Fisiología Neuronal

BIOLOGIA MENCIÓN

BM-16

FISIOLOGÍA NEURONAL Botones sinápticos de neuronas presinápticas

Neurona Postsináptica

m µ 5

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INTRODUCCIÓN Los sistemas nervioso y endocrino comparten la función de mantener la homeostasis. homeostasis. Su objetivo es el mismo, conservar las condiciones reguladas dentro de los límites compatibles con la vida. El sistema nervioso responde con prontitud a los estímulos mediante la transmisión de impulsos nerviosos para regular los procesos corporales, mientras que el endocrino tiene una respuesta más lenta, mediada por hormonas. Además de contribuir a la homeostasis, el sistema nervioso también es responsable de las percepciones, conductas y memorización, que dan inicio a todos los movimientos voluntarios. El sistema nervioso desempeña tres funciones básicas: sensorial, motora y de integración.

1.

IRRITABILIDAD

Es la capacidad de los organismos para responder a los estímulos del medio. Esta se manifiesta de diferentes formas en la escala evolutiva: Tropismos: Tropismos: Son movimientos de crecimiento que experimentan las plantas cuando necesitan adaptarse a condiciones ambientales más favorables. El crecimiento vegetal, involucra aumento de la masa total de la planta, por lo que, a diferencia de los movimientos que se producen en el reino animal, no pueden deshacerse y son totalmente involuntarios. Se denomina positivo si crece hacia el estímulo y negativo si lo hace en sentido contrario. Los animales también han desarrollado conductas que les permiten adaptarse al medio ambiente. Estas son los tactismos, los reflejos y los instintos. Tactismos: Tactismos: Son un tipo de comportamiento realizado fundamentalmente por animales inferiores, en especial invertebrados. Son innatos, fijos e inevitables. Este movimiento puede implicar acercamiento o alejamiento al estímulo. Los tactismos son movimientos rápidos, amplios y que implican traslación del organismo. Reflejo simple: simple: es un mecanismo de respuesta innata e involuntaria frente a un estímulo determinado, no involucra a la corteza cerebral; por ejemplo, el reflejo reflejo rotuliano. Instintos: Instintos: son reacciones innatas más complejas y elaboradas, en las cuales intervienen varios reflejos. El instinto es específico de los individuos de una misma especie; por ejemplo, las abejas poseen una organización social debido a su instinto. En el ser humano existen el instinto maternal o paternal, el de mamar, el de sobrevivir, etc. Reflejo condicionado: condicionado: es una relación que se establece entre un estímulo y un refuerzo que implica aprendizaje y participación de la corteza cerebral. El flujo de información en el sistema nervioso sigue un patrón básico:











2.

CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso está compuesto principalmente de dos tipos celulares: células de soporte, conocidas como células gliales (o gliales (o glías o neuroglías) y células nerviosas, o neuronas, neuronas, que es la unidad morfofuncional del sistema nervioso.

Células gliales. Son más abundantes que las neuronas, no conducen impulsos nerviosos y sus funciones tienen relación con la mantención de la estructura del sistema, reservorios funcionales, barreras especializadas y defensa inmunológica.

Figura 1. 1. Clasificación y función de las células gliales.











Neurona A la neurona se le puede definir como la unidad unidad estructural y funcional del sistema nervioso. En la neurona (Figura 2) se pueden distinguir: 

Soma, cuerpo neuronal o pericarion: contiene pericarion: contiene el núcleo y la mayor parte de la maquinaria metabólica celular. En el soma no se visualizan las estructuras involucradas en la división celular, ya que este tejido excitable se encuentra en reposo proliferativo. Una estructura destacada en el soma son los corpúsculos de Nissl Nissl (retículo endoplásmico rugoso), que tienen una importante actividad sintética. Dendritas, Dendritas, son generalmente múltiples y se consideran proyecciones del soma que incrementan la superficie de recepción sináptica, y que llevan los impulsos nerviosos hacia el soma neuronal (conducción centrípeta). Axón, Axón, en general solo uno, más grueso que las dendritas, muchas veces rodeado por una vaina de mielina. Su función principal principal es conducir impulsos desde el soma hacia el terminal sináptico (conducción centrífuga). centrífuga). La porción que une el soma neuronal neuronal con el axón se denomina cono axonal. La zona del terminal axonal se denomina en general telodendrón (o arborización terminal). La regeneración neuronal solo se ha demostrado en las células del sistema nervioso periférico. Esto es posible si compromete porciones distales al tercio del cono axónico (más alejado del soma neuronal). El axón con sus envolturas asociadas se conoce como fibra nerviosa.

