE %) de la regeneración natural para las especies Campnosperma panamensis  (sajo) y Otoba gracilipes  (cuángare), fuesen inferiores al 70%. Una de las formas para optimizar el Índice de Existencias (I.E.% (I.E.%), ), es ajustando la proporción demográfica de acuerdo con las tasas de mortalidad real para las especies objeto de estudio, puesto que los requerimientos para llegar a la categoría de establecidos establecidos (E (E), pueden variar considerablemente, dependiendo de los grupos ecológico de especies y las condiciones ambientales del bosque donde éstas crecen. Igualmente, las dimensiones de los individuos dentro de cada categoría de tamaño, pueden variar dependiendo del tipo de ecosistema y de las formaciones ecológicas. Por ejemplo, en los ecosistemas de bosque seco tropical es frecuente encontrar individuos de dimensiones pequeñas en proceso de floración y fructificación, como si fuesen árboles adultos, lo cual indica que las

132

categorías de tamaño propuestas convencionalmente deben ser modificadas (Melo, 2000). 5.7 MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO RECLUTAMIENT O DE ÁRBOLES 5.7.1 Mortalidad. El conocimiento y comprensión de la mortalidad arbórea como mecanismo de funcionamiento fun cionamiento de los ecosistemas ecosistemas boscosos, es fundamental en la formulación de modelos que permitan la generación de estrategias de manejo sostenible y conservación para los mismos. La mortalidad de los árboles ocurre en diferentes escalas de intensidad, espacio y tiempo, siendo el reflejo tanto de procesos endógenos como la senescencia de los individuos, así como de disturbios exógenos (rayos, tormentas y temporales). Según su intensidad, intensidad, la mortalidad arbórea se puede expresar como el porcentaje de tallos o biomasa por unidad de tiempo tiempo y área, área, se subdivide en mortalidad de trasfondo cuando es menor al 5% por año y mortalidad mortalidad catastrófica cuando anualmente supera dicho dicho porcentaje. La escala espacial hace referencia a la mortalidad local y a la mortalidad masiva y finalmente, la escala de tiempo se refiere a la la mortalidad mortalidad gradual o la mortalidad mortalidad súbita (Londoño y Jiménez, Jiménez, 1999). Las mortalidad de los árboles se puede generar por cuatro causas principales: en primer lugar por procesos endógenos, genéticamente dados, que comprenden cambios metabólicos conocidos como senescencia, con acción local y gradual. Una segunda causa se presenta por la acción acción de sustancias sustancias tóxicas, agentes patógenos, parásitos o consumidores y puede ser súbita o gradual, igualmente, puede ocurrir en forma local o masiva. La tercera causa es ocasionada por cambios ambientales que reducen o eliminan una entrada necesaria de materia o energía. Finalmente, la mortalidad se puede generar cuando un bosque es impactado mecánica o químicamente por una fuerza externa (huracanes, incendios, derrames de hidrocarburos, deslizamientos, etc.). La periodicidad y frecuencia para cada causa es diferente y además, operan a escalas espaciales distintas (Lugo & Scatena, 1996; citado por Londoño y Jiménez, 1999).

133

5.7.1.1 Patrones de mortalidad . Una primera aproximación al conocimiento de la mortalidad arbórea, arbórea, tiene que ver con el tipo de muerte muerte y su frecuencia dentro de un ecosistema, para lo cual se han propuesto varias categorías (Londoño y Jiménez, 1999; 1999; Londoño y Álvarez, 1997): - Muerto en pie pie (MP (MP): ): Cuando el individuo muerto se encuentra en pie, sin daños evidentes en su fuste o ramas. - Tronco partido ( TP): TP): Cuando se encuentra al individuo con fragmentos del fuste en pie y otros en el suelo. - Caído de raíz (CR ): Cuando el individuo se encuentra completamente caído en CR): el suelo con las raíces expuestas. - Individuos desaparecidos desaparecidos (DE): DE): Cuando en los procesos de monitoreo no se encuentra a un individuo que aparece en los registros anteriores y no hay evidencia de fragmentos en estado de descomposición. - Cortado (COR CO R): Cuando aparece como evidencia los tocones de los árboles aprovechados por las comunidades locales. - Sin clasificación (SCLA (SCLA): ): Este tipo de mortalidad cobija a los individuo individuoss que no pueden ser clasificados en las anteriores categorías. La figura 5.1, 5.1, muestra los patrones de mortalidad para cuatro bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora de Parque Natural Nacional los Nevados, en los departamentos de Tolima, Quindío, Risaralda y Caldas (Melo, 2002). La evaluación se realizó sobre parcelas de una hectárea, para un período de monitoreo de 2,5 años y sobre árboles árboles con diámetro normal mayor mayor e igual a 10 cm. En cada uno de los bosques, se registró el número total de árboles muertos y

134

los respectivos porcentajes por tipos de muerte. En los resultados se observa, que el tipo de muerte más frecuente para el bosque evaluado en el departamento del Tolima, corresponde a los árboles caídos de raíz (CR (CR)) con un 65 % de los individuos muertos; con tronco partido (TP) TP) un 23% y finalmente, un 12 % de árboles muertos en pie (MP (MP). ). Para el bosque evaluado evaluado en el el departamento del Quindío, los tipos de muerte más frecuentes son los árboles muertos en pie (MP (MP), ), con un 66 % de los individuos, mientras que los árboles caídos de raíz (C ( C R) y de tronco partido (T (TP ), corresponden al 18 y 16 %, respectivamente. En el bosque ubicado en el departamento de Risaralda, el tipo de muerte que más se presenta corresponde a los árboles caídos de raíz (C (C R) con un 48%, árboles muertos en pie (MP) MP ) 32 % y finalmente, los árboles de tronco partido (T (TP), solo alcanzan el 20 %. En el bosque ubicado en el departamento de Caldas, municipio de Manizales, el tipo de muerte más frecuente corresponde a los árboles muertos en pie (MP (MP), ), con un 71 %; los árboles caídos de raíz con un 21% y los árboles de tronco partido ( TP), TP), solo alcanzan el 8 %. 100% 90%

12 32

80%    E    T    R    E    U    M    E    D    S    O    P    I    T

70% 60% 50%

66

71

65 48

40% 30%

18

20% 10%

21 23

20

16

8

0% TOLIMA

QUIDIO R I AR A L D A BOSQUES MUESTREADOS

TP

CR

CALDAS

MP

FIGURA 5.1 Patrones de mortalidad para cuatro bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora del PNN Los Nevados. M P: árboles muertos en pie. T P: árboles con tronco partido. C R: árboles caídos de raíz. Fuente: Melo (2002).

135

5.7.1.2 Tasas de mortalidad. mortalidad . Una de las expresiones más utilizadas para evaluar la mortalidad de los árboles es el denominado coeficiente de mortalidad exponencial

λm, el cual se deriva del decrecimiento de la función exponencial (Del

Valle, 1999; 1999; Londoño y Jiménez, 1999): 1999):

 N S

=  N o e −λ (t  −t  ) 2

1

λm>0

(75)

Donde: N 0  = Número de individuos inicialmente inventariados inventariados 0  N s  = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un s  inventario posterior

λm 

= Coeficiente de mortalidad exponencial

e 

= Base de los logaritmos neperianos

El coeficiente λm , se puede calcular calcular

a partir de la pendiente del logaritmo

neperiano de la curva de sobrevivencia, mediante:

 l n  N 0    N   S  x1 0 0 λm =   t    

(76)

Donde:

λm 

= Coeficiente de mortalidad exponencial, expresado en porcentaje

N 0  0 

M u  u 

= Número de individuos inicialmente inventariados = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un inventario posterior, después de un intervalo t  de tiempo, Ns = N0 - Mu = Número de individuos muertos durante el intervalo intervalo t  de tiempo

t 

= Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios

N s  s 

136

El coeficiente de mortalidad exponencial (λm), es una medida del decrecimiento instantáneo por unidad de población, pero no una tasa anual de mortalidad. Sin embargo, su frecuente utilización como medida de la mortalidad, lo ha catalogado como el método estándar (Sheil et al., 1995; citado por Londoño y Jiménez, 1999). La mortalidad de los árboles también se puede expresar en forma homóloga al cálculo de una tasa negativa de interés compuesto (Del Valle, 1999), de acuerdo con la siguiente expresión:  N S

=  N 0 (1 − r m )t 

(77)

Lo que permite determinar lo que se conoce en la literatura como “la tasa anual de mortalidad (r (r m o mt)” :

r m

1     N S  t    = 1 −     x1 0     N    0     

(78)

Donde: r m  = Tasa anual de mortalidad expresada en porcentaje m  N 0  0  N s  s 

= Número de individuos inicialmente inventariados = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un inventario posterior, después de un intervalo t  de tiempo, Ns = N0 - Mu

M u  u  t 

= Número de individuos individuos muertos durante el intervalo t  de tiempo = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios

5.7.2 Reclutamiento. Se puede definir como la capacidad que tiene el bosque para incrementar el número de individuos y es una manifestación de la fecundidad

137

de las especies, lo mismo que del crecimiento y sobrevivencia de los individuos  juveniles. El reclutamiento, junto con la mortalidad constituye uno de los aspectos más importantes de la dinámica de una población (Londoño y Jiménez, 1999). Desde el punto de vista silvicultural, el reclutamiento mide el número de individuos que anualmente sobrepasan el limite inferior de medición para una distribución de categorías de tamaño. De acuerdo con Londoño & Álvarez (1997), las tasa de reclutamiento de los árboles pueden deducirse, en términos similares que la mortalidad, generando el coeficiente de reclutamiento exponencial (λr ) y la tasa anual de reclutamiento (r r r),  para el primer caso, el coeficiente se obtiene de una función exponencial de incremento poblacional:

 l n  N t     λm =   N 0  x1 0 0  t    

(79)

Donde:

λr 

= Coeficiente de reclutamiento exponencial, expresado en porcentaje

N t t 

= Número de individuos inicialmente inventariados más los reclutados durante el período t  de tiempo, Nt = N0 + I = Número de individuos inicialmente inicialmente inventariados

N 0  0  I  t 

= Número de individuos individuos reclutados durante el intervalo t  de tiempo = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios

La segunda forma de expresar el reclutamiento, es tomando como base una tasa positiva de interés compuesto:

138

1        N 0 t   r r  =  − 1 x1 0   N t            

(80)

Donde: r r r  N t t 

= Tasa anual de reclutamiento expresada en porcentaje = Número de individuos inicialmente inventariados más los reclutados durante el período t  de tiempo, Nt = N0 + I

I 

= Número de individuos inicialmente inventariados = Número de individuos individuos reclutados durante el intervalo t  de tiempo

t 

= Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios

N 0  0 

La tabla 5.2, 5.2 , muestra los resultados resultados preliminare preliminaress de mortalidad y reclutamiento para cuatro bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora de Parque Natural Nacional los Nevados, en los departamentos de Tolima, Quindío, Risaralda y Caldas. Caldas. La evaluación se realizó sobre parcelas de 1,0 ha y para un período de 2.5 años. Para cada cada uno de de los bosques se se registró, registró, el número número de individuos muertos, el número de individuos reclutados (Los árboles que superaron el límite inferior de medición de 10 cm, para el período de tiempo evaluado) y posteriormente se calcularon las tasas de mortalidad y reclutamiento, para cada bosque. Los mayores valores para el coeficiente de mortalidad exponencial (λ µ ), se generaron en los bosques ubicados en los departamentos de Tolima y Risaralda con 1,63 y 1,67 % respectivamente. La mayor tasa de mortalidad (rm ) se generó en el departamento del Tolima (1,617 %), mientras que el valor más bajo ocurrió en el bosque ubicado en el departamento de Caldas (1,619 %). El comportamiento del reclutamiento, tubo una tendencia similar a la de la mortalidad, es decir, los mayores valores ocurrieron en Los bosques ubicados en Tolima y Risaralda (Melo, 2002).

139

TABLA 5.2 Comportamiento de la mortalidad y el reclutamiento en un período de 2.5 años, para cuatro bosques altoandinos altoandinos ubicados en el área amortiguadora amortiguadora del PNN Los Nevados Nevados Fuente: Melo, 2002.

No Mu I Ns Nt

λm λr

rm rr

PARAMETROS No Mu I Ns Nt t

Tolima 676 27 15 649 691 2,5

LOCALIDADES Caldass Calda Quindío 714 700 11 15 13 10 703 685 727 710 2,5 2,5 2, 5

λm

1,6304

0,6210

0,8665

1,2655

rm

1,6172

0,6191

0,8627

1,2575

λr

0,8779

0,7217

0,5674

0,8219

rr

0,8740

0,7191

0,5658

0,8186

Risaralda 578 18 12 560 590 2,5

= Número de árboles inicialmente inventariados. = Número de árboles muertos durante el intervalo t de tiempo. = Número de individuos reclutados en el intervalo t de tiempo. = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes. = Número de individuos inicialmente inicialmente inventariados más los reclutados durante el período de tiempo t. = Coeficiente de mortalidad exponencial. = Coeficiente de reclutamiento exponencial. = Tasa anual de mortalidad. = Tasa anual de reclutamiento.

De acuerdo con Harcombe (1987), cuando se grafica el logaritmo de la proporción de una cohorte inicial sobreviviente a una edad o tamaño dado, en relación con la edad, las curvas de supervivencia pueden presentar tres tipos de formas (Figura 5.2): 5.2 ): El Primero (Tipo I), I), corresponde a curvas curvas convexas convexas que indican indican un incremento en el riesgo de mortalidad con el tamaño o la edad de los individuos. En el Tipo II, II, la supervivencia corresponde a una línea recta con pendiente negativa, la cual indica que el riesgo de muerte permanece constante con la edad o el tamaño. Para el Tipo III, III, las curvas son cóncavas e indican una disminución del riesgo de muerte con la edad o el tamaño de los individuos. Este último tipo de curvas, representan en general el comportamiento de la supervivencia de la

140

mayoría de los organismos. Sin embargo, algunas investigaciones realizadas sobre comunidades forestales, tomando como base modelos para describir las distribuciones diamétricas de los árboles, indican que la mortalidad puede permanecer constante.

Tipo I X

X

qx

Log (lx) Tipo II X

X

Tipo III X

X

proporción de una cohorte FIGURA 5.2 Curvas de supervivencia y mortalidad. lx representa la proporción sobreviviente a una edad o tamaño dado ( x). qx representa la proporción de individuos muertos a una edad o tamaño dado en el intervalo x hasta x+1. Fuente: Harcombe (1987)

141

6

CRECIMIENTO Y EDAD DE LOS ARBOLES

6.1 DEFINICIONES Los cambios que ocurren en la frecuencia, dimensiones y forma de los árboles a través del tiempo, determinan el crecimiento o incremento, el cual puede ser expresado por el tamaño o por algún valor característico de un árbol individual o colectivamente para el bosque total. La sumatoria de los incrementos genera genera el crecimiento acumulado, el cual se constituye en el elemento básico para la determinación de las funciones de crecimiento y rendimiento (Bell et al., 1984). Desde el punto de vista biológico, el crecimiento es el resultante de dos fuerzas opuestas, la primera corresponde al componente positivo que representa la tendencia innata de multiplicación exponencial. Este componente está asociado con el potencial biótico, la actividad fotosintética, la absorción de nutrientes, el metabolismo constructivo (anabolismo), etc. El componente opuesto representa las restricciones impuestas por factores externos como la competencia Inter e intraespecífica, los recursos limitados, la respiración y el estrés; lo mismo que los mecanismos autorreguladores y el envejecimiento, que corresponden a factores internos (Chazdon y Montgomery, 2002; Ortega, 2001). 6.2 INCREMENTOS Las expresiones más comúnmente empleadas para describir el crecimiento corresponden a los incrementos (Rojas, 1986), los cuales se expresan como : ICA ): Es el crecimiento que se genera en los - Incremento corriente anual (ICA árboles en un año específico.

- Incremento periódico anual (IPA): Corresponde al crecimiento para cualquier período específico de tiempo, el cual es dividido por el número de años en dicho período.

143

- Incremento medio anual (IMA): Es el crecimiento total del individuo o del rodal dividido por la edad total. En la figura 6.1, 6.1, la curva superior corresponde a la producción total y las curvas inferiores a los incrementos incrementos corrientes y medios anuales (ICA (ICA,, IMA). IMA). Al relacionar las curvas se puede observar que el máximo crecimiento corriente es siempre más elevado y se alcanza en menor tiempo que el crecimiento medio.

PRODUCCION TOTAL

Tangente que pasa por el origen

EDAD CRECIMIENTO

IM A

IC A

EDAD

FIGURA 6.1 Relación entre crecimiento total, incremento corriente anual ( ICA) e incremento medio anual ( IM A). Fuente: Ortega (2001)

Por otro lado, el valor máximo de la curva de crecimiento medio se ubica en el punto de corte de la curva de crecimiento corriente anual. Este punto de igualdad entre las dos expresiones, corresponde al momento donde se puede trazar la

144

tangente a la curva de la producción total que pasa por el origen de las coordenadas. También se observa que el valor valor máximo del crecimiento crecimiento corriente corresponde al punto de inflexión de la curva que representa la producción total (Ortega, 2001). 6.3 NIVELES DE EVALUACION 6.3.1 Crecimiento a nivel de árboles individuales. El crecimiento de los árboles individuales se puede determinar con el monitoreo de variables dasométricas tales como el diámetro normal, la altura total, el espesor de la corteza, el área basal y el volumen. La respuesta de dichas variables es afectada en mayor o menor proporción por el espaciamiento. Para el caso del diámetro normal, existe una relación directa entre el incremento diamétrico y el espaciamiento, mientras que para la altura total no se presentan diferencias estadísticamente estadísticamente significativas significativas cuando los individuos crecen con espaciamientos amplios o estrechos, para este caso, el crecimiento crecimient o en altura es una respuesta respuesta del individuo individuo a las condiciones condiciones del sitio tales como la disponibilidad de nutrientes, humedad y profundidad del suelo (Clutter et al., 1983). 6.3.2 Crecimiento a nivel de rodal. El crecimiento de una masa forestal específica, tal como un rodal o un bosque natural, está definido por los siguientes componentes (Bell et al., 1984): - Crecimiento de árboles sobrevivientes ( V 2-V1): Corresponde al incremento en área basal o volumen de los árboles presentes en dos inventarios consecutivos. - Mortalidad (M): Se refiere al número de individuos, área basal o volumen de los árboles que mueren periódicamente por factores endógenos o exógenos del bosque, tales como el fuego, los insectos, las enfermedades, las fuertes precipitaciones, los rayos, etc.

