PARTICIPACIÓN DE LAS BACTERIA PARTICIPACIÓN B ACTERIAS S Y HONGOS EN LOS CICLOS DE CARBONO, NITRÓGENO, AZUFRE Y FÓSFORO Las bacterias tienen una enorme importancia en la vida marina, no sólo como elementos indispensables en la cadena trófica (destrucción de la materia orgánica y liberación de los elementos minerales), sino también en la elaboración de dicha materia orgánica (ciclos del Carbono y del Nitrógeno). Las bacterias y hongos tienen gran importancia en los procesos de REMINERALIZACIÓN ya que son capaces de actuar sobre casi cualquier tipo de compuesto orgánico descomponiéndolos en anhídrido carbónico, agua y sales minerales. La producción de sustancia orgánica en las aguas se debe principalmente a l as cianobacterias y a las algas, y mayoritariamente, a las formas microscópicas del fitoplancton. La mayor parte de las bacterias y todos los hongos, que son, organismos heterótrofos, no entran en el ciclo de producción primaria de la materia orgánica. Solo cuentan para ello el reducido grupo de bacterias fotoautótrofas y quimioautótrofas. Las plantas superiores participan en estos procesos de forma marginal. La actividad de las bacterias y hongos influyen también poderosamente sobre el balance de oxígeno en las aguas. Así, los procesos de degradación microbiana, como reacciones de oxidación, que tiene como consecuencia un consumo (desaparición completa de este elemento gaseoso si las condiciones son desfavorables) más o menos intenso de oxígeno. Las profundidades del océano son ricas en humus acuático, o sea, en sustancia orgánica en descomposición; esto permite la existencia, en esa zona del mar, de gran cantidad de bacterias que pueden aprovechar las partículas orgánicas suspendidas en los sedimentos, estableciéndose una microzona donde ocurre la acumulación y la transformación tr ansformación del humus acuático. Esto explica que el fondo del mar sea el lugar donde existe el mayor número de poblaciones bacteriales. Sus cantidades llegan a ser fabulosas, y se han contado hasta 420 millones de bacterias por gramo de fango marino. Sobre la zona arenosa es frecuente la formación de la llamada franja coloreada que en su caso más frecuente f recuente consta de 4 capas: la arena blanca de la superficie, la zona verde de cianofóceas y algas, la roja de bacterias púrpuras y debajo la negra de sulfuricación en la l a que, sobre todo las especies del género Desulfovibrio, producen ácido sulfídrico.
PRODUCCIÓN DE MATERIA ORGÁNICA La producción de materia orgánica en las aguas se debe principalmente a las cianofíceas y a las algas, y mayoritariamente, a las formas microscópicas del fitoplancton. Las plantas superiores participan en estos procesos de forma marginal. La mayor parte de las bacterias y todos los hongos, que son, organismos heterótrofos, no entran en el ciclo de producción primaria de la materia m ateria orgánica. Solo cuentan para ello el reducido grupo de bacterias fotoautótrofas y quimioautótrofas cuya participación en este sentido es muy escasa (lo que explica por ejemplo porqué las bacterias fotosintéticas f otosintéticas a pesar de ser anaerobias estrictas o microaerófilas requieren de mucha iluminación y déficit de O2 para su desarrollo). Las bacterias nitrificantes aparecen en casi todas las aguas aerobias y son capaces de efectuar la nitrificación y producir materia orgánica. La zona superficial de algunos sedimentos aerobios es donde más abundan. Otras bacterias quimioautótrofas están bastante difundidas pero su número suele ser escaso. Las más abundantes son las del género Thiobacillus, oxidantes del azufre. Siderobacterias y Manganobacterias quimioautótrofas tampoco aparecen en abundancia más que en zonas muy concretas. En líneas generales, para la quimiosíntesis se utiliza energía procedente de la remineralización de materia orgánica (NH3, NO2, SH2, CH4, H2) por lo que en el mar será siempre una fuente de producción secundaria. La producción secundaria de bacterias y hongos heterótrofos suele ser considerable ya que utilizan para formar su propia sustancia celular entre 2060% de la materia orgánica que consumen y entre 40-80% para sus necesidades energéticas. El período generativo de las bacterias del agua varía entre 20 minutos y varios días dependiendo de la especie, de la temperatura, de la concentración de principios nutritivos y de otros varios factores. Los microorganismos heterótrofos necesitan sustancias orgánicas para alimentarse.
Básicamente, tanto las bacterias como los hongos, sólo pueden utilizar sustancias disueltas. Por lo tanto la materia que aparece en forma de partículas tiene que ser disuelta previamente por enzimas extracelulares. La utilización de estos nutrientes puede efectuarse de dos formas distintas: la activa, que se produce de forma selectiva através de la membrana citoplasmática y requiere energía, y la pasiva, que se efectúa por simple difusión y sin necesitar aporte energético. La incorporación activa se realiza por medio de enzimas específicos que se llaman permeasas. Por este sistema, la utilización puede realizarse en concentraciones muy escasas y a altas velocidades de transporte. La utilización pasiva, sin embargo, exige que se alcancen altas concentraciones lo que no suele suceder en el medio natural.
DESCOMPOSICIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA Bacterias y hongos heterótrofos utilizan la materia orgánica para construir su propia sustancia celular y para obtener la energía necesaria para sus procesos vitales. Para ello transforman la materia orgánica, en determinadas condiciones, en sustancias minerales, siendo esta regeneración de nutrientes o remineralización de los compuestos orgánicos la principal función de bacterias y hongos en el equilibrio de la materia en el agua. Así es como los nutrientes de las plantas, presentes por sí mismos en cantidades mínimas, se incorporan de forma constante al ciclo material permitiendo su desarrollo ininterrumpido. La remineralización completa tiene lugar generalmente en presencia de oxígeno, es decir en aguas aerobias ya que en ambientes anaerobios los ciclos de degradación suelen quedar incompletos. Las sustancias fácilmente atacables (azúcares, proteínas, etc.) suelen descomponerse rápidamente por oxidación mientras que las más resistentes (grasas, celulosa y lignina) experimentan un aumento y contribuyen a formar el llamado humus marino con los productos desdoblados. Se llama período de recambio o ciclo metabólico al tiempo que tardarían los microorganismos heterótrofos en descomponer una cantidad determinada de materia orgánica presente en el agua. Normalmente se descomponen en primer lugar los azúcares y proteínas, luego almidón y grasas y finalmente los compuestos de más alto peso molecular (quitina, celulosa, lignina, etc.).
La microflora marina sufre constantes modificaciones en función de la propia evolución de la degradación de la materia orgánica. Esto se puede confirmar mediante simples observaciones microscópicas. Por ejemplo, OLAH (1972) encontró durante 14 días a 4 poblaciones bacterianas distintas estudiando la descomposición del junco (Phragmites communis). En menos de 12 horas predominaban grandes bacilos que utilizaban como alimento los principios nutritivos disueltos. 4 días después eran reemplazados de forma casi total por pequeños cocos. A los 9 días aparecían colonias de cocos grandes que invadían las partículas de junco. Los citófagos (desintegradores de la celulosa) fueron los siguientes en desarrollarse sobre el detritus. A los 14 días, los grandes cocos alcanzaban una proporción mayor del 50%. En este tipo de sucesiones condicionadas por la disponibilidad de alimento participan también los hongos y diversos animales inferiores. Ejemplos típicos de descomposición microbiana de algunas sustancias orgánicas habituales en aguas puede ser: En las aguas es particularmente elevado el número de bacterias proteolíticas, es decir que utilizan las proteínas como alimento. Aparecen especies representantes de las pseudomonadíneas y otras eubacterias. También algunos hongos tienen capacidad para realizar proteólisis. La urea llega a las aguas a través de las deyecciones animales y humanas donde varias bacterias la convierten en amoniaco y CO2 con ayuda de la ureasa, llamado proceso de desaminación hidrolítica. NH2 – CO – NH2 + H2O 2NH3 + CO2 La nocividad del amonio formado no afecta a la especie Proteus vulgaris, organismo habitual en aguas residuales. El almidón, que abunda en las aguas continentales y en el mar, es degradado por enzimas como las amilasas. Su descomposición se da con mayor rapidez en las aguas aerobias, realizadas por bacterias como Bacillus, Pseudomonas, hongos superiores y actinomicetos. En medios anaerobios lo realizan bacterias del género Clostridium. La celulosa en medio aerobio la descomponen principalmente las mixobacterias( Cytophaga y Sporocytophaga) y hongos superiores. En la descomposición anaerobia la realizan los del género Clostridium. La quitina es desdoblada muy activamente por bacterias y hongos, entre las que destacan son Pseudomonas y Vibrio. Y entre los hongos quitinolíticos tenemos a: Karlingiomyces asterocystis.
CICLO DEL CARBONO El Carbono es un elemento fundamental en la constitución de la materia orgánica y está sometido a un ciclo constante cuyo punto central es el anhídrido carbónico. El carbono que se encuentra en la atmósfera en forma de CO2 proviene de: Actividad volcánica(el carbono que forma parte de las rocas y minerales es liberado a la atmósfera por acción de erupciones volcánicas ) * Uso de combustible fósiles como petróleo, gas y aceites. * Los incendios forestales * La respiración de losseres vivos. El carbono se encuentra en distintas formas, en estado gaseoso como CO2 en la atmósfera, en estado sólido como el carbón o hulla formando parte de rocas y en forma líquida, como el petróleo. El aire de la atmósfera terrestre contiene aproximadamente 2.3X10 12 toneladas de CO2, El mar contiene en disolución 50 veces más carbono que el CO2 del aire, gran parte en forma de bicarbonato. Las formas principales en que aparece el carbono en el mar son: anhídrido carbónico, carbonatos y bicarbonatos. El CO2 entra en las aguas del océano por difusión simple, una vez disuelto en agua de mar, el CO2 puede permanecer como está o puede ser convertido en carbonato o bicarbonato. La abundancia de carbono en el reservorio oceánico se explica, en parte, por la alta solubilidad del CO2 y por su facilidad para reaccionar químicamente con el agua. Ocurre que el dióxido de carbono disuelto se combina con el agua del mar y forma ácido carbónico (H2CO3), que inmediatamente se disocia en iones de bicarbonato (HCO3) y de carbonato (CO3). Casi todo el carbono disuelto está en f orma de estos iones: un 85% en forma de bicarbonato, y un 15 % en forma de carbonato.
En los océanos, el carbonato disuelto se puede combinar con el calcio disuelto para precipitar carbonato de calcio CaCO3. Esta sustancia se utiliza para formar sus exoesqueletos y otras partes del cuerpo por organismos tales como almejas, ostras, algunos protozoarios, y algunas algas coralinas. El calcio disuelto en los océanos provienen de la erosión química de rocas de silicato de calcio.
