FOTOPERIODISME PADA TUMBUHAN
MAKALAH UNTUK MEMENUHI TUGAS MATA KULIAH
Fisiologi Tumbuhan Yang dibina oleh Prof Ir Ir Nugrahaningsih! MPd
"leh# Kelom$o% &' "ffering H ()*& Ainul Fi+ria M *&),-(.),,,, A+hi/ah La/la *&),-(.),(,A+i%ah Amalia *&),-(.),01( Shohib Man2ili *&),-(.)0.,Yusliha Fi+ria F *&),-(.),&&&
* ( , &
UNIVERSITAS UNIVERSITAS NEGERI MALANG FAKULTAS AKULTAS MATEMATIKA MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM JURUSAN BIOLOGI November 2016
DAFTAR ISI DAFTAR ISI
BAB I PENDAHULUAN
** La+ar 3ela%ang , *( 4umusan Masalah *, Tu5uan & BAB II PEMBAHASAN
(* Penger+ian Fo+o$eriodisme . (( Perbedaan Kelom$o% Tumbuhan 3erdasar%an Fo+o$eriodisme 0 (, Peran Hormon Tumbuhan 6alam Fo+o$eriodisme (( (- Me%anisme Kon+rol Perbungaan "leh Fo+o$eriodisme
(-
(& Me%anisme 6an 6efinisi 7ernalisasi 6an 89hilling:
,,
(. Menge+ahui Menge+ahui 9on+oh 9on+oh Tanaman Yang Mengalami Mengalami 7ernalisasi 6an 89hilling:
,1
(0 Menge+ahui Hubungan Perubahan Musim 3uah 6i Indonesia 6engan Fo+o$eriodisme
-*
(1 ;am 3iologi 6an Sir%adian Pada Tumbuhan
-.
BAB III PENUTUP
,* Kesim$ulan<<<<<<< Kesim$ulan<<<<<<<<<<<<<<<<< <<<<<<<<<<<<<<<<<<<< <<<<<<<<<<
-=
DAFTAR PUSTAKA
(
BAB I PENDAHULUAN
** La+ar 3ela%ang , *( 4umusan Masalah *, Tu5uan & BAB II PEMBAHASAN
(* Penger+ian Fo+o$eriodisme . (( Perbedaan Kelom$o% Tumbuhan 3erdasar%an Fo+o$eriodisme 0 (, Peran Hormon Tumbuhan 6alam Fo+o$eriodisme (( (- Me%anisme Kon+rol Perbungaan "leh Fo+o$eriodisme
(-
(& Me%anisme 6an 6efinisi 7ernalisasi 6an 89hilling:
,,
(. Menge+ahui Menge+ahui 9on+oh 9on+oh Tanaman Yang Mengalami Mengalami 7ernalisasi 6an 89hilling:
,1
(0 Menge+ahui Hubungan Perubahan Musim 3uah 6i Indonesia 6engan Fo+o$eriodisme
-*
(1 ;am 3iologi 6an Sir%adian Pada Tumbuhan
-.
BAB III PENUTUP
,* Kesim$ulan<<<<<<< Kesim$ulan<<<<<<<<<<<<<<<<< <<<<<<<<<<<<<<<<<<<< <<<<<<<<<<
-=
DAFTAR PUSTAKA
(
BAB I PENDAHULUAN 11 L!"!r Be#!$!%&
Pembungaan! Pembungaan! $embuahan! $embuahan! dan se+ bi5i meru$a%an $eris+i>a? $eris+i>a?$eris $eris+i>a +i>a $en+ing dalam dalam $rodu%s $rodu%sii +anama +anaman n Proses Proses?$r ?$rose osess ini di%end di%endali ali%an %an bai% bai% oleh oleh ling%un ling%ungan gan +eru+ama fo+o$eriode dan +em$era+ur! mau$un oleh fa%+or?fa%+or gene+i% a+au in+ernal Salah sa+u $roses $er%embangan /ang harus +e$a+ >a%+u adalah $roses $embungaan Tumbuhan +ida% bisa berbunga +erlalu @e$a+ sebelum organ?organ $enun5ang lainn/a sia$! misaln/a a%ar dan daun leng%a$ Sebali%n/a +umbuhan +ida% da$a+ berbunga dengan lamba+! sehingga buahn/a +ida% sem$urna misaln/a da+angn/a musim dingin Ke5adian +ersebu+ $en+ing ar+in/a bagi +umbuhan /ang hidu$ di daerah - musim! sehing sehingga ga mere%a mere%a harus harus benar benar?be ?benar nar da$a+ da$a+ memanf memanfaa+ aa+%an %an saa+ saa+ /ang +e$a+ +e$a+ un+u% un+u% mela mela%u %u%a %an n
$er% $er%em emba bang ngaa aann nn/a /a
Tmbu Tmbuha han n
semu semusi sim m
ann annua uall
$lan $lan+B +B
haru haruss
memanfaa+%an >a%+u dian+ara musim dingin Tumbuhan dua musim biennial $lan+B $ada musim $er+ama menghasil%an organ?organ $ersediaan ma%anan di dalam +anah! dan dan $ada $ada musi musim m beri beri%u %u+n +n/a /a mela mela%u %u%a %an n $er+ $er+um umbu buhan han /ang /ang di a%hir a%hirii denga dengan n $embungaan Tumbuhan menahun $erennial $lan+B a%an menghen+i%an menghe n+i%an $er+umbuhan dan $er%embangan dormanB $ada musim dingin! berbunga $ada musim beri%u+n/a agar @u%u$ >a%+u bagi buah un+u% ber%embang dan ma+ang sebelum a+au di a>al musim gugur Fa%+or ling%ungan meru$a%an fa%+or /ang sanga+ era+ berhubungan %ehidu$an +anaman! /ang a%an mem$engaruhi $roses?$roses fisiologi dalam +anaman Semua $roses fisiologi a%an di$engaruhi oleh suhu dan bebera$a $roses a%an +ergan+ung dari @aha/a dan +em$era+ur Pen/inaran @aha/a +erhada$ +anaman meru$a%an salah sa+u fa%+or e%s+ernal /ai+u fa%+or dari luar /ang mem$engaruhi $embungaan Fried! *===B ,
Ke5adian musiman sanga+ $en+ing dalam si%lus %ehidu$an sebagian besar +umbuhan Per%e@ Per%e@amb ambaha ahan n bi5i! bi5i! $embun $embungaan gaan!! $ermul $ermulaan aan dan $enga%hi $enga%hiran ran dorman dormansi si +unas +unas meru$a%an @on+oh?@on+oh +aha$an dalam $er%embangan +umbuhan /ang umumn/a +er5adi $ada >a%+u s$esifi% dalam sa+u +ahun S+imulus ling%ungan /ang $aling sering digun diguna% a%an an oleh oleh +umb +umbuh uhan an un+u un+u% % mend mende+ e+e% e%si si >a%+ >a%+u u dala dalam m sa+u sa+u +ahu +ahun n adal adalah ah fo+o$eriode! /ai+u sua+u $an5ang rela+iCe malam d an siang 4es$ons fisologis +erhada$ fo+o fo+o$e $eri riode ode!!
se$e se$er+ r+ii
$emb $embung ungaa aan! n!
dise disebu+ bu+
fo+o fo+o$e $eri riod odis isme me
$ho $ho+o +o$e $eri riodi odism smBB
9am$bell! ()),B Penemuan fo+o$eriodisme merangsang ban/a% se%ali ahli fisiologi +anaman un+u% mengada%an mengada%an $en/elidi%a $en/elidi%an n +en+ang +en+ang $roses $roses i+u lebih 5auh dalam usahan/a usahan/a un+u% menen+u%an menen+u%an me%anisme me%anisme a%si Mere%a Mere%a segera segera menemu%an menemu%an bah>a is+ilah is+ilah hari $ende% dan hari $an5ang meru$a%an salah %a$rah misnomerB misnomerB In+eru$si In+eru$si $eriode hari +erang dengan in+erCal %egela$an +ida% mem$un/ai efe% mu+la% $ada $roses $embungaan Fried! *===B Fa%+or Fa%+or +em$er +em$era+u a+urr sanga+ sanga+ ber$eng ber$engaru aruh h +erhada +erhada$ $ +anama +anaman! n! %arena %arena umumn/ umumn/aa +em$era+ur +em$era+ur mengubah a+au memodifi%a memodifi%asi si res$ons res$ons +erhada$ +erhada$ fo+o$eriode fo+o$eriode $ada s$esies s$esies dan Carie+as Kimball! *==(B 3an/a% se$esies membu+uh%an $eriode dingin a+au +em$era+urn/a mende%a+i $embe%uan selama ( sam$ai . minggu agar da$a+ berbunga $ada >a%+u fo+o$eriode $an5ang $ada musim semi 12 R'm'(!% M!(!#!)
* A$a $enger+ian fo+o$eriodismeD ( 3agaimana membeda%an %elom$o% +umbuhan berdasar%an fo+o$eriodismeD , 3agaimana $eran hormon +umbuhan dalam fo+o$eriodisme D - 3agaimana me%anisme %on+rol $erbungaan oleh fo+o$eriodisme D & 3agaimana me%anisme dan definisi Cernalisasi dan 8chilling 8chilling : D . A$a @on+oh +anaman /ang mengalami Cernalisasi dan 8chilling 8chilling : D -
0 3agaimana hubungan $erubahan musim musim buah di Indonesia dengan fo+o$eriodisme D 1 3agaimana 5am biologi dan sir%adian $ada +umbuhan D
1* T'+'!%
* Menge+ahui $enger+ian fo+o$eriodisme ( Menge+ahui $erbedaan %elom$o% +umbuhan berdasar%an fo+o$eriodisme , Menge+ahui $eran hormon +umbuhan dalam fo+o$eriodisme - Menge+ahui me%anisme %on+rol $erbungaan oleh fo+o$eriodisme & Menge+ahui me%anisme dan definisi Cernalisasi dan 8@hilling: . Menge+ahui @on+oh +anaman /ang mengalami Cernalisasi dan 8@hilling: 0 Menge+ahui hubungan $erubahan musim buah di Indonesia dengan fo+o$eriodisme 1 Menge+ahui 5am biologi dan sir%adian $ada +umbuhan
&
BAB II PEMBAHASAN 21 Pe%&er",!% Fo"o-er,o.,(me
Fo+o$eriodisme adalah rea%si +umbuhan +erhada$ Cariasi $an5angn/a hari il%ins! *==(B Fo+o$eriodisme meru$a%an %emam$uan +anaman un+u% meres$on $eriode $en@aha/aan Per%embangan bunga $ada +anaman sa+u dengan /ang lain di$engaruhi oleh $an5ang hari a+au fo+o$eriode /ang berbeda Hedd/! *=1.B Menuru+ S+irling! et al.! ())(B 5uga men/a+a%an mengenai fo+o$eriodisme! bah>a Fo+o$eriode meru$a%an rasio rela+if an+ara $an5ang >a%+u $en/inaran ma+ahari $ada siang dengan malam hari Fo+o$eriodisme ialah +angga$an $er%embangan +umbuhan +erhada$ fo+o$eriode Pengaruh res$on +ersebu+ da$a+ $ada $er+umbuhan Cege+a+if dan re$rodu%+if Per+umbuhan Cege+a+if /ang di$engaruhi oleh fo+o$eriode ialah $emben+u%an bulb dan umbi! $emben+u%an @abang! ben+u% daun! $emben+u%an $igmen! $emben+u%an rambu+! $er%embangan a%ar! dormansi bi5i dan %ema+ian Per+umbuhan re$rodu%+if +anaman /ang di$engaruhi oleh fo+o$eriode ialah $emben+u%an bunga! buah dan bi5i Fo+o$eriodisi+as a+au $an5ang hari dan didefinisi%an sebagai $an5ang a+au laman/a siang hari dihi+ung mulai dari ma+ahari +erbi+ sam$ai +erbenam Pan5ang hari +ida% +er$engaruh oleh %eadaan a>an %arena $ada lama $en/inaran bisa ber%urang bila ma+ahari +er+u+u$ a>an! +e+a$i $an5ang hari +e+a$ Sugi+o! *==-B Sebagian besar %a5ian fo+o$eriodisme mene%an%an $ada $roses $embungaan Proses $embungaan +anaman meru$a%an %eberhasilan dalam $emben+u%an bi5i S+irling! et al ! ())(B Sedang%an menuru+ Sugi+o *==-B! men5elas%an bah>a res$on +anaman +erhada$ $an5ang hari sering dihubung%an dengan $embungaan! +e+a$i sebenarn/a ban/a% as$e% $er+umbuhan +anaman /ang di$engaruhi oleh $an5ang hari! an+ara lain# aB inisiasi bunga! bB $rodu%si dan %esuburan $u+i% dan +e$ungsari! misaln/a $ada 5agung .
