HUBUNGAN KEKERABATAN BEBERAPA SPESIES TUMBUHAN PAKU FAMILIA POLYPODIACEAE DITINJAU DARI KARAKTER MORFOLOGI SPOROFIT DAN GAMETOFIT

Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku Familia Polypodiaceae dari Karakter Morfologi Sporofit dan Gametofit

HUBUNGAN KEKERABATAN BEBERAPA SPESIES TUMBUHAN PAKU FAMILIA POLYPODIACEAE DITINJAU DARI KARAKTER MORFOLOGI SPOROFIT DAN GAMETOFIT Nunuk Nurchayati * ABSTRAK Tumbuhan paku familia Polypodiaceae memiliki jalur keturunan yang berbeda-beda. Penelitian ini bertujuan mengetahui hubungan kekerabatan beberapa spesies tumbuhan paku familia Polypodiaceae berdasarkan karakter morfologi sporofit dan gametofit. Spora dari 5 spesies yang diteliti ditumbuhkan dalam medium batu bata. Pengamatan dilakukan terhadap morfologi sporofit rimpang, batang, daun, gametofit spora dan protalium. Hasil pengamatan diperoleh adanya 45 ciri. Analisis hubungan kekerabatan dilakukan dengan pendekatan fenetik yang mengaplikasikan program CLAD 97. Hasil analisis diperoleh lima spesies yang diamati terbagi dua kelompok besar yaitu kelompok I yang terdiri dari Adiantum caudatum dan Nephrolepis falcate dan kelompok II yang terdiri dari Asplenium nidus, Drypteris concolor dan Pytirogramma calomelanos. Kelompok I memiliki kesamaan pada habitus tereterial, penampakan rimpang, susunan daun, ornament spora dan bentuk protalium. Kelompok II memiliki kesamaan berdasarkan tipe daun . Pada kelompok I diketahui Adiantum caudatum berkerabat dengan Nephrolepis falcate pada koefisien kesamaan 66,7%. Dan pada kelompok II Dryopteris concolor berkerabat dengan Pityrogramma calomelanos. Pada koefisien kesamaan 60 %. Asplenium nidus berkerabat dengan Dryopteris concolor dan Pityrogramma calomelanos pada koefisien kesamaan 51,1% dan ketiganya berkerabat dengan spesies pada kelompok I pada koefisien kesamaan 50,1%. Kata Kunci : karakter, kekerabatan, fenogram, sporofit, gametofit PENDAHULUAN Latar Belakang Tumbuhan yang ada di alam ini mempunyai jumlah yang beranekaragam sehingga menimbulkan kesadaran manusia untuk menyederhanakan obyek studi melalui klasifikasi, identifikasi dan pemberian nama yang tepat untuk setiap kelompok tumbuhan dengan memanfaatkan karakter yang terdapat pada setiap tumbuhan, dan menggolongkannya ke dalam kelompok-kelompok tertentu. Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010

Kesadaran manusia untuk menyederhanakan obyek studi tersebut kemudian melahirkan cabang ilmu hayat yang sekarang disebut taksonomi atau sistematika (Tjitrosoepomo, 1993). Taksonomi tumbuhan selanjutnya tidak hanya melakukan klasifikasi dan pemberian nama saja, tetapi lebih mengarah pada pengelompokan yang menyatakan hubungan kekerabatan pada dunia tumbuhan. Hubungan 9


