´ ECOLOGIA Una mirada desde los ´ SISTEMAS DINAMICOS
´ ECOLOGIA Una mirada desde los ´ SISTEMAS DINAMICOS
Jos´e Fernando Isaza Delgado Di´ogenes Campos Romero
Contenido
´ Parte I. PRELIMINARES MATEMATICOS 1. Preliminares matem´aticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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1.1. Introducci´on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 1.2. Conceptos b´asicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 1.3. Los puntos de equilibrio y su estabilidad . . . . . . . . . . . . . 34 1.4. Sistema de una variable de estado . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 1.5. Sistema din´amico con dos variables de estado . . . . . . . . 41 1.5.1. Linealizaci´on de las ecuaciones . . . . . . . . . . . . . . . 41 1.5.2. Ecuaci´on de valores propios de J e . . . . . . . . . . . . 44 1.5.3. Ejemplos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 1.6. Estabilidad en el sentido de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . 48 1.7. Estabilidad. M´etodo de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 1.7.1. Funci´on de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 1.7.2. Ejemplos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 1.7.3. Demostraci´on del teorema de Lyapunov . . . . . . . . 57
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Contenido
1.7.4. Teorema dos de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 1.8. Teorema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 1.9. M´etodo de optimizaci´on de Pontryagin . . . . . . . . . . . . . . 62 1.9.1. El problema de control o´ ptimo . . . . . . . . . . . . . . . . 62 1.9.2. Ejemplo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 1.9.3. Ecuaciones de Euler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 1.9.4. Ecuaciones de Lagrange y de Hamilton . . . . . . . . 66 1.9.5. Plausibilidad del teorema PMP . . . . . . . . . . . . . . . 68 1.10. Teorema de Green . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 1.11. Teorema de Bendixson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 1.11.1. Criterio de Bendixson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 1.11.2. Teorema de Bendixson–Dulac . . . . . . . . . . . . . . . 74 1.11.3. Teorema de Poincar´e–Bendixson . . . . . . . . . . . . . 74 1.11.4. Un ejemplo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Parte II. SISTEMAS EN TIEMPO CONTINUO 2. Din´amica de una poblaci´on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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2.1. Modelos no estructurados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 2.2. Modelo malthusiano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 2.3. Modelo log´ıstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
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2.3.1. Formulaci´on del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 2.3.2. Puntos de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 2.3.3. Soluci´on anal´ıtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 2.3.4. Ejemplos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 2.4. Ley de Gompertz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 2.5. El car´acter no oscilatorio de una ecuaci´on . . . . . . . . . . . . 101 2.6. Poblaci´on con retardo de tiempo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 2.6.1. Sistemas con retardo temporal . . . . . . . . . . . . . . . . 103 2.6.2. Ejemplos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 2.6.3. Ecuaci´on de Hutchinson-Wright . . . . . . . . . . . . . . 108 2.7. Sistema lineal con retardo de tiempo . . . . . . . . . . . . . . . . 111 2.8. Comentarios hist´oricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 3. Especies en interacci´on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 3.1. Introducci´on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 3.2. Modelo depredador–presa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 3.2.1. Consideraciones generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 3.2.2. Formulaci´on del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 3.2.3. Estados de equilibrio y su estabilidad . . . . . . . . . . 121 3.2.4. Isoclinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
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3.2.5. Efecto de la pesca en el modelo . . . . . . . . . . . . . . . 130 3.2.6. Trayectorias peri´odicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 3.3. Modelos m´as realistas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 3.3.1. Isoclinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 3.3.2. Puntos fijos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 3.4. Sistemas de Li´enard generalizados . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 3.4.1. Especificaci´on del sistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 3.4.2. Punto de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 3.4.3. Teoremas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 3.4.4. Ejemplo: oscilador qu´ımico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 3.5. Modelo presa–depredador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 3.6. Modelo presa–depredador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 3.6.1. Ecuaci´on del disco de Holling . . . . . . . . . . . . . . . . 150 3.7. Especies en competencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 3.7.1. Efecto de la interacci´on de las especies . . . . . . . . . 160 3.8. Mutualismo o simbiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 3.8.1. Comentarios adicionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 4. Epidemias, revoluciones, drogadicci´on . . . . . . . . . . . . . . . 165 4.1. Introducci´on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
Contenido
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4.2. Modelo SI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 4.3. Un modelo SI con poblaci´on recuperada . . . . . . . . . . . . . 169 4.3.1. El modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 4.3.2. An´alisis de los puntos de equilibrio . . . . . . . . . . . . 170 4.4. Modelo de una epidemia AIDS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 4.4.1. Ausencia de un ciclo l´ımite . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 4.4.2. Puntos fijos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 4.5. Modelo de propagaci´on de VIH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 4.5.1. Formulaci´on del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 4.5.2. Puntos de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 4.5.3. Estabilidad de los puntos de equilibrio . . . . . . . . . 181 4.6. Modelo SIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 4.6.1. El modelo y sus implicaciones . . . . . . . . . . . . . . . . 184 4.6.2. Algunas propiedades del modelo . . . . . . . . . . . . . . 186 4.7. La peste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 4.7.1. Elementos hist´oricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 4.7.2. Patogenia actual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 4.7.3. Un modelo din´amico para la peste . . . . . . . . . . . . . 199 4.7.4. Modelo de la peste con par´ametros no constantes 204
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5. Esbozos de economia ambiental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 5.1. Costos ambientales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 5.2. Reducci´on de emisiones contaminantes . . . . . . . . . . . . . . 209 5.3. Costos ambientales externos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 5.4. La tragedia de los comunes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 5.4.1. De ovejas y buses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 6. Explotaci´on de un recurso natural renovable . . . . . . . . . . 223 6.1. Conceptos generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 6.1.1. Otro modelo para h(x, t) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 6.2. Es mejor ma˜na que fuerza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229 6.3. El valor en el tiempo de la explotaci´on de un recurso natural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 6.3.1. Tasas de descuento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 6.3.2. Explotaci´on de un recurso renovable . . . . . . . . . . . 236 6.3.3. Valor presente de la explotaci´on de un recurso natural renovable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 6.4. Tiempos de recuperaci´on de una especie amenazada de extinci´on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 6.5. Sobreexplotaci´on de pesca de ballenas en la Ant´artida . 245 6.6. Explotaci´on forestal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
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7. Modelos din´amicos de guerra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 7.1. Introducci´on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 7.2. Dos ej´ercitos irregulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256 7.3. Un ej´ercito regular y uno irregular . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 7.4. Dos ej´ercitos regulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 7.5. Ej´ercitos con remplazo de combatientes . . . . . . . . . . . . . 266 7.5.1. Formulaci´on del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 7.5.2. Aplicaci´on al conflicto colombiano . . . . . . . . . . . . 267 7.6. Tres fuerzas en conflicto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 7.6.1. Formulaci´on del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 7.6.2. Puntos de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 7.6.3. Evoluci´on temporal de las fuerzas en conflicto . . 276 7.6.4. S´ıntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277 7.7. Guerra de virus contra tumores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 7.7.1. Descripci´on del crecimiento del tumor . . . . . . . . . 280 7.7.2. Modelo de poblaciones en presencia de viroterapia282 7.7.3. Estados de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284 7.7.4. Estabilidad de los puntos de equilibrio . . . . . . . . . 286 7.7.5. Evoluci´on temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
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Contenido
Parte III. SISTEMAS EN TIEMPO DISCRETO 8. Modelos de tiempo discreto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 8.1. Introducci´on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 8.1.1. Sistemas de una especie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 8.1.2. Sistemas de dos especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 8.1.3. Sistema de g especies, con N retardos temporales 300 8.2. Linealizaci´on del sistema (8-11) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304 8.3. Estados asint´oticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 8.3.1. Definiciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 8.3.2. Ejemplo: Ecuaci´on log´ıstica (8-2) . . . . . . . . . . . . . 309 8.3.3. Ejemplo: Relaci´on de recurrencia de H´enon . . . . . 310 8.4. Estabilidad de los puntos de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . 311 8.4.1. Relaci´on de recurrencia lineal . . . . . . . . . . . . . . . . 312 8.4.2. Clasificaci´on de los estados de equilibrio de (8-20)312 8.5. Criterios de estabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 8.5.1. Estabilidad con base en la ecuaci´on linealizada . . 315 8.5.2. Estabilidad en sistemas no lineales . . . . . . . . . . . . 318 8.6. Criterio de Schur–Cohn y test de Jury . . . . . . . . . . . . . . . 319 8.6.1. Criterio de Schur–Cohn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
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8.6.2. Formulaci´on del criterio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319 8.6.3. Polinomio con coeficientes reales . . . . . . . . . . . . . 321 8.6.4. Test de Jury . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 8.6.5. Ejemplo: Dos variables de estado . . . . . . . . . . . . . 325 8.6.6. Ejemplo: Tres variables de estado . . . . . . . . . . . . . 327 8.7. Relaci´on de recurrencia log´ıstica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328 8.7.1. Clasificaci´on de los puntos de equilibrio . . . . . . . . 328 8.7.2. Modelamiento de una poblaci´on . . . . . . . . . . . . . . 330 8.7.3. Evoluci´on de la poblaci´on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 8.7.4. Ecuaci´on log´ıstica con retardo . . . . . . . . . . . . . . . . 337 8.8. Ejemplo: par´asitos y anfitriones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340 8.9. Otros modelos de din´amica de poblaciones . . . . . . . . . . . 345 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347 ´ Indice de materias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Prefacio
La literatura cient´ıfica incluye una cantidad abundante de ejemplos sobre el modelamiento matem´atico de sistemas ecol´ogicos como son la evoluci´on de la poblaci´on de una especie, la interacci´on entre dos o m´as especies, la propagaci´on de enfermedades o de epidemias. En el proceso de modelamiento de estos fen´omenos la ecuaci´on log´ıstica y los modelos de competencia de Lotka–Volterra desempe˜nan un papel fundamental, pues sirven como punto de partida para la creaci´on de modelos apropiados para la descripci´on de nuevos sistemas y procesos. Los modelos en este libro se ubican en la categor´ıa de “sistemas din´amicos” deterministas, tanto de tiempo continuo como de tiempo discreto. Por lo general, estos sistemas son no lineales, lo que hace que la evoluci´on temporal pueda generar resultados inesperados, e inclusive soluciones ca´oticas. Los sistemas din´amicos presentan puntos de equilibrio que se clasifican como estables o inestables. Esto significa, por ejemplo, en el caso de dos especies en interacci´on, que la evoluci´on temporal tiende a que las poblaciones de las especies se aproximen al estado de equilibrio con el transcurso del tiempo (estable) o a que se alejen de ese punto (inestable). Este mecanismo puede llevar a la extinci´on de
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Prefacio
una de las dos especies o la reducci´on significativa del tama˜no de su poblaci´on. Los sistemas din´amicos involucran par´ametros que representan caracter´ısticas del sistema objeto de estudio como son, entre muchos otros, la cantidad de alimento disponible, las condiciones del medio ambiente, la tasa de captura de una especie depredadora. Entender el papel que estos par´ametros juegan en el proceso de modelamiento matem´atico, y los resultados de este proceso, es de gran utilidad, pues permite, por ejemplo, dise˜nar pol´ıticas y mecanismos para controlar una plaga o una enfermedad, o explotar racionalmente una especie sin que la explotaci´on la lleve a la extinci´on. El prop´osito de este libro, es ofrecer a los estudiantes de diferentes disciplinas (como la biolog´ıa, la ingenier´ıa, la f´ısica) un conjunto de conceptos b´asicos y de aplicaciones en el campo de la ecolog´ıa. Se espera que al avanzar en esta direcci´on, el “estudioso” incremente su capacidad de an´alisis y consolide una “intuici´on educada”, que le permita hacer recomendaciones o tomar decisiones sobre bases l´ogicas, que se fundamenten en algo m´as que el “sentido com´un”. Pues, e´ ste se basa, en buena medida, en las propiedades lineales de ciertos sistemas din´amicos, mientras que los sistemas ecol´ogicos, por su car´acter no lineal, suponen efectos que no son proporcionales a las causas. El libro es de nivel intermedio, tanto por la matem´atica que requiere como por la complejidad de los temas. Se espera que sirva como punto de partida para el estudio de sistemas m´as complejos.
Prefacio
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Este texto se origin´o en el curso de Sistemas Din´amicos que J. F. Isaza dicta en la Facultad de Ingenier´ıa de la Pontificia Universidad Javeriana en Bogot´a.
Jos´e Fernando Isaza Delgado Pontificia Universidad Javeriana Universidad de Bogot´a Jorge Tadeo Lozano Di´ogenes Campos Romero Universidad Nacional de Colombia Academia Colombiana de Ciencias Exactas, F´ısicas y Naturales
Parte I
´ PRELIMINARES MATEMATICOS
1 Preliminares matem´aticos
1.1 Introducci´on Uno de los prop´ositos de la ciencia es el modelamiento del mundo natural. El sistema real se representa mediante un modelo, es decir, como una construcci´on matem´atica que, con la adici´on de ciertas interpretaciones verbales, describe de manera simplificada el sistema real objeto de estudio [1, 2]. La construcci´on de un modelo supone los siguientes elementos: 1. Introducir el tiempo t como la variable independiente. 2. Identificar los par´ametros del sistema, µ := (µ1 , µ2 , . . . , µσ ). 3. Seleccionar las variables dependientes que identifican el estado del sistema, x := (x1 , x2 , . . . , xg ). 4. Deducir o construir las ecuaciones de movimiento que determinan la manera como el estado del sistema se transforma con el tiempo. El resultado de este proceso es la construcci´on de un sistema din´amico: un conjunto de ecuaciones diferenciales de primer orden que des-
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1 Preliminares matem´aticos
criben la manera como el estado del sistema cambia con el tiempo.
Los sistemas din´amicos constituyen una herramienta apropiada para analizar la evoluci´on temporal de las poblaciones biol´ogicas y de muchos otros sistemas cuyo estudio es de inter´es en diferentes disciplinas. Por ejemplo, el cambio en el tiempo del estado de ciertos sistemas f´ısico–qu´ımicos; el comportamiento ca´otico en din´amica de fluidos; la propagaci´on de epidemias; el modelamiento de procesos de selecci´on natural, de fen´omenos meteorol´ogicos o de conflictos armados entre ej´ercitos. El prop´osito del presente cap´ıtulo es esbozar los principios b´asicos que gobiernan los sistemas din´amicos haciendo mayor e´ nfasis en los resultados que en las demostraciones matem´aticas formales. Los lectores familiarizados con los fundamentos de la teor´ıa de sistemas din´amicos pueden prescindir de este cap´ıtulo.
1.2 Conceptos b´asicos Cada modelo se construye con un prop´osito particular, incorporando en la estructura matem´atica s´olo las interacciones principales que determinan el comportamiento din´amico fundamental del sistema real que es objeto de estudio. Se busca que el modelo resultante sea amigable y viable en su aplicaci´on, lo que conlleva a la necesidad de despreciar diversas interacciones entre el sistema real y el resto del universo, es decir, todo modelo requiere la realizaci´on de aproximaciones.
1.2 Conceptos b´asicos
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Figura 1.1. Un sistema din´amico es un modelo matem´atico que representa la realidad de manera aproximada.
VARIABLES DE ESTADO El sistema objeto de estudio se describe por un conjunto de g variables reales (g ≥ 1) x(t) := (x1 (t), x2 (t), . . . , xg (t)) .
(1-1)
que tienen las siguientes caracter´ısticas: Todas ellas son esenciales para describir las propiedades del sistema, en cada instante de tiempo t. Ellas son independientes entre s´ı. No hay redundancia entre las variables. Las entidades (1-1) se conocen con el nombre de variables de estado del sistema; el entero positivo g designa el n´umero de variables de estado1 . Como veremos posteriormente, en general el n´umero de 1
Existen algunos sistemas din´amicos que reciben el nombre de sistemas hamiltonianos por ciertas propiedades especiales que los caracterizan. Una de sus propiedades es la de tener un n´umero par de variables, g = 2f ; el entero positivo f recibe el nombre de n´umero de grados de libertad del sistema.
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1 Preliminares matem´aticos
ecuaciones diferenciales que caracterizan el sistema corresponde al n´umero de variables de estado. As´ı, por ejemplo, para caracterizar la evoluci´on en el tiempo de una poblaci´on se requiere una variable de estado y, en consecuencia, de s´olo una ecuaci´on diferencial. En un modelo elemental depredador– presa, el modelamiento de la evoluci´on temporal de las poblaciones necesita de dos variables de estado y de dos ecuaciones diferenciales.
E CUACIONES DE MOVIMIENTO Consid´erese un sistema que se modela con el conjunto de g variables de estado (1-1). En general, las ecuaciones que gobiernan la manera como el estado del sistema cambia con el tiempo son de la forma dx1 = F1 (x, t; µ), dt dx2 = F2 (x, t; µ), dt ..., dxg = Fg (x, t; µ), dt donde x designa el vector x = (x1 , x2 , . . . , xg ).
(1-2)
Como se ha anotado µ designa el conjunto de posibles par´ametros que intervienen en el modelo, µ = (µ1 , µ2 , . . . , µs ); por ejemplo, la masa m de una part´ıcula, la constante k de un resorte, la aceleraci´on g de la gravedad, la tasa r de reproducci´on de una especie. Con frecuencia, con el prop´osito de simplificar la notaci´on se escribir´a Fn (x, t) en lugar de Fn (x, t; µ). Igualmente, en algunas oportunidades, se usa la notaci´on matricial en la que (1-2) se expresa en la forma: dx = F (x, t; µ) . dt
(1-3)
1.2 Conceptos b´asicos
27
Los s´ımbolos x(t) y F (x, t; µ) designan vectores columna de g componentes. En general, se requiere que las funciones F1 (x, t; µ), F2 (x, t; µ), . . ., Fg (x, t; µ) sean funciones diferenciables con respecto al tiempo de orden uno, en un conjunto A ⊂ Rg+1 . La condici´on F ∈ C 1 , es decir, que F sea derivable con derivada continua, es condici´on suficiente para garantizar la existencia y la unicidad de la soluci´on x(t) del sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias (1-3). Una cantidad escalar que sirve para la caracterizaci´on del sistema din´amico (1-3) es la divergencia del campo vectorial F (x, t; µ): ∇ · F(x, t; µ) :=
g X ∂F` (x, t; µ) `=1
E L ESTADO
∂x`
.
(1-4)
INICIAL
Despu´es de establecer las ecuaciones de movimiento (1-2), o lo que es equivalente (1-3), se especifica el estado inicial en el instante de tiempo t0 , es decir, el valor que las variables de estado (1-1) toman en el instante t0 : x0 := x(t0 ) := (x1 (t0 ), x2 (t0 ), . . . , xg (t0 )) .
(1-5)
Esta relaci´on se escribe tambi´en en la forma x0 = (x10 , . . . , xg0 ). Con frecuencia, por razones asociadas con el sistema objeto de estudio o por motivos pr´acticos, se selecciona el tiempo inicial como t0 = 0.
Ejemplo preliminar. El siguiente sistema de ecuaciones diferenciales describe un modelo depredador–presa [2, p´ag. 158]:
28
1 Preliminares matem´aticos
dx1 = ax1 − ex1 x2 , dt dx2 = −bx2 + f x1 x2 . dt
(1-6)
Las variables de estado se pueden reunir en la pareja x := (x1 , x2 ) y los par´ametros del sistema se agrupan en µ := (a, e, b, f ). El modelo se refiere a las poblaciones x1 (t) de depredadores y x2 (t) de presas. Por ser estos n´umeros no negativos, se requiere imponer en el modelo las restricciones a > 0, b > 0, e > 0 y f > 0. El sistema (1-6) se escribe en forma matricial, as´ı
d x1 ax1 − ex1 x2 . = dt −bx2 + f x1 x2 x2
(1-7)
Por comparaci´on con (1-3) se identifican las funciones F1 (x, t; µ) := ax1 − ex1 x2 , F2 (x, t; µ) := −bx2 + f x1 x2 . Las ecuaciones (1-7) constituyen una familia de modelos. Un modelo espec´ıfico se obtiene cuando se asignan valores num´ericos a los par´ametros µ := (a, e, b, f ); por ejemplo, µ = (a, e, b, f ) = (3, 0.5, 2, 1). Dentro del modelo as´ı seleccionado, una soluci´on espec´ıfica se obtiene mediante la asignaci´on, en el instante inicial t0 = 0, de un estado inicial del sistema; por ejemplo, (x1 (0), x2 (0)) = (x10 , x20 ) = (10, 5). El conjunto de ecuaciones (1-7) tiene la propiedad de ser un sistema no lineal, pues las variables de estado aparecen como el producto x1 x2 . A t´ıtulo de ejemplo, en otros sistemas din´amicos podr´ıan
1.2 Conceptos b´asicos
29
aparecer contribuciones no lineales de la forma x1 x32 , sin(αx1 ), entre muchos otros. En general, la presencia de t´erminos no lineales en las ecuaciones de movimiento (1-3) tienen implicaciones importantes en las propiedades del sistema y en su evoluci´on temporal.
D ETERMINISMO Y NO LINEALIDAD Volvamos al sistema de ecuaciones (1-3) que se puede combinar con la condici´on inicial (1-5), as´ı: Z
t
x(t) = x(t0 ) +
F (x(t0 ), t0 ; µ) dt0 .
(1-8)
t0
Por simple diferenciaci´on con respecto al tiempo t se demuestra la completa equivalencia de (1-8) con la pareja (1-3)–(1-5). La expresi´on establece que a partir del simple conocimiento del estado inicial y de las funciones F1 (x, t; µ), F2 (x, t; µ), . . ., Fg (x, t; µ) –que hemos reunido en el vector columna F (x(t), t; µ)– es posible conocer la evoluci´on temporal del sistema; es decir, determinar el estado x(t) en cualquier instante de tiempo t. Para hacer referencia a esta propiedad se dice que el sistema din´amico (1-3) es determinista. Por lo general, las ecuaciones (1-3) que describen modelos de evoluci´on temporal son no lineales. Esto implica con alt´ısima seguridad que, no obstante la validez de la relaci´on (1-8), no es posible encontrar una soluci´on anal´ıtica. En consecuencia, se debe recurrir a m´etodos num´ericos para generar informaci´on cualitativa y cuantitativa que permita el an´alisis del sistema. La combinaci´on de determinismo y no linealidad tiene importantes implicaciones filos´oficas, al igual que en diversos a´ mbitos de la cien-
30
1 Preliminares matem´aticos
cia y de la tecnolog´ıa. Por el momento, es de mencionar que los trabajos de Henri Poincar´e, en el tr´ansito del siglo XIX al siglo XX, mostraron que si por lo menos una de las funciones F1 (x, t; µ), F2 (x, t; µ), . . ., Fg (x, t; µ) es no lineal y g ≥ 3, entonces la probabilidad de encontrar una soluci´on anal´ıtica es pr´acticamente cero. Por otra parte, en un sistema din´amico no lineal que supone el uso de tres o m´as variables de estado (g ≥ 3), el sistema (1-3) es determinista, pero no es computable, en el sentido de que presenta alta sensibilidad a peque˜nos cambios en las condiciones iniciales y origina un comportamiento altamente irregular o ca´otico; en la pr´actica estas propiedades implican a que las soluciones num´ericas no sean significativas en el largo plazo. Es bueno precisar que el hecho de tener una probabilidad pr´acticamente nula de hallar una soluci´on anal´ıtica de un sistema de ecuaciones diferenciales no lineales, no significa que no existan soluciones anal´ıticas de sistemas no lineales. Esta caracter´ıstica guarda analog´ıa con la siguiente: la probabilidad de elegir al azar un n´umero racional dentro del intervalo [0, 1] es cero, debido a que la medida de los n´umeros racionales en [0, 1] es nula y la medida de los irracionales en el mismo intervalo es 1. Los n´umeros racionales son un ejemplo de un conjunto infinito de medida cero.
´ ´ S ISTEMA DIN AMICO AUT ONOMO El sistema din´amico (1-2) es aut´onomo si ninguna de las funciones F1 (x, t; µ), F2 (x, t; µ), . . ., Fg (x, t; µ) depende de manera expl´ıcita del tiempo t; es decir, los par´ametros µ no dependen del tiempo y las ecuaciones son de la forma
1.2 Conceptos b´asicos
dx1 = F1 (x; µ), dt dx2 = F2 (x; µ), dt ..., dxg = Fg (x; µ) . dt
31
(1-9)
Entonces, en analog´ıa con (1-3), el sistema din´amico aut´o-nomo (112) se escribe en notaci´on matricial, dx = F (x; µ) . dt
(1-10)
En general, s´olo es necesario analizar los sistemas aut´o-nomos, pues una transformaci´on convierte un sistema no aut´onomo en uno aut´onomo. Consid´erese el sistema no aut´onomo (1-2) con las g variables de estado x = (x1 , x2 , . . . , xg ). Convi´ertase el tiempo t en una nueva variable de estado a trav´es de la transformaci´on xg+1 := t,
(1-11)
que implica dxg+1 = 1. dt Ahora, en las g ecuaciones (1-2) substit´uyase el tiempo t por la nueva variable xg+1 y al sistema as´ı transformado agr´eguesele la ecuaci´on dxn+1 /dt := 1, para obtener un sistema de (g +1) variables de estado:
32
1 Preliminares matem´aticos
dx1 = F1 dt
! :=x z }| { x1 , x2 , . . . , xg , xg+1 ; µ ,
dx2 = F2 (x1 , x2 , . . . , xg , xg+1 ; µ) , dt ..., dxg = Fg (x1 , x2 , . . . , xg , xg+1 ; µ) , dt dxg+1 = 1. (1-12) dt Para expresar este sistema de ecuaciones en la forma matricial (1-10), se requiere tener en cuenta: Como se anot´o en la primera ecuaci´on (1-12), el n´umero de variables de estado aument´o en una y, en consecuencia, es necesario reinterpretar el estado del sistema mediante la asignaci´on x = (x1 , x2 , . . . , xg , xg+1 ). El vector columna F (x; µ) que permite expresar (1-12) en la forma (1-10), tiene (g + 1) componentes pues incluye una fila adicional con el n´umero 1. En conclusi´on, un sistema din´amico g-dimensional que dependa de manera expl´ıcita del tiempo es equivalente a un sistema aut´onomo en un espacio de (g + 1) dimensiones. Algunas veces clasificaremos los sistemas din´amico aut´onomos, como sigue: 1. El sistema din´amico aut´onomo es aut´entico si se satisfacen las condiciones que dieron origen a (1-9), o lo que es equivalente a (1-10). 2. El sistema din´amico aut´onomo es artificial si tiene la forma (1-12) que, a prop´osito, incluye el 1 en la u´ ltima ecuaci´on.