dan %edelai! @B $emben+u%an umbi $ada +anaman %en+ang! ba>ang $u+ih dan umbi? umbian /ang lain! dB dormansin benih! dan $er%e@ambahan bi5i $ada +anaman bunga! dan eB $er+umbuhan +anaman se@ara %eseluruhan! se$er+i $emben+u%an ana%an! $er@abangan dan $er+umbuhan meman5ang Lama $en/inaran a%an menen+u%an a$a%ah +anaman a%an memben+u% in+ernode /ang $an5ang a+au /ang lebih $ende% dari $ada in+ernode /ang normal Tanaman hari $ende%! lama $en/inaran meru$a%an fa%+or $emba+as /ang bera%iba+ memben+u% bagian?bagian Cege+a+if /ang bersifa+ gigas dan $embungaan +erhamba+ Tanaman hari $an5ang! 5i%a lama $en/inaran lebih $ende% a%an menun5u%%an $er+umbuhan in+ernode /ang lebih $ende%! @enderung memben+u% rose+ dan $embungaan +erhamba+ Su+o/o! ()**B 22 Ke#om-o$ T'mb')!% ber.!(!r$!% Fo"o-er,o.,(me
Menuru+ Ho$%ins ())=B ada +iga %a+egori umum /ang membeda%an +anaman dalam res$on +erhada$ fo+o$eriodisme! dian+aran/a adalah# +anaman berhari $ende% +anaman S6 a+au Shor+?6a/B! +anaman berhari $an5ang +anaman L6 a+au Long? 6a/B! dan hari $an5ang?indiferen a+au hari?ne+ral +anaman 6N a+au 6a/?Neu+ralB se$er+i $ada +abel diba>ah Tanaman berhari $ende% adalah +anaman a%an berbunga 5i%a $an5ang hari /ang lebih $ende% dari nilai +er+en+u dalam (- 5am si%lus +anaman berhari $an5ang adalah +anaman /ang a%an berbunga 5i%a $an5ang hari /ang lebih lama dari nilai +er+en+u! sedang%an +anaman hari?ne+ral +erle$as a+au +ida% di$engaruhi oleh $an5ang?$ende%n/a hari+ida% beres$onB Selain +iga %a+egori dasar
+ersebu+!
menuru+
Ho$%ins
())=B 5uga
men/ebu+%an bah>a ada se5umlah 5enis res$on lain /ang bunga di ba>ah bebera$a %ombinasi hari $an5ang dan $ende% 3erbagai s$esies dari genus 3r/o$h/llum! misaln/a! +anaman $an5ang?$ende%?hari LS6 +anamanB ?mere%a a%an berbunga han/a 5i%a $ada hari $ende% /ang sebelumn/a didahului oleh hari /ang $an5ang sebali%n/a adalah benar +anaman $ende%?$an5ang?hari +anaman SL6B Trifolium repens semanggi $u+ihB 3ebera$a +anaman memili%i $ers/ara+an %husus +anaman 0
hari $an5ang menengah! Misaln/a! bunga han/a da$a+ menangga$i hari $an5ang? menengah $an5ang namun +e+a$ Cege+a+if %e+i%a hari ini +erlalu $an5ang a+au +erlalu $ende% Menuru+ Su+o/o ()**B men/a+a%an bah>a! bebera$a @on+oh +anaman hari $an5ang an+ara lain# ba/am! loba%! selada! bunga as+er @hina! bunga gardenia! bunga del$hinium
Tanaman
hari
$ende%
an+ara
lain#
%en+ang!
%e+ela
ramba+!
%a@ang%a@angan! bunga @hr/san+hemum! bunga @osmos bouCardia dan bunga s+eCia $oinse+ia 9on+oh +anaman hari ne+ral /ai+u# +oma+! lombo%! o%ra! s+ra>ber/! bunga @arni+ion! bunga dian+hus dan bunga Ciole+ @/@lamon Para $eneli+i menemu%an bah>a fa%+or /ang mem$engaruhi $embungaan dan res$on fo+o$eriode lainn/a bu%anlah $an5ang >a%+u +erangn/a +e+a$i /ang ber$engaruh adalah $an5ang $eriode gela$n/a malamn/aB 3erdasar%an $ern/a+aan dia+as da$a+ disim$ul%an dari $engaruh $an5ang hari! +umbuhan da$a+ dibeda%an men5adi em$a+ ma@am! /ai+u# a T'mb')!% )!r, -e%.e$ ! +umbuhan /ang berbunga 5i%a +er%ena $en/inaran %urang dari *( 5am sehari Tumbuhan hari $ende% @on+ohn/a as+er! %risan!dahlia! ubi 5alar! %edelai! dan anggre% b T'mb')!% )!r, -!%+!%& ! +umbuhan /ang berbunga 5i%a +er%ena $en/inaran lebih dari *( 5am *- *. 5amB sehari Tumbuhan hari $an5ang! @on+ohn/a ba/am! %en+ang! gandum! %ol! bi+ gula! selada! dan +emba%au @ T'mb')!% )!r, %e"r!# ! +umbuhan /ang +ida% res$onsiCe +erhada$ $an5ang hari un+u% $embungaann/a Tumbuhan hari ne+ral @on+ohn/a bunga ma+ahari ma>ar! %a$as! men+imun dan +oma+ Krisan a%an +e+a$ +umbuh Cege+a+if bila menerima $an5ang hari lebih dari ba+as %ri+isn/a dan a%an +erindu%si un+u% masu% %e fase genera+if inisiasi bungaB a$abila menerima $an5ang hari %urang dari ba+as %ri+isn/a Krisan mem$un/ai sifa+ sensi+if +erhada$ $an5ang hari! sehingga un+u% budida/a %risan $o+ong $erlu 1
modifi%asi ling%ungan beru$a $enambahan @aha/a dengan mengguna%an lam$u $ada malam hari Penambahan lam$u diguna%an un+u% mem$eroleh +inggi +anaman /ang dihara$%an fase Cege+a+ifB sebelum berbunga 3udiar+o! e+ al! ()).B Masa %ri+is sendiri adalah ba+as ma%simum +anaman un+u% bisa berbunga! +anaman hari $ende% a%an berbunga $ada saa+ $an5ang hari lebih $ende% dari masa %ri+isn/a! sebali%n/a +anaman hari $an5ang adalah +anaman /ang a%an berbunga bila menda$a+ $en/inaran melebihi masa %ri+isn/a Hedd/! *=1.B T!be# T!%!m!% /!%& .,-e%&!r'), o#e) -!%+!%& -e%.e$%/! )!r,
Menuru+ Ho$%ins ())=B men/a+a%an bah>a berdasar%an +eori $eriodisme +anaman?+anaman da$a+ dibeda%an men5adi +iga %elom$o%! /ai+u +anaman hari? $ende%! +anaman hari?$an5ang! dan +anaman hari?ne+ral sebagai beri%u+
T!%!m!% H!r,-e%.e$
Chenopodium rubrum
red goosefoo+ Tumbuh di limbah +anah! +um$u%an %o+oran! lum$ur organi% dengan %olam dan $ari+! dan di ra>a $a/au %ering 4ed Goosefoo+ adalah +umbuhan annualB sa+u +ahun! biasan/a ber>arna %emerahan! bergelim$angan a+au 4amuan +ega%! da$a+ +umbuh hingga 1)@m Terda$a+ bunga?bunga %e@il dengan duri /ang ra$a+ & segmen $erhiasan bunga se$alB ber>arna hi5au! berubah merah +ua! dan men/a+u un+u% se+engah 5alan melalui bi5i =
3enih gela$ merah?@o%la+ 6aun hingga &@m! %ira?%ira berben+u% berlian dan berbagai bergerigi Chrysanthemum s$
9hr/san+hemum %risan a+au seruniB Krisan meru$a%an +anaman bunga hias beru$a $erdu dengan sebu+an lain seruni a+au bunga emas Golden Flo>erB 9hr/san+hemum morifolium +ermasu% dalam +anaman hari $ende% *. 5am siangB! /ang berasal dari daerah sub +ro$is Tanaman Krisan meru$a%an +anaman +ahunan dan a%an berbunga +erus menerus! +e+a$i dibudida/a%an sebagai +anaman semusim Krisan da$a+ +umbuh $ada semua 5enis +anah! bila di%elola dengan bai% Kofrane%! *=1)B
Cosmos sulphureus
/ello> @osmos Perdu dengan +inggi 0&?*)) @m dan berbau %has 3a+ang +ega%! segi em$a+! beralur membu5ur! ber@abang ban/a%! beruas ber>arna hi5au %eunguan Habi+a+ Idealn/a +umbuh di daerah beri%lim dingin a+au $egunungan /ai+u di %e+inggian .))? ,))) m d$l dengan @urah hu5an se%i+ar *()) mm! dengan %emarau
*)
/ang @u%u$ sing%a+ (?, bulan Euphorbia pulcherrima
Poinse++ia Euphorbia pulcherrima meru$a%an $erdu /ang ber@abang sedi%i+ Kas+uba memili%i +inggi sam$ai ,!& me+er Pohon ini da$a+ +umbuh $ada da+aran rendah sam$ai da+aran +inggi Pada +anah ber$asir da$a+ +umbuh dengan s/ara+ harus mengandung ban/a% humus Suhu /ang o$+imum un+u% $er+umbuhan Euphorbia pulcherrima se%i+ar *&? (.9 Un+u% suhu $ada malam hari /ang bai% adalah *1 9 sedang%an suhu un+u% siang hari (. 9 6engan suhu /ang +ida% sesuai!$er+umbuhan Kas+uba +ida% o$+imal
Glycine max
So/bean Tanaman KedelaiB
Nicotiana tobacum
+oba@@o Mar/land Mammo+hB
**
Semusim! +inggi ( m 3a+ang ber%a/u! daun +unggal! berbulu! bula+ +elur! +e$i ra+a! u5ung run@ing! $ang%al +um$ul! $an5ang ()?&) @m! lebar &?,) @m! +ang%ai $an5ang *?( @m! hi5au %e$u+ih?$u+ihan Temba%au di+anam $ada berbagai ma@am %ondisi i%lim 4a+a?ra+a +em$era+ur un+u% $er+umbuhan o$+imum adalah (*J9 9urah hu5an /ang dibu+uh%an adalah ,))-)) mm! /ang +ersebar mera+a se$an5ang musim $er+umbuhan Temba%au sigare+ memerlu%an musim %ering $ada a%hir musim un+u% menda$a+%an daun +ebal dan >arna %uning $ada daun /ang dioba+i Un+u% menghasil%an daun /ang +i$is dan elas+is! +emba%au bung%us memerlu%an %elembaban +inggi 0) $ada siang hariB dan meredu%si in+ensi+as @aha/a 0) @aha/a $enuhB Perilla crispa
$ur$le $erilla
*(
Pharbitis nil
;a$anese morning glor/ Meru$a%an 5enis bunga +i$e @limbermeramba+B /ang memili%i %ara%+eris+i% uni%! ber>arna ungu dean +erliha+ seolah?olah memben+u% bin+ang+umbuh dengan mudah! dan berbunga +ia$ hari %e+i%a memasu%i masa berbunga 3ungan/a han/a me%ar saa+ $agi hari sam$ai 5am *) $agi! se+elah i+u $ada sore hari bunga +ersebu+ a%an ma+i
Xanthium strumarium
9o@%lebur an+hium s+rumarium meru$a%an +umbuhan /ang berasal dari Ameri%a U+ara namun +elah di%embang%an di berbagai +em$a+ Tumbuhan ini mengandung ra@un
*,
T!%!m!% H!r,P!%+!%&
Anethum graveolens
6ill meru$a%an 5enis +anaman herbal semusim /ang +umbuh +ega% dengan dedaunan /ang $an5ang dan ber>arna hi5au gela$ Tanaman adas so>a da$a+ +umbuh hingga men@a$ai * me+er dan sanga+ bai% 5i%a di+anam $ada %e+inggian *()) me+er di a+as $ermu%aan lau+
eta vulgaris
S>iss @hard 3i+ merah eta !ulgarisB adalah +anaman musim dingin >ila/ah i%lim sedang%an ang aga% $o$ular /ang di+anam un+u% diambil%an a%ar +unggang berdaging dan +a5u% daunn/a /ang da$a+ di ma%an 3i+ merah eta vulgarisB meru$a%an +anaman +unggang +umbuh men5adi umbi 6aunn/a +umbuh +er%um$ul $ada leher a%ar +unggal $ang%al umbiB dan ber>arna %emerahan
"yoscyamus niger
bla@% henbane *-
Henbane adalah +anaman bera@un /ang +umbuh di +em$a+ ber$asir! di +e$i 5alan! di +em$a+ sam$ah! a+au di bangunan +ua
#olium s$
r/e grass 4/egrass dihi+ung dan +a% +erhi+ung! r/egrasses 5ama%B dihi+ungB Se+ia$ bebera$a s$esies rum$u+ berumbai dari genus Lolium 4/egrass abadi adalah s$esies $en+ing un+u% @am$uran benih rum$u+ Terhi+ungB Kole%si +anaman dari salah sa+u s$esies! se$er+i rum$u+ a+au la$angan Kami unggulan $adang rum$u+ dengan r/egrass un+u% memberi%an hi5auan /ang lebih bai%
$aphanus sativus
4adish Tanaman +ahunan a+au dua +ahunan ini +erdiri dari rose+ daun aga% %emudian! bau+ dan menghasil%an berbunga ba+ang hingga ( O +inggi Habi+a+ +ermasu% $embuangan! +e$i *&
%ebun! daerah di se$an5ang $inggir 5alan dan rel %ere+a a$i! dan daerah limbah
%ecale cereale
s$ring r/e Meru$a%an se5enis gandum /ang diguna%an un+u% ma%anan +erna% dan @am$uran ro+i Tanaman ini biasan/a diolah men5adi +e$ung! ro+i! bir ! bebera$a ma@am >his%i! Cod%a! dan ma%anan +erna% Gandum hi+am %eban/a%an di+anam di Ero$a +imur! +engah! dan u+ara
%inapis alba
>hi+e mus+ard Pu+ih mus+ard Sina$is albaB meru$a%an +anaman +ahunan dari %eluarga 3rassi@a@eae Hal ini %adang?%adang 5uga disebu+ sebagai 3rassi@a alba a+au 3 hir+a 6i+anam un+u% bi5in/a! mus+ard! sebagai +anaman $a%an +erna% a+au sebagai $u$u% hi5au! se%arang +ersebar luas *.