145

- Ingresos (I): Corresponde al número de individuos, individuos, área basal o volumen de los árboles que han crecido durante un período de tiempo, hacia las categorías de tamaño medibles en el bosque. - Árboles cortados (C ): Se refiere al número de individuos, área basal o volumen de los árboles que se han extraído del bosque, durante un período de tiempo dado Los anteriores componentes, generados a partir de dos inventarios sucesivos fueron utilizados por Beers (1962), para definir el crecimiento bruto, crecimiento neto, e incremento neto (Tabla (Tabla 6.1). 6.1). TABLA 6.1 Fórmulas para calcular las relaciones del crecimiento. V 1: Volumen de los árboles medidos en el primer inventario. V 2: Volumen de los árboles medido en el segundo inventario. M : Volumen inicial de los árboles que murieron durante el período de tiempo entre los dos inventarios. C: Volumen inicial de los árboles árboles cortados durante durante el período de tiempo entre entre los dos inventarios. inventarios. inventario, los cuales se encontraban encontraban por debajo del límite I: Volumen de los árboles en el segundo inventario, inferior de medición en el primer inventario. Vs 1: Volumen inicial de los árboles sobrevivientes. Vs 2 : Volumen final de los árboles sobrevivientes. Fuente: Beers (1962).

Relaciones de Crec Crecimien imiento to 1. Crecimiento bruto del volumen inicial 2. Crecimiento bruto (crecimiento (crecimiento bruto ii) 3. Crecimiento Crecimient o neto (crecimiento neto ii) 4. Crecimiento Crecimient o neto Del volumen inicial 5. Incremento neto

FORMULAS Total de parcela parcelass Valores de árboles individuales = V 2 + M + C - I - V1

= V 2 + M + C -V 1 = V2 + C - V1 = V 2 + C - I - V1 = V2 - V 1

Vs2 + M + C + I - Vs1 - M C Vs 2 - Vs1 Gs Vs 2 + I + M + C -Vs1 -M-C Gs + I Vs 2 + I + C - Vs1 - M - C Gs + I - M Vs2 + I + C - I -Vs 1 - M - C Gs - M Vs 2 + I - Vs1 - M - C Gs + M - C

146

6.4 DETERMINACIÓN DE LA EDAD EDAD Y CRECIMIENTO Una forma práctica de estimar a gran escala las edades de los bosques tropicales, ha sido por medio de extrapolación de las tasas de crecimiento, sin embargo, por cuidadosas que sean las medidas, incluso bajo condiciones aparentes de uniformidad climática, el error en la muestra permanece relativamente alto debido a la variación a corto plazo en el contenido de agua en el tronco, lo mismo que los errores que conti enen las medidas a largo plazo, a pesar que de disponga de parcelas permanentes bien establecidas (Vanclay, 1998). Por otro lado, el tamaño de las muestras debe ser grande, pero esto plantea dificultades, especialmente para los individuos de gran tamaño en los bosques mixtos, donde las densidades de población son relativamente bajas y las tasas de crecimiento de las especies individuales es diferente ( Vanclay, 1991; Borman & Berlyn, 1981). La capacidad para determinar las tasas de crecimiento de los árboles tropicales es importante tanto para la ecología como para la silvicultura, en el primer caso es fundamental para los estudios de población y de desarrollo de la productividad de los ecosistemas, mientras que en la silvicultura permite la estimación de los ciclos de corta y los volúmenes explotables permisibles (Bormann & Berlyn, 1981), además, poder despejar incógnitas como cual es la tasa de crecimiento de los árboles tropicales o si ésta varía a lo largo del período de vida del individuo y la determinación de la edad de los mismos, son conocimientos básicos indispensables para poder poder alcanzar un manejo forestal apropiado de las selvas selvas tropicales (Del Amo y Nieto de Pascual, 1983). La información relativa al crecimiento de las especies nativas es muy escasa y más aún, si se trata de especies del bosque maduro, siendo la principal causa el desconocimiento de técnicas que suministren a corto plazo la información necesaria para su elaboración (Del Valle, 1979).

147

6.4.1 Utilización de radioisótopos e isótopos estables. La información radioactiva y de isótopos estables, ha sido utilizada en algunos casos para determinar el ritmo de crecimiento en los árboles que carecen de anillos anuales o estacionales, sin embargo, debido a la complejidad y costos de este tipo de pruebas, los investigadores recomiendan utilizarlas para la calibración y ajuste de otros métodos de evaluación menos complejos (Stuiver et al., 1983). Uno de los radioisótopos más prometedores para determinar el ritmo de crecimiento de los árboles tropicales es la utilización de C14, para lo cual se toma como referencia el efecto bomba, que relaciona la razón C14 /C  /C12 en el CO2, la cual aumentó notablemente a finales de la década de los 50 y comienzo de los 60, con su valor máximo en 1963, lo anterior como consecuencia del auge de la pruebas nucleares. Se ha demostrado que el C14 en la madera sigue el mismo patrón, lo cual permite determinar el crecimiento entre 1955 y el presente. Otros isótopos radioactivos que se encuentran haciendo parte de la madera son el plomo (Pb (Pb 210), el estroncio (Sr (Sr 90) y el cesio (Cs (Cs 137), que pueden llegar a ser más precisos que el mismo C14. Por otro lado, se han empleado isótopos estables de carbono (C 13 /C12), hidrógeno (D/H) y oxígeno (O18 /O 16), para el fechamiento de los árboles tanto tropicales como templados. Los isótopos estables pueden hacer parte tanto de los anillos de crecimiento como en la celulosa de la madera, lo cual ha permitido tener éxito en algunas investigaciones preliminares (Stuiver et al., 1983). 6.4.2 Anillos de crecimiento y anatomía de la madera. L a mayor parte de los estudios silviculturales en la región tropical consideran imposible medir anillos anuales de crecimiento sucesivo, puesto que en el análisis troncal dichas estructuras no aparecen claramente definidas, como consecuencia de la poca estacionalidad en los climas ecuatoriales, lo que evita la latencia del cambiun y detenga el crecimiento de los árboles, sin embargo, muchas de las especies de árboles tropicales generan anillos de crecimiento periódicos, los cuales se forman

148

como resultado de cambios en la temperatura, períodos de precipitación y días largos (Borman & Berlyn, 1981). De acuerdo con lo anterior anterior los árboles tropicales tropicales se clasifican bajo dos tipos: los primeros corresponde a aquellos que generan anillos de crecimiento distinguibles, distinguibles, es decir, que presentan zonas de crecimiento evidente, generadas por incrementos anuales o zonas que reflejan algunos cambios periódicos externos o internos ocurridos durante el año, sin embargo, algunas zonas se pueden generar por ciclos no anuales, dando como como resultado anillos anillos falsos o incompletos a cusa de inundaciones, inundaciones, sequías, heladas, fuegos fuegos y defoliaciones. El segundo tipo de árboles corresponden a aquellos que no forman anillos de crecimiento no distinguibles distinguibles,, para este caso los trabajos se dirigen a la utilización del conocimiento de la anatomía de la madera para analizar la longitud relativa de los elementos estructurales del xilema, tales como las traqueidas fibras y vasos, cuyas dimensiones pueden variar dependiendo si se encuentran tanto en la madera juvenil o madura (Fahn et al., 1983) Para determinar los anillos de crecimiento de una especie que se distribuye en una determinada región, se debe saber si un período de vida del árbol corresponde a una capa de crecimiento de la madera, identificable en una sección transversal del tronco del individuo, de ser así, esta capa puede estar constituida por uno o varios anillos, los cuales deben ser visibles, lo que qu e depende de la anatomía de la madera y de las técnicas que se utilicen para preparar y observar la superficie de la muestras. muestras. Posteriormente, se estudia el el ritmo de formación de los anillos, lo que requiere procesos experimentales que identifiquen el tiempo requerido para que se forme una capa de madera, además de su localización en las secciones sucesivas (Borman & Berlyn, 1981). Uno de los métodos más utilizado utilizado es el de abrir ventanas o muescas en en la corteza del árbol a una altura determinada. La vent ana genera una cicatriz cicatriz en la madera madera y al cortar una sección transversal, se pueden contar los anillos formados para un

149

período de evaluación dado. La periodicidad en la formación de los anillos se determina al dividir el número de éstos entre el intervalo de tiempo de evaluación, este proceso se repite a varias alturas en el fuste del árbol y sobre varios individuos, el resultado es el promedio del comportamiento de la población evaluada. Una buena aproximación para confrontar el ritmo de crecimiento es la utilización de bandas dendrométricas que se fijan al individuo al momento de hacer la primea ventana, con el propósito de generar información de la actividad y descanso del cambium, lo mismo mismo que su relación con las variaciones climáticas, climáticas, y procesos fenológicos, lo cual debe quedar filtrado en los anillos de crecimiento (Eckstein et al., 1983). 6.4.3 Aplicación de ecuaciones y modelos matemáticos.

La mayoría de los

estudios sobre la edad y tasa de crecimiento de los árboles tropicales provienen del último siglo, donde se han desarrollado numerosos métodos con base en medidas periódicas del diámetro normal y la altura total durante intervalos de tiempo relativamente largos, los cuales se usan para poder predecir los cambios en el volumen y en el área basal. Sin embargo, la información se encuentra dispersa y por lo general orientada al análisis de un solo parámetro de crecimiento (crecimiento diamétrico, crecimiento en altura, etc), lo que ha sido objeto de críticas, puesto que algunos investigadores piensan que un proceso tan complejo como el crecimiento, difícilmente puede ser expresado por una función matemática y que no puede arrojar ninguna luz sobre este complejo fenómeno en sí. Sin embargo, desde el punto de vista del manejo silvicultural, los resultados resultados de estos estudios estudios han sido de gran valor valor (Galeano, 1991; 1991; Del Amo Amo y Nieto de Pascual, 1983). En la mayoría de los árboles, el crecimiento diamétrico y en altura sigue un patrón que puede ser expresado por una curva logística, que es descrita por una ecuación. Esta curva se caracteriza caracteriza por tener un crecimiento crecimiento inicial lento, seguida seguida de una fase de crecimiento acelerado, el cual en la mayoría de los casos tiende a ser lineal; en la parte final de la curva el crecimiento vuelve a ser lento lento cuando cuando el

150

árbol se encuentra entre las etapas madura y sobremadura. La mayor proporción del crecimiento en altura de los árboles en su medio ambiente natural o en plantaciones, se presenta en la sección lineal de la curva, mientras que la mayor parte del crecimiento diamétrico diamétrico se presenta después que el árbol ha alcanzado su altura de árbol maduro, en este punto la curva de crecimiento en altura se hace asintótica (Halle et al., 1978; Whitmore, 1975). En la evaluación del crecimiento crecimient o de los bosques tropicales, se han generado algunas dificultades en la medición de las alturas, índices de sitio, tamaño de la copa y edad de los individuos, esto ha hecho que la variable más frecuentemente utilizada sea el diámetro normal. Igualmente, se debe tener en cuenta el efecto que tiene la heterogeneidad del bosque (muchas especies representadas por pocos individuos), lo que hace necesario agrupar las especies en conjuntos con características similares de crecimiento. Además, Los disturbios generados por la caída de árboles sobremaduros, estimulan el crecimiento de los individuos sobrevivientes, involucrando sesgo en las tasas de crecimiento dentro de las categorías de tamaño donde éstos se encuentran, por lo cual se hace necesario involucrar diferentes modelos de crecimiento que permitan explicar el efecto de la heterogeneidad del bosque (Vanclay, Gillison & Keenan, 1997; Bragg & Henry, 1985). 6.4.3.1 Modelos de crecimiento determinísticos. Estos modelos se basan en ecuaciones puramente matemáticas, algunas de ellas han sido desarrolladas y descritas por Schumacher, Weibull, Chapman-Richards (También conocida como ecuación de von Bertalanffy), también se se encuentran modelos multivariados, de programación dinámica, al igual que la geometría fractal y la teoría del caos (Vanclay & Skovsgaard, 1997; Vanclay, 1995; Zeide,1993). 6.4.3.1.1 Método de los tiempos de paso. paso. Es posiblemente el método pionero para la evaluación del crecimiento de los árboles tropicales. Descrito inicialmente por Osmaton (1956), (1956) , ha sido una herramienta de gran importancia utilizada en la

151

silvicultura tropical. El método de los tiempos de paso se refiere al tiempo que toma un árbol individual dentro de una clase diamétrica particular, para crecer hasta la clase de tamaño siguiente (Bragg & Henry, 1985), este cálculo repetido, en clases diamétricas sucesivas genera una curva completa de crecimiento del diámetro en función de la edad (Del Valle, Valle, 1989b). Modificaciones realizadas por Del Valle (1979), a la propuesta inicial de los tiempos de paso, permitió la construcción construcción de la curva curva de crecimiento del cativo (Prioria copaifera ), ), que es una especie neotropical típica de humedales de agua dulce, los resultados obtenidos mostraron que para que la especie alcance un diámetro normal de 40 cm se requiere un tiempo de 70 años. Igualmente, el método de los tiempos tiempos de paso ha servido para evaluar el crecimiento crecimiento de la regeneración natural de Tabebuia rosea , en bosques coetáneos de segundo crecimiento en el Urabá antioqueño ( Del Valle, 1989b). El mismo autor explica que para el neotrópico, este método se ha utilizado para la evaluación de especies como Mora excelsa  (Trinidad), Ocotea rodiaei  (Guayana), Cedrela odorata  (Surinan) y Podocarpus rospigliosii  (Venezuela). Para calcular una curva completa de crecimiento por el método de los tiempos de paso, se debe tener en cuenta las siguientes etapas: - Población de trabajo: Se debe disponer de un conjunto suficientemente grande de datos, que permita generar una distribución diamétrica sin categorías de tamaño vacías. Además, el intervalo de tiempo para la remedición debe ser lo suficientemente largo, que permita evidenciar un crecimiento real de los individuos. Finalmente, para la aplicación de este método, solo se deben contemplar los individuos con crecimiento positivo, depurando los valores negativos, los árboles muertos y los que no muestran crecimiento. - Distribución diamétrica: diamétrica: La población de trabajo, se dispone bajo una distribución diamétrica que contemple sus valores extremos, además, si se

152

presentan clase de tamaño vacías, estas se pueden juntar para darle continuidad a la distribución. - Determinación de incrementos: Para cada clase de tamaño se calcula el incremento corriente anual promedio (ICA-P ( ICA-P), ), el cual se obtiene como el promedio de los incrementos que han tenido los individuos dentro de una categoría de tamaño particular, durante el intervalo de tiempo transcurrido entre las dos mediciones y referido a la unidad de tiempo anual. -

Corrección de incrementos: Determinados los ICA-P , se disponen en un

plano cartesiano, de acuerdo con los puntos medios medios de sus clases diamétricas, diamétricas, la tendencia de los puntos es suavizada con el trazo de una curva que promedia las desviaciones desviacion es de la dispersión. dispersió n. Sobre los mismos valores valores que que representan representan las clases diamétricas se hacen las lecturas de los incrementos sobre la curva descrita, los nuevos valores se denominan incrementos corrientes anuales promedios corregidos (ICA-PC )).. Además, siguiendo la tendencia de la curva, se puede extrapolar valores valores hacia las categorías de tamaño inferiores no registradas. registradas. - Determinación de los tiempos de paso: Para cada categoría de tamaño se obtiene el tiempo de paso respectivo, el cual se genera al dividir la amplitud de la clase diamétrica entre su ICA-PC, ICA-PC, esto corresponde al tiempo requerido para que un árbol promedio pase desde el límite inferior hasta el superior de la clase diamétrica. - Determinación del crecimiento acumulado: Al sumar sucesivamente los tiempos de paso, se obtiene el tiempo necesario para que el árbol promedio crezca hasta el valor máximo de la distribución diamétrica. El proceso termina cuando los valores acumulados de crecimiento se disponen gráficamente en una curva que relaciona el diámetro en función a la edad. Estas curvas se convierten convierten en la herramienta fundamental para la toma de decisiones tanto para el manejo de los bosques como para la fijación de turnos de aprovechamiento.

