MEASURING TIME
MAKALAH
UNTUK MEMENUHI TUGAS MATA KULIAH Fisiologi Tumbuhan Tumbuhan yang dibina oleh Dr. H. Dahlia M.S
!leh Kelom"o# $ Laily %ahma&a'i
()*+,*-$+
Lis'ia Ningrum
()*+,*-$+))/)
0anis Kurnia 1asi'oh
()*+,*-$+*+-/
UNIVERSITAS NEGERI MALANG FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM JURUSAN BIOLOGI November 2015
BAB 1 PENDAHULUAN
11 L!"!r Be#!$!%&
Fa#'or ling#ungan meru"a#an 2a#'or yang sanga' era' berhubungan #ehidu"an 'anaman3 yang a#an mem"engaruhi "roses4"roses 2isiologi dalam 'anaman. Semua "roses 2isiologi a#an di"engaruhi oleh suhu dan bebera"a "roses a#an 'ergan'ung dari 5ahaya. 6enyinaran 6enyinaran 5ahaya 5ahaya 'erhada" 'erhada" 'anaman 'anaman meru"a#an meru"a#an salah sa'u 2a#'or e#s'ernal yai'u 2a#'or dari luar yang mem"engaruhi "embungaan. Keadia Keadian n musim musiman an sanga' sanga' "en'in "en'ing g dalam dalam si#lus si#lus #ehidu #ehidu"an "an sebagi sebagian an besar besar 'umb 'umbuh uhan an.. 6er# 6er#e5a e5amb mbah ahan an bii3 bii3 "emb "embun unga gaan an33 "erm "ermul ulaa aan n dan dan "eng "enga# a#hi hiran ran dormansi 'unas meru"a#an 5on'oh45on'oh 'aha"an dalam "er#embangan 'umbuhan yang umumnya 'eradi "ada &a#'u s"esi2i# dalam sa'u 'ahun. S'imulus ling#ungan yang "aling sering diguna#an oleh 'umbuhan un'u# mende'e#si &a#'u dalam sa'u 'ahun adalah 2o'o"eriode3 yai'u sua'u "anang rela'i7e malam dan siang. %es"ons 2isolog 2isologis is 'erhad 'erhada" a" 2o'o"e 2o'o"erio riode3 de3 se"er'i se"er'i "embun "embungaan gaan33 disebu disebu'' 2o'o"e 2o'o"erio riodis disme me ("ho'o"eriodism. Ada Ada berb berbag agai ai ma5am ma5am "er5 "er5ob obaan aan yang 'elah 'elah dila dila#u #u#a #an n "ene "eneli li'i 'i 'erad 'erada" a" 2o'o"eriodisme ini. Salah sa'u hasilnya yai'u bah&a 'anaman a#an menghasil#an sua'u sua'u s'imu s'imulus lus a#iba' a#iba' adany adanyaa 2o'o"e 2o'o"erio riodism dismee ini. ini. S'imu S'imulus lus ini dihi"o dihi"o'esi 'esis#a s#an n sebagai sebagai hormo hormon n 2lorig 2lorigen. en. Keberad Keberadaan aan hormon hormon ini masih masih 'erus 'erus di'eli di'eli'i 'i hingga hingga se#arang. 8ernalisasi adalah "roses dimana berbunga yang di#arena#an "erla#uan dingin yang diberi#an #e"ada benih se"enuhnya se"enuhnya 'erhidrasi (yai'u3 benih yang menyera" menyera" air a'au #e 'anaman yang sedang 'umbuh. 8ernalisasi meliba'#an bebera"a 2a#'or. Sedang#an 9hilling inury meru"a#an #erusa#an u'ama yang 'eradi "ada buah dan sayur asal 'ro"is dan sub'ro"is3 mes#i"un gangguan 2isiologis 'er'en'u a#an mun5ul "ada buah dan sayur ini hanya hanya #e'i#a mere#a disim"an "ada suhu rendah.
12 R'm'( R'm'(!% !% M!(!#!) M!(!#!) 1.
A"a yang dima#sud dengan 2o'o"eriodisme:
2.
A"a ma5am4ma5am 'anaman berdasar#an 2o'o"erioda:
,. 1ag 1agaim aimana ana ind indu#s u#sii 2o'o" 2o'o"eri eriodi odisme sme::
*. 1ag 1agaim aimana ana me# me#ani anisme sme "er "erbun bungaa gaan: n: ;. A"a yang dima# dima#sud sud dengan dengan 7ernal 7ernalisasi isasi dan 5hilin 5hiling: g: $. A"a yang dima# dima#sud sud dengan dengan am biolog biologis is dan ser#ad ser#adian: ian:
1* T'+'!%
Ada"un 'uuan dari "enyusunan ma#alah ini adalah sebagai beri#u' < ). Menge'ahui Menge'ahui yang yang dima#su dima#sud d dengan dengan 2o'o"eriodi 2o'o"eriodisme sme -. Menge'ahui Menge'ahui ma5am4ma5am ma5am4ma5am 'anaman 'anaman berdasar berdasar#an #an 2o'o"erioda 2o'o"erioda ,. Menge' Menge'ahu ahuii "roses "roses indu#si indu#si 2o'o"e 2o'o"erio riodis disme me *. Menge' Menge'ahu ahuii me#a me#anism nismee "erb "erbung ungaan aan ;. Menge'ahui Menge'ahui yang yang dima#sud dima#sud 7ernalisa 7ernalisasi si dan 5hiling 5hiling beser'a beser'a me#anism me#anismenya enya $. Menger Menger'i 'i 'en'an 'en'ang g ambio ambiolog logis is dan ser#a ser#adia dian n
BAB 2 PEMBAHASAN 21 Pe%&er",!% Fo"o-er,o.,(me Fo"o-er,o.,(me 6ada 6ada berbag berbagai ai daerah daerah 'eradi 'eradi "erbed "erbedaan aan lama lama "enyi "enyinar naran an se"ana se"anang ng 'ahun. 'ahun.
Misalnya Misalnya saa "ada daerah yang memili#i * musim3 musim3 lama "enyinaranny "enyinarannyaa berbeda4 berbeda4 beda. Sedang#an "ada daerah 'ro"is 'ida# berbeda se5ara nya'a se"anang 'ahunn 'ahunnya ya33 se#i'a se#i'arr )- am. am. Fo'o"e Fo'o"erio rioda da yai'u yai'u rasio rasio rela'i rela'i22 mengen mengenai ai lamany lamanyaa "enyinaran "ada siang hari dan malam. Sedang#an 2o'o"eriodisme yai'u res"on 2isiologis sua'u 'umbuhan 'erhada" 2o'o"erioda. Tangga"an 'ersebu' bisa beru"a "er'umbuhan 7ege'a'i2 dan "er'umbuhan genera'i2. 6er'umbuha 7ege'a'i2 bisa beru"a "emben'u#an 5abang3 "emben'u#an daun3 "emben'u#an "igmen dan lain sebagainya. Sedang#an "er'umbuhan genera'i2 yai'u "emben'u# bunga3 buag dan bii. Menuru' La#i'an ()==* "engaruh "aling besar dari 2o'o"riode adalah masu#n masu#nya ya 'anama 'anaman n #e 2ase genera' genera'i2. i2. 1ebera" 1ebera"aa 'umbuh 'umbuhan an a#an a#an memasu memasu#i #i 2ase genera'i2 (memben'u# organ re"rodu#'i2 hanya i#a 'umbuhan 'ersebu' menerima "enyinaran yang "anang >)* am dalam se'ia" s e'ia" "eriode sehari semalam3 sebali#nya ada "ula "ula 'umbuh 'umbuhan an yang yang hanya hanya a#an a#an memasu# memasu#ii 2ase genera' genera'i2 i2 i#a i#a menerim menerimaa "enyinaran sing#a' ?)+ @am. 22 Je%,( T!% T!%!m!% !m!% Ber.!(!r$!% Fo"o-er,o.,(me Fo"o-er,o.,(me 1erdasar#an 2o'o"eriodisme3 'anaman dibagi menadi , ma5am yai'u ). Tanam anaman an hari hari "end "ende# e# -. Tanam anaman an hari hari "an "anan ang g ,. Tanam anaman an hari hari ne'ra ne'rall
Tanaman hari "ende# meru"a#an 'anaman yang a#an berbunga i#a menda"a' "enyinaran yang lebih "ende# dari "anang hari #ri'isnya. 6anang hari #ri'is 'anaman 'anaman hari "ende# "ende# yai'u "anang ma#simum ma#simum 2o'o"eriode 2o'o"eriode yang menyebab#a menyebab#an n inisiasi "erbungaan (Salisbury3 )==-. 9on'oh 'anaman hari "ende# yai'u 'anman an'hi an'hium3 um3 #edelai #edelai33 ubi alar3 alar3 as'er as'er dan lain4la lain4lain in (D&id (D&idose ose"u' "u'ro3 ro3 )==+. )==+. 6ada 6ada 'anaman #risan mem"unyai "anang hari #ri'is yai'u ),3;4)$3+ am "erharinya. Tanaman hari "anang meru"a#an 'anaman yang a#an berbunga i#a menda"a' lama "enyinaran lebih 'inggi dari "anang hari #ri'is. 6anang hari #ri'is 'anaman hari hari "anan "anang g yai'u yai'u "anang "anang minimu minimum m 2o'o"e 2o'o"erio riode de yang yang menyeb menyebab# ab#an an inisia inisiasi si "erbungaan (Salisbury3 )==-. 9on'oh 'anaman hari "anang yai'u bayam3 loba#3 Hibis5us3 #en'ang dan lain4lain (D&idose"u'ro3 )==+.
Tanaman ne'ral meru"a#an 'anaman yang 'ida# di"engaruhi oleh 2o'o"riode. 9on'oh 9on'oh dari dari 'anama 'anaman n ne'ral ne'ral yai'u yai'u bunga bunga ma'aha ma'ahari3 ri3 agung agung dan lain lain sebagai sebagainy nyaa (Ho"#ins3 -++=.