INTERCAMBIO CON EL AIRE El intercambio de CO2 entre el mar y la atmósfera depende directamente de la pequeña fracción del carbono presente en la superficie del mar en forma de CO2. Su presión en la superficie del agua (pCO2) se mantiene en equilibrio con su presión parcial en la atmósfera, existiendo un continuo flujo molecular aire-mar/mar-aire, que regula y hace variar las concentraciones de carbono en ambos reservorios. Si por algún motivo, disminuye la presión pCO2 del agua, se produce un pase neto de moléculas de CO2 del aire al mar. Esto es, el océano absorbe CO2 del aire, y aumenta la pCO2 del agua de nuevo, y viceversa. La pCO2 del agua depende directamente de su concentración [CO2] (moles de CO2 por kg de solución) e inversamente de su solubilidad. Por ejemplo, cuando el agua se enfría, la solubilidad del CO2 aumenta (pues los gases son más solubles en agua fría que caliente), con lo que disminuye la presión pCO2 del agua. Se produce un desequilibrio entre las presiones pCO2 de la superficie del agua y del aire en contacto con ella, y entonces el agua absorbe más CO2, aumentando su concentración [CO2]. Como consecuencia, disminuye la concentración [CO2] del aire. El proceso inverso ocurre cuando el agua se calienta. Por lo tanto, en principio, en las épocas de enfriamiento de las aguas, el océano absorbe CO2 del aire y hace disminuir su concentración en la atmósfera, y, por el contrario, en las épocas en que las aguas se calientan, el océano suelta CO2 y aumenta su concentración atmosférica. Pero el intercambio con la atmósfera es escaso, se calcula en 0.1 X 10 12 toneladas por año. La proporción de microorganismos que intervienen en el ciclo del Carbono es mayor en agua que en tierra; allí la producción de materia orgánica corre a cuenta de las algas y cianobacterias del fitoplancton y su degradación es llevada a cabo por eubacterias.
El oxígeno contenido en las aguas influye considerablemente sobre el ciclo de carbono, su presencia en forma molecular hace que el ciclo se realice con mayor rapidez, pero si este falta la degradación de los compuestos de carbono se realiza con lentitud pero puede completarse mediante respiración anaerobia si el medio dispone de oxígeno combinado bajo la forma de nitritos, nitratos o sulfatos. El fitoplancton produce la mitad de O2 del mundo y son los principales actores en el ciclo del carbono, estos organismos unicelulares hacen uso de la energía de la luz para convertir el CO2 en moléculas orgánicas para la construcción de las estructuras celulares y la conducción de su metabolismo. Los animales comen el fitoplancton que contribuyen a la cadena alimenticia oceánica y es llevada por el zooplancton. El zooplancton servirá de alimentación para los peces, y estos peces para otros. Eventualmente, todos los organismos mueren, los animales y vegetales marinos muertos se acumulan en el fondo del mar, siendo transformados por determinadas bacterias descomponedoras del carbono, poniéndose éste en reciclaje. Cuando los organismos que fijaron carbonato de calcio mueren, sus conchas se acumulan en los fondos marinos y se transforman en rocas carbonatadas del tipo de las calizas, que es el mayor reservorio de CO2 en el ciclo del carbono. La piedra caliza contiene aproximadamente 2000 veces más carbono del que hay en la superficie de la Tierra.
Ciclo del nitrógeno Este elemento es un constituyente básico de aminoácidos, ácidos nucleicos, azúcares aminadas y los polímeros que estas moléculas forman. El nitrógeno está considerado como el elemento más abundante en la atmósfera (78%). Sin embargo, dada su estabilidad, es muy difícil que reaccione con otros elementos y, por tanto, se tiene un bajo aprovechamiento, razón por la cual, su abundancia pasa a segundo término. El nitrógeno existe en la naturaleza en varias formas químicas que presentan diferentes estados de oxidación. Muy pocos organismos tienen la capacidad para fijar el nitrógeno gaseoso. De hecho, solo un reducido grupo de bacterias y cianobacterias exhibe dicha capacidad, al “romper” la unión de sus enlaces por medios enzimáticos y así poder producir
compuestos nitrogenados, que pueden ser aprovechados por la mayoría de los seres vivos. El reciclaje del nitrógeno depende entonces de las transformaciones químicas de compuestos nitrogenados más disponibles, a través de reacciones de oxi-reducción
Fijación del nitrógeno La fijación de nitrógeno es la conversión del nitrógeno del aire (N2) a formas distintas susceptibles de incorporarse a la composición del suelo o de los seres vivos, como el
ion amonio (NH4+). Este proceso demanda una gran inversión de energía (18 - 24 ATP), dada la estabilidad del triple enlace, la cual hace del nitrógeno gaseoso una molécula extremadamente inerte. La reducción del nitrógeno molecular a amoniaco es catalizada por un complejo enzimático conocido como nitrogenasa.
Bacterias y cianobacterias Son capaces de fijar el nitrógeno molecular en las aguas, lo mismo que en la tierra. Entre las primeras, desempeñan un papel importante, sobre todo, las especies Azotobacter agile y A. chroococum en medio aerobio, así como el género Azomonas. Son frecuentes en los ríos y lagos. Azomonas agilis y A. inisignis se han aislado únicamente de las aguas y parece que no se encuentran en la tierra. En los sedimentos anaerobios destacan en este sentido la especie Clostridium pasteurianum y otras formas próximas a ella. También pueden fijar en nitrógeno Desulfovibrio, asi como Pseudomonas, Aeromonas, Vibrio, Achromobacter, Flavobacterium y Corinebacterium, aunque su importancia debe ser menor. Las cianobacterias con su formación de heteroquiste son importantes por su fijación de nitrógeno.
