Modelos Cinéticos No Estructurados- No Segregados
Los modelos más sencillos del crecimiento -modelos no estructurados- están expresados en términos de unidades abstractas de vida, generalmente se emplea el térm términ ino o pobl poblaci ación ón micr microbi obian ana a o “biom “biomas asa”, a”, igno ignora rand ndo o comp comple leta tame ment nte e la estructura interna de las células que componen dicha biomasa, ya que consideran a la pobl poblaci ación ón como como una una unid unidad ad homo homogé géne neam ament ente e dist distrib ribui uida. da. unqu unque e los los modelos no estructurados son una gran simpli!icación del problema real, suelen ser "til "tiles es para para ser empl emplead eados os con con !ines !ines tecn tecnol ológi ógico cos, s, ya que que prop proporc orcio iona nan n ecuaciones sencillas con sentido !#sico, en las que se trata al microorganismo como una especie reactante sencilla. Los modelos se han dividido en dos grupos$ modelos de crecimiento y modelos de consumo de sustratos y !ormación de productos. Modelo no estructurado de crecimiento
%entro de este tipo se encuentran modelos que relacionan el crecimiento del microorganismo "nicamente con la propia concentración de biomasa y otros que hacen depender el crecimiento de la concentración de un sustrato, que suelen denominar “sustrato limitante”. Ley de &althu &althus$ s$ está está plante planteada ada para para describ describir ir el crecimi crecimient ento o “balan “balancea ceado”, do”, es decir, decir, las activi actividad dades es de s#ntes s#ntesis is celula celularr están están coordi coordinad nadas as de manera manera que la composición celular media no se ve a!ectada por la proli!eración de la población. 'or 'or ello ello,, es capa capa(( de repr repres esen enta tarr la !ase !ase expo expone nenc ncia iall de crec crecim imie ient nto o en !ermentaciones en discontinuo o “batch” y las !ermentaciones en continuo, ya que al mantenerse el valor de las variables en estado estacionario, se obtiene un valor constante de la velocidad de crecimiento )*+, lo que se aproxima mucho a lo que se considera un crecimiento balanceado. e expresa con la siguiente ecuación$ d C x dt
= μ−C x
stos modelos se basan en supuestos que establecen relaciones entre la tasa relativa de crecimiento de la población y su tamao. %ichos supuestos se han veri!icado experimentalmente en algunas situaciones concretas. cuación cuación de log#stica$ log#stica$ es capa( de proporcionar una curva con las tres !ases de creci crecimi mien ento to del del micr microor oorga gani nism smo$ o$ late latenc ncia ia,, expo exponen nenci cial al y esta estaci cion onari aria. a. sta sta ecuación !ue propuesta de !orma emp#rica, como modelo para el estudio del crecimiento de microorganismos, debido a que la !orma de la !unción matemática era similar a la observada para el crecimiento de microorganismos en discontinuo, posteriormente !ue deducida de !orma mecan#stica.
C x 0 ∙ exp ( μ ∙ t )
C x = 1−
C x 0 {1 −exp [ μ ∙ t ] } C xm
l crecimiento log#stico está relacionado con el crecimiento exponencial, de hecho para pequeos valores de la magnitud que presenta crecimiento log#stico, el crecimiento log#stico se aseme/a mucho al crecimiento exponencial. in embargo, a partir de un cierto punto el crecimiento se ralenti(a, eso hace que la curva pueda representar adecuadamente la propagación de rumores, la extensión de una innovación tecnológica o una epidemia$ al principio estas se propagan rápidamente, cada 0in!ectado0 o 0a!ectado0 por la innovación es susceptible de traspasar el 0contagio0 a otro individuo que tenga contacto con él, pero cuando el n"mero de 0in!ectados0 crece es más di!#cil encontrar una persona que previamente no haya estado en contacto con la en!ermedad o innovación. cuación de &onod$ propuso otra expresión de !orma emp#rica y similar a la ecuación ya propuesta por &ichaelis&enten para las reacciones en(imáticas$ dCx μm ∙ C s ∙ C = dt K s + C s x
l modelo propuesto por &onod está !ormado por las siguientes condiciones particulares$ Ks ≪∴
dCx = μm ∙C x dt
Ks ≫∴
dCx μm = ∙ C ∙ C dt K s x s
eg"n la concentración de “nutriente limitante” presente en el medio1 ya que la concentración del citado nutriente varia durante la !ermentación, el modelo propuesto por &onod se puede simpli!icar a unas u otras expresiones durante el transcurso de la misma. 2espiración ndógena$ plantea que parte de la propia masa celular se emplea en mantener las células en estado viable, dándose este proceso a velocidad constante, independientemente del valor de la velocidad espec#!ica del crecimiento. sto conl#eva un descenso en la cantidad de biomasa, una ve( agotado el nutriente o sustrato que aporta energ#a.