1.2 Conceptos b´asicos
33
E L CONCEPTO DE TRAYECTORIA Consid´erese el sistema din´amico (1-10) y una aplicaci´on ϕ : [a, b] → Rg , con [a, b] ⊂ R. La aplicaci´on ϕ(t) define una curva parametrizada por el tiempo t, en un espacio de dimensi´on g formado por las variables de estado. Se dice que ϕ(t) es una trayectoria del sistema de ecuaciones diferenciales si ella satisface la condici´on dϕ(t) = F (ϕ(t); µ) . (1-13) dt La trayectoria que en el instante inicial t0 pasa por el estado inicial x0 se designa como ϕ(t, x0 ). Definiciones completamente similares se aplican al sistema aut´onomo artificial (1-12). La u´ nica diferencia es que la trayectoria tiene lugar en un espacio (g + 1)-dimensional. Mayores detalles en [8, 7]. Ejemplo. Consid´erese la ecuaci´on diferencial dx/dt = Ax, en donde A es una matriz 2 × 2 con elementos constantes: d x1 a11 a12 x1 = . dt x2 a21 a22 x2 | {z }
(1-14)
:=A
Consid´erese ahora la ecuaci´on Ac = λc, donde λ es un valor propio de A y c es el vector propio correspondiente. La aplicaci´on c1 ϕ(t) = c exp (λt) = exp (λt)
(1-15)
c2 es una soluci´on de la ecuaci´on diferencial dx/dt = Ax. En efecto, esta afirmaci´on se verifica al tener en cuenta que λ y c no dependen del tiempo y calcular la derivada de ϕ(t) con respecto a t:
34
1 Preliminares matem´aticos
dϕ(t)/dt = c λ exp (λt) = λ ϕ(t).
1.3 Los puntos de equilibrio y su estabilidad P UNTO DE EQUILIBRIO Consid´erese un sistema din´amico aut´onomo aut´entico (1-9), o lo que es equivalente (1-10): dx = F (x; µ) , dt
x ∈ Rg .
(1-16)
Se denomina punto fijo o punto de equilibrio del sistema (1-16) a cada estado xe que satisfaga F (xe ; µ) = 0,
xe ∈ R g .
(1-17)
Obs´ervese que si xe es un estado de equilibrio, la funci´on constante ϕ(t, xe ) = xe es, en efecto, una soluci´on: dϕ(t, xe ) = 0 = F (xe ; µ) = 0. dt En este punto se debe hacer e´ nfasis en el hecho de que el sistema din´amico artificial (1-10) no tiene puntos de equilibrio, pues la identidad 1 = 0 es imposible de satisfacer. Sin embargo, algunos sistemas din´amicos no aut´onomos tienen puntos de equilibrio, como se ilustra en la siguiente situaci´on. Ejemplo. El sistema din´amico dx(t) = a cos(at)x(t), dt
x(t0 ) = x0 ,
(1-18)
tiene x = 0 como punto de equilibrio para todo tiempo t y la soluci´on de la ecuaci´on diferencial es
1.3 Los puntos de equilibrio y su estabilidad
x(t) = x0 exp (− sin(at0 ) + sin(at)) .
35
(1-19)
En la pr´actica, para determinar los puntos de equilibrio de un sistema din´amico aut´onomo se resuelve un conjunto de ecuaciones no lineales, con frecuencia con el uso de m´etodos num´ericos apropiados.
E STABILIDAD DE UN PUNTO DE EQUILIBRIO Sea xe un estado de equilibrio del sistema din´amico (1-16). Intuitivamente, los conceptos de estabilidad y de inestabilidad del punto xe se refieren a una propiedad del sistema din´amico seg´un la cual, al perturbarse d´ebilmente el estado del sistema, la nueva trayectoria tiende a permanecer en la vecindad de xe o tiende a alejarse de manera progresiva de xe , respectivamente.
A B C g
E
G
H
D F
Figura 1.2. Esfera sobre una l´amina doblada, en presencia de un campo gravitacional g.
Un ejemplo cl´asico considera una esfera en diferentes posiciones en una l´amina doblada, como se indica en la Figura 1.2. Los puntos A, D y F son de equilibrio estable; los puntos B, E, G son de equilibrio inestable; los puntos C y H no son estados de equilibrio.
36
1 Preliminares matem´aticos
Posteriormente se dar´a una definici´on formal y un tratamiento m´as anal´ıtico del tema de la estabilidad; por el momento, en los p´arrafos que siguen, el an´alisis es de car´acter “intuitivo”.
1.4 Sistema de una variable de estado Consid´erese un sistema con solo una variable de estado, dx = F (x), dt
x ∈ R,
(1-20)
de la forma de la Figura 1.3, con estados de equilibrio x1 , x2 y x3 (x1 < x2 < x3 ). Estos puntos fijos, difieren en su estabilidad. F(x)
x1
x2
x3
x
Figura 1.3. Sistema din´amico con una variable de estado x, con tres estados de equilibrio: x1 , x2 y x3 , con x1 < x2 < x3 . Por ejemplo, F (x) = (x − x1 )(x − x2 )(x − x3 ) exp(ax), con un par´ametro a > 0.
Se quiere analizar la estabilidad de un estado de equilibrio xe , para lo cual se hace uso de la Figura 1.4. Consid´erese una soluci´on y(t) 6= xe del sistema din´amico (1-20) e introd´uzcase la cantidad
1.4 Sistema de una variable de estado
u(t) := y(t) − xe ,
u0 := u(t0 )
37
(1-21)
que “mide”, en cada instante t, la separaci´on de la trayectoria y(t) con respecto al estado de equilibrio xe ; por hip´otesis, la separaci´on inicial u(t0 ) es infinitesimalmente peque˜na, pero no nula. F(x)
F(x) B
A x1- δ
x1+ ε x1
F(x) C x2+ ε
x
x2
x
x3- δ x3
x x3+ ε
x2- δ
Figura 1.4. An´alisis de la estabilidad de un estado de equilibrio xe . La pendiente Je en el punto de equilibrio determina la estabilidad (o inestabilidad) del punto. Para cada punto de equilibrio, en la notaci´on de la ecuaci´on (1-21), se consideran dos trayectorias, con: (i) u0 = ε, (ii) u0 = −δ.
Como y(t) es una soluci´on de (1-20), la relaci´on dy/dt = F (y) se expresa en la forma d d y(t) = u(t) = F (xe + u) dt dt ∂F (x) = F (xe ) + u + ..., ∂x x=xe donde la u´ ltima igualdad surge de un desarrollo de Taylor de la funci´on F (xe +u) alrededor del punto de equilibrio xe . Al tener en cuenta que F (xe ) = 0, se concluye que en una aproximaci´on de primer orden, la desviaci´on u(t) satisface la ecuaci´on diferencial d u(t) = Je u, dt
∂F (x) Je := . ∂x x=xe
(1-22)
38
1 Preliminares matem´aticos
Es decir, la pendiente Je de la funci´on F (x) en el punto de equilibrio es el par´ametro que determina el comportamiento de la desviaci´on u(t), pues la soluci´on de (1-22) es dada por u(t) = exp (Je τ ) u(t0 ),
τ := t − t0 .
(1-23)
C RITERIOS DE ESTABILIDAD Es decir, a medida que crece el tiempo (t > t0 ) la trayectoria y(t) se separa o se aproxima asint´oticamente al estado de equilibrio xe , dependiendo del valor de Je : Si Je > 0, el punto de equilibrio xe es inestable. Si Je < 0, el punto de equilibrio xe es estable. Si Je = 0, el criterio de estabilidad (o inestabilidad) de xe no es concluyente. La aplicaci´on de este resultado a los puntos de equilibrio de la figura 1.4 muestra que x1 y x3 son inestables (Je > 0), mientras que x2 es estable (Je < 0). x
F(x)= - x2
Figura 1.5. El punto xe = 0 es un estado de equilibrio inestable.
1.4 Sistema de una variable de estado
ε>0
u(t, ε)
39
ε<0
u(t, ε)
t ε1 ε2
ε2
ε3
ε1 ε3 t
Figura 1.6. Comportamiento de u(t, ε) := ϕ(t, ε)−xe para diferentes valores del par´ametro ε, con |ε1 | < |ε2 | < |ε3 |, con respecto al punto fijo xe = 0.
Ejemplo. Consid´erese el sistema dx/dt = F (x) = −x2 , con la condici´on inicial x(0) = ε, que tiene como punto fijo el origen xe = 0 (Figura 1.5). Por aplicaci´on de la definici´on (1-22), se concluye que Je = 0. Es decir, el criterio del signo de Je no es concluyente sobre la estabilidad del estado de equilibrio. Se mostrar´a ahora que xe = 0 es inestable, a partir de la soluci´on anal´ıtica: ϕ(t, ε) =
ε , 1 + εt
t ≥ 0.
(1-24)
En el instante de tiempo inicial t0 = 0, la soluci´on ϕ(t, ε) difiere del punto de equilibrio xe = 0 en la cantidad u0 := u(0) = ϕ(0, ε)−xe = ε. A medida que transcurre el tiempo la trayectoria ϕ(t, ε) aumenta su separaci´on del origen xe = 0 si el par´ametro ε < 0 (ver Figura 1.6). Este comportamiento indica que xe es un punto inestable. Obs´ervese que si ε < 0 entonces ϕ(t, ε) → −∞ cuando t → 1/ε. Ejemplo. Consid´erese la ecuaci´on dx = F (x) = −x3 , dt
40
1 Preliminares matem´aticos F(x)= - x3
x
Figura 1.7. El punto xe = 0 es un estado de equilibrio estable.
ε<0
u(t, ε) u(t, ε)
t
ε>0 ε1 ε2
ε3 ε2
ε3
ε1 t
Figura 1.8. Comportamiento de u(t, ε) := ϕ(t, ε)−xe para diferentes valores del par´ametro ε, con |ε1 | < |ε2 | < |ε3 |, con respecto al punto fijo xe = 0.
con la condici´on inicial x(0) = ε, que tiene como punto fijo el origen xe = 0 (ver Figura 1.7). Esta ecuaci´on admite la soluci´on ϕ(t, ε) = √
ε , 1 + 2ε2 t
t ≥ 0,
(1-25)
cuyo comportamiento con el tiempo se ilustra en la Figura 1.8, tanto para ε > 0 como para ε < 0. En ambos casos, se observa que ϕ(t, ε) < ε para todo t > 0 y que en el l´ımite t → ∞ la funci´on ϕ(t, ε) → 0. En conclusi´on, xe = 0 es un punto fijo estable.
1.5 Sistema din´amico con dos variables de estado
41
1.5 Sistema din´amico con dos variables de estado 1.5.1 Linealizaci´on de las ecuaciones La generalizaci´on del criterio de estabilidad para sistemas con g variables de estado (g > 1) requiere la introducci´on de conceptos adicionales. Para ilustrar el procedimiento consid´erese un sistema din´amico aut´onomo aut´entico, con dos variable de estado x := (x1 , x2 ) ∈ R2 que obedecen las ecuaciones de movimiento
d x1 F1 (x; µ) ; = dt F2 (x; µ) x2
(1-26)
que se escriben tambi´en en la forma (1-10). Consid´erese dos soluciones del sistema (1-26): 1. Un punto de equilibrio xe := (x1e , x2e ) que por definici´on satisface las ecuaciones
F1 (xe ; µ) 0 = . F2 (xe ; µ) 0
(1-27)
2. Una soluci´on y(t) = (y1 (t), y2 (t)) 6= xe , que por hip´otesis satisface el sistema de ecuaciones
d y1 F1 (y; µ) . = dt y2 F2 (y; µ)
(1-28)
42
1 Preliminares matem´aticos
Similarmente, en analog´ıa con el procedimiento de la secci´on 1.4, introd´uzcase el vector columna
u1 (t) y1 (t) x1e u(t) = := − , u2 (t)
y2 (t)
(1-29)
x2e
con la condici´on inicial u0 = u(t0 ); por hip´otesis, en el instante inicial las componentes de u(t0 ) son infinitesimalmente peque˜nas, pero no nulas. El vector u(t) “mide”, en cada instante t, la separaci´on de la soluci´on y(t) = (y1 (t), y2 (t)) con respecto al estado de equilibrio xe = (x1e , x2e ). Como y(t) = xe + u(t), de (1-29) y (1-28) se obtiene d d u1 (t) F1 (xe + u; µ) u(t) = := dt dt F2 (xe + u; µ) u2 (t) J11 (xe ) J12 (xe ) u1 (t) = + ..., J21 (xe ) J22 (xe )
(1-30)
u2 (t)
donde la u´ ltima igualdad sigue del desarrollo de Taylor de las funciones de dos variables2 alrededor del punto de equilibrio xe y del uso de (1-27). Los coeficientes de la expansi´on se han organizado en una entidad que se denomina la matriz del jacobiano: J11 (xe ) J12 (xe ) J e = J (xe ) := ,
(1-31)
J21 (xe ) J22 (xe ) con elementos matriciales dados por (con n, m = 1, 2) 2
En notaci´on m´as expl´ıcita: Fn (xe + u; µ) = Fn (x1e + u1 , x2e + u2 ; µ); n = 1, 2.
1.5 Sistema din´amico con dos variables de estado
∂Fn (x; µ) Jnm (xe ) := . ∂xm x=xe
43
(1-32)
En conclusi´on, en el caso de dos variables de estado y en una aproximaci´on de primer orden, la desviaci´on u(t) = (u1 (t), u2 (t)) de la trayectoria y(t) con respecto al punto de equilibrio xe satisface la ecuaci´on lineal d u = J e u, dt
u0 = u(t0 ).
(1-33)
Esta ecuaci´on es la generalizaci´on de la expresi´on (1-22) que surgi´o en el caso de una variable de estado. Similarmente, en analog´ıa con (123), la soluci´on de la ecuaci´on (1-33) se expresa en la forma u(t) = exp (J e τ ) u(t0 ),
τ = t − t0 .
(1-34)
Esta expresi´on se escribe en forma expl´ıcita cuando los valores propios (λ+ , λ− ) de la matriz J e son diferentes, pues en este caso: exp (J e τ ) = J e − λ− 1 J e − λ+ 1 exp (λ+ τ ) − exp (λ− τ ) , λ+ − λ− λ+ − λ− donde 1 designa la matriz unidad de dimensi´on 2 × 2.
C RITERIOS DE ESTABILIDAD La expresi´on (1-34), en conjunto con exp (J e τ ), permite concluir que, a medida que crece el tiempo la trayectoria y(t) se separa o se aproxima asint´oticamente al estado de equilibrio xe , dependiendo de las propiedades de los valores propios de la matriz del jacobiano J e :
44
1 Preliminares matem´aticos
Si al menos uno de los valores propios tiene parte real positiva, el punto de equilibrio xe es inestable. Si todos los valores propios tienen parte real negativa, el punto de equilibrio xe es estable. Si existe al menos un valor propio con parte real cero, el criterio no es concluyente.
1.5.2 Ecuaci´on de valores propios de J e La ecuaci´on de valores propios de la matriz J e conduce a la siguiente ecuaci´on caracter´ıstica: λ2 + α1 λ + α0 = 0 , 1 α := (J11 + J22 ) , α1 := −2α = −tr(J ) , 2 α0 := J11 J22 − J12 J21 = det(J ) .
(1.35)
Esto es, los valores propios son λ± = 1 ± 2
J11 + J22 2
q (J11 + J22 )2 − 4 (J11 J22 − J12 J21 ).
(1-36)
´ DE LOS VALORES PROPIOS C ARACTERIZACI ON Los siguientes criterios son de utilidad en la caracterizaci´on de los valores propios de la matriz del jacobiano asociada con un sistema de dos variables de estado [2]: Los valores propios λ± = α ± β:
1.5 Sistema din´amico con dos variables de estado
45
son reales y diferentes, si α2 − α0 > 0; son reales e iguales si α2 − α0 = 0 (valores propios degenerados); son complejos conjugados (λ+ = λ?− ), si α2 − α0 < 0; son puramente imaginarios si α = 0 y α0 > 0; el estado Xe es un centro, λ± = ±i |β|; los dos valores propios (λ+ y λ− ) tienen parte real negativa si α1 > 0 y α0 > 0; el estado de equilibrio Xe es atractivo. Este resultado es un caso particular del teorema (o criterio) de Routh-Hurwitz. el valor absoluto de cada una de las ra´ıces es menor que uno (|λ± | < 1) si y s´olo si |α1 | < 1 + α0 < 2. En el caso de un sistema con g variables de estado, la estabilidad de un estado de equilibrio xe se rige por los criterios antes enunciados. Las ecuaciones (1-33) y (1-34) siguen siendo v´alidas, excepto que la matriz J e es de dimensi´on g × g, que u(t) es un vector columna con g componentes y que el c´alculo de la matriz exp (J e τ ) es m´as complicado [2, secci´on 3.2].
1.5.3 Ejemplos Ejemplo. Se considera el sistema din´amico dx = −y + x3 + 2xy 2 := F1 (x, y), dt dy = x + y 3 := F2 (x, y), dt
(1-37)
con variables de estado X(t) = (x(t), y(t)), que no incluye par´ametros µ. Para (1-40) se tiene:
46
1 Preliminares matem´aticos
El punto Xe = (0, 0) es un estado de equilibrio. Con base en (1-31)–(1-32), la matriz del jacobiano evaluada en el punto Xe = (0, 0) es dada por
2 2 3x + 2y −1 + 4xy Je =
3y 2
1
0 −1 = .
Xe =(0,0)
1 0
Entonces, como J11 = 0, J12 = −1, J21 = 1 y J22 = 0, se concluye que los valores propios son λ± = ±i. La parte real de los valores propios se anula y, por lo tanto, el criterio de estabilidad del punto fijo no es concluyente. No obstante, el ejemplo se ha seleccionado de tal manera que se pueda obtener una soluci´on anal´ıtica. Multiplicando la primera ecuaci´on (1-40) por x, la segunda por y, y sum´andolas se tiene: 2 1d 2 dy dx x + y2 = x + y = x2 + y 2 . 2 dt dt dt
(1-38)
Introd´uzcase ahora la variable R(t) := x2 (t) + y 2 (t) que representa el cuadrado de la distancia al origen. Entonces, dR/R2 = 2dt se integra con la condici´on inicial R0 = R(0) = ε ≥ 0, para dar R(t) =
ε , 1 − 2ε t
0≤t<
1 . 2ε
(1-39)
Cuando t → 1/(2ε), R(t) → ∞; por lo tanto, el estado de equilibrio (0, 0) es inestable. Ejemplo. Se esboza una situaci´on en la cual los valores propios propios del jacobiano Je tienen parte real cero, pero el punto de equilibrio es estable. Consid´erese
1.5 Sistema din´amico con dos variables de estado
R(t)
47
R(t)
t
t
Figura 1.9. Comportamiento de R(t)
dx = y − x(x2 + y 2 ) := F1 (x, y), dt dy = −x − y(x2 + y 2 ) := F2 (x, y), dt
(1-40)
con variables X = (x, y) y punto fijo Xe = (0, 0). Con base en (1-31)–(1-32), la matriz del jacobiano evaluada en el punto Xe = (0, 0) es
2 2 −3x − y 1 − 2xy Je = −1 − 2xy −x2 − 3y 2
Xe =(0,0)
0 1 = . −1 0
Entonces, como J11 = 0, J12 = 1, J21 = −1 y J22 = 0, se concluye que los valores propios son λ± = ±i. Como la parte real de los valores propios es cero, el criterio del signo de la parte real de los valores propios de J e no es concluyente sobre la estabilidad del punto fijo. Aplicando el m´etodo del ejemplo anterior, se obtiene 1d 2 dx dy (x + y 2 ) = x + y = −(x2 + y 2 )2 . 2 dt dt dt
(1-41)
Con R(t) = x2 (t) + y 2 (t) y la condici´on inicial R0 = R(0) = ε > 0, la soluci´on de dR/dt = −2R2 es
48
1 Preliminares matem´aticos
R(t) =
ε , 1 + 2εt
t > 0.
(1-42)
Para todo t > 0 la soluci´on permanece acotada, R(t) ≤ , y a medida que aumenta el tiempo R(t) tiende asint´oticamente a cero. Por lo tanto, el origen Xe = (0, 0) es un punto estable.
1.6 Estabilidad en el sentido de Lyapunov La noci´on de estabilidad de un punto de equilibrio puede adquirir un mayor grado de formalizaci´on mediante la introducci´on del concepto de estabilidad de Lyapunov. Para este prop´osito, en lo que sigue se usa: La norma euclidiana. Consid´erese en el espacio de fase el estado x := (x1 , x2 , . . . , xg ) y def´ınase su norma euclidiana como q x := x21 + x22 + . . . + x2g ≥ 0 . (1-43) Sea Br (xe ) una esfera de radio r y centro en xe .
´ D EFINICI ON Consid´erese el siguiente sistema din´amico con g variables de estado, y sea xe un punto fijo: dx = F (x), dt
x ∈ Rg .
(1-44)
El punto fijo xe es estable en el sentido de Lyapunov si para cualquier R > 0 existe r > 0 tal que si x(0) < r, entonces x(t) < R para todo t ≥ 0. En caso contrario se dice que xe es inestable.
1.6 Estabilidad en el sentido de Lyapunov
x0
R r
(a)
49
R r
x0
(b)
Figura 1.10. El punto fijo xe es: (a) estable, (b) inestable.
En otras palabras, con ayuda de la Figura 1.10: El punto fijo xe es estable en el sentido de Lyapunov si para cualquier esfera BR (xe ) existe una esfera Br (xe ) tal que cualquier trayectoria ϕ(t, x0 ), soluci´on de la ecuaci´on (1-44) con condici´on inicial xo ∈ Br (xe ) en t0 , pertenece para todos los valores de t ≥ 0 a la esfera de radio BR (xe ). El punto fijo xe es inestable si e´ l no es estable. Es decir, si existe una esfera BR (xe ) tal que para cualquier esfera Br (xe ) es posible encontrar un punto x0 ∈ Br (xe ), tal que la soluci´on ϕ(t, x0 ) tiene al menos un punto t1 para el que ϕ(t1 , x0 ) no pertenece a la esfera BR (xe ). Para que el punto fijo xe sea inestable basta con que exista una trayectoria con condici´on inicial x0 ∈ Br (xe ) que salga de la esfera BR (xe ) para alg´un R y para cualquier r.
´ E STABILIDAD ASINT OTICA Se dice que el punto fijo xe es asint´oticamente estable si xe es un
50
1 Preliminares matem´aticos
punto fijo estable (Lyapunov) y si adem´as existe alg´un r > 0 tal que x(0) < r implica que l´ım ϕ(t, x0 ) = xe .
t→∞
(1-45)
1.7 Estabilidad. M´etodo de Lyapunov La t´ecnica de encontrar los valores propios de la matriz J e del jacobiano del sistema din´amico (1-44) permite extraer conclusiones, en forma autom´atica, sobre la estabilidad del punto fijo xe , cuando todos los valores propios tienen parte real distinta de cero. Si existen valores propios con parte real nula, el criterio del signo de los valores propios no es concluyente ya que el punto fijo puede ser estable o inestable. Para el estudio de estos casos se aplica un m´etodo general desarrollado por Lyapunov, que es v´alido a´un en el caso en que los valores propios del jacobiano J e tienen parte real no nula. 1.7.1 Funci´on de Lyapunov ´ D EFINICI ON Sea xe un punto fijo del sistema din´amico (1-44), dx/dt = F (x). Una funci´on de Lyapunov es una funci´on L(x) definida en una esfera Br (xe ) de centro xe , tal que: L(xe ) = 0, L(x) > 0,
si x 6= xe y x ∈ Br (xe ).
(1-46)
Obs´ervese que una funci´on de Lyapunov para el sistema din´amico (1-44) es una funci´on de g variables que dependen del tiempo:
1.7 Estabilidad. M´etodo de Lyapunov
L (x(t)) := L (x1 (t), x2 (t), . . . , xg (t)) .
51
(1-47)
Entonces, si se tiene en cuenta que el sistema din´amico (1-44) se expresa en forma expl´ıcita por el conjunto de ecuaciones (1-9), por aplicaci´on de la regla de la cadena se obtiene [2, secci´on 3.6] dL ∂L dx1 ∂L dx2 ∂L dxg = + + ... + dt ∂x1 dt ∂x2 dt ∂xg dt ∂L ∂L ∂L = F1 (x) + F2 (x) + . . . + Fg (x). ∂x1 ∂x2 ∂xg Es decir, en notaci´on vectorial, dL = (∇L(x)) · F (x; µ). dt En esta expresi´on, ∇L(x) designa el vector fila ∂L ∂L ∂L ∇L(x) = , , ,..., ∂x1 ∂x2 ∂xg
(1-48)
(1-49)
F (x; µ) un vector columna y · el producto escalar3 .
T EOREMA DE LYAPUNOV Dada una funci´on de Lyapunov L(x) asociada con el sistema din´amico (1-44), L(x) permite determinar la estabilidad (o inestabilidad) de un estado de equilibrio xe , as´ı:
3
Si
dL dt
< 0, el punto fijo xe es asimpt´oticamente estable.
Si
dL dt
= 0, el punto fijo xe es estable.
Si
dL dt
> 0, el punto fijo xe es inestable.
Consid´erese que ∇L(x) y F (x; µ) son dos vectores de g componentes y que se forma el producto escalar, que se representa con el s´ımbolo · .
52
1 Preliminares matem´aticos
Si bien el m´etodo es general, la dificultad que se tiene al aplicarlo se debe a la no existencia de un algoritmo universal que permita construir la funci´on de Lyapunov L(x). En el caso de los sistemas mec´anicos el proceso se facilita debido a que por lo general el hamiltoniano sugiere la construcci´on de L(x). En el ac´apite 1.7.3 se dar´a una demostraci´on formal del Teorema de Lyapunov. La plausabilidad del criterio puede entenderse as´ı:
∆L ∆L F F
θ ∆L
xe
F ∆L
∆L U
Figura 1.11. Ilustraci´on del teorema de Lyapunov.