di seluruh dunia! mes%i$un mung%in berasal di >ila/ah Medi+erania
%pinacea oleracea
S$ina@h 3a/am S$ina@ia olera@eaB meru$a%an +anaman berbunga /ang da$a+ dima%an dalam famili Amaran+ha@eae asli Asia +engah dan bara+ Ini meru$a%an +anaman +ahunan 5arang dua +ahunanB +umbuh ,) @m 3a/am da$a+ ber+ahan hidu$ selama musim dingin di daerah beri%lim 6aun al+erna+if! sederhana! bula+ +elur un+u% segi+iga! dan sanga+ berCariasi dalam u%uran dari se%i+ar (?,) @m $an5ang dan *? *& @m luas! dengan daun /ang lebih besar di dasar +anaman dan daun %e@il lebih +inggi $ada ba+ang berbunga 3unga?bunga /ang men@olo%! %uning?hi5au! ,?- mm! men5adi de>asa men5adi %e@il! %eras! %ering! %en+al %las+er buah &?
*0
*) mm di berisi bebera$a bi5i Triticum aestivum
s$ring >hea+ Tri+i@um aes+iCum! 5enis gandum /ang $aling umum di+anam Gandum Triticum spB adalah se%elom$o% +anaman serealia dari su%u $adi?$adian /ang %a/a a%an %arbohidra+ Gandum biasan/a diguna%an un+u% mem$rodu%si +e$ung +erigu! $a%an +erna%! a+au$un difermen+asi un+u% menghasil%an al%ohol
T!%!m!% H!r,Ne"r!#
Cucumis sativus
9u@umber Timun $er+umbuhann/a memerlu%an %elembabab udara +inggi dan $erlu menda$a+ sinar ma+ahari dengan drainage /ang bai% Ke+imun meru$a%an +anaman semusim
Gomphrena globosa
globe amaran+h Tumbuhan /ang berasal dari Ameri%a Tro$is ini da$a+ di+emu%an $ada %e+inggian * *,)) m d$l Tanaman semusim! +umbuh +ega%! *1
+inggi .) @m a+au lebih! seluruh bagiannn/a berambu+ 3a+angn/a ber>arna hi5au %emerahan! membesar $ada ruas $er@abangan
"elianthus annuus
Sunflo>er Tumbuhan +erna semusim /ang berasal dari Ameri%a Tro$i% bagian u+ara Me%si%oB! +inggi ,m sam$ai &m +ergan+ung Carie+asn/a 6aun +unggal lebar 3a+ang biasan/a di+umbuhi rambu+ %asar! +ega%! 5arang ber@abang
Phaseolus vulgarus
@ommon bean Menuru+ Sunar5ono ())1B Ka@ang $an5ang meru$a%an +anaman semusim /ang berben+u% $erdu Tanaman ini bersifa+ meman5a+ dengan membeli+ 6aunn/a bersusun +iga?+iga helai 3a+angn/a $an5ang! lia+! dan sedi%i+ berbulu 3unga %a@ang $an5ang se$er+i %u$u?%u$u Semen+ara buahn/a bula+ $an5ang dan ram$ing Pan5angn/a ada /ang men@a$ai *)?1) @m *=
Pisum sativum
garden $ea Termasu% golongan +anaman semusim! men/eru$ai sema%! +inggi bisa men@a$ai ( me+er Polong! berisi .?0 bi5i! ber>arna hi5au muda 6alam budida/a! %a$ri +umbuh bai% di daerah $egunungan berha>a se5u% dengan %e+inggian minimal 0)) me+er di a+as $ermu%aan lau+ Ka$ri a+au %a@ang %a$ri Pisum sativum LB sa+iCum! masu% su%u $olong?$olongan a+au Faba@eaeB
&ea mays
9orn Tanaman 5agung meru$a%an +anaman semusim annualB /ang dalam budida/a men/elesai%an sa+u daur hidu$n/a dalam 1)?*&) hari /ang ber%isar +iga sam$ai em$a+ bulan Se%i+ar $aruh $er+ama dari daur hidu$ meru$a%an +aha$ $er+umbuhan Cege+a+if dan $aruh %edua un+u% +aha$ re$rodu%+if Sebagian 5agung meru$a%an +anaman hari $ende% /ang $embungaann/a +er5adi 5i%a menda$a+ $en/inaran di ba>ah $an5ang $en/inaran ma+ahari
()
+er+en+u! biasan/a *(!& 5am
(*
2* Per!% )ormo% "'mb')!% .!#!m o"o-er,o.,(me
Sebagian besar %a5ian +en+ang fo+o$eriodisme mene%an%an $ada $roses $erbungaan su+o/o! ()**B Ter$isahn/a +em$a+ berlangsung an+ara $roses fo+o$eriodisme daunB dan $erbungaan a$e%s $u@u%B se@ara logis membu+uh%an s+imulus +ransmisi /ang da$a+ memba>a informasi dari daun %e a$e%s $u@u% Selama 0) +ahun +era%hir! bebera$a hi$o+esis +elah di%emu%a%an un+u% men5elas%an s+imulus +ransmisi bunga! +a$i hi$o+esis /ang $aling %ua+ adalah hi$o+esis +en+ang hormon bunga Ahli fisiologi +umbuhan dari 4usia bernama M 9haila%h/an $ada +ahun *=,. adalah orang $er+ama /ang men/a+a%an bah>a s+imulus $erbungaan bunga mung%in adalah hormon! /ang disebu+ florigen Ho$%ins et al ! ())=B Menginga+ sifa+ uniCersal hormon +umbuhan! seharusn/a 5uga +erda$a+ s+imulus $erbungaan /ang sama $ada semua $roses fo+o$eriodisme +umbuhan 6ari bebera$a hormon +umbuhan! han/a giberelin +elah +erbu%+i se@ara %onsis+en un+u% memi@u $roses $erbungaan dalam berbagai ma@am s$esies Proses $erbungaan /ang di$i@u hormon giberelin +erda$a+ $ada ham$ir seluruh +umbuhan #ong 'ay Plant Namun! giberelin +ida% a%an memi@u $erbungaan $ada sebagian besar +anaman %hort 'ay Plant Ho$%ins et al ! ())=B S+udi gene+i%a mole%uler mengguna%an Arabidopsis baru?baru ini +elah menun5u%%an $eran $en+ing dari gen 9"NSTANS 9"B Sebelumn/a +elah di%e+ahui bah>a +anaman long da/ $lan+ memba>a alel mu+an dari gen 9" dan +elah di%e+ahui $ula bah>a m4NA 9" +era%umulasi dalam daun +er%ai+ dengan $romo+or /ang han/a a%+if dalam sel floem $ada daun de>asa Per@obaan lainn/a memberi%an bu%+i bah>a 9" +ida% dengan sendirin/a mela%u%an +ranslo%asi! melain%an melalui $embuluh floem Ho$%ins et al ! ())=B Selain i+u! +erda$a+ s+imulus $erbungaan lain /ang disebu+ FL"E4ING L"9US T FTB! /ai+u $ro+ein %e@il 9a () %6B /ang di%e+ahui da$a+ memi@u $roses $erbungaan 3erdasar%an salah sa+u model /ang ada $ada saa+ ini! 9" meres$on ((
sebuah fo+o$eriodisme indu%+if dengan menga%+if%an +rans%ri$si m4NA FT dan sin+esis $ro+ein FT dalam sel $aren%im floem $ada daun Pro+ein FT %emudian bergera% melalui $embuluh floem %e $u@u% meris+em a$i%al Se+elah di meris+em! FT berin+era%si dengan fa%+or +rans%ri$si un+u% mengindu%si gen $erbungaan Ho$%ins et al ! ())=B
Gambar Me%anisme 9" dan FT dalam memi@u $roses $erbungaan Ho$%ins e+ al! ())=B
(,
2 Fo"o-er,o.,(me .!% Ko%"ro# Perb'%&!!%
Fo+o$eriode a+au $an5ang hari didefinisi%an sebagai $an5ang a+au laman/a siang hari dihi+ung mulai dari ma+ahari +erbi+ sam$ai +erbenam Pan5ang hari +ida% +er$engaruh oleh %eadaan a>an %arena lama $en/ninaran bisa ber%urang bila ma+ahari +er+u+u$ a>an! +e+a$i $an5ang hari +e+a$ Sugi+o! *==-B
Pan5ang hari
berubah se@ara bera+uran se$an5ang +ahun sesuai dengan de%linasi ma+ahari dan berbeda $ada se+ia$ +em$a+ menuru+ garis lin+ang Pada daerah %a+ulis+i>a $an5ang hari se%i+ar *( 5am! sema%in 5auh dari eQua+or $an5ang hari da$a+ lebih a+au %uranng sesuai dengan $ergera%an ma+ahari Se@ara umum da$a+ di%a+a%an bah>a sema%in lama +anaman menda$a+%an $en@aha/aan ma+ahari! sema%in in+ensif $roses fo+osin+esis! sehingga hasil a%an +inggi A%an +e+a$i fenomena ini +ida% se$enuhn/a benar %arena bebera$a +anaman memerlu%an lama $en/inaran /ang berbeda un+u% mendorong fase $embungaan Su+o/o! ()**B Menuru+ Sugi+o *==-B! men5elas%an bah>a res$on +anaman +erhada$ $an5ang hari sering dihubung%an dengan $embungaan! +e+a$i sebenarn/a ban/a% as$e% $er+umbuhan +anaman /ang di$engaruhi oleh $an5ang hari! an+ara lain# aB inisiasi bunga! bB $rodu%si dan %esuburan $u+i% dan +e$ungsari! misaln/a $ada 5agung dan %edelai! @B $emben+u%an umbi $ada +anaman %en+ang! ba>ang $u+ih dan umbi? umbian /ang lain! dB dormansin benih! dan $er%e@ambahan bi5i $ada +anaman bunga! dan eB $er+umbuhan +anaman se@ara %eseluruhan! se$er+i $emben+u%an ana%an! $er@abangan dan $er+umbuhan meman5ang Sua+u $e+un5u% a>al +en+ang @ara +umbuhan mende+e%si musim berasal dari Carie+as mu+an +emba%au Mar/land Mammo+h! /ang +umbuh +inggi namun gagal selama musim $anas 7arie+as +ersebu+ a%hirn/a berbunga dalam rumah %a@a $ada 3ulan 6esember Se+elah men@oba mengindu%si $erbungaan lebih a>al dengan suhu! %elemba$an! dan nu+risi mineral /ang berCariasi $ara $eneli+i mem$ela5ari bah>a $emende%an hari dimusim dingin merangsang Carie+as ini un+u% berbunga ;i%a +umbuhan +ersebu+ disim$an dalam %o+a% /ang %eda$ @aha/a! sehingga lam$u da$a+ diguna%an un+u% memani$ulasi siang dan malam $erbungaan han/a +er5adi 5i%a $an5ang harin/a *- 5am a+au lebih $ende% Tumbuhan +ersebu+ +ida% berbunga selama (-