Dirección de transmisión de la señal Núcleo Cuerpo celular

Axón (segmento inicial)

Dendrita

Neurona presináptica Cono axónico

Axón

Vaina de mielina

Nodos de Ranvier Axón terminal

Axón del terminal presináptico s i s a n i S

Dendrita Dendrita

Neurona











Las neuronas pueden ser clasificadas estructural y funcionalmente. Estructuralmente, las neuronas se clasifican según el el número de procesos originados desde el cuerpo cuerpo celular. Las hay pseudounipolar, bipolar y multipolar (Figura multipolar (Figura 3). Neuronas sensitivas Sensaciones somáticas

Interneuronas del SNC

Neuronas eferentes eferentes

Neuronas para olfato y visión

Dendritas

Dendritas

Dendritas

Núcleo de la célula de Schwann Axón Célula Schwan

Axón

Axón Axón

Bipolar

Unipolar

Multipolar

Figura 3. Clasificación estructural y funcional de las neuronas.

Función del axón

El axón o cilindroeje conduce los potenciales de acción desde el soma celular hasta el terminal sináptico, donde la mayoría de las veces el paso de la información se produce por neurotransmisión química (neurotransmisores). Aparte de la transmisión de impulsos, hay un activo transporte de sustancias por el axón tanto del soma celular hacia la zona terminal (flujo anterógrado) como desde la zona zona terminal hacia el el soma (flujo retrógrado). En el primer caso son transportados los componentes vesiculares, mitocondrias, enzimas, metabolitos, precursores, etc. Hacia el soma se transportan las sustancias a reciclarse en el aparato de Golgi e incluso pueden ser transportados ciertos agentes nocivos como el virus de la rabia la rabia y y de la poliomielitis (Figura poliomielitis (Figura 4).











Si hay una injuria (daño) al axón, se produce la degeneración y muerte de toda la parte distal (es decir aquella parte que no quedó en contacto con el soma neuronal) del axón. La regeneración se produce con cambios a nivel del soma celular y la vaina de mielina remanente, así como la lámina basal guía el crecimiento axonal hasta reinervar la estructura efectora. efectora. Es posible que el axón en regeneración sea también guiado por sustancias químicas producidas por la estructura inervada (factores tróficos).

3.

CONDUCCIÓN ELECTROQUÍMICA EN LAS NEURONAS Bases iónicas del potencial de membrana en reposo. Concentraciones iónicas y equilibrio de potenciales. Ion

LEC (mM)

LIC (mM)

Potencial de membrana (mV) a 37°

K+

5 mM (rango normal 3,5-5)

150

-90

Na+

145 mM (rango normal 135-145)

15

+60

Cl-

108 mM (rango normal 100-108)

10 (rango normal 5-15)

-63

Ca2+

1mM

0.0001

-90

Casi todas las células del organismo presentan diferencia de potencial a través de su membrana plasmática, siendo el exterior positivo respecto al interior: Membrana Polarizada. Polarizada. Este potencial de membrana en reposo o Potencial de Reposo se Reposo se expresa con signo negativo tomando como referencia el medio intracelular (Figura 5). Dependiendo del tipo celular este potencial puede ir desde -7 mV hasta -100 mV (en la neurona el potencial transmembranoso transmembranoso es aproximadamente de -70 mV).













