1
EMBRIOLOGI PERKEMBANGAN Adnan. 2010 (Biologi FMIPA UNM)
A. PENGERTIAN Embriologi hewan.
perkembangan
Embriologi
adalah
ilmu
biasa yang
disebut
perkembangan
mempelajari
tentang
perkembangan organisme mulai dari zygote hingga lahir atau menetas.
Sedangkan
embriologi
perkembangan
mempelajari
perkembangan organisme mulai dari zygote hingga lahir, dan perkembangan organisme pasca lahir atau pasca tetas. Perkembangan merupakan suatu proses yang berkenaan dengan terjadinya perubahan-perubahan progresif yang berlangsung di dalam sel, jaringan, organ, atau organisme selama rentang hidupnya. Dengan kata lain perkembangan merupakan proses transformasi dari suatu keadaan, susunan, atau fungsi ke keadaan, susunan atau fungsi yang lain yang berlangsung secara progresif dan relatif permanen., misalnya perkembangan telur katak
menjadi
katak dewasa, perkecambahan biji, regenerasi anggota tubuh yang diamputasi pada salamander atau perkembangan larva menjadi kupu-kupu (Spratt, 1976). Menurut Majumdar (1985), ada empat alas an mengapa perkembangan hewan penting untuk dipelajari.
Keempat alas an
tersebut adalah: •
Dapat membantu memahami fungsi berbagai organ yang berbeda pada suatu organisme.
2
•
Dapat membantu mempelajari proses terjadinya organisme dan
mencari
jawaban
secara
filosofis
bagaimana
terbentuknya organisme secara berta-hap. •
Banyak jenis penyakit hanya dapat dimengerti sepenuhnya jika kita memi-liki pengetahuan mengenai perkembangan organ dan oraganisme.
•
Dapat membantu memahami keterkaitan secara evolusi berbagai kelom-pok-kelompok hewan yang berbeda.
Pada perkembang biakan secara seksual; semua organisme multiselluler berkembang dari suatu sel sederhana yang disebut zygot. Zygot selanjutnya mengalami serangkaian pembelahan secara mitosis
menghasilkan sejumlah
sel
yang
Blastoner-blastomer Blastoner-blast omer selanjutnya berkembang
disebut
blastomer.
menjadi blastula,
blastula berkembang menjadi gastrula dan pada akhirnya mengalami sejumlah proses untuk membentuk struktur-struktur organ dengan fungsi yang spesifik. Peristiwa ini disebut organogenesis. Beberapa organ saling berinteraksi membentuk sistem organ, dan sistem organ secara bersama-sama membentuk satu individu baru.
Individu baru
yang terbentuk kemudian dilahirkan atau ditetaskan.
Namun
demikian perkembangan individu baru yang telah dilahirkan atau ditetaskan tidak berhenti
sampai disitu. Sejumlah sel-sel yang
menyusun tubuh individu setiap saat mati, misalnya sel-sel kulit dan sel-sel darah. darah.
Sel-sel yang mati perlu diganti diganti agar agar keseimbangan keseimbangan
fungsi tubuh tetap berlangsung.
Pada hewan tertentu, terkadang
bagian tubuhnya tubuhnya mengalami mengalami kerusakan atau hilang. hilang. Oleh sebab itu bagian yang rusak atau hilang tersebut perlu dibentuk kembali melalui suatu proses yang dinamakan regenerasi. Peristiwa ini dapat
3
dijumpai misalnya pada lengan bintang laut atau pada ekor cecak. Selain itu, sejumlah organisme pada saat ditetaskan memiliki bentuk dan
fungsi
yang
masih
berbeda
dengan
individu
dewasanya.
Organisme-organisme yang demikian masih memerlukan suatu proses perkembangan yang spesifik agar bentuk dan fungsi individu yang baru tersebut menyerupai individu dewasanya. Proses tersebut dinamakan metamorfosis. Fenomena seperti ini dapat dijumpai pada katak atau berbagai jenis serangga. Dengan demikian biologi perkembangan mencakup dua aspek, yaitu aspek yang mempelajari perkembangan sebelum lahir atau menetas (periode pranatal) dan aspek yang mempelajari perkembangan setelah menetas atau lahir (periode post natal). Secara umum perkembangan memiliki dua fungsi yaitu (i) menghasilkan dan mengorganisir semua tipe sel di dalam tubuh. Bagaimana sebuah sel tunggal yang berasal dari telur yang dibuahi dapat membentuk membentuk berbagai berbagai tipe tipe sel seperti sel otot,
sel kulit, sel
saraf, limfosit, sel darah dan semua tipe sel lain. lain. Peristiwa dimana dimana satu sel menghasilkan berbagai tipe sel dinamakan differensiasi, sedangkan proses yang mengatur differensiasi sel menjadi jaringan dan organ disebut morfogenesis (ii) (ii) Reproduksi (Gilbert, 1985)
B. RUANG LINGKUP EMBRIOLOGI PERKEMBANGAN HEWAN. Perkembangan hewan mempelajari proses terjadinya organisme baru mulai fertilisasi hingga lahir atau menetas, dan perkembangan setelah lahir atau menetas.