153

6.4.3.1.2 Ecuaciones para la evaluación del crecimiento. Para la evaluación del crecimiento de los organismos vivos se han empleado gran cantidad de ecuaciones, las cuales han sido exhaustivamente analizadas a través de estudios biométricos. De dichas ecuaciones, las más ampliamente utilizadas se conocen con los nombres de Monomolecular, Logística o Autocatalítica y Gompertz. Estas tres ecuaciones se fundamentan en hipótesis planteadas en términos de ecuaciones diferenciales que expresan la tasa de crecimiento en función del tamaño o peso del organismo y de su valor asintótico asintót ico (Ortega, 2001; González, 1994; Vanclay, 1994). En la tabla 6.2, 6.2, se presentan las estructuras de las ecuaciones empíricas de crecimiento, tanto a nivel de función acumulada, como de la tasa de crecimiento propiamente dicha. En éstas, W  representa la magnitud del tamaño en un tiempo t , A es el valor asintótico o límite superior de crecimiento al cual tienden los organismos, K  corresponde a la constante que determina la forma como se propaga la curva a lo largo del eje del tiempo, b  es una constante que carece de significado biológico y solo refleja la selección selección del valor cero (o) en el tiempo (Richards, 1959). empíricas de crecimiento. crecimiento. W= tamaño. t= tiempo en años. A= TABLA 6.2 Ecuaciones empíricas asíntota. K,b= constantes. Fuente: Richards (1959) Monomolecular Función Tasa de crecimiento

W  =  A(1 − e − k .t  )

d W  d t 

= k ( A − W )

ECUACIONES Autocatalítica o Logística W  = d W  dt 

 A

(1 + b e−k .t  )

= kW ( A − W )  A

Gompertz W  =  A e−b ( e

d W  dt 

− K .T 

)

= k W . l n  A ( W )

La función f unción monomolecular carece de punto de inflexión y su tasa de crecimiento crecimiento declina linealmente con el incremento del peso (W (W), se ha utilizado algunas veces

154

para representar la porción tardía de la historia de vida de los organismos. La curva autocatalítica o logística es simétrica tomando como centro el punto de inflexión y su tasa de crecimiento relativo declina linealmente con el incremento de W ; ha sido utilizada exitosamente tanto teórica como empíricamente. La curva de Gompertz se diferencia de la Autocatalítica por ser asimétrica y su punto de inflexión se encuentra en W= A/e  ó 0,368 A, además, existe una relación lineal entre la tasa de crecimiento relativo y el ln(W) , lo mismo que entre la tasa de crecimiento relativo y el tiempo (t ) (Richards, (Richard s, 1959). 6.4.3.1.3 Modelo de crecimiento de von Bertalnaffy. Una de las primeras consideraciones para cuantificar el crecimiento orgánico fundamentada en principios biológicos, biológicos, fue formulada por von Betalanffy, quien con base en su ”Teoría general de los sistemas” sistemas” considera a los organismos vivos como un sistema abierto, en el cual se incorpora incorpora y elimina materia permanentemente, lo que permite relacionar a estos organismos con su entorno (Bertalanffy, 1938). Sin embargo el crecimiento de los organismos es un fenómeno fenómeno complejo complejo que se se debe evaluar desde los puntos de vista bioquímico, fisiológico, citológico y morfológico, implementando análisis cuantitativos que permitan determinar las relaciones que existen entre el metabolismo y el crecimiento, para dar respuesta a preguntas tan simples como ¿por qué crecen los organismos? y ¿por qué después de un cierto tiempo su crecimiento se detiene? (Bertalanffy, 1957). Una posible respuesta es que el crecimiento se basa en la acción encontrada de procesos proce sos anabólicos anabólicos y catabólicos, ya que que el organismo crece cuando cuando la formación sobrepasa a la degradación y el crecimiento se detiene cuando se equilibran ambos procesos (Bertalanffy, 1976). Bertalanffy

(1951), derivó su modelo de estudios

denominados relaciones relaciones

alométricas en organismos, las cuales contemplan el vínculo que existe entre los elementos dimensionales de un individuo. Con base en lo anterior, Bertalanffy consideró que la tasa de crecimiento en volumen de un organismo, se podía expresar como la diferencia entre la tasa anabólica (metabolismo constructivo) y la

155

tasa catabólica (metabolismo destructivo). La tasa anabólica es proporcional al área de superficie del organismo, mientras que la tasa de catabolismo es proporcional al volumen de la biomasa, lo anterior se puede expresar matemáticamente como (Pienaar & Turnbull, 1973): d V  dt 

= η .V  2 3 − γ .V 

(81)

Donde: dV/dt  = Tasa de crecimiento en volumen V  = Volumen de la biomasa

η , γ 

= Constantes de la función

2/3 

= Constante alométrica

Richards (1959), estudiando el crecimiento de las plantas y Chapman (1961), estudiando el crecimiento de peces, argumentaron que el valor de la constante alométrica de 2/3, restringía la aplicación aplicación del modelo de Bertalanffy a muchas muchas formas de vida, por lo cual sugirieron que la constante debía permanecer indefinida en su valor (m), con lo cual desarrollaron la generalización del modelo: d W  dt 

= η.W  m − γ .W 

(82)

El modelo de von Bertalanffy, puede representar a todas las ecuaciones empíricas de crecimiento, teniendo en cuenta las siguientes consideraciones: si m  = 0, se comporta como una curva monomolecular o Mitscherlich. Si m = 2, se comporta como una curva Logística o Autocatalítica y si m  = 1, se comporta como la curva de Gompertz (Ortega, (Ortega, 2001; González, 1994).

156

En cuanto a la aplicación del modelo de von Bertalanffy en los ecosistemas boscosos colombianos, Del Valle (1986), es el primero en utilizar la forma diferencial del modelo para calcular las curvas de incremento o tasas de crecimiento diamétrico y a partir de ellas las correspondientes curvas de crecimiento diamétrico de Prioria copaifera  y Tabebuia roseae , que son dos especies arbóreas de zonas tropicales húmedas. En este caso, se utilizan los métodos tanto de asíntota conocida, así como el de asíntota desconocida. Para P. , utilizando el primer método, la media ponderada de la tasa de copaifera  crecimiento es de 0.483 cm/año y en promedio un árbol se demora 372.4 años para llegar a los 180 cm de diámetro. Por el método de la asíntota desconocida, la media ponderada de la tasa de crecimiento es de 0.503 cm/año y para alcanzar 156 cm de diámetro el árbol promedio se demora 310.3 años. Vásquez (1988), evaluó la dinámica del crecimiento crecimiento diamétrico en los bosques de guandal ubicados en el delta del río Patía, utilizando el modelo de crecimiento de von Bertalanffy para las dos especies de mayor peso ecológico de dicha asociación ( Campnosperma panamensis y Otoba gracilipes ). ). Para el mencionado estudio, el autor midió 304 árboles ubicados en un área de muestreo de 1.26 ha. Además de calcular las curvas de crecimiento para las condiciones promedias de las especies; se obtienen también para los individuos con condiciones especiales especiales de calidad de copa y posición sociológica. Los resultados para C. panamensis , muestran que la media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 0.496 cm/año; además, un individuo puede alcanzar el valor asintótico de 65 cm de diámetro normal en un tiempo de 131.02 años, partiendo de un diámetro inferior de 8.0 cm. La media ponderada de la tasa de crecimiento relativo es de 2.33%. En cuanto a los resultados para O. Gracilipes , obtiene que la media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 0.816 cm/año; además, un individuo puede alcanzar el valor asintótico de 100 cm de diámetro normal en un tiempo de 122.55 años, partiendo de un diámetro inferior de 6.0 cm. La media ponderada de la tasa de crecimiento relativo es de 2.58%.

157

Galeano (1991), Evaluó el crecimiento diamétrico para todo el bosque, así como para las especies sajo ( Campnosperma panamensis) y cuángare Otoba  gracilipes ), en dos poblaciones ubicadas en los guandales explotados del litoral pacífico nariñense, para períodos de mediciones comprendidos entre 1984 y 1992. En resumen la tasa media absoluta ponderada resultó ser de 0.68 cm/año para el sajo y 1.16 cm/año para el cuángare. Así mismo, la tasas medias relativas fueron de 2.39% y 3.35% respectivamente (Del Valle, 1993). Gómez, 1990, utilizó la ecuación de von Berttalanffy Berttalanffy para evaluar el crecimiento crecimiento de dos tipos de bosque de catival, ubicados en el departamento de Chocó, lo que le permitió encontrar relaciones entre el grado de inundación del bosque y la tasa de crecimiento para la especie evaluada (Prioria copaifera ). ). En bosques mixtos ubicados ubicados en las colinas bajas de la región del del Bajo Calima (municipio de Buenaventura – Valle), utilizando el modelo de von Berttalanffy, se determinó que el valor asintótico del diámetro hasta el cual pueden crecer los árboles del bosque, el cual es de 242.523 cm; la media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 0.2998 cm/ año; además, se encontró que debe transcurrir un período de tiempo de 239.89 años para que se llegue al punto de máximo crecimiento, el cual corresponde a 80.18 cm de diámetro normal (Universidad del Tolima, 1996; Estrada y López López 1991). Para aplicar el modelo de von Bertalanfy en el campo forestal, referido al crecimiento diamétrico, se debe disponer por lo menos de dos mediciones consecutivas del diámetro (D (D) de varios árboles, de esta manera, es posible expresar sus incrementos en función función de las dimensiones actuales. En cuanto a la explicación biológica, biológica, se puede decir

que el término de anabolismo (η Dm)

corresponde al efecto de la fotosíntesis y el segundo factor metabólico, al efecto de la respiración (γ D) y su acción genera el incremento diamétrico o su equilibrio cuando se igualan (Vásquez, 1988; Del Valle, 1986):

158

dD dt 

= η. D m − γ . D

(83)

Los estimadores de los parámetros η y γ  se pueden determinar con facilidad transformando la ecuación anterior en una regresión múltiple curvilineal condicionada por el origen:  Z  = η X 1

+ γ X 2

(84)

Donde: X1

= dD/dt : incremento diamétrico anual = D m 

X2 

= D 

m 

= Valor que hace mínima la suma de cuadrados de las diferencias

η , γ 

= Parámetros de la regresión.

Z 

Otra forma de solucionar el modelo de Bertalanffy es desarrollándolo como una regresión no lineal: Y  = b0  X  b1

+ b2 X 

(85)

Donde: Y  = dD/dt  b 0  0 

=η

b 1

=m

b 2  2 

= γ 

X 

= marca de clase diamétrica

Cuando se tiene referencia del valor máximo de crecimiento hacia el cual tienden las especies, se puede utilizar el modelo de asíntota conocida, el cual tiene la siguiente expresión:

159

dD dt 

= η[ Dm − ( A (m− 1) . D )]

(86)

Cuando se integra integra la ecuación ecuación de la tasa de crecimiento (ecuación 83 ), ), se obtiene la solución completa para la función del diámetro respecto a la edad (Riaño, 2002): 1

− K .T 

 D =  A(1 ± b e

)

1− m

(87)

Donde: D  = Diámetro normal 1

A

 η  1− m =       γ   

k 

= (1-m)γ 

b 

   D0  1− m  = ± 1 −         A   

D 0  0 

= Es el diámetro en el tiempo t 0 0 

En la ecuación (86), el signo positivo se utiliza cuando m es mayor que cero y negativo cuando m es menor que cero; además, en la expresión b , cuando D 0 toma el valor de cero, toda la expresión toma el valor de 1, sin embargo, algunos investigadores recomiendan tomar como valor D0 el límite inferior de la primera clase diamétrica que sería el verdadero valor de la variable en el tiempo t0. La asíntota A, representa el valor límite máximo o estado uniforme, que toma la función de crecimiento. K es un parámetro relacionado con la tasa de crecimiento; su interpretación más aceptada es que representa una medida adimensional de la tasa de crecimiento con que se llega a la asíntota.

160

Al realizar combinaciones de los parámetros A, K y m, deducidas matemáticamente por Vásquez (1988), permiten un mejor entendimiento de las curvas de crecimiento y de sus tasas de crecimiento: - La media ponderada ponderada de la tasa de crecimiento crecimiento absoluto: absoluto: A.K / (2m+2)

(88)

- La media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto proporcional a la asíntota: K / (2m+2)

(89)

- Tiempo requerido para que se efectúe la la mayor parte del crecim crecimiento iento:: (2m+2) / K

(90)

- Valor del diámetro diámetro en el punto punto de inflexión de la curva de crecimiento. crecimiento. Es equivalente al punto de la abscisa donde ocurre el máximo absoluto de la curva de la tasa de crecimiento en función del diámetro normal: A.m1 / (1-m)

(91)

- Valor del diámetro en el punto de inflexión de la curva de crecimiento proporcional a la asíntota. Permite hacer comparaciones entre diferentes tipos de curvas: m1 / (1-m)

(92)

- Punto máximo de la tasa de crecimiento absoluto: (93) A.K.mm / (1-m) - Media ponderada de la tasa de crecimiento relativo. Es también la tasa de crecimiento relativo en el punto de inflexión de la curva de crecimiento: K/m

(94)

161

- Tiempo o edad cuando cuando se presenta el punto máximo máximo en la tasa de crecimiento crecimiento absoluto: (-1 (- 1 / K).ln((1-m) / b)

(95)

- Tasa de crecimiento absoluto: es la velocidad con que ocurre el crecimiento; matemáticamente es la primera derivada en función del tiempo del crecimiento diamétrico: dD/dt = [A.K.b.e (-K.t)] / [(1-m).(1-b.e (-Kt) ) -(m / 1-m) ] (96) - Tasa de crecimiento relativo: Es el incremento que se produce en relación al crecimiento acumulado. La tasa de crecimiento relativo representa la eficiencia de las plantas para producir biomasa y da una medida de la economía de las plantas en su trabajo: dD/dt = [A.K.b.e (-K.t)] / [(1-m).(1-b.e (-Kt) ) -1 ]

(97)

La tabla 6.3, 6.3, muestra la información información preliminar correspondiente correspondiente a los incrementos corrientes anuales promedios (ICA-P) por clase diamétrica, diamétri ca, para una població poblaciónn de 270 árboles de la especie Cordia alliodora , ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Esta especie se regenera formando rodales naturales en los cuales se puede implementar estrategias de manejo silvicultural. El período de evaluación evaluación corresponde a 2.5 años, en en el cual se ha monitoreado el crecimiento diamétrico de todos los individuos, cuya altura total supera los 3,00 m (Castañeda, 2002). TABLA 6.3 Distribución de los incrementos corrientes anuales promedios (ICA- P) por clase diamétrica , para la especie Cordia alliodora , en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Castañeda (2002).

Clase diamétr diamétrica ica Marca Marca de cla clase se (cm)) (cm (cm ) [2,00 - 5,5] 5,5] 3,75 [5,5 – 9,0] 9,0] 7,25 [9,0 - 12,5] 12,5] 10,75 [12,5 -16,0 -16,0]] 14,25

No Árboles 105 72 45 26

ICA -P ICA (cm/año) 1,20 1,55 1,40 1,65

162

[16,0 - 19,5] 19,5] [19,5 - 23,0] 23,0]

17,75 21,25

14 8

1,95 2,05

Tomando como base la anterior información y con la ayuda de un Software estadístico (SAS/STAT, 1988), se corrió el modelo de la asíntota conocida de von Bertalanffy, el cual corresponde a una regresión no lineal (Draper & Smith, 1998). El valor asintótico empleado en el modelo fue de 60 cm, considerado como el diámetro normal máximo que un individuo de C. alliodora  puede alcanzar cuando crece en áreas de bosque seco tropical. El ajuste del modelo superó el 60% (R2 = 0,6742), sin embargo el comportamiento de los residuales muestra una tendencia no uniforme para la varianza (Neter, Wasserman and Kutner, 1985). Es de mencionar que los resultados generados en este proceso, corresponden a información preliminar que se debe ajustar con posteriores remediciones y así poder tener una idea más precisa del crecimiento para la mencionada especie (Castañeda, 2002): dD d t 

= 0, 9 1 7 2( D 0 ,8 2 5 3 − 0,4 8 9 0 D 5)

Donde: dD d t 

= Tasa de crecimiento para Cordia alliodora 

η

= 0.9172

m A

= 0.8253 = 60

D

= Diámetro normal

La figura 6.2, 6.2, muestra el comportamiento de la tasa de crecimiento para la especie C. alliodora , en rodales naturales ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. La curva presenta una tasa de crecimiento acelerada, para las categorías inferiores de tamaño hasta 20 cm de diámetro normal, el cual corresponde al punto de inflexión, donde se alcanza su

163

punto máximo (1,89 cm/año). A partir de éste, la tasa de crecimiento desacelera hasta alcanzar el valor asintótico cerca de los 60 cm de diámetro. La media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 1,28 cm/año.

2 dD

1,8

dt 

= 0,9 1 7 2( D0 ,8 2 5 3 − 0,4 8 9 0 D 5)

   ñ 1,6   a    /   m   c    ( 1,4    O    T    N1,2    E    I    M    I 1    C    E    R    C0,8    E    D    A0,6    S    A    T

0,4 0,2 0 2

6    0   1

  4   1

   8 1

   2    2

   6 2

   0   3

  4   3

   8   3

   2   4

   6 4

   0    5

  4 5

   8    5

DIAMETRO NORMAL (cm)

FIGURA 6.2 Comportamiento de la tasa de crecimiento para Cordia alliodora , en rodales naturales ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Castañeda (2002).

La función de crecimiento acumulado para C. alliodora  generada por la integración de su tasa de crecimiento, se expresa a partir de la siguiente ecuación: D = 60 [1- 0,44799 e  –0,078364 t ] 5,7241 Donde: D

= Diámetro normal

A b

= Valor asintótico para el crecimiento = 60 cm = [1-(D [1-(D0 /A) 1-m] = 0,44799

D0

= Diámetro mínimo inicial en t 0 = 2,00 cm

164

k

= (1-m)γ  =0,078364

γ 

= η(Am-1) = 0,44856

e t

= Base de los números neperianos = 2,71828183 = Edad en años (variable independiente)

La figura 6.3, 6.3, muestra el comportamiento del crecimiento crecimiento acumulado acumulado para la especie C. alliodora , en rodales naturales ubicados en áreas de bosque seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. El tiempo requerido para que se genere la mayor parte del crecimiento es de 46.59 años, lo que permite concluir que la especie tiene un rápido crecimiento a pesar de las condiciones críticas que ofrecen los bosques secos tropicales, lo cual la convierte en promisoria para la silvicultura (Castañeda, 2002).

70 60

   )   m   c    (

50

   L    A    M    R40    O    N    O30    R    T    E    M20    A    I    D

D = 60 1- 0 44799 e   –0,078364 t

5,7241

10 0 2

8  4   1

   0 2

   6 2

   2 3

   8 3

  4 4

   0 5

   6 5

   2 6

   8 6

  4 7

   0 8

EDAD (años) FIGURA 6.3 Curva de crecimiento acumulado para Cordia alliodora , en rodales naturales ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Castañeda (2002).

165

6.4.3.2 Modelos estocásticos. Estos modelos toman como base para su desarrollo las probabilidades y la simulación, dentro de éstos se pueden citar las matrices de transición y el método desarrollado por Lieberman & Lieberman, (1985), llamado simulación del crecimiento que está constituido por las proyecciones probabilísticas probab ilísticas de las aproximaciones del incremento anual periódico y de los tiempos de paso (Galeano, 1991). 6.4.3.2.1

Simulación de Lieberman & Lieberman. Generalmente para la

realización de estudios demográficos de poblaciones arbóreas en los trópicos se requieren mediciones sucesivas de individuos individuos en parcelas permanentes. Los datos obtenidos en estas mediciones se ven altamente afectados por el tamaño de la muestra y el intervalo entre las mediciones. En tal situación las curvas de crecimiento y las estimaciones de la relación edad-tamaño que se han obtenido para varias especies arbóreas han sido el resultado de incrementos promedios haciendo huso de los métodos de incremento anual periódico y tiempos de paso. De acuerdo con la anterior, varios investigadores consideran que estas técnicas no reflejan la variabilidad individual que caracteriza el crecimiento de los árboles en condiciones naturales ( Lieberman & Lieberman, 1985). Para evitar tal obstáculo, Lieberman & Lieberman (1985), desarrollaron dos técnicas de simulación las cuales hacen uso de datos de tasas de crecimiento. A dichas técnicas se les llamó simulación de crecimiento y simulación de los tiempos de paso. Ambas son proyecciones probabilísticas de las aproximaciones aproximaciones del incremento anual periódico y de los tiempos de paso respectivamente. Cada una genera una distribución de curvas de crecimiento la cual muestra la variación intrínseca de los datos. Además, esta distribución permite estimar las curvas máxima, mínima y mediana medi ana de crecimiento diamétri dia métri co de las las especies y conocer la proyección de la longevidad de las mismas. Para el desarrollo del método, se utilizaron las mediciones del diámetro normal de 590 árboles de Pentaclethra macroloba , monitoreados entre 1969 y 1982, en la

166

estación experiment exp erimentaal de la Selva en Costa Rica. Con estos métodos se puede crear un conjunto de cuantas trayectorias cuyo número depende del criterio del investigador. Esto da como resultado numerosos valores valores de diámetro normal para cada edad. Cuando se simula un gran gra n número de curvas de crecimiento (más de 500), se pueden obtener los rangos de estimación, los valores de predicción, las medianas y las medias; todos estos parámetros reflejan realmente la variación de las tasas de crecimiento de las mediciones realizadas (Figura 6.4). 6.4). Los autores evaluaron la tasa de crecimiento y la relación tamaño-edad de 45 especies en el bosque húmedo tropical tropical de La Selva, Costa Rica, durante un período de trece años. A cada especie se le calculó la tasa máxima, mínima y media de creci miento miento así como la longevidad. (Lieberman & Lieberman, 1985). 120 100    )    m   c 80    (   o   r    t   e 60    m    á    i    D

40 20 50

100

150

200

250

Edad (años) FIGURA 6.4 Área de crecimiento resultante de 1000 trayectorias de simulación, para la especie Pentaclethra macroloba , en la estación experimental La Selva (Costarrica). En la figura figura se aprecian las trayectorias de máximo crecimiento, mínimo crecimiento, los intervalos al 90 y 10%, lo mismo que que la curva de crecimiento para los valores promedios. Adaptado de: Lieberman Lieberman & Lieberman (1985)

Vandermeer et al., (1988), citado por Galeano, (1991), estudiaron las tasas de crecimiento en altura y la relación edad-altura para la palma Welfia georgii también en la estación La Selva. Los datos fueron analizados utilizando técnicas de simulación de crecimiento, estimando las curvas máxima, mínima y media.