¿De qué modo los movimientos iónicos producen señales eléctricas? Los potenciales eléctricos son generados a través de las membranas de las neuronas y en realidad, de todas las células porque: 1) Existen diferencias en las concentraciones de iones específicos a través de las membranas de las células nerviosas y 2) Las membranas son selectivamente permeables a algunos de estos iones. Estos dos hechos dependen, a su vez, de dos tipos diferentes de proteínas en la membrana celular. Los gradientes de concentración de los iones son establecidos por proteínas conocidas como bombas iónicas, iónicas, las cuales, como su nombre lo sugiere, mueven activamente los iones hacia el interior o el exterior de las células en contra de sus gradientes de concentración. La permeabilidad selectiva de las membranas se debe en gran parte a los canales iónicos, iónicos, proteínas que permiten solo que ciertos tipos de iones atraviesen la membrana en la dirección de sus gradientes de concentración. Por lo tanto, los canales y las bombas funcionan básicamente en contra unos de otros, y al hacerlo generan electricidad celular.

Bases iónicas del potencial de acción Si se aplica un estímulo de cierta magnitud en la membrana de una célula excitable, se produce un ligero incremento en la permeabilidad de los iones sodio en esa región disminuyendo levemente la diferencia de potencial de acuerdo acuerdo a la intensidad del del estímulo. Un estímulo umbral es umbral es aquel que posee la intensidad suficiente para producir una disminución en el voltaje, aproximándose a los -55 mV que se denomina nivel de descarga, descarga, voltaje en el cual se abren los canales de sodio permitiendo la entrada masiva del ión (canal tipo compuerta de voltaje), de manera que el voltaje del medio intracelular se va acercando a cero o sea se provoca una despolarización. despolarización. La masiva entrada del Na+ hace que el lado interno de la membrana plasmática quede positiva alcanzando +35 mV: potencial de espiga. espiga. En ese instante los canales de sodio se cierran rápidamente (terminando la entrada masiva de sodio) y se abren totalmente los canales de potasio (que ya se habían comenzado a abrir lentamente) determinando la salida de este ión, lo que vuelve a hacer negativo el lado intracelular de la membrana: repolarización, repolarización, luego de una ligera hiperpolarización hiperpolarización (debido a la salida de potasio en ausencia de la entrada de sodio),la acción de la bomba Na +-K+ ATP asa permite alcanzar nuevamente el potencial de reposo. Regionalmente, después de un potencial de acción, la posición relativa de los iones sodio y











Es importante observar que si el estímulo inicial, no hubiese tenido la magnitud suficiente para producir una disminución en el potencial de membrana cercana a -55mV, los canales de sodio no se hubiesen abierto completamente y el trabajo de la bomba sodio-potasio restablecería el potencial inicial, en esta situación se estaría frente a un estímulo subumbral. subumbral. Por otra parte, si el estímulo inicial hubiese sido de un registro superior al necesario, Estímulo Supraumbral, Supraumbral, la magnitud de descarga habría sido la misma que con un estímulo umbral, esto se denomina Ley del Todo o Nada. Nada.

Figura 6. 6. Los cambios de potencial de membrana en un área local de una neurona se deben a variaciones en la permeabilidad de la misma.











La velocidad de conducción de conducción de una fibra nerviosa depende principalmente de dos aspectos: dos aspectos: a) Desarrollo de una vaina de mielina: que mielina: que deja solo algunas zonas del axolema (membrana citoplasmática de la neurona) neurona) descubiertas. descubiertas. En este caso la zona zona a repolarizar es muy pequeña, pequeña, y se gana en velocidad de conducción utilizando la llamada “ conducción saltatoria”. En la fibra mielínica los canales para iones sensibles a potencial se ubican en la zona amielinizada, nodos de Ranvier. La despolarización de un nodo provoca una “corriente en remolino” que despolariza al nodo contiguo. contiguo. Así, el potencial de acción acción cursa por la fibra a una gran velocidad. Una ventaja ventaja adicional de la conducción saltatoria es la menor entrada y salida neta de iones sodio y potasio respectivamente, ahorrando energía en en la restitución restitución de los iones iones a sus compartimientos compartimientos y consiguiendo consiguiendo además períodos refractarios más cortos (Figura 7). b) Diámetro: Diámetro: Un modo de aumentar la velocidad de conducción es mediante el aumento del diámetro en los axones amielínicos, ya que incrementa la superficie de intercambio iónico.

