2. Origen del Nitrógeno Para empezar, empezar, ¿qué es el nitrógeno?, nitrógeno?, la Real Academia Academia Espaola dice que el Nitrógeno es un elemento qu!mico designado con el "!m#olo N de n$mero atómico %. El cual es un gas a#undante en la corteza terrestre, que constitu&e las cuatro quintas partes del aire atmos'érico en su 'orma molecular N 2, & est( presente en todos los seres )i)os. Este es inerte, incoloro, inodoro e ins!pido & que se licua a mu& #a*a temperatura. Al nitrógeno se le conoc!a antes como +zoe o Azote, es una epresión empleada por Antoine -aurent -a)oisier para designar al nitrógeno. "on )oces de )ida e'!mera en espaol, & a que #astantes aos antes de cumplir un siglo de su eistencia, 'ueron reemplazadas por el término nitrógeno, aunque a lo largo del siglo / mantu)ieron un uso 'recuente como )oces sinónimas en numerosos tetos di)ulgati)os & did(cticos, compro#ados en el #anco de datos 0OR1E, de la Real Academia Espaola. 3ómez, 4. 2556.7 El Nitrógeno 'ue descu#ierto en el ao de 8%%2 por 1aniel Rut9er'ord. Aunque eiste muc9a muc9a polémi polémica ca so#re so#re su descu# descu#rim rimien iento to de#ido de#ido a que en la misma misma época época 0arlos 0arlos 3uillermo "c9eele & 4osé Prest le& lle)aron a ca#o eperimentos que conduc!an al descu#rimiento de este. Pero, 'ue Rut9er'ord el primero en pu#licar tal 9allazgo en su tesis doctor al de la Escuela :édica de Edim#urgo dentro de su tra#a*o so#re ;El Aire
de No)iem#re de 8%@. Estudio medicina, en el ao de 8%%2. "us tra#a*os qu!micos 'ueron so#re la composición qu!mica del aire. 'ue pro'esor de Bot(nica en Edim#urgo & Presidente del Real 0olegio de :édicos de dic9a ciudad, se dedicó principalmente a la medicina. murió en el ao 868@. Blas, 8@%.7 Actualme Actua lmente nte la ' u en t e origina ori ginall de nitróge nitró ge no com#i co m#inad nado o en suelos & sed imentos ime ntos pro)iene pro )iene de l nitrógeno nitrógeno atmos'ér atmos'érico ico donde donde se encuentra encuentra en 'orma 'orma de N2 en un %@.8 C del )olumen total. Aunque eiste la incógnita del origen de este nitrógeno & como llego a nuestra atmós'era, una teor!a #astante popular propone como surgió. Esta teor!a dice que el planeta 'ue 'ormado por la unión de part!culas sólidas llamadas ;planetismales= & que la atmós'era se 'ormó por la emisión gradual de gases desde el interior del planeta a causa del calor generado por la compresión, la descomposición de elementos radioacti)os & posi#lemente otros procesos eotérmicos. -os )apores & gases 'ueron emitidos desde el
interior del planeta a tra)és de la e)aporación a medida que aumenta#a la temperatura. -uego este se en'rió & los )apores se condensaron a en su eterior 'ormando océanos. El nitrógeno, nitrógeno, que pro#a#lemen pro#a#lemente te consist!a consist!a principalmente principalmente de amon!aco amon!aco ND>7, 'ue li#erado en grandes cantidades durante las etapas tempranas de los tiempos geológicos, & este proceso contin$a 9asta el d!a de 9o&. El o!geno molecular O 27 de la atmós'era 'ue pro#a# pro#a#lem lement ente e origin originado ado a tra)és tra)és de la 'otos! 'otos!nte ntesis sis,, inclu& inclu&end endo o por disoci disociaci acione oness 'otoqu!micas de )apor de agua en la atmos'era. A medida que la atmos'era se enriquec!a de O2, el nitrógeno en 'ormado de ND > se oida#a a nitrógeno molecular N 27. Otras aportaciones de nitrógeno se 9an 9ec9o a la atmos'era a tra)és de los tiempos geológicos por )olatilización de compuestos de nitrógeno de meteoritos cuando entran a la atmós'era del planeta. "te)enson et al., 8@@@7
2. 8. 1escu#riendo del 0iclo del Nitrógeno El 1escu#rimiento del 0iclo del Nitrógeno no es algo que se le puede acreditar a una sola persona, & a que 'ue el con*unto de descu#rimientos lo que dio origen al Nitrógeno como un ciclo. En si el rol que desempean los microorganismos dentro del ciclo del nitrógeno no 'ue completamente comprendido 9asta las tres $ltimas décadas del siglo /. -o m(s curioso es que el cient!'ico que merece el crédito particular por emprender el estudio sist sistem em(t (tic ico o de las las inte intera racc cció ión n es entr entre e las las plan planta tass & su ento entorn rno o mant mantu) u)o o algu alguna nass creencias erróneas que atraso el entendimiento del ciclo del nitrógeno.
como como su 'uente 'uente pero él cre!a cre!a que las plantas plantas o#ten! o#ten!an an el nutrie nutriente nte del
amon!aco a partir de la precipitación. "u modelo era erróneo de#ido a que no da#a lugar a las inmensas 'uentes de almacenamiento de nitrógeno aportadas por las #acterias, pero su teor!a so#re que las plantas toman todo su nitrógeno de la atmós'era & el #ene'icio de la aplic aplicac ació ión n de 'ert 'ertililiz izan ante tess miner mineral ales es,, pro)o pro)ocó có la seri serie e mund mundia iall m(s m(s larg larga a de eperimentos en plantas. En 86> 4o9n Bennet -aFes comenzó a eperimentar con una gran )ariedad de culti)os 'ertilizados & no 'ertilizados en los campos de Broad#alG en Rot9amsted, el cual era un terreno 'amiliar en /nglaterra que 9eredo en 86>. -os eperimentos en Rot9amsted demostraron claramente los #ene'icios de residuos 'ecales & de cosec9a en su uso como
interior del planeta a tra)és de la e)aporación a medida que aumenta#a la temperatura. -uego este se en'rió & los )apores se condensaron a en su eterior 'ormando océanos. El nitrógeno, nitrógeno, que pro#a#lemen pro#a#lemente te consist!a consist!a principalmente principalmente de amon!aco amon!aco ND>7, 'ue li#erado en grandes cantidades durante las etapas tempranas de los tiempos geológicos, & este proceso contin$a 9asta el d!a de 9o&. El o!geno molecular O 27 de la atmós'era 'ue pro#a# pro#a#lem lement ente e origin originado ado a tra)és tra)és de la 'otos! 'otos!nte ntesis sis,, inclu& inclu&end endo o por disoci disociaci acione oness 'otoqu!micas de )apor de agua en la atmos'era. A medida que la atmos'era se enriquec!a de O2, el nitrógeno en 'ormado de ND > se oida#a a nitrógeno molecular N 27. Otras aportaciones de nitrógeno se 9an 9ec9o a la atmos'era a tra)és de los tiempos geológicos por )olatilización de compuestos de nitrógeno de meteoritos cuando entran a la atmós'era del planeta. "te)enson et al., 8@@@7
2. 8. 1escu#riendo del 0iclo del Nitrógeno El 1escu#rimiento del 0iclo del Nitrógeno no es algo que se le puede acreditar a una sola persona, & a que 'ue el con*unto de descu#rimientos lo que dio origen al Nitrógeno como un ciclo. En si el rol que desempean los microorganismos dentro del ciclo del nitrógeno no 'ue completamente comprendido 9asta las tres $ltimas décadas del siglo /. -o m(s curioso es que el cient!'ico que merece el crédito particular por emprender el estudio sist sistem em(t (tic ico o de las las inte intera racc cció ión n es entr entre e las las plan planta tass & su ento entorn rno o mant mantu) u)o o algu alguna nass creencias erróneas que atraso el entendimiento del ciclo del nitrógeno.
como como su 'uente 'uente pero él cre!a cre!a que las plantas plantas o#ten! o#ten!an an el nutrie nutriente nte del
amon!aco a partir de la precipitación. "u modelo era erróneo de#ido a que no da#a lugar a las inmensas 'uentes de almacenamiento de nitrógeno aportadas por las #acterias, pero su teor!a so#re que las plantas toman todo su nitrógeno de la atmós'era & el #ene'icio de la aplic aplicac ació ión n de 'ert 'ertililiz izan ante tess miner mineral ales es,, pro)o pro)ocó có la seri serie e mund mundia iall m(s m(s larg larga a de eperimentos en plantas. En 86> 4o9n Bennet -aFes comenzó a eperimentar con una gran )ariedad de culti)os 'ertilizados & no 'ertilizados en los campos de Broad#alG en Rot9amsted, el cual era un terreno 'amiliar en /nglaterra que 9eredo en 86>. -os eperimentos en Rot9amsted demostraron claramente los #ene'icios de residuos 'ecales & de cosec9a en su uso como
'ertilizantes, inclu&endo el aporte de nitrógeno por culti)ar plantas leguminosas. "mil, 8@@H7 Por otro lado elementos minerales o#)iamente no pueden ser pro)e!dos por la atmos'era, as! que -ie#ig se con)enció de que su pro)isión es un reto cr!tico para los que deseen me*orar la producti)idad de la agricultura a largo plazo. Respecto a este caso estu)o casi en lo correcto. 0asi, de#ido a que él pensa#a que los rendimientos esta#an directamente relacionados a la cantidad de un nutriente limitante presente en un campo I pero décadas de in)estigación ardua demostraron que la relación es com$nmente no tan simple, & que el )!nculo es entre la #ar#ec9a & lo actualmente asimilado, en lugar de los nutrientes disponi#les. -a )erdadera comprensión so#re como la plantas o#ten!an su nitrógeno comenzó a desci'rarse cuando Alp9onse "c9loesing, un *o)en qu!mico 'rancés dirigió su atención 9acia las nitri'icación es, la con)ersión de amon!aco a nitrato. Este 'ue el primer proceso del ciclo del nitrógeno que pudo ser eplicado por un eperimento claro. Esta reacción qu!mica es de alta importancia para todas las plantasJ el nitrato es muc9o m(s solu#le que el amon!aco de#ido a que la ra!z puede a#sor#erla muc9o m(s '(cilmente de solución es en el suelo. -a eistencia del proceso 'ue apreciada durante los 'inales del siglo /// cuando gran*eros 'ranceses produ*eron nitrato al ela#orar cuidadosamente compostas de a#onos de corral. En 866% 866% "c9loe "c9loesin sing g diseo diseo un eperi eperimen mento to con)in con)incen cente te que pro#a# pro#a#a a los or!gene or!geness #acterianos de la nitri'icación.