Selain , #ara#'eris'i# umum yang dium"ai "ada 'anaman dalam meres"on 2o'o"eriode 2o'o"eriode 'erda"a' - #ara'eris'i# #ara'eris'i# lagi yai'u 'anaman hari "ende#4"an "ende#4"anang ang dan 'anama 'anaman n hari hari "anan "anang g "ende# "ende#.. 6ada 6ada 'anama 'anaman n hari hari "ende# "ende# "anan "anang g dibu'u dibu'uh#a h#an n 2o'o 2o'o"e "eri riod odee "end "ende# e# un'u un'u# # inis inisia iasi si bung bungaa dan dan 2o'o 2o'o"e "eri riod odee "an "anan ang g un'u un'u# # "er#embangan bunga. Sebali#nya "ada 'anaman hari "anang4"ende# yang membu'uh#an 2o'o"eriode "anang un'u# inisiasi bunga dan 2o'o"eriode "ende# un'u# "er#embangan bunga (Ho"#ins3 -++=.
2* I%.'$(, I%.'$(, Fo"o-er, Fo"o-er,o.,( o.,(me me
Indu#si 2o'o"eriodisme sanga' "en'ing dalam "erbungaan. %es"on 'umbuhan 'erhada" indu#si 2o'o"erioda sanga' ber7ariasi3 ada 'umbuhan un'u# "erbungaannya 5u#u" mem"eroleh indu#si dari 2o'o"erioda sa'u #ali saa3 'e'a"i 'umbuhan lain memer emerlu lu# #an
indu indu#s #sii
leb lebih
dari dari
sa'u sa'u #ali #ali..
an'h an'hiu ium m
s'ru s'rum mariu arium m
un'u n'u#
"erbungaannya memerlu#an B C indu#si 2o'o"erioda yang harus beralan 'erus menerus. A"abila 'anaman ini sebelum mem"eroleh indu#si leng#a"3 menda"a' ganggu gangguan an a'au 'er"u' 'er"u'us us indu#s indu#sii 2o'o"e 2o'o"erio riodan danya ya33 ma#a ma#a 'anama 'anaman n i'u 'ida# 'ida# a#an a#an berbunga. Ke#urangan indu#si 2o'o"erioda 'ida# da"a' di'ambah#an demi#ian saa3 saa 3 #arena #arena e2e# e2e# 2o'o"e 2o'o"erio rioda da yang yang 'elah 'elah di'erim di'erimaa sebelu sebelumny mnyaa a#an a#an menad menadii hilang hilang..
Un'u# mem"eroleh mem"eroleh indu#si indu#si leng#a"3 leng#a"3 'anaman 'anaman 'ersebu' 'ersebu' harus mengulangny mengulangnyaa dari a&al #embali. Di dalam menerima rangsangan 2o'o"eriodi# ini3 organ daun di#e'ahui sebagai organ "enerima rangsangan. Di dalam daun 'erda"a' 2i'o#rom dan #ri"'o#rom yang ber2ungsi menerima rangsangan 2o'o"eriodi# "ada 'umbuhan. Fi'o#rom a#an menang#a" 5ahaya merah dan merah auh sedang#an #ri"'o#rom a#an menang#a" 5ahay 5ahayaa biru biru.. Ada * 'aha 'aha" " yang ang 'era 'eradi di dala dalam m rese" rese"on on "erb "erbun unga gaan an 'erh 'erhad ada" a" rangsangan 2o'o"eriodi#3 "er'ama menerima rangsangan3 #edua 'rans2ormasi dari orga organ n "ene "enerim rimaa rang rangsan sanga gan n men menad adii bebe bebera" ra"aa "olam "olame'a e'abo bolis lisme me baru baru yang ber#ai'an dengan "enyediaan bahan un'u# "erbungaan3 #e'iga "engang#ua'an hasil me'abolisme dan #eem"a' 'eradinya res"on "ada 'i'i# 'umbuh un'u# menghasil#an "erbungaan. 1eri#u' ini adalah gambaran dari sua'u 'umbuhan dalam menerima rangsangan 2o'o"eriodi#.
Gamb Gambar ar 'erse 'ersebu bu'' menu menun nu# u##a #an n "ros "roses es indu indu#s #sii a#ib a#iba' a' dari dari rangs rangsan anga gan n 2o'o 2o'o"e "erio riodi di#. #. %ang %angsan sanga gan n 2o'o 2o'o"e "eri riod odi# i# a#an a#an di'a di'ang ng#a #a" " oleh oleh 2i'o# 2i'o#ro rom m dan dan #ri" #ri"'o 'o#r #rom om yang ang ada ada "ada "ada daun daun.. Sela Selan nu' u'ny nyaa a#ib a#iba' a' adan adany ya rang rangsa sang ngan an
2o'o"eriodi# yang di'erima gen 9!NTANS (9! menadi a#'i2. Gen 9! ini a#an menga#'i2#an Flo&ering Lo5us T (FT m%NA 'rans#ri"si. Selanu'nya FT m%NA 'rans#ri"si a#an mensin'esis "ro'ein FT. 6ro'ein 6ro'ein FT meru"a#an sua'u s'imulus yai'u beru"a hormon yang disebu' dengan hormon Florigen. Hormon 2lorigen yang diben'u# masu# #e dalam 2loem dan di'rans"or' #e "u5u# meris'em a"i#al. 6ada "usu# meris'em a"i#al hormon 2lorigen ini a#an menga#'i2#an gen4gen "ada "u5u# meris'em a"i#al sehingga mengubah 2ase 7ege'a'i2 sua'u 'anaman menadi 2ase re"rodu#'i2 (Ho"#ins3 -++=. Hormo Hormon n 2lorig 2lorigen en sendir sendirii masih masih belum belum di#e'a di#e'ahui hui se5ara se5ara "as'i "as'i bagaim bagaimana ana s'ru#'ur #imianya. Sam"ai se#arang hormon ini masih menadi hormon hi"o'esis yang yang 'erus 'erus diada# diada#an an "eneli "eneli'ia 'ian n 'en'an 'en'ang g 5ara 5ara mengis mengisola olasi si hormo hormon n ini. ini. Hormo Hormon n 2lorigen "er'ama #ali di5e'us#an oleh Mi#hail 9haila#hyan "ada 'ahun )=,/. 1ebera"a "er5obaan dalam hubungan dengan rangsangan ini3 menunu##an bah&a a"abila daun dibuang segera se'elah indu#si selesai3 'ida# a#an 'eradi "erbungaan 3 sedang#an a"abila daun dibuang se'elah bebera"a am sehabis selesai indu#si3 'umbuhan 'ersebu' da"a' berbunga. %angsangan yang di'erima oleh sa'u 'umbuhan da"a' di'erus#an "ada 'umbuhan lain yang 'ida# mem"eroleh indu#si3 melalui melalui 5ara 5ara 'em"ela 'em"elan n (gra2' (gra2'ing ing sehingg sehinggaa 'umbuh 'umbuhan an 'ersebu 'ersebu'' da"a' da"a' berbun berbunga. ga. 1eri#u' ini adalah s#ema dari gra2'ing (Ho"#ins3 -++=.
2/ Me$!%,(me Pemb'%&!!%
6roses "embungaan "embungaan mengandun mengandung g seumlah seumlah 'aha" "en'ing3 yang semuanya semuanya harus ber4hasil dilangsung#an un'u# mem"eroleh hasil a#hir yai'u bii. Masing4
masing 'aha" 'ersebu' di"engaruhi oleh 2a#'or42a#'or in'ernal dan e#s'ernal yang berbeda. ). Indu Indu#s #sii bung bungaa (e7o (e7o#a #asi si Adalah 'aha" "er'ama dari "roses "embungaan3 yai'u sua'u 'aha" #e'i#a meri meris' s'em em 7ege 7ege'a 'a'i 'i22 di"r di"rog ogra ram m un'u un'u# # mula mulaii beru beruba bah h mena enadi di meri meris' s'em em re"r re"rod odu# u#'i 'i2. 2. Teradi radi di dala dalam m sel. sel. Da"a Da"a'' dide dide'e 'e#s #sii se5ar se5araa #imi #imia& a&ii dari dari "ening#a'an sin'esis asam nu#lea' dan "ro'ein3 yang dibu'uh#an dalam "embelahan dan di2erensiasi sel. -. Inis Inisia iasi si bunga unga Adalah Adalah 'aha" 'aha" #e'i#a #e'i#a "eruba "erubahan han mor2o mor2olog logis is menad menadii ben'u# ben'u# #un5u" #un5u" re"rodu#'i2 mulai da"a' 'erde'e#si se5ara ma#ros#o"is un'u# "er'ama #alinya. Transisi dari 'unas 7ege'a'i2 menadi #un5u" re"rodu#'i2 ini da"a' dide'e#si dari "eru4bahan ben'u# mau"un u#uran #un5u"3 #un5u"3 ser'a "roses4"roses selanu'nya selan u'nya yang mulai memben'u# organ4organ re"rodu#'i2. ,. 6er#embanga 6er#embangan n #un5u" #un5u" bunga bunga menuu menuu an'hesis an'hesis (bunga (bunga me#ar me#ar Di'andai dengan 'eradinya di2erensiasi bagian4bagian bunga. 6ada 'aha" ini ini
'er 'erad adii
"ros "roses es
megas egas" "oro orogen genesis esis
dan
mi#ro i#ros" s"or oro ogene genesi siss
un'u n'u#
"enyem"urnaan dan "ema'angan organ4organ organ4organ re"rodu#si re"rodu#si an'an dan be'ina. *. An'hesis Meru"a#an Meru"a#an 'aha" #e'i#a #e'i#a 'eradi "eme#aran bunga. 1iasanya an'hesis an'hesis 'eradi 'eradi bersam bersamaan aan dengan dengan masa#n masa#nya ya organ organ re"rod re"rodu# u#si si an'an an'an dan be4'ina be4'ina33 &alau"un dalam #enya'aannya 'ida# selalu demi#ian. Ada #alanya organ re"ro4 du#si3 du#si3 bai# an'an mau"un be'ina3 masa# sebelum sebelum 'eradi an'hesis3 a'au bah#an bah#an auh se4'elah 'eradinya an'hesis. 1unga4bunga ber'i"e di5hogamy men5a"ai #emasa#an organ re"rodu#'i2 an'an dan be4'inanya dalam &a#'u yang 'ida# bersamaan. bersamaan. ;. 6eny 6enyerb erbu# u#an an dan dan "embu "embuah ahan an Taha" ini memberi#an hasil 'erben'u#nya buah muda. 6enyerbu#an a'au "olinasi adalah 'rans2er serbu# sari"olen #e #e"ala "u'i# (s'igma. Keadian ini meru"a#an 'aha" a&al dari "roses re"rodu#si.