kekerabatan pada tumbuhan dapat dinyatakan dengan metode fenetik maupun filogenetik. Metode fenetik didasarkan pada kesamaan karakter secara fenotip (morfologi, anatomi, embriologi, fitokimia), sedangkan metode filogenetik lebih didasarkan pada nilai evolusi dari masing-masing karakter (Radford, 1986). Tumbuhan paku merupakan salah satu tanaman yang tidak lepas dari usaha penyederhanaan obyek studi. Hal ini berkaitan dengan jumlah dan keanekaragaman tumbuhan paku yang sangat besar di alam, yaitu mecapai kurang lebih 9000 spesies. (Wilson dan Loomis, 1966). Tumbuhan paku mempunyai karakter dan penampilan yang sangat khas. Tumbuhan paku merupakan tumbuhan berpembuluh yang paling primitive daripada tanaman berpembuluh lain. Tumbuhan paku telah melalui berbagai tingkat evolusi sejak zaman Devonian sampai sekarang. Namun demikian penelitian tentang klasifikasi dan hubungan kekerabatan pada Pteridophyta masih belum banyak dilakukan. Pichi-sermoli (1973) dalam Jones dan Luchsinger (1987), telah menyatakan bahwa tumbuhan paku telah melalui banyak perubahan dalam taksonomi dan tata nama. Hal ini dikarenakan adanya kesulitan dalam menentukan hubungan kekerabatan antara kelompok-kelompok besar Pteridophyta. Salah satu familia tumbuhan paku yang memiliki anggota paling besar di alam adalah Polypodiaceae, yaitu sekitar 170 genera dan 7000 spesies. Para ahli taksonomi menyatakan bahwa secara filogenetik familia Polypodiaceae merupakan kumpulan paku-pakuan yang berbeda-beda. Familia tersebut mempunyai Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010

kesamaan pada annulus yang tidak lengkap dan tangkai sporangiumnya yang panjang. Tumbuhan paku familia Polypodiaceae merupakan kelompok polyphyletic, yaitu merupakan sekelompok paku-pakuan dengan anggota yang mempunyai jalur keturunan yang berbeda-beda (Lawrence, 1964). Penelitian mengenai hubungan kekerabatan terhadap tumbuhan paku familia Polypodiaceae sudah pernah dilakukan, tetapi hanya menggunakan karakter morfomogi sporofit saja (Hendrasari, 1995). Penelitian tersebut masih belum dilengkapi dengan karakter morfologi gametofit. Berdasarkan penelitian Setyawan (2002) yang menyatakan bahwa selain sporofit, gametofit tumbuhan paku juga mempunyai perbedaan karakter, maka dianggap perlu untuk mendeskripsikan dan meninjau tingkat hubungan kekerabatan tumbuhan paku familia Polypodiaceae yang didasarkan pada karakter morfologi sporofit dan gametofit tersebut. Permasalahan Bagaimana hubungan kekerabatan beberapa spesies tumbuhan paku familia Polypodiaceae berdasarkan karakter morfologi sporofit dan gametofit Tujuan Penelitian Mengetahui hubungan kekerabatan beberapa spesies tumbuhan paku familia Polypodiaceae berdasarkan karakter morfologi sporofit dan gametofit METODE PENELITIAN Waktu dan Tempat Penelitian Penelitian ini dilakukan pada bulan September 2005 sampai Mei 2006. 10


Tempat penelitian meliputi Kebun Raya Purwodadi Pasuruan sebagai tempat pengambilan sampel spora dan pengamatan sporofit tumbuhan paku familia Polypodiaceae. Pengamatan sporofit, gametofit, penanaman spora dan analisis data dilakukan di Laboratorium Taksonomi  Pot tanah untuk penanaman spora  Bak air  Penggaris  Pinset Bahan yang digunakan meliputi  Tumbuhan paku yang meliputi Adiantum caudatum, Asplenium nidus, Dryopteris concolor, Nephrolepis falcate dan Pityrogramma calomelanos.  Batu bata  Anyaman bambu  Air Cara Kerja Penanaman spora Prosedur kerja diawali dengan penanaman spora dari masing-masing tumbuhan paku yang telah ditentukan dari masing-masing spesies diambil dari sorus menggunakan pinset dam memasukkkannya ke dalam amplop koleksi. Spora selanjutnya ditanam pada media batu bata yang telah direndam dalam air. Mdia tersebut diletakkan dalam pot tanah yang diletakkan dalam bak berisi air, masing-masing bak berisi dua pot media. Penanaman spora dilakukan di rumah kaca dan ditutup menggunakan anyaman bambu supaya tidak terkena cahaya matahari langsung sehingga kondisi lembabnya dapat terjaga. Pengamatan karakter morfologi Lima spesies tanaman paku familia Polypodiaceae yang digunakan diamati struktur morfologi sporofit dan Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010