-os cient!'icos descu#rieron otros dos )!nculos micro#ianos dentro del ciclo del nitrógeno durant durante e los aos aos de 8665. 8665. 1urant 1urante e )arios )arios siglos siglos culti) culti)ador adores es 9a#!an 9a#!an en'ati en'atizad zado o los #ene'i #ene'icio cioss de la al'al' al'al'a, a, )ezas, )ezas, c9ic9a c9ic9aros ros,, lente* lente*as, as, & otras otras planta plantass legumi leguminos nosasJ asJ la inclusión de las plantas en las rotaciones contri#u&ó a aumentar los rendimientos de los
próimos culti)os a sem#rar. En 86>6 Boussingault dedu*o la razón. -uego de sem#rar tré#oles en arena esterilizada, el cual no pod!a ser una 'uente de nitrógeno, el atri#u&o correctamente los #ene'icios de plantas leguminosas por su 9a#ilidad de 'i*ar nitrógeno atmos'érico eso se re'iere a con)ertir N 2 a ND>, el cual las plantas pueden usar para su crecimiento. Pero el ¿cómo las leguminosas logra#an 9acer esta trans'ormación? Permanec!a desconocido. "mil, 8@@H7 En 86H8 una serie etensi)a de eperimentos 'ueron realizados en Rot9amsted en relación al asunto.
*arras llenas de suelo conteniendo una cantidad predeterminada de nitrato. 0uando el cosec9o las plantas al 'inal de sus periodos de crecimiento, comparó el peso promedio de semillas & residuos de cosec9as cereal, & ) id leguminosa7. 0on esto descu#rió que los rendimientos de a)ena dependen directamente de la cantidad de nutrientes en el suelo per o los rendimientos de guisantes n o depend!an de ellos. /ncluso sin nitrato en el suelo, los rendimientos de guisantes eran una orden de magnitud ma&or que los rendimientos de a)ena pero solamente cuando los nódulos de la ra!ces se encontra#an presentes.
1os aos después Dellriegel pu#licó descu#rimientos detallados. -os siete puntos 'ormulados en su conclusión son 'undamentalmente correctas a como esta#an en 8666J las -eguminosas se comportan de manera di'erente en la o#tención de nitrógeno a di'erencia de otras 'amilias de plantasJ todas las plantas no leguminosas solo adquieren su nitrógeno del almacenamiento del sueloK las leguminosas tam#ién asimilan nitrógeno del suelo pero ellos poseen una 'uente adicionalK esta 'uente secundaria es el nitrógeno atmos'éricoK las plantas no son capaces de asimilar las por s! mismas & solo pueden lograr lo con la participación de microorganismosK la mera presencia de micro#ios en el suelo no es su'iciente, tipos espec!'icos de #acterias de#en comenzar a )i)ir sim#ióticamente con las plantas dentro de los nódulos de las ra!ces7K & los nódulos de las ra!ces no son simplemente depósitos de prote!nas, sino son esenciales en la asimilación de nitrógeno.
-os 9allazgos de Dellriegel 'ueron )eri'icados r(pidamente en Europa & los Estados nidos. na especie de R9izo#ium que es un gran grupo #acteriano que es )irtualmente responsa#le de la 'i*ación sim#iótica en pr(cticamente todas las leguminosas, esta 'ue aislada por primera )ez de los nódulos de los guisantes en 8666 por :artinus Bei*erincG, un micro#iólogo 9olandés que luego 9izo muc9as in)estigaciones inno)adoras en la ciudad de an -eeuFen9oeG llamado 1el't. "olo un ao m(s tarde, en 866@, Al#ert
-as 0iano#acterias eran tradicionalmente clasi'icadas como algas )erdeazules, una designación que re'le*a#a correctamente la presencia de pigmentos adicionales que da#an tonos azules. -as 0iano#acterias son 'uncionalmente mu& similares a las algasJ ellas tam#ién pueden con)ertir la radiación solar en energ!a qu!mica con a&uda de la ecitación de la cloro'ila e inclusi)e producen o!geno. Pero su estructura celulares de una #acteria 'otosintéticaJ so#re todo carecen de un n$cleo, & comparten con las #acterias otras caracter!sticas que las distinguen de células eucarióticas planta & animal7. -as 0iano#acterias son comunes en am#as aguas dulces, aguas saladas & suelos, & muc9as especies son sim#ióticas con 9ongos 'ormando l!quenes7, musgos & otras plantas superiores. -a ma&or!a )i)e como células es'éricas indi)idualesK otros son agregados en coloniasK & otras 'orman delgados 'ilamentos largos.
En 8@>5 se dieron los primeros reportes de la a#undancia de ciano#acterias 'i*adoras de nitrógeno en campos de arroz en AsiaK Ana#aena sim#iótica 'ueron encontrados )i)iendo en ca)idades de 9o*uelas de las comunes algas Azolla que 'lotan li#remente, este es 9asta el momento el 'i*ador natural m(s importante de nitrógeno en arrozales de Asia. 1esde entonces 9emos apreciado a las ciano#acterias en am#as 'ormas de )ida li#res & sim#ióticas, adem(s son los ma&ores aportadores del nutriente en pastizales & tierras de culti)o secos. "mil, 8@@H7
El )!nculo 'altante en el intr!nseco ciclo micro#iano I el regreso del elemento a su )asta 'uente atmos'érica I tam#ién 'ue identi'icada durante los aos posterior es en 8665, en un comprensi)o reporte pionero pu#licado en 866H, el mismo ao en el que Dellriegel realizó sus presentaciones en Berl!n. 1espués de una serie de eperimentos 9a#ilidosamente planeados & realizados, l&sse 3a&on, un micro#iólogo 'rancés, & sus asistentes tu)ieron éito en aislar culti)os puros de dos #acterias que pod!an reducirlos nitratos a nitritos NO27. 3a&on nom#ró este proceso como desnitri'icaciónK la desnitri'icación act$a so#re nitratos producidos por #acterias nitri'icadoras en suelos o depósitos en las llu)ias. Esta reducción comienza a regresar el nitrógeno en 'orma de nitratos a la atmós'era, aunque usualmente el proceso no termina con la producción de nitratos, sin o que contin$a 9asta la producción de N 2. A contrario de la nitri'icación la cual depende en solo unos cuantos géneros de #acterias, la desnitri'icación puede ser lle)ada a ca#o por una gran )ariedad
de #acteria. odas capaces de usar el o!geno contenido dentro del NO > para su respiración a medida de que se alimentan de su#stratos org(nicos de di)ersos tipos. Pseudomonas, Bacillus, & Alcaligenes son los m(s comunes dentro de los géneros desnitri'icadoras.