25 De,%,(, .!% Me$!%,(me Ver%!#,(!(, .!% Chiling” Chiling”
). 8ernalisasi< 8ernalisasi< Memi5u "erbungaan dengan suhu yang dingin
8ernalisasi adalah "roses dimana berbunga yang di#arena#an "erla#uan dingin dingin yang diberi#an diberi#an #e"ada benih se"enuhny se"enuhnyaa 'erhidrasi 'erhidrasi (yai'u3 benih yang yang menyera" air a'au #e 'anaman yang sedang 'umbuh. 1ii yang #ering 'ida# a#an menang menangga" ga"ii "erla# "erla#uan uan dingin dingin.. Tan"a an"a "erla# "erla#uan uan dingin dingin33 'anama 'anaman n yang yang memerlu#an 7ernalisasi 'ida# a#an berbunga a'au 'e'a" 7ege'a'i2. Dalam banya# #asus 'anaman ini 'umbuh 'umbuh sebagai ma&ar 'an"a "emanang "emanangan an ba'ang. ba'ang. 6ada bagian ini #i'a a#an membahas bebera"a #ara#'eris'i# dari #ebu'uhan dingin un'u# berbunga3 berbunga3 'ermasu# 'ermasu# ang#auan ang#auan dan durasi suhu indu#'i23 hubungan hubungan #e "ho'o"eriodism3
dan
mung#in me#anisme
mole#uler. Hasil
7ernalisasi
di"e di"eru run' n'u# u##a #an n
meri meris'e s'em m a"i# a"i#al al 'anam 'anaman an yang yang berb berbun unga ga33 sehin sehingg ggaa usia usia
menen'u#an menen'u#an sensi2i'as sensi2i'as 'erhada" 'erhada" 7ernalisasi. 7ernalisasi. 6ada musim musim dingin3 bunga bunga masih berben'u# bii un'u# menangga"i suhu rendah a'au "eriode sanga' a&al dalam si#lus hidu" mere#a. Mere#a da"a' di7ernalisasi sebelum "er#e5ambahan i#a benih 'elah menyera" air dan menadi a#'i2 se5ara me'aboli#. Tanaman Tanaman lain3 yang 'ermasu# "aling biennale (yang 'umbuh sebagai ma&ar selama musim "er'ama dan bunga "ada musim "anas beri#u'nya3 harus men5a"ai u#uran mini minima mall sebel sebelum um mere# mere#aa men menad adii sens sensi' i'i2 i2 'erh 'erhad ada" a" suhu suhu rend rendah ah un'u un'u# # 7ernalisasi. Kisaran suhu yang e2e#'i2 un'u# 7ernalisasi adalah 'e"a' di ba&ah 'i'i# be#u sam"ai se#i'ar )+ 93 dengan "er#iraan se#i'ar ) 4 / 9. 6engaruh mening#a' dingin dingin dengan dengan durasi durasi "engob "engoba'a a'an n dingin dingin sam"ai sam"ai res"on res"on enuh. enuh. Tangga angga"an "an biasanya membu'uh#an bebera"a minggu "ada
"a"aran suhu rendah3 'e'a"i
semua bergan'ung "ada durasi yang 'e"a' dengan s"esies dan 7ariasi yang 'e"a' "ula. 8ernalisasi 8ernalisasi bisa hilang sebagai a#iba' dari suhu 'inggi3 'e'a"i sema#in lama 'ana 'anama man n mend menda" a"a' a' "a"a "a"ara ran n suhu suhu rend rendah ah33 ma#a a#a lebi lebih h "erm "erman anen en e2e# e2e# 7ernal 7ernalisas isasiny inya. a. 8ernalis rnalisasi asi mun5u mun5ull un'u# un'u# mengam mengambil bil 'em"a' 'em"a' 'eru'am 'eru'amaa di meris'em meris'em a"i#al. a"i#al. Lo#asi Lo#asi "endingin "endinginan an menyebab#a menyebab#an n 'anaman 'anaman hanya hanya berbunga berbunga #e'i#a #e'i#a "ada "un5a# ba'ang3 Dalam hal "er#embangan3 "er#embangan3 hasil 7ernalisasi 7ernalisasi yang 'era 'eradi di di meris meris'e 'em m meny menyeb ebab ab#a #an n 'era 'eradi diny nyaa 'rans 'ransisi isi bung bunga. a. 6ersy 6ersyara ara'a 'an n 7ernalisasi 7ernalisasi sering di#ai'#an dengan "ersyara'an "ersyara'an un'u# "enyinaran "enyinaran 'anaman 'anaman 'er'en'u. 'er'en'u. Selain i'u "ersyara'an "ersyara'an lainnya lainnya adalah adanya adanya hari "ende#3 sedang3 dan "anang yang nan'inya nan'inya a#an mem"engaruhi "erbungaan. a. 8ernalisasi rnalisasi Meliba'#an Meliba'#an E"igen E"igene'i# e'i# dalam dalam 6erubahan 6erubahan E#s"resi E#s"resi Gen Me'abo Me'abolism lismee "ada "ada 'anama 'anaman n 'e'a" 'e'a" dibu'u dibu'uh#a h#an n saa' musim musim dingin dingin un'u# un'u# men menag agaa a#'i a#'i7i 7i'a 'ass "erb "erbun unga gaan an.. Sumb Sumber er ener energi gi (gul (gula a dan dan o#si o#sige gen n yang ang
di"erlu#an3 dan suhu di ba&ah 'i'i# be#u di mana a#'i7i'as me'aboli# di'e#an 'ida# e2e#'i2 un'u# 7ernalisasi. Selanu'nya3 sel di7isi dan re"li#asi DNA uga 'am"a#nya di"erlu#an. Salah sa'u model un'u# #era 7ernalisasi mem"engaruhi #inera #inera dalam dalam
s'abili s'abilisasi sasi "erubah "erubahan an "ola e#s"resi e#s"resi gen di dalam dalam meris'e. meris'e.
6eruba 6erubahan han e#s"re e#s"resi si gen yang yang s'abil s'abil bah#an bah#an se'elah se'elah sinyal sinyal yang yang diind diindu#s u#sii berubah (5ua5a dingin diha"us di#enal sebagai "era'uran e"igene'i#. 6erubahan e"igene'i# "ada e#s"resi gen di banya# organisme. Ke'e Ke'erl rlib iba' a'an an regu regula lasi si e"ig e"igen ene' e'i# i# di 7ern 7ernal alisa isasi si yang yang "rose "rosesn snya ya 'ela 'elah h di#on2irma di#on2irmasi si dalam LD6 Arabido"s Arabido"sis. is. Dalam e#o'i"e e#o'i"e musim dingin4'ahunan dingin4'ahunan Arabido"sis yang membu'uh#an bai# 7ernalisasi dan hari4hari "anang un'u# bunga3 gen yang ber'inda# sebagai re"resor berbunga 'elah diiden'i2i#asi< L!E%I L!E%ING NG L!9US L!9US 9 (FL9. (FL9. FL9 sanga' sanga' disai# disai#an an dalam dalam non7er non7ernal nalie ied d 'erda" 'erda"a' a' "ada "ada
meris'e meris'em m a"i#al a"i#al.. Se'elah Se'elah 7ernali 7ernalisasi sasi33 gen ini e"igene' e"igene'i#a i#all
dima'i#an oleh me#anisme yang 'ida# di#e'ahui un'u# sisa hidu" 'anaman yang nan'inya nan'inya memung#in memung#in#an #an berbunga berbunga dalam un'u# 'anaman 'anaman hari "anang. 6ada gene generas rasii
beri beri#u #u'n 'ny ya3
baga bagaim iman ana" a"un un33
gen gen
dia# dia#'i 'i2# 2#an an
lagi lagi33
memu memuli lih# h#an an
"ersyara'an un'u# 7ernalisasi. b. Sinyal 1io#imia Terliba' Terliba' Dalam 6erbungaan 6ada 6ada bagian bagian sebelu sebelumny mnyaa 'elah 'elah membah membahas as "engar "engaruh uh #ondis #ondisii ling#u ling#unga ngan n (se" (se"er er'i 'i suhu suhu dan dan hari hari "an "anan ang g 'erd 'erda" a"a' a' 2a#' 2a#'or or o'on o'onom om (se" (se"er er'i 'i usia usia di "erbungaan. Mes#i"un "erbungaan 'eradi "ada
meris'em a"i#al dari 'unas3
bebera"a "eris'i&a yang menga#iba'#an "erbungaan di"i5u oleh sinyal bio#imia yang ada "ada "un5a# dari bagian lain dari 'anaman3 'eru'ama dari daun. Mu'an yang yang lain 'elah diisolasi diisolasi i#a rangsangan rangsangan yang diberi#an diberi#an #e"ada #e"ada bunga bunga #urang. #urang. 6ada bagian ini mem"er'imba mem"er'imbang#an ng#an si2a' sinyal sinyal bio#imia bio#imia dari daun dan bagian bagian lain 'anaman lain dalam menangga"i rangsangan "ho'o"eriodi#. Sinyal 'ersebu' da"a' ber2ungsi bai# sebagai a#'i7a'or a'au sebagai inhibi'or dalam "erbungaan3 namun "ada umumnya umumnya 'ida# ada subs'ansi 'unggal yang memili#i memili#i diiden'i2i#asi sebagai rangsangan "ada bunga3 mes#i"un hormon 'er'en'u3 se"er'i giberelin dan e'ilena yang da"a' mengindu#si "embungaan "ada bebera"a s"esies. !leh #aren #arenaa i'u3 i'u3 ada ada bebe bebera ra"a "a seny senya& a&aa dan dan siny sinyal bio# bio#im imia ia yang yang ber" ber"en enga garu ruh h 'erhada" 'erhada" "erbungaan. "erbungaan. Selain i'u uga 'erda"a' 'erda"a' inhibi'or inhibi'or "ada daun yai'u yai'u LD6s yang yang nan'inya nan'inya a#an menghamba' menghamba' "erbungaan. "erbungaan. 6ada #a5ang #a5ang "olong "olong LD6s 'elah menye menyebab bab#an #an iden'i iden'i2i# 2i#asi asi bebera bebera"a "a lo#us lo#us gene'i# gene'i# yang yang menga'u menga'urr lang#a lang#ah4 h4
lang# lang#ah ah dalam dalam biosin biosin'esi 'esiss un'u# un'u# alur alur #edua #edua a#'i7a a#'i7a'or 'or bunga bunga dan inhibi inhibi'or 'or bunga. 5. Hormon Hormon Giberelin Giberelin dan dan E'hylene E'hylene 1isa Memi5u Memi5u "erbungaa "erbungaan n di 1ebera"a 1ebera"a Tan Tanaman aman Di an'ara an'ara hormo hormon n "er'um "er'umbuh buhan an alami3 alami3 giberel giberelin in (GAs (GAs da"a' da"a' memili# memili#ii "engaruh yang #ua' "ada "erbungaan. 6eneli'ian 'erbaru menyaran#an giberelin yang yang da"a' da"a' mem"er5 mem"er5e"a' e"a' "erbun "erbungaa gaan n di Arabi Arabido" do"sis sis dengan dengan menga# menga#'i2 'i2#an #an e#s"re e#s"resi si gen LF0 "ada Gibere Giberelin lin da"a' da"a' memban membang#i g#i'#an '#an "erbun "erbungaa gaan n yang yang #e'i#a #e'i#a di'era"# di'era"#an an a#an a#an bai# bai# un'u# un'u#
LD6s LD6s se"er' se"er'ii Arabi Arabido" do"sis3 sis3 a'au un'u#
'anaman hari "anang se"er'i 1ryo"hyllum3 bila di'anam di ba&ah hari "ende#. Selain i'u3 "enera"an GAs da"a' membang#i'#an "erbungaan "ada #ondisi yang yang 'ida# 'ida# mendu# mendu#ung ung33 dan 'anama 'anaman n yang yang belum belum 'er7er 'er7ernali nalisasi sasi "ada "ada suhu suhu ding ingin. in.