Pada hewan yang berkembangbiak
secara seksual, sebelum fertilisasi berlangsung, terlebih dahulu
4
harus dibentuk gamet (sperma dan telur) melalui gametogenesis (spermatogenesis pada jantan jantan dan oogenesis pada betina). betina). Spermatogenesis adalah proses pembentukan sperma yang berlangsung di dalam dalam gonad jantan atau testis, dinding tubulus seminiferus.
tepat-nya pada
Spermatogenesis dimulai dengan
aktifnya sel-sel spermatogonia bermitosis yang dilanjutkan dengan terjadinya pembelahan reduksi (miosis) (miosis) hingga hingga menghasilkan spermatid. Spermatid kemudian mengalami mengalami differensiasi hingga hingga dihasildihasilkan sperma-tozoa sperma-tozoa melalui proses spermioge-nesis. spermioge-nesis. Spermatogenesis berlangsung
dibawah
pengendalian
hormon.
Diantara
tubulus
seminiferus terdapat jaringan interstisial yang mengandung sel-sel leydig.
Sel-sel leydig menghasilkan hormon testosteron dibawah
kendali hormon gonadotrophin yang dihasilkan oleh kelenjar hipofisa, yaitu luteinizing hormone (LH).
Hormon gonadotrophin yang lain
yang berperan di dalam spermatogenesis adalah follicle stimulating hormone (FSH) yang yang merangsang sel-sel sertoli untuk menghasilkan menghasilkan androgen binding protein (ABP). yang
sangat
penting
dalam
ABP dapat mengikat testosteron spermatogenesis
dan
pematangan
sperma. Oogenesis adalah proses pembentukan sel telur, berlangsung di dalam gonad betina (ovarium).
Oogenesis juga
berbagai jenis jenis hormon antara lain FSH. FSH.
dikendalikan oleh
FSH merangsang merangsang perkemperkem-
bangan folikel-folikel telur. Sel-sel folikel menghasilkan hormon esterogen yang penting penting untuk pendewasaan pendewasaan telur.
Sel telur yang yang
telah matang matang pada suatu saat akan bertemu dengan sel sperma. Inti kedua gamet akan mengha-silkan zigot.
berfusi
membentuk satu inti diploid dan
5
Zigot selanjutnya membelah secara mitosis dan mengubah kondisinya
dari
keadaan uniselluler menjadi multiselluler dan
menghasilkan blastula.
Blastula adalah suatu stadium perkem-
bangan dimana embrio memiliki suatu rongga yang disebut blastocoel. Blastocoel berperan untuk memberi ruang gerak bagi sel-sel sel-sel blastomer dan mencegah terjadinya interaksi selluler yang lebih dini, khususnya antara sel-sel endoderem dan sel-sel sel-sel mesoderem. mesoderem. stadium
selanjutnya,
Gastrulasi
blastula
melibatkan
berkembang
bermacam-macam
menjadi
gerakan
Pada
gastrula.
morfogenetik
seperti invaginasi, invaginasi, evaginasi, delaminasi, konvergensi, involusi dan sebagainya.
Selama
gastrulasi
berlangsung, terjadi reorganisasi
jaringan embrio dan menghasil-kan tiga la pisan lembaga, yaitu ektoderem di luar, mesoderem di tengah dan endoderem di dalam. Organisme dimana pada stadium gastrulanya menghasilkan tiga lapisan lebaga lebaga disebut bersifat triploblastik, sedangkan yang hanya hanya menghasil-kan dua lapisan disebut
bersifat
lembaga (ektoderem dan endoderem)
diploblastik.
Seiring
dengan
berlangsungnya
gastrulasi, pembentukan pembentukan organ (organogenesis) mulai berlangsung. berlangsung. Organogenesis ditandai dengan terjadinya interaksi selluler antara
lapisan
kordamesoderem
dengan
lapisan
ektoderem
di
atasnya. Hasil interaksi tersebut menyebabkan terbentuknya tabung saraf dan notokorda. Tabung saraf merupakan cikal bakal dari otak dan
jaringan-jaringan
saraf
lainnya,
sedangkan
notokorda
merupakan sumbu utama utama dari embrio. embrio. Tabung saraf terdiri terdiri atas dua bagian utama utama yaitu yaitu bagian anterior dan bagian bagian posterior. posterior.