Si U es una vecindad del punto fijo xe , sobre la superficie de U , ∇L es un campo vectorial que “apunta” al interior de U y es normal a su superficie.
El sistema
dx dt
= F (x; µ) es estable si el campo vectorial F
“apunta” al interior de U , lo cual se tiene si el a´ ngulo θ entre ∇L
1.7 Estabilidad. M´etodo de Lyapunov
y F es mayor que
π , 2
53
es decir cos θ < 0 por lo tanto, ∇L · F =
k∇LkkF k cos θ < 0.
1.7.2 Ejemplos Un primer ejemplo. Consid´erese el sistema din´amico dx = 2y(z − 1), dt dy = −x(z − 1), dt dz = −z 3 , dt
(1-50)
que tiene como estado de equilibrio el punto (xe , ye , ze ) = (0, 0, 0). La matriz del jacobiano J e evaluada en este punto tiene todos los valores √ √ propios con parte real nula: 0, i 2, −i 2. Ens´ayese, entonces, una funci´on de Lyapunov L(x, y, z) = a1 x2 + a2 y 2 + a3 z 2 ,
(1-51)
con a1 , a2 , a3 > 0, que satisface L(0, 0, 0) = 0 y L(x, y, z) > 0. Con base en (1-48), dL = ∇L · F dt = [2a1 x, 2a2 y, 2a3 z] · T 2y(z − 1), −x(z − 1), −z 3 = (4a1 − 2a2 )xy(z − 1) − 2a3 z 4 . Se concluye que para tener dL/dt < 0, los par´ametros se pueden elegir de tal manera que (4a1 − 2a2 ) = 0 y a3 6= 0. Por ejemplo, con a3 = 1, a1 = 1 y a2 = 2 se cumple la condici´on.
54
1 Preliminares matem´aticos
En conclusi´on, L = x2 + 2y 2 + z 2 es una funci´on de Lyapunov para la que dL/dt < 0; es decir, (0, 0, 0) es asint´oticamente estable. Un ejemplo trivial. Consid´erese el sistema dx/dt = −x3 , que tiene la funci´on (1-25) como soluci´on. Ens´ayese L(x) = x2 como funci´on de Lyapunov, que satisface L(0) = 0, L(x) > 0 para x 6= 0, y cuyo cambio con el tiempo es dado por dL(x) dx = 2x = −2x4 . (1-52) dt dt Se concluye que dtL/dt < 0 si x 6= 0 y, por lo tanto, el punto fijo xe = 0 es asint´oticamente estable. Ejemplo: el p´endulo invertido. Consid´erense las ecuaciones de un p´endulo invertido de masa m, longitud L, unido a un resorte de constante k, en presencia de un campo gravitacional g [2, secci´on 2.9.2]: dθ = ω, dt dω g k = sen θ − sen 2θ, (1-53) dt L 2m donde el a´ ngulo θ est´a en el rango −π/2 ≤ θ ≤ π/2. Estas ecuaciones surgen de una lagrangiana ˙ = L(θ, θ)
1 ˙ 2 m Lθ 2 | {z }
energ´ıa cin´etica
1 kL 2 − mgL cos θ + sin θ . 2 mg | {z }
(1-54)
energ´ıa potencial
Los puntos de equilibrio de (1-53) son: (θe , ωe )0 = (0, 0), mg (θe , ωe )± = ± arc cos ,0 . kL
(1-55)
1.7 Estabilidad. M´etodo de Lyapunov
55
Mientras que el punto (0, 0) siempre existe, los dos u´ ltimos puntos suponen a´ ngulos θ± = ± arc cos (mg/kL) que son reales si mg ≤ kL; es decir, si mg > kL los puntos (θe , ωe )± dejan de representar estados f´ısicos, pues los a´ ngulos θ± se transforman en n´umeros imaginarios. En lo que sigue se quiere analizar la estabilidad del punto de equilibrio (0, 0) por el m´etodo de la matriz del jacobiano y por medio de la funci´on de Lyapunov.
Primer m´etodo. Consid´erese la matriz J evaluada en (0, 0), 0 1 J e (0, 0) = , α0
α :=
g k − . L m
(1-56)
Los valores propios corresponden a las ra´ıces de la ecuaci´on λ2 − α = 0; es decir, r √ k g − . λ± = ± α = ± L m De esta expresi´on resultan dos casos:
(1-57)
1. Si mg > kL, hay una ra´ız real positiva que garantiza que el punto (0, 0) es inestable. 2. Si mg < kL, los valores propios λ± son puramente imaginarios y el m´etodo de la matriz del jacobiano no es conclusivo. 3. Si mg = kL el m´etodo no es conclusivo.
Segundo m´etodo. Para el an´alisis de la estabilidad del punto (0, 0) construyase una funci´on de Lyapunov que denominaremos H(θ, ω)
56
1 Preliminares matem´aticos
que se obtiene como sigue: (i) Se parte de la lagrangiana (1-54) y se cambia el signo de la energ´ıa potencial, (ii) se sustrae a la funci´on resultante la cantidad mgL para obtener H(0, 0) = 0. De esta manera, el hamiltoniano del p´endulo invertido permite la construcci´on de la funci´on de Lyapunov H(θ, ω), as´ı: H(θ, ω) =
1 m (Lω)2 2 | {z }
energ´ıa cin´etica
1 kL 2 sin θ −mgL. + mgL cos θ + 2 mg | {z } energ´ıa potencial
Es decir, el´ıjase como funci´on de Lyapunov a 1 H(θ, ω) = m (Lω)2 2 1 2 2 +mgL cos θ + kL sin θ − mgL. 2
(1-58)
Verif´ıquese ahora que esta funci´on tiene las caracter´ısticas (146) que definen una funci´on de Lyapunov, a saber: H(0, 0) = 0 y H(θ, ω) > 0 para (θ, ω) 6= (0, 0). La situaci´on mg ≤ kL es de inter´es pues el m´etodo del jacobiano J e no es concluyente. En (1-58), obs´ervese que el primer t´ermino a la derecha de la igualdad es positivo y escr´ıbase la desigualdad H(θ, ω) > ψ(θ), con la funci´on auxiliar 1 ψ(θ) := mgLcosθ + kL2 sin2 θ − mgL. 2 Como ψ(0) = 0, entonces θ = 0 es un punto cr´ıtico. Por otro lado, ∂ψ(θ) = L sin θ (kL cos θ − mg) , ∂θ ∂ 2 ψ(θ) = L (kL cos(2θ) − mg cos θ) . ∂θ
(1-59)
1.7 Estabilidad. M´etodo de Lyapunov
57
Finalmente, como ∂ 2 ψ(θ2 ) = L (kL − mg) > 0, ∂θ θ=0
(1-60)
si kL > mg. Como θ = 0 es un m´ınimo de ψ(θ), entonces en un entorno de θ = 0 se tiene ψ(θ) > 0. En consecuencia, para kL > mg la funci´on de Lyapunov satisface la desigualdad H(θ, ω) > 0. H´agase uso ahora de las ecuaciones de movimiento (1-53) para determinar dH(θ, ω) ∂H dθ ∂H dω = + = 0. dt ∂θ dt ∂ω dt
(1-61)
En consecuencia, a la luz del teorema de Lyapunov, el estado de equilibrio (0, 0) es estable, pero e´ l no es asint´oticamente estable.
1.7.3 Demostraci´on del teorema de Lyapunov Consid´erese el sistema din´amico g-dimensional con variables de estado x = (x1 , x2 , . . . , xg ) que obedece al sistema de ecuaciones (1-9), o lo que es equivalente (1-10), y que est´a definido en U ⊂ Rg . Sean xe y L(x) un punto de equilibrio y una funci´on de Lyapunov, y consid´erese una esfera B (xe ) de radio cualquiera , centrada en xe y contenida en U (ver Figura 1.12). Def´ınase el valor m´ınimo de L(x) sobre la frontera de B (xe ), α = min L(x), x − xe = > 0, (1-62) donde α > 0 porque el conjunto x − xe = es compacto y la funci´on de Lyapunov es L(x) > 0.
58
1 Preliminares matem´aticos
x xe R x0 r
Figura 1.12. Teorema de Lyapunov, con R = , r = η y x0 = x0 .
Como L(xe ) = 0 y L(x) es continua, existe un 0 < η < tal que, si ||x − xe || < η, se tiene |L(x) − L(xe )| < α/2; es decir, |L(x)| < α/2. Pero como L(x) > 0, entonces L(x) < α/2. Consid´erese ahora un punto x0 ∈ Bη (xe ) y sea ϕ(t, x0 ) la soluci´on del sistema din´amico (1-10), con condici´on inicial x0 = x0 en t = 0. En el caso de la estabilidad y de la estabilidad asint´otica de xe t´engase en cuenta que dL(x)/dt ≤ 0, el hecho de que L (ϕ(t, x0 )) es una funci´on decreciente de t y L (ϕ(0, x0 )) = L(x0 ) < α/2, para deducir que la trayectoria ϕ(t, x0 ) no puede cruzar la esfera Bε (xe ). En efecto, si la cruzara en un punto x00 , en el tiempo T se tendr´ıa L (ϕ(T, x0 )) = L(x00 ) > α, lo que contradir´ıa L(x00 ) < α/2.
1.7 Estabilidad. M´etodo de Lyapunov
59
1.7.4 Teorema dos de Lyapunov La demostraci´on de la estabilidad asint´otica es un poco m´as sutil. Como
dL dt
< 0 implica
dL dt
≤ 0, por lo tanto, el punto de equilibrio xe es
estable. Sea Bδ (xe ) = {x ∈ Rg ; kx − xe k ≤ δ} es decir, una esfera cerrada contenida en U , U ⊂ Rg , en donde L cumple las condiciones de Lyapunov. Sea α = minL(x); x ∈ Bδ (xe ). Se define U1 = {x ∈ Bδ (xe )|L(x) < α} es claro que U1 6= ∅, pues L(xe ) = 0, y L es continua. Se va a demostrar que cualquier soluci´on con condici´on inicial x0 ⊂ U − U1 entra a la esfera Bε (xe ). Como ε se escoge ε < δ, y δ es arbitrario, se concluye que cualquier soluci´on con condici´on inicial en U converge a xe .
δ xe
U
ε
U
1
Figura 1.13. Esquema para la demostraci´on del teorema dos de Lyapunov.
60
1 Preliminares matem´aticos
Consid´erese una soluci´on x(0) = x0 en donde x0 ∈ U − U1 , como xe es estable, sea tn una sucesi´on creciente tal que l´ımt→∞ x(tn ) = x1 ∈ U − U1 . Basta probar que x1 = xe . Se demuestra por contradicci´on. Si x1 6= xe , existe un ε > 0, tal que x1 ∈ / Bε (xe ). Existe un k > 0 tal que si x ∈ U − Bε (xe ),
(1-63)
se tiene Z L(x(tn )) − L(x(0)) =
tn
˙ L(x(s))ds,
(1-64)
0
L − ktn , por lo cual para tn grande L(x(tn )) < 0, lo que contradice la condici´on L(x(tn )) > 0 si x 6= xe . Como δ > 0 es arbitrario, queda demostrada la condici´on de Lyapunov.
´ D EMOSTRACI ON Para demostrar el criterio de los valores propios del jacobiano, se recuerda la definici´on de derivada de una funci´on f : U → V , en donde U, V son subconjuntos de Rn , y Rm . Se dice que f es derivable en x ∈ U , si existe una aplicaci´on lineal D : Rm → Rn , tal que f (x × h) − f (x) = D0 h + O(h),
(1-65)
kO(h)k = 0. khk→0 khk
(1-66)
en donde l´ım
En los textos de c´alculo se demuestra que D es precisamente el jacobiano evaluado en x.
1.8 Teorema
61
Se requiere el siguiente lema: Sea A una matriz con valores propios con parte real negativa, entonces para todo u ∈ Rg existe un K < 0 tal que µ A µ < K|µ|2 < 0. Ver demostraci´on, V´ease demostraci´on en [3].
1.8 Teorema Consid´erese el sistema din´amico descrito por las ecuaciones (1-9), o lo que es equivalente (1-10): dx/dt = F (x), x ∈ Rg . Sea xe un punto fijo y J e = DF (xe ) la matriz del jacobiano evaluada en xe . Si J e tiene todos los valores propios con parte real negativa, entonces xe es asint´oticamente estable [4]. Sea y := x − xe , entonces dy = F (xe + y) = F (xe ) + J e y + O(y), dt
(1-67)
en donde ||0(y)|| = 0. ||y||→0 ||y|| l´ım
Al hacer y = ε µ, con 0 < ε < 1, se tiene du ¯ ε), = J e u + O(u, dt en donde ¯ ε) = O( u) , O(u,
¯ 0) = 0. O(u,
Consid´erese ahora la siguiente funci´on de Lyapunov:
(1-68)
62
1 Preliminares matem´aticos
1 2 1 2 L(u) = u = u1 + u22 + . . . + u2g . 2 2
(1-69)
Se tiene dL(u) ∂L du1 ∂L du2 ∂L dug = + + ... + dt ∂u1 dt ∂u2 dt ∂ug dt ¯ ε) = u J e u + u O(u, ¯ ε). = u J e + O(u, Como existe K < 0, tal que u J e u < K|u|2 < 0,
O(εµ ) kO(εµ )k
ε = kµk kεµ k
(1-70)
para cualquier α > 0, por peque˜no que sea α se tiene kO(εµ )k < αkεµ k. Si kµk es suficientemente peque˜no,
O(εµ ) 2
ε < αεkµk .
(1-71)
Por lo cual −Kkµk2 + αεkµk2 < 0, por lo tanto xe es asint´oticamente estable [4].
1.9 M´etodo de optimizaci´on de Pontryagin 1.9.1 El problema de control o´ ptimo Se presenta un resultado que Pontryagin4 formul´o en la d´ecada de 1950, asociado con el siguiente problema de control o´ ptimo: Determinar la trayectoria χ(t) que hace que la integral 4
Lev Semenovich Pontryagin, cient´ıfico ruso (1908–1988) quien, no obstante haber perdido su visi´on a los 14 a˜nos debido a una explosi´on, logr´o ser un gran matem´atico.
1.9 M´etodo de optimizaci´on de Pontryagin
Z
63
T
F (χ(t), u(t), t) dt,
(1-72)
0
tenga un valor m´aximo, cuando est´a sujeta a la ligadura dχ = g (χ(t), u(t), t) , dt
(1-73)
con condici´on χ(0) = χ0 , χ(T ) ≥ 0 y T ≤ ∞. En general, en la teor´ıa de control se necesita trabajar con variables multidimensionales, u(t) = (u1 (t), u2 (t), . . . , uσ (t)) , χ(t) = (χ1 (t), χ2 (t), . . . , χg (t)) , λ(t) = (λ1 (t), λ2 (t), . . . , λσ (t)) ,
(1-74)
y se usan las siguientes denominaciones [10]: La variable de control u(t). La variable de estado χ(t). La variable de coestado λ(t), o multiplicadores de Lagrange. La trayectoria de los estados χ(t) (asociada a u(t)), que es una funci´on continua que satisface (1-73). El proceso (χ, u), que comprende una funci´on de control u y una trayectoria χ(t) correspondiente a u.
´ DE P ONTRYAGIN (PMP) P RINCIPIO DE MAXIMIZACI ON Existe una funci´on de coestados λ(t) tal que, para cada instante de tiempo t, permite construir el hamiltoniano [9]
64
1 Preliminares matem´aticos
H (χ, λ, u, t) := F (χ, u, t) + λ g (χ, u, t) ,
(1-75)
y que cumple las relaciones5 dχ ∂H = , dt ∂λ
dλ ∂H =− , dt ∂χ
∂H = 0. ∂u
(1-76)
´ Estas son condiciones necesarias para que la trayectoria de estados χ(t) solucione el problema de control o´ ptimo (1-72)–(1-73).
1.9.2 Ejemplo Encontrar la funci´on χ(t) que maximiza la integral [9] Z 1 (χ + u) dt, J = max 0
sujeta a la ligadura dχ = 1 − u2 , dt
χ(0) = 1.
(1-77)
En concordancia con (1-75) y (1-76), el hamiltoniano y las condiciones que se deben satisfacer son: 5
En el caso multidimensional interpr´etese λ g como el producto escalar λ g (χ, u, t) =
σ X j=1
λj gj (χ, u, t) .
1.9 M´etodo de optimizaci´on de Pontryagin
65
H (χ, λ, u, t) = χ + u + λ 1 − u2 , dχ ∂H = = 1 − u2 , dt ∂λ dλ ∂H =− = −1, dt ∂χ ∂H = 1 − 2λ u = 0. ∂u Como dλ/dt = −1 y λ(1) = 0, λ(t) = 1 − t. As´ı, u(t) =
1 1 = . 2λ 2(1 − t)
En consecuencia, se obtiene la ecuaci´on diferencial dχ 1 = 1 − u2 = 1 − , dt 4(1 − t)2 que tiene como soluci´on χ(t) = t −
5 1 + . 4(1 − t) 4
Esta es la trayectoria que hace de J un m´aximo.
1.9.3 Ecuaciones de Euler Consid´erese la integral Z
t2
J=
F (χ(t), u(t), t) dt t1
con u(t) =
dχ(t) , dt
(1-78)
66
1 Preliminares matem´aticos
donde u(t) es la variable de control. Se quiere encontrar la trayectoria χ(t) que hace que J adquiera un valor m´aximo. En concordancia con (1-75) y (1-76), el hamiltoniano y las condiciones que se deben satisfacer son: H (χ, λ, u, t) = F (χ, χ, ˙ t) + λ χ˙ dχ con χ˙ := , dt dχ ∂H = , dt ∂λ
dλ ∂H ∂F =− =− , dt ∂χ ∂χ ∂F ∂H = + λ = 0. ∂u ∂ χ˙
(1-79)
(1-80)
De la u´ ltima expresi´on se tiene λ = −∂F /∂ χ, ˙ que al diferenciar con respecto a t conduce a la ecuaci´on −λ˙ =
d ∂F ∂F = , dt ∂ χ˙ ∂χ
donde la u´ ltima igualdad surge de usar la segunda relaci´on (1-80). En conclusi´on, la trayectoria χ(t) que hace de la integral (1-79) un m´aximo es la que resuelve la ecuaci´on de Euler del c´alculo variacional, d ∂F (χ, χ, ˙ t) ∂F (χ, χ, ˙ t) − = 0. dt ∂ χ˙ ∂χ
(1-81)
1.9.4 Ecuaciones de Lagrange y de Hamilton Consid´erese un sistema mec´anico de f grados de libertad, con coordenadas q = (q1 , q2 , . . . , qf ) y velocidades q˙ = (q˙1 , q˙2 , . . . , q˙f ).
1.9 M´etodo de optimizaci´on de Pontryagin
67
Sup´ongase que todas las fuerzas que act´uen sobre el sistema o sobre las part´ıculas que lo conforman se pueden deducir de una energ´ıa potencial ordinaria V (q, t) o de una energ´ıa potencial generalizada V? (q, q, ˙ t). Des´ıgnese por T (q, q, ˙ t) la energ´ıa cin´etica del sistema. Entonces, existe una funci´on lagrangiana [2] L(q, q, ˙ t) = T (q, q, ˙ t) − V (q, t) − V? (q, q, ˙ t)
(1-82)
que satisface ecuaciones de la forma (1-81) y que se conocen con el nombre de ecuaciones de Lagrange (donde ` = 1, 2, 3, . . . , f ): ˙ t) d ∂L(q` , q˙` , t) ∂L(q, q, − = 0. dt ∂ q˙` ∂q`
(1-83)
En un sistema mec´anico de f grados de libertad, las variables de estado (q, q), ˙ que se denominan variables lagrangianas, est´an formadas por f variables de posici´on q y f variables de velocidad q; ˙ es decir, existen en total 2f variables de estado, pero s´olo f ecuaciones de Lagrange. Aplicaciones se pueden consultar en diferentes fuentes, por ejemplo [6]. Las ecuaciones de Lagrange (1-83) se pueden transformar en un sistema din´amico, es decir, en un conjunto de ecuaciones diferenciales de primer orden. Para esto, se procede como sigue [2]: Definir f momentos generalizados, p` :=
∂L(q, q, ˙ t) , ∂ q˙`
` = 1, 2, 3, . . . , f,
(1-84)
que permiten substituir el conjunto de velocidades q˙ por un conjunto de momentos p := (p1 , p2 , . . . , pf ).
68
1 Preliminares matem´aticos
Definir el hamiltoniano H(q, p, t) a trav´es de la transformaci´on, que se conoce con el nombre de una transformaci´on de Legendre, H(q, p, t) :=
f X
q˙` p` − L(q, q, ˙ t).
(1-85)
`=1
Los argumentos de H(q, p, t) indican que el hamiltoniano se expresa finalmente en t´erminos de las variables hamiltonianas (q, p), es decir, en t´erminos de las posiciones q y los momentos p. Escribir las 2f ecuaciones de Hamilton (donde ` = 1, 2, . . . , f ), ∂H(q, p, t) dq` = , dt ∂p` dp` ∂H(q, p, t) =− . dt ∂q`
(1-86)
En resumen, se denomina sistema hamiltoniano a un sistema din´amico que tiene las siguientes caracter´ısticas b´asicas: El estado x = (q, p) se especifica por un n´umero par de variables (2f ), conformadas por f coordenadas y f momentos. Existe una funci´on de Hamilton H(q, p, t). El sistema evoluciona en el tiempo seg´un las ecuaciones de Hamilton (1-86).
1.9.5 Plausibilidad del teorema PMP La demostraci´on del principio de maximizaci´on de Pontryagin es t´ecnicamente complicada [9, 10], pero se puede hacer plausible su validez a trav´es del siguiente procedimiento.
1.9 M´etodo de optimizaci´on de Pontryagin
69
A la luz del enunciado (1-72)–(1-73) del problema de control o´ ptimo, introd´uzcase un multiplicador de lagrange λ(t) que permita tener en cuenta la ligadura (1-73), y f´ormese la lagrangiana Z T [F (χ(t), u(t), t) K := 0 dχ +λ(t) − g (χ(t), u(t), t) dt. dt H´agase uso ahora de la integraci´on por partes, T Z T Z T dχ dλ(t) χ(t)dt λ(t) dt = λ(t)χ(t) − dt dt 0 0 0 | {z } :=γ(T )
y sup´ongase que existen los l´ımites de λ(t)χ(t) en t = 0 y en t = T , de tal manera que la constante resultante γ(T ) es finita. Al combinar las dos u´ ltimas relaciones Z K = γ(T ) −
T
˙ t)dt, L(λ, λ,
0
con la funci´on auxiliar ˙ t) := dλ(t) χ(t) L(λ, λ, dt − [F (χ(t), u(t), t) + λ(t) g (χ(t), u(t), t)] ,
(1-87)
donde la integral se reorganiz´o para quedar precedida de un signo menos (−), con el prop´osito de aplicar al integrando una transformaci´on de Legendre en analog´ıa con (1-84)–(1-85). ˙ t) designa al integrando, los momentos son En efecto, si L(λ, λ, p :=
˙ t) ∂L(λ, λ, = χ. ∂λ
(1-88)
70
1 Preliminares matem´aticos
En analog´ıa con la transformaci´on de Legendre (1-85), el hamiltoniano se define mediante la relaci´on H(λ, χ, t) :=
dλ(t) p − L = F (χ, u, t) + λ g (χ, u, t) . dt
Este resultado coincide con (1-75), excepto por un reordenamiento de argumentos6 y la inclusi´on de la dependencial con u: H (χ, λ, u, t) := F (χ, u, t) + λ g (χ, u, t) .
(1-89)
Con base en lo anterior, los dos primeros grupos de relaciones (1-76) se interpretan como las ecuaciones de Hamilton para las coordenadas χ y los momentos λ. Para terminar la argumentaci´on sobre el problema de control o´ ptimo, obs´ervese que S (λ00 , T ; λ0 , 0) := γ(T ) − K Z T ˙ 0 ), t0 )dt0 L(λ(t0 ), λ(t =
(1-90)
0
es la entidad que en la f´ısica se conoce con el nombre de acci´on del sistema [2, secci´on 6.6.1]. Por otro lado, se sabe tambi´en que el principio de Hamilton establece que la trayectoria din´amica que sigue el sistema es aquella que hace que la acci´on S tome el valor m´ınimo [2, secci´on 6.6.2]. En consecuencia, debido a la presencia del signo menos (−) que precede a K en la relaci´on anterior, se concluye que la trayectoria χ(t) hace de K un m´aximo; es decir, χ(t) es la trayectoria que hace que la integral (1-72) tenga un valor m´aximo, estando sujeta a la ligadura (1-73). 6
Siempre existe una transformaci´on can´onica que transforma momentos en coordenadas y coordenadas en momentos (λ, χ) ↔ (χ, −λ).
1.10 Teorema de Green
71
Finalmente, para entender la u´ ltima relaci´on (1-76), recu´erdese que un sistema hamiltoniano obedece la propiedad general dH (χ, λ, u, t) ∂H (χ, λ, u, t) = . dt ∂t Pero al calcular la derivada total del hamiltoniano con respecto al tiempo y hacer uso de la regla de la cadena y de las ecuaciones de Hamilton, se obtiene dH (χ, λ, u, t) ∂H (χ, λ, u, t) ∂H (χ, λ, u, t) du(t) = + . dt ∂t ∂u dt En general, la variable de control u(t) cambia con el tiempo. As´ı, las dos ecuaciones son consistentes si y s´olo si ∂H/∂u = 0. Esta es la u´ ltima relaci´on (1-76) que se quer´ıa demostrar.
1.10 Teorema de Green Sea C una curva simple cerrada, orientada positivamente, suave a trazos, en el plano y sea D la regi´on acotada por C. Si L(x, y) y M (x, y) son funciones que tienen derivadas parciales continuas sobre una regi´on abierta que contiene a D, entonces [21] I ZZ ∂M ∂L (Ldx + M dy) = − dA, ∂x ∂y C
(1-91)
D
donde dA es el elemento de a´ rea. Algunas veces se usa la notaci´on I (Ldx + M dy)
(1-92)
para indicar que la integral de l´ınea se calcula usando la orientaci´on positiva de la curva C.