Célula de Schwann Vaina de Mielina Nodo de Ranvier











4.

COMUNICACIÓN ENTRE CÉLULAS NERVIOSAS Transmisión sináptica. sináptica .

Se la puede definir como, un área de contacto funcional entre dos células excitables especializada en la transmisión del impulso nervioso. nervioso . Estos son los sitios donde donde el axón o alguna otra porción de alguna célula (la célula presináptica), terminan en el soma, en las dendritas o en alguna otra porción de otra célula (la célula postsináptica). De acuerdo al tipo de transmisión que se realiza se les puede clasificar en: a) Sinapsis Eléctrica: Eléctrica: en que las membranas de las células pre y postsináptica se encuentran en aposición formando una unión con fisura (gap junction), las que se caracterizan por formar puentes de baja resistencia eléctrica a través de los cuales pasan los iones con relativa facilidad, realizándose de este modo la transmisión del impulso nervioso. En este tipo de sinapsis se establece una relación de continuidad, entre las células y son escasas en los mamíferos, por ejemplo, contactos entre las células musculares cardíacas (Figura 8).

Célula presináptica

Axón

Membrana celular

Terminal axónica











En primer lugar, están las dos membranas contactantes, la presináptica, que presináptica, que conduce el impulso nervioso o potencial de acción y que corresponde a la porción terminal de un axón y la postsináptica, receptora del agente liberado y que por lo general corresponde al soma o a ramificaciones dendríticas. Es importante destacar que las terminaciones de las fibras presinápticas o terminales presinápticos generalmente están dilatadas formando los botones terminales o sinápticos. sinápticos. El terminal presináptico contiene mitocondrias cuya presencia es indicativa de la alta actividad metabólica de la sinapsis; existen en el terminal numerosas vesículas sinápticas, éstas contienen al neurotransmisor (NT), neurotransmisor (NT), ciertas proteínas, ATP y en algunos casos las enzimas encargadas de sintetizar al mediador químico. Respecto de la membrana postsináptica su característica más destacada es la presencia de receptores moleculares (proteínas de membranas) que son capaces de modificar la permeabilidad de la membrana al unirse al NT. Figura 9. Organización 9. Organización de la sinapsis química.

También puede existir sinapsis entre una neurona y una célula muscular, muscular, denominada denominada unión neuromuscular. Se denomina Placa Motora al Motora al área modificada sobre la membrana de una célula muscular muscular donde se forma una sinapsis con la neurona motora. El NT utilizado en este tipo de sinapsis es la acetilcolina (Figura 10).













Transmisión Transmisión del impulso nervioso. A pesar de la existencia de diferentes tipos de sinapsis la transmisión del impulso nervioso en todas ellas se realiza básicamente cumpliendo las siguientes etapas (Figura 11).





















Tabla 1. 1. Principales Neurotransmisores. Neurotransmisor Acetilcolina M O Norepinefrina N O A M I Dopamina N A S Serotonina A M I N O A C I D O S P E P

Acción Neurotransmisor de las neuronas motoras medulares y de algunas vías neuronales en el cerebro.

Comentarios Se degrada en la sinapsis por la acetilcolinesterasa; bloqueadores de esta enzima son venenos poderosos.

Usado en ciertas vías nerviosas en el cerebro y en el sistema nervioso periférico; causa relajación en los músculos intestinales y contracción más rápida del corazón.

Relacionado con epinefrina

Neurotransmisor del sistema nervioso central.

Involucrado en la esquizofrenia. La causa de la enfermedad de Parkinson es la pérdida de neuronas dopaminérgicas.

Neurotransmisor del sistema nervioso central involucrado en el control del dolor, el sueño y el humor.

Glutamato

Neurotransmisor excitatorio más común en el sistema nervioso central.

Glicina Ácido gama Aminobutírico (GABA)

Neurotransmisores inhibidores.