El descu#rimiento de 3a&on cerró literalmente el ciclo #ios'érico del nitrógeno. -a 'i*ación mue)e el nitrógeno atmos'érico de N 2 a ND >, la nitri'icación trans'orma el ND > a NO >. -as plantas pueden asimilar am#os compuestos, pero pre'ieren el segundo. -a descomposición enzim(tica amoni'icación7 mue)e el nitrógeno contenido en las prote!nas, (cidos nucleicos, & otras su#stancias con nitrógeno a ND >K luego, una )ez m(s, las #acterias nitri'icadoras oidizanel ND > a NO >. -a desnitri'icación de)uel)e el elemento del NO> al reser)orio atmos'érico de N 2, por lo que es la contraparte de la 'i*ación. 1ada la importancia de la 'i*ación #acteriana de nitrógeno conocidos m(s 'ormalmente como diazotro'os7, no es sorpresa que una gran cantidad de in)estigación se centré en su distri#ución, ecolog!a & la #ioqu!mica. No solo las plantas leguminosas *uegan un papel de an'itriones a diazotro'os, & no todos los diazotro'os sim#ióticos son Rhizobium . Para el ao de 8@>5 la literatura micro#iológica conten!a las descripciones de un gran n$mero sim#iosis no r9izo#iales en microorganismos nodulantes la ma&or parte especies 'ilamentosas conocidas como Frankia perteneciente a las #acterias actinomicetas7 & plantas superiores. En 8@@5 esta lista &a 9a#!a crecido tanto que inclu!a m(s de 255 especies de plantas & m(s de 25 géneros, con aliso ro*o, casuarinas tropicales, el ace#uc9e se encuentran entre las plantas m(s #ené'icas. "mil, 8@@H7 A 'inales de los 8@H5 llego otro importante descu#rimiento. n grupo de in)estigadores #rasileos, liderados por 4o9anna 1o#ereiner, encontraron asociaciones entre diazotro'os sal)a*es Azospirillum, Azotobacter, Enterobacter 7 & las ra!ces de algunos pastos tropicales. A di'erencia de la r9izo#ia sim#iótica, las cuales 'orman nódulos mu& )isi#les en las ra!ces que interaccionan directamente con los productos meta#ólicos de sus an'itriones, estas #acterias participan en interacciones m(s sutiles con plantas. i)en dispersados so#re & cerca de las ra!ces de plantas, compitiendo por eudados de ra!z con otros micro#ios & trans'iriendo directamente nitrógeno 'i*ado a las ra!ces, pero con una e'iciencia muc9o in'erior que los r9izo#ia. Asociaciones similares 'ueron luego descu#iertas en el ma!z & la caa de az$car. -uego dos descu#rimientos 9ec9os durante
los aos 8@%5 cam#iaron totalmente nuestro entendimiento so#re la r9izo#ia. Dasta ese tiempo se sa#!a que 'orma#an sim#iosis solo con especies leguminosas pero en 8@%> llego la primera identi'icación
de
Rhizobium
sim#iótico con una planta no leguminosa Bradyrhizobium nodulando la Parasponia , un
(r#ol
4a)anés7.
descu#rimiento
no
El
segundo
'ue
menos
sorprendente. Por un siglo se pensó que todas las r9izo#ias depend!an del car#ón 'i*ado por sus an'itriones pero en 8@%@ un grupo de in)estigadores en Oregón, Estados nidos culti)aron Bradyrhizobium japonicum una cepa la cual reduce el
0O2 atmos'érico directamente. "mil, 8@@H7 En la
2.2. Propiedades Qu!micas del Nitrógeno En la a#la se encuentran todas las propiedades '!sicas & qu!micas del Nitrógeno como elemento.
2.>. 0ompuestos /norg(nicos El nitrógeno puede encontrarse en las siguientes 'ormas inorg(nicasJ
Nitruros
El nitrógeno elemental reacciona con )arios metales a ele)adas temperaturas para 'ormar nitruros. Estos pueden ser nitruros iónicos, intersticiales & co)alentes. Be >N2, :g>N2, 0a>N2, "r >N2, Ba>N2, 0d>N2, n>N27.
Didruros
"e puede encontrar al nitrógeno en una gran )ariedad de compuestos de 9idrógeno como son elJ a7 #7 c7
Amoniaco ND>7 Didracina N2D7 Didroilamina ND2OD7 Sidos
El nitrógeno puede reaccionar con el o!geno & 'ormar di)ersos compuestos como losJ a7 Oido Nitrosos NO, NO2, NO>7 #7 Sido N!trico N2O, N2O>, N2O, N2OT7 /on Nitronio -a reacción entre el (cido n!trico & sul'$rico concentrados dan por resultado la 'ormación del ión nitronio. UNO 27. Que es una especie de'iciente en electrones que ataca la nu#e V del anillo #enceno.
+cidos
Eisten dos tipos de (cidos que pueden 'ormarse a partir del nitrógenoJ a7 +cido Nitroso DNO 27 #7 +cido N!trico D2NO>7
2.. 0ompuestos Org(nicos El nitrógeno se puede encontrar en las siguientes 'ormas org(nicasJ Prote!nas -as prote!nas son macromoléculas que tienen pesos moleculares mu& altos. Estas con'ormados por compuestos m(s sencillos llamados amino(cidos. "e le considera prote!nas cuando este est( 'ormado por la unión de 25 o m(s amino(cidos.
Amino(cidos
n amino(cido es un (cido car#o!lico que posee un grupo amino, ND 2, enlazado al (tomo 0 unido a un grupo car#o!lico.
Aminas
Base org(nica que se puede considerar un deri)ado del amon!aco ND7 con un9idrógeno sustituido RND 2, una amina primaria7, dos 9idrógenos sustituidos R 2ND, una amina secundaria7, o tres 9idrógenos remplazados R >N, una amina terciaria7. n grupo R puede ser un radical alquilo o un radical arilo. :ortimer, 8@@.7
Amidas
0ompuesto con la 'ormula generalJ
en la cual R puede ser un (tomo de 9idrógeno, un radical alquilo o un radical arilo, & los tres grupos R pueden ser parecidos o di'erentes. :ortimer, 8@@.7
+cidos Nucleicos
-os (cidos nucleicos son macromoléculas, pol!meros 'ormados por la repetición de monómeros llamados nucleótidos, unidos mediante enlaces 'os'odiéster.
2.T. rans'ormación El (tomo de Nitrógeno se mue)e en la naturaleza de una trans'ormación a otra de manera irregular o aleatoria, pasando por distintas 'ormas tanto org(nicas como inorg(nicas. Eisten di)ersos procesos que dan origen a dic9as 'ormasJ
-a
Amoni'icación
-a Amoni'icación es un proceso enzim(tico en donde el N de compuestos org(nicos nitrogenados es li#erado en 'orma de ND >. 1egradación de Prote!nas & Péptidos. "e necesita la acción de proteasas & peptidasas para su descomposición amino(cidos, de los cuales se o#tendr( el ND > por acción de enzimas como las des9idrogenasas & las oidasas. na t!pica reacción oidati)a de amino(cidos sucede de la siguiente maneraJ
Nitri'icación
-a nitri'icación es el proceso por el cual microorganismos con)ierten el amoniaco a nitritos & nitratos para o#tener energ!a. El nitrato es la 'orma de N con ma&or disponi#ilidad para las plantas. Este proceso #iológico se lle)a a ca#o por las #acterias Nitrosomonas & Nitro#acter.
1esnitri'icación
-a desnitri'icación es el mecanismo primario para la de)olución de nitrógeno a la atmós'era, ocurre cuando los nitratos son trans'ormados a sus 'ormas gaseosas de
Nitrógeno, como el óido n!trico, el óido nitroso & 'inalmente N 2.Esto ocurre cuando el suelo est( saturado & las #acterias utilizan el nitrato como 'uente de o!geno. -a secuencia de desnitri'icación #acteriana & reducción del (tomo de nitrógeno se lle)a a ca#o de la siguiente maneraJ
Oidación
1urante las tormentas, las descargas eléctricas 9acen que parte del nitrógeno & del o!geno del aire 'ormen óido de nitrógenoJ N2 g7 U O 2 g7
2NO g7
El dióido de nitrógeno se produce por la reacción del NO con O2 adicional del aireJ 2NO g7 U O 2 g7
2NO2 g7
El trióido de nitrógeno se produce por la reacción de NO 2 con O2J 2NO2 g7 U O 2 g7
2NO> g7
"te)enson et. al., 8@@@.7
:ineralización
Es el proceso por el cual los microorganismos descomponen Nitrógeno org(nico de 9eces, materia org(nica & residuos de cosec9as a amonio. 1e#ido a que es un proceso #iológico, las tazas de mineralización )ar!an dependiendo de la temperatura del suelo, 9umedad & la cantidad de oigeno dentro del suelo aireación7.
olatilización
-a )olatilización es la pérdida de nitrógeno a tra)és de su con)ersión de amoniaco a gas de amonio la cual es li#erada a la atmós'era. -as pérdidas por )olatilización incrementan en suelos con alto pD & si eisten condiciones que 'a)orezcan la e)aporación e*. 0alor & el aire7.
/nmo)ilización
/nmo)ilización es lo contrario de la mineralización. odos los organismos )i)os requieren NitrógenoK por lo cual microorganismos en el suelo compiten con las plantas por Nitrógeno. -a inmo)ilización se re'iere al proceso en el cual el nitrato & el amonio son tomados del suelo por los organismos contenidos en el suelo por lo que las plantas no tienen acceso a
él.