167

En Colombia, el método de simulación de Lieberman & Lieberman , se ha empleado en la evaluación del crecimiento de las especies típicas de los guandales del delta de río Patía, en el sur del litoral pacífico. En este caso, Galeano, (1991), evaluó cuatro unidades de muestreo para un intervalo de tiempo de seis años. En bosque húmedos tropicales del sur sur -oriente antioqueño se ha utilizado este método, el cual se ha modificado en lo que respecta al procesamiento computarizado de los datos, lo que ha permitido ampliar los períodos de proyección de la simulación, en este caso la evaluación del crecimiento diamétrico se realizó con las especies típicas de bosques de segundo crecimiento en un estado avanzado de recuperación y en bosques primarios poco intervenidos (Universidad Nacional, 1995) Para aplicar el método de Lieberman & Lieberman (1985), se debe disponer de una población de árboles a los cuales se les ha realizado por lo menos una remedición  del diámetro diámetro normal, normal, para un un período período de tiempo (t ). ). Con dicha 2 , cuyos elementos se designan información se construye una matriz de orden n x 2  como n ij ij  , los cuales representan el diámetro normal del árbol i  en el año  j . Los árboles que constituyen las filas de la matriz, se ordenan ascendentemente

con base en la primera medición. La simulación de una trayectoria de crecimiento es generada por la acumulación de incrementos sucesivos, que aleatoriamente toma un árbol modelo de la matriz de datos, con base en la información de un subconjunto de árboles (ventana) de tamaño similar, similar, dispuestos en forma adyacente a éste. El tamaño de la ventana ventana de datos se debe seleccionar previamente al proceso de simulación, de tal forma que la longitud (L) de la ventana debe ser mucho menor que la población de trabajo (1< L
168

- El tamaño del árbol modelo en el tiempo t 1, se determina de la siguiente manera: una árbol a  es seleccionado aleatoriamente aleatoriamente de la ventana ventana de árboles de longitud L, la cual se ubica al inicio de la matriz de datos. El tamaño del árbol a  en el tiempo t 1 es definido por el valor del diámetro D a1 a1, es decir, el valor del diámetro normal del árbol más pequeño registrado en la primera medición. - El tamaño tamaño del árbol árbol modelo modelo en el el tiempo t 2 2  es definido por el valor valor de la remedición del diámetro normal D a2  a2 , del árbol más pequeño registrado inicialmente. - El tamaño del árbol modelo modelo en los períodos períodos de tiempo sucesivos sucesivos (t 3 , t 4 4 , t 5 5 , t 6 6 , etc), es determinado por el siguiente protocolo: i-

De los árboles registrados en la primera medición, se selecciona un árbol b 

cuyo tamaño sea lo más parecido al del árbol modelo en el tiempo t 2 2  , este nuevo árbol marca el punto medio de la ventana de longitud L, en una nueva posición. ii-

Un árbol x  es seleccionado aleatoriamente dentro de la nueva ventana y se

determina su incremento diamétrico para el período de crecimiento del estudio ( Dx2 – Dx1 = ∆ Dx). El valor valor del del incremento incremento (∆ Dx) se adiciona al valor previo del diámetro normal del árbol modelo (a ). ). Estos pasos (i-ii) se repiten sucesivamente hasta que el árbol modelo alcance o exceda el valor máximo del diámetro normal registrado en la segunda medición. Los valores del diámetro diámetro normal y de los períodos de crecimiento para una trayectoria en particular, son graficados como en el caso de la figura 6.4. 6.4. La utilización de software ha facilitado tanto los cálculos de la simulación como la delineación de las las trayectorias. trayectorias. 6.4.3.2.2 Matrices de transición. El método de las matrices de transición o cadenas de Markov, se fundamenta tanto en cálculo de la probabilidad del 169

crecimiento , así como de la mortalidad de los individuos, los cuales se deben organizar por categorías de tamaño a partir de una distribución diamétrica o tabla de rodal. Para desarrollar el método de las matrices matrices de transición se debe tener en cuenta los siguientes aspectos (Bragg & Henry, 1985): - Calcular las tasas de crecimiento para cada clase de tamaño, hacia la siguiente más grande. - Calcular la probabilidad probabilidad para cualquier árbol árbol que se mueva desde una clase hasta la siguiente en un tiempo dado. - Aplicar las anteriores probabilidades a cada cada árbol para intervalos sucesivos con el propósito de predecir la distribución por clases de tamaño. Una vez organizados los árboles en la tabla de rodal, pueden ser representados matricialmente por un vector fila cuyas columnas corresponden al número de individuos por categoría de tamaño. Para la evaluación del crecimiento a través de las matrices de transición para la especie C. alliodora, en ecosistemas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima, se toma como base los datos de Castañeda (2002), mostrados en la expresión vectorial para dicho rodal sería: [105 72

45 45

26

14 14

8]

tabla 6.3, 6.3, con lo cual la

Vector Vecto r A

Si se consideran los árboles de la primera clase de tamaño (2,00 – 5,5 cm), para un período de crecimiento de 2.5 años, años, dichos dichos árboles árboles pueden permanecer en la la clase de tamaño, avanzar hacia una clase clase más alta o morir. Dichas expresiones en términos de probabilidad pueden ser representadas por otro vector, en este caso: [0,75 0,18 0

0

0

0

0,07] 0,0 7] Vector B 

170

Este vector muestra una probabilidad de 0,75 para que los árboles registrados inicialmente en la primera categoría categoría de tamaño, permanezcan permanezcan en ésta. Un 0,18 de probabilidad para que los árboles ubicados en la primera categoría pasen a la siguiente más grande. Ninguna probabilidad para que los individuos registrados inicialmente en la primera categoría de tamaño avancen a más de una categoría superior y finalmente existe un 0,07 de probabilidad de muerte, para los individuos registrados inicialmente en la primera categoría, durante el período de proyección (2,5 años). Por otro lado, se puede observar que la suma de las probabilidades del vector es igual a 1,00. Este proceso de construcción de vectores, se debe realizar para todas las categorías de tamaño, lo cual genera la matriz de probabilidades para el bosque total.

 0, 7 5  0   0  0   0   0

0,1 8

0

0,7 8 0,1 7 0

0,0 7

0

0

0

0

0

0

0, 0 5

0

0

0, 0 3

0

0,0 2

0,8 5 0,1 2

0

0

0,8 2 0,1 6

0

0

0

0

0

0

 

Matriz P 

0,9 3 0, 0 7 0,0 0 0



1, 0 0 0,0 0

La matriz P  representa las probabilidades de transición en todas las clases diamétricas para un período de proyección dado. El sector triangular de ceros ubicado por debajo de la diagonal principal, refleja la probabilidad que ningún árbol crezca negativamente hacia una categoría de tamaño inferior.

Para generar una proyección de crecimiento para un período de tiempo t , en este caso 2,5 años, se debe realizar el producto matricial entre el vector vector A1x6 y la la

171

matriz de probabilidades P 6x7  el resultado es un nuevo vector vector C 1x7  6x7 , 1x7 , el cual representa una nueva tabla de rodal: [78,7 [78 ,755

75,06

50,49

26,72

17,2

8,98

12,82]

Vector Vecto r C 

Como se aprecia en el vector C, a pesar que han cambiado el número de individuos en las categorías de tamaño, la población de trabajo (270 árboles) permanece constante, siempre y cuando se tengan en cuenta los árboles muertos (12,82) durante la proyección proyección de 2,5 años (Tabla Tabla 6.4). 6.4). Si las condiciones de mortalidad permanecen constantes para la tabla de rodal, se pueden hacer proyecciones sucesivas a largo plazo. TABLA 6.4 Proyección del crecimiento por clase diamétrica, utilizando matrices de transición, con un período de proyección de 2,5 años, para la especie Cordia alliodora , en áreas de bosque seco tropical en el norte del del departamento departamento del Tolima. Tolima. Fuente: Castañeda (2002).

Clase diamétrica (cm) [2,00 - 5,5] 5,5] [5,5 – 9,0] 9,0] [9,0 - 12,5 12,5]] [12,5 -16, -16,0] 0] [16,0 - 19,5] 19,5] [19,5 - 23,0] 23,0] Árboles muertos TOTALE TOTALES S

Marca de clase (cm ) 3,75 7,25 10,75 14,25 17,75 21,25 -

# Árboles Árbol es T0 105 72 45 26 14 8 0 270

# Árbol Árboles es T1 (2,5 años) 78,75 75,06 50,49 26,72 17,18 8,98 12,82

270

172

7

FORMULARIOS DE CAMPO Y MANEJO DE DATOS

Captura de información en campo, auxiliares de investigación Proyecto Nevados (Municipio de Manizales, Departamento de Caldas). Manejo y procesamiento de datos. Sala de Proyectos, Facultad de Ingeniería Forestal, Universidad del Tolima. Distribución global de la biodiversidad. Número de especies de plantas

7.1 FORMULARIOS DE CAMPO Los formularios de campo son herramientas que permiten el registro secuencial y ordenado de los datos, tanto para las diferentes variables de medición de los fenómenos biológicos, así como como parámetros biofísicos y aspectos aspectos político político administrativos, que caracterizan el sitio de trabajo y el área de estudio, además, su diseño debe garantizar la captura captura de la información con el el mínimo error y en el menor tiempo posible de trajo (Ugalde, 2002). De acuerdo con lo anterior los formularios de campo se pueden cl asificar asificar dentro de dos grupos: aquellos que permiten la caracterización del del sitio de trabajo y el área de estudio en general y los formularios de registro de datos para las parcelas propiamente propiamente dichas, dichas, de acuerdo con el objeto de estudio estudio tal como como la estructura, diversidad, regeneración natural, crecimiento, registro de muestras botánicas, biomasa, biomasa, etc. El formulario formulario debe estar diseñado diseñado en forma sencilla, fácil de entender y utilizar, por lo cual se recomienda generar formularios independientes por tipo de evaluación y no un único formulario de tipo tipo general donde se acopia toda la información posible, esto último conduce a confusión en la aplicación de la herramienta, herramienta, lo mismo que a perdida de tiempo tiempo en el registro de los datos datos (Ortega, 2001). 7.1.1 Formularios para la descripción descripción del sitio. sitio. Para cada sitio de muestreo, es de gran importancia registrar la información mínima necesaria que permita conocer su localización localización geográfica y características ambientales ambientales generales, que permitan la ubicación de la parcela en el contexto biofísico y ambiental (Álvarez y Cogollo, 2000). Generalmente, Generalmente, parte de esta información información se ubica ubica en el encabezado de todos los formularios de campo, sin embargo es recomendable el diseño y aplicación del formulario especifico especi fico de caracterización del sitio de trabajo.

174

La figura 7.1, 7.1, muestra Los descriptores básicos que deben contemplar los formularios para la caracterización del sitio de trabajo, algunos compartimientos se llenan en forma codificada, mientras que en otros se registra la información local. Predio

proyecto

Propietario

Subproyecto

Zona de vida

Código del país

Hábitat

Departamento Municipio Localidad

Coordenadas

DESCRIPCIÓN DEL SITIO SITIO

Azimut Pendiente

Bioma

Altura en msnm

Ecosistema

Suelos

Tipo de cobertura

Paisaje

Estado sucesional

Incendios

Intervención

Heladas

Observaciones FIGURA 7.1 Descriptores básicos para el diseño del formulario de caracterización del sitio de trabajo. Fuente: Ugalde Ugalde (2002); (2002); Álvarez y Cogollo (2000).

El término Proyecto , se refiere al título resumido del proyecto con el respectivo código de identificación institucional. El Subproyecto , hace referencia a la investigación específica dentro del macroproyecto, sin embargo, no todos los proyectos tienen subproyectos. El Código del país hace referencia al país donde se desarrolla la investigación y tiene que ver con macroproyectos donde participan varios países como por ejemplo proyectos de investigación en bosques amazónicos (Brasil, Colombia y Perú) o proyectos de evaluación de diversidad 175

andina andi na (Venezuela, Colombia, Perú, Ecuador y Bolivia), los países se identifican con códigos internacionales constituidos por dos caracteres alfabéticos: co  = Colombia. El Departamento , corresponde a la división político administrativa del país en departamento. El Municipio hace hace referencia a la jurisdicción municipal dentro del departamento. La Localidad se debe registrar de acuerdo con la siguiente jerarquía: Vereda (Vda ), ), Inspección de policía (IP ) y Corregimiento (C ). ). El Bioma  se determina con base en el mapa de ecosistemas elaborado por el Instituto Alexander Von Humboldt. El Ecosistema  se determina como una subcategoría dentro del bioma. La Cobertura hace referencia al tipo de material vegetal que cubre el suelo (Bosque natural, Plantaciones, Rastrojos, Herbazales y pastizales). El Estado sucesional  se refiere al grado de desarrollo del ecosistema en términos de crecimiento, estructura, composición y edad Te ), aproximada, expresándose expresándose como sucesión temprana (Te  ), sucesión intermedia ( In ), ), sucesión tardía o avanzada (Ta ). ). El grado de Intervención  expresa el nivel

de deterioro o intervención como consecuencia de la acción antrópica por el uso de la tierra: áreas en alto grado de intervención (A), grado de intervención moderada (M ) y zonas con baja intervención (B ). ). Existe otro conjunto de descriptores más específicos que caracterizan el sitio donde se ha establecido la parcela, por ejemplo el tipo de Predio donde ésta se ha ubicado y que se identifica con el nombre de la propiedad (finca, bosque, reserva, etc). El Propietario del predio hace referencia al nombre de la persona natural o jurídica que tiene poder sobre éste y que se clasifica como persona individual, terreno comunal, grupo organizado, industria estatal, instituto o agencia estatal, industria privada, agencia o instituto privado, etc. La Zona de vida  es la clasificación del sitio de acuerdo con las zonas bioclimáticas de Holdridge y su respectiva convención (por ejemplo bosque húmedo premontano : bh-PM  ). El Hábitat  se entiende como el lugar donde se encuentra toda una comunidad de

organismos y comprende la localización de toda la parcela. Las Coordenadas se GP S ) con base en coordenadas geográficas o refieren al geoposicionamiento (GP planas de de la parcela, parcela, lo cual se debe verificar verificar y ajustar aj ustar de acuerdo con la

176

cartografía nacional disponible del IGAC. El Azimut  corresponde al ángulo de orientación con respecto al norte magnético, del eje longitudinal principal de la parcela, tomando como base su punto de inicio. La Pendiente  relaciona la inclinación del terreno, expresada en porcentaje, tomando como base el 100% para un ángulo de 45º, la pendiente longitudinal se mide sobre el eje principal y la pendiente transversal se mide perpendicularmente a éste. La Altura sobre el  nivel del mar  o elevación del terreno se mide tanto en el punto de inicio de la parcela así como en el final de ésta; debido al cambio de la presión atmosférica durante el día, lo cual afecta los instrumento de lectura, se recomienda hacer registros sucesivos durante varios días y generar un valor promedio con base en éstas. En cuanto a los Suelos , lo más recomendable es hacer un muestreo a lo largo de la parcela, con el propósito de tener una idea de la variación de los nutrientes dentro del bosque, para lo cual se recomiendan la aplicación de los métodos convencionales para la determinación de las propiedades físicas, químicas y orgánicas de los mismos (Sánchez, 1991; Burbano, Burbano, 1989; Pritchett, 1986), si esto no es posible, entonces se debe consultar los mapas edáficos edáficos disponibles para estimar estimar dichas condiciones. El Paisaje  donde se encuentra la parcela se debe describir con base en la cartografía fisiográfica y una buena aproximación son los términos contemplados en la teoría de la ecología del paisaje. Tanto para para los Incendios  y Heladas se debe indagar sobre su presencia, regularidad y grado de afectación sobre el sitio de trabajo. Finalmente, el formulario de caracterización del sitio de trabajo debe contemplar una casilla de observaciones observacio nes en la cual se pueda registrar información pertinente sobre los grupos humanos locales, su economía y su condición social, entre otros. 7.1.2 Formularios para el registro de datos en las parcelas. Estos formularios constan básicamente de dos partes: la primera corresponde al encabezado del formulario y lo constituye información de tipo institucional y de localización general de la parcela, en la cual se debe destacar el nombre y código del proyecto, código de la parcela, la fecha en la cual se capturó la información, hasta donde sea posible con la hora de inicio y terminación de labores diarias, lo mismo que el

177

nombre del anotador y demás integrantes del equipo de trabajo, así como los instrumentos de medición utilizados en la captura de la información. La segunda parte del formulario la constituyen las columnas con el nombre de las variables más comunes según el tipo de medición, además, de la unidad de medición que se debe usar para capturar los datos (mm, cm, m, etc). La forma cómo se ordenan y disponen las variables dentro de las columnas debe facilitar su utilización y llenado. La figura 7.2 muestra el tipo de variables y su disposición para la construcción del formulario campo, pertinente con el análisis estructural de los bosques. Código de identificación de los individuos dentro de la parcela

Coordenadas de referencia registradas en metros (m), con base en los ejes X y Y, para la ubicación de los individuos dentro de la parcela.

Nombre local de la especie a la cual pertenece el individuo

Cod. Especie Coordenadas D. N. (m ) (cm) (cm)

X

Y

Diámetro normal medido en centímetros (cm), a 1,30 m del suelo   Altura total medida en metros (m), hasta el ápice de la copa del árbol

H. T. (m )

Las observaciones corresponden a información adicional de tipo cualitativo que permiten una mejor caracterización del individuo, tal como el estado fitosanitario, tipo de copa, bifurcaciones, etc.