Endorfinas

Ciertos medicamentos que elevan el estado de ánimo y contrarrestan la ansiedad actúan aumentando los niveles de serotonina. Algunas personas presentan ciertas reacciones al consumir alimentos que contienen glutamato de sodio, porque éste puede afectar al sistema nervioso.

Drogas benzodiazepinas, usadas para reducir la ansiedad y producir sedación, imitan la acción del GABA.











DROGADICCIÓN La drogadicción drogadicción es un problema social grave y creciente en nuestra sociedad occidental y, en particular, en Chile. Es una enfermedad mental, mental, que consiste en que la persona depende del consumo de la droga para sentirse bien. Una droga es una sustancia química natural o sintética exógena, exógena, que al entrar al organismo provoca una alteración fisiológica, fisiológica, debido a que modifica el funcionamiento celular. Se consideran drogas todos aquellos “fármacos o sustancias que se consumen sin que el cuidado de la salud lo haga necesario”.

1.

ADICCIÓN, DEPENDENCIA Y TOLERANCIA A LAS DROGAS

El uso crónico de cualquier droga, produce adicción. Es decir, el uso repetido evidencia la tolerancia y la dependencia. la dependencia. La tolerancia La tolerancia,, se refiere al hecho de que con el uso crónico de una droga, la dosificación inicial se hace menos eficaz. Por lo tanto, se necesitan dosis mayores para experimentar los efectos iniciales de la droga. La dependencia La dependencia,, se refiere, en cambio, a que el individuo necesita la droga y la busca en forma enérgica y compulsiva. A medida que se instala la dependencia, el consumo pasa a ser regular y el individuo fracasa reiteradamente en el intento de cesar o reducir el consumo. La dependencia es distinta en diferentes personas; muchas personas son capaces de consumir sustancias adictivas con moderación o de forma ocasional, mientras que otras, tras un período breve se convierten en consumidores compulsivos, con una enorme dificultad para abandonar el consumo, en estos casos











Tabla 2. 2. Clasificación de drogas. CLASIFICACIÓN DEPRESORES Provocan cierto estado de relajación, disminuyen la ansiedad.

EJEMPLOS -

alcohol. morfina. sedantes. ansiolíticos. cannabis.

-

cocaína. anfetaminas.

-

LSD Inhalantes (tolueno)

PSICOESTIMULANTES Suprimen el sueño, facilitan la actividad muscular e intelectual, inhiben el apetito. ALUCINÓGENOS Provocan distorsión en la percepción de los objetos y en las sensaciones.

Mecanismos Mecanismos de acción de las drogas. Las drogas actúan a diversos niveles del S.N.C.; todas cruzan la barrera hematoencefálica y alteran el funcionamiento de las neuronas, principalmente a nivel de las sinapsis; algunas, modificando el almacenaje del neurotransmisor; otras, modificando su reciclaje; otras uniéndose al receptor o funcionando como agonistas o como antagonistas (Figura antagonistas (Figura 13). Etapas alteradas

Mecanismo de acción























Rehabilitación La rehabilitación integral de una persona dependiente de las drogas pasa por tres etapas diferentes y complementarias. La primera, requiere el firme propósito y convencimiento convencimiento de alejarse voluntariamente de las drogas. drogas. La segunda, precisa la ayuda ayuda y el apoyo para alejarse voluntariamente de las drogas. Esta etapa incluye acercarse a familiares, amistades, y profesionales para tomar las medidas que favorezcan la rehabilitación. La tercera etapa, muy crítica, requiere re-orientar la vida con una fuerte visión visión de sentido de la vida. Si logra escalar estas tres etapas, se podrá erradicar la dependencia. dependencia. El proceso de rehabilitación es muy complejo, porque en la mayoría de los casos exige alejarse de un sistema de vida, de un cierto grupo de personas e influencias, y tomar decisiones personales relevantes, las cuales muchas veces no han sido asumidas.