Bagian
anterior tabung tabung saraf akan berdifferensiasi menjadi otak, otak, dan bagian bagian belakang akan berdifferensiasi menjadi sum-sum tulang belakang.
6
Seiring dengan proses di atas, maka pada pada bagian lain dari dari embrio juga mengalami differensiasi.
Endoderem, mesoderem
dan
ekto-
derem akan berkembang menghasilakan berbagai tipe sel, jaringan dan organ, dan pada akhirnya menghasilkan satu organisme baru (Gilbert, 1985).
C. TEORI-TEORI PERKEMBANGAN. Dalam waktu yang sangat panjang, beberapa ahli mencoba mengemukakan pandangannya mengenai proses perkembangan dan melahirkan berbagai teori.
Beberapa diantara teori-teori tersebut
adalah sebagai berikut:
1. Teori Preformasi Teori preformasi mengemukakan bahwa makhluk hidup telah dibentuk secara lengkap dalam bentuk miniatur di dalam sel gamet (sperma atau telur).
Penganut teori preformasi pecah
menjadi dua aliran yaitu aliran spermatis atau spermis dan aliran ovulist atau atau ovist. ovist. miniatur tersebut
Aliran spermis beranggapan beranggapan bahwa
berada di dalam dalam sperma, sedangkan telur
hanya berperan sebagai medium nutritif saja agar miniatur dapat mengalami pertumbuhan dan perkembangan. soekert (1964) nama
Hart-
menyebut makhluk miniatur tersebut dengan
Homunculus.
Aliran
ovulist
beranggapan
bahwa
makhluk miniatur yang dimaksud terdapat di dalam sel telur, jadi peran sperma sperma hanya sebagai perangsang perangsang saja agar makhmakhluk kecil tersebut dapat tumbuh menjadi besar.
7
2. Teori Epigenetik Teori epigenetik dikemukakan dikemukakan oleh C.F Wolff pada tahun 1759. Ia menge-mukakan menge-mukakan bahwa di dalam dalam gamet tidak ada makhluk dalam bentuk miniatur. Menurut teori ini ini makhluk hidup berkembang secara bertahap dari struktur yang sederhana menjadi struktur yang lebih kompleks.
3. Hukum Von Baers Hukum Von Baers dikemukakan oleh Karl Ernst Von Baers pada
tahun
1828.
Menurut teori ini jika suatu organisme
berkembang dari suatu sel telur, maka ciri-ciri yang lebih umum berkembang lebih awal, dan ciri-ciri spesifik berkem bang belakangan. belakangan. Misalnya pada perkembangan perkembangan ayam, ayam, karakter yang pertama pertama muncul adalah ciri-ciri ciri-ciri umum dari dari chordata, sedangkan ciri-ciri khusus dari aves berkembang kemudian seperti bulu bulu dan paruh. Paru ayam baru tampak dengan jelas pada umur inkubasi inkubasi 15 hari.
4. Teori Rekapitulasi Berawal dari teori evolusi yang mengemukakan bahwa hewan dan tumbuhan berkembang secara bertahap jutaan tahun yang lalu dari organisme uniselluler ke multiselluler. Beranjak Beranjak dari dari ide teori teori evolusi, Frizt
Muller (1864) mengemukakan bahwa
dalam proses perkembangan organisme (misalnya ayam), karakter-karakter leluhurnya tampak tampak lebih dahulu disbandingdisbandingkan dengan karakter-karakter yang baru (misalnya karakter
8
ikan tampak lebih dahulu dari pada karakter amphibia dan reptilia). Jadi secara phylogenetik, phylogenetik, karakter ikan tampak tampak lebih dahulu dari pada karakter amphibia, reptilia, dan burung. Dalam perkembangan perkembangan ayam, karakter karakter ikan seperti celah insang insang tampak lebih dahulu dibandingkan dengan karakter burung. Setelah mempela-jari teori Muller, Ernst
Haeckel (1886)
memberi nama teori tersebut dengan nama Hukum biogenetik atau teori rekapitulasi, dan menyimpulkan bahwa ontogeni merupakan rekapitulasi yang disederhanakan dari phylogeni. Ontogeni adalah sejarah perkembangan makhluk hidup mulai saat fertilisasi, lahir dan mati., sedangkan phylogeni adalah sejarah perkembangan perkembangan makhluk hidup secara evolusi.