72
1 Preliminares matem´aticos
1.11 Teorema de Bendixson El teorema de Bendixson o de Poincar´e–Bendixson se debe originalmente a Jules Henri Poincar´e (1854–1912), pero fue demostrado posteriormente en 1921 por Ivar Otto Bendixson (1861–1935) de manera m´as rigurosa y bajo hip´otesis m´as d´ebiles. Consid´erese el sistema din´amico aut´onomo d x f (x, y) = F (x, y). = dt g(x, y) y
(1-93)
donde las componentes f (x, y) y g(x, y) del campo vectorial F (x, y) son funciones de la clase C 0 , en un conjunto conexo D (intuitivamente sin agujeros). En concordancia con (1-4), la divergencia del campo (1-93) es ∇ · F(x, y) :=
∂f (x, y) ∂g(x, y) + . ∂x ∂y
(1-94)
Por definici´on, un ciclo del sistema din´amico (1-93) es una o´ rbita cerrada Γ0 que corresponde a una soluci´on de no equilibrio tal que ϕ(t, x) = ϕ(t + T, x) para alg´un T > 0. El valor m´ınimo de T se denomina el per´ıodo de la o´ rbita Γ0 . Se denomia ciclo l´ımite a un ciclo (trayectoria peri´odica) a la cual tienden las dem´as trayectorias del sistema para grandes tiempos t (ciclo estable) o de cuyas vecindades se alejan las trayectorias a medida que transcurre el tiempo t (ciclo inestable).
1.11 Teorema de Bendixson
73
1.11.1 Criterio de Bendixson Este criterio establece que no existen o´ rbitas cerradas que est´en completamente en el conjunto conexo D si se cumplen las siguientes condiciones: 1. La divergencia ∇·F(x, y) del campo vectorial F (x, y) es diferente de cero. 2. La divergencia ∇ · F(x, y) no cambia de signo en D.
´ D EMOSTRACI ON Razonando por el absurdo, des´ıgnese por Ω el a´ rea encerrada por D, sup´ongase que existe una o´ rbita cerrada en D y adm´ıtase que ZZ ZZ ∂f (x, y) ∂g(x, y) ∇ · F(x, y)dA = + dA 6= 0, ∂x ∂y Ω
Ω
donde dA es el elemento de a´ rea sobre la superficie Ω. Por el teorema de Green en el plano, eq. (1-91), se concluye que ZZ I ∂g ∂f + dxdy = (f dy − gdx) ∂x ∂y Ω I I dy dx = f −g = (f g − gf )dt = 0, dt dt C resultado que contradice la hip´otesis. Queda as´ı demostrado lo que se quer´ıa. Obs´ervese que el teorema es “negativo”, es decir, si ∇ · F(x, y) cambia de signo no puede deducirse la existencia de una o´ rbita cerrada. En ocasiones es m´as conveniente emplear el siguiente teorema.
74
1 Preliminares matem´aticos
1.11.2 Teorema de Bendixson–Dulac Si en casi toda la regi´on D existe una funci´on suave b(x, y) que no se anule en punto alguno de D, tal que ∇ · G(x, y) :=
∂(bf ) ∂(bg) + 6= 0, ∂x ∂y
(1-95)
y que no cambie de signo en D, entonces el sistema din´amico (1-93) no tiene soluciones peri´odicas que est´en completamente en D [19]. En “casi toda la regi´on” puede significar que el conjunto en el cual no se cumple la condici´on tiene a´ rea 0, como un punto o una l´ınea. Obs´ervese que (1-95) se asocia con el sistema din´amico
d x b(x, y)f (x, y) := G(x, y), = dt b(x, y)g(x, y) y
(1-96)
al cual se le aplica el criterio de Bendixson para dar el teorema de Bendixson–Dulac.
1.11.3 Teorema de Poincar´e–Bendixson En esta secci´on se presenta el teorema de Poincar´e–Bendixson en la formulaci´on de [22, p´ag. 203]. Este teorema, que se enuncia sin demostraci´on, es de gran utilidad pues da informaci´on sobre la existencia de trayectoria cerradas.
T EOREMA Consid´erese el sistema (1-93) y sup´ongase:
1.11 Teorema de Bendixson
75
1. D es un subconjunto acotado y cerrado del plano de fase x–y. 2. El sistema (1-93) es un campo vectorial diferenciable sobre un conjunto abierto que contiene a D. 3. D no contiene punto fijo alguno. 4. Existe una trayectoria C que est´a “confinada” en D, en el sentido de que ella se inicia en D y permanece en D para todos los futuros tiempos t. Entonces, o la trayectoria C es una o´ rbita cerrada, o ella sigue un curso espiral hacia una o´ rbita cerrada cuando t → ∞. En cualquiera de los dos casos, D contiene una o´ rbita cerrada (´orbita peri´odica). Este teorema explica por qu´e no existen trayectorias ca´oticas en sistemas din´amicos aut´onomos de tiempo continuo, de dimensi´on 2. En estos sistemas las u´ nicas trayectorias posibles son: 1. Un punto fijo. 2. Una trayectoria que tiende asint´oticamente hacia un punto fijo. 3. Una o´ rbita peri´odica. 4. Un ciclo l´ımite.
1.11.4 Un ejemplo Consid´erese el sistema din´amico [23] 2 dx = y + x3 − x x2 + y 2 := f (x, y), dt 2 dy = −x + y 3 − y x2 + y 2 := g(x, y), dt
(1-97)
76
1 Preliminares matem´aticos
que tiene el origen (xe , ye ) = (0, 0) como punto de equilibrio. Los valores propios de la matriz del jacobiano J e son puramente imaginarios, as´ı que el m´etodo de los valores propios del jacobiano no es apropiado para determinar la estabilidad del punto fijo.
y 2 1
-2
-1
1
x 2
-1 -2
Figura 1.14. El sistema din´amico (1-97) tiene un ciclo l´ımite: trayectorias que inician en los puntos • tienden asint´oticamente hacia la o´ rbita peri´odica.
Consid´erese el cambio de variables x = r cos θ,
y = r sin θ, y r2 = x2 + y 2 , tan θ = . x De estas expresiones se tiene la relaci´on para r: 3 − x2 + y 2 − 2x2 y 2 1 = r4 − r6 − r4 sin2 (2θ) . 2
rr˙ = xx˙ + y y˙ = x2 + y 2
2
(1-98)
1.11 Teorema de Bendixson
77
Similarmente, al derivar tan θ = y/x con respecto al tiempo se obtiene para θ: r2 θ˙ = xy˙ − y x˙ = − x2 + y 2 − xy x2 − y 2 1 = −r2 − r2 sin (4θ) . 4 En conclusi´on, las variables r y θ obedecen el sistema dr 1 = r3 − r5 − r3 sin2 (2θ) , dt 2 dθ 1 = −1 − r2 sin (4θ) . dt 4
(1-99)
El sistema (1-99) y, por lo tanto (1-97), tiene un ciclo l´ımite puesto que cumple todas las condiciones del teorema de Poincar´e– Bendixson. Tal como se muestra en la Figura 1.14, trayectorias que difieren en la condici´on inicial tienden asint´oticamente hacia una o´ rbita peri´odica (ciclo l´ımite).
Parte II
SISTEMAS EN TIEMPO CONTINUO
2 Din´amica de una poblaci´on
2.1 Modelos no estructurados Se inicia el tratamiento de la din´amica de poblaciones con el estudio de modelos “no estructurados” de una sola especie que, adem´as de ser los m´as simples de analizar, se caracterizan por las siguientes hip´otesis simplificadoras: El modelo no diferencia la poblaci´on por sexo o por edad. En una situaci´on real, es obvio que la evoluci´on de la poblaci´on difiere seg´un la proporci´on de hembras y machos y que la poblaci´on muy joven o muy vieja contribuye menos a la tasa de crecimiento. El modelo no considera el “retardo temporal”, es decir, se supone que la tasa de evoluci´on en el tiempo t es funci´on de la poblaci´on en el mismo tiempo t. En una situaci´on real, la evidencia emp´ırica muestra que se requiere un per´ıodo T para transmitir la tasa de evoluci´on a la poblaci´on. Por ejemplo, la poblaci´on humana menor de 7 a˜nos requiere un T de aproximadamente 10 a˜nos para modificar la tasa de crecimiento de la poblaci´on. El modelo no considera la distribuci´on espacial. En una situaci´on real, es normal que la poblaci´on en lugares con mayor abundancia
82
2 Din´amica de una poblaci´on
de recurso tenga una tasa de crecimiento diferente a la de poblaciones con escasez de aquellos. Lo interesante de un modelo no estructurado es que, a pesar de sus limitaciones, permite obtener resultados con adecuado nivel de significaci´on, al menos en per´ıodos cortos, o haci´endoles ajustes a los par´ametros o a la funci´on de evoluci´on.
2.2 Modelo malthusiano El modelo m´as sencillo de evoluci´on de la poblaci´on de una sola especie es el denominado malthusiano. El economista y dem´ografo ingl´es Thomas Robert Malthus (1766–1834) public´o en 1798 un ensayo titulado An Essay on the Principle of Population [11], en el que se˜nala: que la poblaci´on crece en progresi´on geom´etrica, mientras que los alimentos s´olo lo hacen en progresi´on aritm´etica. Por lo tanto, transcurrido un cierto tiempo se producen hambrunas que pueden extinguir una poblaci´on. As´ı las cosas, la peste o la guerra pueden ser beneficiosas o inevitables para mitigar una cat´astrofe que extinga la vida humana. En t´erminos aritm´eticos el modelo se expresa por
Pt = P0 (1 + r1)t , St = S0 (1 + r2 t) , donde las cantidades tienen el siguiente significado:
(2-1)
2.2 Modelo malthusiano
83
t = tiempo medido en a˜nos, Pt = poblaci´on en el a˜no t, P0 = poblaci´on inicial, en el a˜no t0 = 0, r1 = tasa anual de crecimiento de la poblaci´on, St = producci´on de alimentos en el a˜no t, S0 = producci´on inicial de alimentos, en el a˜no t0 = 0, r2 = tasa anual de crecimiento de la producci´on. El modelo tiene, en particular, como prop´osito predecir lo que ocurrir´a en un futuro distante (t → ∞). Para este an´alisis, sup´ongase que cada habitante consume K unidades de alimento y que la capacidad m´axima de producci´on es β veces (β > 1) la producci´on anual de alimentos. Al calcular el cociente entre la necesidad de consumo St = KPt y la capacidad m´axima de producci´on βSt , con el uso de la regla de L’Hopital se obtiene: KPt KP0 (1 + r1 )t = l´ım t→∞ βSt t→∞ βS0 (1 + r2 t) K P0 t(1 + r1 )t−1 = l´ım = ∞. t→∞ β S0 r 2 l´ım
Por lo tanto, existe un tiempo T tal que para t > T se tiene kP0 (1 + r1 )t > βS0 (1 + r2 t); es decir, la necesidad de consumo excede la capacidad de producci´on, para cualquier valor de β, de r1 y r2 .
M ODELO
MALTHUSIANO MODIFICADO
Una variante del modelo asume que la poblaci´on crece en proporci´on directa a la poblaci´on,
84
2 Din´amica de una poblaci´on
dP = aP, dt
con P (t0 ) = P0 ;
(2-2)
es decir, P (t) = P0 exp(at).
(2-3)
Este modelo tiene un valor predictivo en periodos cortos, pero pierde validez en el largo plazo. En efecto, las restricciones de recursos naturales, los niveles educativos m´as elevados que retrasan la edad reproductiva, los programas de control natal, tienen como efecto que la tasa de crecimiento a no es constante y que la poblaci´on no tiene un ritmo de crecimiento exponencial. Por otra parte, el modelo malthusiano no considera el impacto de los cambios tecnol´ogicos que permiten que la tasa de crecimiento de la producci´on de alimentos crezca m´as que la poblaci´on. Hoy, la restricci´on alimentaria se debe m´as a problemas pol´ıticos, a malas decisiones administrativas y a restricciones log´ısticas que a incapacidad de la tierra para alimentar la poblaci´on actual. De la ecuaci´on (2-2) se observa trivialmente que el u´ nico punto de equilibrio es P = 0 y que para todo a > 0 el punto de equilibrio es inestable. Ejemplo. En el Cuadro 2.1 se muestra la evoluci´on de la poblaci´on colombiana en el per´ıodo 1951–2000 [14]. La tasa de crecimiento r intercensal se calcula as´ı: P (1964) = 17484000, P (1951) = 11548000, P (1964) = P (1951) exp (r[1964 − 1951]) . Entonces, de la u´ ltima expresi´on se tiene
2.2 Modelo malthusiano
13 r = log
P (1964) P (1951)
85
,
es decir r = 0.032.
Cuadro 2.1. Colombia: Poblaci´on y distribuci´on espacial 1951–2000. La poblaci´on (PO) est´a en miles y la tasa de crecimiento (TC) est´a en %. P
TC
A˜no
Cabecera
Resto
Total
Per´ıodo
Cabecera
Resto
Total
1951
4.468
7.080
11.548
1964
9.093
8.391
17.484
1951-1964
5,4
1,3
3,2
1973
13.548
9.314
22.862
1964-1973
4,3
1,1
2,9
1985
21.299
11.196
32.495
1973-1985
3,8
1,5
2,9
1993
25.489
11.815
37.665
1985-1993
2,4
0,7
1,8
2000
31.256
11.065
42.321
1993-2000
2,8
-1,0
1,6
Si se hubiese considerado un modelo geom´etrico, P (1964) = P (1951) [1 + r(1964 − 1951)] , se habr´ıa obtenido r = 0, 039. Pero, en general, se considera m´as apropiado el modelo exponencial. Para obtener una mejor precisi´on debe tenerse en cuenta, adem´as, los d´ıas en que se realizaron los censos, para ajustar as´ı las fracciones de a˜nos. En los a˜nos 1960 se cre´ıa que los avances en la disminuci´on de la mortalidad infantil y la prevenci´on de enfermedades epid´emicas mantendr´ıan la tasa de crecimiento de la poblaci´on. A t´ıtulo de ejemplo, si la poblaci´on en el per´ıodo 1964–2000 hubiera crecido a la misma tasa del per´ıodo 1951–1964, en el a˜no 2000 hubiera alcanzado la cifra de
86
2 Din´amica de una poblaci´on
P (2000) = P (1964) exp (0, 032 × 36) = 55.328.000 habitantes.
´ T IEMPO DE DUPLICACI ON Un par´ametro de inter´es en el modelo exponencial es el tiempo T de duplicaci´on de la poblaci´on, que se determina de la relaci´on 1 P = 2P0 = P0 exp (rT ) , T = ln 2. r Se estima que en el per´ıodo 8000 a.C. y 0 a.C., la tasa de crecimiento de la poblaci´on era de 0.063, por lo tanto, el per´ıodo de duplicaci´on fue de T = (ln 2)/0.00063 = 1.100 a˜nos. Ese per´ıodo no se modifica sustancialmente hasta el siglo XVII, en el cual se reduce a 130 a˜nos; en los inicios del siglo XX la cifra llega a 46 a˜nos, hoy se calcula en 49 a˜nos y se espera que aumente aunque no en forma acelerada.
C OMENTARIOS GENERALES SOBRE EL MODELO La aplicaci´on, sin criterio, de la f´ormula de evoluci´on poblacional puede conducir a absurdos. En 1951–1954 la tasa de crecimiento de Bogot´a era del 7.2 % y la del pa´ıs, como se mencion´o, era del 3.2 %. Las poblaciones eran respectivamente 715.250 y 11.548.000 habitantes. La poblaci´on de Bogot´a superar´ıa a la del pa´ıs en un tiempo T que se obendr´ıa de la desigualdad 715.250 exp (0, 072 T ) > 11.548.000 exp (0, 032 T ); es decir, T = 70 a˜nos. Si bien el modelo malthusiano es uno de los m´as conocidos, con anterioridad a Malthus se hicieron varios intentos para comprender las leyes que rigen el crecimiento poblacional. Hacia el a˜no 1670, Sir William Petty (1623–1687) estim´o la poblaci´on desde el diluvio, que sit´ua en el a˜no 2700 b.C., con una poblaci´on inicial de 8 personas
2.3 Modelo log´ıstico
87
calcul´o en 370 millones la poblaci´on en el a˜no 1300 a.C. Algunos creacionistas y fundamentalistas b´ıblicos, estimando la esperanza de vida similar a la de Matusal´en y fechando la creaci´on del hombre en el a˜no 5500 b.C., calculan que la poblaci´on antes de la cat´astrofe era superior a la actual. Por supuesto, los creacionistas no tienen en cuenta las evidencias f´osiles.
2.3 Modelo log´ıstico 2.3.1 Formulaci´on del modelo El modelo exponencial (o el geom´etrico) de crecimiento de la poblaci´on no genera resultados u´ tiles cuando la poblaci´on es cercana al valor m´aximo que puede alcanzar, seg´un las restricciones sobre el suministro de alimento. Se considera ahora la ecuaci´on log´ıstica, propuesta en 1838 por Pierre–Franc¸ois Verhulst (1804–1849). En la formulaci´on original de Verhulst, dP = aP − bP 2 , dt
(2-4)
donde a es la tasa de crecimiento malthusiana (positiva o negativa) y b > 0 es un “coeficiente de fricci´on” que se introduce para evitar el crecimiento de P (t) hacia infinito. En (2-4), a y b son independientes. El modelo log´ıstico es un caso particular de una familia de modelos en los que se supone que la tasa de crecimiento depende de la densidad de poblaci´on; es decir, modelos en los que la ecuaci´on de evoluci´on de la poblaci´on es de la forma
88
2 Din´amica de una poblaci´on
1 dP = F (P ), P dt
(2-5)
donde F (P ) es una funci´on dada. En particular, el caso malthusiano se recupera con la elecci´on F (P ) = a. 1 F(P) r
K2 K1 P K1
K2
Figura 2.1. Modelo log´ıstico F (P ) = r (1 − P/K), con r > 0 y K1 < K2 .
El modelo log´ıstico considera que F (P ) var´ıa directamente de un m´aximo r, cuando P ≈ 0, hasta un valor cero que se obtiene cuando P alcanza la m´axima poblaci´on sostenible K; para valores P > K, la tasa de crecimiento es negativa (Figura 2.1): 1 dP P = F (P ) := r 1 − P dt K Es decir, la poblaci´on P (t) obedece (Figura 2.2) dP P = rP 1 − , P (t0 ) = P0 . dt K
(2-6)
Esta forma de la ecuaci´on log´ıstica se debe a A. Lotka en 1925 (ver [15]). El modelo (2-6) involucra dos par´ametros independientes, r y K (positivos o negativos): r > 0 da la tasa de crecimiento de la poblaci´on mientras que r < 0 es la tasa de extinci´on de la poblaci´on. Si r > 0,
2.3 Modelo log´ıstico
89
el par´ametro K se interpreta como la capacidad del ambiente o la densidad de equilibrio: K∞ := l´ım P (t), t→∞
para P (0) > 0.
(2-7)
La ecuaci´on (2-6) se deduce del modelo de Verhulst (2-4) con la identificaci´on a = r y b = r/K > 0, pero los par´ametros r y K deben tener el mismo signo puesto que b = r/K es positivo. Al tener en cuenta que para r < 0 y P (0) ≥ 0 las funciones P (t) convergen a cero, la capacidad del ambiente es [15]: a = K, b K∞ = 0,
K∞ =
si a > 0, si a ≤ 0.
(2-8)
1 P F(P) r K2
K1
K1
K2
P
Figura 2.2. Modelo log´ıstico (2-6) con r > 0 y K1 < K2 .
Por lo general, K es una funci´on de la disponibilidad de alimentos o del espacio f´ısico. Ll´amese Fs la m´axima capacidad de suministro de alimentos y Fp = βP la producci´on para una poblaci´on P . Sup´ongase que la tasa de crecimiento de la poblaci´on es proporcional
90
2 Din´amica de una poblaci´on
a la diferencia entre la m´axima capacidad de producci´on de alimentos y la producci´on necesaria: 1 dP = α (Fs − βP ) , P dt que se puede reescribir en la forma P dP = αFs P 1 − . dt Fs /β Esta ecuaci´on se recupera de (2-6) al elegir r = αFs y K = Fs /β.
2.3.2 Puntos de equilibrio Los puntos de equilibrio Pe de la ecuaci´on log´ıstica (2-6) son aquellos valores de la poblaci´on para los cuales P dP = Φ(P ) := rP 1 − = 0. dt K
(2-9)
Hay dos puntos de equilibrio: el origen Pe = 0 que es inestable y la poblaci´on Pe = K que es estable. Esta afirmaci´on se verifica con la matriz del jacobiano, que en este caso s´olo tiene un elemento: J(P ) =
dΦ(P ) r = r − 2 P. dP K
(2-10)
Como J(0) = r > 0, el origen Pe = 0 es inestable; pero como J(K) = −r < 0, el punto Pe = K es estable. Este comportamiento se ilustra en la Figura 2.2 donde los puntos s´olidos representan los puntos de equilibrio y las flechas describen su estabilidad. Si la poblaci´on P es mayor que K (P > K), la tasa de crecimiento es negativa; la poblaci´on decrece y se acerca asint´oticamente a K.
2.3 Modelo log´ıstico
91
Para valores de P cercanos a Pe = 0, entonces 1 − P/K ≈ 1 y, por lo tanto, dP /dt ≈ rP , as´ı que la poblaci´on crece en forma exponencial. Por otro lado, la tasa m´axima de crecimiento se obtiene cuando dΦ/dP = 0, es decir, Pm = K/2.
2.3.3 Soluci´on anal´ıtica P(t)
P(t) = K
P0
t
Figura 2.3. Evoluci´on temporal de la poblaci´on P (t), seg´un la expresi´on (2-11).
Es f´acil verificar, por diferenciaci´on con respecto al tiempo, que la soluci´on de la ecuaci´on diferencial (2-6) es P (t) =
P0 K
+ 1−
P0 K
P0 , exp (−r(t − t0 ))
(2-11)
cuyo comportamiento temporal se ilustra en la Figura 2.3; en el l´ımite de grandes tiempos (t → ∞) se aproxima al valor K. Demostraci´on de (2-11). Escr´ıbase (2-6) en la forma dP 1 1/K = rdt = + dP, P P 1 − P/K P 1− K donde en la u´ ltima igualdad se han usado fracciones parciales. Int´egrese ahora a lado y lado, teniendo en cuenta que en el instante inicial t0
92
2 Din´amica de una poblaci´on
la poblaci´on inicial es P (t0 ) = P0 : Z t Z P 1 1/K 0 0 dP 0 r(t )dt = + 0 0 /K P 1 − P t0 P0 P P = log (P ) − 1 − K P0 1 − P0 /K P + log = log P0 1 − P/K P 1 − P0 /K = log × . P0 1 − P/K Si r no depende del tiempo, la integral del lado izquierdo da como resultado r (t − t0 ). As´ı, de la expresi´on resultante se despeja P (t) para obtener la expresi´on (2-11). En el caso general, con un par´ametro r(t) que dependa del tiempo, se tiene P (t) =
P0 K
P0 , + 1− exp (−R(t)) P0 K
(2-12)
con Z
t
R(t) :=
r(t0 )dt0 .
(2-13)
t0
2.3.4 Ejemplos Ejemplo. La Figura 2.4, adaptada de [16], sugiere que la poblaci´on de la tierra se puede ajustar a un modelo log´ıstico con poblaci´on de saturaci´on K = 11×109 habitantes. En particular, antes del a˜no 1750 d.C., por efecto de las pestes y de los prejuicios de saneamiento ambiental, la poblaci´on crec´ıa poco. Hacia el a˜no 8000 a.C., cuando se estima el inicio de la agricultura, unos 300.000 o´ 400.000 a˜nos despu´es de la aparici´on del hombre, la poblaci´on humana era aproximadamente de 5
2.3 Modelo log´ıstico
93
millones de habitantes; no es de extra˜nar que se especule que la nueva especie humana estuvo a punto de extinguirse; en particular durante las grandes glaciaciones. En el inicio de la era cristiana la poblaci´on lleg´o a 300 millones, la tasa de crecimiento promedio en el per´ıodo de 8.000 a˜nos fue de solo el 0.063 %, 22 veces menor que la actual.
Figura 2.4. Poblaci´on mundial 1750–2200, seg´un predicciones del 2000 de las Naciones Unidas. Fuente: UNPD 2001b:27; 1998b: 37, 1998c.
Ejemplo. F. E. Smith sugiere el siguiente modelo de crecimiento de una especie: sup´ongase una tasa de crecimiento proporcional a la diferencia entre la m´axima capacidad de producci´on de alimentos Fs y la producci´on Fp para una poblaci´on P ; pero consid´erese que Fp no es s´olo proporcional a P sino que se requiere m´as alimento para sobrevivir durante la etapa de crecimiento de la poblaci´on: Fp = βP + γ
dP . dt
Bajo este supuesto, el crecimiento de la poblaci´on es
(2-14)
94
2 Din´amica de una poblaci´on
1 dP dP = α (Fs − Fp ) = α Fs − βP − γ . P dt dt La evoluci´on de la poblaci´on est´a determinada por dP αP (Fs − βP ) = := Φ(P ), dt 1 + αγP
(2-15)
con la condici´on inicial P (t0 ) = P0 .
Φ(P)
Pc
Pm
P
Figura 2.5. Forma t´ıpica de la funci´on Φ(P ) definida en (2-15). Las l´ıneas punteadas indican las posiciones de los puntos de equilibrio.
Para valores muy grandes de P la funci´on Φ(P ) tiene el siguiente comportamiento asint´otico: Φ(P ) =
β α(Fs − βP ) −αβP ≈ = − P. 1 αγ γ + αγ P
Como se observa en la Figura 2.5, el sistema din´amico (2-15) tiene dos puntos de equilibrio: el punto de poblaci´on cero Pc = 0 que es inestable y el punto Pm = Fs /β de poblaci´on m´axima que es estable, lo cual se deduce del comportamiento de la pendiente de Φ(P ) en los puntos en consideraci´on.