Nitrogenasa: La nitrogenasa es una enzima utilizada por las bacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico para romper el nitrógeno molecular (N2) y combinarlo con hidrógeno para formar amoníaco (NH3). La nitrogenasa es, en realidad, un complejo catalítico que consiste de dos unidades proteicas diferentes conocidas como dinitrogenasa y reductasa de dinitrogenasa. La reducción biológica de nitrógeno molecular es llevada a cabo únicamente por microorganismos procariotas. Factores que afectan la actividad de la nitrogenasa: EL complejo de la nitrogenasa es inactivado por el oxígeno de forma irreversible. Los microorganismos que fijan nitrógeno en ambientes aeróbicos han desarrollado diferentes adaptaciones metabólicas y estructurales para poder llevar a cabo la fijación de nitrogéno en un ambiente oxidante. Estos microorganismos aeróbicos protegen la nitrogenasa mediante: 1. La protección respiratoria, como por ejemplo en el caso de Azotobacter, quien es un microorganismo aerobio estricto. Está plenamente demostrado que la cadena respiratoria A. vinelandii es ramificada y el citocromo oxidasa terminal, cuya función es reducir el O2 a H20, es crucial para impedir el daño por 02. Se sostiene que el nivel de la oxidasa terminal se incrementa cuando el aporte de 02 al cultivo aumenta y se incrementa dos a tres veces más en condiciones de FBN. 2. Mediante asociación sinergística con bacterias heterotróficas aerobias, como es el caso de la relación entre Anabaena y Pseudomonas aeruginosa. 3. La producción de capas limosas ("slime layers") que retardan la difusión de oxígeno a través de la membrana plasmática. 4. La localización de la nitrogenasa en células especializadas (ej. desarrollo de heteroquistes en cianobacterias) que permanecen en anaerobiosis al estar
rodeados por una gruesa pared con un alto contenido de glucolípidos. 5. Klebsiella pneumonie, anaerobio facultativo, fija nitrógeno en anaerobiosis y microaerofilia.
Asimilación Son las principales reacciones en la conversión del nitrógeno inorgánico a orgánicos, es decir la asimilación del amoniaco al protoplasma celular. Una de las enzimas más utilizada en la asimilación del amoniaco es la deshidrogenasa de ácido glutámico. Esta enzima cataliza la incorporación reductiva de amoniaco al ácido α-cetoglutárico para formar ácido glutámico. El grupo amino que presenta el ácido glutámico puede ser transferido a otras moléculas orgánicas mediante transaminasas. De esta forma se originan otros aminos, ácidos, purinas y pirimidinas. La asimilación de amoniaco a moléculas orgánicas puede ser mediada por otras deshidrogenasas de aminoácidos y por la sintetasa de glutamina. Esta última cataliza la adición de amoniaco al ácido glutámico para formar glutamina. En una reacción subsiguiente, la enzima sintetasa de ácido glutámico cataliza el transferimiento del grupo amida de la glutamina al ácido acetoglutárico, formándose dos moléculas de ácido glutámico. Amonificación El proceso de amonificación consiste en la generación de amoniaco como producto principal en la descomposición de materia orgánica nitrogenada (ej. proteínas, bases nitrogenadas, urea, etc.). El sustrato inicial es, normalmente una macromolécula (proteína, ácido nucleico) que se transforma en otros compuestos orgánicos más sencillos (aminoácidos, aminoazúcares) y posteriormente en NH3, en presencia de enzimas. Así, cuando los organismos producen desechos que contienen nitrógeno como la orina (urea), los desechos de las aves (ácido úrico), así como de los organismos muertos, éstos son descompuestos por bacterias presentes en el suelo y en el agua, liberando el nitrógeno al medio, bajo la forma de amonio (NH3). En este nuevo proceso de integración de nitrógeno al ciclo, las bacterias fijadoras llevan a cabo la digestión enzimática, por lo que el amonio se degrada a compuestos aminados, como proteasas, peptonas y al final, en aminoácidos. Es por esta razón que el proceso se llama amonificación o amonización. La descomposición de la materia orgánica nitrogenada se produce bajo condiciones aerobias y anaerobias.