-a inmo)ilización solo retiene temporalmente el nitrógeno. a que cuando los microorganismos mueren, el Nitrógeno org(nico contenido dentro de sus células son con)ertidos por la mineralización & nitri'icación a nitratos disponi#les para las plantas. 0ourtne& et. al. 255T7
Dumi'icación
El término 9umus se utiliza en sentido amplio, para indicar las sustancias org(nicas que resultan de los procesos de 9umi'icación descomposición, degradación & s!ntesis7. "e puede de'inir comoJ
n constitu&ente de la 'ase solida del suelo, 'ormado por #iomoléculas compuestos de estructura molecular espec!'ica7 & por sustancias 9$micas compuestos de estructura no espec!'ica7 que poseen un color oscuro. Porta et. al, 8@@7
El 9umus no es una sustancia de composición eactamente de'inida. Ni siquiera una agrupación de compuestos en porcenta*es determinados. El 9umus de#e considerarse como un material 9eterogéneo, constituido por un con*unto de sustancias altamente polimerizadas, con peso molecular relati)amente alto, coloreadas del amarillo al negro, amor'as & con unas propiedades coloidales e 9idro'!licas mu& marcadas. 0on estructuras ali'(ticas & arom(ticas en sus moléculas, alta capacidad de cam#io, gran densidad de grupos ac!dicos, car#o!licos & 'enólicos, & constituido principalmente por 0, D, O & N. Na)arro et. al., 255>7 -a 9umi'icación es un proceso que implica cam#ios en la comple*idad qu!mica de la materia org(nica que 9ace aumentar su resistencia a la #iodegradación. En la 9umi'icación pueden tener lugar reacciones qu!micas oidación, condensación & polimerización7, procesos #iológicos & de s!ntesis micro#iana, con 'ormación de compuestos de #a*o & alto peso molecular que no se 'orman en las células )i)as & que son constitu&entes t!picos del suelo. Porta, 4., et. al. 8@@7 -as )!as en las cuales se 'orman las sustancias 9$micas son la cla)e al entendimiento del proceso en el cual el 'ertilizante a #ase de Nitrógeno es trans'ormado a 'ormas #iológicas resistentes. na teor!a popular es que los (cidos 9$micos & '$l)icos son 'ormados por una )ariedad de procesos que inclu&enJ •
-a degradación de todos los pol!meros de plantas & componentes de #a*os pesos
•
moleculares, inclu&endo la lignina, trans'orm(ndolos a monómeros simples. -a meta#olización de monómeros por microorganismos acompaados de un
•
incremento en la #iomasa del suelo. El reciclado repetiti)o de la #iomasa de 0ar#ono & Nitrógeno7 con la muerte de
•
)ie*as células & la s!ntesis de células nue)as. Polimerización concurrente de monómeros reacti)os a pol!meros de alto peso molecular.
El consenso es que los poli'enoles quinonas7 deri)ados de la lignina, *untos con aquellos sintetizados por los microorganismos, polimerizan en la presencia o ausencia de compuestos amino amino(cidos, ND >, etc.7 para 'ormas pol!meros de color ca'é. En la
se puede o#ser)ar la reacción entre amino(cidos & poli'enoles in)olucra la
oidación simultanea del poli'enol a 'orma quinona. -a adición del producto causa una polimerización para 'ormas pol!meros de nitrógeno
ca'és,
de
acuerdo la 'igura siguiente. El e'ecto neto del proceso de
9umi'icación
es
la
con)ersión del Nitrógeno de
los
amino(cidos
estructuras
de
a
(cidos
9$micos & '$l)icos.
. Nitrógeno en el "uelo El suelo es una capa )i)a de composición org(nicaWinorg(nica en la super'icie de la tierra en equili#rio din(mico con la atmós'era & #iós'era arri#a de ella, & la geolog!a por de#a*o. El suelo act$a como un ancla & pro)eedor de agua & nutrientes para las ra!ces, & es el 9ogar de una comunidad #asta & tan numerosa que no 9an sido todos identi'icados de microorganismos & animales, como un desin'ectante del medio am#iente, & tam#ién una 'uente de materiales de construcción & manu'actureras. El suelo es el capital a largo plazo en donde una nación se constru&e & crece. Es el componente #(sico delos ecosistemas & de gestión de ecosistemas. n entendimiento 'undamental de este el(stico, poroso, sistema tri'(sico solido, l!quido, gaseoso7, sus componentes & procesos de reacción son #(sicos para soportar la )ida de plantas & animales que )i)en en & so#re él. El suelo sir)e como una #ase indispensa#le para el #ienestar 9umano continuo & la producción de otros recursos naturales reno)a#les. 1e#emos nuestra eistencia a una capa etremadamente delgada pero preciada capa llamado suelo, el cual cu#re 'ormaciones geológicas inalteradas & parcialmente erosionadas en la super'icie del planeta. Este &a no es roca ni
sedimentos geológicos pero 9a sido alterada durante la 'ormación del suelo a causa de 'actores geológicos, topogr('icos, clim(ticos, '!sicos, qu!micos & #iológicos para 'ormar una entidad )i)a con'ormada de una asociación de part!culas inorg(nicas o minerales con un )!nculo inetrica#le con la materia org(nica, & gases per'undidos. 0uando esta es 9umedecida por agua )italK el sol)ente & transportador de nutrientes, & el ma&or constitu&ente de los seres )i)osK este comple*o sistema se )uel)e el su#strato 'értil la cual es #iológicamente acti)a, porosa, & media estructurada que e'ecti)amente integra & disipa los 'lu*os de masa & energ!a. En este estado, es una entidad auto reguladora #iológica que lentamente e)oluciona mientras que esta continua desgast(ndose con el tiempo. No solo sir)e para promo)er & sustentar la )ida en todas sus 'ormas, pero tam#ién act$a como un 'iltro )i)iente para los residuos generados por 9umanos & animales. Este rol limpia, puri'ica & recicla el agua e incluso desintoica & 9ace ino'ensi)as la ma&or!a de las toinas & patógenos que por otro lado podr!an irrepara#lemente contaminar & degradar el medio am#iente. A pesar de ser contaminado por los restos de 9umanos & animales inclu&endo aquellos de epidemias de pestilencia & plagas, 9a tenido éito controlando todos estos agentes dainos & rara )ez, sino nunca, est( in)olucrado en la transmisión de en'ermedades. 1e lo contario, muc9os de sus 9a#itantes, los microorganismos en particular, nos 9an pro)e!do de ant!dotos a en'ermedades e in'ecciones conocidos como anti#ióticos. "umner, 25557 .8. Origen Ba*o condiciones naturales el nitrógeno del suelo pro)iene de la atmós'era terrestre. Esto ocurre a tra)és de los distintos procesos de 'i*ación, 'undamentalmente de tipo #iológico. -a trans'ormación del nitrógeno molecular atmos'érico en nitrógeno del suelo utiliza#le actual o potencialmente por las plantas, se realiza principalmente en dos procesosJ •
El nitrógeno puede oidarse & pasar a la 'orma de óidos, por acción delas descargas eléctricas, & estos compuestos, a su )ez, trasladados al suelo por la llu)ia & depositados en él como acido nitroso o n!trico. -a magnitud de este proceso, aunque no carece de importancia, es pequea en comparación con las cantidades de nitrógeno molecular que se con)ierte en org(nico en )irtud del
•
proceso.
li#remente en el suelo, & otros que #ien sim#ióticamente con determinadas plantas principalmente leguminosas7, son capaces de realizar esta incorporaciónK am#os grupos son los principales responsa#les de que se mantenga a un cierto ni)el el nitrógeno contenido en el suelo. Pero en los suelos culti)ados, el nitrógeno puede aparecer tam#ién por la adición que el 9om#re realiza de 'ertilizantes nitrogenados o#tenidos sintéticamente a partir del nitrógeno atmos'érico o mediante la adición, tam#ién de residuos org(nicos de di)ersa procedencia. Estos 9ec9os eplican por qué el nitrógeno total presente en los suelos culti)ados puede )arias entre limites #astantes amplios, en 5.58 & 5.T C & a )eces m(s, aunque lo m(s 'recuente es que oscile alrededor del 5.8 C. En general, puede decirse que la ma&or!a de los suelos culti)ados no son su'icientemente ricos en nitrógeno. -os suelos ricos son una ecepción, sal)o donde 9a& una acumulación de materia org(nica por 'alta de mineralización. Na)arro et. al., 255>7 .2. o las sustancias org(nicas a #ase de nitrógeno. En cualquier momento, el nitrógeno inorg(nico en el suelo es solo una 'racción pequea del nitrógeno total en el suelo. -a ma&or!a del nitrógeno en la super'icie del suelo est( presente en nitrógeno org(nico. 0onsiste de prote!nas 255C7, aminoazucares, como las 9eosaminas T85C7, purina & deri)ados de pirimidina 8C o menos7, & comple*os compuestos inidenti'icados 'ormados por la reacción de ND U con lignina, polimerización de quinones con compuestos de Nitrógeno & condensación de azucares & aminas. En el su#suelo, una importante 'racción de nitrógeno presente puede ser capturada por re*as arcillosas como ND U inintercam#ia#le & consecuentemente no disponi#le. -as sustancias org(nicas lentamente se mineralizan por microorganismos a NDU el cual puede ser con)ertido por otros microorganismos a NO > El NDU puede ser a#sor#ido a sitios cargados negati)amente de minerales de arcilla & compuestos org(nicos. Esto reduce su mo)ilidad en el suelo en comparación de su 'orma m(s mó)il el ion NO>. -os microorganismos pueden usar am#os ND U & NO> para satis'acer sus necesidades de nitrógeno. Este tipo de trans'ormación de nitrógeno es llamado inmo)ilización micro#iana. -al, 25527 .>. 1in(mica del Nitrógeno en el "uelo
En todos los suelos eisten considera#les entradas & salidas de nitrógeno acompaadas de muc9as trans'ormaciones comple*as. Algunas de estas entradas pueden controlarse m(s o menos por el 9om#re mientras que otros est(n m(s all( de nuestro control. El con*unto de estos procesos constitu&en una parte importante del ciclo del nitrógeno en la naturaleza. El nitrógeno en suelos culti)a#les pro)iene de di)ersos materialesJ restos de culti)os, a#onos )erdes, estiércol, 'ertilizantes comerciales & nitratos aportados por llu)ias, as! como por 'i*ación de nitrógeno atmos'érico por ciertos microorganismos. Na)arro et. al., 255>7 Por lo que la din(mica del nitrógeno del suelo est( altamente in'luenciada por la distri#ución de los siguientes procesosJ Aportación de Nitrógeno en el suelo a7
..8.