Se"e Se"er' r'ii
'ela 'elah h
dibah ibahas as
sebe sebelu lum mnya3 nya3
"em "emben' ben'u u#an #an
gen
yang ang
mem"engaru mem"engaruhi hi "erbungaan "erbungaan uga da"a' di'era"#an di'era"#an "ada "ada 'anaman yang sedang sedang 'umbuh 'umbuh dari bebera"a gymnos"er gymnos"erm m dengan "enambahan "enambahan GAs. Sebenrnya Sebenrnya GA dibu'uh#an 'umbuhan un'u# berbunga "ada &a#'u 'er'en'u3 sehingga 'ida# se'ia" saa' GA da"a' mengindu#si un'u# meragsang 'eradinya "erbungaan. Misalnya3 di "abri# bayam (Spina ( Spinacia cia oleracea oleracea 'anaman hari "anang3 'ing#a' giberelin rela'i2 rela'i2 rendah rendah di sing#a sing#a'' hari3 hari3 dan 'anama 'anaman n mem"er' mem"er'aha ahan#a n#an n ben'u# ben'u# rose'. rose'. Se'ela Se'elah h 'anama 'anaman n di"ind di"indah# ah#an an #e &a#'u &a#'u yang yang siang siang hariny harinyaa "anan "anang3 g3 uru'an uru'an "roses giberelin dari alur ),4hydroCyla'ed (GA;, GA** GA)= GA-+ GA). 6ada "enga#'i2an hormone hormone giberelin yang yang a#'i2 se5ara 2isiologis3 GA)3 inilah yang menyebab#a menyebab#an n "emanangan "emanangan ba'ang di'andai di'andai dengan dengan mun5ulny mun5ulnyaa bunga. Selain GAs3 hormon e'ilena da"a' menghamba' a'au mem"er5e"a' "erbungaan. d. 6erbungaan 6erbungaan Meliba'#an Meliba'#an 1ebera"a 1ebera"a Fa#'or Fa#'or dan 6ersia"an 6ersia"an Hal ini elas bah&a "erbungaa "erbungaan n meliba'#an meliba'#an banya# banya# 2a#'or yang yang 'ermasu# bera&al dari in'era#si an'ar sel3 an'ara lain3 #arbohidra'3 giberelin3 si'o#inin3 dan3 di bromelia3 bromelia3 e'ilena. e'ilena. Daun yang menhasil#a menhasil#an n sinyal sinyal bio#imia bio#imia di"erlu#an di"erlu#an un'u# "enen'uan lo#asi meris'em a"i#al un'u# "erbungaan. Ada em"a' alur "er#embangan gene'i# berbeda yang yang mengon'rol berbunga di LD6 < ). @alu @alurr "ho' "ho'o" o"er erio iodi di55 meli meliba' ba'#a #an n "hy' "hy'o5h o5hro rome mess dan dan #ri" #ri"'o 'o#r #rom om.. In'e In'era# ra#si si 2o'orese"'or ini dengan am biologi menghasil#an e#s"resi gen 9!NSTANS 9!NSTANS (9! (9!33 yang ang meng meng#o #ode de 2a#' 2a#'or or 'ran 'rans# s#ri ri"s "sii in5 in542 42in inge gerr yang ang memi memi5u 5u "erbungaan. 9! ber'inda# melalui gen lain un'u# mening#a'#an e#s"resi iden'i'as meris'em bunga gen LEAF0 (LF0.
-.
6ada 6ada 7ernalisa 7ernalisasi sialu alurr o'onom o'onom33 "erbun "erbungaa gaan n 'eradi 'eradi bai# dalam menang menangga" ga"ii sinyal dan suhu yang rendah. Dalam alur o'onom Arabido"sis3 semua gen yang 'er#ai' dengan alur disai#an dalam meris'em. @alur o'onom ber'inda# dengan mengurangi mengurangi e#s"resi gen re"ressor "ada "erbungaan "erbungaan FL!E%ING L!9US 9 (FL93 "enghamba' LF0. 8ernalisasi uga mere"resi FL93 'a"i mung#in dengan me#anisme yang berbeda (sa#lar e"igene'i#. Karena gen FL9 FL9 adala adalah h 'arg 'arge' e' umum umum33 ma#a ma#a dari dari i'u i'u o'on o'onom om dan dan alu alurr 7ern 7ernal alisa isasi si
,.
di#elom"o##an bersama. @alu @alurr #arb #arboh ohid idra ra'' a'au a'au su#r su#ros osa3 a3 men5 men5er ermi min# n#an an me'a me'abo boli lism smee #ead #eadaa aan n 'ana 'anama man. n. Su#r Su#ros osaa meran merangs gsan ang g "emb "embun unga gaan an di Arabid rabido" o"si siss deng dengan an
mening#a'#an e#s"resi LF03 mes#i"un alur gene'i# 'ida# di#e'ahui. *. Giberelin Giberelin di"erlu#an di"erlu#an un'u# un'u# 'aha" "erbungaan "erbungaan a&al dan un'u# un'u# berbunga. berbunga. e. Le'a Le'a# # 8e 8ernal rnalis isas asii 1u#'i4bu#'i bah&a rangsangan dingin dihasil#an di dalam meris'em a'au #un5u" dan bu#an didalam daun di"eroleh dari em"a' 2enomena< ). 1ii yang 'elah mengalami mengalami imbib imbibisi isi mudah mudah di7ernalisa di7ernalisasi si -. 6engenaan 6engenaan suhu suhu dingin dingin hanya hanya "ada daun3 daun3 a#ar3 a#ar3 a'au ba'ang ba'ang 'ida# 'ida# e2e#'i2 e2e#'i2 ,. 1ii 1ii yang ang sedan sedang g ber# ber#em emba bang ng "ada "ada 'ana 'anama man n indu indu# # da"a da"a'' dan dan serin sering# g#al alii sudah sudah 'er7er 'er7ernal nalisas isasii a"abil a"abilaa 'e"a' 'e"a' "ada "ada &a#'u &a#'u suhu suhu dingin dingin berlan berlangsu gsung ng sebelum bii menadi #ering *. Tanaman Tanaman yang yang di'anam di'anam dari #un5u" #un5u" liar sua'u sua'u daun yang yang sudah 'er7ern 'er7ernalisasi alisasi 'elah 'ergala##an un'u# berbunga. 2. Hila Hilang ngny nyaa 8ernal rnalisa isasi si 8ernalisasi "ada bii da"a' dinol#an dengan "engenaan #ondisi yang "arah3 se"er'i se"er'i #e#ering #e#eringan an a'au 'em"era' 'em"era'ur ur 'inggi 'inggi (,+4,59 selama selama "eriod "eriodee bebera" bebera"aa hari. 6ada "er5obaan yang dila#u#an oleh Lysen#o di Uni so7ie'3 mengenai bii serealia musim dingin yang di7ernalisasi dan di"er'ahan#an bii dalam #eadaan #ering menyebab#an "roses de7ernalisasi ("enghilangan 7ernalisasi. 6er5obaan yang dila#u#an Lysen#o i'u 'ida# berla#u di mana saa3 mung#in #arena 'elah 'ersedia #ul'i7ar 'i"e musim semi yang 'erada"'asi. 8ernal rnalisa isasi si "ada "ada rum" rum"u' u'4ru 4rum" m"u'a u'an n 'ahu 'ahuna nan n
'er' 'er'en en'u 'u33
'ern 'ernya ya'a 'a
lebih lebih
#om" #om"le le#s #s33 selai selain n ding dingin in33 uga uga di"e di"erl rlu# u#an an bebe bebera" ra"aa 2o'o 2o'o"e "erio riode de "end "ende# e#.. 9on' 9on'oh ohny nyaa "ada "ada rum" rum"u' u' orch orchar ard, d, "enggala#an "embungaan 'eradi se5ara alamiah3 alamiah3 dan di"erlu#an suhu ingin un'u# menggala##an menggala##an "embungaan "embungaan "ada s"esies4s"esies 'ersebu'. g. !rgan !rgan 6enerim 6enerimaa %angsanga %angsangan n 8e 8ernalisa rnalisasi si !rgan !rgan 'umbuh 'umbuhan an yang yang da"a' da"a' menerim menerimaa rangsa rangsanga ngan n 7ernal 7ernalisas isasii sanga' sanga' ber7ariasi yai'u bii3 a#ar3 embrio3 "u5u# ba'ang. A"abila daun 'umbuhan yang