Nitrificación o mineralización El proceso de nitrificación consiste en la oxidación de amoniaco bajo condiciones estrictamente aeróbicas. En ambientes con un potencial redox alto, el amoniaco puede ser oxidado a óxidos de nitrógeno y a nitrato. No obstante, siendo el amoniaco un compuesto estable, se requieren agentes oxidantes fuertes o agentes catalíticos para que se pueda efectuar su oxidación. En la naturaleza contamos con un grupo de bacterias aerobias estrictas que poseen
los agentes catalíticos (ej. enzimas) apropiados para efectuar dicha reacción de oxidación. Estas bacterias se conocen con el nombre de bacterias nitrificantes. La oxidación de amoniaco por estas bacterias se observa en suelos con buen drenaje, a un pH neutral o en cuerpos de agua con un alto contenido de oxígeno disuelto y un pH neutral. Condiciones de anoxia o una alta acidez inhiben la actividad catalítica de estas bacterias. El proceso de nitrificación ocurre en dos etapas; comienza con la oxidación del amoniaco a nitritos, seguido de la oxidación del nitrito a nitrato. En cada una de estas etapas intervienen diferentes poblaciones de bacterias quimiolitotróficas. La oxidación de amoniaco (NH3) a nitrito (NO2-) es mediada principalmente por bacterias del género Nitrosomonas. La energía liberada durante esta fase del proceso de nitrificación es utilizada por Nitrosomonas y otras bacterias quimiolitotróficas para la reducción de CO2 a través el ciclo Calvin-Benson. Estas bacterias son mesofílicas, con una tolerancia amplia a variaciones en temperatura (1 - 37 C) y crecen óptimamente a un pH cercano a la neutralidad. Mientras que en la oxidación de nitrito (NO2- ) a nitrato (NO3- ) intervienen frecuentemente bacterias el género Nitrobacter y Nitrospira. Bacterias quimiolitotróficas del género Nitrobacter y otros tres géneros bacterianos son responsables de catalizar esta fase del proceso de nitrificación. Nitrobacter en particular exhibe una menor tolerancia a bajas temperaturas y a niveles altos de pH, en comparación con bacterias del género Nitrosomonas. Nitrobacter sp. Nitrospira defluvii No se conoce hasta el presente de ninguna bacteria quimiolitotrófica que puede oxidar el amoniaco directamente a nitrato. Aunque existen algunas bacterias quimioorganotróficas y algunos hongos que pueden oxidar el amoniaco directamente a nitrato, la magnitud de dicha actividad se considera de escasa importancia ecológica.
Denitrificación La denitrificación es un proceso de respiración anaerobia, donde el nitrato es reducido a nitrógeno molecular (N2). Dado que este compuesto nitrogenado es gas poco soluble, no se incorpora al material celular, sino que escapan a la atmósfera. Este proceso, también conocido como Trayecto Disimilativo De Nitrato, es llevado a cabo exclusivamente por eubacterias. Los siguientes géneros bacterianos contienen especies que demuestran la habilidad de llevar a cabo el proceso de denitrificación: Bacillus, Chromobacterium, Micrococcus, Pseudomonas, Spirillum, Hypomicrobium, Achromobacter, Moraxella, Paracoccus, Alcaligenes y Aquifex. Este último género corresponde a bacterias hipertermofílicas y quimiolitotróficas obligadas.
El retorno del nitrógeno a la atmósfera mediante el proceso de denitrificación completa el ciclo biogeoquímico del nitrógeno. Este proceso acarrea una pérdida de nitrógeno en ambientes naturales. Por otro lado, el proceso de denitrificación es utilizado bajo condiciones controladas en sistemas de tratamiento terciario de aguas usadas, para reducir la concentración de nitrógeno en los efluentes. La denitrificación ocurre cuando hay un exceso de materia orgánica, condiciones anaeróbicas, poca disponibilidad de agua y un alto pH. El Oxígeno reprime la síntesis de proteínas que participan en el proceso de denitrificación. El fenómeno de la denitrificación se debe a la falta de oxígeno obligando a ciertos microorganismos a emplear nitrato en vez de oxígeno en su respiración. Bacterias denitrificantes (entre ellas Pseudomonas denitrificans), que devuelven parte del nitrógeno inorgánico del suelo a la atmósfera en forma gaseosa, produciendo así una “pérdida” de este elemento para los ecosistemas
y la biosfera. Estas bacterias habitan en los pantanos y en los fondos carentes de oxígeno, asimismo, estas bacterias pertenecen al género Thiobacillus, quienes utilizan los nitratos en su proceso metabólico, que al f inal reintegran a la atmósfera como nitrógeno en forma gaseosa. Bacteria Quimioautótrofas más importantes que participan en el ciclo del nitrógeno Bacteria | Donador de energía | Aceptor de energía | Nitrosomonas | NH3 | O2 | Nitrosococcuss | NH3 | O2 | Nitrobacter | NO2- | O2 | Nitrospina | NO2- | O2 | Nitrococcus | NO2- | O2 | Thiobacillus | SH2, S, S2O3= | O2 | Thiobacillus denitrificans | SH2, S, S2O3= | NO2-, NO3-, O2 | Beggiatoa | SH2 | O2 | Thiothrix | SH2 | O2 | Sulfolobus | S | O2 | Ferrobacillus ferrooxidans | Fe++, S S2O3= | O2 | Gallionella ferruginea | Fe++ | O2 | Hydrogenomonas | H2 |
CICLO DEL AZUFRE El azufre es bien abundante en la corteza terrestre. Se encuentra como: azufre elemental, sulfuros minerales, sulfatos, H2S en el gas natural y como azufre orgánico en aceites combustibles y carbón. El azufre está incorporado prácticamente en todas las proteínas y de esta manera es un elemento absolutamente esencial para todos los seres vivos. Las mayores reservas de azufre están en las aguas marinas y en rocas sedimentarias. El azufre se presenta de forma natural en varios estados de oxidación. Como sulfato, en estado totalmente oxidado, es el segundo anión más abundante en agua dulce (después del bicarbonato) y el agua salada (después del cloruro), y es el principal causante de la acidez tanto en agua de lluvia pura, como contaminada (lluvia ácida), por lo tanto influencia la meteorización de las rocas. En aguas naturales las fuentes de compuestos de azufre son las rocas (meteorización), suelos (descomposición de la materia orgánica y fertilizantes), el transporte atmosférico como precipitación y depositación seca (que incluye sales del mar, gases y ácido sulfúrico de los combustibles fósiles). Las aguas oxidadas contienen principalmente sulfatos, mientras que las aguas anóxicas acumulan sulfuros. La precipitación mineral tienen lugar como yeso (CaSO4) o como sulfuro de metal, ejemplo pirita (FeS). El ciclo biogeoquímico del azufre parece ser uno bastante complejo si tomamos en consideración los diferentes estados de oxidación que puede presentar dicho elemento y el hecho de que algunas transformaciones del azufre proceden tanto por vías bióticas como abióticas. No obstante, aún cuando, el azufre existe en varios estados de oxidación, sólo compuestos sulfurados con número de oxidación: -2, 0 y +6 se encuentran en cantidades significativas en la naturaleza.