GLOSARIO Agonista: es Agonista: es una sustancia que se une al receptor y lo activa, proceso en que simula el efecto de un neurotransmisor u hormona natural. Anfetaminas: Anfetaminas: drogas estimulantes elaboradas a partir de sustancias químicas. Entre los numerosos derivados de las anfetaminas se encuentran el sulfato de anfetamina, la dexanfetamina, la metanfetamina y otras drogas como c omo el MDMA (Metilendioximetanfetamina), que es el compuesto principal de la droga llamada éxtasis. Antagonista: es Antagonista: es una sustancia que se une a un receptor y lo bloquea, de manera que obstaculiza los efectos de un neurotransmisor u hormona natural. Barrera hematoencefálica: barrera celular que protege a las células encefálicas contra sustancias dañinas y microorganismos patógenos, al impedir que muchos compuestos pasen de la sangre a los tejidos encefálicos. Importante destacar que si la atraviesan las sustancias liposolubles, como el oxígeno, dióxido de carbono, alcohol y muchos anestésicos.











Droga (lícita o ilícita, natural o sintética): sintética): la Organización Mundial de la Salud (OMS) define “droga” como cualquier sustancia natural o sintética que al ser introducida en el organismo es capaz, por sus efectos en el sistema nervioso central, de alterar y/o modificar la actividad psíquica, emocional y el funcionamiento del organismo. Se entiende por drogas ilícitas aquellas cuya producción, porte, transporte y comercialización está legalmente prohibida o que son usadas sin prescripción médica. Según su origen se distinguen entre drogas naturales (provenientes de alguna planta) o sintéticas (elaboradas a partir de sustancias químicas). Estímulo umbral: Cualquier estímulo que alcanza la intensidad mínima necesaria para iniciar un potencial de acción o activar un receptor sensorial. Estupefacientes: Estupefacientes: término usado para denominar genéricamente las drogas ilícitas o drogas de abuso. Algunos autores prefieren reservar el término para denominar a los derivados del opio (morfina, codeína, heroína), siendo sinónimo de narcótico tranquilizante, depresor del sistema nervioso central. Factores protectores: protectores: actitudes, conductas y/o situaciones de la persona, el entorno cercano y el medio ambiente que disminuyen o reducen la probabilidad de que una persona inicie o











Patrón de consumo: se refiere a las pautas o formas de uso de drogas, incluyendo los ciclos y frecuencias de consumo, la asociación de la conducta con las motivaciones subyacentes, los contextos de consumo, los tipos de drogas empleadas y sus combinaciones. Incluye también las formas de administración de las sustancias (inhalar o esnifar, inyectar, fumar). Conocer los patrones de consumo de los diversos grupos permite establecer con mayor precisión acciones preventivas. Policonsumo: corresponde a un patrón particular de consumo de drogas que se caracteriza por la alternancia en el uso de distintos tipos de drogas por parte del sujeto. Su especificidad no está dada por haber probado en alguna oportunidad alguna droga distinta de la que se consume habitualmente, sino por consumir indistintamente más de una sustancia durante un período más o menos prolongado de tiempo. Tranquilizantes (depresores): sustancias que atenúan o inhiben los mecanismos cerebrales de la vigilia y dependiendo de la dosis pueden producir distintos grados de inactivación, que van desde la relajación, sedación y somnolencia hasta hipnosis, anestesia y coma.













Preguntas Oficiales PSU con Referencia Curricular 1.

El gráfico muestra las curvas de los efectos relativos (euforia, alucinaciones, sudoración, entre otros), medidos en un mismo individuo en respuesta a la administración de una dosis de concentración constante de la droga de d e abuso P o Q, en función del tiempo. ti empo.











3.

Cuando un fumador crónico abandona el hábito de consumir consumir tabaco bruscamente, puede experimentar I) II) III)

dependencia. tolerancia. síndrome de deprivación.











5.

En una neurona típica, la presencia de la vaina de mielina recubriendo el axón permite que éste A) B) C) D)

conduzca potenciales de acción a mayor velocidad. mantenga su temperatura de operación. genere un menor retardo sináptico. produzca potenciales de acción más grandes.

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