Por lo que la atmós'era constitu&e una 'uente pr(cticamente inagota#le de nitrógeno, dado que al ni)el del mar 9a& so#re cada 9ect(rea unas %% H55 toneladas de este gas en el aire. Parte de este nitrógeno es 'i*ado por las descargas eléctricas ra&os7 & otros 'enómenos de ionización de la atmos'era superior, & ese nitrógeno es aadido al suelo como componente de la precipitación. "in em#argo, la ma&or parte del nitrógeno aadido a los suelos procede de la 'i*ación #iológica del mismo, tanto sim#iótica como no sim#iótica. -a 'i*ación #iológica del nitrógeno es una reacción de reducción que requiere energ!a, la cual es aportada por el adenosin tri'os'ato AP7. -os microorganismos 'i*adores de nitrógeno contienen la enzima nitrogenasa que se com#ina con una molécula de nitrógeno, N2. El (cido pir$)ico es el donador de 9idrógeno, & la 'i*ación se 9ace en una serie de pasos que reduce al N2 a ND>. El moli#deno es parte de la nitrogenasa & esencial para la 'i*ación #iológica. -os organismos que 'i*an nitrógeno tam#ién requieren co#alto, que es el $nico papel que se sa#e que ese elemento desempee en las plantas, siendo por ello necesario.
solamente pueden )i)ir en medios anaero#ios o 'altos de o!geno. odos estos microorganismos se caracterizan por poseer un potente equipo enzim(tico que les permite 'i*ar directamente el nitrógeno atmos'éricoK & como en el proceso industrial, el producto inicial que se 'orma es el amoniaco. 1isponen adem(s de un enzima com$n, la nitrogenasa, que es #(sicamente el que regula el proceso. Na)arro et. al., 255>7 ..>. Rhizobium & la 'i*ación del nitrógeno -as plantas leguminosas 'orman una relación sim#iótica con #acterias 9eterótro'as del genero Rhizobium, -a ra!z de la planta 9ospedera segrega una sustancia que acti)a a las #acterias Rhizobium . 0uando la #acteria entra en contacto con un pelo radical, este se riza. En la ra!z se 'orma un 'ilamento in'eccioso a tra)és del cual la #acteria mira al centro de la ra!z. na )ez dentro de la ra!z, las #acterias se multiplican con rapidez & son trans'ormadas en cuerpos 9inc9ados, de 'orma irregular, llamados #acteroides. "e e'ect$a un ensanc9amiento de la ra!z &, 'inalmente, se 'orma una agalla o nódulo. -os #acteroides reci#en de la planta 9ospedera alimento, nutrientes & pro#a#lemente ciertos compuestos para el crecimiento. -a planta leguminosa 9ospedera se #ene'icia del N 2 'i*ado en el nódulo. Parte del nitrógeno 'i*ado es transportado de los nódulos a las di)ersas partes de la planta 9ospedera.
sim#ióticas no leguminosas es )arias )eces ma&or que aquella de las leguminosas 9er#(ceas
..T.
del
nitrógeno i)en en el suelo ciertos grupos de #acterias independientes las
plantas
superiores tienen para
de que
capacidad usar
el
nitrógeno de la atmos'era en la s!ntesis de los te*idos de su organismo. 0omo esas #acterias no )i)en en asociación con plantas superiores relación mutua7, se les 9a llamado no sim#ióticas. "e 9a encontrado una docena o m(s de #acterias que 'i*an N 2 en 'orma no sim#iótica, pero los dos organismos m(s estudiados pertenecen a los géneros Azotobacter & Clostridium.
El género Azotobacter est( ampliamente distri#uido en la naturaleza. "e le 9a encontrado en suelos con pD de H.5 o m(s7 de pr(cticamente cada localidad que se 9a eaminado.
Al parecer, el ma&or 'actor limitante de su distri#ución es la reacción del suelo. Esos organismos pueden eistir en suelos con con pD de H.5 o m(s7 de pr(cticamente cada localidad que se 9a eaminado. Al parecer, el ma&or 'actor limitante de su distri#ución es la reacción del suelo. Esos organismos pueden eistir en suelos con pD menor de H.5, pero por regla general en esas condiciones no son acti)os en lo que concierne a la 'i*ación de nitrógeno. Azotobacter es 'a)orecida por la #uena aireación, la a#undancia de materia org(nica en especial de naturaleza car#ónacea7, la presencia de una amplia cantidad de calcio disponi#le & cantidades su'icientes de elementos nutrientes disponi#les, en especial 'os'oro, as! como las relaciones adecuadas de 9umedad & temperatura. -as #acterias anaeró#icas Clostridia son muc9os m(s tolerantes de las condiciones (cidas que la ma&or!a de los miem#ros del grupo aeró#ico &, tal)ez por esa razón, tiene una distri#ución m(s amplia. "e cree que esos organismos. "e cree que esos organismos se pueden encontrar en todos los suelos & que en condiciones apropiadas pueden 'i*ar algo de nitrógeno. Para que 'uncionen las #acterias anaeró#icas no es necesario que los suelos estén enc9arcados. n suelo en #uenas condiciones de la#ranza puede tener (reas considera#les con gr(nulos 'a)ora#les para las acti)idades de las #acterias 'i*adoras de nitrógeno anaeró#icas. , de#ido a que el NDU no necesita ser reducido antes de su incorporación de la planta. En la ma&or!a de los suelos #ien drenados la oidación de ND es #astante r(pida por lo que la ma&or!a de las plantas se 9an desarrollado para crecer me*or con NO >. A pesar de que un n$mero de estudios 9an demostrado que las plantas se desarrollan muc9o me*or cuando am#as 'uentes est(n disponi#les. El arroz que crece #a*o condiciones sumergidas de#e crecer en presencia de NDU & NO> el cual no es esta#le #a*o condiciones inundadas. 0uando la urea es aplicada este r(pidamente se 9idroliza #a*o condiciones #ien drenadas, a menos que un in9i#idor de ureasa 'uera aadidoK #a*o condiciones sumergidas las plantas de arroz tam#ién pueden a#sor#en N directamente como urea molecular. El a#ono molecular puede ser originario de una planta o animal o inclu&endo una mezcla de am#os. A pesar de toda la ma&or!a pro)iene de estiércol & orina de animales de gran*a. Este eiste en corrales o en estiércol de esta#lo, orina, purines o como composta. 1e#ido a que su composición noes constante & de#ido a que la materia )egetal de captura o culti)os de co#ertura,
leguminosas7 es aadido 'rescamente al suelo, menos del >5C de sus nutrientes )uel)en a estar disponi#les para el siguiente culti)o. "umner, 2555.7 .T. rans'ormaciones del Nitrógeno en el "uelo .T.8. Amini'icación & Amoni'icación -a materia nitrogenada que se deposita en el suelo de 'orma natural a la muerte del )egetal, *unto con la aadida al mismo de otras procedencias, es directamente de poco )alor para las plantas superiores. Puede, sin em#argo, ser '(cilmente utilizada por los microorganismos del suelo, tanto )egetales como animales. 0omo resultado de la digestión enzim(tica realizada por estos organismos, sus componentes principalesJ prote!nas & compuestos relacionados, son degradados a otros m(s simples, principalmente aminas & amino(cidos. 1e aqu! que el proceso sea llamado ;aminizacion= o
;amini'icación=
:ediante esta digestión, los di)ersos organismos del suelo o#tienen la energ!a necesaria para su desarrollo, & al mismo tiempo se li#era dióido de car#ono. -as condiciones que
'a)orecen la amini'icación parecen ser las mismas que las que contri#u&en al #uen desarrollo )egetati)o de la planta, en lo que concierne a la temperatura, 9umedad & aireación del suelo. Es mu& con)eniente un drena*e adecuado del suelo & la presencia de calcio, &a que las #acterias degradadoras, que son los principales microorganismos que inter)ienen en el proceso, son en gran parte aero#ias & no proli'eran en medio acido. El nitrógeno de las aminas & amino(cidos as! li#erado, puede tener dos destinos. Puede ser utilizado por di)ersos microorganismos del suelo para construir sus propias estructuras & 'ormar parte del nue)o comple*o proteico del suelo. O #ien puede ser trans'ormado por otros en productos simples, que aparecen casi siempre en 'orma de compuestos amónicos. El proceso enzim(tico en el que el nitrógeno aparece en esta $ltima 'orma reci#e el nom#re de ;amoni'icación=J
-os microorganismos que inter)ienen en estos procesos de degradación son mu& )ariados. Es mu& di'!cil concretar cu(les son los que )erdaderamente inter)ienen & predominan, &a que ello depende #(sicamente de la constitución qu!mica del material org(nico incorporado al suelo, condiciones clim(ticas, & delas caracter!sticas del suelo en donde los 'enómenos de sinergia & competencia *uegan un papel importante. No o#stante, las #acterias de los géneros Pseudomonas, Proteus, Bacillus y Bacterium , parecen ser los microorganismos amoni'icantes m(s etendidos en los distintos tipos de suelos. En nota#le proporción, tam#ién inter)ienen muc9as especies de actinomicetos & 9ongos. Na)arro et. al., 255>7
.T.2. Nitri'icación 0uando el amoniaco no es a#sor#ido por ra!ces & microorganismos o incluso noes 'i*ado en arcilla este com$nmente es oidado a nitrato. -a nitri'icación es un proceso #iológico en el cual el amon!aco es trans'ormado en nitritos & nitratos por acción de las #acterias nitrosomonas & nitro#acter.