2.3 Modelo log´ıstico
95
El comportamiento de P (t) es similar en forma al de la Figura 2.3, con K = Fs /β pero el tiempo para alcanzar un valor cercano al m´aximo, digamos 0.9 Fs /β, es mayor en el modelo de Smith. La poblaci´on m´axima sostenible es igual a la que se obtiene en el caso en que la necesidad alimenticia es proporcional a la poblaci´on, pero en ambos casos el tiempo para alcanzar el valor de K tiende a infinito. La ecuaci´on diferencial (2-15) se reorganiza con ayuda de Z 1 1 P dP = ln , P (Fs − βP ) Fs Fs − βP Z 1 1 dP = − ln (Fs − βP ) . Fs − βP β Escr´ıbase (2-15) en la forma Z P Z P dP 0 dP 0 α(t − t0 ) = + αγ 0 0 Fs − βP 0 P0 P (Fs − βP ) P0 1 P 1 P0 = ln − ln Fs Fs − βP Fs Fs − βP0 αγ αγ ln (Fs − βP ) + ln (Fs − βP0 ) − β β 1 1 Fs − βP0 P αγ = ln + + ln . Fs P0 Fs β Fs − βP Es decir, se obtiene la relaci´on funcional (1 − ηFs )σ p = (1 − ηFs )σ exp (−αFs (t − t0 )) , con las constantes efectivas αγ σ := 1 + Fs , β
η :=
βP0 , Fs
p(t) :=
(2-16) P . P0
(2-17)
Ejemplo. En la expresi´on log´ıstica (2-11), des´ıgnese por P1 , P2 y P3 la poblaci´on en los instantes de tiempo T , T + τ , T + 2τ , respectivamente. Entonces, la m´axima poblaci´on K es dada por
96
2 Din´amica de una poblaci´on
K=
1 1 2 + − P1 P 3 P2
P1 P22 P3 P22 − P1 P3
.
(2-18)
Demostraci´on. Sin p´erdida de generalidad el´ıjase t0 = T = 0 y la condici´on inicial P0 = P1 . Entonces, de (2-11) se tiene P (τ ) =
P1 K
+ 1−
P1 P1 exp (−rτ ) K
= P2 .
(2-19)
El´ıjase ahora el tiempo inicial t0 = τ , con la poblaci´on inicial P0 = P2 , de tal manera que (2-11) da la expresi´on P (2τ ) =
P2 K
+ 1−
P2
P2 K
exp (−2rτ )
= P3 .
(2-20)
Desp´ejese exp (−rτ ) de (2-19) y rempl´acese en (2-20) para obtener, despu´es de una tediosa a´ lgebra, la expresi´on buscada.
2.4 Ley de Gompertz Como se ha mencionado, los modelos de crecimiento exponencial pierden validez a medida que la poblaci´on se acerca a un l´ımite f´ısico. Por lo cual el modelo malthusiano de crecimiento bacterial, de tumores, pierde validez al no considerar que el tumor no puede expandirse fuera del cuerpo, o que la tasa de crecimiento bacterial, en poco tiempo llenar´ıa cualquier espacio. Una modificaci´on al modelo malthusiano que lo hace m´as real es considerar que la tasa de crecimiento de la poblaci´on disminuye con el tiempo. Gompertz propone el siguiente modelo, con par´ametros r, α > 0: dP = a(t)P, dt
a(t) := r exp (−αt),
(2-21)
2.4 Ley de Gompertz
97
La ecuaci´on (2-21) es de variable separable. Con la condici´on inicial P0 > 0, (2-21) admite como soluci´on r P (t) = P0 exp [1 − exp(−αt)] . α
(2-22)
A medida que el tiempo crece se aproxima al l´ımite r l´ım P (t) = P0 exp := K, t→∞ α
(2-23)
donde K > 0 es la m´axima poblaci´on sostenible (capacidad de soporte). Obs´ervese la sensibilidad de K a la variaci´on de α y a la tasa de crecimiento inicial r.
T(P) G G L L
K1
K2
P
Figura 2.6. Comparaci´on de las tasas de crecimiento del modelo log´ıstico (L) y del modelo de Gompertz (G), para K1 < K2 ; ver ecuaci´on (2-28).
La ecuaci´on (2-21) puede expresarse en t´erminos de la m´axima poblaci´on sostenible K, as´ı: dP = αP ln dt
K . P
(2-24)
98
2 Din´amica de una poblaci´on
En efecto, de (2-22) y (2-23) se tiene h r i P (t) = K exp − exp(−αt) , α
(2-25)
de lo cual se concluye que r K a(t) = exp (−αt) = ln . P α α
(2-26)
La expresi´on (2-22), o (2-25), recibe el nombre de modelo de Gompertz o ley de mortalidad de Gompertz, en honor a Benjam´ın Gompertz (1779–1865) quien la public´o en 1825 [12]. En (2-22), h ri P0 = K exp − α
(2-27)
es la poblaci´on inicial, K la m´axima poblaci´on sostenible, P (t) la poblaci´on en el tiempo t, r la tasa inicial de crecimiento y α el factor de retardo.
K
L P
G
K e P0 tG
t
Figura 2.7. Comparaci´on de los modelos log´ıstico (L) y de Gompertz (G), con par´ametros comunes (P0 , r, K).
2.4 Ley de Gompertz
99
La Gr´afica 2.6 muestra las funciones de crecimiento normalizado para el modelo log´ıstico y el de Gompertz; es decir, se grafican las siguientes funciones:
P T (P ) = P 1 − (log´ıstico), K K (Gompertz). T (P ) = P ln P
(2-28)
La Figura 2.7 compara el comportamiento de la poblaci´on P (t) en el modelo log´ıstico con el modelo de Gompertz, con par´ametros comunes (P0 , r, K). Si se hace uso de (2-24) y se calcula d2 P P dP = −α ln + 1 , dt2 K dt r dP = r exp (−αt) P0 exp [1 − exp(−αt)] , | {z }| dt α {z } a(t)
P (t)
se concluye que en el instante de tiempo tG se presenta un punto de inflexi´on, en el que la segunda derivada se anula y la poblaci´on toma el valor PG := P (tG ): K PG = , e
1 r ; tG = ln α α
(2-29)
1/e ≈ 0.367879. Naturalmente, se requiere r ≥ α, pues de lo contrario tG ser´ıa negativo. El modelo (2-22), o su equivalente (2-25), que es un refinamiento del modelo demogr´afico de Malthus, aparece en diversos contextos: las compa˜n´ıas de seguros lo usan como una ley de mortalidad para el c´alculo del costo de seguros de vida, en biolog´ıa se emplea para describir el crecimiento de organismos y sistemas, en microbiolog´ıa
100
2 Din´amica de una poblaci´on
P 8
108
r = 2.76 (a) α = 0.134 r/α = 20.6
6 4
(b)
2
10
20
30
r = 6.47 α = 0.314 r/α = 20.6 40
50
60
t
P 2.5
1012
2
r = 126 (c) α = 4.41 r/α = 28.6
1.5 1 0.5 0.5
1
1.5
2
2.5
t
Figura 2.8. Aplicaci´on de la funci´on de Gompertz con par´ametros que describen el crecimiento del n´umero de c´elulas en diferentes clases de tumores, iniciando la evoluci´on con P0 = 1: (a) tumor paratir´oidico, (b) mieloma m´ultiple, (c) tumor testicular. La escala de tiempo es en a˜nos; las unidades de los par´ametros r y α son en a˜nos−1 .
de alimentos para seguir la evoluci´on de microorganismos (por ejemplo, Lactobacillus spp. en el proceso de fermentaci´on y disecaci´on del chorizo), en medicina permite describir el crecimiento de tumores. Este u´ ltimo caso se ilustra en las Figuras 2.8 que se construyen con datos parametrizados en [13]; en la ecuaci´on (2-24) α determina
2.5 El car´acter no oscilatorio de una ecuaci´on
101
la tasa de crecimiento del tumor y K el tama˜no del tumor en su nivel de saturaci´on. Con base en (2-29) se concluye que la evoluci´on del tumor se divide en tres etapas: en la etapa inicial 0 ≤ t < tG la curva de Gompertz es c´oncava hacia arriba, comportamiento que termina cuando el tumor alcanza el punto de inflexi´on (tG , PG ); en la etapa intermedia, la curva de Gompertz es c´oncava hacia abajo y a partir del punto de inflexi´on el tumor a lo sumo crece en un factor e ≈ 2.718, pues su tama˜no m´aximo es K = ePG ; la tercera etapa corresponde al lapso en el que el tumor se acerca al tama˜no de saturaci´on, donde el comportamiento de P (t) es pr´acticamente lineal. En la secci´on 7.7 se presenta el modelamiento del crecimiento de tumores (o poblaciones) mediante la ecuaci´on log´ıstica generalizada.
2.5 El car´acter no oscilatorio de una ecuaci´on Consid´erese la ecuaci´on diferencial de una variable, dP (t) = F (P ), dt
P (t0 ) = P0 .
(2-30)
Se quiere demostrar que la soluci´on ϕ(t, x0 ) de una ecuaci´on de esta forma es constante, si P0 es un punto de equilibrio, o es mon´otona (creciente o decreciente).
´ D EMOSTRACI ON Tr´atese, en primer lugar, la soluci´on ϕ(t, P0 ) asociada con un punto de equilibrio P0 . Entonces, ϕ(t, P0 ) = P0 ; es obvio que no hay oscilaciones pues la funci´on es constante.
102
2 Din´amica de una poblaci´on
Consid´erese ahora el caso en el que P0 no es un punto de equilibrio y sup´ongase que ϕ(t, P0 ) puede presentar oscilaciones. Entonces, para alg´un T > 0 se tiene ϕ(t0 , P0 ) = ϕ(t0 + T, P0 ). Introd´uzcase ahora la cantidad auxiliar Z t0 +T dϕ(t, P0 ) I= F (ϕ(t, P0 )) dt, dt t0
(2-31)
en la cual t0 es el tiempo inicial y ϕ(t0 , P0 ) = P0 . Por construcci´on, ϕ(t, P0 ) es una soluci´on de la ecuaci´on diferencial (2-30), as´ı que dϕ(t, P0 ) = F (ϕ(t, P0 )) . dt En consecuencia, (2-31) satisface la desigualdad Z t0 +T I= [F (ϕ(t, P0 ))]2 dt > 0,
(2-32)
t0
que es consecuencia de F (P ) 6= 0, propiedad v´alida debido a que por hip´otesis el punto inicial P0 no es un punto de equilibrio. Por otra parte, despu´es de un cambio de variables y de hacer uso de la relaci´on ϕ(t0 , P0 ) = ϕ(t0 + T, P0 ), se encuentra que la cantidad (2-31) se expresa como Z
ϕ(t0 +T,P0 )
I=
F (u)du = 0.
(2-33)
ϕ(t0 ,P0 )
Las expresiones (2-32) y (2-33) son contradictorias entre s´ı, lo que prueba que ϕ(t, P0 ) no tiene comportamiento oscilatorio.
2.6 Poblaci´on con retardo de tiempo
103
2.6 Poblaci´on con retardo de tiempo 2.6.1 Sistemas con retardo temporal Una de las limitaciones de los modelos no estructurados de din´amica de poblaci´on es la hip´otesis que asume que la evoluci´on en el tiempo t depende de la poblaci´on en el mismo tiempo t. En realidad, por razones biol´ogicas o inerciales, la “informaci´on” no se transmite de manera instant´anea. Si se considera un ejemplo extremo, una poblaci´on aislada de canguros de un d´ıa de nacidos, la evoluci´on de la poblaci´on no es del tipo dP /dt = aP , sino dP (t) = aP (t − T ), dt
(2-34)
donde T es del orden de 2 o´ 3 meses. Esta ecuaci´on incluye en el instante de tiempo t informaci´on del pasado, correspondiente al instante (t − T ). En esta secci´on se considera la din´amica de una poblaci´on cuya evoluci´on la rige una ecuaci´on diferencial de primer orden con retardo T > 0; es decir, por una ecuaci´on de la forma dP (t) = F (P (t), P (t − T )) , dt
P (t0 ) = P0 .
(2-35)
En este punto conviene anotar lo siguiente: La evoluci´on temporal de una poblaci´on P (t) que obedezca una ecuaci´on de la forma (2-35) puede presentar oscilaciones. El efecto de un retardo de tiempo conlleva una contribuci´on de un n´umero infinito de derivadas, en virtud de la serie de Taylor
104
2 Din´amica de una poblaci´on
∂ P (t − T ) = exp −T ∂t = P (t) −
∞ X 1 ∂ n P (t) P (t) = (−T )n n n! ∂t n=0
1 ∂ 2 P (t) 2 ∂P (t) T+ T + ... . ∂t 2! ∂t2 (2-36)
2.6.2 Ejemplos M ODELO
LOG´I STICO CON RETARDO
En un modelo de evoluci´on log´ıstica, es posible que la poblaci´on alcance el valor de saturaci´on K y lo supere, puesto que la “informaci´on” de esta saturaci´on deb´ıa llegar con anticipaci´on para regular la tasa de crecimiento. Por esta raz´on, para tener en cuenta el factor de retardo temporal T > 0, la ecuaci´on de evoluci´on de la poblaci´on se modifica como sigue, para dar origen a la ecuaci´on de Hutchinson– Wright: dP (t) P (t − T ) = rP (t) 1 − , dt K
(2-37)
con la condici´on inicial P (t0 ) = P0 . La Gr´afica 2.9 muestra el comportamiento t´ıpico de la soluci´on de (2-37), la cual se puede comparar con la Figura 2.3 que es la soluci´on de la ecuaci´on log´ıstica sin retardo. E JEMPLO Consid´erese la ecuaci´on dP = −aP (t − T ), dt
P (t0 ) = P0 .
(2-38)
2.6 Poblaci´on con retardo de tiempo
105
P(t)
K
t
P0
Figura 2.9. Soluci´on t´ıpica de la ecuaci´on log´ıstica (2-37) que incluye retardo temporal T > 0, lo que genera un comportamiento oscilatorio.
Como se analizar´a m´as adelante, (2-38) corresponde a la linearizaci´on del sistema log´ıstico con retardo de tiempo, en la posici´on de saturaci´on de poblaci´on. Se propone una soluci´on del tipo P (t) = A exp (λ(t − t0 )) ,
(2-39)
lo que conduce a la ecuaci´on caracter´ıstica de la ecuaci´on (2-38): λ = − exp (−λ T ) . a
(2-40)
Tal como se muestra en la Figura (2.10), seg´un los valores de a y de T , la ecuaci´on (2-40) admite cero, una o dos ra´ıces reales en λ. Como exp (−λT ) > 0, si existen las ra´ıces reales, ellas est´an en el rango λ < 0. En caso de raices reales, P (t) no presenta oscilaciones. Sin embargo, es de anotar que a´un si no hay ra´ıces reales, la ecuaci´on (2-40) tiene ra´ıces complejas (teorema de Picard), lo que origina el comportamiento oscilatorio de la funci´on P (t).
106
2 Din´amica de una poblaci´on λ a
λ a λ
λ - e-λT
(a)
- e-λT
(b)
λ a
λ a λ
λ
- e-λT (c)
(d) - e-λT
Figura 2.10. Seg´un los valores de a y de T , la ecuaci´on caracter´ıstica (2-40) tiene (a) cero, (b) una o (c) dos raices reales; pero (d) existen tambi´en raices complejas.
B IFURCACIONES La desaparici´on de ra´ıces reales para dar lugar a ra´ıces complejas de la ecuaci´on caracter´ıstica (2-40) se manifiesta en la aparici´on de oscilaciones en la funci´on P (t). Teniendo en cuenta este hecho, es de inter´es calcular el valor de los par´ametros a y T que determinan la aparici´on de las oscilaciones; es decir, estamos interesados en determinar los puntos de bifurcaci´on. La bifurcaci´on aparece cuando la ra´ız λ es puramente imaginaria, λ := iω. De (2-39) y (2-38) se tiene: P (t) = A exp (iω(t − t0 )) , (2-41)
2.6 Poblaci´on con retardo de tiempo
107
dP (t) = iω A exp (iω(t − t0 )) dt = −a A exp (iω(t − t0 − T )) ; es decir, y recordando que exp (iα) = cos α + i sen α, iω = −a exp (−iωT ) = −a [cos(ωT ) − i sin(ωT )] . Al igualar las correspondientes partes reales e imaginarias de esta ecuaci´on se concluye: cos(ωT ) = 0,
ω = −a sin(ωT ).
(2-42)
Da la primera ecuaci´on los valores de ω son ωn =
π 1 (2n + 1) ; T 2
n = 0, 1, 2, 3, . . . ,
(2-43)
la segunda ecuaci´on implica que ωn =
π π 1 (2n + 1) = −a sin (2n + 1) . T 2 2
(2-44)
Con n = 0 se obtiene el primer valor de ω, as´ı que ω0 =
1 π = +a, T 2
T =
π . 2a
(2-45)
De (2-39) se obtiene entonces la siguiente soluci´on real para la ecuaci´on (2-38): P (t) = < [A exp (iω0 (t − t0 ))] = A cos (ω0 (t − t0 )) .
(2-46)
Se verifica que esta funci´on satisface (2-38), para lo cual se hace uso de la relaci´on cos(α + π/2) = − sin α.
108
2 Din´amica de una poblaci´on
2.6.3 Ecuaci´on de Hutchinson-Wright Retornar a la ecuaci´on de Hutchinson–Wright (2-37), dP (t) P (t − T ) = rP (t) 1 − , dt K
(2-47)
con la condici´on inicial P (t0 ) = P0 . Sus puntos fijos son Pe = 0 y Pe = K.
P(t) Τ=3
7 6
P0
Τ=1
5 4
Τ=2
3 2 1 20
40
60
80
100
t
Figura 2.11. Soluci´on de la ecuaci´on (2-47) con r = 1, K = 1, P0 = 5, para tres valores del tiempo de retardo: T = 1, 2, 3.
H´agase uso del desarrollo de Taylor (2-36), P (t − T ) ≈ P (t), para linealizar (2-47) alrededor del punto Pe = 0. El jacobiano en este punto es positivo (Je = r > 0), lo que indica que el punto de equilibrio es inestable. Similarmente, la linealizaci´on alrededor del punto de equilibrio Pe = K conduce al jacobiano Je = −r < 0, lo que indica que el punto es estable.
2.6 Poblaci´on con retardo de tiempo
109
Para ver en m´as detalle lo que ocurre en las vecindades de Pe = K, def´ınase u(t) := P (t) − K, que satisface " #" # du u(t − T ) + K = r u(t) + K 1 − . dt K Al simplificar, con |u(t)| << K, se obtiene du ≈ −ru(t − T ). dt
(2-48)
Como esta expresi´on es similar a (2-38), las propiedades de estabilidad dependen de la soluci´on de la ecuaci´on caracter´ıstica λ = −r exp (−λT ) .
(2-49)
En la Figura 2.11 se muestran tres soluciones de la ecuaci´on (2-47) que se diferencian s´olo en el tiempo de retardo asignado. S´olo la soluci´on P (t) que corresponde a T = 1 es estable; para T = 2 y T = 3 hay un comportamiento oscilatorio en grandes tiempos.
E JEMPLO :
PROBLEMA DE
F IBONACCI
Por razones hist´oricas y est´eticas se presenta el denominado problema de Fibonacci que trata del n´umero de conejos en un campo que se reproducen a partir de una pareja, la din´amica de poblaci´on tiene en cuenta las estructuras por edad. Es posiblemente el primer ejemplo de un modelo discreto de poblaci´on estructurado. Este es el problema de Fibonacci (o hijo de Bonacci), conocido tambi´en como Leonardo de Pisa (≈ 1175–1250), que se enuncia as´ı: “Un hombre coloca una pareja de conejos en un recinto cerrado. ¿Cu´antos pares de conejos se tendr´an al cabo de un a˜no si
110
2 Din´amica de una poblaci´on
se supone que cada mes una pareja da origen a otra, al segundo mes de su nacimiento?”. El modelo tiene una estructura por edades pues la poblaci´on de menos de 2 meses no se reproduce. Las simplificaciones del modelo son: (i) cada pareja da nacimiento mensual a una sola pareja y (ii) No hay muertes. Por lo anterior, mes tras mes, el n´umero de pares de conejos en el campo es: 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144; es decir, al cabo del a˜no hay 144 pares. La serie 0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, . . ., se denomina serie de Fibonacci; se expresa con la ecuaci´on de recurrencia Yn+2 = Yn+1 + Yn , Y0 = 0,
Y1 = 1,
con n = 0, 1, 2, . . . ;
(2-50)
los elementos de la serie son los n´umeros de Fibonacci. Estos n´umeros aparecen en el n´umero de p´etalos de las flores de muchas especies de plantas; hay flores con 3 p´etalos y muchas con 5, pero ninguna con 7 o 9. Los n´umeros 4, 6 y 10 tambi´en aparecen, pero son la organizaci´on de dos conjuntos de 2, 3 o´ 5. En [17] el lector encontrar´a informaci´on sobre los n´umeros de Fibonacci y su papel en la naturaleza. La ecuaci´on de recurrencia (2-50) es el an´alogo discreto de una ecuaci´on diferencial en tiempo continuo. Entonces, por analog´ıa con el caso continuo, se puede ensayar la siguiente soluci´on: Yn = Aλn .
(2-51)
´ conduce a la ecuaci´on caracter´ıstica λ2 = λ + 1, con ra´ıces Esta
2.7 Sistema lineal con retardo de tiempo
λ+ =
√ 1 1+ 5 , 2
λ− =
√ 1 1− 5 . 2
111
(2-52)
El n´umero λ+ ≈ 1.6180339887 . . . es famoso en la geometr´ıa y se denomina la raz´on de oro o la divina proporci´on; por otro lado, λ− ≈ −0.61803398875 . . ., Yn = A1 (λ+ )n + A2 (λ− )n . Utilizando las condiciones iniciales Y0 = Y1 = 1 se determinan A1 , A2
1 Yn = √ 5
√ 1+ 5 A1 = √ 2 5 √ 1− 5 A2 = − √ 2 5 √ !n+1 1 1+ 5 −√ 2 5
√ !n+1 1− 5 2
para valores de n grandes, el segundo t´ermino tiende a 0 y, por tanto, √ !n+1 1 1+ 5 Yn ≈ √ , 2 5 lo cual comprueba que el crecimiento de la poblaci´on de conejos sigue la hip´otesis malthusiana de crecimiento geom´etrico (o exponencial).
2.7 Sistema lineal con retardo de tiempo Consid´erese un sistema de ecuaciones diferenciales lineales con un n´umero finito de f retardos temporales:
112
2 Din´amica de una poblaci´on f X dP (t) An P (t − Tn ), = A0 P (t) + dt n=1
(2-53)
con P (t0 ) = P 0 . B´usquese soluciones no triviales de la forma P (t) = B exp(λ(t − t0 )),
(2-54)
para alg´un vector constante B y para n´umeros reales o complejos λ. Se denomina funci´on caracter´ıstica de (2-53) a la funci´on C(λ) := !
f
det λ 1f ×f − A0 −
X
An exp(−λTi ) ,
(2-55)
n=1
donde 1f ×f es la matriz unidad de dimensi´on f × f . Similarmente, la ecuaci´on caracter´ıstica asociada con (2-53) es aquella que permite determinar los valores permitidos para λ: C(λ) = 0.
(2-56)
Definici´on. Sea P e un punto fijo del sistema (2-53). Este punto es estable (asint´oticamente) si todas las ra´ıces de C(λ) = 0 tienen partes reales negativas. Como la ecuaci´on (2-56) es trascendental ella tiene un n´umero infinito de ra´ıces y no hay garant´ıa de que todas las raices tengan partes reales estrictamente negativas o positivas; as´ı, muchos puntos fijos de (2-53) son puntos de silla. Es de utilidad observar que el sistema (2-53) puede considerarse como la linealizaci´on del sistema no lineal
2.7 Sistema lineal con retardo de tiempo
113
dx(t) dt = F (x(t), x(t − T1 ), x(t − T2 ), . . . , x(t − Tf )) , (2-57) alrededor de un punto de equilibrio x(t) = xe , donde F (. . .) es continuamente diferenciable. En efecto, con las variables χk := x (t − Tk ) ,
k = 1, 2, 3, . . . f,
se calculan las matrices de los jacobianos, as´ı: ∂F (. . .) ∂F (. . .) A0 = , An = . ∂x ∂χn x=xe χ0 =xe
(2-58)
(2-59)
Ejemplo. Consid´erese la ecuaci´on dP (t) = −aP (t) − bP (t − T ), dt
(2-60)
con P (t0 ) = P0 , donde a, b y t > t0 son cantidades reales. La ecuaci´on caracter´ıstica asociada es λ + a + b exp (−λT ) = 0.
(2-61)
Ejemplo. Consid´erese el sistema de ecuaciones dP1 (t) = a11 P1 (t) + b12 P2 (t − T ), dt dP2 (t) = a21 P1 (t) + b21 P2 (t − T ), dt con condiciones iniciales P1 (t0 ) = P1,0 , P2 (t0 ) = P2,0 . En este caso, la ecuaci´on caracter´ıstica (2-56) se reduce a
λ − a11 −b12 exp(−λT ) det = 0. −a21 λ − b21 exp(−λT )
(2-62)
114
2 Din´amica de una poblaci´on
2.8 Comentarios hist´oricos Malthus, Thomas Robert (Dorking, Gran Breta˜na, 1776-Bath, id., 1834). Economista y dem´ografo brit´anico. En 1798 public´o de forma an´onima la primera edici´on de su Ensayo sobre el principio de la poblaci´on, donde sosten´ıa que el crecimiento demogr´afico es mayor que el de los medios de subsistencia, afectados por la ley de rendimientos decrecientes. En 1820 public´o Principios de econom´ıa pol´ıtica, texto en el cual aport´o el resto de su teor´ıa respecto a las crisis y la demanda efectiva. Malthus cre´ıa que el descenso de la demanda de productos, resultado de una contracci´on del consumo, conllevaba una disminuci´on del ahorro invertido en la fabricaci´on, a su vez, de nuevos productos. Con ello cre´o el concepto de “demanda efectiva”, cuya insuficiencia pod´ıa determinar un receso de la producci´on y, en consecuencia, una crisis econ´omica. ´ Picard, Charles-Emile (1856-1941). Matem´atico franc´es, naci´o y muri´o en Par´ıs. Impuls´o notablemente la difusi´on de las ciencias exactas con sus profundas disertaciones y numerosos libros, algunos verdaderamente antol´ogicos: Th´eorie des fonctions alg´ebriques de deux variables ind´ependantes (1897-1905), La th´eorie de la r´elativit´e et ses applications a la Astronomie, etc. Fibonacci, Leonardo (llamado Leonardo Pisano; Pisa, c. 1175- id., c. 1240). Matem´atico italiano. Difundi´o en Occidente los conocimientos cient´ıficos del mundo a´ rabe, que recopil´o en Liber abbaci. Populariz´o el uso de las cifras a´ rabes y en Practica geometriae expus´o los principios de la trigonometr´ıa.