Depósitos de azufre en la naturaleza: Los depósitos de azufre más abundantes se encuentran en sedimentos y rocas en forma de minerales sulfatados (principalmente el yeso, CaSO4) y minerales sulfurados (mayormente la pirita de hierro, FeS2). Sin embargo, es propio señalar que la fuente primaria de azufre para la biosfera se encuentra en los océanos en forma de sulfato inorgánico.
Reducción de SO4= El SO4= es reducido a nivel de sulfuro para poder ser asimilado por plantas, algas y muchos microorganismos heterotróficos. La reducción de sulfato a sulfuro de hidrógeno requiere de la inversión de 8 electrones. Dicho proceso ocurre en varias etapas, dada la relativamente alta estabilidad de la molécula de SO4=. Al describir los eventos bioquímicos que se producen en la reducción de sulfato es importante hacer una distinción entre la reducción asimilativa y la reducción disimilativa del sulfato.
Reducción asimilativa de sulfato La reducción asimilativa del sulfato es el proceso mediante el cual una gran variedad de organismos vivos (incluyendo plantas superiores, algas, hongos y la mayoría de los procariotas) utilizan sulfato como fuente de azufre para la biosíntesis de compuestos organosulfurados (amino ácidos [metionina, cisteina], vitaminas [biotina], coenzimas [coenzima-A], compuestos osmoreguladores [dimetilsulfuro]). Cabe señalar, que los organismos arriba mencionados pueden utilizar también metionina y cisteina como fuente deazufre. La fuente de azufre para los animales proviene mayormente de los compuestos organosulfurados que consumen en su dieta (especialmente metionina). La metionina que ingieren los animales suple el azufre utilizado en la síntesis de cisteina. A partir de la cisteina se sintetizan otros organosulfurados. Para la incorporación del sulfato a moléculas orgánicas es necesario reducir el átomo de azufre del sulfato, ya que en los organismos vivos el azufre se encuentra casi exclusivamente en forma reducida [grupos sulfidrilo (-SH) o puentes disulfuro (-S-S-)]. De esta forma, la primera fase en la reducción asimilativa de sulfato conlleva la reducción del sulfato a sulfuro de hidrógeno. La reducción del sulfato a sulfuro de hidrógeno requiere de la activación del sulfato a expensas de ATP. La sulfurilasa de ATP (sulfato adenililtransferasa) cataliza la adición del ión sulfato a un grupo fosfato del ATP, formándose el fosfosulfato de adenosina (APS) y liberándose una molécula de pirofosfato (PPi). En procariotas, la activación del sulfato conlleva una segunda fosforilación a expensas de ATP, formándose la molécula de fosfoadenosina5´-fosfosulfato (PAPS). Esta última es reducida a sulfito ( SO3=) a expensas del coenzimo NADPH. El sulfito es reducido posteriormente a sulfuro de hidrógeno (H2S), nuevamente, a expensas del coenzimo reducido NADPH
. En plantas, algas y hongos, la conversión de H2S a azufre orgánico conlleva su reacción con el aminoácido serina para formar el aminoácido sulfurado cisteina. En bacterias, el H2S se combina con O-acetilserina para formar cisteína. A partir de la cisteina se sintetizan entonces otras moléculas organosulfuradas.
Reducción disimilativa de sulfato La reducción disimilativa de sulfato representa un patrón de respiración anaerobia. Consiste en la habilidad de un selecto grupo de microorganismos procariotas para utilizar sulfato como aceptador final en cadenas de transporte de electrones que generan energía. Dicho grupo lo componen bacterias anaerobias estrictas conocidas como bacterias reductoras de sulfato. Estas se han dividido en dos grupos fisiológicos: bacterias oxidante de acetato y las bacterias no-oxidantes de acetato. La reducción disimilativa de SO4= requiere, al igual que la reducción asimilativa, de la activación del sulfato a expensas de ATP. No obstante, dicha activación se produce en una sóla etapa, generándose la molécula adenosina5´-fosfosulfato (APS). Dicha molécula es reducida a sulfito (SO3=) a expensas de de hidrógeno molecular (H2). La reducción de APS a sulfito y la reducción de este último a sulfuro de hidrógeno (H2S) son catalizadas por la enzima reductasa de APS. Dicha reducción ocurre a través de una cadena de transporte de electrones que emplea una o más quinonas, porteadores de electrones con un potencial de redox relativamente bajo, tales como ferrodoxina, flavodoxina y citocromos muy particulares como el citocromo c3 y un citocromo tipo b. Es conveniente señalar que existen varias patrones de cadenas de transporte de electrones entre las bacterias reductoras de sulfato. Dichas cadenas están acopladas a la síntesis de ATP a través de la generación de un gradiente de protones. La evidencia en favor de este esquema proviene de experimentos donde se logra abolir la reducción de sulfato a sulfito y la síntesis de ATP, utilizando agentes desacoplantes de la cadena de transporte de electrones tales como ionóforos de protones y diciclohexilcarbodimida (DCCD). No se conoce aún el mecanismo exacto mediante el cual sintetizan ATP las bacterias reductoras de sulfato.