Tumbuhan dan Green House Jurusan Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Brawijaya Malang. Alat dan Bahan Penelitian Alat yang digunakan meliputi :    

Mikroskop Lup Kamera Software CLAD 97

gametofitnya. Pengamatan untuk masing-masing spesies dilakukan pada tiga sampai lima individu, disesuaikan dengan kelimpahan dari masing-masing spesies yang terdapat di Kebun Raya Purwodadi. Struktur morfologi sporofit yang diamati meliputi habitus, organ rimpang, frond atau ental, batang atau stipe dan daun. Sedangkan struktur morfologi gametofit meliputi spora dan protalium. Hasil dari struktur morfologi yang diamati diberi nilai, yaitu nilai 1 apabila terdapat ciri atau karakter yang dimaksud dan nilai 0 apabila tidak terdapat ciri atau karakter yang dimaksud. Analisis data Data karakter morfologis sporofit dan gametofit tumbuhan paku dianalisis secara deskriptif. Hasil deskripsi karakter morfologis dianalisis dengan pendekatan fenetik menggunakan program CLAD 97 (Rahadi, 2002) dan disajikan berupa cluster kekerabatan. Analisis hubungan kekerabatan menggunakan program CLAD 97 tersebut didasarkan pada metode fenetik Radfor (1986) yaitu : 1. Menyeleksi takson, karakter dan perubahan karakter dan diberi kode disusun dalam matrik 11


takson X karakter. Karakter hanya ada dua tingkat yaitu apabila karakter dimiliki oleh spesies ditandai angka 1 dan apabila karakter tidak dimiliki oleh spesies ditandai dengan angka 0.

∑

2.

Menghitung persamaan antara tiap pasangan taksa dengan coefficient of over all similarity (Sjk) menggunakan rumus :

[Xij-Xik] Ri

(rumus 1)

Sjk = n

Dengan Sjk Xij Xjk Ri N 3.

4.

= Nilai kesamaan spesies j dan k = karakter ke I dari spesies j = karakter ke j dari takson k = Rentan karakter ke I = Jumlah karakter

Menyusun koefisien semua persamaan dalam matrik persamaan (antara takson dengan takson itu sendiri = 1). Menerapkan hierarchical clustering strategy ke matrik persamaan dengan cara : a. Identifikasi pasangan taksa j dan k yang koefisien persamaannya paling tinggi

b. Membentuk taksa baru, misalnya P dari taksa j dan k yang paling sama dan menghapus kolom dan lajur dari j dan k pada matrik yang sama dan diganti dengan P c. Menghitung semua koefisien persamaan antara P dan semua sisa taksa, menggunaka rumus :

(Nj*Sjm) + (Nk*Skm)

Spm =

(rumus 2) Nj + Nk

Dengan

5.

6.

Spm

=

Sjm

=

Nj Nk

= =

Nilai kesamaan spesies yang tersisa dengan spesies subtitusi P Nilai kesamaan antara spesies j dan spesies yang tersisa Jumlah spesies awal dari spesies j Jumlah spesies awal dari spesies k

Mengulangi langkah a sampai c untuk sisa taksa dari contoh di atas Menyusun fenogram dengan skala persamaan dari 0 – 1

Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010

HASIL DAN PEMBAHASAN Hasil Pengamatan Morfologi Sporofit dan Gametofit Berdasarkan pengamatan terha-dap morfologi sporofit dan gametofit 12


diperoleh tabel gambar pengamatan morfologi sporofit dan gametofit sebagai berikut : No 1

Nama Spesies Adiantum caudatum

2

Asplenium nidus

3

Dryopteris concolor

4

Nephrolepis falcata

5

Pityrogramma calomelanos

Gambar Sporofit


Gambar Gametofit

13


Hasil Pemberian notasi karakter pada masing-masing spesies adalah sebagai berikut : No