3 Especies en interacci´on
3.1 Introducci´on Los ec´ologos clasifican las interacciones entre las especies seg´un los resultados positivos (+), negativos (−) o neutros (∼) que afecten la especie, tal como se resume en el Cuadro 3.1.
Cuadro 3.1. Clasificaci´on de las interacciones entre dos especies, A y B. Especie A Especie B
Positiva (+)
Positiva (+)
mutualismo
Negativa (−)
predaci´on
Neutra (∼)
comensalismo
Negativa (−)
Neutra (∼)
competencia
amensalismo neutralismo
La interacci´on de la especie A con respecto a la especie B se clasifica as´ı: Mutualismo o simbiosis (+, +), la interacci´on entre las dos especies estimula el crecimiento de cada una de ellas; es decir, existe una dependencia mutua que contribuye al bienestar de cada una de las especies.
116
3 Especies en interacci´on
Predaci´on (+, −), la especie predadora A experimenta un efecto ben´efico con la captura de ejemplares de la especie B y a su vez inhibe el crecimiento de e´ sta. Los ejemplares de la especie A se denominan los depredadores y los de B son las presas. Comensalismo (+, ∼), existe beneficio de la especie A sin da˜nar la otra, B. Competencia (−, −), las dos especies son rivales y al competir entre s´ı inhiben el crecimiento de la otra. Amensalismo (∼, −), la especie A no se afecta, pero influye de manera negativa la especie B. Neutralismo (∼, ∼), neutralidad o no alineamiento en los procesos de interacci´on entre A y B. En este cap´ıtulo se considera el modelamiento de los siguientes tipos de interacciones entre dos especies: Predador –presa (+, −); competencia (−, −); simbiosis (+, +).
3.2 Modelo depredador–presa 3.2.1 Consideraciones generales En el estudio de la din´amica de una sola especie el e´ nfasis se centra en la tasa de crecimiento natural y en la capacidad del ambiente para sostener la poblaci´on. En el caso de dos especies, la interacci´on entre ellas afecta las tasas de crecimiento de las poblaciones respectivas. Por ejemplo, en los siguientes casos:
3.2 Modelo depredador–presa
117
p´ajaros e insectos, leones y gacelas, pandas y a´ rboles de bamb´u. La formulaci´on de modelos matem´aticos para describir este tipo de interacciones tiene su origen en el matem´atico italiano Vito Volterra (1860–1940) y en el bi´ologo matem´atico (y despu´es actuario) norteamericano Alfred James Lotka (1880–1949), quienes formularon por la misma e´ poca modelos similares, pero independientes. Hoy en d´ıa se habla del modelo Volterra–Lotka en honor de ellos; este modelo es, en palabras de Mank Kot, el abuelo de todos los que describen interacciones entre depredadores y presas. El modelo Volterra–Lotka tiene un conjunto de deficiencias, entre las cuales se destacan las siguientes: Modelo elemental, estructuralmente inestable. Par´ametros constantes en el tiempo. El poder predictivo es con frecuencia pobre. En el ejemplo cl´asico, liebre y lince, cuando se contrasta con las estad´ısticas de la “Hudson Bay Company” en el per´ıodo 1875-1920, la evoluci´on de las poblaciones no s´olo se aleja de los resultados del modelo, sino que la evoluci´on temporal va en sentido contrario a la predicha. Si se agrega un factor externo -el cazador- el modelo se ajusta mejor a la realidad.
118
3 Especies en interacci´on
No obstante lo anterior, el modelo Volterra – Lotka tiene un indudable inter´es hist´orico y conduce a explicar situaciones contraintuitivas, lo que evita cometer graves errores en pol´ıticas de control de pestes. Por otro lado, al modificarse algunas de las hip´otesis iniciales, es posible construir modelos m´as refinados que se ajustan mejor a la realidad. Tiene la ventaja adicional de que su estudio se puede acometer con el uso de las t´ecnicas actuales de los sistemas din´amicos. Antes de presentar la formulaci´on del modelo es pertinente hacer unos comentarios hist´oricos. Al terminar la Primera Guerra Mundial (1914–1918) el bi´ologo marino Humberto D0 Ancona, que hab´ıa estudiado las poblaciones de varias especies de peces, le coment´o a su futuro suegro Volterra un hecho que hab´ıa observado al analizar el n´umero de especies que se vend´ıan en las plazas de mercado de tres puertos (Fiume, Trieste y Venecia). Los porcentajes de las especies predadoras (tiburones, rayas, . . . ) hab´ıan cambiado como se muestra en el Cuadro 3.2 [18]. Es decir, los porcentajes m´as altos de predadores hab´ıan ocurrido durante y justamente despu´es de terminada la Guerra, cuando la pesca de ellos se redujo de manera significativa.
Cuadro 3.2. Porcentaje de predadores en peces capturados en el puerto de Fiume. 1914
1915
1916
1917
1918
1919
1920
1921
1922
1923
12
21
22
21
36
27
16
16
15
11
D0 Ancona supuso que el balance predador–presa era lo natural durante la guerra y que la intensificaci´on de la pesca antes y despu´es del conflicto hab´ıa perturbado el equilibrio natural, en detrimento de
3.2 Modelo depredador–presa
119
los predadores. D0 Ancona le pregunt´o a Volterra si podr´ıa construir un modelo matem´atico que explicara este hecho. En cuesti´on de meses, Volterra desarroll´o algunos modelos para interacciones entre dos especies. Su soluci´on considera dos especies: la presa X y el depredador Y . En ausencia del depredador, la presa crece de acuerdo con el modelo malthusiano; por el contrario, si no hay presa –u´ nico sustento del depredador –, e´ ste se extingue. Modelos m´as realistas modifican la evoluci´on malthusiana de la presa por la evoluci´on log´ıstica para tener en cuenta la m´axima capacidad de soporte de la poblaci´on. Igualmente consideran tres o m´as especies (no necesariamente del mismo reino, por ejemplo, zorras, conejos y zanahorias). Es importante mencionar que la presencia de depredadores puede ser ben´efica. Un interesante ejemplo de la conveniencia de un depredador es el experimento fallido de poblar con castores de Alaska una regi´on de la Patagonia. La no existencia de una zorra depredadora en el Sur de Argentina (que si existe en Alaska), permiti´o que la poblaci´on de castores aumentara. Si a esto se a˜nade la disminuci´on de la demanda de pieles de castor (que elimina otro depredador, el cazador) se explica entonces la raz´on por la cual los castores se han convertido hoy en d´ıa en una plaga en la Patagonia. Otro ejemplo es la introducci´on de conejos en Australia, ya que fue necesario un depredador (el cazador) para preservar la agricultura y las especies end´ogenas.
120
3 Especies en interacci´on
3.2.2 Formulaci´on del modelo Sea x(t) y y(t) las poblaciones de la presa y el depredador en el tiempo t. Consid´erese primero la presa: Si no existe depredador, la poblaci´on de la presa evoluciona seg´un la tasa de crecimiento a de la especie, dx = ax , dt
a > 0.
La presencia de depredadores hace disminuir la tasa de crecimiento de la presa, en proporci´on directa al n´umero de encuentros y al factor de eficiencia de la caza (b), dx = ax − bxy , dt
(a > 0, b > 0),
donde hemos supuesto que el n´umero de encuentros es proporcional al producto de las poblaciones. Consid´erese ahora el depredador: si no existe presa, el depredador se extingue por falta de alimento en proporci´on a su poblaci´on dy = −cy , dt
c > 0.
Pero la existencia de la presa modifica su evoluci´on as´ı: dy = −cy + dxy , dt
(c > 0, d > 0).
En conclusi´on, el modelo de Volterra–Lotka se rige por el par de ecuaciones diferenciales no lineales dx = ax − bxy, dt dy = −cy + dxy, dt
(3-1)
con condici´on inicial (x(t0 ), y(t0 )) = (x0 , y0 ). Los par´ametros a, b, c, d > 0 tienen el siguiente significado:
3.2 Modelo depredador–presa
121
a es la tasa natural de crecimiento de la presa en ausencia de depredadores. b representa el efecto de la depredaci´on sobre la presa. c es la tasa natural de muerte del depredador en ausencia de presas. d representa la eficiencia y tasa de propagaci´on del depredador en presencia de presas.
3.2.3 Estados de equilibrio y su estabilidad Los puntos de equilibrio (xe , ye ) son los valores de x y de y que anulan el lado derecho de (3-1). Es decir, Punto (xe , ye )0 = (0, 0). Punto (xe , ye )1 = (c/d, a/b). Para determinar la estabilidad de los puntos de equilibrio se hace uso de la matriz del jacobiano
a − by J (x, y) = dy
−bx , −c + dx
(3-2)
cuyos valores propios se determinan con (1-36): λ± = 1 ± 2
J11 + J22 2
q (J11 + J22 )2 − 4 (J11 J22 − J12 J21 ).
(3-3)
Al punto de equilibrio (xe , ye )0 = (0, 0) le corresponden los valores propios λ+ = a > 0 y λ− = −c < 0. En consecuencia, este punto
122
3 Especies en interacci´on
es inestable. Es f´acil verlo de manera intuitiva: si el sistema tiene una peque˜na poblaci´on de presa y si no hay depredadores, aqu´ellos crecen sin l´ımite. En el punto de equilibrio (xe , ye )1 = (c/d, a/b), la matriz (3-2) se simplifica a
0 J (x, y) = ad/b
−bc/d ; 0
(3-4)
es decir, los valores propios son n´umeros puramente imaginarios, √ λ± = ±i ac. As´ı, la t´ecnica de la matriz J no permite deducir la estabilidad de este punto fijo. Valores propios puramente imaginarios implican que la linearizaci´on del sistema est´a en el l´ımite entre inestabilidad y estabilidad asint´otica, y entre oscilaciones que crecen en amplitud y aquellos que decrecen. La linearizaci´on no produce una respuesta a la pregunta de la estabilidad del punto fijo. Cuando esto sucede se dice que el sistema es estructuralmente inestable. ´ EN PARAMETRIZACI ON
EL ESPACIO DE FASE
Div´ıdase la segunda ecuaci´on (3-1) entre la primera: dy y −c + dx = × . dx x a − by
(3-5)
Por separaci´on de variables se encuentra la soluci´on F (x, y) := a ln y + c ln x − (by + dx) = M,
(3-6)
donde M es una constante asociada con las condiciones iniciales, x(t0 ) = x0 , y(t0 ) = y0 .
3.2 Modelo depredador–presa
123
y
12 10 8 6 4 2
x
0 0
1
2
4
3
5
6
Figura 3.1. Gr´aficos de contorno de F (x, y) = a ln y + c ln x − (by + dx), funci´on que caracteriza el modelo de Volterra-Lotka (3-1) en el espacio de fase. Los par´ametros son: a = 1, b = 0.3, c = 0.7, d = 0.5.
10 8
y(t)
6 4
x(t)
2 0
5
10
15
20
25
t
Figura 3.2. Evoluci´on de las poblaciones del modelo de Volterra–Lotka (3-1), con una condici´on inicial x(0) = 4 y y(0) = 1 y con los par´ametros de la Figura 3.1.
124
3 Especies en interacci´on
La Figura 3.1 muestra contornos de la funci´on F (x, y). Similarmente, en la Figura 3.2 se presenta un ejemplo de la evoluci´on temporal de las poblaciones en el modelo de Volterra –Lotka (3-1). Obs´ervese que en el espacio de fase x-y el sistema (3-1) tiene una soluci´on anal´ıtica, pero por medio de funciones elementales no es posible expresar x(t) y y(t) como funciones del tiempo t.
´ DE LYAPUNOV F UNCI ON Para analizar la estabilidad del punto fijo no trivial (xe , ye )1 = (c/d, a/b) se hace uso del m´etodo de Lyapunov. La funci´on de Lyapunov L(x, y), que se defini´o en (1-46), se construye aplicando el teorema b´asico de las ciencias f´ısicas: “Es m´as f´acil resolver un problema cuando se conoce su respuesta”. Ens´ayese como funci´on de Lyapunov L(x, y) = a ln y + c ln x − (by + dx) + R,
(3-7)
definida en el primer cuadrante (poblaciones positivas). Con el fin de aseguar que L(c/d, a/b) = 0, el´ıjase la constante R como c a − c ln + (a + c) . R = −a ln b d
(3-8)
Ahora hay que demostrar que L(x, y) > 0 si (x, y) 6= (xe , ye ). Si se verifica que el punto (c/d, a/b) es un m´ınimo en el cuadrante positivo del espacio de fase ( x > 0, y > 0), se obtiene L(x, y) > 0. En el punto cr´ıtico se cumple ∂L(x, y) ∂L(x, y) = = 0. ∂x (xe ,ye ) ∂y (xe ,ye )
(3-9)
3.2 Modelo depredador–presa
125
Calc´ulese ahora el hessiano, evaluado en el punto fijo: H=
∂2L ∂x2
∂2L ∂x∂y
∂2L
∂2L
∂x∂y
∂y 2
c =
(xe ,ye )
0
0 . a
(3-10)
Como los valores propios de H son los n´umeros c > 0 y a > 0, se concluye que el punto de equilibro es un m´ınimo. Falta comprobar que dL/dt ≤ 0. Se tiene dL ∂L dx ∂L dy = + = 0; dt ∂x dt ∂y dt por lo tanto, el punto (c/d, a/b) es estable.
3.2.4 Isoclinas Un m´etodo para resolver una ecuaci´on diferencial, dx(t) = F (x, t), dt en una variable y consiste en hacer uso de la expansi´on de Taylor x(t + ∆t) = x(t) +
dx(t) ∆t + . . . ≈ x(t) + α∆t, dt
con coeficientes α(t) := F (x(t), t); la soluci´on de la ecuaci´on diferencial se obtiene por aplicaci´on sucesiva del procedimiento anterior a partir del estado inicial x0 = x(t0 ), en peque˜nas etapas ∆t. Consid´erese ahora las isoclinas del sistema (3-1) que involucra dos variables, x y y: dx = (a − by)x = α, dt dy = (−c + dx)y = β, dt
(3-11)
126
3 Especies en interacci´on Isoclinas para el predador dy =0 dt
Isoclinas para la presa y
y
α> a b a b
β< c d
β> c d
x=0
dx = 0 dt a α< b
x
y=0 c d
x
Figura 3.3. Isoclinas del sistema de Volterrra–Lotka, (3-11). Las flechas indican las direcciones de crecimiento (α > 0, β > 0) o decrecimiento (α < 0, β < 0) de la presa o del depredador.
para constantes α y β. Las isoclinas con tasa de crecimiento cero para x y para y son (Figura 3.3) a x = 0, y = , b} {z | isoclinas para x
c y = 0, x = . d} {z |
(3-12)
isoclinas para y
En la Figura 3.3 de la izquierda se observa que la isoclina y = a/b divide el eje y en dos regiones que difieren por el signo α de la tasa de crecimiento, positiva o negativa; algo completamente an´alogo ocurre con la isoclina x = c/d, el eje x y la tasa de crecimiento β: a dx si y < , entonces = α > 0; b dt c dy si x > , entonces = β > 0. d dt
(3-13)
Obs´ervese ahora que las isoclinas para x tienen como normales a las isoclinas para y, y rec´ıprocamente. Entonces, los dos gr´aficos
3.2 Modelo depredador–presa
127
independientes de la Figura 3.3 se pueden unir en uno solo y formar as´ı en el espacio de fase x–y unas cuadr´ıculas, tal como se muestra en la Figura 3.4. A partir del estado (x(t), y(t)) en el instante de tiempo t, que se representa en la Figura por un punto •, en un instante posterior t + ∆t, muy cercano a t, en una aproximaci´on de primer orden el nuevo estado del sistema es dx ∆t = x(t) + α∆t, dt dy y(t + ∆t) = y(t) + ∆t = y(t) + β∆t. dt
x(t + ∆t) = x(t) +
(3-14)
Entre los puntos (x(t), y(t)) y (x(t + ∆t), y(t + ∆t)) se pinta ahora un vector R, que permite predecir los cambios que experimentar´an las poblaciones de la presa y del depredador en el punto (x(t), y(t)) del espacio de fase (ver Figura 3.4).
y
Unión de las isoclinas para la presa y el depredador (x(t), y(t))
y(t) R
a b
(x(t+∆t), y(t+∆t))
x(t)
c d
x
Figura 3.4. La uni´on de isoclinas del sistema de Volterrra–Lotka (3-11) divide el espacio de fase x–y en cuatro regiones, que est´an separadas por las isoclinas de tasa de crecimiento nulo para x y para y (l´ıneas punteadas).
128
3 Especies en interacci´on
Con un procedimiento como el que se ha descrito es posible avanzar progresivamente en el tiempo y construir, a partir de una condici´on inicial dada (x0 , y0 ), la trayectoria en el espacio de fase, es decir, la trayectoria que sigue el sistema con el transcurrir del tiempo. Naturalmente, entre m´as peque˜no sea el intervalo de tiempo ∆t que se elija m´as precisa ser´a la trayectoria que resulte.
x = 80 y 40 30 20
y = 12
10 0 0
25
50
75
100
125
x
Figura 3.5. Las isoclinas nulas para x y y (es decir, las isoclinas con α = 0 y β = 0 del sistema (3-15)) dividen el espacio de fase x–y en cuatro regiones. Se muestra tambi´en una trayectoria en el espacio de fase, con condici´on inicial (x0 , y0 ) = (100, 20) que se representa por el punto •.
Ejemplo. Consid´erese el sistema de ecuaciones dx = ax − bxy, dt
dy = −cy + dxy, dt
(3-15)
con par´ametros a = 0.6, b = 0.05, c = 0.4, d = 0.005. Como la isoclina de tasa de crecimiento nulo para x es y = a/b = 12,
3.2 Modelo depredador–presa
129
y 20 18 16 14 12 10 8 6 40
60
80
100
120
140
x
Figura 3.6. Trayectoria en el espacio de fase del sistema (3-15), con condici´on inicial (x0 , y0 ) = (100, 20).
dy = −c12 + dx12 = −4.8 + 0.06x, dt dy < 0 si x < 80, dt dy > 0 si x > 80. dt Similarmente, la isoclina de tasa de crecimiento nulo para y es x = c/d = 80 y dx = a80 − b80y = 48 − 4y, dt dx < 0 si y < 12, dt dy > 0 si x > 12. dt El resultado se muestra en las Figuras 3.5 y 3.6.
130
3 Especies en interacci´on
3.2.5 Efecto de la pesca en el modelo Se quiere modificar ahora el sistema (3-1) para construir un modelo que tenga en cuenta el efecto de la pesca. Al suponer que el n´umero de especies capturadas es proporcional a su abundancia, las ecuaciones se modifican en la siguiente forma: dx = ax − bxy − px = x(a − by − p), dt dy = −cy + dxy − py = y(−c + dx − p). dt
(3-16)
Es decir, este sistema se obtiene formalmente de (3-1) mediante las substituciones a → a − p y c → c + p. El punto de equilibrio no trivial es xe =
c+p , d
ye =
a−p . b
(3-17)
Si se compara este resultado con el caso anterior, sin pesca, se observa que el punto de equilibrio de la presa aumenta y el del depredador se reduce, lo que es contrario a la intuici´on del pescador (con la hip´otesis de proporcionalidad), que lleva a pensar que la pesca disminuye la presa m´as que el depredador. Por otro lado, la reducci´on de la pesca, al hacer crecer el n´umero de presas aumenta el n´umero de depredadores, tal como lo observ´o el yerno de Volterra. El resultado anterior explica otro hecho de importancia: el control biol´ogico de una plaga x con la ayuda de un insecticida (par´ametro p) puede ser inconveniente, as´ı el insecticida no ataque a la especie depredadora, En efecto, en presencia del insecticida el punto de equilibrio xe de la plaga se incrementa. En otras palabras, en este caso
3.2 Modelo depredador–presa
131
x(t) 5
p = 0.05
p =0
4 3 2 1 0
5
10
15
20
25
20
25
t
y(t) 10 8
p =0
p = 0.05
6 4 2 0
5
10
15
t
Figura 3.7. Efecto de la pesca (con p = 0.05) en relaci´on con el comportamiento sin pesca (p = 0) de la Figura 3.2, para la presa x(t) y el depredador y(t).
el efecto del depredador en el control de la plaga es m´as eficaz en ausencia del insecticida. En las Figuras 3.7, que comparten todos los par´ametros y condiciones iniciales con la Figura 3.2, se comparan las poblaciones (presa y depredador) en ausencia (d = 0) y en presencia (d 6= 0) del efecto de pesca. A pesar del valor bajo asignado al par´ametro p, el efecto de la pesca es bastante marcado sobre el comportamiento temporal de
132
3 Especies en interacci´on
las poblaciones. En el segundo caso, aun si el insecticida no afecta de manera individual al depredador, la poblaci´on de depredadores reduce la amplitud de sus oscilaciones. Naturalmente, para valores mayores de d la din´amica de las poblaciones puede modificarse a´un de manera m´as significativa.
3.2.6 Trayectorias peri´odicas Consid´erese la relaci´on (3-6), a ln y − by = dx − c ln x + M , que se pone en forma exponencial, as´ı exp(ln y a − by) = exp(dx + ln x−c + M ); es decir, con M0 := exp(M ), y a exp(−by) = M0 x−c exp(dx) . | {z } | {z } :=P (y)
(3-18)
:=Q(x)
Q(x)
P(y)
a b
y
c d
x
Figura 3.8. Representaci´on gr´afica de las funciones que se definieron en (3-18) y de la igualdad P (y) = Q(x).
3.3 Modelos m´as realistas
133
Las funciones P (y) y Q(x) se muestran en la Figura 3.8. La primera s´olo tiene un m´aximo y la segunda s´olo un m´ınimo, lo cual se verifica con las ecuaciones dP (y) = y a−1 (a − by) exp(−by), dy dQ(x) 0= = M0 x−c−1 (dx − c) exp(dx), dx 0=
(3-19)
y verificando que las u´ nicas soluciones son y = a/b y x = c/d. Como se observa en la Figura 3.8, para un y dado, la igualdad P (y) = Q(x) se satisface para 0, 1 o´ 2 valores de x. Se concluye que la trayectoria en el espacio de fase es peri´odica, resultado que es concordante con los diagramas de contorno del modelo de Volterra-Lotka (3-1) que se mostraron en la Figura 3.1.
3.3 Modelos m´as realistas Como se observ´o, el modelo original de Lotka–Volterra (3-1) hace uso de un conjunto de hip´otesis simplificadoras que limitan su poder predictivo. Para mejorar la correspondencia entre el modelo y la realidad se incorporan ahora algunos ajustes, a saber: Limitar la poblaci´on de la presa, sustituyendo el modelo malthusiano por el log´ıstico. Incluir la hip´otesis de proporcionalidad de capturas de presa por los depredadores, para tener en consideraci´on los tiempos de caza y la posible saturaci´on de los depredadores cuando la presa crece por encima de las necesidades biol´ogicas.
134
3 Especies en interacci´on
Para facilitar el an´alisis de un sistema de ecuaciones diferenciales con dos variables de estado se utilizan las herramientas de isoclinas y el teorema de Bendixson.
3.3.1 Isoclinas Consid´erese un sistema con variables de estado x y y, dx = f (x, y), dt dy = g(x, y), dt donde f (x, y) y g(x, y) son funciones continuas reales.
(3-20)
Las isoclinas en x y en y de (3-20) se definen por dx = f (x, y) = α (isoclina para x), dt dy = g(x, y) = β, (isoclina para y), (3-21) dt para constantes α y β. Una isoclina nula de x (o de y) es una curva en el espacio de fase x–y para la cual la tasa de crecimiento de x (o de y) es cero: f (x, y) = 0
(isoclina nula para x),
g(x, y) = 0,
(isoclina nula para y);
(3-22)
es decir, la isoclina es la colecci´on de puntos (x, y) que satisface la primera (o la segunda) de las ecuaciones anteriores. Las rectas punteadas de la Figura 3.4, sirven de ejemplo en el caso del modelo de Volterra – Lotka. A t´ıtulo de conclusi´on, se observa que las isoclinas nulas son muy u´ tiles por las siguientes razones:
3.3 Modelos m´as realistas
135
Los puntos (x, y) donde una isoclina nula de x se cruza con una isoclina nula de y son puntos fijos (estados de equilibrio). Cualquier trayectoria en el espacio de fase cruza las isoclinas nulas en a´ ngulos rectos, de tal manera que es posible conocer la direcci´on en que la trayectoria se mueve. Las isoclinas nulas de x y de y representan la frontera de las regiones en las que x y y crecen o decrecen. En general las isoclinas y las isoclinas nulas tienen una estructura mucho m´as complidada que la que se mostr´o en la Figura 3.4. Esto se ilustra con un ejemplo.
y f(x, y) < 0 d a
f(x, y) = 0 f(x, y) > 0
(1-d)/2
1
x
Figura 3.9. Isoclina nula del sistema (3-23) para la variable x. El m´aximo ocurre en x = (1 − d)/2 y su altura es de (1 + d)2 /(4a).
Ejemplo. Modelar la interacci´on presa-depredador atenuando la efectividad del depredador por saturaci´on de la presa:
136
3 Especies en interacci´on
dx axy = x(1 − x) − := f (x, y), dt x+d dy y = by 1 − := g(x, y). dt x
y
(3-23)
y=x
y=0
x 1
x=0
Figura 3.10. Isoclinas nulas del sistema (3-23) para las variables x y y. Los puntos fijos del sistema din´amico son aquellos en los cuales las isoclinas nulas de x y las isoclinas nulas de y se cruzan.
Las isoclinas nulas de x satisfacen f (x, y) = 0: x = 0, 1−d + 1 + 2d + d2 − 4ay, 2 2 1 − d 1p x= − 1 + 2d + d2 − 4ay. 2 2
x=
1p
(3-24)
Es decir, las isoclinas de x son la recta x = 0 y la curva 1 y = (1 − x)(x + d); a
(3-25)
el comportamiento de la isoclina y = y(x) se muestra en la Figura 3.9. Para valores de y muy grandes dx/dt < 0, lo cual permite deducir que en los puntos externos a la par´abola f (x, y) < 0.