-os principales 'actores que a'ectan la nitri'icación sonJ 87 27 >7 7 T7
0ontenido de ion amonio & relación 0WN de la materia org(nica del suelo Reacción del suelo & presencia de di)ersos elementos esenciales Aireación del suelo Dumedad del suelo emperatura & iempo
87 0ontenido del ion amonio & relación 0WN de la materia org(nica del suelo Al ser el ion amonio el sustrato para las #acterias nitri'icantes, es lógico que un suministro de este ion sea el requerimiento esencial para la nitri'icación. "i las condiciones no 'a)orecen la li#eración de amoniaco de la materia org(nica, o si no se aaden a los suelos 'ertilizantes amónicos, no 9a#r( nitri'icación. Pero aun en el caso de que la amoni'icación se produzca, si la relación 0WN del suelo es demasiado alta, parte del amoniaco li#erado de la materia org(nica ser( utilizado por los microorganismos de suelo, & as! se inicia una etraordinaria reproducción & multiplicación. 1espués que la materia car#onada 9a sido descompuesta parcialmente & la materia energética no es &a mu& a#undante, la asimilación del nitrógeno se aminora & aparecen en el suelo su#productos amoniacales. En ese momento, las condiciones )ol)er(n a ser 'a)ora#les para la nitri'icación, & los nitratos podr(n originarse & ser utilizados por las plantas. "olo cuando relación 0WN 9a descendido por de#a*o de 25 o 2T 9a#r( una li#eración neta de nitrógeno mineral. 1e esta 'orma, & an(logamente a lo indicado en la amoni'icación, la razón 0WN, a tra)és de su in'luencia selecti)a so#re los microorganismos del suelo, e*erce un control poderoso so#re la nitri'icación & la presencia del nitrógeno en 'orma de nitrato en el suelo. -os 9ec9os apuntados 9a& que tenerlos en cuenta en muc9os casos, & tienen una gran importancia en la pr(ctica agr!cola. Por e*emplo, al tratar de culti)ar cereales en zonas
donde poco antes se 9a e'ectuado un arado e incorporado al suelo los residuos de la cosec9a anterior. "i estos residuos, constituidos por tallos secos, ra!ces, etc., se 9allan en gran cantidad, el nue)o culti)o se desarrolla con insu'iciente nitrógeno, &a que los microorganismos, al degradarlos citados restos relación 0WN alta7, compiten con la planta para o#tener del suelo el nitrógeno que necesitan. En estos casos se requerir(, por tanto, incrementar el contenido de nitrógeno del suelo mediante un aporte complementario de 'ertilizantes nitrogenados. 27 Reacción del "uelo & Presencia de di)ersos Elementos -as #acterias nitri'icantes, aunque eisten en todo suelo la#ora#le, aparecen en ma&or cantidad en suelos 'értiles. "u n$mero depende en gran manera dela reacción del suelo. En este aspecto, una reacción ligeramente alcalina es la m(s 'a)ora#le. -os l!mites de pD entre los que la nitri'icación tiene lugar se sit$an entre T.T & 6, con un óptimo entre H.@ & %.T. A medida que aumenta la acidez del suelo, la nitri'icación se de#ilita de#ido a la sensi#ilidad de los organismos nitri'icantes a #a*o pD. -as #acterias nitri'icantes requieren tam#ién un suministro adecuado de calcio, 'os'oro, co#re & magnesio, aunque no se 9a determinado sus eactas necesidades. Otros oligoelementos como 9ierro, moli#deno, #oro, Fol'ramio & )anadio, se consideran estimulantes en concentraciones #a*as, pero se trans'orman en in9i#idores a concentraciones superiores al 8 C. n eceso de cloruros paraliza la acción de estos microorganismos. >7 Aireación del "uelo -as #acterias nitri'icantes son microorganismos aeró#icos t!picos. No producen nitratos en ausencia de oigeno molecular. Por ello, cualquier procedimiento que aumente la aireación del suelo 'a)orecer( la nitri'icación. El arado & pr(cticas de culti)o son operaciones 'a)ora#les para ella, &a que permiten la r(pida di'usión del aire 9acia el interior & 9acia el eterior del suelo. -os suelos que son de tetura gruesa, o que poseen una #uena estructura, 'acilitan este mo)imiento & aseguran un suministro adecuado de o!geno para las nitro#acterias. -os resultados eperimentales o#tenidos en condiciones controladas de la#oratorio, permiten a'irmar que la m(ima nitri'icación aparece cuando el porcenta*e de o!geno en el aire de suelo es del 25C, casi igual al que posee la atmós'era terrestre. 7 Dumedad de "uelo
-a actuación de las nitro#acterias est( altamente controlada por el contenido de agua del suelo. En general, la nitri'icación tiende a disminuir tanto en condiciones de ecesi)a 9umedad, como en aquellas de escasez. En realidad, eiste para cada suelo un óptimo de 9umedad, por encima & por de#a*o del cual 9a& m(s lentitud en la producción de nitratos. Este optimo )aria con la tetura del suelo & aumenta con el contenido en coloides. Ordinariamente, para suelos culti)ados )ar!a entre el 82 & 86 C de agua. Por esta razón, la nitri'icación puede reducirse nota#lemente en )erano por insu'iciente 9umedad, as! como en in)ierno & en zonas de alta plu)iometr!a. T7 emperatura & tiempo -a temperatura m(s 'a)ora#le para el proceso de la nitri'icación puede situarse entre 2% & >5X0, aunque puede )ariar seg$n las regiones, por adaptación o selección de los organismos nitri'icantes. A temperatura de 5X0 o in'eriores la nitri'icación no se produce, pero por encima de 8.T X0 empieza, & )a aumentando progresi)amente en intensidad 9asta alcanzar su acti)idad m(ima alrededor de los >5 X0, En condiciones de campo, sin em#argo, no se o#tienen temperaturas constantes, & por ello, al 'luctuar la temperatura la magnitud de la nitri'icación depender(, en gran parte, del periodo de tiempo & que se mantenga a una determinada temperatura. En la siguiente ta#la se mani'iesta la in'luencia delas 'luctuaciones de temperatura en la nitri'icación. -os nitratos del suelo 'ormados durante el proceso de la nitri'icación, o aquellos que pueden ser aportados en 'orma de 'ertilizantes, pueden tener destinos di'erentesJ 87 na parte puede ser meta#olizada por los microorganismos )i)os para su s!ntesis protoplasm(tica. 27 Otra puede ser utilizada por los )egetales superiores para poder desarrollar su ciclo )ital. >7 Parte, & de#ido a su gran solu#ilidad & nula retención por los coloides, perderse por drena*e a las capas pro'undas del suelo. 7 En pequea proporción, & mediante ciertas reacciones qu!micas, pueden originar óidos, en los que el nitrógeno se 9alla en su menor grado de oidación. T7 7 .T.>. 1esnitri'icación
Ba*o condiciones 'a)ora#les el NO > se pierde r(pidamente en el suelo a tra)és de la desnitri'icación. -a 9a#ilidad de trans'ormar el NO > a N2 & N2O se encuentra limitada a organismos que son capaces de utilizar el nitrógeno en el NO >, NO2 & N2O como un aceptor terminal de electrones en lugar del O2.-a desnitri'icación es un proceso importante geoqu!micamente de#ido a que es el mecanismo primario para la de)olución de N 2 a la atmos'era. Al igual que el car#ono en compuestos org(nicos es regresado a la atmós'era en 'orma de 0O 2 a tra)és del meta#olismo, el Nitrógeno com#inado es de)uelto a la atmós'era como N 2 en la desnitri'icación. Algunos de los siguientes requisitos son necesarios para que ocurra la desnitri'icaciónJ 8 Presencia de #acterias que posean la capacidad meta#ólica requerida. Estos requerimientos son cumplidos '(cilmente de#ido a que organismos desnitri'cantes son a#undantes en la ma&or!a de los suelos & sistemas acu(ticos adem(s de que su di)ersidad es mu& grande. 2 Presencia de donadores de electrones asimila#les como compuestos de car#ono org(nicos, compuestos reducidos de azu're e 9idrógeno molecular D 27. Este requerimiento es un gran limitante. > Eistencia de zonas pequeas & locales en suelos aeró#icos de sedimentos saturados de agua donde pre)alezcan condiciones anaeró#icas. :uc9os desnitri'icadores son organismos 'acultati)os que pueden crecer en presencia o ausencia de O2K si el O 2 se encuentra presente este pre)iene la s!ntesis de enzimas que reducen el (tomo de nitrógeno. Presencia de Nitrógeno en 'orma de NO2, NO> o N2O que sir)an de aceptores terminales de electrones. Da& aproimadamente >> géneros de #acterias con la capacidad de desnitri'icarK las m(s comunes se encuentran listadas en la a#la . -os organismos in)olucrados primariamente son 9eterotró'icas )i)en de materia org(nica7 & pertenecen a la clase Alcaligenes, Agro#acterium, Bacillus & Pseudomonas. arios quimioautotro'os e*. 9io#acillus7 tam#ién son capaces de utilizar NO> trans'orm(ndola en gases de nitrógeno. Aunque poseen mu& poca importancia en la ma&or!a de los suelos de culti)o.