Reducción disimilativa de azufre elemental (S ) Las bacterias reductoras de azufre se caracterizan por su capacidad para reducir el azufre elemental a sulfuro, y por su incapacidad para reducir sulfato hasta sulfuro. Varios géneros de arquebacterias y eubacterias quimioorganotróficas demuestran la capacidad de oxidar sustratos orgánicos (principalmente péptidos pequeños, glucosa y almidón) anaeróbicamente, utilizando S como aceptador final de electrones. En arquebacterias este proceso de respiración anaerobia se observa mayormente en los géneros
Thermococcus y Thermoproteus, y en menor grado en los géneros Desulfurococcus, Thermofilum y Pyrococcus. Otro grupo de arquebacterias quimiolitotróficas demuestran la capacidad de crecer autotróficamente a expensas de CO2, H2 y S . Este grupo lo integran arquebacterias de los géneros Acidians, Pyrodictium y Thermoproteus. En el grupo de las eubacterias, la respiración anaerobia de S es llevada a cabo por bacterias pertenecientes a los géneros: Desulfuromonas, Desulfurella y Campylobacter. Estas bacterias acoplan la oxidación de sustratos tales como acetato y etanol a la reducción de azufre elemental a sulfuro de hidrógeno. La capacidad para reducir azufre elemental se extiende también a bacterias aerobias facultativas quimiorganotróficas pertenecientes a los géneros Proteus, Pseudomonas y Salmonella. Estas bacterias también exhiben la capacidad de reducir compuestos sulfurados tales como tiosulfato sulfito y dimetilsulfóxido (DMSO).
SULFOOXIDACIÓN: Oxidación anaerobia de H2S, S y SO3= por fotótrofos La mayoría de las bacterias fotosintéticas verdes y púrpuras son capaces de oxidar compuestos sulfurados reducidos a sulfato, bajo condiciones anaerobias. Los donantes de electrones más comunes en las bacterias fototróficas antes mencionadas son el sulfuro de hidrógeno (H2S) y el tiosulfato (SO3=). El azufre elemental (S°) se forma frecuentemente durante la oxidación del sulfuro de hidrógeno o el tiosulfato. Este se puede acumular en el interior de la célula (ej. Chromatium ) o puede ser depositado fuera de la célula, adherido a su superficie externa (ej. bacterias fotosintéticas verdes). El S° almacenado en forma de glóbulos intracelulares o depósitos extracelulares representa una fuente de electrones de rápido acceso para la célula fotosíntética. No obstante, aparentemente el azufre elemental no es un intermediario obligado en la oxidación del sulfuro al sulfato, siendo más bien un producto colateral que se acumula cuando las concentraciones de sulfuro en el ambiente son altas. De hecho, cuando los niveles de sulfuro son limitantes, este se oxida directamente a sulfato sin formarse el azufre elemental.
SULFOOXIDACIÓN : Oxidación aerobia de H2S, S y SO3= por quimiolitotrofos Existe un grupo de procariotas quimiolitototróficos capaces de crecer a expensas de sulfuro de hidrógeno, azufre elemental o tiosulfato como donantes de electrones. Dicho grupo se identifica como las bacterias de azufre incoloras. El término incoloras es empleado para diferenciar dicho grupo de
Las bacterias fotosintéticas pigmentadas (bacterias fotosintéticas verdes y púrpuras). El grupo de bacterias de azufre incoloras está integrado por los siguientes géneros: Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thermothrix, Beggiatoa y Sulfolobus. Aunque se han reportado otros géneros con la capacidad para oxidar azufre , sólo los seis géneros antes mencionados se han podido cultivar de forma consistente. Oxidación anaerobia de H2S, S y SO3= por quimiolitotrofos Un grupo reducido de bacterias quimiotitotróficas que oxidan azufre pueden utilizar nitratos (NO3-) como aceptador final de electrones, en lo que constituye un proceso de respiración anaerobia. Este patrón metabólico ha sido observado en bacterias de los géneros Thiomicrospira y Thermothrix.
Desulfurilación: La putrefacción de materia orgánica conteniendo azufre y su posterior desulfurilación genera sulfuros (HS-). De hecho, la descomposición de compuestos organosulfurados representa una fuente significativa de sulfuros en ecosistemas de agua dulce. Muchas bacterias descomponedoras pueden liberar H2S de la oxidación de amino ácidos que contienen azufre. En zonas anóxicas de ambientes marinos, los sulfuros se originan mayormente de la reducción disimilativa de sulfato (respiración anaerobia) y no de la desulfurilación, dada su alta concentración de sulfatos.