musim $anas %arena $ada le+a% lin+ang Mar/land! hari?hari musim $anas +erlalu $an5ang 9am$bell and 4ee@e! ())1B Para $eneli+i menama%an Mar/land Mammo+h sebagai +umbuhan hari $ende% Shor+?da/?$lan+B %arena +umbuhan +ersebu+ +am$a%n/a memerlu%an $eriode @aha/a /ang lebih $ende% dari$ada $an5ang %ri+is un+u% berbunga Krisan+eum! $oinse+ia dan bebera$a Carie+as %edelai 5uga meru$a%an +umbuhan hari $ende% /ang umumn/a berbunga di$enghu5ung musim $anas! musim gugur dan musin dingin Kelom$o% +umbuhan /ang lain! berbunga han/a 5i%a $eriode @aha/a lebih $an5ang dari$ada bebera$a 5am +er+en+u Long da/ $lan+B Tumbuhan hari $an5ang ini umumn/a berbunga $ada $enghu5ung musim semi a+au a>al musim $anas 3a/am misaln/a! berbunga 5i%a siang hari berlangsung selama *- 5am a+au lebih Loba%! selada dan iris dan %eban/a%an Carie+as sereal meru$a%an +umbuhan hari $an5ang Tumbuhan hari ne+ral misaln/a +oma+ $adi dan dandelion +ida% +er$engaruh oleh fo+o$eriode dan berbunga %e+i%a mere%a men@a$ai +aha$ %ema+angan +er+en+u! +ida% $eduli sebera$a $an5ang siang hari 9am$bell and 4ee@e! ())1B
Sumber # Ho$%ins! ())= G!mb!r D,!&r!m un+u% menggambar%an %onse$ $en+ing $engaruh $an5ang
hari dalam $o$ulasi dari Xanthium strumarium @o@%leburB /ai+u salah sa+u +anaman Hari $ende% S6 Shor+?6a/B! dan di "yocyamus niger HenbaneB /ang meru$a%an +anaman hari $an5ang L6 Long?6a/B 6imana masa Kri+is $an5ang hari di+un5u%%an oleh Cer+i%al garis $u+us?$u+us an+hium berbunga %e+i%a $an5ang hari lebih $ende% (&
dari $an5ang masa %ri+is dan h/o@/amus berbunga %e+i%a $an5ang hari lebih $an5ang dari $an5ang masa %ri+is Pada +ahun *=-)an $ara $eneli+i mem$ela5ari bah>a $erbungaan dan res$on? res$on lain +erhada$ fo+o$eriode sebenarn/a di%on+rol oleh $an5ang malam! bu%an $an5ang siang Keban/a%an dian+ara $ara sain+is ini meneli+i @o@%lebur Xanthium stumariumB +umbuhan hari $ende% /ang han/a berbunga 5i%a siang hari berlangsung selama *. 5am a+au lebih $ende% lagi dan malam hari berlangsung se+ida%n/a 1 5amB Para $eneli+i ini menemu%an bah>a 5i%a bagian siang hari di fo+o$eriode di$u+us oleh $ema$aran se5ena% +erhada$ %egela$an! ma%a hal i+u +ida% a%an ber$engaruh $ada $erbungaan A%an +e+a$i! 5i%a bagian $ada malam hari dari fo+o$eriode disela bah%an oleh @aha/a remang?remang bebera$a meni+ sa5a @o@%lebur +ida% a%an berbunga! dan ini +ern/a+a berla%u $ula bagi +umbuhan hari $ende% /ang lain 9o@%lebur +ida% res$onsif +erhada$ $an5ang siang hari! namun ia memerlu%an se+ida%n/a 1 5am %egela$an +erus menerus agar berbunga Tumbuhan hari $ende% sebenarn/a meru$a%an +umbuhan malam $an5ang! namun is+ilah $er+ama /ang +er+anam sedemi%ian era+ dalam 5argon fisiologi +umbuhan Seru$a dengan i+u +umbuhan hari $an5ang sebenarn/a meru$a%an +umbuhan malam $ende% Tumbuhan hari $an5ang /ang di+umbuh%an dalam fo+o$eriodisme malam?malam $an5ang /ang normaln/a +ida% mengindu%si $erbungaan a%an berbunga 5i%a $eriode %egela$an +erus menerus disela oleh @aha/a bebera$a meni+ 9am$bell and 4ee@e! ())1B Pan5ang hari %ri+is berbeda?beda menuru+ 5enis +anaman bah%an Cerie+as Tanaman %edelai +ermasu% +anaman hari $ende% /ang a$abila di+umbuh%an $ada hari $an5ang a%an menghasil%an ban/a% %arbohidra+ dan $ro+ein /ang diguna%an un+u% $er%embangan ba+ang dan daunsehingga $er+umbuhan Cege+a+if lebih dominan! ma%a +ida% mam$u memben+u% bunga dan buah Sebali%n/a a$abila +anaman hari $an5ang di+umbuh%an $ada hari $ende% a%an menhasil%an sedi%i+ %arbohidra+ dan $ro+ein sehingga $er+umbuhan Cege+a+ifn/a lemah dan @e$a+ berbunga Su+o/o! ()**B
(.
%umber ( 9am$bell and 4ee@e! ())1B Perha+i%an bah>a %i+a membeda%an +umbuhan hari $an5ang dari +umbuhan hari $ende% bu%an berdasar%an $an5ang malam! mu+la%! namun berdasar%an a$a%ah $an5ang malam %ri+is mene+a$%an 5umlah ma%simum +umbuhan hari $an5angB a+au minimum +umbuhan hari $ende%B 5am %egela$an /ang dibu+uh%an un+u% $erbungaan Pada %edua %asus +ersebu+ 5umlah 5am /ang sebenarn/a dalam $an5ang malam %ri+is bersifa+ lebih s$esifi% bagi se+ia$ s$esies +umbuhan 9am$bell and 4ee@e! ())1B 9aha/a merah adalah >arna /ang $aling efe%+if un+u% men/ela bagian malam hari
fo+o$eriode
3erbagai
s$e%+rum
a%si
dan $er@obaan
fo+oreCersibili+as
menun5u%%ann bah>a fi+o%rom adalah $igmen /ang mende+e%si @aha/a merah Misaln/a 5i%a %ila+an @a/a merah 4B selama $eriode gela$ dii%ui+ dengan %ila+an @aha/a merah 5auh F4B ma%a +umbuhan +ida% ada in+eru$si $ada $an5ang malam Se$er+i $ada %asus germinasi bi5i /ang di$eran+ari oleh fi+o%rom! +er5adilah fo+oreCersibil+as merah'merah?5auh Tumbuhan mende+e%si $an5ang malam dengan sanga+ +e$a+ 3ebera$a +umbuhan hari $ende% +ida% a%an berbunga 5i%a malam hari berlangsung lebih $ende% semeni+ sa5a dari$ada $an5ang %ri+is 3ebera$a se$esies +umbuhan selalu berbunga $ada hari /ang sama se+ia$ +ahun Tumbuhan +am$a%n/a mengguna%an 5am biologisn/a /ang dise+el oleh $an5ang malam dengan ban+uan fi+o%rom! un+u% menge+ahui musim
Indus+ri flori%url+ur $er%ebunan bungaB
menera$%an $engahuan ini un+u% menghasil%an bunga diluar musimn/a 3unga (0
%risan misaln/a adalah +umbuhan hari $ende% /ang biasan/a me%ar $ada musim gugur! namun $erbungaann/a da$a+ di+unda hingga bulan Mei dengan men/ela se+ia$ malam $an5ang dengan %ila+an @aha/a! sehingga mengubah sa+u malam $an5ang men5adi dua malam $ende% 9am$bell and 4ee@e! ())1B
Sumber# 9am$bell and 4ee@e! ())1 Gambar nomer * menun5u%%an efe% $emben+u%an bunga $ada +anaman hari $ende% dan hari $an5ang /ang menerima %ila+an @aha/a selama $eriode gela$ %ri+isn/a Huruf 4 meru$a%an sing%a+an dari @aha/a merah /ang memili%i $an5ang gelombang ..) nm /ang di%e+ahui sebagai $an5ang gelombang /ang $aling efe%+iC un+u% mengin+eru$si $eiode gela$ Su+o/o! ()**B Gambar nomer (?- menun5u%%an $engaruh %ila+an @aha/a inframerah dengan $an5ang gelombang 0,) nm dalam mem$erngaruhi bunga Pada gambar nomor ( +erliha+ bah>a $engaruh @aha/a merah 4B da$a+ +iada%an dengan $emberian se@ara beruru+an @aha/a inframerah F4B Gambar nomor , dan - menun5u%%an +ida%lah $en+ing bera$a ban/a% 5umlah %ila+an @aha/a diberi%an! +e+a$i han/a %ila+an @aha/a +era%hirlah /ang a%an mem$engaruhi res$on $embungaan +erhada$ $an5ang hari! uru+an $emberian# 4?4F?4 Gambar nomor +igaB memberi%an hasil /ang sama dengan 4 sa5a Gambar nomer - mengahsil%an $engaruh /ang sama dengan 4?F4 Su+o/o! ()**B I%.'$(, Fo"o-er,o.,(me
Indu%si fo+o$eriodisme sanga+ $en+ing dalam $erbungaan 4es$on +umbuhan +erhada$ indu%si fo+o$erioda sanga+ berCariasi! ada +umbuhan un+u% $erbungaann/a (1
@u%u$ mem$eroleh indu%si dari fo+o$erioda sa+u %ali sa5a! +e+a$i +umbuhan lain memerlu%an indu%si lebih dari sa+u %ali Xanthium strumarium un+u% $erbungaann/a memerlu%an 1 R indu%si fo+o$erioda /ang harus ber5alan +erus menerus A$abila +anaman ini sebelum mem$eroleh indu%si leng%a$! menda$a+ gangguan a+au +er$u+us indu%si fo+o$eriodan/a! ma%a +anaman i+u +ida% a%an berbunga Ke%urangan indu%si fo+o$erioda +ida% da$a+ di+ambah%an demi%ian sa5a! %arena efe% fo+o$erioda /ang +elah di+erima sebelumn/a a%an men5adi hilang Un+u% mem$eroleh indu%si leng%a$! +anaman +ersebu+ harus mengulangn/a dari a>al %embali Ho$%ins! ())=B 6i dalam menerima rangsangan fo+o$eriodi% ini! organ daun di%e+ahui sebagai organ $enerima rangsangan 6i dalam daun +erda$a+ fi+o%rom dan %ri$+o%rom /ang berfungsi menerima rangsangan fo+o$eriodi% $ada +umbuhan Fi+o%rom a%an menang%a$ @aha/a merah dan merah 5auh sedang%an %ri$+o%rom a%an menang%a$ @aha/a biru Ada - +aha$ /ang +er5adi dalam rese$on $erbungaan +erhada$ rangsangan fo+o$eriodi%! $er+ama menerima rangsangan! %edua +ransformasi dari organ $enerima rangsangan men5adi bebera$a $olame+abolisme baru /ang ber%ai+an dengan $en/ediaan bahan un+u% $erbungaan! %e+iga $engang%ua+an hasil me+abolisme dan %eem$a+ +er5adin/a res$on $ada +i+i% +umbuh un+u% menghasil%an $erbungaan Ho$%ins! ())=B 3eri%u+ ini adalah gambaran dari sua+u +umbuhan dalam menerima rangsangan fo+o$eriodi%