Karakter

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39

Habitus teresterial Habitus epifit Penampakan rimpang menjalar Penampakan rimpang tegak pendek Stipe berwarna coklat Stipe berwarna coklat kehitaman Stipe berwarna hijau Tipe daun pinnatifid Tipe daun bipinnatifid Tipe daun tripalmatifid Daun dimorf Daun monomorf Bangun daun lanset Bangun daun membulat Bangun daun bulat telur (ovatus) Bangun daun lanset bertelinga Bangun daun setengah lingkaran Daun tunggal Daun majemuk menyirip tunggal Daun terletak berseling Daun terletak pada roset akar Daun terletak pada ujung tangkai Tepi daun rata di seluruh tepi Tepi daun rata pada bagian tepi bawah Tepi daun bergigi Tepi daun bercangap pada tepi bagian atas Tepi daun berbagi menyirip Tepi daun berbagi menjari Letak sorus mengikuti arah venasi daun Sorus terletak di tepi daun Sorus terletak di ujung lekukan tepi daun Bentuk spora membulat (ovatus) Bentuk spora elips (elipticus) Bentuk spora seperti ginjal (renniformis) Bentuk spora seperti segitiga (triangularis) Ornamen spora retiformis foveatus Ornamen spora bergranula (granulosus) Ornamen spora Colliculatus Bentuk protalium cordata dengan jarak notch ke pangkal bawah pendek Bentuk protalium cordata dengan jarak notch

40


Spesies C D 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0

A 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0

B 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0

E 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1

1

1

0

1

0

0

0

1

0

1 14


41 42 43 44 45

ke pangkal bawah panjang Tepi protalium rata Tepi protalium bergelombang Alat tambahan pada protalium berupa trikoma Alat tambahan berupa papilla Alat tambahan berupa sel khas pada lekukan protalium

Analisis Perbedaan Karakter Morfologi Sporofit dan Gametofit Morfologi sporofit Hasil pengamatan pada morfologi sporofit menunjukkan bahwa perbedaan karakter terlihat pada habitus, penampakan rimpang, tipe ental, bentuk daun, tepi daun, , susunan dan letak daun serta susunan tulang daun. Habitus dari masing-masing spesies familia Polypodiaceae yang diamatai mempunyai habitus rata-rata teresterial dan sebagian epifit. Begitu pula dengan rimpang yang telah diamati, khususnya spesies Adiantum caudatum, Dryopteris concolor dan Nephrolepis falcate terdapat perbedaan pada penampakan rimpang. Morfologi gametofit Karakter morfologi gametofit terdapat perbedaan yang jelas yaitu pada spora dan protalium. Spora dari enam spesies yang diamati rata-rata mempunyai perbedaan pada bentuk dan ornamennya. Bentuk spora dari masing-masing spesies tersebut meliputi bentuk membulat (ovatus), elips (elipticus), seperti ginjal (renniformis) dan segi tiga (triangularis). Ornamen spora dari masing-masing spesies meliputi retiformis foveatus, bergranula (granulosus), colliculatus. Protalium dari masing-masing spesies secara umum memiliki bentuk yang sama yaitu cordata., tetapi Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010

0 1 0 1

0 1 1 0

0 1 0 1

0 1 0 0

1 0 0 1

0

0

0

1

0

terdapat variasi yaitu ada yang memiliki bentuk cordata memanjang dan ada pula yang mempunyai bentuk cordata melebar. Spesies yang mempunyai protalium berbentuk cordata memanjang yaitu Dryopteris concolor. Protalium dengan bentuk cordata melebar terdapat pada spesies Adiantum caudatum, Asplenium nidus, Nephrolepis falcate, Pityrogramma calomelanos, Pteris ensiformis. Perbedaan juga terdapat pada tepi protalium, yaitu ada yang rata dan bergelombang. Alat tambahan pada protalium juga terdapat perbedaan yaitu ada yang berupa trikoma, papilla, sel khas dan ada pula yang tidak memiliki alat tambahan. Papila maupun trikoma merupakan derivat dari epidermis atau penonjolan keluar pada permukaan epidermis (ABRS, 1999). Analisis Hubungan Kekerabatan Secara Fenetik Hasil dari pengamatan morfologi sporofit dan gametofit tumbuhan paku yang diteliti diperoleh gabungan karakter sebanyak 45 karakter meliputi habitus penampakan rimpang, tangkai (stipe), tipe ental, tepi daun, bangun daun, susunan daun, tepi daun dan letak sorus. Struktur gametofit yang telah diamati menunjukkan perbedaan karakter pada bentuk spora, ornament spora, bentuk protalium, tepi protalium dan alat tambahan pada protalium