H. R. ( m ))

D. C. ((m m)

X

Observ.

 Y 

 Altura de reiteración medida en metros (m), hasta la base de la copa del árbol Diámetros de copa medidos en metros (m), paralelamente a los ejes X y Y de la parcela.

FIGURA 7.2 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo con el propósito de capturar la información pertinente para el análisis estructural de los bosques. Adaptado de Melo (1997).

178

La figura 7.3 representa el esquema básico que debe tener el formulario de campo para realizar remediciones con el objeto de evaluar el crecimiento y la mortalidad de los árboles, dentro de los programas de monitoreo de parcelas permanentes.

En este caso las observaciones corresponden a información complementaria sobre las causas de la mortalidad

Código de identificación de los individuos dentro de la parcela

Nombre local de la especie a la cual pertenece el individuo

Cod.

Especie D. N. ((tt 1 ) D. N. (t 2) Especie (cm) (cm) (cm)

Tipo de muerte M MPP

Diámetro normal en (cm), registrado en la primera medición Diámetro normal en (cm), que se registrará en la segunda medición

TTPP

CD

DE

Observ.

COR  SCLA SCLA

Tipos de muerte presentada en los individuos registrados en la primera medición: MP= muerto en pie. TP= Tronco partido. CD= Caído de raíz. DE= Desaparecido. COR= Cortado. SCLA= Sin clasificar

FIGURA 7.3 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo de remediciones, dentro de un programa de monitoreo de parcelas permanentes, para determinar determinar tanto el crecimiento crecimient o como la mortalidad de los árboles del bosque. Adaptado de Melo (2002).

La figura 7.4 muestra la información básica que debe contemplar el formulario de campo diseñado para registrar los ingresos, para la evaluación del reclutamiento, dentro del proceso de monitoreo de parcelas permanentes. Este formulario solo 179

se aplica a aquellos individuos nuevos que en la anterior remedición no estaban registrados dentro de la parcela, por no alcanzar el límite inferior de medición.

Código de identificación de tipo alfanumérico para los nuevos individuos dentro de la parcela: el primer valor corresponde al número del árbol mas cercano registrado inicialmente, respecto al nuevo individuo individuo y el valor alfabético corresponde a la secuencia de letras dependiendo del número de ingresos (A, B, C, etc.)

Cod.

Especie

Coordenadas ((m m)

X

Nombre local de la especie a la cual pertenece el individuo

Coordenadas de referencia registradas en metros (m), con base en los ejes X y Y, para la ubicación de los nuevos individuos dentro de la parcela.

D. N. (cm)

Observaciones Observaciones

Y

Diámetro normal medido en centímetros (cm), a 1,30 m del suelo

Las observaciones corresponden a información adicional de tipo cual cualit itat ativ ivoo que perm permit itee una una mejor caracterización del nuevo individuo, tal como el estado fitosanitario, tipo de copa, bifurcaciones, etc.

FIGURA 7.4 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo para el registro de los ingresos, dentro de un programa de monitoreo de parcelas permanentes, permanentes, para determinar el reclutamiento de los árboles del bosque. bosque. Adaptado de Melo (2002).

En la figura 7.5 se observan las variables básicas que se deben contemplar en el diseño del formulario de campo para capturar la información necesaria para realizar la evaluación de las existencias de la regeneración natural de especies particulares, grupos de especies de interés o para el bosque total.

180

Código numérico de tipo secuencial, para todos los individuos del muestreo de regeneración natural

Categorías inferiores de tamaño para la regeneración natural: R = Renuevos o brinzales, U1 y U2 = plantones, E = Establecidos Nombre local de la especie a la cual pertenece el individuo

Cod.

Especie

Categoría de tam Categoría año tamaño

R 

UU11

R: Renuevo = 0 – 0,30 m (HT) U1: Plantón Plantón 1 = 0,30 – 1,50 m (HT) (HT) U2: Plantón Plantón 2 = 1,50 – 3,0 m (HT)

U2

Observaciones Observaciones

E Las observaciones corresponden a información adicional de tipo cualitativo que permite una mejor caracterización de los individuos

E: Establecido => 3,0 m (HT) < 5,0 cm (DN)

FIGURA 7.5 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo para el registro de las categorías inferiores de la regeneración natural, para determinar las existencias de especies particulares, grupos de especies de interés o para el bosque total. Adaptado de Melo (1994).

La figura 7.6 muestra los componentes básicos que debe contemplar el formulario de descripción botánica, el cual se utiliza para cada uno de los individuos colectados en la parcela. Este formulario es posiblemente uno de los más importantes, puesto que mucha de la información descrita descrita es temporal, temporal, como las características de las estructuras reproductivas (Color, olor, sabor), las cuales se pierden en el proceso de herborización.

181

Cod. Nombre local Hábito de crecimiento Condición Condición de crecimiento D.N. H.T. H.R. Raíces Exudados Corteza Hojas Estipulas Flor Frutos Semillas Usos Fuente de información Colector Observ.

Código numérico para la identificación del árbol en la parcela Nombre local con el que se identifica el árbol Si el individuo corresponde a un árbol, arbusto, trepadora, herbácea, plántula, parásitas Si es terrestre, epífita o acuática Diámetro normal en cm  Altura total en m  Altura de reiteración en m Tipo de raíces Tipo de exudado, color y nivel de fluidez Color y olor de las hojas

Tipo de corteza externa y su color, olor de la corteza interna y presencia de oxidación

Presencia de estípulas y pubescencia Posición de la flor, color del botón floral, color de los pétalos, color de los sépalos, color del androseo, color del gineceo Color maduro, color inmaduro Color del arilo, color de la testa Tipo de uso dado por la comunidad local y partes de la planta utilizadas Personas de la comunhidad local que usan la planta Nomb Nombre re del del cole colect ctor or

Obse Observ rvac acio ione ness gene genera rale less

FIGURA 7.6 Descriptores morfológicos y variables dasométricas, utilizadas para la construcción del formulario de descripción descripción botánica para para las muestras colectadas colectadas en las parcelas. Se debe diligenciar un formulario formulario para cada cada individuo muestreado. muestreado. Adaptado de Álvarez y Cogollo (2000). (2000).

182

7.2 MANEJO Y EVALUACIÓN EVALUACI ÓN DE DATOS El manejo y evaluación de los datos es un proceso iterativo que inicia con la actualización de las bases de datos y finaliza con la generación de los productos esperados para cada tipo de evaluación. Generalmente, el primer tipo de análisis que deben sufrir los datos es de tipo gráfico, lo cual permite conocer la dispersión, valores anómalos y rangos de aplicación. Posteriormente, se realizan caracterizaciones estadísticas de tipo descriptivo que permiten determinar los valores de distribución di stribución y la varianza (Brown & Di Lucca, 1998). Una vez realizados

los anteriores análisis, se realiza la depuración de la

información lo cual implica la eliminación de datos anómalos, que se pueden generar por error de medición o por trascripción. Es importante no eliminar datos que biológicamente están correctos pero que no corresponden a las expectativas del investigador. Cuando se eliminan eliminan datos que subjetivamente subjetivamente se consideran anómalos, se introduce sesgo, por lo cual se recomienda tratar de descubr ir el origen del error. Los valores eliminados no deben desaparecer de la base de datos, solamente se deben excluir de los procesos de evaluación, de esta manera se individualizan con el propósito de explicar posteriormente las causas del error o sesgo y generar así los correctivos necesarios para capturar información de calidad (Ugalde, 2002).

183

GLOSARIO DE TERM TE RM IN OS TÉCNICOS TÉCNICOS Adaptación

Respuesta genética medioambientales.

de una población a cambios

Albedo

Porcentaje de radiación solar (incluyendo la luz), que llega a la superficie de la tierra y que es reflejada hacia la atmósfera.

Alfadiversidad Alfadiversidad

Diversidad dentro del hábitat o diversidad intracomunitaria intracomunitaria y se puede medir a nivel de riqueza de especies, heterogeneidad y uniformidad, tomando como base el número de especies dentro de un área determinada, sus abundancias y la distribución de las mismas

Altura comercial

Se define silviculturalmente como la longitud entre el tocón y un diámetro superior mínimo aprovechable, para algún uso en particular.

Altura de reiteración Es la longitud descrita descrita entre la base del árbol árbol y el punto sobre el fuste del árbol donde aparecen las primeras ramas verdaderas. Altura Total

Es la longitud que se describe desde la base del árbol sobre la superficie del suelo, hasta su ápice.

Anabolismo

Proceso fisiológico por el cual los organismos vivos acumulan biomasa. En las plantas equivale al proceso fotosintético.

Angiospermas

Clase de plantas cuyas semillas se generan dentro de un ovario.

Anemocor Anemocoría ía

Dispersión de semillas por acción del viento.

Anillo de crecimiento Banda de células de madera que se adicionan al fuste en un período de crecimiento determinado, guardando una estrecha relación con la estacionalidad climática. Árbol

Organismo básico del bosque, con características funcionales y que es capas de competir competir por espacio espacio y recursos.

Asime Asi metr tría ía

Deformación de una distribución diamétrica generada por la no coincidencia entre la mediana y la media.

Banco de plántulas

Poblaciones juveniles de individuos de diferentes especies de árboles, que se encuentran reprimidas dentro del sotobosque, esperando un pequeño claro para crecer hasta el dosel.

Banco de semillas

Conjunto de semillas viables no germinadas, que se ubican en el suelo del bosque, principalmente de especies pioneras y cuya germinación se activa por la formación de gran claro.

Barocor Barocoría ía

Dispersión de semillas por acción de la fuerza de la gravedad.

Betadiveridad

Diversidad intercomunitaria, cuya medida informa sobre la similitud o disimilitud de un rango de hábitats o parcelas en términos de la variedad y algunas veces de la abundancia de las especies que se encuentran en ellos.

Biodiversidad

Corresponde a alelos o genotipos dentro de una población, a especies o formas de vida dentro de una comunidad biótica y a especies o ecosistemas a través del paisaje o de todo el plane p laneta ta

Biomasa

Corresponde a la masa de un organismo vivo, población o comunidad.

Bosque primario

Bosque maduro no perturbado por la acción antrópica, cuya estructura y composición florística manifiesta la heterogeneidad de la comunidad.

Bosque secundario sec undario

Bosque generado por la acción antrópica, que ha afectado grandes áreas de bosque primario. La estructura y composición florística de la comunidad tiende hacia la homogeneidad.

Cambium Cambium

Capa de células merístemáticas merístemáticas cuya división celular forma paralelamente células de madera y corteza.

Catabolismo

Proceso fisiológico por el cual los organismos vivos degradan su biomasa. En las plantas, este proceso corresponde a la respiración.

Claro

Hueco generado en el dosel del bosque por la caída de un árbol y cuyas condiciones medioambientales son muy similares similares a las que se se encuentran sobre éste.

Cohorte Cohorte

Conjunto de individuos de una misma especie que tienen aproximadamente la misma edad.

Comunidad

Conjunto de organismos vivos (plantas, animales y microbios), que interactúan a nivel de flujo de energía y procesos de ciclaje de nutrientes dentro del ecosistema.

Corteza Corteza

Es el tejido ubicado en el a parte externa del cambium y puede estar constituido tanto por células vivas como muertas.

Crecimiento Crecimiento

Corresponde a los cambios que ocurren en la frecuencia, dimensiones y forma, de los organismos vivos a través del tiempo, como resultado de la interacción de fuerzas metabólicas y catabólicas del mismo.

Curtosis

Grado de aplanamiento o empinamiento de una distribución diamétrica de tipo unimodal.

Diámetro de copa

Valor promedio de por lo menos dos diámetros contrastantes, de la circunferencia descrita por la proyección ortogonal de la copa de un árbol sobre la superficie del suelo.

Diámetr Diáme troo normal

Diámetro de la sección transversal descrita por la circunferencia del fuste de un árbol, medida a 1,30 m de la superficie del suelo.

Dinámica

Proceso permanente de cambio en la estructura y funcionamiento de un ecosistema.

Distribución diamétrica

Agrupamiento y organización de los árboles de un rodal, dentro de ciertos intervalos de diámetros normales.

Diversidad de ecosistemas

Estudia la riqueza, la composición y la heterogeneidad de los ecosistemas y facilita el entendimiento de las interacciones entre el componente biótico y físico del mismo.

Diversidad de especies

Estudia las diferentes especies que hay en un área determinada y su equidad, se orienta hacia el inventario de las especies para evitar que pasen inéditas para la humanidad.

Diversidad genética

Estudia la variación entre los genotipos genotipos de una población, población, de tal forma que permite determinar las características que son heredadas por las progenies.

Dormancia o latencia Período de inactividad fisiológica, referido a las semillas dispersadas en el bosque, generalmente ocasionado por factores medioambientales. Ecosistema

Conjunto de organismos vivientes tales como plantas animales y microorganismos que se relacionan con su medio ambiente (clima, suelo y agua).

Estructura

Es uno de los componentes de organización del bosque y corresponde a la geometría de las poblaciones y de las leyes que las rigen.

Estrato Estrato

Conjunto de árboles que se ubican aproximadamente a una misma altura sobre el perfil del bosque y que se encuentran distribuidos regularmente sobre la superficie del mismo.

Estructura horizontal Es la forma como se organizan y distribuyen las especies y sus poblaciones sobre la superficie del bosque. Estructura vertical

Es la forma como se organizan y distribuyen las especies y sus poblaciones entre el dosel del bosque y la superficie del suelo.

Eufótico

Con abundante luz.

Folívoro

Que se alimenta de follaje fresco.

Fotosíntesis

Proceso metabólico de las plantas, en el cual se captura dióxido de carbono, producen carbohidratos y se libera oxígeno a la atmósfera.

Frugívoro

Que se alimenta de frutos.

Fuste Fuste Hábitat

Tronco leñoso del árbol Corresponde al medioambiente físico que puede soportar una asociación de plantas climáxicas en ausencia de un disturbio.

Heterogeneidad

Hace referencia a la probabilidad de que dos individuos extraídos al azar de una población, pertenezcan a especies diferentes.

Hipsómetro

Instrumento basado en principios geométricos o trigonométricos y que se utiliza para medir las alturas de los árboles.

Homogeneidad

Hace referencia a la probabilidad de que dos individuos extraídos al azar de una población, pertenezcan a la misma especie.

Individuos

Organismo vivo con características físicas y genéticas que lo identifican como miembro de una población.

Lluvia de semillas

Cantidad anual de semillas que son dispersadas por los animales, el viento o la gravedad, sobre un área determinada en el suelo del bosque.

Madera

Tejido celular generado por el cambium y que constituye el xilema del árbol.

Modelos

Abstracción o entidad física que representa de alguna manera la forma o la función de entidades o procesos reales del ecosistema forestal.

Mortalidad

Porcentaje de una población que muere, en un período de tiempo dado.

Nicho Nicho

Rango geográfico y hábitat que una especie puede ocupar y el papel ecológico que ésta puede desempeñar.

Oligofótico

Con poca luz.

Parámetros

Constantes numéricas que caracterizan un modelo.

Parcela Parcela

Unidad física con forma geométrica (cuadrado, rectángulo, circunferencia) y área definida, utilizada para evaluar y monitorear los sistemas boscosos.

Plántula Plántula

Individuo en estadio juvenil (brinzal o renuevo) pertenece a una especie de árbol o arbusto.

Población

Conjunto de individuos genéticamente relacionados.

Reclutamient Reclutamientoo

Es la capacidad que tiene el bosque para incrementar el número de árboles, como manifestación de la fecundidad de las especies, lo mismo que del crecimiento y sobrevivencia de los individuos juveniles.

qué

Regeneración natural

Es el conjunto de individuos que se establecen después de un proceso de dispersión, crecen, compiten y sobreviven hasta convertirsen en árboles fisiológicamente funcionales.

Resiliencia

Capacidad innata que tiene el bosque de recuperarse después de un disturbio.

Respiración

Proceso catabólico de degradación de la biomasa viva en las plantas.

Riqueza de especies Cantidad de especies esp ecies por unidad de área dentro de un ecosistema particular. Semilla Semilla Subparcela Subparcela

Óvulo de origen vegetal fecundado, con la capacidad de germinar y dar origen a una planta cuya información genética ha sido aportada por sus progenitores. Componente de una parcela cuya forma y tamaño son definidos para capturar un tipo de información en particular dentro de ésta.

Supervivencia Supervivencia

Número de individuos del bosque inventariados inicialmente y que permanecen vivos después de un período de tiempo determinado.

Uniformidad

Hace referencia a los ecosistemas en los cuales las especies están representadas por poblaciones de igual tamaño.

Zoocor Zoocoría ía

Dispersión de semillas por acción de los animales.

BIBLIOGRAFIA ALVAREZ, E. 2001. Diseño de inventarios en biodiversidad: Métodos no paramétricos para la estimación de la riqueza de especies y la complementariedad biótica. Interconexión Eléctrica S.A. (ISA). Ibagué. 53 P. ÁLVAREZ, E. y COGOLLO, A. 2000. Parcelas normalizadas para los inventarios de vegetación en el programa de biodiversidad de ISA. Interconexión Eléctrica S.A. (ISA) – Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín (JAUM). Documento de trabajo preliminar, versión 1.3. Medellín. 45 P. AYA, S. D. y DE LA HOZ, HOZ, E. 2000. Evaluación de la regeneración natural en cuatro bosques altoandinos ubicados en el Área Amortiguadora del Parque Natural Nacional Los Nevados. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagué. 150 P. BAZZAZ, F. A. 1991. Regeneration of tropical forests: Physiological Physiologi cal responses of pioner and secondary species. In: Gómez Pompa et al. Rain Forest Regeneration and Management. UNESCO. The Parthenon Publishing Group. Paris. Pp 91 - 119. BAZZAZ, BAZZAZ, F. A. y PICKETT, S. T. A. 1988. Ecofisiología de la sucesión tropical: Una revisión comparativa. En: Crónica Forestal y del Medio Ambiente. No 6. Sep. Pp 1 - 27. BELL, J. F. et al. 1984. Timber measurements. In: Wenger, K. F. Forestry Handbook. John Wiley & Son. New York. Pp. 253 – 360. BEN MEADOWS COMPANY (2002). Winter / Spring Catalog. Janesville WI. 699P. BEERS, T. W. (1962). Components of forest growth. In: Journal Journal of Forestry. Forestry. Vol. Vol. 60. Pp. 245 – 248. BESAG, J. and GLEAVES, J. T. 1973. On the detection detectio n of spatial pattern plant communities. In: Bulletin Statistic. Vol. 45. Pp. 153 – 158. BERTALANFFY, BERTALANFFY, VON L. 1976. 197 6. El organismo considerado como sistema físico. Teoría general de los sistemas. Traducido de la primera edición inglesa por Juan Almela. Fondo de Cultura Económica. México. Pp. 144 – 160. BERTALANFFY, BERTALANFFY, VON L. 1957. Quantitative laws in metabolism and growth. The Quarter Review of Biology. Vol. 32 (3). Pp. 217 – 231. BERTALANFFY, VON L. 1951. 195 1. Metabolic types and growth types. In: American Naturalistic. Vol. 85. Pp. 111 – 117. 117. BERTALANFFY, VON L. 1938. A quantitative theory of organic growth. In: Human Biology. Vol. 10. Pp. 181 – 213. BORMANN, F. H. and BERLYN, G. 1981. Age and growth rate of tropical trees. Yale University. New Haven. 143 P.