memerlu#an 7ernalisasi menda"a' "erla#uan dingin3 sedang#an bagian "u5u# ba'angnya dihanga'#an3 ma#a 'umbuhan 'ida# a#an berbunga ('ida# 'eradi 7ernalisasi. 8ernalisa rnalisasi si meru"a meru"a#an #an sua'u sua'u "roses "roses yang yang #om"le# #om"le#ss yang yang 'erdir 'erdirii dari dari bebera"a "roses. 6ada Secale cereale3 cereale3 7ernalisasi "ada 'anaman ini 'eradi di dalam bii dan semua aringan yang dihasil#annya berasal dari meris'em yang 'er7 'er7er erna nali lisas sasi. i. 6ada 6ada 9hry 9hrysan san'h 'heu eum3 m3 7ern 7ernali alisa sasi si hany hanyaa da"a da"a'' 'era 'eradi di "ada "ada meris'emnya. a' yang yang ber'an ber'anggu ggung ng a&ab a&ab dalam dalam meneru menerus#an s#an rangsa rangsanga ngan n 7ernal 7ernalisas isasii disebu' 7ernalin3 yai'u sua'u hormon hi"o'esis #arena sam"ai saa' ini belum "ernah diisolasi. Di dalam hal "erbungaan GA da"a' menggan'i 2ungsi 7ernalin3 mes#i"un GA 'ida# sama dengan 7ernalin. -. 9hilling Inury 9hilling inury adalah #erusa#an 2isiologis un'u# buah sel membran yang mung#in 'eradi se'ia" saa' #arena berbahaya #ondisi ling#ungan selama musim 'anam3 'rans"or'asi3 dis'ribusi3 a'au "enyim"anan3 di 'o#o a'au bah#an di #ul#as saa' disim"an di rumah. Kerusa#an membran sering#ali dii#u'i oleh e2e# lain3 se"er'i se"er'i "rodu# "rodu#si si e'ilen e'ilena3 a3 "ening "ening#a' #a'an an res"iras res"irasi3 i3 "enuru "enurunan nan 2o'osi 2o'osin'e n'esis3 sis3 dan "erubahan seluler s'ru#'ur menyebab#an buah4buahan lebih ren'an 'erhada" "enya#i'. Tanda Tanda "er'ama mun5ul sebagai "erubahan &arna #e5o#la'an sanga' sedi#i' dari daging buah3 #adang diser'ai dengan in'i #e5o#la'an. 9hilling inury meru"a#an #erusa#an u'ama yang 'eradi "ada buah dan sayur sayur asal 'ro"is 'ro"is dan sub'ro sub'ro"is "is33 mes#i" mes#i"un un ganggu gangguan an 2isiolo 2isiologis gis 'er'en' 'er'en'u u a#an a#an mun5ul mun5ul "ada "ada buah buah dan sayur ini hanya #e'i#a #e'i#a mere#a disim disim"an "an "ada "ada suhu suhu rendah. rendah. 9hilling 9hilling inury inury 'ida# sama dengan dengan 2reeing 2reeing inury inury3 yang meru"a#an meru"a#an a#iba' dari #erusa#an dari #ris'al es 'erben'u# di aringan disim"an di ba&ah 'i'i# be#u mere#a. Suhu dingin minimum un'u# #omodi'as sensi'i2 a#an auh di a'as a'as 'i'i 'i'i# # be#u be#u mere mere#a #a.. Suhu Suhu #ri' #ri'is is un'u un'u# # 5hil 5hilli ling ng inu inury ry ini ini ber7 ber7ar aria iasi si berdasar#an #omodi'as masing 4 masing3 'e'a"i biasanya 'eradi #e'i#a "rodu# disim"an "ada suhu di ba&ah )+ 4), 9. !leh #arena i'u3 sayur dan buah yang ren'an 'erhada" 5hilling inury a#an mengalami "enyim"anan di suhu rendah dalam &a#'u yang sing#a' dan suhu rendah ini 'ida# da"a' diguna#an un'u# mem"er mem"erlamb lamba' a' #erusa #erusa#an #an dan "er'um "er'umbuh buhan an "a'oge "a'ogen. n. 9hilli 9hilling ng inury inury da"a' da"a' 'eradi di selama disim"an3 dalam "eralanan a'au dis'ribusi3 di 'o#o dan di lemari es saa' disim"an rumah.
6enyebab u'ama dari 5hilling inury diangga" #erusa#an dalam membran sel. Kerusa#an membran sel yang mung#in 'ermasu# "rodu#si e'ilena3 res"irasi mening mening#a' #a'33 2o'osi 2o'osin'e n'esis sis ber#ur ber#urang ang33 ganggu gangguan an energ energi3 i3 a#umu a#umulasi lasi "rodu# "rodu#si si senya&a senya&a bera5u bera5un n se"er' se"er'ii e'anol e'anol dan ase'ald ase'aldehid ehidaa dan s'ru#' s'ru#'ur ur selula selularr yang yang berubah. 9hilling inury 'ergan'ung &a#'u dan suhu. @i#a "rodu# 'ersebu' disim" disim"an an di ba&ah ba&ah 'em"era 'em"era'ur 'ur #ri'is #ri'is un'u# un'u# "eriod "eriodee sing#a sing#a'3 '3 'anama 'anaman n da"a' da"a' mem"erbai#i mem"erbai#i #erusa#an. #erusa#an. @i#a e#s"osur e#s"osur ber#e"anang ber#e"anangan3 an3 #erusa#an #erusa#an "ermanen "ermanen 'eradi dan 'erliha' geala sering 'eradi. 9hilling inury 'eradi lebih 5e"a' dan lebih "arah i#a buah dan sayur disim"an "ada suhu auh di ba&ah suhu ambang ba'as. De'e#si dan diagnosis 5hilling inury sering#ali suli' #arena "rodu# 'erliha 'erliha'' biasa biasa saa saa' di#elu di#eluar# ar#an an dari dari suhu suhu dingin dingin33 'e'a"i 'e'a"i #e'i#a #e'i#a "rodu# "rodu# di'em"a'#an di'em"a'#an "ada suhu 'inggi geala da"a' 'eradi -. Geala yang mun5ul "ada suhu suhu yang yang lebih lebih 'inggi 'inggi bisa bisa mun5u mun5ull segera3 segera3 a'au mung# mung#in in mema#an mema#an &a#'u &a#'u bebera"a hari un'u# ber#embang. Geala uga mung#in 'ida# 'erliha' se5ara 2isi# dari luar. Kondisi i#lim "ada musim "er'umbuhan mem"engaruhi sensi'i7i'as 'anaman 'erhada" 5hilling inury inur y. Me$!%,(me Ter+!.,%! 3),##,%& I%+'r ! Ker!4'%!%
Suhu yang rendah menga#iba'#an air sel 'anaman mengalir #e luar sel3 a#iba' a#iba'ny nyaa #adar #adar bahan4b bahan4baha ahan n 'erlaru 'erlaru'' rela'i2 rela'i2 menadi menadi lebih lebih 'inggi 'inggi.. Kadar Kadar yang sema#in 'inggi (bagi bahan4bahan 'er'en'u meru"a#an ra5un bagi sel 'ersebu'. b Ke Ker' r'(! (!$! $!% % Me$! Me$!%, %,((
Air sel yang #eluar a#an mengisi ruang4ruang ruang4ruang an'ar sel3 sehingga sehingga ruang 'erse 'ersebu bu'' a#an a#an "enu "enuh h 'eri 'erisi si air air sel. sel. 1ila 1ila hal hal ini ini 'erus 'erus berl berlan angs gsun ung g a#an a#an menyebab#an "e5ahnya dinding sel sehingga 5airan sel a#an menya'u dan membe#u memben'u# a'au menyebab#an 7olume air sel s el membesar. 4 Per'( Per'(!$! !$!% % S"r' S"r'$"' $"'rr P#!( P#!(m! m! Se# Se#
Dengan adanya air yang #eluar3 7olume sel a#an ber#urang yang dii#u'i "ula dengan menge5ilnya 7olume dinding sel3 yang mema#sa 'eradinya "lasmolisis sehingga "ada a#hirnya sel a#an rusa#.
Me#anisme 'eradinya 5hilling inury "ada "rodu# yang disim"an "ada suhu rendah3 yai'u <
a. Teradi radi res" res"ir irasi asi abn abnor orma mall b. 6erubahan lema# dan asam lema# dalam dinding sel < "ada suhu rendah membran li"ida lebih #en'al sehingga 'ida# mudah bergera# dan ber2ungi3 'eru'ama enim yang 'erliba' dalam "rodu#si AT AT6 dan sin'esa "ro'ein 5. 6eru 6eruba baha han n "erm "ermeab eabil ili'a i'ass sel d. 6erubahan 6erubahan dalam rea#si #ine'i# #ine'i# dan dan 'herm 'hermodinam odinami#a i#a e. Ke'im"anga Ke'im"angan n senya&a senya&a #imia #imia dalam aringan. aringan. 9on'oh 9on'oh < "ada #en'ang #en'ang33 agung agung manis3 ubi alar3 "eas < mengganggu #eseimbangan gula4"a'i ("a'i g gula g 9!- 2. 6enimb 6enimbuna unan n me'abolis me'abolisme me bera5un bera5un yai'u yai'u beru"a beru"a e'anol e'anol dan ase'alde ase'aldehid hid yang yang dalam umlah besar da"a' merusa# sel.