(=
Sumber # Ho$%ins! ())= Gambar
+ersebu+
menun5u%%an
$roses
indu%si
a%iba+
dari
rangsangan
fo+o$eriodi% 4angsangan fo+o$eriodi% a%an di+ang%a$ oleh fi+o%rom dan %ri$+o%rom /ang ada $ada daun Selan5u+n/a a%iba+ adan/a rangsangan fo+o$eriodi% /ang di+erima gen 9"NTANS 9"B men5adi a%+if Gen 9" ini a%an menga%+if%an Flo>ering Lo@us T FTB m4NA +rans%ri$si Selan5u+n/a FT m4NA +rans%ri$si a%an mensin+esis $ro+ein FT Pro+ein FT meru$a%an sua+u s+imulus /ai+u beru$a hormon /ang disebu+ dengan hormon Florigen Hormon florigen /ang diben+u% masu% %e dalam floem dan di+rans$or+ %e $u@u% meris+em a$i%al Pada $u@u% meris+em a$i%al hormon florigen ini a%an menga%+if%an gen?gen $ada $u@u% meris+em a$i%al sehingga mengubah fase Cege+a+if sua+u +anaman men5adi fase re$rodu%+if Ho$%ins! ())=B Hormon florigen sendiri masih belum di%e+ahui se@ara $as+i bagaimana s+ru%+ur %imian/a Sam$ai se%arang hormon ini masih men5adi hormon hi$o+esis /ang +erus diada%an $eneli+ian +en+ang @ara mengisolasi hormon ini Hormon florigen $er+ama %ali di@e+us%an oleh Mi%hail 9haila%h/an $ada +ahun *=,0 3ebera$a $er@obaan dalam hubungan dengan rangsangan ini! menun5u%%an bah>a a$abila daun dibuang segera se+elah indu%si selesai! +ida% a%an +er5adi $erbungaan! sedang%an a$abila daun dibuang se+elah bebera$a 5am sehabis selesai indu%si! +umbuhan +ersebu+ da$a+ berbunga 4angsangan /ang di+erima oleh sa+u +umbuhan da$a+ di+erus%an $ada +umbuhan lain /ang +ida% mem$eroleh indu%si! melalui @ara +em$elan graf+ingB sehingga +umbuhan +ersebu+ da$a+ berbunga 3eri%u+ ini adalah s%ema dari graf+ing Ho$%ins! ())=B
,)
Me$!%,(me Pemb'%&!!%
Proses $embungaan mengandung se5umlah +aha$ $en+ing! /ang semuan/a harus ber?hasil dilangsung%an un+u% mem$eroleh hasil a%hir /ai+u bi5i Masing?masing +aha$ +ersebu+ di$engaruhi oleh fa%+or?fa%+or in+ernal dan e%s+ernal /ang berbeda * Indu%si bunga eCo%asiB Adalah +aha$ $er+ama dari $roses $embungaan! /ai+u sua+u +aha$ %e+i%a meris+em Cege+a+if di$rogram un+u% mulai berubah men5adi meris+em re$rodu%+if Ter5adi di dalam sel 6a$a+ dide+e%si se@ara %imia>i dari $ening%a+an sin+esis asam nu%lea+ dan $ro+ein! /ang dibu+uh%an dalam $embelahan dan diferensiasi sel ( Inisiasi bunga Adalah +aha$ %e+i%a $erubahan morfologis men5adi ben+u% %un@u$ re$rodu%+if mulai da$a+ +erde+e%si se@ara ma%ros%o$is un+u% $er+ama %alin/a Transisi dari +unas Cege+a+if men5adi %un@u$ re$rodu%+if ini da$a+ dide+e%si dari $eru?bahan ben+u% mau$un u%uran %un@u$! ser+a $roses?$roses selan5u+n/a /ang mulai memben+u% organ?organ re$rodu%+if , Per%embangan %un@u$ bunga menu5u an+hesis bunga me%arB 6i+andai dengan +er5adin/a diferensiasi bagian?bagian bunga Pada +aha$ ini +er5adi $roses megas$orogenesis dan mi%ros$orogenesis un+u% $en/em$urnaan dan $ema+angan organ?organ re$rodu%si 5an+an dan be+ina - An+hesis Meru$a%an +aha$ %e+i%a +er5adi $eme%aran bunga 3iasan/a an+hesis +er5adi bersamaan dengan masa%n/a organ re$rodu%si 5an+an dan be?+ina! >alau$un dalam %en/a+aann/a +ida% selalu demi%ian Ada %alan/a organ re$ro?du%si! bai% 5an+an ,*
mau$un be+ina! masa% sebelum +er5adi an+hesis! a+au bah%an 5auh se?+elah +er5adin/a an+hesis 3unga?bunga ber+i$e di@hogam/ men@a$ai %emasa%an organ re$rodu%+if 5an+an dan be?+inan/a dalam >a%+u /ang +ida% bersamaan & Pen/erbu%an dan $embuahan Taha$ ini memberi%an hasil +erben+u%n/a buah muda Pen/erbu%an a+au $olinasi adalah +ransfer serbu% sari'$olen %e %e$ala $u+i% s+igmaB Ke5adian ini meru$a%an +aha$ a>al dari $roses re$rodu%si
23 D,,%,(, .!% me$!%,(me ver%!#,(!(, .!% 45),##,%& !
Ver%!#,(!(, 3ebera$a 5enis +umbuhan lainn/a beres$on +erhada$ fo+o$eriode han/a 5i%a
+elah di$a$ar%an sebelumn/a +erhada$ bebera$a rangsangan ling%ungan! se$er+i sa+u $eriode suhu dingin Gandum musim dingin! misaln/a! +ida% da$a+ berbunga %e@uali 5i%a +elahdi$a$ar%an +erhada$ suhu di ba>ah *)o9 selama bebera$a minggu Ismail! ())1B Perla%uan $endahuluan dengan suhu dingin sebelum $erbungaan ini disebu+ Cernalisasi 3ebera$a minggu se+elah gandum musim dingin mengalami Cernalisasi! sua+u fo+o$riode hari?$an5ang malam?$ende%B a%an mengindu%si $erbungaan Sasmi+amihard5a et al ! *==)B 7ernalisasi meru$a%an indu%si $endinginan /ang di$erlu%an oleh +umbuhan sebelum mulai $erbungaan 7ernalisasi sebenarn/a +ida% %husus un+u% $erbungaan! +e+a$i
di$erlu%an
$ula
oleh
bi5i?bi5i
+umbuhan
+er+en+u
sebelum ,(
$er%e@ambahanSehubungan dengan $erbungaan! ada dua Carie+as gandum /ang memerlu%an $erla%u%an berbeda /ai+u s$ring >hea+ dan >in+er >hea+ S$ring >hea+ harus di+anam $ada musim semi! %emudian +umbuh dan berbunga in+er >hea+ a$abila di+anam $ada musim semi! +umbuhan ini a%an +umbuh +e+a$i han/a $er+umbuhan Cege+a+if sa5a +ida% dia%hiri dengan $erbungaan Agar su$a/a gandum ini da$a+ berbunga! $enanamann/a harus dila%u%an $ada a>al musim >in+er a+au a%hir musim gugur! agar bi5i?bi5in/a mengalami $endinginan selama musim dingin! dan a%an ber%e@ambah $ada musim semi %emudian +umbuh dan a%hirn/a berbunga 1
Proses $endinginan da$a+ dila%u%an se@ara ar+ifi@ial Gardner et al ! *==*B Or&!% Pe%er,m! R!%&(!%&!% "rgan +umbuhan /ang da$a+ menerima rangsangan Cernalisasi sanga+ berCariasi /ai+u bi5i! a%ar! embrio! $u@u% ba+ang A$abila daun +umbuhan /ang memerlu%an Cernalisasi menda$a+%an $erla%u%an $endinginan! sedang%an bagian $@u% ba+ang dihanga+%an! ma%a +umbuhan +ida% a%an berbunga +ida% +er5adi CernaliasiB Gardner et al ! *==*B 7ernalisasi meru$a%an sua+u $roses /ang %om$le%s! /ang +erdiri dari bebera$a $roses Pada %ecale cereale! Cernalisasi $ada +anaman ini +er5adi di dalam bi5i dan semua 5aringan /ang dihasil%ann/a berasal dari meris+em /ang +erCernalisasi Pada 9hr/san+hemum! Cernalisasi han/a da$a+ +er5adi $ada meris+emn/a a+ /ang ber+anggung 5a>ab dalam menerus%an rangsangan Cernalisasi disebu+ Cernalin! /ai+u sua+u hormon hi$o+esis %arena sam$ai saa+ ini belum berhasil diisolasi 6i dalam hal $erbungaan GA da$a+ menggan+i%an fungsi Cernalin! mes%i$un GA +ida% sama dengan Cernalin Pada ". Niger ! $emberian GA da$a+ menggan+i%an Cernalisasi# Menuru+ hi$o+esa 9hail%h/an! hal +ersebu+ da$a+ +er5adi sebagai beri%u+ hi$o+esis an+esinB Pada +umbuhan hari $an5ang! a$abila mengalami Cernaliasi a%an menghasil%an Cernalin! dan a$abila selan5u+n/a mem$eroleh indu%si hari?$an5ang! Cernalin a%an berubah men5adi giberelin! giberelin dengan an+esin /ang sudah +ersedia $ada +umbuhan hari?$an5ang a%an menghasil%an $erbungaan7ernaliasi adalah sua+u $roses /ang aerob! +ida% a%an +er5adi Cernalisasi %alau a+mosfirn/a digan+i N( 6isam$ing i+u! Cernalisasi meru$a%an $roses %imia /ang +ida% biasa! %arena +er5adi rea%si /ang @e$a+ $ada suhu dingin Sasmi+amihard5a et al ! *==)B ,,
2
Ber,$'" beber!-! -!%.!%&!% /!%& me%+e#!($!% me$!%,(me ver%!#,(!(,7 1 Ko%(e- Gre&or/ Gregor/ dan re%an %er5a /ang be%er5a $ada sereal Mere%a $er@a/a bah>a $roses
Cernalisasi +erdiri dari bebera$a rea%si $arsial Sel dalam a$e%s $u@u% menerima s+imulus suhu rendah 6imulai $roses me+abolisme Proses ini $/n+hosi2e s+imulus bunga S+imulus bunga %emudian berubah men5adi daerah lo%al dalam a$e%s $u@u% ;adi berbunga a>al di dalamn/a 2 Hormo%!# Teor, G Me#5)er(7 6ia men/aran%an bah>a suhu rendah mengindu%si $emben+u%an Cernalin 7emalin adalah 2a+ $er+umbuhan Ini memulai sin+esis dari s+imulus bunga Cernalin belum diisolasi Te+a$i bebera$a bu%+i +ida% langsung mendu%ung %eberadaan Cernalin G Mel@hers dila%u%an dua $er@obaan# AB Per@obaan graf+ing Mel@hers memberi%an bu%+i +en+ang adan/a Cernalin 6ia di@ang%o%%an bagian +anaman! air ma+a a+au ba+ang! dari sema@am +umbuhan Cernali2ed h/o@/amusB %e ? +anaman sema@am +umbuhan non?Cernali2ed Ia menemu%an bah>a non?Cernalised sema@am +umbuhan berbunga 3B Florigen 5uga mele>a+i seri%a+ graf+ 3ebera$a ahli fisiologi menun5u%%an bah>a florigen mung%in Cernalisasi s+imulus Per@obaan Mel@hers dan Lang +erbu%+i salah