-a posi#le secuencia de desnitri'icación #acteriana & reducción del (tomo de nitrógeno se
lle)a aca#o de la siguiente maneraJ
7 0antidad de azu're & materia org(nica presente 87 pD del "uelo "e 9a estudiado la in'luencia del pD del suelo so#re la desnitri'icación en condiciones de la#oratorio, incu#ando muestras iguales de suelo a distintos pD & en condiciones anaero#ias, durante periodos de tiempo comprendidos entre dos & tres semanas. -os resultados o#tenidos muestran, en general, que aciertos )alores superiores a % entre % & 6.T7, las ma&ores pérdidas aparecen como N2, & en menor proporción como N2O. En
cam#io, a pD in'eriores entre T & %7, las pérdidas 'ueron ma&ormente como N2O, & en muc9a menor proporción como N2. Parece ser, por tanto, que al aumentar la acidez del suelo se in9i#e la reducción del óido nitroso a nitrógeno. Na)arro et. al., 255>7 27 Ni)el de 9umedad & porcenta*e de oigeno del aire del suelo 1urante muc9o tiempo se 9a considerado que los suelos saturados de agua son los m(s propicios para que la desnitri'icación se e'ect$e. "in em#argo, 9o& se admite como resultado de eperimentaciones m(s precisas, que en ausencia de o!geno, el aumento del porcenta*e de 9umedad del suelo no intensi'ica la desnitri'icación. "olo en el caso de que en el suelo eista un porcenta*e de 9umedad del suelo no intensi'ica la desnitri'icación. "olo en el caso de que en el suelo eista una proporción de oigeno determinada, la desnitri'icación se intensi'ica al aumentar el contenido de agua. -a eplicación de este 9ec9o de#e #uscarse, por tanto, en la eclusión de oigeno por enc9arcamiento del suelo, m(s que a la presencia del agua por s! misma. Na)arro et. al., 255>7 En lo que respecta a la in'luencia directa del contenido de o!geno en la atmos'era del suelo, los resultados o#tenidos en eperiencias de campo resultan contradictorios en muc9os casos. No o#stante, estudios de la#oratorio indican un aumento de la perdida de nitrógeno a medida que disminu&e el contenido de o!geno, aunque tam#ién muestran que las pérdidas no son mu& ele)adas 9asta tanto no 9a&a una ausencia casi total de o!geno. Na)arro et.al., 255>7 >7 0antidad de azu're & materia org(nico presente en el suelo Est( su'icientemente demostrado que las aplicaciones de azu're al suelo pueden originar una reducción en el contenido de nitrógeno inorg(nico en los suelos, &a que, al ser utilizado el o!geno de los nitratos por los microorganismos que oidan el azu're a (cido sul'$rico, el nitrógeno se pierde en 'orma de molecular. En estos casos, las plantas que en el suelo )egetan pueden su'rir, temporalmente, una 'alta de nitrógeno, a causa de la competencia que les 9acen los microorganismos que oidan el azu're, si el nitrógeno disponi#le #a*o la 'orma de nitratos no es su'iciente para atender las necesidades de am#os. Na)arro et. al., 255>7 -a ma&or o menos proporción de materia org(nica del suelo tam#ién puede in'luir en la desnitri'icación. "uelos mu& #ien pro)istos de materia org(nica suscepti#le de descomposición, como por e*emplo los suelos que reci#en estercoladuras 'uertes, desnitri'icaran los nitratos prontamente, aun cuando estén #ien aireados, pro#a#lemente a
causa de que eisten muc9as zonas desuelo en las que los microorganismos est(n utilizando el o!geno de estos nitratos, al no disponer del o!geno necesario. Na)arro et. al., 255>7 .T.. :ineralización El nitrógeno 'i*ado sim#ióticamente se utiliza dentro de las plantas & 'inalmente aparece como nitrógeno en los te*idos muertos de plantas o animales o en las 9eces de animales se incorpora en la materia org(nica & el 9umus del suelo. En cualquier tiempo, m(s del @@C de nitrógeno del suelo se encuentra en la materia org(nica. Alrededor del 2 al >C del nitrógeno org(nico total se mineraliza en un ao, con lo cual se estima que el total del nitrógeno del suelo se circula cada >5 a T5 aos. :uc9os tipos de organismos 9eterótro'os e'ect$an la descomposición de la materia org(nica con la mineralización posterior del nitrógeno a amoniaco ND >7. -a mineralización, de#ido a que produce amoniaco como producto 'inal, es tam#ién llamado amoni'icación. Algo del ND > que se produce en la propia super'icie del suelo se escapa por )olatilización, en especial cuando el pD del suelo es de 6 o m(s. -a ma&or parte del amoniaco producido en el suelo pronto 'orma amonio ND 7. Eiste una 'uerte tendencia a que se 'orme amonio de#ido a la presencia de iones 9idrógeno en el suelo & al 'uerte enlace que se 'orma entre el amoniaco & el 9idrogeno al compartir electrones. El ion amoniaco tiene una carga positi)a de U8 & est( disponi#le para las plantas. Eisten prue#as de que la 'orma principal de nitrógeno usado por las plantas en los #osques & en los pastizales es el amoniacal. El amoniaco es a#sor#ido so#re el comple*o de intercam#io de cationes & retenido contra la lii)iación. "e 'i*a algo de amoniaco en las arcillas minerales il!ticas, en donde en el l(tice de cristal ocupa el lugar que normalmente ocupa el potasio. En la capa ara#le est(ndar del suelo 9a& alrededor de 8555 Gg de nitrógeno por cada unidad porcentual de materia org(nica. -o anterior se #asa en el 9ec9o que la capa ara#le pesa 2 millones de Gilogramos & que la materia org(nica tiene TC de nitrógeno. "i la tasa de mineralización es del 2 al >Canual, por cada unidad porcentual de materia org(nica del suelo super'icial semineralizaran de 25 a >5 Gg de nitrógeno. am#ién 9a& materia org(nica de#a*o de la capa ara#le & esa materia org(nica el mismo modo es mineralizada con lentitud. Es importante comprender que la capacidad del suelo para proporcionar nitrógeno est( !ntimamente relacionada con el contenido de materia org(nica & la tasa de
mineralización. -os suelos arenosos po#res en materia org(nica tienen poca capacidad para proporcionar nitrógeno disponi#le. 1e#ido a su escaso contenido de materia org(nica, es pro#a#le que los suelos del desierto proporcionen solo el T C de nitrógeno necesario para producir culti)os con riego. Por otra parte, los suelos org(nicos que 9an sido drenados tienen un potencial m(imo para proporcionar nitrógeno a las plantas, &a que est(n 'ormados en su ma&or parte por materia org(nica. "in em#argo, de#ido a la de'iciencia de o!geno para los descomponedores 9eterótro'os aeró#icos, en los suelos org(nicos saturados de agua semineraliza poco nitrógeno. En algunos pantanos ciertas plantas atrapan insectos para o#tener nitrógeno.