Ciclo del fosforo El fósforo (P4) es un elemento esencial para los seres vivos, y los procesos de la fotosíntesis de las plantas, como otros procesos químicos de los seres vivos, no se pueden realizar sin ciertos compuestos en base a fósforo. Sin la intervención de fósforo no es posible que un ser vivo pueda sobrevivir, ya que el fosforo, como integrante, sobre todo de los fosfonucleósidos, es un elemento de importancia vital para todos los organismos. El fósforo interviene en la composición del ATP, ácidos nucleicos y fosfolipidos. En la naturaleza la disponibilidad de fósforo se produce por la descomposición de rocas, que contienen fosfatos, y mediante la erosión natural llegan a los suelos y a las aguas (ríos, lagos y mares). Se encuentra mayoritariamente inmovilizado en los sedimentos oceánicos profundos. Su liberación es muy lenta por lo que se considera un elemento limitante y, por tanto, un recurso no renovable. Está presente en un 0-2% en las estructuras vegetales y en un 1% en las animales En las zonas de erupciones volcánicas, pasadas o presentes, los compuestos de fósforo son depositados por las cenizas. Por esta razón los suelos de origen volcánico son ricos en compuestos de fósforo. Algunas bacterias pueden almacenar acido fosfórico en forma de polifosfatos en los gránulos de volutina. La falta de fósforo puede limitar la descomposición de la sustancia orgánica por parte de las bacterias y los hongos en las aguas. En el ecosistema marino, el ciclo del fosforo es fundamental para la existencia de los seres vivos en mares y océanos del mundo. Su presencia es importante porque es un elemento imprescindible en la síntesis de materia orgánica en el mar y es muy utilizado por el fitoplancton (plancton vegetal). Así, la escasez de fosfatos en zonas de actividad fotosintética limitaría la productividad primaria, sobre todo en el verano, incidiendo directamente en toda la vida marina. En estuarios y dominios de agua cerrados se pueden encontrar altas concentraciones de nutrientes como resultado de las descargas urbanas o efluentes que contienen detergentes ricos en polifosfatos. Estas condiciones pueden llevar a proliferaciones de fitoplancton que al morir producen una deficiencia de oxígeno disuelto en la columna de agua. Aunque obviamente el fósforo es beneficioso para muchos procesos biológicos, en las aguas superficiales una excesiva concentración de fósforo es considerado un contaminante. El Fosfato estimula el crecimiento del plancton y las plantas, favoreciendo las especies de malezas sobre los demás. El exceso
de crecimiento de estas plantas tienden a consumir grandes cantidades de oxígeno disuelto, lo que podría sofocar los peces y otros animales marinos, al tiempo que bloquea la luz solar disponible para las especies viven en el fondo. Esto se conoce como eutrofización. Asimilación del fosfato inorgánico soluble o inmovilización Se da cuando estas formas disponibles de fósforo inorgánico son consumidas por microorganismos, es decir que se transforma en fósforo orgánico a través de diferentes seres vivos (en el agua las algas llevan a cabo su absorción, en el suelo las bacterias se encargan de su fijación). Diversos microorganismos han desarrollado sistemas especializados de absorción de este nutriente esencial. En ambientes acuáticos, las concentraciones de fosfato muestran fluctuaciones estacionales que se asocian con floraciones de algas y cianobacterias.
Defosforilación ó mineralización Es la conversión microbiana del P orgánico a H2PO4 o HPO42-(ortofosfato), que son formas de fósforo inorgánico solubles. El P orgánico puede ser mineralizado mediante la acción de enzimas fosfatasas, producidas por hongos y bacterias. Cuando estas enzimas actúan liberan fosforo en forma de fosfatos. En los suelos existen dos tipos principales de fosfatasas. - Fosfatasas ácidas: cuya actividad óptima ocurre a pH de 4 a 6. - Fosfatasas alcalinas, cuyo pH óptimo es de 9 a 11
Solubilización microbiana del fosfato inorgánico insoluble Los fosfatos insolubles que no pueden ser asimilados por las plantas, pueden ser llevados a formas solubles por la acción de muchos microorganismos. La vía principal de solubilización es mediante la producción de ácidos orgánicos, tales como el ácido nítrico y sulfúrico. Estos microorganismos actúan sobre compuestos insolubles de fosfatos inorgánicos como el fosfato tricálcico, fosfato dicálcico, hidroxiapatita y roca fosfórica. La cantidad y tipo de ácidos orgánicos depende de los microorganismos. Los ácidos orgánicos permiten que haya solubilización debido a que la presencia de estos implica un descenso en el pH hasta valores aproximados a 2, valores necesarios para que se pueda llevar a cabo la solubilización.
CONCLUSIONES: Es indudable que los microorganismos desempeñan un papel fundamental en los ciclos del azufre, del nitrógeno, del oxígeno y en la mayoría de los otros ciclos. Ningún organismo o población tiene mucho control por sí solo, sino que la suma total de los procesos en el ecosistema bien ordenado, asegura el continuo abastecimiento de materiales y energía necesarios para la vida. Bacterias y hongos juegan un papel decisivo en los ciclos bioquímicos o nutricionales de las aguas, participando porcentualmente poco en la producción de sustancias orgánicas, pero sin embargo, siendo muy importante su contribución en los procesos de remineralización, puesto que son capaces de actuar sobre prácticamente todos los compuestos orgánicos naturales generando al final del proceso CO2 y H2O. La abundancia de carbono en el reservorio oceánico se explica, en parte, por la alta solubilidad del CO2 y por su facilidad para reaccionar químicamente con el agua.
El ciclo del fosforo es fundamental para la existencia de los seres vivos en mares y océanos del mundo. Su presencia es importante porque es un elemento imprescindible en la síntesis de materia orgánica en el mar y es muy utilizado por el fitoplancton (plancton vegetal). Así, la escasez de f osfatos en zonas de actividad fotosintética limitaría la productividad primaria, sobre todo en el verano, incidiendo directamente en toda la vida marina.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
RHEINHEIMER, G. Microbiología de las Aguas. Edit.Acribia. S.A. Zaragoza. España.
http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ciencias/2000088/lecciones/seccion1/ capitulo04/tema05/01_04_05.htm