3.3 Modelos m´as realistas
137
Similarmente, las isoclinas nulas de y son soluciones de g(x, y) = 0; es decir, las rectas y = 0 y y = x. La Figura 3.10 muestra la combinaci´on de las isoclinas de las variables x y y y los puntos fijos que surgen en el cruce de las isoclinas. En la Figura 3.11 el espacio de fase x–y en la parte de inter´es biol´ogico (x > 0 y y > 0) se divide en cuatro regiones, determinadas por los signos de las funciones f (x, y) y g(x, y), a saber: (+, +), (−, +), (−, −) y (+, −). Estos signos no se deben confundir con los que se usan para la clasificaci´on de la interacci´on entre las especies.
3.3.2 Puntos fijos El sistema (3-23) tiene los siguientes puntos fijos, que se representan en la Figura 3.10 por los puntos •: (xe , ye ) = (1, 0), (x+ , y+ ) = (α + β, α + β), (x− , y− ) = (α − β, α − β),
(3-26)
con las cantidades auxiliares α= β=
1−a−d , 2
1p (a + d − 1)2 + 4d . 2
(3-27)
En la Figura 3.11 se presentan s´olo los de inter´es biol´ogico (x > 0 y y > 0) y se hace una clasificaci´on del espacio de fase en cuatro regiones, seg´un el signo de las tasas de crecimiento o decrecimiento de x y y.
138
3 Especies en interacci´on
y
y=x (-,+)
(-,-)
x=0
g>0
g<0 f<0
d a
(+,+)
(+,-)
f>0
y=0
x 1
Figura 3.11. S´olo son de inter´es biol´ogico aquellos puntos para los cuales x > 0 y y > 0. Los signos de las funciones f (x, y) y g(x, y) dan informaci´on sobre las tasas de cambio de las variables x y y, respectivamente. Los • son los puntos fijos.
0.8 0.6
x
0.4 0.2
y 0
50
100
150
200
250
t
Figura 3.12. Evoluci´on temporal del sistema (3-23), con par´ametros a = 2, b = 0.05, d = 0.2; con condici´on inicial (x0 , y0 ) = (0.25, 0.1).
Para determinar la estabilidad de un punto fijo del sistema din´amico (3-23) se calcula
J11 (x, y) J12 (x, y) J (x, y) = . J21 (x, y) J22 (x, y), con
(3-28)
3.3 Modelos m´as realistas y
139
y
0.2 0.2
0.1
(x0 , y0)
(x0 , y0) 0.1
x 0.2
0.4
0.6
0.8
x 0.2
0.4
0.6
0.8
Figura 3.13. Trayectorias en el espacio de fase del sistema (3-23), con par´ametros a = 2, b = 0.05, d = 0.2. A la izquierda, con condici´on inicial (x0 , y0 ) = (0.25, 0.1); a la derecha, con condici´on inicial (x0 , y0 ) = (0.9, 0.2). El comportamiento de las trayectorias muestra la existencia de un ciclo l´ımite.
ay axy − , 2 (x + d) x+d ax , J12 (x, y) = − d x + 2y J22 (x, y) = b 1 − . x
J11 (x, y) = 1 − 2x +
J21 (x, y) =
by 2 , x2
(3-29)
La evaluaci´on de estos elementos matriciales en los puntos de equilibrio no triviales (xe , ye )± conduce a J11 (x± , y± ) = 1 − 2(α ± β) a(α ± β)2 a(α ± β) + − , 2 (α ± β + d) (α ± β + d) a(α ± β) J12 (x± , y± ) = − , (α ± β + d) J21 (x± , y± ) = b, J22 (x± , y± ) = −b. Estas cantidades permiten determinar, con (1-36), los valores propios: λ± = 1 ± 2
J11 + J22 2
q (J11 + J22 )2 − 4 (J11 J22 − J12 J21 ).
140
3 Especies en interacci´on
El punto de equilibrio en consideraci´on es estable si ambos valores propios tienen parte real negativa. En algunos casos se puede omitir el c´alculo expl´ıcito de los valores propios λ± y hacer uso de los criterios de estabilidad enunciados en [2, p´ag. 137]. Las Figuras 3.12 y 3.13 muestran la evoluci´on temporal del sistema y la existencia de un ciclo l´ımite. En la Figura 3.13 se presentan dos trayectorias en el espacio de fase x–y que difieren por la condici´on inicial: la de la izquierda comienza en el interior del ciclo l´ımite y a medida que transcurre el tiempo tiende asint´oticamente hacia la o´ rbita peri´odica (ciclo l´ımite) mientras que la trayectoria de la derecha inicia en el exterior del ciclo l´ımite y tiende hacia e´ l asint´oticamente.
3.4 Sistemas de Li´enard generalizados 3.4.1 Especificaci´on del sistema Consid´erese un sistema din´amico (1-93) de la forma [24] dx = ϕ(x) [π(y) − h(x)] := f (x, y), dt dy = −ψ(x) := g(x, y), dt
(3-30)
con condiciones iniciales x(0) = x0 y y(0) := y0 . Sean ϕ(x), h(x) y ψ(x) funciones diferenciables sobre un intervalo (r1 , r2 ) ⊆ R y sea π(y) una funci´on diferenciable sobre R. Las funciones satisfacen, adem´as, las siguientes suposiciones: (A1) π 0 (y) > 0 para y ∈ R;
3.4 Sistemas de Li´enard generalizados
141
(A2) ϕ(x) > 0 para x ∈ (r1 , r2 ); (A3) Existe λ ∈ (r1 , r2 ) tal que ψ 0 (λ) > 0 y (x − λ)ψ(x) > 0 para x ∈ (r1 , r2 ) − {λ}; (A4) h ((r1 , r2 )) ⊆ π (R). Si ϕ(x) = 1 para x ∈ (r1 , r2 ), el sistema din´amico (3-30) se reduce al denominado sistema de Li´enard, dx = π(y) − h(x), dt
dy = −ψ(x). dt
(3-31)
3.4.2 Punto de equilibrio El sistema din´amico (3-30) tiene en el cuadrante positivo un punto de equilibrio (xe , ye ), que se determina resolviendo ψ(xe ) = 0,
π(ye ) − h(xe ) = 0;
(3-32)
es decir, si π −1 designa la funci´on inversa de π, ye = π −1 (h(xe )) > 0.
(3-33)
La estabilidad del punto de equilibrio (xe , ye ) se determina con la matriz del jacobiano del sistema,
0 0 −ϕ(xe )h (xe ) ϕ(xe )π (ye ) Je = .
−ψ 0 (xe ) Los valores propios de J e son
0
(3-34)
142
3 Especies en interacci´on
1 λ± = − ϕ(xe )h0 (xe ) 2 1 ± 2
q [ϕ(xe )h0 (xe )]2 − 4ϕ(xe )ψ 0 (xe )π 0 (ye ).
Se concluye que el estado de equilibrio es estable si h0 (xe ) > 0 y e´ l es inestable si h0 (xe ) < 0.
3.4.3 Teoremas El sistema (3-30) tiene propiedades que se consignan en los teoremas que se enuncian a continuaci´on [24].
Teorema 1 Sup´ongase la validez de las suposiciones (A1)-(A4) ya anotadas y la existencia de a, b ∈ R tal que 0 6= ϕ(x)h0 (x) + aψ(x) + bψ(x)h(x) ≥ 0,
(3-35)
en (r1 , r2 ). Entonces el sistema (3-30) no tiene soluciones peri´odicas en (r1 , r2 ) × R. La demostraci´on hace uso del criterio de Dulac.
Teorema 2 Sup´ongase h0 (xe ) < 0, que se cumplen las suposiciones (A1)-(A4) y que existen α, β ≥ 0, tales que (A5) α + βh(x) > 0 para todo x ∈ (r1 , r2 );
3.4 Sistemas de Li´enard generalizados
143
(A6) Se satisface la propiedad d ϕ(x)h0 (x) ≥0 dx ψ(x) (α + βh(x)) para todo x ∈ (r1 , r2 ) − {xe }.
(3-36)
Entonces, el sistema din´amico (3-30) tiene al menos un ciclo l´ımite y si existe entonces e´ l es estable. Si α = 1 y β = 0 entonces el ciclo l´ımite es u´ nico.
Teorema 3 Adm´ıtanse las suposiciones (A1)-(A4) y lo siguiente: (i)
Existen α, β ≥ 0 tales que α + βh(x) > 0, q(x) =
ϕ(x)h0 (x) − ϕ(xe )h0 (xe ) es C 1 ψ(x) (α + βh(x))
y q 0 (x) ≥ 0 en (r1 , r2 ). (ii)
Se satisface la propiedad d [ψ(x) (α + βh(x))] > 0 en (r1 , r2 ). dx
Entonces el sistema (3-30) tiene un ciclo l´ımite en (r1 , r2 ) × R. 3.4.4 Ejemplo: oscilador qu´ımico Consid´erese el sistema din´amico dx = 1 − (b + 1)x + ax2 y, dt dy = bx − ax2 y, dt
(3-37)
144
3 Especies en interacci´on
donde a, b > 0 son par´ametros y x, y ≥ 0. El sistema (3-37) posee un ciclo l´ımite en R2+ . El cambio de variables u=−
1 , ax
x=−
v =x+y
1 , au
y=
1 +v au
convierte (3-37) en el sistema equivalente du 1 = au2 + (b + 1)u + + v := v − h(u), dt au dv 1 =1+ := −ψ(u). dt au El teorema 3 se aplica a este sistema, con la elecci´on ϕ(u) = 1 y con el estado de equilibrio (ue , ve ) =
1 − , h (ue ) . a
y y
a =1, b = 3
2.5 2
4
2 a =1, b = 1
3
1.5 2
1 0.5
1
1 1
1.5
2
2.5
3
3.5
x
2 1
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
x
Figura 3.14. El sistema din´amico (3-37) tiene como atractor un punto fijo (Figura de la izquierda) o un ciclo l´ımite (Figura de la derecha). Los n´umeros 1 y 2 rotulan trayectorias que se distinguen por sus condiciones iniciales (•).
Similarmente, se puede demostrar que el sistema dx = a − x + x2 y, dt
dy = b − x2 y, dt
con a, b > 0 y x, y > 0, tiene por lo menos un ciclo l´ımite en R2+ .
3.5 Modelo presa–depredador
145
3.5 Modelo presa–depredador Consid´erese el siguiente modelo presa–depredador, en el que se impone un l´ımite a la poblaci´on de la presa: dx x = rx 1 − − axy, dt K dy = −cy + dxy. dt
(3-38)
Los par´ametros de este modelo tienen el siguiente significado: r, tasa de crecimiento de la presa; c, tasa de mortalidad de la poblaci´on del depredador; d, eficiencia de la “cacer´ıa” del depredador; a, ineficacia de la presa para sobrevivir; la relaci´on d/a es una medida de la efectividad de la depredaci´on. El an´alisis se simplifica con el cambio de variables τ = rt,
u(τ ) =
x , K
a υ(τ ) = y, r
(3-39)
y se aplica la regla de la cadena, du 1 dx dt 1 h r i = = rKu (1 − u) − aKu υ , dτ K dt dτ rK a dυ a dy dt a h r r i = = 2 −c υ + dKu υ . dτ r dt dτ r a a De esta manera resulta el sistema din´amico du = u(1 − u − υ) := f (u, υ), dτ dυ = Aυ(u − B) := g(u, υ), dt
(3-40)
con par´ametros A :=
Kd , r
B :=
c , Kd
c AB = . r
(3-41)
146
3 Especies en interacci´on
υ =1 - u
υ
u=B
1
(-,+)
f<0 u=0
g>0
g<0 (+,-)
f>0
υ=0 1
B
u
Figura 3.15. Isoclinas nulas del sistema din´amico (1-97), para B < 1.
υ =1 - u
υ
u=B
1
f<0 u=0
(-,-)
(-,+)
g<0
f<0 g>0
f>0 (+,-)
g<0
υ=0 1
u B
Figura 3.16. Isoclinas nulas del sistema din´amico (1-97), para B > 1.
Las isoclinas nulas de u y de υ, para (3-40), son: u = 0,
υ =1−u
υ = 0,
u=B
(isoclinas nulas de u), (isoclinas nulas de υ).
(3-42)
Como se muestra en las Figuras 3.15 y 3.16, se distinguen dos situaciones: B < 1 y B > 1. Si B > 1 (esto es, c > Kd), la tasa de disminuci´on de la poblaci´on de los depredadores es “alta” comparada
3.5 Modelo presa–depredador
147
con la eficiencia de la captura; no hay punto fijo no trivial; la poblaci´on de los depredadores tiende a extinguirse. Los puntos fijos del sistema (3-40) son: (ue , υe )0 = (0, 0), (ue , υe )1 = (1, 0) y (ue , υe )B = (B, 1 − B). Para analizar la estabilidad de un punto fijo calc´ulese la matriz del jacobiano: 1 − 2u − υ J (u, υ) = Aυ
−u
A(u − B)
(3-43)
En el punto (ue , υe )0 = (0, 0) los valores propios son λ+ = 1 y λ− = −AB; es decir, el punto fijo es inestable. En el punto fijo (ue , υe )1 = (1, 0), los valores propios son λ+ = −1 y λ− = −A(B − 1); es decir, el punto es estable para B > 1 e inestable para B < 1. En el punto fijo (ue , υe )B = (B, 1 − B), se tiene −B . A(1 − B) 0
J e := J e (B, 1 − B) =
−B
(3-44)
Los valores propios son las soluciones de la ecuaci´on λ2 + Bλ + AB(1 − B) = 0; es decir, √ B Bp λ± = − ± B − 4A(1 − B). 2 2
(3-45)
El criterio de Routh–Hurwitz [2] establece que las dos ra´ıces de la ecuaci´on cuadr´atica λ2 + α1 λ + α0 = 0 tienen partes reales negativas si α1 > 0 y α0 > 0. As´ı, en el presente ejemplo, el punto fijo es estable si B > 0 y AB(1 − B) > 0; es decir, la condici´on de estabilidad es 0 < B < 1.
148
3 Especies en interacci´on
De (3-39) se concluye que en el punto de equilibrio (ue , υe )B = (B, 1 − B), las poblaciones fijas estables (0 < B < 1) son: c ue = B = , υe = 1 − ue , Kd c r r c xe = Kue = , ye = υe = 1− . d a a Kd
(3-46)
Se observan las siguientes caracter´ısticas que se ajustan a lo que se espera intuitivamente: La poblaci´on xe de la presa aumenta si crece la tasa de mortalidad de la poblaci´on del depredador (c). La poblaci´on xe decrece, si aumenta la eficiencia d de la “cacer´ıa” del depredador. La poblaci´on ye del depredador aumenta cuando su tasa r de crecimiento se incrementa o cuando la eficacia a de la presa para sobrevivir disminuye.
´ DEL TEOREMA DE B ENDIXSON –D ULAC A PLICACI ON H´agase uso de este teorema para demostrar que las trayectorias alrededor del punto fijo no son peri´odicas. Se introduce la funci´on b(u, υ) :=
1 uυ
y se asocia con (3-40) un nuevo sistema (1-96), as´ı:
(3-47)
3.5 Modelo presa–depredador
149
d u b(u, υ)f (u, υ) = dt υ b(u, υ)g(u, υ)
(1 − u − υ)/υ = := G(u, υ).
(3-48)
A(u − B)/u Determ´ınese ahora la divergencia (1-95) del campo vectorial G(u, υ): ∇ · G(u, υ) =
∂(bf ) ∂(bg) 1 + = − 6= 0. ∂u ∂υ υ
(3-49)
Como ∇ · G(u, υ) no cambia de signo en el cuadrante u > 0, υ > 0, se excluye la existencia de una trayectoria cerrada. Esto se ilustra con la trayectoria que se muestra en la Figura 3.17.
υ 2.5 2 1.5 1 0.5 0.2 0.4 0.6 0.8
1
1.2 1.4
u
Figura 3.17. Una trayectoria en el espacio de fase del sistema din´amico (3-40). Par´ametros: A = 2, B = 0.25; el • representa el estado inicial.
150
3 Especies en interacci´on
3.6 Modelo presa–depredador Se considera ahora un modelo en el que la poblaci´on del depredador es funci´on de la densidad de la presa. Los modelos anteriores asumen una funci´on de depredaci´on del tipo −axy o´ dxy, que no tiene en cuenta los fen´omenos de saturaci´on. Si la poblaci´on x de la presa es muy grande, los depredadores no requieren dxy presas por unidad de tiempo, sino una cantidad menor. Por otra parte, si x es muy peque˜na, el depredador requiere incrementar la eficiencia de la captura; adicionalmente, a´un si hay un n´umero “adecuado” de presa, hay que tener en cuenta los tiempos de cacer´ıa. La eficiencia unitaria de depredaci´on 1 dy = φ(x), y dt que en los casos anteriores se asume lineal con x, φ(x) = dx, se modifica en una forma apropiada. Por ejemplo: φ(x) =
e , x+f
ex2 , x2 + f 2 ex φ(x) = . x+f
φ(x) =
(3-50)
La u´ ltima elecci´on para φ(x) se conoce como la ecuaci´on del disco de Holling, pues resulta en un experimento en el cual los estudiantes recogen discos que est´an esparcidos aleatoriamente en el suelo del laboratorio y los depositan en un recipiente distante. 3.6.1 Ecuaci´on del disco de Holling Consid´erese un sistema formado por una poblaci´on de x presas (v´ıctimas) y una poblaci´on de y depredadores. Por ejemplo: tiburones–peces,
3.6 Modelo presa–depredador
151
leones–gacelas, gatos–ratones, aves–insectos, zorros–aves, gaviotas –peces [2]. Se supone que el depredador tiene una respuesta funcional, esto es, que la tasa de depredaci´on depende de la densidad de poblaci´on de las v´ıctimas. En un estudio de 1959, Holling supuso que el depredador, en un lapso T , usa el tiempo en dos clases de actividades: T = Tb + Tm ,
(3-51)
donde Tb es el tiempo que gasta en buscar las v´ıctimas y Tm el que emplea en manipularlas, lo que incluye matarlas, comerlas y digerirlas (extorsionarlas, en el caso de ciertos grupos humanos). Si el depredador emplea en promedio un tiempo T1 para manipular una v´ıctima y captura xT presas durante el intervalo T : Tm = xT T1 .
(3-52)
Sup´ongase ahora que el proceso de captura de una presa es un proceso aleatorio y que un depredador examina, en la unidad de tiempo, un a´ rea a y captura todas las presas que encuentra (a se denomina el a´ rea de b´usqueda). Despu´es de un tiempo de b´usqueda Tb , un depredador ha examinado una a´ rea A = a Tb y capturado x a Tb presas, donde x es la densidad de presas por unidad de a´ rea; esto es: xT = xa Tb .
(3-53)
Se concluye que el tiempo de b´usqueda Tb es Tb =
xT . ax
(3-54)
La substituci´on de Tb y Tm en T = Tb + Tm conduce a que el n´umero de presas capturadas en el lapso T est´e dado por
152
3 Especies en interacci´on
xT =
aT x T x = , 1 + aT1 x T1 f + x
(3-55)
donde f := 1/(aT1 ) se denomina la densidad de saturaci´on. El comportamiento de x/(x + f ) se ilustra en la Figura 3.18. f = 0.1 1
0.5
1
0.8
x x+f
2 4
0.6 0.4 0.2
x 1
2
3
4
5
Figura 3.18. Modelo de Holling para la respuesta funcional del depredador en un sistema depredador-presa; f := 1/(aT1 ), donde a es un “area de b´usqueda” y T1 es el tiempo que aqu´el gasta en manipular una v´ıctima despu´es de capturarla.
En resumen, en el contexto de la ecolog´ıa, φ(x) = ex/(x + f ) modela la relaci´on entre el n´umero de presas que son devoradas durante un per´ıodo de tiempo y la densidad de presas. Al incorporar la respuesta funcional del depredador, el modelo que describe la interacci´on entre presa y depredador es dx x axy = rx 1 − − , dt K x+f dy hxy = −cy + , dt x+f
(3-56)
con todos los par´ametros positivos: r, K, a, f , c, h. El cambio de variables y la introducci´on de par´ametros simplifica la forma de las ecuaciones:
3.6 Modelo presa–depredador
τ = rt,
x(t) = f u(τ ), α=
f , K
β=
rf υ(τ ), a β B := . 1−β
153
y(t) = c , h
(3-57)
De esta manera, el modelo adopta la forma du uυ = u(1 − αu) − := f (u, υ), dτ 1 + u dυ u = hυ − β := g(u, υ). dτ 1+u
(3-58)
Las isoclinas nulas de u y de υ, para (3-58), son: u = 0, υ = (1 + u)(1 − αu)
(isoclinas nulas de u), υ = 0,
u=
β := B 1−β
(isoclinas nulas de υ). (3-59)
La Figura 3.19 muestra este conjunto de isoclinas. Los puntos fijos del sistema (3-58) son:
1 ,0 , (ue , υe )0 = (0, 0), (ue , υe )1 = α β 1 − β(1 + α) (ue , υe )2 = , . 1−β (1 − β)2
(3-60)
Tal como se muestra en la Figura 3.19, la estabilidad del punto fijo no trivial (I) est´a determinada por el signo de la derivada dυ m := . du u=B
Si m > 0, el punto es inestable; si es m < 0, e´ l es estable. Obs´ervese que si la derivada m es positiva, el n´umero de presas es “elevado” y,
154
3 Especies en interacci´on
υ
u=B
1
I
υ =(1+u)(1-α u)
u=0 υ=0 1 α
B
u
Figura 3.19. Isoclinas (3-59), para el sistema din´amico (3-56). Los puntos fijos del sistema se representan por los •.
por lo tanto, es viable la posici´on de equilibrio estable. As´ı el punto I es estable. La demostraci´on de la afirmaci´on anterior requiere una a´ lgebra elemental, pero tediosa, que s´olo se va a esbozar. Se calculan la matriz del jacobiano en el punto de equilibrio (ue , υe )2 : B (1 − β − α(1 + β)) Je = h(1 − β − αβ)
−β 0,
donde ue = B = β/(1 − β). El criterio de Routh–Hurwitz [2] establece que las dos ra´ıces de la ecuaci´on cuadr´atica λ2 +α1 λ+α0 = 0 tienen partes reales negativas si α1 = −tr(J e ) > 0 y α0 = det(J e ) > 0. As´ı, en el presente ejemplo, el punto fijo es estable si α1 = −B (1 − β − αβ − α) > 0, α0 = h(1 − β − αβ)β > 0.
(3-61)
3.7 Especies en competencia
155
Como α > 0 y β > 0, la segunda relaci´on requiere 1 − β(1 + α) > 0; es decir, 0 < β(1 + α) < 1. Por su parte, en la primera ecuaci´on se distinguen dos situaciones: 1. Si β < 1, B = β/(1 − β) > 0 y 1 − β(1 + α) − α < 0. La combinaci´on de esta desigualdad con 0 < β(1 + α) < 1 conduce a que el punto fijo es estable si se satisfacen las desigualdades (1 − α) < β(1 + α) < 1. Ver ejemplos en la Figura 3.20. 2. Si β > 1, B = β/(1 − β) < 0 y 1 − β(1 + α) − α > 0. Esta desigualdad se reescribe en la forma −(1 − α) + β(1 + α) < 0 o, lo que es equivalente, β(1 + α) < (1 − α). Al combinarse con la primera condici´on de estabilidad 0 < β(1 + α) < 1, se obtiene la segunda condici´on de estabilidad: β(1 + α) < (1 − α) < 1. No es posible que con β > 1 y 0 < α < 1 se cumplan a la vez las dos desigualdades, as´ı que el punto fijo es inestable.
3.7 Especies en competencia Los modelos de especies en competencia, que en el cuadro 3.1 se denominan (−, −), generalmente se dan cuando dos o m´as especies comparten un mismo ambiente ecol´ogico con limitaci´on de alimentos o de espacio; es decir, las dos especies son rivales y al competir entre s´ı inhiben el crecimiento de la otra. No es de extra˜nar que estos modelos se apliquen a situaciones sociales y a la m´as traum´atica de ellas, la guerra. Se consideran dos especies con poblaciones x y y; con tasas de incremento r1 y r2 ; en un ambiente con capacidades m´aximas de so-
156
3 Especies en interacci´on
υ 1.4 1.3 1.2 1.1 0.6
1.2
0.8
1.4
1.6
1.8
u
2
0.9 0.8
υ 2 1.75 1.5 0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
u
1 0.75 0.5
Figura 3.20. Trayectorias en el espacio de fase del sistema din´amico (3-56), con punto fijo no trivial estable; el • representa las condici´on inicial. En el gr´afico superior, α = 1/3 y β = 1/2, lo que conlleva a β(1 + α) = 1/2; el punto fijo es (1, 4/3). En el gr´afico inferior, α = 1/3 y β = 1/3, lo que conlleva a β(1 + α) = 4/9; el punto fijo es (1/2, 5/4).
porte de la poblaciones, K1 y K2 , respectivamente. Ll´amese α := h12 el factor de competencia de la especie 2 sobre la 1 y β := h21 el factor de competencia de la especie 1 sobre la 2. El impacto de cada especie es reducir la tasa de crecimiento de la otra y a´un hacerla negativa. El modelo cl´asico de dos especies en competencia es:
3.7 Especies en competencia
dx (x + αy) = r1 x 1 − , dt K1 dy (y + βx) = r2 y 1 − . dt K2
157
(3-62)
Obs´ervese que el efecto de cada especie sobre la otra es, respectivamente, disminuir su tasa unitaria de crecimiento en αy , K1
y
βx . K2
(a)
(-,+)
(b)
y 1 (+,-) x=0
x=0
(-,-)
1 (+,-)
(+,+)
(-,-)
2 (+,+)
2
(-,+)
x
y=0
(c)
y
x
y=0
(d)
y
(-,-)
(-,-)
1 2
1
2
(-,+)
x=0
x=0
(+,-) (+,+)
(+,+) y=0
x
y=0
x
Figura 3.21. Isoclinas para el sistema (3-62). El punto de equilibrio es inestable (◦) o estable (•). La coexistencia de las especies s´olo es posible en el caso (b) e imposible en los casos (a), (c) y (d). Las flechas indican la direcci´on de cambio de la poblaci´on: horizontales para la especie 1 (poblaci´on x) y verticales para la especie 2 (poblaci´on y). Los puntos de cruce de las rectas con los ejes se dan en (3-64).