2 3o%"o) T!%! T!%!m!% m!% !%& Me%&!#!m, Ver%!#,(!(, Ver%!#,(!(, .!% Chiling Chiling Injury”
a. Tanama anaman n yang yang Mengala Mengalami mi 8e 8ernalisa rnalisasi si ). %um" %um"u' u' or5h or5hard ard -. 9o5# o5#leb lebur ,. 1ung 1ungaa se"a se"a'u 'u *. 9rysa rysan n ;. an'ium b. Tanaman Tanaman yang Mengalami JChilling JChilling Injury” ). A"el -. 6ear ,. A"u#a' *. 6isang ;. Ken'ang $. Mangga /. Ubi al alar ar B. As"ar s"arag agus us =. Terong rong33 dll. dll.
26 H'b'%&!% M'(,m M'(,m B'!) D!% Fo"o-er,o.,(me Fo"o-er,o.,(me
Hubungan Fa#'or I#lim dengan 6er'umbuhan dan 6rodu#si Tanaman < Fa#'or i#lim sanga' menen'u#an "er'umbuhan dan "rodu#si 'anaman. A"abila 'anaman di'anam di luar daerah i#limnya3 ma#a "rodu#'i7i'asnya sering #ali 'ida#
sesuai sesuai dengan dengan yang yang dihara" dihara"#an #an.Me .Menur nuru' u' Su'arn Su'arno o at all all ()==/ ()==/ S'udi S'udi 'en'an 'en'ang g "erila#u #eadian 'ia" organisme a'au 'umbuhan dalam hubungannya hubungannya dengan "erubahan4"erubahan i#lim disebu' dengan 2enologi. Un'u# 2a#'or i#lim yang di"erguna di"erguna#an #an dalam "eneli'ian "eneli'ian 2enologi "ada umumnya umumnya adalah 5urah huan hal ini adalah adalah #arena #arena 5urah 5urah huan huan se5ara se5ara langsu langsung ng a'au a'au 'ida# 'ida# langsu langsung ng "en'in "en'ing g un'u# un'u# "enga'uran &a#'u dan ruang dalam "emben'u#an bunga dan buah "ada 'umbuhan 'ro"is. Menuru' Ashari (-++$ sedi#i'nya ada - unsur yang mem"engaruhi hal 'ersebu'3 yai'u < ). 9urah 9urah hua huan n dan dan dis'r dis'ribu ibusi si hua huan n -. Tingg Tinggii 'em" 'em"a' a' dari dari "erm "ermu#a u#aan an lau'. lau'. Sela Selain in unsu unsurr i#lim i#lim di a'as3 a'as3 menu menuru ru'' Gusli Guslim m (-++ (-++/ / 6rod 6rodu# u#si si 'ana 'anama man n uga uga di"engaruhi oleh %adiasi Ma'ahari dan Suhu. 6er'umbuhan 'anaman da"a' di"engaruhi dalam berbagai 5ara oleh ling#ungan. Kondisi ling#ungan yang sesuai selama "er'umbuhan a#an merangsang 'anaman un'u# berbunga dan menghasil#an benih. Kebanya#an s"eises 'ida# a#an memasu#i masa re"rodu#'i2 i#a "er'umbuhan 7ege'a'i2nya belum selesai dan belum men5a"ai 'aha" 'aha"an an yang yang ma'a ma'ang ng un'u un'u# # berb berbun unga ga33 sehub sehubun unga gan n deng dengan an ini ini 'erd 'erda" a"a' a' dua dua rangsangan. 0ang menyebab#an "erubahan i'u 'eradi3 yai'u suhu dan "anang hari (Mugnisah dan Se'ia&an3 )==;. Di&ilayah dengan em"a' musim3 "engaruh suhu berla#u ganda. 6ada &a#'u a&al "er'um "er'umbu buhan han suhu suhu harus harus 5u#u" 5u#u" 'inggi 'inggi agar agar "er'um "er'umbuh buhan an 'ida# 'ida# 'erhamb 'erhamba'. a'. Te'a"i 'a"i bagi bagi #eba #ebany nya# a#an an 'anam 'anaman an 'eru 'eru'a 'ama ma 'anam 'anaman an 'ahu 'ahuna nan3 n3 suhu suhu sebel sebelum um "erubahan 2ase "er'umbuhan i'u 'eradi sanga' "en'ing. 9e#aman ( stress stress air yang dii#u'i oleh huan sering merangsang "embungaan 'anaman 'ahunan 'ro"i#a. Fa#'or lain yang memi5u "embungaan adalah "anang hari3 a'au "anang "eriode selama se'ia" -* am. Tanaman berhari "nang 'ida# a#an berbunga i#a di'anam di &ilayah 'ro"i#a (Mugnisah dan Se'ia&an3)==;. @i#a @i#a bung bungaa 'ela 'elah h ber# ber#em emba bang ng 'aha 'aha" " beri# beri#u' u'ny nyaa adal adalah ah men menam amin in seda seda"a "a'' mung#in agar "enyerbu#an berlangsung dengan bai#. 9ua5a "ada saa' "enyerbu#an adalah "en'ing. Umumnya serbu# sari 'ida# da"a' 'ahan hidu" i#a huan leba'3 dan suhu yang 'erlalu da"a' menyebab#an "enyerbu#an yang ele#. Serangga 'eru'ama lebah3 'ida# a#an be#era dengan bai# dalam #ondisi 5ua5a yang sanga' basah . 1.
Curah Hujan
Klasi2i#asi i#lim menuru' s5mid'h dan Fergusson ada $ yai'u < T!be# T!be# 11 Ti"e I#lim menuru' S5hmid'h dan Fergusson
Ke"en' Ke"en'ing ingan an 'anama 'anaman n 'erhada 'erhada" " besarny besarnyaa 5urah 5urah huan huan sudah sudah dirasa# dirasa#an an sea# sea# "anen. Ada"un 'i'i# yang #ri'is adalah saa' "embungaa. A"abila saa' "embungaan banya# huan 'urun3 ma#a ma#a "roses "embungaan a#an 'erganggu. Te"ung Te"ung sari menadi busu# dan 'ida# mem"unyai 7iabili'as lagi. Ke"ala "u'i# da"a' busu# #arena #elembaban yang 'inggi. Selain i'u3a#'i7i'as serangga "enyerbu# uga ber#urang saa' #elembaban 'inggi.a"abila 'radi #erusa#an "ada 'e"ung sari dan #e"ala "u'i berar'i "enyerbu#an 'elah gagal. Hal ini uga berar'i bah&a "embuahan dan selanu selanu'ny 'nya3" a3"ane anen3 n3 'elah 'elah gagal gagal dan harus harus menung menunggu gu 'ahun 'ahun beri#u beri#u'ny 'nyaa (Ashari (Ashari -++$ Mung#in ini #arena "engaruh ada"'asi 'anaman. Tida# ada enis 'anaman yang memerlu#an i#lim mu'la# se"er'i "ada 'able 'a ble ).). Dengan #a'a lain3 ada "enyesuaian a'au ada"'asi 'anaman 'erhada" ling#ungannya. Un'u# i'u "ada 'able ).- di ba&ah ini di"erliha'#an 5on'oh enis 'anaman bebuahan yang sesuai dengan #ri'eria di a'as. T!be# T!be# 12 Ti"e i#lim yang di#ehenda#i 'anaman bebuahan
2.
Tinggi Tempat dari Permukaan aut Tinggi Tinggi 'em"a' dari "ermu#aan lau' menen'u#an suhu udara dan in'ensi'as sinar yang di'erima oleh 'anaman.Menuru' Guslim (-++/ Sema#in 'inggi sua'u 'em"a'3 sema#in rendah suhu 'em"a' 'ersebu'. Demi#ian uga in'ensi'as ma'ahari sema#in ber#urang. Suhu dan "enyinaran inilah yang nan'inya #an diguna#an un'u# un'u# menggo menggolon long# g#an an 'anama 'anaman n a"a yang yang sesuai sesuai un'u# un'u# da'aran da'aran 'inggi 'inggi a'au da'aran rendah. Ke'i Ke'ing nggi gian an 'em"a 'em"a'' dari dari "erm "ermu# u#aa aan n lau' lau' uga uga sang sanga' a' mene menen' n'u# u#an an "embungaan 'anaman. Tanaman Tanaman berbuahan yang di'anam di da'aran rendah berbunga lebih a&al dibanding#an dengan yang di'anam "ada da'aran 'inggi (Ashari3-++$.
!. Suhu Suhu Suhu ber"en ber"engar garuh uh 'erhada 'erhada" " "er'um "er'umbuh buhan an 7ege'a 7ege'a'i23 'i23 indu#s indu#sii bunga3 bunga3 "er'umbuhan dan di22erensiasi "erbungaan (in"lorescence3 in"lorescence3 me#ar e#ar bung bunga3 a3 mun5ulny mun5ulnyaa serbu# sari3 "emben'u# "emben'u#an an benih dan "emasa#an "emasa#an benih. benih. Tanama Tanaman n 'ro"is 'ida# memerlu#an #e"erluan 7ernalisasi sebelum rangsangan 2o'o"eriode 'erhada" "embungaan menadi e2e#'i2. Te'a"i3 "engaruh suhu 'erhaada" indu#si bunga 5u#u" #om"le#s dan ber7ariasi 'ergan'ung "ada 'angga" 'anaman 'erhada" 2o'o"eriode yang berbeda. Suhu malam yang 'inggi men5egah a'au mem"erlamba' "embungaan dalam bebera"a 'anaman.