5. Teori Plasma Germinal (Teori Determinan Determinan)) Teori ini dikemukakan oleh Weismann (1834-1914).
Ia
mengemukakan bahwa di dalam proses perkembangan, terjadi segregasi plasma germinal ke dalam keturunannya secara berkesinambungan. somatoplasma.
Di dalam dalam sel terdapat germ plasma plasma dan
Di dalam dalam germ plasma terdapat determinan-
determinan yang disegregasi secara berkesinambungan dari generasi ke generasi generasi berikutnya. plasma dan somatoplasma
Pada setiap generasi germ
kembali dibentuk.
Jadi Germ
plasma bersifat abadi atau immortel germ plasm.
D. CARA MEMPELAJARI PERKEMBANGAN HEWAN. Untuk mempelajari proses perkembangan suatu organisme, berbagai cara dapat dilakukan melalui pengamatan pada berbagai tingkat organisasi, baik
molekuler, selluler, biokimiawi, anatomi-
9
morfologi, maupun pada tingkat tingkat fisiologi dan genetik. Dalam lingkup lingkup yang
terbatas,
perkembangan
hewan
dapat
dipelajari
dengan
berbagai cara yaitu: 1. Deskriptif, yaitu cara mempelajari perkembangan dengan membuat gambaran atau deskripsi dari berbagai struktur hewan. 2. Komparatif, yaitu dengan cara membandingka membandingkan n proses perkembangan antara suatu sel, jaringan, organ atau sistem organ, baik dalam satu individu maupun pada individu yang berbeda. 3. Biokimiawi, yaitu dengan cara mempelajari proses-proses biokimiawi yang terjadi selama berlangsungnya proses perkembangan. 4. Eksperimen, yaitu dengan cara melakukan suatu eksperimen atau percobaan. Eksperimen tersebut dapat dapat berupa transplantasi, eksplantasi, kloning, kultur organ atau perunutan dengan radioaktif. Eksplantasi merupakan pengeluaran sampel sederhana
dari suatu jaringan embrio dan
menumbuhkannya dalam suatu lingkungan artifisial, misalnya pada kelompok burung, kelompok dari sel-sel germa dari suatu individu individu dapat dieksplantasika dieksplantasikan n ke individu individu lain. Eksplantasi dapat memberikan suatu
informasi mengenai
bagaimana suatu jaringan dapat beradaptasi dan ber- differensiasi pada lingkungan yang baru.
Transplantasi
bertujuan untuk untuk mengetahui perkembangan suatu jaringan jaringan di luar pengaruh jaringan jaringan normalnya. Selain jaringan, jaringan, inti dari suatu sel juga dapat ditransplantasi-kan ke sel yang
10
lain, misalnya transplantasi inti epitel usus ke dalam sel telur pada Xenopus. Inti epitel usus dikeluarkan, kemudian dimasukkan ke dalam sel telur
Xenopus yang telah
dikeluarkan intinya atau intinya telah diinaktifkan dengan radiasi ultraviolet. Telur selanjutnya selanjutnya dikultur dan dan berkemberkem bangan menjadi blastla hinggga berudu. Transplantasi dapat dilakukan dari suatu bagian embrio ke bagian lain pada embrio yang sama atau embrio lain pada species yang sama sama atau atau pada genus yang yang sama. Transplantasi dapat dibedakan menjadi beberapa tipe yaitu: 1. Autoplastik atau autografting, yaitu transplantasi jaringan embrio ke tempat lain pada embrio yang sama. 2. Homoplastik atau atau homografting, yaitu transplantasi transplantasi jaringan jaringan dari suatu embrio ke embrio lain lain pada species yang sama. sama. 3. Heteroplastik atau
heterografting,
yaitu
transplantasi
jaringan dari suatu suatu embrio dari suatu suatu species ke
embrio
yang lain pada species yang berbeda. 4. Xenoplastik atau xenografting, yaitu transplantasi jaringan dari suatu embrio dari suatu species ke embrio yang lain pada genus yang berbeda.
DAFTAR PUSTAKA Carlson, R.M. 1988. Pattens Foundation of Embryology. Mc. Graw Hill Books. New York. Gilbert, S.F. 1985. Development Biology . Sinauer Massacussetts.
Ass.
Publ.
Sunderland.
Huettner, A. F. 1949. Fundamental of Comparative Embryology of the vertebrates. The Mc. Milla Co. New York.
11
Majumdar, N.M. 1985. Texbook of vertebrates Embryology. Mc. Graw Hill Publ. Co. New Delhi.