)egetales, tal )ez con algunas modi'icaciones qu!micas. -a lignina tiene una estructura c!clica de H car#onos que es resistente a la descomposición enzim(tica. Al reaccionar la lignina con amino(cidos & otras sustancias se 'orman compuestos mu& resistentes & aumenta en el 9umus la acumulación tanto de lignina como de material prote!nicos. glo#almente son de T millones de toneladas ND>NWao & %TC es de origen antropogénico. 1e acuerdo al E0EO0 0entro Europeo de Ecotoicolog!a & oicolog!a de Qu!micos7 la 'uente dominante es la del estiércol de ganado & aproimadamente >5C del N en orina & ecremento es perdida como ND>. -a otra 'uente ma&or es la aplicación super'icial de urea o #icar#onato de amonio & en un grado menor otros 'ertilizantes que contienen amonio. -a urea es el 'ertilizante de N m(s importante del mundo, este puede conducir a una pérdida importante de ND> por 9idrólisis & su#secuentemente el aumento de pD. -a trans'ormación de ND U a su 'orma )ol(til ND > aumenta con el aumento de pD, temperatura, porosidad del suelo, & la )elocidad del )iento en la super'icie del suelo. Este disminu&e cuando incrementa el contenido de agua & las llu)ias luego de que este sea aplicado. -as pérdidas de amoniaco en el suelo pueden ser reducidas e'ecti)amente con la incorporación de 'ertilizante al mezclarlo con el suelo o la in&ección de esta en )ez de su aplicación super'icial. -al, 25527
.H.2. Emisión de Sidos de Nitrógeno N 2O, NO7 & Nitrógeno :olecular Nitri'icación & 1esnitri'icación7 -a nitri'icación & desnitri'icación micro#iana es responsa#le por las emisiones de NO & N2O. "on su#productos en la nitri'icación e intermediarios durante la desnitri'icación. Pro#a#lemente 5.TC del 'ertilizante de N aplicado es emitido como NO & 8.2TC como N2O. "in em#argo ma&ores pérdidas 9an sido reportadas. -a intensi'icación de la agricultura ara#le & la cr!a de animales 9an propiciado la disponi#ilidad de N en el ciclo del nitrógeno del suelo incrementando las emisiones de óidos de nitrógeno. El porcenta*e relati)o de'ormación de NO & N 2O depende gran parte del contenido de 9umedad del suelo. En un poro de espacio lleno de agua a menos de 5C se produce NO
principalmente por nitri'icación. Entre poros de espacio llenos de agua de 5 aH5C se producen NO & N 2O a partir de la nitri'icación. Entre poros de espacio llenos de agua de H5 a 65C el N 2O es predominantemente producido a partir de la desnitri'icación & la 'ormación de NO disminu&e dr(sticamente. En poros de espacio llenos de agua arri#a de 65C la 'ormación de N 2 es dominante en la desnitri'icación. En la pr(ctica estos rangos de poros de espacio llenos de agua se superponen & dependen del tipo de suelo. 4unto al contenido de agua, inclu&endo la temperatura, el uso de la tierra & la disponi#ilidad de nitrógeno & de materia org(nica en descomposición son 'actores determinantes importantes para la 'ormación de N 2O. El óido nitroso es un gas in)ernadero que contri#u&e del THC que propicia el e'ecto in)ernadero. El incremento de estas concentraciones es per*udiciales para la capa de ozono estratos'érico. En presencia de luz solar, los NO NO & NO 27 reaccionan con los compuestos org(nicos )ol(tiles de petróleo e)aporado, sol)entes, de la )egetación & 'ormas tropos'éricas de ozono el cual est( en concentraciones mu& #a*as pero el cuales mu& daina para plantas & seres 9umanos. El producto gaseoso m(s a#undante de la desnitri'icación es el N 2. -a relación N2O a N2 producido por desnitri'icación depende de di)ersas condiciones am#ientales. 3eneralmente mientras m(s anaeró#ico sea el medio ma&or es la producción de N 2. -a desnitri'icación es controlada por tres 'actores primarios o!geno, nitrato & car#ono7, los cuales son controlados por di)ersos 'actores '!sicos & #iológicos. -as pérdidas de N por desnitri'icación pueden alcanzar 85C en la introducción de 'ertilizantes I ma&ores en pastizales & cuando el a#ono es adicionado. -a desnitri'icación qu!mica es normalmente insigni'icante & est( principalmente relacionado con el NO 2 & las condiciones acidas. Es muc9o m(s di'!cil reducir N 2O & NO después de las pérdidas de ND >. n principio general es minimizarlos ecedentes de N en el per'il del suelo mediante el a*uste cuidadoso de 'ertilizante correspondiente a la demanda actual de los culti)os. -al, 25527 .H.>. -ii)iación NO2 o NO> 'ormado a tra)és de la nitri'icación de NDU mineralizado o del NDU contenido en el estiércol de animales puede lii)iarse a tra)és de la zona de las ra!ces. Es mu& posi#le que el NO> lii)iado puede ser desnitri'icado en otros lados & ser de)uelto a la atmós'era. El monto e intensidad de la llu)ia, la cantidad & la 'recuencia de irrigación, tasas de e)aporación, temperatura, la tetura & estructura del suelo, el tipo de uso de la tierra, las pr(cticas de culti)o & la#ranza & la cantidad & 'orma de 'ertilizantes de N son todos par(metros que in'lu&en la cantidad de NO > lii)iado a aguas su#terr(neas. El
nitrato lii)iado de#e ser mantenido #a*o control &a puede a'ectar el contenido de nitrato en agua de consumo 9umano a'ectando la salud e incluso causando eutro'ización en la super'icie del agua. -as pérdidas de nitrógeno pueden ser minimizadas reduciendo el contenido de N mineral en el per'il del suelo durante el periodo de in)ierno al a*ustar cuidadosamente el 'ertilizante, aumentado la co#ertura de culti)os o con zonas de amortiguación ri#ereas. -al, 25527 .H.. Asimilación & E'ecto del Nitrógeno en las Plantas -as plantas en crecimiento o#tienen su N a partir de 'ertilizantes de N inclu&endo N org(nico del suelo mineralizado. -as plantas toman compuestos de nitrógeno en am#as 'ormas NO > & como ND U. En general, el NO > es la ma&or 'uente de N en la planta. Da& e)idencias de que pequeas cantidades de N org(nico urea o amino(cidos7 pueden ser tomados por las plantas a partir de las soluciones del suelo. -a asimilación de N en plantas puede ser estudiada a tra)és del uso de 'ertilizantes minerales o materia org(nica unida con el isotopo de nitrógeno conocido como 8T N. -a proporción de N aplicado tomado por el culti)o se )e a'ectado por muc9os 'actores, inclu&endo especies de culti)o, el clima & las condiciones del suelo. En partes superiores al suelo el culti)o puede recuperar 5H5C del 'ertilizante de N aplicado. "umner, 25557-a a#undancia de nitrógeno promue)e un r(pido crecimiento con un ma&or desarrollo de 9o*as & tallos de color )erde oscuro. Aunque una de las 'unciones m(s so#resalientes del nitrógeno es estimular el crecimiento )egetati)o de la parte aérea, ese desarrollo no puede e'ectuarse sin la presencia de 'os'oro, potasio & otros elementos esenciales disponi#les. na amplia pro)isión de nitrógeno en la edad temprana de la planta puede estimular el crecimiento & producir una maduración anticipada. "in em#argo, la presencia de un eceso de nitrógeno durante la temporada de crecimiento a menudo prolonga el periodo de desarrollo. Ese e'ecto es de importancia para ciertos culti)os en regiones con una temporada corta de crecimiento o en zonas en donde las 9eladas tempranas de otoo daan a los (r#oles 'rutales cu&o periodo de desarrollo se 9a prolongado. na pro)isión a#undante de nitrógeno disponi#le estimula la 'ormación de te*idos sua)es, suculentos, que son suscepti#les a daos mec(nicos & al ataque de en'ermedades. 0ualquiera de esos e'ectos puede disminuir la calidad de la cosec9a. "in em#argo, el desarrollo de la sua)idad en los te*idos puede ser desea#le o indesea#le, dependiendo de la clase de cosec9a. En las 9ortalizas que se utilizan por sus 9o*as, resultan desea#les una ma&or suculencia, ternura & 'rescura. Otras 9ortalizas & 'rutas, cuando se culti)an con un eceso
de nitrógeno disponi#le, pueden resultar a'ectadas en sus cualidades para conser)ación & em#arque. n eceso de nitrógeno puede 'a)orecer el acame de los cereales, que con 'recuencia disminu&e su calidad, pero una cantidad normal de nitrógeno por lo general aumenta la llanura del grano.
amon!aco llamado en el comercio de 'ertilizantes amoniaco an9idro7 es el 'ertilizante nitrogenado m(s concentrado, con 62 C de nitrógeno. A temperatura & presión normales, el amoniaco an9idro es un gas & se almacena & transporta como un l!quido a presión. 1espués de su aplicación directa al suelo, el ND > a#sor#e un ion de 9idrogeno & se con)ierte en ND un ion de amonio esta#le. Alrededor del @6 C del 'ertilizante de nitrógeno que se produce en el mundo es amoniaco o alguno de sus deri)ados. "e 9an
e'ectuado repetidos estudios para determinar la e'iciencia relati)a de los 'ertilizantes nitrogenados de )arios materiales, aplicando cantidades igual de nitrógeno por 9ect(rea en un culti)o dado. 1e#ido a que la acción de cualquier 'ertilizante nitrogenado es a'ectada por numerosas 'actores, como las condiciones de temperatura & 9umedad, la reacción del suelo, la lii)iación, el tipo de culti)o & el método de aplicación, los )alores 'ertilizantes relati)os as! o#tenidos pueden ser engaosos. El nitrógeno, en 'orma de nitrato, es '(cilmente solu#le en agua & es utilizado con rapidez por la ma&or!a de los culti)os. am#ién, el nitrato es lii)iado del suelo por las llu)ias de#ido a su alta solu#ilidad & a que no es retenida en el suelo en grado aprecia#le. Aunque la 'orma amoniacal del nitrógeno es solu#le en agua, no es lii)iado con tanta 'acilidad como el nitrato, de#ido a que grandes cantidades de amoniaco pueden ser a#sor#idas & retenidas por el comple*o de intercam#io catiónico. -as plantas pueden usar nitrógeno amoniacal, pero la ma&or!a del mismo antes de ser a#sor#ido por las plantas es con)ertido a nitrógeno por la nitri'icación. En consecuencia, para la ma&or!a de los culti)os & situaciones, las 'ormas de nitrógeno amoniacal & n!trico tienen casi el mismo )alor. En suelos calientes & 9$medos, la urea se 9idroliza con rapidez para 'ormar car#onato de amonio. El amonio puede ser usado directamente por las plantas o puede con)ertirse a nitrato & luego usarse como tal. -a urea 'ormalde9ido es uno de los 'ertilizantes nitrogenados de desarrollo m(s reciente & no es solu#le en agua. El nitrógeno de la urea 'ormalde9!do es li#erado lentamente en 'orma disponi#le para proporcionar una pro)isión continua de nitrógeno durante toda la estación de crecimiento. "u costo ele)ado limita grandemente su uso. -a urea re)estida de azu're tiene un #uen potencial para la li#eración lenta de nitrógeno en culti)os como la caa de az$car & la pia que tardan en madurar 9asta 2 aos. -a urea granular es asper*ada como azu're l!quido & recu#ierta con una cera micro#icida. -a li#eración lenta de nitrógeno reduce las perdidas por lii)iación & resulta en menores aplicaciones & en una utilización m(s e'iciente.