#. Panja anjan ng Hari Hari Terda"a' 'iga "enggolongan 'anaman yang laim3 yai'u 'anaman berhari "ende# ( short day3'anaman day3'anaman berhari "anang (long ( long day3 day3 dan 'anaman berhari ne'ral (day (day netral (Mugnisah dan Se'ia&an3 )==;. Menuru' Ashari (-++* res"on "embungaan 'anaman 'erhada" lamanya "enyinaran berbeda. Tanaman
yang digolong#an 'anaman hari "ende# ( short ( short day day adalah 'anaman yang baru berbunga a"abila "eriode gela" lebih lama "anang dari #ri'isnya (misalnya ) am. Sebali#nya3 'anaman hari "anang (long day day adalah golongan 'anaman yang yang hanya hanya mau berbunga a"abila "eriode gela" #urang #urang diba&ah dari "eriode "eriode #ri'isnya. 6en'ingny 6en'ingnyaa 7ariasi "anang hari dalam menen'u#an menen'u#an &a#'u "embungaan "embungaan nya'a ber#ai'an dengan latitud sebagai 5on'oh3 'anaman berhari "ende# yang memili#i 2o'o"eriode #ri'i#al lebih dari )- am berbunga auh lebih dini di la'i'ud la'i'ud yang lebih 'inggi 'inggi dari"ada dari"ada la'i'ud la'i'ud yang rendah. 6anang hari dila"or#an dila"or#an ber#orelasi dengan nisbah bunga an'an be'ina dalam 'anaman berhari4"ende# (Mugnisah dan Se'ia&an3)==;.
$. %adi %adias asii &at &atah ahar arii %adiasi %adiasi ma'aha ma'ahari ri berhub berhubung ungan an dengan dengan lau "er'um "er'umbu buhan han 'anama 'anaman3 n3 2o'osin'esis 2o'osin'esis33 "embu#aan "embu#aan (resepti'itas resepti'itas bunga3 bunga3 dan a#'i7i a#'i7i'as 'as lebah lebah "enye "enyerbu rbu#. #. 6embu#aan bunga dan a#'i7i'as lebah di'ing#a'#an oleh radiasi ma'ahari yang 5erah3 &ilayah yang sering bera&an ber"o'ensi #urang un'u# "rodu#si benih. 6ermu#aan 6ermu#aan lahan e#ua'or e#ua'or sering menerima menerima 'o'al radiasi yang #urang #urang dari lahan berla'i'ude )+4-+ md"l (Guslim3-++/. (Guslim3-++/.
Indone Indonesia sia meru"a meru"a#an #an negara negara 'ro"is 'ro"is yang yang memili# memili#ii dua musim musim33 yai'u yai'u musim musim #emara #emarau u dan musim musim huan. huan. Karena Karena i'ulah i'ulah Indone Indonesia sia memili# memili#ii ragam ragam
enis buah4buahan yang berbuah menuru' ad&alnya masing4masing. 1agi Anda "enggemar buah4buahan3 'en'unya buah meru"a#an menu yang "en'ing bagi ma#a ma#ana nan n a'au a'au die' die' Anda nda sehari sehari4h 4har ari. i. Un'u Un'u# # da"a da"a'' mema mema#s #sim imal# al#an an menu menu ma#anan yang seimbang3 ma#a Anda "erlu menge'ahui enis buah4buahan di Indonesia dan #a"an saa &a#'u berbuahnya. Dengan demi#ian Anda 'ida# "erlu bingung men5ari #esana4#emari yang memang belum saa'nya berbuah a'au memang sudah le&a' masa "anennya. 1eri#u' gra2i# ad&al musim buah
6ada gra2i# musim buah 'ersebu'3 sebenarnya dalam sa'u 'ahun selalu ada buah yang hadir. Dan i'u 'eradi se5ara mera'a se"anang 'ahun3 mes#i"un 'ida# semua buah4buah 'ersebu' 'erasa ena# bagi sebagian besar orang. Ta"i Ta"i yang "as'i selalu ada buah se'ia" bulannya. 6ada 6ada gra2i# gra2i# 'erda" 'erda"a' a' "enum "enum"u# "u#an an buah4b buah4buah uahan an yang yang "o"ule "o"uler3 r3 ena#3 ena#3 dan banya# digemari masyara#a'. 6enum"u#an #ehadiran buah 'ersebu' 'eradi "ada a&al 'ahun3 yai'u bulan anuari dan 2ebruari. Sebu' saa durian3 rambu'an3 mangga3 manggis3 al"o#a'3 dll. Semuanya i'u meru"a#an buah yang sanga' ena#. Musim Musim buah buah di daerah daerah 'ro"is 'ro"is sanga' sanga' bergan bergan'un 'ung g "ada "ada 5ua5a 5ua5a yai'u yai'u musim musim #emarau dan musim huan. 6ohon buah a#an berbungan se5ara normal i#a musim #emarau dan musim huan uga normal. Namun 'ahun4'ahun 'er'en'u bela#angan ini
'eradi anomali dimana bisa 'eradi 'ida# ada musim #emarau. I'u berar'i huan a#an 'urun 'erus menerus. Dengan demi#ian hal ini uga a#an berimbas 'erganggunya musim berbunga "ohon buah 'ersebu'. Dan a#hirnya "ada saa'nya musim buah 'ida# ada buah yang bisa di"anen. 27 J!m B,o#o&,( B,o#o&,(
@am biologis meru"a#an meru"a#an sua'u isola'or in'ernail yang mengi#u'i &a#'u. @am biologis #eliha'annya meru"a#an 5i'i umum organisme eu#ario'i#3 dan bu#'i "er'ama #i'a mengenal irama biologis da'ang dari #aian4#aian "ada 'umbuhan. 6embungaan3 "embuahan3 dan se' bii meru"a#an "eris'i&a4"eris'i&a "en'ing dalam dalam "rodu# "rodu#si si 'anama 'anaman. n. 6roses4 6roses4"ro "roses ses ini di#end di#endali# ali#an an bai# bai# oleh oleh ling#u ling#unga ngan n 'eru'am 'eru'amaa 2o'o"e 2o'o"erio riode de dan 'em"er 'em"era'u a'ur3 r3 mau"un mau"un oleh oleh 2a#'or 2a#'or42a 42a#'o #'orr gene'i# gene'i# a'au a'au in'ernal. Salah sa'u "roses "er#embangan yang harus 'e"a' &a#'u adalah "roses "embungaan. Tumbuhan Tumbuhan 'ida# bisa berbunga 'erlalu 5e"a' sebelum organ4organ "enunang lainnya sia"3 misalnya a#ar dan daun leng#a". Sebali#nya 'umbuhan 'ida# da"a' berbunga dengan lamba'3 sehingga buahnya 'ida# sem"urna misalnya da'angnya musim dingin. Fa#'or Fa#'or ling#ungan ling#ungan meru"a#an 2a#'or yang sanga' era' berhubung berhubungan an #ehidu"an #ehidu"an 'anaman3 yang a#an mem"engaruhi "roses4"roses 2isiologi dalam 'anaman. Semua "roses 2isiologi a#an di"engaruhi oleh suhu dan bebera"a "roses a#an 'ergan'ung dari 5ahaya dan 'em"era'ur. 6enyinaran 5ahaya 'erhada" 'anaman meru"a#an salah sa'u 2a#'or 2a#'or e#s'er e#s'ernal nal yai'u yai'u 2a#'or 2a#'or dari dari luar luar yang yang mem"en mem"engar garuhi uhi "embun "embungaa gaan. n. Kea Keadi dian an musim musiman an sang sanga' a' "en' "en'in ing g dalam dalam si#l si#lus us #ehi #ehidu du"a "an n seba sebagi gian an besar besar 'umbuhan. 6er#e5ambahan bii3 "embungaan3 "ermulaan dan "enga#hiran dormansi 'unas 'unas meru"a meru"a#an #an 5on'oh 5on'oh45on 45on'oh 'oh 'aha"a 'aha"an n dalam dalam "er#em "er#emban bangan gan 'umbuh 'umbuhan an yang yang umumnya 'eradi "ada &a#'u s"esi2i# dalam sa'u 'ahun. S'imulus ling#ungan yang "aling sering diguna#an oleh 'umbuhan un'u# mende'e#si &a#'u dalam sa'u 'ahun adalah 2o'o"eriode3 yai'u sua'u "anang rela'i7e malam dan siang. %es"ons 2isologis 'erh erhada ada"
2o'o"eri eriode3
se" se"er'i
"embungaan3 an3
diseb sebu'
2o'o"eri eriodisme sme
("ho'o"eriodism. 6enemuan 6enemuan 2o'o"eriodi 2o'o"eriodisme sme merangsang merangsang banya# se#ali ahli 2isiologi 2isiologi 'anaman 'anaman un'u# mengada#an "enyelidi#an 'en'ang "roses i'u lebih auh dalam usahanya un'u# menen'u#an me#anisme a#si. Mere#a segera menemu#an bah&a is'ilah hari "ende# dan hari "anang meru"a#an salah #a"rah (misnomer. In'eru"si "eriode hari 'erang dengan in'er7al #egela"an 'ida# mem"unyai e2e# mu'la# "ada "roses "embungaan.
Fa#'or Fa#'or 'em"era'ur 'em"era'ur sanga' ber"engaruh ber"engaruh 'erhada" 'erhada" 'anaman3 'anaman3 #arena #arena umumnya umumnya 'em"era'ur mengubah a'au memodi2i#asi res"ons 'erhada" 2o'o"eriode "ada s"esies dan 7arie'as (Thomas dan %a"er3 )=B-. 1anya# se"esies membu'uh#an "eriode dingin a'au 'em"era'urnya mende#a'i "embe#uan selama - sam"ai $ minggu agar da"a' berbunga "ada &a#'u 2o'o"eriode "anang "ada musim semi. J!m B,o#o&,( .!% R,"me S,r$!.,!%
@am biolog biologis is menga' menga'ur ur irama irama sir#adi sir#adian an "ada "ada 'umbuh 'umbuhan an dan eu#ari eu#ario'a o'a lain. lain. Sua'u si#lus 2isiologis dengan 2re#uensi se#i'ar -* am disebu' irama sir#adian. A"a#ah irama ini benar4benar dia'ur oleh semua am in'ernal a'au mere#a hanya res"on res"on harian harian 'erhada 'erhada" " si#lus si#lus ling#u ling#unga ngan n se"er'i se"er'i ro'asi ro'asi bumi. bumi. Irama Irama sir#adi sir#adian an ber'ahan3 bah#an #e'i#a organisme i'u dilindungi dari "e'unu# ling#ungan "enyebabnya
se"er'i
ada
'anaman
bun5is.