15


Masing-masing karakter yang telah diperoleh tersebut dikarakterisasi yaitu diberi penilaian dan penghitungan konstruksi fenetik. Hasil karakterisasi dan penghitungan konstruksi fenetik

berdasarkan morfologi sporofit dan gametofit tumbuhan paku yang diamati diperoleh fenogram sebagai berikut :

Berdasarkan fenogram tersebut dapat diketahui bahwa Adiantum caudatum berkerabat dengan Nephrolepis falcate pada koefisien kesamaan 66,7% Dryopteris concolor berkerabat dengan Pityrogramma calomelanos. Pada koefisien kesamaan 60 %. Asplenium nidus berkerabat dengan Dryopteris concolor dan Pityrogramma calomelanos pada koefisien kesamaan 51,1% dan ketiganya berkerabat dengan Adiantum caudatum dan Nephrolepis falcate pada koefisien kesamaan 50,1%. Mengacu pada hasil tersebut juga dapat dibuat system pengelompokan diantara spesies pada familia Polypodiaceae berdasarkan hubungan kekerabatannya. Pengelompokan

tersebut digolongkan dalam dua kelompok besar yaitu kelompok I dan kelompok II. Kelompok I terdiri dari Adiantum caudatum dan Nephrolepis falcate. Kelompok I tersebut tersusun berdasarkan adanya kesamaan habitus yang teresterial, penampakan rimpang yang tegak dan pendek, susunan daun, ornament spora dan bentuk protalium cordata yang melebar. Kelompok II terdiri dari Asplenium nidus, Drypteris concolor dan., Pytirogramma calomelanos. Kelompok ini mempunyai kesamaan pada tipe daun Berdasarkan hasil pengelompokan tersebut juga dapat diketahui bahwa antara spesies tumbuhan paku dalam satu familia Polypodiaceae mempunyai perbedaan


16


hubungan kekerabatan satu dengan yang lain. Sesuai dengan pendapat Radford (1986), kedekatan hubungan kekerabatan tersebut dapat diketahui dengan banyaknya persamaan karakter atau ciri yang dimiliki. Hasil dari fenogram tersebut juga dapat diketahui bahwa spesies yang mempunyai banyak persamaan karakter atau ciri maka mempunyai kekerabatan dengan koefisien kesamaan yang lebih besar, sehingga hubungan kekerabatannya lebih dekat. Spesies yang mempunyai sedikit persamaan karakter atau ciri mempunyai nilai koefisien kesamaan yang lebih kecil sehingga hubungan kekerabatannya relatif jauh. KESIMPULAN DAN SARAN Kesimpulan Hasil deskripsi terhadap lima spesies tumbuhan paku familia Polypodiaceae yang diamati memperlihatkan adanya perbedaan morfologi sporofit pada habitus, rimpang, ental, bentuk daun, tepi daun dan susunan daun. Begitu pula pada karakter morfologi gametofit terdapat perbedaan pada bentuk dan ornament spora, bentuk protalium, tepi protalium serta jenis alat tambahan protalium Bentuk spora meliputi bentuk membulat (ovatus) pada Dryopteris concolor,, bentuk elips (elipticus) pada Asplenium nidus, seperti ginjal (renniformis) pada Nephrolepis falcate dan Pityrogramma calomelanos, serta bentuk segi tiga (triangularis) pada Adiantum caudatum. Ornamen spora dari masing-masing spesies meliputi retiformis foveatus, bergranula (granulosus), colliculatus. Morfologi protalium meliputi bentuk cordata memanjang dan cordata