C μ (¿¿ s )− μe
¿ ¿
dCx =¿ dt
3ambién se han propuesto expresiones para el crecimiento ba/o la suposición de que el microorganismo se ve inhibido por la presencia de alguna sustancia -que puede ser sustrato o producto- en cierta cantidad. Las expresiones más comunes son$ •
•
4nhibición por sustrato, !ue propuesto por 5ayman y 3seng )6789+1 estos autores consideran que existe una concentración cr#tica de sustrato, por deba/o de la cual no se produce inhibición del crecimiento . 4nhibición por producto, propuesto por :inshel;ood )67<9+ plantea que la inhibición del crecimiento, por parte del producto, depende de la concentración del mismo. Modelo de Consumo de Sustrato y Formación de Productos
La relación para el consumo de sustrato relaciona la velocidad de crecimiento de la población con la de consumo del sustrato mediante un “rendimiento macroscópico” )=sx+ 'irt )679>+ obsevó que el citado rendimiento macroscópico no presentaba valores constantes a lo largo de la trans!ormación, por lo que consideró que el sustrato se emplea para !unciones asociadas y no asociadas al crecimiento, proponiendo la siguiente relación$ m 1 1 = max + s Y xs Y XS μ
4ntrodu/o as# el coe!iciente de mantenimiento ) ms +, el cual trata de explicar el consumo de sustrato para el mantenimiento de la biomasa en estado viable. sto es normalmente aplicable sólo al sustrato empleado como !rente energética )generalmente a("cares+. e obtiene la siguiente ecuación$
(
)
dCs dCx ms dCx 1 =− max ∙ + ∙ dt dt μ dt Y xs
sta expresión proporciona el consumo de sustrato, cuando se emplea tanto para el crecimiento como para el mantenimiento celular del microorganismo.
?uando el sustrato energético se emplea también para la producción, se de!ine un max nuevo “rendimiento macroscópico” de sustrato en producto ) Y Ps + incorporándose el término de consumo del sustrato para la producción generando la siguiente ecuación$
(
dCs dCx dCp ms 1 1 ∙ ∙ C x =− max ∙ + max ∙ dt dt Y PS dt μ Y xs
)
l planteamiento de las ecuaciones de la velocidad de !ormación de productos depende del tipo de producto de que se trate. s#, seg"n 2@leis y Aossen )678B+, basándose en la terminolog#a propuesta por Caden )67>7+, clasi!ica los productos en las siguientes categor#as$ • • •
'roductos no asociados al crecimiento 'roductos asociados al crecimiento 'roductos parcialmente asociados al crecimiento
La velocidad de producción del producto en cuestión puede expresarse de acuerdo a la ecuación denominada de LuedeDing-'iret )67>7+$ dC p dt
=m ∙C x + n ∙
dC x dt
l primer término de esta expresión representa la producción no asociada al crecimiento y el segundo la producción asociada al crecimiento, por lo que para los primeros tipos de productos, se debe emplear "nicamente uno de los términos de esta ecuación.