Hasil
"eneli'ian
seauh
ini
mengun mengung#a g#a"#a "#an n bah&a bah&a osila' osila'or or un'u# un'u# irama irama sir#adi sir#adian an adalah adalah endoge endogenus nus a'au a'au in'ernal. @am ini dia'ur "ada "eriode -* am yang 'e"a' melalui sinyal harian dari ling#ungan. @i#a @i#a sua'u sua'u organi organisme sme di"er' di"er'aha ahan#a n#an n "ada "ada ling#u ling#unga ngan n yang yang #ons'a #ons'an3 n3 ma#a ma#a sir#adian nya menyim"ang dari "eriode -* am sehingga bisa lebih a'au ber#urang. Fo'o"eriodisme menyelaras#an banya# res"on 'umbuhan 'erhada" "erubahan musim. musim. Salah Salah sa'u "e'un "e'unu# u# "aling "aling a&al a&al 'umbuh 'umbuhan an mende' mende'e#s e#sii "er#em "er#emban bangan gan musim bera&al dari 7arie'as mua'an "ada 'anaman 'emba#au. 8arie'as ini 'umbuh luar luar bias biasa3 a3 namu namun n gaga gagall berb berbun unga ga selam selamaa musi musim m "ana "anas. s. Se'el Se'elah ah men5 men5ob obaa mengindu# mengindu#si si suhu3 #elembaban #elembaban dan nu'risi. nu'risi. 8ari'as inia#hirny inia#hirnyaa berbunga berbunga dalam rumah #a5a bulan desember. 6eneli'inya mem"elaari bah&a "emende#an siang dan malam hari lah yang merangsang 7arie'as ini berbunga. 8arie'as ini dianam#an Maryland Mammo'h. !rganisme 'elah bere7olusi un'u# meng#oordinasi#an #egia'an mere#a dengan si#lus siang4malam yang disebab#an oleh disebab#an oleh ro'asi bumi. %es"on langsung 'erhada" 5ahaya a'au #egela"an yang "en'ing3 'e'a"i di sam"ing i'u3 am biologis 'elah bere7olusi un'u# "roses &a#'u biologis. Sir#adian ri'me (dari 5ir5a4'en'ang3 hari dies4a adalah hasil yang 'erbai#4di'andai dari am biologis3 yang #ali "eris'i&a yang 'eradi se#ali "er hari. 1ah#an dalam &a#'u 'ida# adanya isyara' ling#ungan3 irama sir#adian ber'ahan dengan "eriode ham"ir -* am. @am sir#adian menga'ur banya# as"e# me'abolisme3 2isiologi dan "erila#u. Me#anisme dari am sir#adian 'elah suli' un'u# menen'u#an3 sam"ai iden'i2i#asi mu'an ri'me sir#adian dan gen serum"un mere#a di Droso"hila3 Neuros"ora dan
se#arang dalam organisme lain. S'udi mole#uler dan gene'i# menunu##an bah&a "eriode -*4am mun5ul dari sis'em loo" um"an bali# yang saling berhubungan yang mengon'rol 'rans#ri"si dari seumlah #e5il gen am. Um"an bali# nega'i23 bersama dengan "enundaan3 "ada "rinsi"nya 5u#u" un'u# menghasil#an osilasi am sir#adian nya'a lebih #om"le#s3 dan i'u 'e'a" menadi 'an'angan un'u# memaha memahami mi #om"le #om"le#si #si'as 'as ini. ini. %i'me %i'me sir#adi sir#adian an lahiri lahiriahn ahnya ya sanga' sanga' miri" miri" dalam dalam semua s"esies3 'e'a"i gen yang memben'u# me#anisme am yang sanga' berbeda (memba (membandi nding# ng#an an he&an3 he&an3 'umbuh 'umbuhan3 an3 amur amur dan 5yano 5yanoba5' ba5'eria eria. . @am mung# mung#in in bere7olusi bebera"a #ali un'u# mela#u#an 2ungsi yang sanga' miri"3 sehingga mere#a adalah 5on'oh dari e7olusi #on7ergen. 6ada 'umbuhan3 am sir#adian menga'ur se#i'ar ; dari genom (> )+++ gen dalam Arabido"sis. Fungsi ri'mis gen ini banya# "roses #on'rol3 'ermasu# daun dan gera#an gera#an #elo"a#3 #elo"a#3 "embu#aan "embu#aan dan "enu'u"an "enu'u"an "ori4"ori s'oma'al3 "embuanga "embuangan n &e&a &e&ang ngia ian n bung bungaa dan dan a#'i a#'i7i 7i'a 'ass me'a me'abo boli lis3 s3 'eru 'eru'a 'ama ma yang ber# ber#ai ai'a 'an n deng dengan an 2o'osin'esis. @am sir#adian uga mem"engaruhi si#lus musiman yang 'ergan'ung "ada hari4"anang3 'ermasu# regulasi berbunga.Sis'em "ho'o"eriodi5 mun5ul 'ergan'ung "ada am sir#adian un'u# mengu#ur durasi siang a'au malam3 sehingga "eman'auan berlalunya musim. Arabido"sis 'haliana3 s"esies model un'u# gene'i#a 'anaman3 "ameran irama sir#adi sir#adian an 'erlih 'erliha' a' dalam dalam gera#a gera#an n daun daun dan irama irama #urang #urang elas elas dalam dalam e#s"resi e#s"resi banya# gen3 #hususnya #loro2il a b gen binding "ro'ein (gen 9A1. Gen re"or'er ber5ahaya3 lu5i2erase3 'elah diguna#an un'u# mem7isualisasi#an regulasi e#s"resi gen sir#adian3 men5i"'a#an ri'me 5ahaya "ada 'anaman 'ransgeni#. %i'me ini da"a' di"an'au se5ara bibi' 'unggal dengan "en5i'raan 5ahaya rendah 7ideo3 yang 'elah memung#in#an iden'i2i#asi mu'an ri'me sir#adian di Arabido"sis. Arabido"sis.
BAB * KESIMPULAN
1 Fo'o"e Fo'o"erio riodis disme me meru" meru"a#a a#an n res"on res"on 'anama 'anaman n 'erhad 'erhada" a" adany adanyaa rangsan rangsangan gan
2o'o"eriode. 2 Tanaman se5ara umum dibeda#an menadi , a#iba' dari 2o'o"eriodisme yai'u
'anaman hari "ende#3 'anaman hari "anang dan 'anaman hari ne'ral. %es"on on 'erh 'erhad ada" a" 2o'o 2o'o"e "eri riod odee * %es"
a#an a#an meng mengha hasi sil# l#an an sua' sua'u u s'im s'imul ulus us yang ang
dihi"o dihi"o'esi 'esis#a s#an n sebaga sebagaii hormo hormon n 2lorig 2lorigen en yang yang nan'in nan'inya ya a#an a#an mengin mengindu# du#si si 'erben'u#nya bunga sua'u 'anaman. / 8ernalisasi adalah "roses dimana berbunga yang di#arena#an "erla#uan dingin
yang yang
diberi diberi#an #an #e"ada #e"ada benih se"enuh se"enuhny nyaa 'erhid 'erhidrasi rasi (yai'u3 (yai'u3 benih benih yang
menyera" air a'au #e 'anaman yang sedang 'umbuh. 5 9hilling inury meru"a#an #erusa#an u'ama yang 'eradi "ada buah dan sayur
asal 'ro"is dan sub'ro"is3 mes#i"un gangguan 2isiologis 'er'en'u a#an mun5ul "ada buah dan sayur ini hanya hanya #e'i#a mere#a disim"an "ada suhu rendah. @am biologis menga'ur irama sir#adian "ada 'umbuhan dan eu#ario'a lain. Sua'u
si#lus 2isiologis dengan 2re#uensi se#i'ar -* am disebu' irama sir#adian.
DAFTAR PUSTAKA
Ashari3S.)==B3 Pengantar Ashari3S.)==B3 Pengantar (iologi %eproduksi %eproduksi Tana Tanaman man.. @a#ar'a< 6enerbi' %ine#a 9i"'a. D&idose"u'o.)==+. Pengantar Pengantar )isiologi Tum*uha Tum*uhan n .@a#ar'a< 6T Gramedia "us'a#a. Guslim3-++/. +groklimatolo Guslim3-++/. +groklimatologi gi.. Medan< USU 6ress. Hadisoesilo3S dan Kun'adi3 -++/. eari"an -++/. eari"an Tradisional -alam (udidaya e*ah Hutan ( +pis +pis
dorsata. dorsata.
1ogo 1ogor< r<
De"a De"ar' r'em emen en
Kehu Kehu'a 'ana nan3 n3
1ada 1adan n
6ene 6eneli li'i 'ian an
dan dan
6engembangan Kehu'anan3 6usa' 6eneli'ian dan 6engembangan Kehu'anan dan Konser7asi Alam. Hasanuddin3A.-++,. &anajemen Hasanuddin3A.-++,. &anajemen oloni e*ah &adu. &adu . 6ema'ang 6ema'ang Sian'ar< Sian'ar< De"ar'emen De"ar'emen Kehu Kehu'a 'ana nan3 n3 6usa 6usa'' Di#l Di#la' a' 6end 6endid idi# i#an an dan dan La'i La'iha han n Kehu Kehu'a 'ana nan3 n31a 1alai lai la'i la'iha han n Kehu'anan. Ho"#ins.Ho"#ins.-++=. ++=. Introduction to plant physiology )ourth dition.USA< dition .USA< @ohn iley O Sons3 In5. La#i'an.)==*. -asar/-asar -asar/-asar )isiologi Tum*uhan Tum*uhan.@a#ar'a< .@a#ar'a< 6T raa Gra7indo 6ersada. Mugnisah3.P. Mugnisah3.P. dan Se'ia&an3 Se'ia&a n3 A. )==;. Produksi (enih. (enih. 1ogor< 6enerbi' 1umi A#sara @a#ar' @a#ar'a3 a3 be#e be#era rasam samaa deng dengan an 6usa' 6usa' an'a an'arr Uni7 Uni7er ersi' si'as4 as4Il Ilmu mu Haya'3 Haya'3 Ins' Ins'i' i'u' u' 6er'anian. Salisbury3 F. 1. and %ose3 9. . )==-. 6lan' 6hysiology. ads&or'h 6ublishing. For' 9ollins. 9olorado.