BOSTID. 1992. Conservation biodiversity: an research notebook for development agency. Washington D.C. : National Academic Press. 117 p. BOURGERON, P. 1983. Spatial aspects of vegetation. vegetati on. In: Golly. F. B. (Ed).Tropical (Ed).Tropic al Rain Forest Ecosystem, Structure and function. Elsevier, Amsterdam. Pp. 29 - 48. BRAGG, C. T. and HENRY, N. N. B. 1985. Modeling stand development for prediction and control in tropical forest management. In: SHEPHERD, K. R. and RICHTER, H. V. (eds.). Managing the tropical forest. The Australian National University, Canberra. Pp. 281 – 297. BRAUN BLANQUET, J. 197. 197. Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades vegetales. H. Blume Ediciones. Madrid. 820 P. BROKAW, N. V. V. L. 1985. Treefalls, regrowth and community structure in tropical forests. In: PICKETT, PICKETT, S. T. A. and WHITE, P. S. The Ecology Ecology of Natural Natural Disturbance and Patch Dynamics. Academic Press, Inc. New York. Pp. 53 – 71. BROWN, B. and DI LUCCA M. 1998. Growth and yield. Ministry of Forests, British Columbia, Canada. 158 P. BRUNIG, E. 1993. Vegetation, structure and growth. In: Golly. F. B. (Ed).Tropical Rain Forest Ecosystems, Structure and function. Elsevier, Amsterdam. Pp. 49 - 76 BUDOWSKI, BUDOWSKI, G. 1986. Distribución de especies arbóreas de los los bosques bosques tropicales tropicales de las Américas, a la luz del proceso sucesional. Universidad Nacional de Colombia. Sede Medellín. Mimeografiado. 18 P. BULL, A. ; GOODFELLON GOODFELLON , M. and SLATER, J. 1992. Biodiversity as a source of innovation in biotechnology. In: Annual Review Microbiology. Vol. 46. Pp. 219 – 252. BURBANO, BURBANO, H. 1989. El suelo: Una visión sobre sus componentes bioorgánicos. Serie investigaciones No 1. Universidad de Nariño. Pasto, Colombia. 447 P. BURTON, P. J. 1992. The value of managing for biodiversity. In: The Forestry Forestry Chronicle. Vol. 68. No. 2; Pp. Pp. 255 - 236. BYTH, K. 1982. Pp. 127 – 135.

On robust distance-based intensity estimators. In: Biometrics Vol. 32.

CAMARGO, CAMARGO, A. A. M. y LAZO, A. 2002. Evaluación Eva luación de la diversidad divers idad de humedales ubicados ubic ados en ecosistemas de bosque seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagué. 180 P. CASTAÑEDA, CASTAÑEDA, S. M. 2002. Evaluación del crecimiento del Cordia alliodora  y su relación con variables ambientales, en rodales naturales ubicados en ecosistemas de bosque seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagué. 185 P.

CERVERA, J. y CRUZ, F. 2000. Evaluación estructural de cuatro bosques altoandinos ubicados en el Área Amortiguadora del Parque Natural Nacional Los Nevados. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagué. 180 P. CHA, S. D. et al ., 1988. Classifying natural broadhead stands by aerial photographs photographs and multivariate analysis : The case of the applied forests of palm form working system. In: Journal of the Faculty of Agriculture. Kyushu University. Vol. 32 (3 - 4). Pp. 225 – 264. 264. CHAPMAN, CHAPMAN, D. G. 1961. Statistical problems in population dynamics. In:. Fourth Berkeley Symposium Mathematics Math ematics statistical statis tical and Probabilities. California University Press. Berkeley and Los Angeles. Pp. 153 – 168. CLARK, D; DIRZO, R. y FETCHER, N. (eds.). (eds.). 1987. Ecología y ecofisiología de plantas en los bosques mesoamericanos. Revista de Biología Tropical 35. suplemento 1. Universidad de Costa Rica. San José. 240 P. CLARK, P. J. and & EV EVAN ANS. S. F.C. 1954. Distance tom nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations. In: Ecology. Vol. 35. Pp. 445 – 453. CLUTTER, L. et al. 1983. Timber Management: a quantitative approach. John Wiley & sons. USA. Pp. 128- 138. COGOLLO, A. & PIPOLY, J. J. 1993. Phytodiversit Phytod iversityy of Las Orquideas National Park, Antioquia / Chocó, Colombia. Low land phase. Investigation project. 55 P. COLLINS, S. AND GOOD, R. 1987. The seedling regeneration niche: Habitat structure of tree seedlings in a oak – pine forest. In: Oikos. Vol. 48. Pp. 89 – 98. CONDIT, R. 1995. 1995. Research Researc h in large long-term tropical forest plots. In: Ecology and Evolution. Vol. 10 Pp. 18 – 22. CONDIT, CONDIT, R. 1999. 1999. A field guide to large forest forest censuses in tropics: The BCI 50 ha plot and other large-Scale large-Scale studies. Center for Tropical Forest Science. Smithsonian Tropical Research Institute. 85 P. CRAWLEY, M. J. 1997. Plant ecology. Second edition. Blackwell Science. Oxford. 720 P. DALLMEIER, F. 2001. Biodiversity. Smithsonian Institution / Man and Biosphere. Washington, D. C. 50 P. DALLMEIER, F. et al. 1991. User’s guide to the Bisley Biodiversity plots: Luquillo Biosphere reserve Puerto Rico. Contribution No 7, Smithsonian Institution /Man and Biosphere, Washington. D.C. 60 P. DAVIS, T. A. & RICHARDS, RICHA RDS, P. W. 1933. The vegetation of Moraballi Creek, British Guiana. An ecological study of a limited area of tropical rain forest. In: Journal of Ecology. Vol. 21. Pp. 350 – 384. 384.

DE MACEDO, C. A. 1993. Revegetacao matas ciliares e de protecao ambiental. ambiental. Governo Governo do Sao Paulo. Secretaria de Estado do Medio Ambiente. Fundacao Florestal. Floresta l. Sao Paulo. 27 P. DIGGLE, P. J. 1983. London. 240 P.

Statistical analysis of spatial point patterns. Academic Press.

DOOLEY, K. L. & COLLINS, S. 1984.Ordination 1984.Ordination and classification classific ation of western oak forest in Oklahoma. In: American Journal of Botany. Vol. 71 (9). Pp. 1221- 1227 DE LAS SALAS, G. y MELO, O. A. 2000. Estructura, biodiversidad y dinámica sucesional en los ecosistemas húmedos tropicales del pacifico colombiano. En: Seminario Internacional De Ecología. El funcionamiento de los ecosistemas tropicales. Fundación Universitaria Manuela Beltrán. Santa fe de Bogotá. Pp. 75 – 85. DEL AMO, S. y NIETO DE PASCUAL, J. J. 1983. Aplicación de ecuaciones y modelos matemáticos en la evaluación de las tasas de crecimiento y determinación de la edad en árboles tropicales. En: BORMANN, F. H. y BERLÍN, G. (eds.). Edad y tasa de crecimiento de los árboles tropicales: Nuevos enfoques para la investigación. nstituto I Nacional de Investigaciones Sobre Recursos Bióticos. Compañía Editorial Continental. México. Pp. 133 – 139. DEL VALLE, J. I. 1999. 19 99. Mortalidad, sobrevivencia y vida media del árbol tropical Campnosperma panamensis . En: Crónica Forestal y del Medio Ambiente. No 14. Pp. 5 – 18. DEL VALLE, J. I. 1996. La asíntota de la curva especie-área especie-á rea como expresión de la riqueza biológica. En: Crónica Forestal y del Medio Ambiente. No 11. Pp. 77 – 88. DEL VALLE, VALLE, J. I. 1993. Silvicultura y uso sostenible de los bosques: referencia especial a los guandales, guandales, Nariño. Nariño. En: LEYVA, P. (ed.). Colombia Pacífico. Pacífico. Fondo FEN, Colombia. Colombia. Santa fe de Bogotá. Pp. 694 – 713. DEL VALLE, VALLE, J. J. I. 1989a. Pasado, presente y perspectivas de manejo de los bosques de guandal del litoral pacífico colombiano. En: Revista Facultad Nacional de Agronomía Medellín. Vol. 42. No 1. Pp. 3 - 24 DEL VALLE, J. I. 1989b. Crecimiento Crecim iento del roble (Tabebuia rosea ) en la región del Urabá, Antioquia. En: Crónica Forestal y del Medio Ambiente. Ambie nte. No 7. Pp. 15 – 42. DEL VALLE, J. I. 1986. La ecuación de crecimiento de von Bertalanffy en la determinación de la edad y el crecimiento de árboles tropicales. En: Revista Facultad Nacional de Agronomía Agronomía Medellín. Vol. 39. No 1. 1. Pp. 61 – 74. DEL VALLE, J. I.I. 1979. Curva preliminar de crecimiento del cativo (Prioria copaifera ) en bosque virgen, empleando el método de los tiempos de paso. En: Revista Facultad Nacional de Agronomía Agronomía Medellín. Vol. 32. No 2. Pp. 19 – 26. DRAPER, DRAPE R, N and SMITH, H. 1998. 1998. Applied regression regression analysis. John Wiley Wiley and Sons. New York. 706 P.

DUBOIS, J. 1980. Los tipos de inventarios empleados empleado s en el manejo de los bosques tropicales, por sistemas naturales y seminaturales. seminaturales . 38 P. DUELLMAN, W. E. 1990. Field Manual. Cuzco Amazónico. BIOTROP (Neotropical Biological Diversity). Museum of Natural History and Department of Systematic and Ecology. 120 P. ECKSTEIN, D. et al., 1983. Determinación de la edad y ritmo de crecimiento en árboles tropicales: La aplicación de métodos dendrocronológicos. En: BORMANN, F. H. y BERLÍN, G. (eds.). Edad y tasa de crecimiento de los árboles tropicales: Nuevos enfoques para la investigación. Instituto Nacional de Investigaciones Sobre Recursos Bióticos. Compañía Editorial Continental. México. Pp. 86 – 109. ESPEJO, J. J. 1999. Estrategias de manejo silvicultural para las áreas forestales de la granja de Armero: Informe de pasantía.. Trabajo de grado Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima Ibagué. 125 P. ESPINAL, L. S. 1991. Apuntes ecológicos. Universidad Nacional de Colombia. Sede Medellín. Editorial Lealón. Medellín. Pp. 104 - 135. ESTRADA, G. A. y LÓPEZ, A. 1991. Alternativas para el modelado y simulación del crecimiento de fustales de un bosque tropical muy húmedo (primario) de la zona del Bajo Calima. Región del pacífico colombiano. Tesis de Magíster. Universidad del Valle. Cali. 195 P. FAO. 1994. El desafío de la ordenación forestal sostenible: Perspectivas de la silvicultura mundial. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Roma. Pp. 11-18. FAHN, A. et al. 1983. Posibles contribuciones de la anatomía de la madera para la determinación de la edad de los árboles tropicales. tropicales. En: BORMANN, F. H. y BERLÍN, G. (eds.). Edad y tasa de crecimiento de los árboles tropicales: Nuevos enfoques para la investigación. Instituto Nacional de Investigaciones Sobre Recursos Bióticos. Compañía Editorial Continental. México. Pp. 31 – 55. FAO, 1980. Estimación del volumen forestal y Predicción del rendimiento. Roma. 65 P. FREESE, F. 1967. Elementary statistical methods for foresters. Washington, U.S.D.A. Agriculture Handbook. No. 317. 87 P. FORESTRY SUPPLIERS INC. 2001. Catalog 22. Forestry, engineering, environmental science. Jackson, Ms. 590 P. GALEANO, R. E. 1992. Metodologías para la realización de entresacas en bosques de guandal. Proyecto Bosques de Guandal. PNUD COL/89/011. Convenio Universidad Nacional - P NUD - CORPONARIÑO. Medellín, 21P. GALEANO, R. E. 1991. Crecimiento de un bosque de guandal: Evaluación 1984 – 1990. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad Nacional. Sede Medellín. 177 P.

GARWOOD, N. 1989. Tropical soil seed banks: A review. In: ALLESSIO, M.; PARKER, V. T. and SIMPSON, R. L. Ecology of soil banks. Academic Press, Inc. New York. Pp. 149 – 210. GENTRY, H.A. 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. In: Annals of Missouri Botanical Garden. Vol. Vol . 75, No 1, Pp. 1 - 34. GENTRY, GENTRY, A. H. 1993. 1993. A field guide to the families and genera of woody plants of Northwest South America: Colombia, Ecuador, Perú. The University Of Chicago Press. Chicago and London. 895 P. GENTRY, GENTRY, A. H. 1995. Patterns of diversity and floristic composition in neotropical neotropica l montane forests. forests. In: Biodiversity and and conservation of neotropical neotropical montane montane forests. The New York Botanical Garden. Pp. 103 – 126. GENTRY, GENTRY, A. H. 1993. 1993. Riqueza de especies y composición florística de las comunidades de plantas de la región del Chocó, una actualización. En: LEYVA, LEYVA, P. (ed.). Colombia Pacífico. Fondo FEN, Colombia. Santa fe de Bogotá. Pp. 200 – 219. GOMEZ, GOMEZ, H. 1989. 1989. Estadística experimental experimental con aplicaciones a las ciencias agrícolas. Universidad Nacional de Colombia. Sede Medellín. 615 P. GOMEZ POMPA, A.; W HITMORE, T. C. and HADLEY, M. 1.991. Rain forest fores t regeneration and management. management. UNESCO and The Parthenon Publishing Group. Man and the Biosphere Series. Vol. 6. New Jersey. 457 P. GOMEZ -POMPA, A. and BURLEY, F. W. 1991. The management of natural tropical forest. In: GOMEZ POMPA, A.; WHITMORE, T. C. and and HADLEY, M. Rain forest regeneration and management. management. UNESCO and The The Parthenon Parthenon Publishing Group. Group. Man and the Biosphere Series. Vol. 6. New Jersey. Pp. 3 – 20. GOMEZ -POMPA, A y Del AMO, S. 1985. (eds.). Investigaciones sobre la regeneración de selvas altas en Veracruz, México D. F. Vol. II, 315 p. GONZALEZ, GONZALEZ, H. 1995. Análisis del crecimiento diamétrico de Prioria copaifera  en condiciones naturales por medio de un modelo matemático determinístico. En: Crónica Forestal y del Medio Ambiente. No 10. Pp. 101 – 120. GONZALEZ, GONZALEZ, H. 1994. Generalización Generaliz ación de un modelo determinístico determin ístico para el análisis del crecimiento de organismos vivos. En: Revista Facultad Nacional de Agronomía Medellín. Vol. 47. No 1 y 2. Pp. 89 – 98. 98. GONZÁLEZ, H.; GÓMEZ, GÓMEZ, H. D. y ARTEAGA, F. J. 1991. Aspectos estructurales de un bosque de cativo en la región del bajo Atrato, Colombia. En: Revista Revi sta Facultad Nacional de Agronomía Medellín. Vol. 44. No 1 y 2. Pp. 3 – 50. HALFFTER, G. 1992. La diversidad biológica en Iberoamérica I. CYTED-D. Programa Americano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo. Instituto de Ecología, A. C. México. 388 P.

HALLE, F., OLDEMAN, R. A. A. & TOMLINSON, P. B. 1978. Tropical trees and forest: an architectural analysis. Springer. Berlin. Pp 254- 256. HARCOMBE, P. A. 1987. Tree life tables. Simple birth, growth and death data encapsulate life histories and ecological roles. In: Bioscience. Vol. 37. No. 8. Pp. 557 – 568. HERNANDES C., J. et al. 1992. Estado de la biodiversidad en Colombia. En: HALFFTER, HALFFTER, G. La diversidad biológica en Iberoamérica I. CYTED-D. CYTED-D. Programa Americano de Ciencia Ciencia y Tecnología para el Desarrollo. Instituto de Ecología, A. C. México. Pp. 41-54. HINES, W. G. S. and HINES, R. J. O. 1979. The Eberhardt index and detection of nonrandomness of spatial point distributions. Biometrika 66: 73-80. HOADLEY, R.B. 1997. Understanding wood: A craftsman’s guide to wood technology. The Taunton Press. 256 P. HUTCHINSON, HUTCHINSON, I. D. 1990. Diagnostic sampling to orient silviculture silvicul ture and management in natural tropical forest. In: Commonwealth Forestry Review. Vol. 69. No 3. Pp. 113 – 132. 132. HUERTAS, F. A. 1998. Dendrología tropical: Descriptores morfológicos y colección de material vegetal. Universidad del Tolima. Facultad de Ingeniería forestal. Guías de Curso. Ibagué. 65 p. INSTITUTO HUMBOLDT, 1999. Investigacio Inv estigaciones nes ecológicas a largo plazo: Un vacío espacial y temporal en Colombia. En: Biosíntesis. No. 18. 10 P. ITO, S. et al . 1988. Ecological studies on the coastal Panasia edulis  forest in northern Kyushu. In: Science Bulletin of the Faculty of Agriculture. Kyushu University. Vol. 42. No. 3 – 4. Pp. 163 – 186. IUFRO, 1973. Statistic in forestry research. Vancouver, B. C: 209 P. JANZEN, D. H. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forest. In: The American Naturalist. Vol. 104. No. 940. Pp. 501 - 529. KAGEYAMA, KAGEYAMA, P. Y. 1994. Revegetacao de areas degradadas: Modelos de consociacao consociac ao con alta diversidade. En: II Simposio internacional sobre recuperacao de áreas de gradadas. Foz de Iguacu. Pp. 559 – 576. KENNETH, W. B. 1981. Discriminant analysis in wildlife research: Theory and applications. In: USDA Forest Service. General Technical report. RM. RM. 87. Pp. 59 – 71. KIKKAWA, J. 1990. Biological Biologica l diversity of tropical forest ecosystems. In: IUFRO, IXX World Congress. Montreal. Vol. B. Pp. 173 – 184. KIMMINS, J. P. 1997. Forest ecology: A foundation for sustainable sustainable management. Second Second edition. Prentice Hall Inc. New Jersey. 596 P.