Mere%a
di@ang%o%%an
sebuah
sema@am
+umbuhan
+imah?Cemali2ed
H/os@/ainus nigerB +anaman un+u% +anaman +emba%au Mar/land Mammo+h Tanaman sema@am +umbuhan berbunga S+imulus di+ular%an dari +anaman +emba%au %e sema@am +umbuhan da$a+ melalui si%lus fo+o indu%+if a+au si%lus non?indu%+if Fla+s florigen +ida% di$rodu%si dalam si%lus non?indu%+if "leh %arena i+u! +ida% da$a+ ber+inda% sebagai Cernalin 3u%+i giberelin sebagai Cernalin AB An+on Lang $ada +ahun *=&0 di+era$%an giberelin $ada biennale se$er+i sema@am +umbuhan Sema@am +umbuhan membu+uh%an s+imulus Cernalira+ion un+u% berbunga Giberelin diindu%si berbunga di dalamn/a +an$a $erla%uan suhu dingin 3B PurCis $ada +ahun *=.* disebab%an berbunga di Annuals musim dingin dengan mem$erla%u%an benih mere%a dengan giberelin 9B I+u 5uga menemu%an bah>a menge%s$os dari Cernalisasi membu+uh%an s$esies un+u% $engoba+an suhu rendah menghasil%an se5umlah besar giberelin alami Hasil ini menun5u%%an bah>a sifa+ giberelin miri$ dengan Cernalin Kebera+an a+as giberelin sebagai Cernalin a ,-
Giberelin dia$li%asi%an Cernalisasi membu+uh%an +anaman rose+ Hal ini men/ebab%an $eman5angan ba+ang Kemudian menghasil%an %un@u$ bunga di $emo+re+an ini 6alam e%s$erimen lain +anaman disedia%an suhu dingin un+u% mengindu%si $embungaan Tunas bunga mun@ul segera se+elah menemba% mulai meman5ang ;adi efe% dari $enera$an giberelin dan $engoba+an suhu rendah +ida% sama Hal ini menun5u%%an giberelin +ida% menghasil%an sama mem$engaruhi sebagai Cernalin * A%")e(,% ),-o"e(,( 8)!##!$)/!% Mi%hail 9haila%h/an *=.1B men/aran%an bah>a dua 2a+ /ang +erliba+ dalam $emben+u%an bunga Salah sa+un/a adalah giberelin a+au giberelin?se$er+i subs+ansi dan %edua adalah an+hesin An+hesin adalah subs+ansi hi$o+e+is se$er+i Cernalin 9haila%h/an men/aran%an bah>a Cernalisasi membu+uh%an +anaman menghasil%an Cernalin %e+i%a mengalami suhu rendah Cernalin +ersebu+ %emudian di%onCersi %e giberelin di hari /ang $an5ang Giberelin men/ebab%an berbunga di hada$an an+hesin Ta$i Cernalin +ida% diubah men5adi giberelin di hari $ende% "leh %arena i+u! berbunga +ida% bisa +er5adi $ada mere%a Hi$o+esis ini +ida% da$a+ dibu%+i%an se@ara e%s$erimen+al -e%&emb!%&!% "eor, P)!(,5 .!r, L/(e%$o +eori $er%embangan Phasi@ di%emu%a%an oleh $abri% ahli fisiologi 4usia L/sen%o Menuru+ +eori ini se+ia$ +anaman mele>a+i dua +aha$ $embangunan fase ini +hermo$hase dan $ho+o$hase Kedua fase ini di%endali%an oleh fa%+or ling%ungan AB Thermo$hase# Taha$ a>al %ehidu$an /ang membu+uh%an $as+i Suhu un+u% $engembangan disebu+ +hermo$hase Hal ini di+era$%an un+u% $engembangan benih dan bibi+ Se+ia$ benih membu+uh%an suhu /ang $as+i reQuiremen ini! berCariasi un+u% s$esies /ang berbeda Misaln/a! dua +ahunan gandum musim dingin $erlu suhu rendah Te+a$i benih Carie+as musim semi +ahunan membu+uh%an suhu /ang lebih +inggi Thermo$hase harus diselesai%an sebelum $ho+o$hase
+ersebu+
6engan
demi%ian
bi5i
dingin
a+au
Cernal
+er>u5ud
men/elesai%an +herma$hase +ersebu+ 3B Pho+o$hase# Taha$ a%hir dari %ehidu$an di mana +anaman membu+uh%an $ers/ara+an @aha/a /ang $as+i un+u% berbunga disebu+ $ho+o$hase ;i%a benih dingin
,&
di+abur! mere%a +umbuh dan masu% %e dalam $ho+o$hase Fase ini membu+uh%an b
@aha/a /ang $as+i dan $eriode gela$ $ho+o$eriodismB un+u% berbunga 48),##,%& 9hilling adalah Tinda%an $erla%uan bahan +anaman un+u% suhu rendah non? be%u Sedang%an un+u% 9hilling in5ur/ adalah Sebuah is+ilah des%ri$+if un+u% @edera fisiologis un+u% ban/a% +anaman! +eru+ama s$esies hanga+?musim misaln/a! +anamanB asal +ro$is a+au sub?+ro$is! %e+i%a mere%a +er%ena rendah! +e+a$i suhu non? be%u Salisbur/! *==.B Pen/ebab u+ama dari @hilling in5ur/ diangga$ %erusa%an dalam membran sel Kerusa%an membran sel /ang mung%in +ermasu% $rodu% e+ilena! res$irasi mening%a+! fo+osin+esis ber%urang! gangguan energ/! a%umulasi $rodu%si sen/a>a bera@un se$er+i e+anol dan ase+aldehida dan s+ru%+ur selular /ang berubah 9hilling in5ur/ +ergan+ung >a%+u dan suhu ;i%a $rodu% +rsebu+ di sim$an di ba>ah +em$era+ur %ri+is un+u% $eriode sing%a+! +anaman da$a+ mem$erbai%i %erusa%an ;i%a e%s$osur ber%e$an5angan! %erusa%an $ermanen +er5adi dan +erliha+ ge5ala sering +er5adi Abe! ()*)B Menuru+
L/ons
*=0,B
chilling
in)ury
dia>ali
dengan
modifi%asi
$ermeabili+as lalu mengubah membran bersifa+ len+ur men5adi %a%u sehingga men/ebab%an %omodi+as %ehilangan $engendalian! %e+ida%seimbangan me+abolisme! dan au+o%a+alisis mun@ul ge5ala chilling in)ury Lisa! ())1B Me%anisme 9hilling in5ur/
,.
,0
26 T!%!m!% /!%& me%&!#!m, ver%!#,(!(, .!% 45),##,%& ! Ver%!#,(!(,
Sebuah model un+u% a%si Pol/@omb $ro+ein %elom$o% 74N( di Cernalisasi! berdasar%an hasil Gendall e+ al mu+an Crn( menun5u%%an sensi+iCi+as 6NAse mening%a+ dari FL9 se+elah Cernalisasi menun5u%%an bah>a 74N( $erubahan s+ru%+ur $ada lo%us FL9 dengan mere%ru+ %om$le%s $ro+ein dengan a%+iCi+as %roma+in renoCasi Ini bisa membangun a+au mem$er+ahan%an +anda e$igene+i%! /ang memung%in%an +anaman un+u% menginga+ $eriode suhu dingin selama bebera$a minggu Gambar @our+es/ of 9aroline 6eanB H++$#''>>>s@ien@edire@+@om' Pada +umbuhan berbunga! +ransisi dari $er+umbuhan Cege+a+if berbunga di%endali%an oleh sin/al $er%embangan dan ling%ungan Mengguna%an Arabido$sis +haliana sebagai sis+em model! em$a+ 5alur berbunga mem$romosi%an besar +elah didefinisi%an se@ara gene+i% ;alur /ang meres$on $en/inaran dan Cernalisasi ? sua+u $eriode $engoba+an dingin /ang mem$er@e$a+ $embungaan ? mem$romosi%an berbunga dengan mengin+egrasi%an sin/al ling%ungan! sedang%an 5alur o+onom dan giberelin ber+inda% sebagian besar inde$enden dari ling%ungan! +e+a$i +ergan+ung $ada %om$e+ensi $er%embangan +anaman 3an/a% e%o+i$e Arabido$sis di%um$ul%an
,1
di lin+ang +inggi a+au daerah $egunungan /ang musiman musim dingin /ang bunga di musim semi se+elah +er$a$ar %ondisi musim dingin 6i labora+orium! e%o+i$e bunga /ang sanga+ +erlamba+! +a$i mere%a bunga 5auh lebih a>al %e+i%a bibi+ +er%ena $erla%uan dingin ber%e$an5angan Pers/ara+an un+u% Cernalisasi memas+i%an bah>a berbunga +er5adi di musim semi! memberi%an %esem$a+an ma%simal un+u% se+ benih 7ernalisasi sering +er5adi $ada +aha$ $embibi+an! dengan berbunga +er5adi minggu %emudian sehingga meris+em harus menginga+ s+imulus ini selama bebera$a si%lus $embelahan sel! suges+if dari $roses e$igene+i% I+u adalah hi$o+esis bah>a 6NA me+ilasi adalah +anda e$igene+i% /ang memung%in%an sel un+u% menginga+ %ondisi dingin sebelumn/a Sebuah s+udi +erbaru oleh Gendall e+ al +elah memberi @aha/a baru a+as dasar e$igene+i% dari Cernalisasi dengan menun5u%%an bah>a $ro+ein %elom$o% Pol/@omb +erliba+ dalam $emeliharaan res$on Cernalisasi di a+as
b 48),##,%&
,=
Penam$ilan rum$un a%ar () @m +inggi dalam Glen 9u%u$ +anaman ras$berr/ se+elah $en/im$anan selama (* minggu di masing?masing enam suhu /ang di+un5u%%an No+e+he $er+umbuhan %ua+ e+iola+ed $ada +anaman disim$an $ada *)9! dan sis+em a%ar /ang rusa% $ada +anaman disim$an $ada ?*) 9 dan ?() Fo+o ini +a%enon (Mare+ %e+i%a +anaman baru sa5a di%eluar%an dari $en/im$anan
-)
29
H'b'%&!%
Per'b!)!%
M'(,m
B'!)
D,
I%.o%e(,!