melebar. Bentuk cordata memanjang terdapat pada spesies Dryopteris concolor dan Pityrogramma calomelanos. Sedangkan bentuk cordata melebar terdapat pada spesies Adiantum caudatum, Aspleniumnidus, Nephrolepis falcate Hasil analisis diperoleh fenogram yang memperlihatkan bahwa lima spesies yang diamati terbagi dua kelompok besar yaitu kelompok I yang terdiri dari Adiantum caudatum dan Nephrolepis falcate dan kelompok II yang terdiri dari Asplenium nidus, Drypteris concolor dan Pytirogramma calomelanos. Kelompok I memiliki kesamaan pada habitus tereterial, penampakan rimpang, susunan daun, ornament spora dan bentuk protalium cordata yang melebar. Kelompok II memiliki kesamaan berdasarkan tipe daun . Pada kelompok I diketahui Adiantum caudatum berkerabat dengan Nephrolepis falcate pada koefisien kesamaan 66,7%. Dan pada kelompok II Dryopteris concolor berkerabat dengan Pityrogramma calomelanos. Pada koefisien kesamaan 60 %. Asplenium nidus berkerabat dengan Dryopteris concolor dan Pityrogramma calomelanos pada koefisien kesamaan 51,1% dan ketiganya berkerabat dengan spesies pada kelompok I pada koefisien kesamaan 50,1%. Saran Untuk Penelitian kajian mengenai kekerabatan tumbuhan paku familia Polypodiaceae lebih lanjut, perlu adanya penambahan spesies yang berbeda dan penambahan karakter yang ditinjau meliputi embriologi, tingkat protein dan tingkat kromosom

17


DAFTAR PUSTAKA ABRS (Australian Biological Resources Study).1999. Flora of Australian, Fern, Gynosperm & Allied Groups (Glossary). http://www.anbg.gov.au/abrs/flora/webpulb/fernblogs.htm#p-q. American Fern Society. 2004. A Brief http://www.amerfernsoc.org/lemfml.html

Introduktion

to

Fern.

Fortuner. R. 1993. Advenced in Computer Methods for Systematic Biology Artificial Intelligence. Cata bases Computer Vision. United States America. Holtum. R.E. 1959. Flora Melesiana. Series II Pteridophyta. Fern and Allies. Publises By N.V Erven P. Noodhof. Leyden. Jones, S.B dan Luchsinger, A.E. 1987. Plant Systematics 2 nd edition. Mac GrawHill International Edition Biological Science Series. Singapore. Lawrence. G. H. M. 1964. Taxonomy of Vascular Plants. The Mc Millan Company. New York Rahardi, B. 2002. Pemrograman Aplikasi Konstruksi Kekerabatan Taksonomi dengan Viasual C ++60. Skripsi. Jurusan Biologi. Fakultas MIPA. Universitas Brawijaya. Malang Shukla, P dan Misra, S.. 1997. An Introduction of Taxonomy Angiospermae. Vikas Publishing Haouse PVT LTD. New Delhi. Smith, G. M. 1955. Cryptogamic Botany : Vol II (Bryophyta and Pteridophytes). Second edition. Mc. Graw-Hill Book Company. Inc. New York. Tjitrosoepomo, G. 1993. Taksonomi Umum (Dasar-dasar Taksonomi Tumbuhan). Gadjah Mada University Press. Yogyakarta. . 1994. Taksonomi Tumbuhan (Schizophyta, Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta). Gadjah Mada University Press. Yogyakarta. Van Stenis, C. G. G. J. 1988. Flora. Pradya Paramita Pustaka Teknologi dan Sains. Jakarta. Vashista, P. C. 1984. Botany for Degree Student : Vascular Cryptogamis (Pteridophyta) Vol III, Fourth edition. Chand & Nagar Company Ltd. New Dhelhi. Wilson, C. L and Loomis, E. 1966. Botany. Third Edition. With Line Drawing By Hanah, T. Croasdale. Holt Rine Hart and Winston. Inc. New York.


18

HUBUNGAN KEKERABATAN BEBERAPA SPESIES TUMBUHAN PAKU FAMILIA POLYPODIACEAE DITINJAU DARI KARAKTER MORFOLOGI SPOROFIT DAN GAMETOFIT

Recommend Documents