KOLWELL, R. K. 1997. Estima Est imate te S. Statistical Estimation of Richness and Shared Species from Samples. User’s Guide. Department of Ecology and Evolutionary Biology. University of Connecticut. 20 P. KREBS, J. 1989. Ecology Methodology. Methodology. Harper & Row, Publishers, New York. York. Pp. 125 166. LAMPRECHT, H. 1990. 1990. Silvicultura Silvicultura en los Trópicos. Trópicos. GTZ. Republica Federal Alemana. Pp. 64 - 92. LEMA, A. 1995. Dasometría. Algunas aproximaciones estadísticas a la medición forestal. Universidad Nacional de Colombia. Medellín. Pp. 252- 304. 304. LIEBERMAN, LIEBERMAN, M. and and LIEBERMAN, D. 1985. Simulation of growth curves from periodic increment data. In: Ecology. Vol. 66. Pp. 632 – 635. LONDOÑO, A. C. y ÁLVAREZ, ÁLVAREZ, E. 1997. Mortalidad y crecimiento en bosques de tierra firme y várzea, Amazonía colombiana. TROPENBOS. TROPENB OS. Bogotá. 30 P. LONDOÑO, A. C. y JIMÉNEZ, E. M. M. 1999. Efecto del tiempo entre los censos sobre la estimación de las tasas anuales de mortalidad y de reclutamiento de árboles (períodos de 1, 4 y 5 años). En: Crónica Forestal y del Medio Ambiente. No 14. Pp. 41 – 58. LUGO, LUGO, A. E. 1998. Ecological research. In: Annual letter (1995-96). (1995- 96). International Institute of Tropical Forestry. Río Piedras, Puerto Rico. Pp 4-10. MAGURRAN, A. 1988. Ecology diversity and it's measurement. New Jersey. Princeton. 179 P. MARIN, MARIN, A. 1995. Anotaciones sobre biodiversidad. En: Crónica Forestal y del Medio Ambiente. No 10. P 147 - 161. MARTINEZ-RAMOS, M. 1985. Claros, ciclos vitales de los árboles tropicales y regeneración natural de las selvas altas perennifolias. perenni folias. En: Gomez - Pompa, A. y Del Amo, S. (eds.). Investigaciones sobre la regeneración de selvas altas en Veracruz, México D. F. Vol. 11, Pp. 191 - 240. MATTEUCCI, MATTEUCCI, S. & COLMA, A. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos. Programa regional de desarrollo Científico y Tecnológico. Washington, D.C. 166 p. MELO, O. A. 2002. Evaluación de la dinámica sucesional de los ecosistemas boscosos ubicados en el Área Amortiguadora del Parque Natural Nacional los Nevados. CRQ, CARDER, CORPOCALDAS; CORTOLIMA, Universidad del Tolima. Ibagué. 185 P. MELO, O. O. A. 2000. Evaluación Evaluaci ón ecológica y silvicultural silvicul tural de los fragmentos de vegetación secundaria, ubicados ubicado s en áreas de bosque seco tropical tropical en el norte del departamento departamento del Tolima. Universidad del Tolima. Facultad de Ingeniería Forestal. Ibagué. 150 P.

MELO, O. A. 1999. Evaluación Evaluació n de la estructura y la diversidad florística de un bosque seco tropical tro pical en e n proceso proces o de recuperació recup eración, n, en el norte del departamento del Tolima. Universidad del Tolima. Facultad de Ingeniería Forestal. Ibagué. 180 P. MELO, O. A. 1997. Evaluación de la estructura y la diversidad floral en un bosque hidrofítico neotropical. En: Diversidad biológica forestal y el mantenimiento del patrimonio natural. Actas del XI Congreso Forestal Mundial. Natalia (Turquía). Vol. 2. Pp. 171 – 172. MELO, O. A.; MARTINEZ, H. y HUERTAS, F. A. 1997. Curso taller sobre evaluación de la diversidad florística y análisis estructural de ecosistemas boscosos tropicales. Ministerio del Medio Medio Ambiente Ambiente - Universidad del Tolima. Bajo Calima. Buenaventura. 85 P. y Anexos. MELO, O. A. 1996. Evaluación de la estructura y la diversidad florística de los ecosistemas boscosos boscoso s ubicados en el Área Amortiguadora del Parque Parque Natural Nacional Nacional La Paya. Sector Mecaya, Municipio de Puerto Leguízamo (Putumayo). Alcaldía de Puerto Leguízamo (Putumayo). 140 P. MELO, O. A. 1995. Estructura del hábitat de tres especies arbóreas de los bosques bosques de guandal del litoral pacífico colombiano. Universidad Nacional de Colombia. Sede Medellín. Tesis M.Sc. Silvicultura y Manejo de Bosques. Medellín. 103 P. MELO, O. A. 1994a. Estructura y diversidad de los bosques húmedos tropicales de colinas bajas del litoral pacífico colombiano. En: I Congreso Nacional Sobre Biodiversidad. Universidad del Valle, BIOPACÍFICO, Ministerio del Medio Ambiente, PNUD COL. 92/G31. Santiago de Cali. Anales del Congreso Pp. 17 – 21. MELO, O. A. 1994b. 1994b. La estadís estadís tica multivariada y los ecosistemas. En: Revista de la Universidad del Tolima. Ciencia y Tecnología. Vol. 8. No. 14. Pp. 83 – 92. MIJARES, F. 2002. 2002. Evaluación de la diversidad diversidad de los ecosistemas ecosistemas de morichal en la altillanura eólica del municipio de Cravo Norte, Arauca. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagué. 150 P. MIRANDA, D., PELAEZ, L. y FIGUEROA, FIGUEROA, L. 1999. Procesos productivos agropecuarios del departamento departamento del Tolima. Estructura Estructura y función. CORPOICA - SENA. El Poira S.A. Ibagué, 130 p. MONTGOMERY, D. C. 1991. Diseño y análisis de experimentos.. Grupo Editorial Iberoamérica. México. 589 P. MORAES DE JESUS, R. 1992. Recuperacao de areas degradadas. Segundo Congreso Nacional de Essencias Nativas Sao Paulo. Pp. 407-405. NETER, J. ; WASSERMAN, W. and KUTNER, M. 1985. models. 2ª ed. . Richard Iroing. Illinois. 1127 P.

Applied linear statistical

NIÑO, NIÑO, A. y BASTIDAS, A. 1986. Tablas de estadística. Universidad de Tolima. Ibagué. 60 P.

OLDEMAN, R. A. A. and VAN DICK , J. 1991. Diagnosis of the temperament temperamen t of tropical rain forest trees. In: GOMEZ POMPA, A.; WHITMORE, T. C. and HADLEY, HADLEY, M. Rain forest regeneration and management. UNESCO and The Parthenon Publishing Group. Man and the Biosphere Series. Vol. 6. New Jersey. Pp. 21 – 66. OLDEMAN, OLDEMAN, R. A. A. 1983. Tropical rain forest, architecture, silvigenesis silvigen esis and diversity. In: Sutton S. l.; Whitmore, T. C. and Chadwick, A. C. (eds.). Tropical rain forest: Ecology and Management. Blackwell, Oxford. Pp. 139 – 150. OLDEMAN, R. A. A. 1978. Architecture and energy exchange of Dicotyledonous Dicotyledonou s trees in the forest. In: Tomlinson, P. B. and Zimmermann, M. H. (eds.). Tropical trees as living system. Cambridge University Press. Cambridge. Pp. 35 – 60. 60. OLDEMAN, R. A. A. 1974. Ecotopes Ecotope s des arbres et gradients écologiques en foret guyanaise. In: Revue d´Ecologie. Vol. 28. Pp. 487 – 520. ORGANIZACIÓN DE LAS LAS NACIONES NACIONES UNID UNIDAS. AS. 1992. Conferencia de las l as Naciones Unidas sobre el medioambiente y el desarrollo. Río de Janeiro. ONU. 38 P. ORTEGA, A. 2001. Rendimiento y crecimiento: Pautas para su cuantificación y proyección. Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal – CONIF, Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. Bogotá D. C. 70 P. OSMATON, OSMATON, H. A. 1956. Determination of age-girth and similar relationship in tropical forestry. In: Empire Forestry Review. Vol. 35. No. 2. Pp. 193 – 197. OTAVO, E. 1994. Análisis estructural de la vegetación. En: Sánchez, H. y Castaño, Castaño, C.: Aproximación a la definición de criterios para la zonificación y el ordenamiento forestal en Colombia. Ministerio del Medio Ambiente. OIMT. PNUD. Pp. 72 - 81. PIELOU, E. C. 1984. The interpretation of ecological data: a primer on classification classifica tion and ordination. New York. John Wiley & Son. 263 p. PIENAR, L. and TURNBULL, K. 1973, The Chapman-Richards generalization of Von Bertalanffy´s growth model for basal area growth and yield in even-aged stand. In: Forest Science. Vol. 19. No. 1. Pp. 2 – 21. PLA, L. 1986. Análisis multivariado: método de componentes principales. secretaría general de los Estados Americanos. Programa regional de desarrollo científico y tecnológico. Washington D. C. 95 p. PRAHL, H. VON; CANTERA, J. R. y CONTRERAS, R. 1990. Manglares y hombres del pacífico colombiano. Fondeo FEN – COLCIENCIAS. Bogotá. D. E. Colombia. 193 P. PRIMACK, R. B. 1990. Seed physiology, seed germination and seedling ecology. In: BAWA, K. S. and HADLEY, M. (eds.). Reproductive ecology of tropical forest plants. The Parthenon Publishing Group. New Jersey. Pp. 233 – 236. PRITCHETT, W. 1986. Suelos forestales; propiedades, conservación y mejoramiento. Editorial Limusa. Mexico. 634 P.

RANGEL, L. O., LOWY, P. D. y AGUILAR, M. 1997. Colombia diversidad biótica II. Tipos de vegetación en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. IDEAM. Ministerio del Medio Ambiente. Santafé de Bogotá. 436 P. RICHARDS, P. 1983. The Three-dimensional Structure of Tropical Rain Forest. In: Sutton, S. et al . (eds.). Tropical Rain Forest Structure and Management. Blackwell Scientific. Publishers. Oxford. Pp 3- 10. RICHARDS, F. J. 1959. A flexible growth function for empirical use. In: Journal of Experimental Botany. Vol. 10. No. 29. Pp. 290 – 300. RIAÑO, O. 2002. Solución completa de una ecuación diferencial utilizada para determinar crecimiento de árboles. árboles. En: Colombia Forestal. Vol. 6. No. 13. Pp. 124 – 127. ROJAS, ROJAS , E. 1999. Evaluación de la dinámica de la regeneración natural de un bosque primario intervenido en la región del Bajo Calima, Buenaventura (Valle). Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagué. 155 P. ROJAS, A. M. M. 1996. Caracterización Caracterizac ión estructural de los bosques del Bajo Calima, Buenaventura – Valle. Universidad del Tolima. Facultad de Ingeniería Forestal. Ibagué. 40 P. ROJAS, A. M. 1986. Dasometría práctica. Universidad del Tolima. Autores Universitarios. 144 P. ROJAS, A. M. 1975. Un enfoque para el estudio de la regeneración regeneració n natural de los bosques húmedos de Colombia. Universidad del Tolima. Facultad de Ingeniería Forestal. Ibagué. 18 P. SANCHEZ, P. A. 1991. Suelos del trópico: Características y Manejo. Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura. Agricultura . San José, Costa Rica. 634 P. SÁNCHEZ, D. Y VELÁSQUEZ, O. 1997. Estudio de la diversidad florística de la región de los Farallones de Citará (Chocó Biogeográfico). Biogeográfic o). Universidad nacional de Colombia. Sede Medellín. Facultad de Ciencias. Medellín. 134 P. SÁNCHEZ-PAEZ, H. et al . 1997. 1997. Diagnóstico y zonificación preliminar de los manglares del pacífico de Colombia. Colombia. Ministerio del Medio Ambiente – OIMT. Santa Fe de Bogotá. 343 P. SAS/STAT. 1988. User’s guide (the nonlin procedure). Vol. II (GLM-VARCOMP). Cary, NC: SAS Institute Inc. 230 P. SMITH, D. M. et al. 1997. The practice of silviculture applied forest ecology. Ninth edition. John Wiley & sons, Inc. New York. 537 P. STUIVER, A. et al. 1983.Radioisótopos: Indicadores isotópicos de la edad-crecimiento de los árboles tropicales. En: BORMANN, F. H. y BERLÍN, G. (eds.). Edad y tasa de crecimiento de los árboles tropicales: Nuevos enfoques para la investigación. Instituto Nacional de Investigaciones Sobre Recursos Bióticos. Compañía Editorial Continental. México. Pp. 77 - 85.

TANAKA , R. et al., 1987. Classifying natural forest by multivariate analysis: The case of selection forest in Hokkaido. In: In: Journal of the Japanese Forestry Society. Vol. 69. 69. No. 4. Pp. 127 – 135. TERBORGH, J. 1992. Diversity and the tropical rain forest. Scientific American Library. New York. 243 p. THOURET, J. C. y FABRE, D. 1989. Procesos morfodinámicos sobre las vertientes de la cordillera central. En: VAN DER HAMMEN, T.; DIAZ-PIEDRAHITA, DIAZ-PIEDRAHITA, S. y ALVAREZ, V. J. (eds.). Estudios de ecosistemas tropoandinos. Volumen 3. La cordillera Central Colombiana, Transecto Parque los Nevados. Ecoandes. J. Cramer. Berlín – Stuttgart. Pp. 279 – 292. TRIVIÑO, TRIVIÑO, T. y VARGAS, R. 1994. Manejo ambiental de áreas carboníferas del departamento del Cesar. CONIF - CORPOCESAR - ECOCARBON. Serie de Documentación No 23. Santafé de Bogotá. 26 P. UGALDE, L. A. 2002. Establecimiento y medición de parcelas para el monitoreo y evaluación del crecimiento de árboles en investigación y programas de reforestación con la metodología del sistema MIRA. Centro Agronómico Tropical de Investigación y enseñanza (CATIE). Turrialba, Costa Rica. 85 P. UNESCO. 1980. Ecosistemas de los Bosques Tropicales. Organización de las Naciones Unidas Para la Educación, la Ciencia Y la Cultura. Paris. Pp 126- 163. UNIVERSIDAD DEL TOLIMA. 1996. DETERMINACIÓN de los cupos GLOBALES de aprovechamiento forestal para Colombia. Ministerio del Medio Ambiente – Universidad del Tolima, Facultad de Ingeniería Forestal. Ibagué. 200 P. UNIVERSIDAD DEL TOLIMA. TOLIMA. 1994. 1994. Informe final de campamento, Semestre A.-94, A.- 94, Centro Forestal Tropical del Bajo Calima. Facultad de Ingeniería Forestal. Ibagué. 150 P. UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA, 1995. Evaluación de las coberturas naturales del sur-oriente antioqueño. CORNARE – Universidad Nacional de Colombia. Sede Medellín. Medellín. 180 P. URREGO, D. H. y ECHEVERRI, ECHEVERRI, S. V. Análisis estructural. En: URREGO URREGO,, D. H. y GONZALEZ, C. C. Estudios ecológicos en el área de influencia del proyecto hidroeléctrico Porce II. Silvicultura, ecofisiología y palinología. Empresas públicas de Medellín, Universidad Nacional, sede Medellín. Medellín. Pp. 23 – 46. 46. VANCLAY, J. 1998. Tropics: Tree growth and permanent plot information system. In: Journal of Forestry. Vol. 41. No. 1, Pp. 7 – 42. VANCLAY, VANCLAY , J.; GILLISON, GILLISON, A. N. and KEENAN, R. J. 1997. Using plant functional attributes to quantify site productivity and growth patterns in mixed forests. In: Forest Ecology and Management. Vol. 94. Pp. 149 – 163. VANCLAY, J. and SKOVSGAARD, J. P. 1997. Evaluating forest growth models. In: Ecological Modelling. Vol. 98. Pp. 1 – 12.

VANCLAY, J. 1995. Growth models for tropical forests: A synthesis of models and methods. In: Forest Science. Vol. 41. No 1. Pp. 7- 42. VANCLAY, J. 1994. Modelling Forest growth and yield applications applicati ons to mixed tropical forest. CAB International Wallingford. U. K. 312 P. VANCLAY, J. 1991. Aggregating Aggregatin g tree species to develop diameter diameter increment equations for tropical rain forests. In: Forest Ecology and Management. Vol. 42. Pp. 143 – 168. VAN DER HAMMEN, T. 1984. Estudios de ecosistemas tropoandinos: La sierra nevada de Santa Marta (Colombia). Transecto Buriticá – La Cumbre. Ecoandes. Ecoandes. J Cramer. Berlin - Stuttgart.603 P. VAN TOGEREN. 1987. Classification. In: Data Analysis In Community And Landscape Ecology. Wageningen, Netherlands. In: JONGMAN, R. H.; TER BRAAK, C. S. F. AND AND VAN TOGEREN. TOGEREN. Pp. 174-202. VARGAS, R. y LUGO, C. 1999. Experiencia piloto de autoconstrucción del distrito de riego de la Granja de Armero. Universidad del Tolima. Documento ejecutivo. Ibagué. 20 p VÁSQUEZ, G. 1988. Crecimiento de un bosque de guandal explotado en el pacífico pacífi co colombiano. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad Nacional de Colombia. Sede Medellín. Medellín. 213 P. VAZQUEZ YANES, C. y GUEVARA SADA, S. 1985. Caracterización de los grupos ecológicos de árboles de la selva húmeda. En: Gomez - Pompa, A. y Del Del Amo, S. (eds.). (eds.). Investigaciones sobre la regeneración de selvas altas en Veracruz, México D. F. F. Vol. 11, Pp. 67 - 78. VELEZ, G. 1994. Relaciones entre la vegetación y la avifauna en diferentes ecosistemas de zonas montañosas del centro de Antioquia. Medellín. (Tesis de maestría silvicultura y manejo de bosques). Universidad Nacional de Colombia. VELEZ, G, y FRESNEDA, E. 1992. Diversidad florística, florística, en las comunidades comunidades robledal y rastrojo alto, en la cuenca de la quebrada Piedras Blancas, Antioquia. En : Revista Facultad Nacional de Agronomía Medellín. V.45 No 2. Pp. 3 - 26. VESTER, H. F. F. M. y SALDARRIAGA, J. G. 1993. Algunas características estructurales, arquitectónicas y florísticas de la sucesión secundaria sobre terrazas bajas en la región de Araracuara (Colombia). En: Revista Facultad Nacional de Agronomía Medellín. Vol. 46. No. 1 y 2. Pp. 17 – 47. WHITMORE , T. C. 1991. An Introduction to Tropical Rain Forest. Clarendon Press. Oxford. Pp 8- 22. WHITMORE, T. C. 1975. Tropical Rain Forest of the Far East. Clarendon. New York Pp 16- 18.