De%&!%
Fo"o-er,o.,(me
6alam dunia $er+anian ban/a% se%ali as$e%?as$e% $en+ing /ang harus di$erha+i%an su$a/a hasil $er+anian bisa ma%simal! dian+aran/a adalah +anah! $engendalian hama $en/a%i+! fa%+or @ua@a dan i%lim! ser+a %e+ersediaan air +anah Fa%+or $en/ebab rendahn/a $rodu%+iCi+as buah?buahan! an+ara lain # %esuburan +anah rendah! %urang sinar ma+ahari! i%lim +ida% @o@o%! $er+umbuhan Cege+a+if /ang dominan dan air +anah /ang berlebihan su%ulenB Ke%urangan sinar ma+ahari da$a+ mem$engaruhi +erhamba+n/a $embungaan Ke%urangan @aha/a ma+ahari men/ebab%an $ohon +umbuhn/a leba+ dan dahan?dahan ser+a ran+ing?ran+ing +erlalu ra$a+! sehingga bunga +ida% mun@ul No+odimed5o! *==0B I%lim Perubahan I%lim /ang @e$a+ efe%n/a $ada +e+umbuhan! dian+aran/a No+odimed5o! *==0B# Konsen+rasi 9"( a+mosfir mening%a+ Kenai%an suhu Ke%a@auan si%lus hidrologi Konsen+rasi ", a+au o2on +ro$osfer nai%
I$#,m H'+!%
Hu5an meru$a%an fa%+or $en+ing dalam dunia $er+anian! %arena dari hu5an ini da$a + men/edia%an air di dalam +anah Selain i+u dengan menge+ahui @urah hu5an da$a+ di%e+ahui %a$an >a%+u +erbai% menanam bibi+ +anaman buah dan %a$an >a%+u +erbai% memanen buah sehingga dida$a+ hasil /ang ma%simal dalam $rodu%si buah bai% dalam segi %uali+as mau$un %uan+i+as 6isam$ing i+u da$a+ menda+ang%an ben@ana bila +erlalu besar 6am$a% @urah hu5an /ang +erlalu besar adalah +er5adin/a $embusu%an $ada buah?buahan! rasa buah /ang %urang manis %arena %urangn/a @aha/a ma+ahari /ang di+erima oleh +anaman dan air /ang berlebihan sehingga %om$osisi buah didominasi oleh unsur air sedang%an unsur gula $ada daging buah
-*
%urang "leh %arenan/a ada bebera$a hal /ang harus di$erha+i%an dalam mem$ela5ari @urah hu5an an+ara lain# 5umlah @urah hu5an! hari hu5an dan in+ensi+as a+au %e%ua+an +e+esan hu5an Effend/! ())*B 9urah hu5an adalah 5umlah air hu5an /ang 5a+uh di$ermu%aan +anah selama $eriode +er+en+u /ang diu%ur dalam sa+uan +inggi dia+as $ermu%aan horison+al a$abila +ida% +er5adi $roses $enghilangan oleh $roses eCa$orasi! $engaliran dan $eresa$an Tinggi air hu5an $ada bidang seluas *mV berisi * li+er a+au * )) R *)) R )!* W * li+er Suhu udara dan +anah mem$engaruhi $roses $er+umbuhan +anaman Se+ia$ 5enis +anaman mem$un/ai ba+as suhu minimum! o$+imum dan ma%simum /ang berbeda? beda un+u% se+ia$ +ing%a+ $er+umbuhann/a Suhu +inggi +ida% meng%ha>a+ir%an dibanding%an suhu rendah dalam menahan $er+umbuahan +anaman asal $ersediaan air memadai dan +anaman da$a+ men/esuai%an +erhada$ daerah i%lim 6alam %ondisi suhu /ang sanga+ +inggi! $er+umbuhan +erhamba+ bah%an +erhen+i +an$a menghirau%an $ersediaan air! dan %emung%inan %eguguran daun a+au buah sebelum >a%+un/a 3en@ana +erhada$ +anaman $angan biasan/a berasal dari %eadaan %ering /ang sanga+ $anas dan angin /ang mem$er@e$a+ $engua$an dan menga%iba+%an dehidrasi 5aringan +anaman Effend/! ())*B X S+res air da$a+ mema@u inisiasi bunga! +eru+ama $ada +anaman $ohon +ro$is dan sub+ro$is se$er+i le@i dan 5eru% Pembungaan melim$ah $ada +anaman %a/u +ro$is genus Shorea 5uga +elah dihubung%an dengan +er5adin/a %e%eringan $ada $eriode sebelumn/a Namun! hasil /ang berla>anan +elah +erama+i $ada s$esies i%lim?sedang se$er+i $inus! a$el dan 2ai+un Effend/! ())*B I$#,m P!%!(: Kem!r!'
X Pada s$esies +em$era+e dingin! suhu /ang rela+if +inggi $ada musim $anas dan a>al musim gugur +am$a%n/a da$a+ merangsang inisiasi bunga Fungsi suhu di sini adalah mema+ah%an dormansi %un@u$S+eCen! ()))B X Pada s$esies +em$era+e hanga+! sub+ro$is dan +ro$is! $engurangan rela+if $ada suhu 5us+ru lebih bermanfaa+ Pada a$o%a+ suhu o$+imal un+u% $er%embangan bunga adalah -(
(&o9 ;i%a +anaman di+em$a+%an $ada suhu ,,o9 se$an5ang siang hari! selan5u+n/a a%an +er5adi $enghamba+an $er%embangan bunga $ada +aha$ diferensiasi +e$ung sari Pada A@a@ia $/@nan+ha suhu di a+as *=o9 menghamba+ bai% mi%ros$orogenesis mau$un ma%ros$orogenesis Pada 5eru%! suhu di a+as ,)o9 dila$or%an +elah merusa% $er%embangan %un@u$ bunga AAK *==-B X Suhu rendah mens+imulir +er5adin/a $erubahan $ola $embelahan meris+em! dari a$i%al men5adi la+eral Penem$a+an +anaman $ada suhu rendah adalah $en+ing un+u% indu%si dan inisiasi bunga dengan %ebu+uhan se%i+ar ,)) 5am $ada *!(o9 X Suhu +inggi hingga ba+as ambang +er+en+u dibu+uh%an oleh meris+em la+eral $rimordia
bungaB
un+u%
mulai
memben+u%
%un@u$?%un@u$
bunga
dan
melangsung%an $roses $embungaan X Selisih an+ara suhu maR di siang hari dengan suhu min di malam hari a%an mem$engaruhi $roses +erben+u%n/a bunga# selisih /ang besar a%an mem$er@e$a+ +er5adin/a $embungaan Namun flu%+uasi suhu /ang +erlalu besar da$a+ menga@au%an meiosis $ada %un@u$ /ang sedang ber%embang $ada +anaman lar@h! /ang bera%iba+ $ada $enurunan fer+ili+as bi5i X Suhu +inggi a%an mening%a+%an a%+iCi+as me+aboli% dalam +ubuh +anaman# fo+osin+esis! asimilasi! dan a%umulasi ma%anan un+u% mensu$lai energi $embungaan S+eCen! ()))B I$#,m ., I%.o%e(,!
Menuru+ S+eCen! ()))B# X Keban/a%an $embungaan di daerah +ro$is +er5adi saa+ +ransisi dari musim hu5an menu5u %emarau X Pada musim hu5an +anaman mela%u%an a%+iCi+as ma%simal un+u% men/era$ hara dan air! agar da$a+ menga%umulasi%an @adangan ma%anan dan men/im$an energi seban/a%?ban/a%n/a $er+umbuhan Cege+a+if lebih dominan -,
X Transisi menu5u %emarau berhubungan dengan mening%a+n/a in+ensi+as @aha/a! lama $en/inaran dan suhu udara mening%a+n/a a%+iCi+as me+aboli% $ada +anaman X Pembungaan di daerah +ro$is meru$a%an res$on +erhada$ +urunn/a s+a+us air dalam +anah X Air dan ni+rogen melim$ah +i+i% +umbuh a$i%al a%+if $er+umbuhan Cege+a+if dominan X Kandungan air menurun suhu dalam +anah mening%a+ a%+iCi+as meris+em a$i%al menurun +er5adi mobilisasi energi dan @adangan ma%anan un+u% memben+u% meris+em la+eral H'b'%&!% I$#,m .e%&!% Fo"o-er,o.,(me
Fa%+or @aha/a Tumbuhan hi5au membu+uh%an @aha/a un+u% $roses fo+osin+esis Proses Fo+osin+esis menghasil%an 2a+?2a+ ma%anan bagi +umbuhan a+ ma%anan inilah /ang diguna%an oleh +umbuhan sebagai sumber energi un+u% mela%u%an %egia+an?%egia+an hidu$n/a 9aha/a da$a+ memi@u $emben+u%an %loroZ l! $er%embangan a%ar! dan $embu%aan daun A%an +e+a$i! in+ensi+as @aha/a /ang +erlalu +inggi da$a+ merusa% % loroZl Per+umbuhan ba+ang %e@ambah di +em$a+ gela$ lebih @e$a+ lebih $an5angB dibanding%an di +em$a+ +erang Per+umbuhan /ang @e$a+ di +em$a+ gela$ ini disebu+ e+iolasi Lama $en/inaran ma+ahari memengaruhi $er+umbuhan dan $er%embangan +umbuhan 3an/a% $eneli+ian mela$or%an bah>a lama $en/inaran
ini ber$engaruh $ada
fase
$embungaan +umbuhan Lama $en/inaran $an5ang hariB di+er5emah%an sebagai >a%+u dari ma+ahari +erbi+ sam$ai dengan ma+ahari +erbenam 6i daerah %a+ulis+i>a! $an5ang hari %urang lebih *(!* 5am 4es$on +umbuhan +erhada$ lama $en/inaran $an5ang hariB disebu+ fo+o$eriodisme AAK *==-B --
3erdasar%an laman/a siang! +umbuhan dibeda%an men5adi Effend/! ())*B # aB Tumbuhan hari $ende% Tumbuhan hari $ende% adalah +umbuhan /ang berbunga $ada saa+ laman/a siang %urang dari *( 5am laman/a siang lebih $ende% dibanding laman/a malamB 9on+oh# ubi 5alar! %risan! as+er! mangga dan al$o%a+ bB Tumbuhan hari $an5ang Tumbuhan ini berbunga $ada saa+ lama siang lebih dari *( 5am laman/a siang lebih $an5ang dari laman/a malamB 9on+oh# %en+ang! slada ! gandum! dan ba/am @B Tumbuhan hari ne+ral Tumbuhan ini berbunga ham$ir se$an5ang musim! +ida% +ergan+ung laman/a siang hari 9on+oh# %a$as! ma>ar ! +umbuhan se$a+u! +oma+! @abe! dan bunga ma+ahari dB Tumbuhan hari sedang Tumbuhan ini berbunga $ada saa+ lama siang se%i+ar *( 5am 9on+oh# +ebu dan %a@ang Tumbuhan memili%i 2a+ /ang berfungsi mengon+rol res$on +umbuhan +erhada$ $en/inaran /ang disebu+ $igmen Z+o%rom Pigmen ini sebenarn/a adalah sua+u $ro+ein /ang mam$u men/era$ @aha/a merah dan infra merah dari sinar ma+ahari
-&
2; J!m B,o#o&, .!% S,r$!.,!% P!.! T'mb')!%
3umi ber$u+ar $ada $orosn/a se+ia$ (- 5am! sehingga $osisi di $ermu%aan bumi bergan+ian menghada$ a+au membela%angi ma+ahari 6alam hal ini! $roses a+au si%lus me+abolisme! fisiologi! dan $erila%u sebagian besar organisme mengalami $erubahan /ang n/a+a an+ara siang dan malam Ameri@an So@ie+/ of Plan+ 3iologis+s! ()).B Ma%hlu% hidu$ memili%i %emam$uan menga+ur %ondisi fisiologis dalam +ubuhn/a un+u% men/esuai%an +erhada$ $erubahan siang dan malam selama (- 5am +ersebu+ Sua+u sis+em in+ernal $engu%ur >a%+u dengan $eriodisi+as (- 5am disebu+ 5am biologis Ho$%ins e+ al! ())=B Fa%+or /ang menga+ur 5am biologis hingga +e$a+ (- 5am se+ia$ hari adalah @aha/a Pada +umbuhan! +erda$a+ fi+o%rom /ang men/ebab%an +umbuhan da$a+ mengu%ur berlalun/a malam dan siang 9am$bell! ()),B Tumbuhan +e+a$ membu+uh%an sin/al harian dari ling%ungann/a se@ara ber%elan5u+an un+u% da$a+ mengu%ur >a%+u! sehingga sis+em in+ernal +e+a$ selalu berada dalam selang >a%+u (- 5am Su+o/o! ()**B Namun! 5am biologi +ida% da$a+ mela%u%an $erubahan mendada% a%iba+ adan/a $erubahan si%lus gela$ +erang ling%ungan Sebagian besar organisme menangga$i +erbi+n/a ma+ahari dengan men/esuai%an %eadaan biologi dalam +ubuh mere%a Namun! %e+i%a sua+u organisme %ehilangan is/ara+ >a%+u! ban/a% dari $roses fisiologisn/a /ang masih ber+ahan Hal +ersebu+ menun5u%%an adan/a ri+me sir%adian /ang be%er5a Ameri@an So@ie+/ of Plan+ 3iologis+s! ()).B 4i+me sir%adian adalah bagian dari ri+me biologis /ang didefinisi%an sebagai >a%+u /ang dibu+uh%an oleh sua+u organisme un+u% men/elesai%an sa+u si%lus (- 5am 6unla$ e+ al dalam Ameri@an So@ie+/ of Plan+ 3iologis+s!