WILSON, E. O. & PETER, F. M. 1988. Washington, D.C. 520 p.

Biodiversity.

National Academy Press.

WYATT-SMITH, J. 1962. Manual of Malayan silviculture for inland forest. Malayan Forest Record. No. 23. 120 P. ZEIDE, B. 1993. 1993. 596 – 616.

Analysis of growth equations. In: Forest Science. Vol. 39. 39. No. 3: Pp.

ZOBEL, B. y TALBERT, J. 1992. Técnicas de mejoramiento genético de árboles forestales. North Carolina State University. Editorial Limusa, Grupo Noriega Editores. México, 545 P.

 ANEXOS

ANEXO A. Valores críticos de Hines  (hT), para la prueba estadística en la cual la hipótesis nula indica que el patrón espacial para la población evaluada es aleatorio y el método utilizado es el muestreo T-cuadrado. T-cuadrado. Valores bajos de hT indican un patrón uniforme y valores altos de hT, indican un patrón gregario. (Fuente: Hines & Hines, 1979)

n 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 35 40 50 60 70 80 90 100 150 200 300 400 600 800 1000

a

0,005 1,0340 1,0501 1,0632 1,0740 1,0832 1,0912 1,0982 1,1044 1,1099 1,1149 1,1195 1,1292 1,1372 1,1498 1,1593 1,1668 1,1730 1,1782 1,1826 1,1979 1,2073 1,2187 1,2257 1,2341 1,2391 1,2426

Alternativa regular 0,01 0,025 1,0488 1,048 8 1,0719 1,0644 1,064 4 1,0865 1,0769 1,076 9 1,0983 1,0873 1,1080 1,1 080 1,0962 1,096 2 1,1162 1,1038 1,103 8 1,1232 1,1105 1,110 5 1,1293 1,1164 1,116 4 1,13 1,1348 48 1,1216 1,121 6 1,1396 1,1264 1,126 4 1,1439 1,1307 1,130 7 1,1479 1,1399 1,139 9 1,1563 1,1475 1,147 5 1,1631 1,1593 1,159 3 1,1738 1,1682 1,168 2 1,1818 1,1753 1,175 3 1,1882 1,1811 1,181 1 1,1933 1,1859 1,185 9 1,1976 1,1900 1,190 0 1,2013 1,2043 1,204 3 1,2139 1,2130 1,213 0 1,2215 1,2235 1,223 5 1,2307 1,2299 1,229 9 1,2362 1,2376 1,237 6 1,2429 1,2422 1,242 2 1,2468 1,2454 1,245 4 1,2496

0,05 0, 05 1,0932 1, 0932 1,1069 1, 1069 1,1178 1, 1178 1,1268 1, 1268 1,1344 1, 1344 1,1409 1, 1409 1,1465 1, 1465 1,1515 1, 1515 1,1559 1, 1559 1,1598 1, 1598 1,1634 1, 1634 1,1710 1, 1710 1,1772 1, 1772 1,1868 1, 1868 1,1940 1, 1940 1,1996 1 ,1996 1,2042 1, 2042 1,2080 1, 2080 1,2112 1, 2112 1,2223 1,222 3 1,2290 1, 2290 1,2369 1, 2369 1,2417 1, 2417 1,2474 1,247 4 1,2509 1, 2509 1,2532 1, 2532

0,05 1,4593 1,4472 1,4368 1,4280 1,4203 1,4136 1,4078 1,4025 1,3978 1,3936 1,3898 1,3815 1,3748 1,3644 1,3565 1,3504 1,3455 1,3414 1,3379 1,3260 1,3189 1,3105 1,3055 1,2995 1,2960 1,2936

Alternativa gregaria 0,025 0,01 1,5211 1,52 11 1,6054 1,5025 1,50 25 1,5769 1,4872 1,48 72 1,5540 1,4743 1,47 43 1,5352 1,4633 1,46 33 1,5195 1,4539 1,45 39 1,5061 1,4456 1,44 56 1,4945 1,4384 1,43 84 1,4844 1,4319 1,43 19 1,4755 1,4261 1,42 61 1,4675 1,4209 1,42 09 1,4604 1,4098 1,40 98 1,4454 1,4008 1,40 08 1,4333 1,3870 1,38 70 1,4151 1,3768 1,37 68 1,4017 1,3689 1,36 89 1,3915 1,3625 1,36 25 1,3833 1,3572 1,35 72 1,3765 1,3528 1,35 28 1,3709 1,3377 1,33 77 1,3519 1,3289 1,32 89 1,3408 1,3184 1,31 84 1,3279 1,3122 1,31 22 1,3203 1,3049 1,30 49 1,3113 1,3006 1,30 06 1,3061 1,2977 1,29 77 1,3025

0,005 1,6727 1,672 7 1,6354 1,635 4 1,6060 1,606 0 1,5821 1,582 1 1,5623 1,562 3 1,5456 1,545 6 1,5313 1,531 3 1,5189 1,518 9 1,5080 1,508 0 1,4983 1,498 3 1,4897 1,489 7 1,4715 1,471 5 1,4571 1,457 1 1,4354 1,435 4 1,4197 1,419 7 1,4077 1,407 7 1,3981 1,398 1 1,3903 1,390 3 1,3837 1,383 7 1,3619 1,361 9 1,3492 1,349 2 1,3344 1,334 4 1,3258 1,325 8 1,3158 1,315 8 1,3099 1,309 9 1,3059 1,305 9

ANEXO B. Valores de Cohen , para la estimación del modelo lognormal truncado. Fuente: Magurran (1988 ). γ 

0

0,001

0,002

0,003

0,004

0,005

0,006

0,007

0,008

0,009

γ 

0,005

0

0

0

0,00001

0,00001

0,00001

0,00001

0,00001

0,00002

0,00002

0,005

0,06 0,07 0,08 0,09 0,1

0,00002 0,00 002 0,00008 0,00022 0,00 022 0,00048 0,0009

0,00003 0,00009 0,00024 0,00051 0,00095

0,00003 0,0001 0,00 01 0,00026 0,00055 0,00101

0,00003 0,00011 0,00028 0,00059 0,00106

0,00004 0,00013 0,00031 0,00063 0,00112

0,00004 0,00014 0,00033 0,00067 0,00118

0,00005 0,00016 0,00036 0,00071 0,00125

0,00006 0,00017 0,00039 0,00075 0,00131

0,00007 0,00019 0,00042 0,0008 0,00138

0,00007 0,0002 0,00045 0,00085 0,00145

0,06 0,07 0,08 0,09 0,1

0,11 0,12 0,13 0,14 0,15

0,00153 0,0024 0,00355 0,00503 0,00 503 0,00685 0,00 685

0,0016 0,00168 0, 00168 0,0025 0,00261 0,00369 0,00382 0,00519 0,00536 0,00705 0,00726

0,00176 0,00272 0,00396 0,00553 0,00747

0,00184 0,00283 0,0041 0,00571 0,00769

0,00193 0,00294 0,00425 0,00589 0,00791

0,00202 0,00305 0,0044 0,00608 0,00813

0,00211 0,00317 0,00455 0,00627 0,00835

0,0022 0,0033 0,0047 0,00646 0,00858

0,0023 0,00342 0,00486 0,00665 0,00882

0,11 0,12 0,13 0,14 0,15

0,16 0,17 0,18 0,19 0,2

0,00906 0,01168 0,01476 0,01 476 0,0183 0,02236

0,0093 0,01197 0,01509 0,01868 0,02279

0,00955 0, 00955 0,01226 0,01543 0,01907 0,02323

0,0098 0,01226 0,01577 0,01946 0,02368

0,01006 0,01286 0,01611 0,01986 0,02413

0,01032 0,01316 0,01646 0,02026 0,02458

0,01058 0,01347 0,01682 0,02067 0,0504

0,01085 0,01378 0,01718 0,02108 0,02551

0,01112 0,0141 0,01755 0,0215 0 ,0215 0,02599

0,0114 0,01443 0,01792 0,02193 0,02647

0,16 0,17 0,18 0,19 0,1 9 0,2

0,21 0,22 0,23 0,24 0,25

0,02695 0,03211 0,03788 0,04429 0,04 429 0,05136 0,05 136

0,02744 0,03266 0,03849 0,04497 0,05211

0,02794 0,03322 0,03911 0,04565 0,05286

0,02844 0,03378 0,03973 0,04634 0,05362

0,02895 0,03435 0,04036 0,04704 0,05439

0,02946 0,03492 0,041 0,04774 0,05516

0,02998 0,0355 0,04165 0,04845 0,05594

0,0305 0,03609 0,0423 0,04917 0,05673

0,03103 0,03668 0,04296 0,04989 0,05753

0,03157 0,03728 0,04362 0,05062 0,05834

0,21 0,2 1 0,22 0,2 2 0,23 0,24 0,25

0,26 0,27 0,28 0,29 0,3

0,05915 0,06768 0,06 768 0,077 0,08714 0,09815

0,05997 0,06858 0,07797 0,0882 0,0993

0,0608 0,06948 0,07896 0,08927 0,10046

0,06163 0,07039 0,07995 0,09035 0,10163

0,06247 0,07131 0,08095 0,09144 0,10281

0,06332 0,07224 0,08196 0,09254 0,104

0,06418 0,07317 0,08298 0,09364 0,1052

0,06504 0,07317 0,08401 0,09476 0,10641

0,06591 0,07412 0,08504 0,09588 0,10762

0,06679 0,07507 0,08609 0,09701 0,10865

0,26 0,2 6 0,27 0,28 0,2 8 0,29 0,2 9 0,3

0,31 0,32 0,33 0,34 0,35

0,1101 0,123 0,1369 0,1519 0,168

0,1113 0,1243 0,1383 0,1534 0,1697

0,1126 0,1257 0,1398 0,155 0, 155 0,1714

0,1138 0,127 0,1413 0,1566 0,1731

0,1151 0,1284 0,1428 0,1582 0,1748

0,1164 0,1298 0,1443 0,1598 0,1765

0,1177 0,1312 0,1458 0,1614 0,1782

0,119 0,1326 0,1473 0,163 0,18

0,1203 0,134 0, 134 0,1488 0,1647 0,1817

0,1216 0,1355 0,1503 0,1663 0,1835

0,31 0,32 0,33 0,34 0,35

0,36 0,37 0,38 0,39 0,4

0,1853 0,2039 0,2238 0,2451 0,2678

0,1871 0,2058 0,2258 0,2473 0,2702

0,1899 0,2077 0,2279 0,2495 0,2726

0,1907 0,2097 0,23 0,2517 0,275

0,1926 0,2117 0,2321 0,254 0,2774

0,1944 0,2136 0,2342 0,2562 0,2798

0,1963 0,2156 0,2364 0,2585 0,2822

0,1982 0,2176 0,2385 0,2608 0,2847

0,2001 0,2197 0,2407 0,2631 0,2871

0,202 0,2217 0,2429 0,2655 0,2896

0,36 0,37 0,38 0,39 0,4 0 ,4

0,41 0,42 0,43 0,44 0 45

0,2921 0,3181 0,3459 0,3755 0 407 407

0,2947 0,3208 0,3487 0,3785 0 4103 4103

0,2972 0,3235 0,3516 0,3816 0 4136 4136

0,2998 0,3263 0,3545 0,3847 0 4169 4169

0,3023 0,329 0,3575 0,3878 0 4202 4202

0,3049 0,3318 0,3604 0,391 0 4236 4236

0,3075 0,3346 0,3634 0,3941 0 4269 4269

0,3102 0,3374 0,3664 0,3973 0 4303 4303

0,3128 0,3402 0,3694 0,4005 0 4338 4338

0,3155 0,343 0,3724 0,4038 0 4372 4372

0,41 0,42 0,43 0,44 0 45

ANEXO B. Continuación. γ 

γ 

0,46 0,47 0,48 0,49 0,5

0 0,4407 0,4765 0,5148 0,5555 0,5989

0,001 0,4442 0,4802 0,5187 0,5597 0,6034

0,002 0,4477 0,484 0,4 84 0,5227 0,5639 0,6079

0,003 0,4512 0,4877 0,5267 0,5682 0,6124

0,004 0,4547 0,4915 0,5307 0,5725 0,617

0,005 0,4583 0,4953 0,5348 0,5768 0,6216

0,006 0,4619 0,4992 0,5389 0,5812 0,6263

0,007 0,4655 0,503 0,543 0,5856 0,6309

0,008 0,4692 0,5069 0,5471 0,59 0,6356

0,009 0,4728 0,5108 0,5513 0,5944 0,6404

0,46 0,47 0,48 0,49 0,5 0, 5

0,51 0,52 0,53 0,54 0,55

0,6451 0,6944 0,7469 0,8029 0,8627

0,6499 0,6995 0,7524 0,8087 0,8689

0,6547 0,7046 0,7578 0,8146 0,8751

0,6596 0,7098 0,7633 0,8204 0,8813

0,6645 0,715 0,7689 0,8263 0,8876

0,6694 0,7202 0,7745 0,8323 0,894

0,6743 0,7255 0,7801 0,8383 0,9004

0,6793 0,7308 0,7857 0,8443 0,9068

0,6843 0,7361 0,7914 0,8504 0,9133

0,6893 0,7415 0,7972 0,8565 0,9198

0,51 0,52 0,53 0,54 0,55

0,56 0,57 0,58 0,59 0,6

0,9264 0,9944 1,067 1,145 1,228

0,933 1,001 1,075 1,153 1,236

0,9396 1,009 1,082 1,161 1,245

0,9463 1,016 1,09 1,169 1,254

0,953 1,023 1,097 1,177 1,262

0,9598 1,03 1,105 1,185 1,271

0,9666 1,037 1,113 1,194 1,28

0,9735 1,045 1,121 1,202 1,289

0,9804 1,052 1,129 1,211 1,298

0,9874 1,06 1,137 1,219 1,307

0,56 0,57 0,58 0,59 0,6

0,61 0,62 0,63 0,64 0,65

1,316 1,411 1,513 1,622 1,74

1,326 1,421 1,524 1,634 1,752

1,335 1,431 1,534 1,645 1,764

1,344 1,441 1,545 1,637 1,777

1,353 1,451 1,556 1,668 1,789

1,363 1,461 1,567 1,68 1,802

1,373 1,472 1,578 1,692 1,814

1,382 1,482 1,589 1,704 1,827

1,392 1,492 1,6 1,716 1,84

1,402 1,503 1,611 1,728 1,853

0,61 0,62 0,63 0,64 0,65

0,66 0,67 0,68 0,69 0,7

1,866 2,002 2,148 2,306 2,477

1,879 2,016 2,163 2,322 2,495

1,892 2,03 2,179 2,339 2,512

1,905 2,044 2,194 2,356 2,531

1,919 2,059 2,21 2,356 2,549

1,932 2,073 2,225 2,373 2,567

1,946 2,088 2,241 2,39 2,586

1,96 2,103 2,257 2,407 2,605

1,974 2,118 2,273 2,441 2,623

1,988 2,133 2,29 2,459 2,643

0,66 0,67 0,68 0,69 0,7

0,71 0,72 0,73 0,74 0,75

2,662 2,863 3,081 3,319 3,579

2,681 2,884 3,104 3,334 3,606

2,701 2,905 3,127 3,369 3,634

2,72 2,926 3,15 3,394 3,662

2,74 2,948 3,173 3,42 3,69

2,76 2,969 3,197 3,446 3,718

2,78 2,991 3,221 3,472 3,747

2,8 3,013 3,245 3,498 3,776

2,821 3,036 3,27 3,525 3,805

2,842 3,058 3,294 3,552 3,834

0,71 0,72 0,73 0,74 0,75

0,76 0,77 0,78 0,79 0,8

3,864 4,177 4,52 4,9 5,33

3,894 4,21 4,56 4,94 5,37

3,924 4,243 4,6 4,99 5,42

3,955 4,277 4,63 5,03 5,46

3,986 4,311 4,67 5,07 5,51

4,017 4,345 4,71 5,11 5,56

4,048 4,38 4,75 5,15 5,61

4,08 4,415 4,79 5,2 5,65

4,112 4,45 4,82 5,24 5,7

4,144 4,486 4,86 5,28 5,75

0,76 0,77 0,78 0,79 0,8

0,81 0,82 0,83 0,84 0,85

5,8 6,33 6,93 7,61 8,39

5,85 6,39 7 7,68 8,47

5,9 6,45 7,06 7,76 8,55

5,95 6,5 7,13 7,83 8,64

6,01 6,56 7,19 7,91 8,73

6,06 6,62 7,26 7,98 8,82

6,11 6,68 7,33 8,06 8,91

6,17 6,74 7,4 8,14 9

6,22 6,81 7,47 8,22 9,09

6,28 6,87 7,54 8,3 9,18

0,81 0,82 0,83 0,84 0,85

ANEXO C. Página web del programa Estimate-S , para la estimación estadística de la riqueza de especies y especies compartidas en muestras.

Decembe Decemberr 17, 1997 19 97 5.0.1

Version

U ser’ ser’ss Guide G uide to

Estimate S 5  S 5 

Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species from Samples By Robert K. Colwell Copyright 1994-97 Depar Depa r tment tmen t of Ecology Ecology and an d Evolutionar Evolutionar y Biology, Biology, Univer Universit sity y of Conne Connecti cticut cut Stor Stor r s, CT 06269-3042, USA

EstimateS Website: viceroy.eeb.uconn.edu/estimates Email: [email protected] EstimateS 5 computes r andomiz and omized ed speci spe cies es accumulati a ccumulation on cur ves, statisti statistical cal estima estimators tors of true species richness (S (S), and a statistical estimator of the true number of species shar ed between be tween pairs pair s of samples, based on species-by species-by-sample -sample (or sample-by sample-by-spe -speci cies) es) incidence or abundance matrices. For comparative purposes, EstimateS 5 also computes Fisher F isher’’s alpha and a nd the Shannon Shann on and an d Simpson Simpson diversit diver sity y ndexes n i de xes for for each ea ch sample, sam ple, as well we ll as the Mor isita isita-H -Hor orn n index of bioti bioticc simil similar ar ity ity between samples.