-.
Gambar Prinsi$ sis+em sir%adian Ho$%ins e+ al! ())=B
()).B Adan/a ri+me sir%adian $ada mah%lu% hidu$ memung%in%an $roses biologis dalam +ubuh da$a+ +e+a$ berlangsung sehingga mere%a ber+ahan di ba>ah %ondisi ling%ungan /ang %ons+an Misaln/a! @aha/a dan suhu /ang di5aga %ons+an ;i%a %ondisi +ersebu+ di%on+rol! ma%a organisme +ida% menda$a+%an is/ara+ >a%+u e%s+ernal! dan berada dalam $eriode free?running Ameri@an So@ie+/ of Plan+ 3iologis+s! ()).B Periode free running ini berCariasi an+ara (* h ingga (0 5am Pen/im$angan $eriode free running dari +e$a+ (- 5am bu%an berar+i bah>a 5am biologis bergeser a+au %a@au! 5am free running +e+a$ berde+a% sem$urna! +e+a$i +ida% +ersin%ronisasi dengan ling%ungan luar 9am$bel! ())=B Tiga %om$onen u+ama dari sis+em sir%adian se@ara sederhana +ermasu% 5alur in$u+! sebuah $usa+ osila+or! dan 5alur ou+$u+ Pada +umbuhan! 5alur in$u+ sB berasal dengan sin/al @aha/a! dimediasi oleh fi+o%rom dan @r/$+o@hrome! /ang disin%ron%an oleh osila+or $usa+ dan da$a+ menga%+if%an %om$onen 5am biologi osila+or dilo%alisasi dalam sel?sel indiCidual dan menga+ur e%s$resi gen $engendali 5am biologi Ho$%ins et al ! ())=B
-0
-1
BAB III PENUTUP KESIMPULAN
* Fo+o$eriode meru$a%an rasio rela+if an+ara $an5ang >a%+u $en/inaran ma+ahari $ada siang dengan malam hari Fo+o$eriodisme ialah +angga$an $er%embangan +umbuhan +erhada$ fo+o$eriode Pengaruh res$on +ersebu+ da$a+ $ada $er+umbuhan Cege+a+if dan re$rodu%+if ( 3erdasar%an $an5ang hari! +umbuhan da$a+ dibeda%an men5adi em$a+ ma@am! /ai+u# aB Tumbuhan hari $ende%! +umbuhan /ang berbunga 5i%a +er%ena $en/inaran %urang dari *( 5am sehari @on+ohn/a as+er! %risan!dahlia! ubi 5alar! %edelai! dan anggre% bB Tumbuhan hari $an5ang! +umbuhan /ang berbunga 5i%a +er%ena $en/inaran lebih dari *( 5am *- *. 5amB sehari @on+ohn/a ba/am! %en+ang! gandum! %ol! bi+ gula! selada! dan +emba%au @B Tumbuhan hari ne+ral! +umbuhan /ang +ida% res$onsiCe +erhada$ $an5ang hari un+u% $embungaann/a @on+ohn/a bun ga ma+ahari ma>ar! %a$as! men+imun dan +oma+ , Peran hormon +umbuhan $ada fo+o$eriodisme adalah sebagai $emi@u berlangsungn/a $roses $er+umbuhan $u@u% a$i%al dan $erbungaan - Fo+o$eriode a+au $an5ang hari didefinisi%an sebagai $an5ang a+au laman/a siang hari dihi+ung mulai dari ma+ahari +erbi+ sam$ai +erbenam Pan5ang hari +ida% +er$engaruh oleh %eadaan a>an %arena lama $en/ninaran bisa ber%urang bila ma+ahari +er+u+u$ a>an! +e+a$i $an5ang hari +e+a$ Menuru+ Sugi+o *==-B! men5elas%an bah>a res$on +anaman +erhada$ $an5ang hari sering dihubung%an dengan $embungaan Perbungaan dan res$on?res$on lain +erhada$ fo+o$eriode sebenarn/a di%on+rol oleh $an5ang malam! bu%an $an5ang siang &
7ernalisasi meru$a%an indu%si $endinginan /ang di$erlu%an oleh +umbuhan sebelum mulai $erbungaan 7ernalisasi sebenarn/a +ida% %husus un+u% $erbungaan! +e+a$i di$erlu%an $ula oleh bi5i?bi5i +umbuhan +er+en+u sebelum $er%e@ambahan 9hilling adalah Tinda%an $erla%uan bahan +anaman un+u% suhu rendah non?be%u -=
.
7ernalisasi sering +er5adi $ada +aha$ $embibi+an! dengan berbunga +er5adi minggu %emudian sehingga meris+em harus menginga+ s+imulus ini selama bebera$a si%lus $embelahan sel! suges+if dari $roses e$igene+i% 9hilling in5ur/ adalah Sebuah is+ilah des%ri$+if un+u% @edera fisiologis un+u% ban/a% +anaman! +eru+ama s$esies hanga+? musim misaln/a! +anamanB asal +ro$is a+au sub?+ro$is! %e+i%a mere%a +er%ena rendah! +e+a$i suhu non?be%u
0
4es$on +umbuhan +erhada$ lama $en/inaran $an5ang hariB disebu+ fo+o$eriodisme Hubungan i%lim di Indonesia dengan fo+o$eriodisme adalah X Pada musim hu5an +anaman mela%u%an a%+iCi+as ma%simal un+u% men/era$ hara dan air! agar da$a+ menga%umulasi%an @adangan ma%anan dan men/im$an energi seban/a%?ban/a%n/a $er+umbuhan Cege+a+if lebih dominan Transisi menu5u %emarau berhubungan dengan mening%a+n/a in+ensi+as @aha/a! lama $en/inaran dan suhu udara mening%a+n/a a%+iCi+as me+aboli% $ada +anaman
1
;am biologi adalah sua+u sis+em in+ernal $engu%ur >a%+u dengan $eriodisi+as (- 5am! sedang%an 5am sir%adian adalah >a%+u /ang dibu+uh%an oleh sua+u organisme un+u% men/elesai%an sa+u si%lus (- 5am
&)
DAFTAR PUSTAKA
AAK *==- 3udida/a Tanaman ;eru% Kanisius# Yog/a%ar+a Abe! K ()*) Ul+ras+ru@+ural @hanges during @hilling s+ress $ 0*?1- In 9I ang edB 9hilling in5ur/ of hor+i@ul+ural @ro$s USA # 949 Press! 3o@a 4a+on! Florida Ameri@an So@ie+/ of Plan+ 3iologis+s ()). Plan+ 9ir@adian 4h/+hms The Plan+ 9ell! 7ol *1! 0=(1), 3udiar+o! K!Y Sul/o! 4 Maas>in%el dan S ur/aningsih ()). 3udida/a Krisan 3unga Po+ong# Prosedur Sis+em Produ%si Lembang Pusli+banghor+i .) halaman IS3N # =0=?11-(?()?) 9am$bell! Neil A 3iologi ()), ;a%ar+a# Erlangga Effend/! Sobri ())* Urgensi Predi%si 9ua@a 6an I%lim 6i 3ursa Komodi+as Unggulan Per+anian Ma%alah Falsafah Sains Program Pas@a Sar5ana'S, Ins+i+u+ Per+anian 3ogor 3ogor Fried! George! d%%! 3iologi Edisi Kedua! ;a%ar+a# Erlangga!*=== Gardner! Fran%lin P e+ al! *==* Fisiologi Tanaman 3udida/a UI Press# ;a%ar+a Hedd/! S*=1. Hormon Tumbuhan ;a%ar+a# Penerbi+ 4a5a>ali Ho$%ins! G and Norman P A Huener ())= In+rodu@+ion +o $lan+ $h/siolog/ -+h ed Hobo%en# ;ohn ile/ [ Sons! In@ Ismail ())1 Fo+o$eriodisme dan 7ernalisasi UniCersi+as Negeri Malang# Malang Kimball! ;ohn! 3iologi Edisi Kelima ;ilid (! ;a%ar+a# Erlangga! *==( Kofrane%! A M *=1) 9u+ 9hr/san+hemum In# 4 A Larson EdB In+rodu@+ion +o flori@ul+ure A@dem/ Press! Toron+o
&*
Lisa ; S%og ())1 9hilling In5ur/ of Hor+i@ul+ural 9ro$s aCailable from # Hor+i@ul+ural 4esear@h Ins+i+u+e of "n+ario UniCersi+/ of Guel$h No+odimed5o! Soe>arno *==0 S+ra+egi Pengembangan Hor+i%ul+ura Khususn/a 3uah? buahan dalam men/ongsong Era Pasar 3ebas Pida+o Pengu%uhan Guru 3esar dalam Ilmu Hor+i%ul+ura! Fa%Per+anian Unibra>! Malang Salisbur/ F3! *==. Uni+s! s/mbols! and +erminolog/ for $lan+ $h/siolog/ "Rford UniCersi+ / Press Ne> /or% Sasmi+amihard5a! 6ard5a+ *==) 6asar?6asar Fisiologi Tumbuhan Fa%ul+as ma+ema+i%a dan Ilmu Penge+ahuan Alam Ins+i+u+ Te%nologi 3andung# 3andung S+eCen 4Adams! Simon Pearson! Paul Hadle/ ())) Im$roCing Quan+i+a+iCe flo>ering models +hrough a be++er unders+anding of +he $hases of $ho+o$eriod sensi+iCi+/ "Rford 5ournals ofER$erimen+al 3o+an/ Col &( issue ,&0 P$ .&&?..(!"@+ober ()! ())) S+irling! K ;! 4 ; 9lar%! P H 3ro>n and S ; ilson ())( Effe@+ "f Pho+o$eriod "n Flo>er 3ud Ini+ia+ion And 6eCelo$men+ In M/oga ingiber Mioga 4os@oeB S@ien+ia Hor+i@ul+urae 7ol =& Issue , Pages (.*?(.1 Sugi+o! Y *==- E%ologi Tanaman Malang # Fa%ul+as Per+anian UniCersi+as 3ra>i5a/a Sunar5ono! H ())1 3er+anam ,) ;enis Sa/ur ;a%ar+a # Penebar S>ada/a Su+o/o ()** Fo+o$eriode 6an Pembungaan Tanaman ;urnal 3uana Sains 7ol**(B Hal# *,0?*-il%ins! M3! *==( Fisiologi Tanaman Pener5emah Su+ed5o MM dan Kar+asa$oe+ra AG ;a%ar+a # $enerbi+ 3umi A%sara
&(