Las isoclinas nulas de x y de y, para (3-62), son: x = 0, y = 0,
K1 1 − x (isoclinas nulas de x), α α y = K2 − βx (isoclinas nulas de y).
y=
(3-63)
158
3 Especies en interacci´on
Las rectas distintas a los ejes coordenados pasan por los puntos K1 0, , (K1 , 0) (1, isoclina nula de x), α K2 (0, K2 ) , , 0 . (2, isoclina nula de y). (3-64) β Seg´un las coordenadas de estos puntos, existen diferentes configuraciones posibles, como se muestra en la Figura 3.21 que se construye con las isoclinas nulas (para x y para y). Los puntos de equilibrio del sistema (3-62) son: (xe , ye )0 = (0, 0), (xe , ye )1 = (K1 , 0), (xe , ye )3 =
(xe , ye )2 = (0, K2 ), αK2 − K1 βK1 − K2 , . αβ − 1 αβ − 1
(3-65)
La matriz del jacobiano del sistema din´amico (3-62), evaluada en el punto de equilibrio no trivial (xe , ye )3 , est´a dado por J11 J12 Je = ,
(3-66)
J21 J22 con elementos matriciales r1 αr1 xe , J12 = − xe , K1 K1 βr2 r2 =− ye , J22 = − ye . K2 K2
J11 = − J21
(3-67)
Para determinar la estabilidad del punto fijo se aplica ahora el criterio de Routh–Hurwitz [2] que establece que las dos ra´ıces de la ecuaci´on
3.7 Especies en competencia
159
cuadr´atica λ2 + α1 λ + α0 = 0 tienen partes reales negativas si α1 = −tr(J e ) > 0 y α0 = det(J e ) > 0. As´ı, en el presente ejemplo, al tener en cuenta que xe > 0 y ye > 0, se tiene que el punto fijo es estable si r1 r2 xe + ye > 0, K1 K2 r 1 r2 αr1 βr2 α0 = − xe ye > 0. K 1 K2 K1 K2 α1 =
(3-68)
Como los par´ametros del problema son positivos, la estabilidad del punto fijo se reduce a αβ < 1.
P OBLACIONES DE EQUILIBRIO ESTABLES Las coordenadas xe y ye del punto de equilibrio son positivas y el punto es estable, αβ − 1 < 0; as´ı, de la relaci´on (3-65) se obtienen las desigualdades αK2 − K1 < 0,
βK1 − K2 < 0.
De la u´ ltima se tiene −K2 < −βK1 que, al multiplicarse a lado y lado por α, conduce a −αK2 < −αβK1 . Con este resultado se construye la desigualdad K1 − αK2 < K1 − αβK1 , que implica K1 − αK2 < K1 ; 1 − αβ
(3-69)
es decir, xe < K1 . En forma similar se demuestra que ye < K2 . Estos resultados son consistentes con el hecho de que el punto de equilibrio (xe , ye ) est´a en el cuadrante positivo de la Figura 3.21 y que las l´ıneas de las isoclinas nulas (para x y y) cortan los ejes coordenados en los puntos que se relacionan en (3-64).
160
3 Especies en interacci´on
3.7.1 Efecto de la interacci´on de las especies Se quiere demostrar que no hay o´ rbitas cerradas alrededor de los puntos de equilibrio de dos especies en competencia. Para esto, conviene reescribir el sistema din´amico (3-62) en la forma d x Ax − Bx2 − Cxy = dt 2 y Dy − Ey − F xy f (x, y) = := G(x, y),
(3-70)
g(x, y) con la introducci´on de par´ametros positivos apropiados: A = r1 , D = r2 ,
r1 α r1 , C= , K1 K1 r2 r2 β E= , F = . K2 K2
B=
(3-71)
La demostraci´on hace uso del teorema de Bendixson–Dulac. En la presente aplicaci´on se elige la funci´on b(x, y) =
1 xy
y se calcula la divergencia del sistema ∂(bf ) ∂(bg) ∇ · G(x, y) = + =− ∂x ∂y
B E + y x
6= 0.
´ Esta, adem´as de ser diferente de cero, no cambia de signo en el primer cuadrante; en consecuencia, no existen o´ rbitas peri´odicas.
3.8 Mutualismo o simbiosis
161
3.8 Mutualismo o simbiosis Cuando dos o m´as especies coexisten en un mismo ambiente y cada una le produce un efecto ben´efico a la otra, se dice que existe mutualismo o simbiosis. Un ejemplo t´ıpico se encuentra en las plantaciones de pino caribe en suelos pobres. A las ra´ıces de estos pinos se les agrega un hongo miconiza, el cual se alimenta de la ra´ız, pero a la vez le proporciona nutrientes del suelo que la ra´ız sola no puede asimilar. Con las notaciones del modelo (3-62), las ecuaciones de simbiosis se expresan as´ı: dx (x − αy) = r1 x 1 − , dt K1 dy (y − βx) = r2 y 1 − . dt K2
(3-72)
Formalmente, el modelo de mutualismo (3-72) se obtiene del modelo de competencia (3-62) mediante las substituciones: α → −α,
β → −β;
(3-73)
equivalentemente, las ecuaciones (3-70) y los par´ametros (3-71) se modifican en la forma: C → −C,
F → −F.
(3-74)
Con base en los cambios anteriores, de (3-65) se concluye que el punto de equilibrio no trivial es ahora αK2 + K1 βK1 + K2 (xe , ye )3 = , ; 1 − αβ 1 − αβ
(3-75)
162
3 Especies en interacci´on
obviamente se requiere 1 − αβ > 0 para que las poblaciones de equilibrio sean positivas. Similarmente, la matriz del jacobiano (3-66) modifica los elementos matriciales (3-67), as´ı: r1 αr1 xe , J12 = xe , K1 K1 βr2 r2 = ye , J22 = − ye . K2 K2
J11 = − J21
(3-76)
La estabilidad del punto fijo se determina de nuevo por el criterio de Routh–Hurwitz que deja inmodificadas las desigualdades (3-68), debido a que en ellas aparece el producto αβ → (−α)(−β): r1 r2 xe + ye > 0, K1 K 2 r 1 r2 αr1 βr2 − α0 = xe ye > 0. K 1 K2 K1 K2 α1 =
(3-77)
El criterio de estabilidad es αβ < 1, resultado que es consistente con la desigualdad (1 − αβ) > 0 que se anot´o en relaci´on con el estado de equilibrio (3-75).
P OBLACIONES DE EQUILIBRIO ESTABLES Las coordenadas xe y ye del punto de equilibrio son positivas y el punto es estable, 1 − αβ > 0; as´ı, de la relaci´on (3-75), se obtienen las desigualdades αK2 + K1 > 0,
βK1 + K2 > 0.
Es decir, en el caso de simbiosis se tiene xe > K1 y ye > K2 , desigualdades que marcan una diferencia con el caso de las especies en competencia. En otras palabras, la simbiosis aumenta la m´axima capacidad de soporte de las poblaciones.
3.8 Mutualismo o simbiosis
163
Finalmente, es f´acil verificar que no existen o´ rbitas cerradas alrededor del punto de equilibrio estable.
3.8.1 Comentarios adicionales Es de anotar la existencia de modelos que incorporan el mutualismo (o cooperaci´on) entre especies que compiten, por ejemplo, el que se describe a trav´es del siguiente sistema de ecuaciones diferenciales [25]: dx = R1 x c1 − x − a1 (y − b1 )2 , dt dy = R2 y c2 − y − a2 (x − b2 )2 , dt
(3-78)
con par´ametros positivos (R1 , c1 , a1 , b1 , R2 , c2 , a2 , b2 ). Las principales conclusiones que emergen son: 1. El mutualismo o la cooperaci´on es una manera de promover la coexistencia de dos competidores. 2. El mutualismo incrementa la capacidad de soporte de ambos competidores y promueve su habilidad para competir. 3. El modelo (3-78), mutualismo–competencia, es apropiado para describir las din´amicas de cooperaci´on y competencia entre individuos o grupos dentro de especies, y el mutualismo entre plantas y animales. 4. La cooperaci´on ayuda a la sobrevivencia y a la coexistencia. En general, en adici´on a los comentarios sobre el modelo (3-78), los modelos presa-depredador desempe˜nan un papel importante en diferentes a´ reas, por ejemplo, en el manejo de recursos renovables (bioe-
164
3 Especies en interacci´on
conom´ıa). Si una de las especies se cosecha (presa animal o vegetal), el proceso de recolecci´on afecta la poblaci´on de la presa y el estudio de la din´amica de las poblaciones requiere un modelamiento que involucre factores adicionales, como el retardo temporal y factores de costo–beneficio [26]. Por ejemplo: dx(t) = x(t) [q (x (t − T )) − y(t)h(x(t))] − H, dt dy(t) = µy(t) [x(t)h(x(t)) − Jh(J)] . dt (3-79) donde µ > 0 es una constante, q(x) es la tasa de crecimiento espec´ıfica de la presa en la ausencia de depredadores, xh(x) es la funci´on respuesta, J es la m´ınima poblaci´on de presas que se requiere para que la poblaci´on de depredadores se pueda mantener y H es la tasa constante de cosechamiento de las presas de poblaci´on x(t). Por ejemplo, q(x) es un crecimiento log´ıstico y h(x) es una funci´on de respuesta tipo Holling: x q(x) = r 1 − , K
h(x) =
a . b+x
(3-80)
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
4.1 Introducci´on Los primeros modelos de evoluci´on de una epidemia los desarrollaron W. O. Kermack y A. G. McKendrick a partir de 1927 en un conjunto de ensayos titulados A Contribution to the mathematical theory of epidemics [27, 28, 29]. El modelo ten´ıa como prop´osito describir la manera como cambiaba con el tiempo el n´umero de personas infectadas con una enfermedad contagiosa, en una poblaci´on cerrada. El modelo se propuso para explicar el r´apido incremento, y la r´apida disminuci´on, del n´umero de pacientes infectados que se observ´o en epidemias tales como la peste (Londres 1665–1666, Bombay 1906) y el c´olera (Londres 1865). En trabajos m´as recientes, otros autores aplican modelos similares a los de propagaci´on de las epidemias para investigar la propagaci´on de la drogadicci´on, de difusi´on de ideolog´ıa subversiva o fan´atica, o investigar con modelos din´amicos la “transmisi´on de comportamientos fundamentalistas”. Para la construcci´on del modelo se consideran las siguientes variables en cada instante de tiempo t:
166
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
´ N (t), poblaci´on total. Esta se divide en tres clases epidemiol´ogicas de individuos1 , N (t) = S(t) + I(t) + R(t).
(4-1)
S(t), poblaci´on susceptible, de ser contagiada, de ser inducida a la drogadicci´on, o de ser “convertida” a movimientos fundamentalistas. Se anota que S(0) no es necesariamente igual a N (0). I(t), poblaci´on infectada. R(t), poblaci´on recuperada, que se alivia o muere. En algunos casos la poblaci´on R(t) adquiere inmunidad, en otros R(t) vuelve a ser susceptible. Sin duda, para caracterizar una enfermedad existen otras clases epidemiol´ogicas que complementan las anteriores2 , pero las categor´ıas {S(t), I(t), R(t)} permiten una f´acil visualizaci´on de la evoluci´on temporal de una enfermedad. Por otro lado, en el proceso de modelamiento se considera el siguiente aspecto b´asico: Existen enfermedades que conducen a que el individuo adquiera inmunidad de por vida y otras que no tienen esta propiedad. Con base en esta propiedad y en el uso de las variables S(t), I(t), R(t), los modelos de propagaci´on de enfermedades se clasifican as´ı: 1
2
Susceptible, sujeto saludable que puede ser infectado por estar expuesto o por ser propenso al contagio; infectado, sujeto que est´a infectado y que es capaz de transmitir el agente contagioso; recuperado o removido, sujeto que estuvo infectado y logr´o su recuperaci´on; exclu´ıdo, sujeto que es inmune a la infecci´on. Por ejemplo, los latentes: individuos infectados no infecciosos.
4.2 Modelo SI
167
Modelos SI, no incluyen recuperaci´on. Modelos SIR, incluyen recuperaci´on y los recuperados adquieren inmunidad (incluyendo la muerte). Modelos SIRS, incluyen recuperaci´on y los recuperados no adquieren inmunidad. En lo anterior se usa la convenci´on: S, susceptibles; I, infectados; R, recuperados. Se acepta como hip´otesis la ley de acci´on de masas: La probabilidad de contagio es proporcional al producto de la poblaci´on susceptible S y la poblaci´on infectada I.
4.2 Modelo SI En este modelo, los susceptibles y los infectados cambian con el tiempo seg´un el siguiente sistema din´amico: dS = −γSI, dt dI = +γSI, dt
(4-2)
donde γ > 0 es la tasa promedio de transmisi´on. Sup´ongase adem´as que la suma de las poblaciones susceptible e infectada es constante (ll´amese K), d (S + I) = 0, dt
S(t) + I(t) = K.
El modelo conlleva a la ecuaci´on log´ıstica (2-6),
(4-3)
168
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
dI I = γKI 1 − . dt K
(4-4)
En concordancia con (2-7), como la constante K es la capacidad del ambiente o la densidad de equilibrio, l´ım I(t) = K,
(4-5)
l´ım S(t) = 0.
(4-6)
t→∞
entonces t→∞
Es decir, como en el modelo SI no hay recuperaci´on, toda la poblaci´on susceptible se infecta. Esto se ilustra en la Figura 4.1.
K-1 S(t)
I(t) γ S(t) I(t)
1 Τ
t
Figura 4.1. Comportamiento temporal de los susceptibles S(t), de los infectados I(t) y de la tasa de infecci´on γS(t)I(t) seg´un el modelo (4-2), con γ = 0.015. Inicialmente 99 personas est´an sanas y hay un infectado; K = 100.
La tasa de infecci´on dI/dt = γSI alcanza un m´aximo cuando d d2 (γS(t)I(t)) = 0, (γS(t)I(t)) < 0. (4-7) dt dt2 Al hacer S(t) = K − I(t) se concluye que el m´aximo tiene lugar en el instante T para el cual el n´umero de infectados corresponde a la mitad de la poblaci´on:
4.3 Un modelo SI con poblaci´on recuperada
I(T ) =
K . 2
169
(4-8)
Para determinar el tiempo T se hace uso de la soluci´on (2-11) de la ecuaci´on log´ıstica (con r → γK), I(t) =
I0 K
+ 1−
I0 K
I0 . exp (−γK(t − t0 ))
(4-9)
Es decir, T se determina de la relaci´on I(T ) =
K = 2
I0 K
I0 , + 1 − IK0 exp (−γKT )
que supone el siguiente resultado: 1 K − I0 T = ln . γK I0
(4-10)
(4-11)
El modelo (4-2) tiene limitaciones pues, al no existir recuperados o salidas de la poblaci´on infectada, cualquiera que sea la condici´on inicial de los infectados, e´ stos contagian a toda la poblaci´on o la convierten en drogadictos o en fundamentalistas fan´aticos.
4.3 Un modelo SI con poblaci´on recuperada 4.3.1 El modelo Se asume un modelo de crecimiento log´ıstico de la poblaci´on susceptible, si no hay poblaci´on infectada, dS S = µS 1 − . dt K Ac´eptese que, en presencia de la infecci´on, la poblaci´on I contagia la S de acuerdo con la ley de masas γSI,
170
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
dS S = −γSI + µS 1 − . dt K
(4-12)
Por su parte, la poblaci´on infectada crece en la misma proporci´on en que se infecta la susceptible y disminuye con la poblaci´on recuperada o retirada, que se asume proporcional al n´umero de infectados: dI = γSI − βI. dt
(4-13)
Obs´ervese que el sistema din´amico (4-38)-(4-39) corresponde a un modelo depredador-presa. Para que la epidemia se propague se requiere dI > 0, dt
es decir S >
β . γ
Por lo tanto, la infecci´on no se propaga si la poblaci´on susceptible inicial S0 es “peque˜na” en relaci´on a β/γ. En general, para que se propague la epidemia se requiere una mayor poblaci´on susceptible inicial en los siguientes casos: (i) Si β es “grande”, es decir si la tasa de retiro es elevada; (ii) Si γ es “peque˜na”, es decir, si la probabilidad de contagio es baja.
4.3.2 An´alisis de los puntos de equilibrio Consid´erese el sistema din´amico (4-38)-(4-39), cuyas isoclinas se determinan por las relaciones dS S = −γSI + µS 1 − = a (isoclinas para S), dt K dI = γSI − βI = b (isoclinas para I). dt
4.3 Un modelo SI con poblaci´on recuperada
171
Es decir, las isoclinas son: K S= 2 1 ± 2µ
q
γI 1− µ
K 2 (γI − µ)2 − 4aµK
(para S)
b β + γI γ
(para I).
I = 0,
S=
En el caso de las isoclinas nulas, las expresiones anteriores se reducen a la forma (ver Figura 4.2)
γ S =K 1− I µ
S = 0,
I = 0,
S=
(para S), β γ
(para I).
γ
S
S = K (1 - µ I)
K (+,+)
(+,-) β
β γ
S= γ (-,-)
(-,+)
I=0 µ I γ
S=0
Figura 4.2. Isoclinas nulas del sistema din´amico (4-38)-(4-39). El punto (•) representa un estado de equilibrio no trivial.
Los estados de equilibrio de (4-38)-(4-39) son: (Ie , Se )0 = (0, 0),
(Ie , Se )1 ,
(Ie , Se )2 = (0, K).
(4-14)
172
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
El punto fijo no trivial (Ie , Se )1 , que se representa en la Figura 4.2 por el punto (•), se caracteriza por las siguientes coordenadas: ! µ β β Ie = 1− , Se = < K. γ γK γ La matriz del jacobiano del sistema din´amico es dada por: −γI + µ − J (S, I) =
2µ S K
γI
−γS , γS − β
que en el punto de equilibrio no trivial se reduce a µβ − γK −β , J e := J (Se , Ie ) = β µ 1 − γK 0
(4-15)
Con (1-36) se obtienen los valores propios de J e : s 2 µβ µβ β λ± = − ± − βµ 1 − . 2γK 2γK γK (4-16) Como (β/γ) < K, el punto fijo no trivial es estable pues ambos valores propios tienen parte real negativa. Esto puede interpretarse como el tr´ansito de una epidemia a una endemia.
4.4 Modelo de una epidemia AIDS La Asamblea General de las Naciones Unidas adopt´o en el 2001 una declaraci´on sobre la urgencia de considerar el problema de la epidemia de HIV/AIDS (“human immunodeficiency virus/acquired immunodeficiency syndrome”) que involucraba 36.1 millones de personas
4.4 Modelo de una epidemia AIDS
173
en el mundo hacia fines del 2000. El modelamiento de la propagaci´on de la epidemia puede contribuir a que se tomen decisiones adecuadas para su control, en los a´ mbitos local, regional o nacional. Consid´erese el sistema din´amico [31] dS = −αSI − γI 2 S + εI + δS := f (S, I) , dt dI = αSI − βI := g (S, I) . dt
(4-17)
que incluye las siguientes interacciones entre las poblaciones de susceptibles S(t) y de infectados I(t): +αSI, tasa de incremento de los infectados I(t) debido al contacto con los susceptibles S(t). −αSI, tasa de disminuci´on de los susceptibles S(t) debido al encuentro con individuos infectados I(t). −βI, muerte de los infectados como consecuencia de la epidemia. −γI 2 S, tasa de disminuci´on de los susceptibles debido a educaci´on y a medidas preventivas de la epidemia, cantidad que es proporcional a la poblaci´on de susceptibles y al cuadrado de la poblaci´on de los infectados. δS, tasa de nacimiento de la poblaci´on susceptible. εI, el incremento de los susceptibles es proporcional a la poblaci´on de los individuos infectados. El modelo incorpora t´erminos que tienen en cuenta el efecto de pol´ıticas de prevenci´on y la transmisi´on de la enfermedad por contactos
174
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
S–I y por otros medios, como el compartir agujas en el uso de drogas o en transfusiones de sangre.
4.4.1 Ausencia de un ciclo l´ımite En primer lugar, h´agase uso entonces del teorema de Bendixson– Dulac de la secci´on 1.11.2 para demostrar que el sistema din´amico (4-17) no tiene ciclos l´ımite. En efecto, sea b(S, I) = I k S m una funci´on de Dulac, entonces de (1-95) se tiene ∂(bf ) ∂(bg) + ∂S ∂I −αSI − γI 2 S + εI + δS Π(S, I) :=
=
∂ k m I S ∂S
∂ k m I S (αSI − βI) ∂I = −α(m + 1)I k+1 S m − γ(m + 1)I k+2 S m +
+εmI k+1 S m−1 + δ(m + 1)I k S m +α(k + 1)I k S m+1 − β(k + 1)I k S m . El´ıjase ahora m = k = −1 para obtener Π(S, I) = −
ε < 0. S2
(4-18)
En consecuencia, (4-17) no tiene soluciones peri´odicas.
4.4.2 Puntos fijos Los puntos fijos (Se , Ie ) del sistema (4-17) se determinan resolviendo el sistema de ecuaciones, dS = f (S, I) = 0, dt
dI = g (S, I) = 0. dt
(4-19)
4.4 Modelo de una epidemia AIDS
175
El origen (Se , Ie )0 = (0, 0) es un punto fijo, pero existe tambi´en un estado de equilibrio end´emico:
β α(ε − β) ± , α
p
(Se , Ie )± = ! α2 (ε − β)2 + 4γδβ 2 ; 2γβ
(4-20)
pero s´olo (Se , Ie )+ est´a en el cuadrante positivo. Para determinar la estabilidad de un punto fijo se calcula la matriz del jacobiano y se eval´ua en (Se , Ie ),
2 −γIe − αIe + δ αIe
Je = −αSe − 2γIe Se + . αSe − β
(4-21)
La ecuaci´on caracter´ıstica λ2 + α1 λ + α0 = 0, con 1 α0 := (J11 + J22 ) , α1 := −2α0 = −tr(J e ) , 2 α0 := J11 J22 − J12 J21 = det(J e ), conlleva a los valores propios de J e : s 2 J11 + J22 J11 + J22 λ± = − (J11 J22 − J12 J21 ). ± 2 2 La caracterizaci´on de los valores propios λ± seg´un los criterios de la secci´on 1.5.2 permiten determinar la estabilidad del punto fijo en consideraci´on, sea el origen o el punto (Se , Ie )+ . Como el teorema de Bendixson–Dulac supone la conclusi´on de que el sistema din´amico (4-17) no tiene o´ rbitas peri´odicas, se desprende que los valores propios λ± no son puramente imaginarios (lo que ocurrir´ıa si α = 0
176
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
I
S Figura 4.3. Diagrama del espacio de fase para describir la propagaci´on de una epidemia de √ AIDS, con los siguientes par´ametros: α = 8, β = γ = δ = ε = 1. La flecha indica la posici´on de un estado de equilibrio end´emico.
I 10
3
8
2.5
6
2
4
S
1.5
I
0.5
1 2
10
20
30
40
50
t
2
4
6
8
10
S
Figura 4.4. Propagaci´on de una epidemia de AIDS, con los siguientes par´ametros: α = 0.8, β = γ = δ = 1, ε = 0.1. La condici´on inicial es: S(0) = 10, I(0) = 1 .
y α0 > 0). El modelo conduce a una variedad de comportamientos seg´un la elecci´on de los par´ametros; en la Figura 4.3 se ilustra un caso en el que el punto fijo end´emico es estable y en la Figura 4.4 la evoluci´on temporal de las poblaciones.
4.5 Modelo de propagaci´on de VIH
177
4.5 Modelo de propagaci´on de VIH Este modelo, un poco m´as complejo que el de la secci´on anterior, presenta algunos resultados cuantitativos que permiten evaluar las prioridades de pol´ıticas para disminuir y a´un controlar la epidemia del SIDA, que es llamada la “plaga del sigo XXI”.
4.5.1 Formulaci´on del modelo Se parte de la hip´otesis que el virus de inmunodeficiencia adquirida (VIH), se transmite s´olo por contacto sexual, por intercambio de sangre con agujas hipod´ermicas, o por transmisi´on al feto por madre seropositiva. A diferencia de otras epidemias, como la gripe aviar o el resfriado com´un, la probabilidad de transmisi´on del VIH es baja si se toman las precauciones elementales como es el uso del cond´on cuando no se tiene certeza de que la pareja es seronegativa. Intuitivamente puede asumirse que si la probabilidad de contagio por alguna de las formas antes mencionada es p, y una persona realiza N contactos en un per´ıodo considerado (en el ejemplo 1 a˜no) la probabilidad de tener n eventos contagiosos es N n Pn (N ) = p (1 − p)N −n , n
(4-22)
si se considera una funci´on de probabilidad binomial. En el caso del modelo que se desarrolla lo significativo es al menos un contagio, o ning´un contagio. Otros modelos toman en consideraci´on que m´ultiples contagios aceleran el paso del VIH al SIDA. La probabilidad de
178
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
no congatio es P0 (N ) = (1 − p)N , y la de al menos un contagio 1 − (1 − p)N . Si se asume una distribuci´on de Poisson, con un n´umero promedio conocido µ de contagios (eventos exitosos), la probabilidad de contagio est´a dada por Pµ (n) =
1 n µ exp(−µ) . n!
(4-23)
El modelo desarrollado es del tipo SIR, en donde S(t) es la poblaci´on susceptible, I(t) la infectada con el virus, R(t) la retirada bien sea por muerte o por haberse recuperado del SIDA. En este caso se parte de la hip´otesis que la persona con SIDA no es sexualmente activa, como si lo es -o pudo serlo- la persona con VIH. Si los encuentros sexuales, o de intercambio de agujas hipod´ermicas, se producen al azar, la probabilidad de contagio es dada por I p . S+I Algunos estudios emp´ıricos [45] muestran que la probabilidad de contagio tiene baja correlaci´on con el n´umero de encuentros, lo que se explica por las caracter´ısticas del sistema inmunol´ogico, que pueden ser m´as importantes en la disminuci´on o aumento de la probabilidad de contagio que la simple exposici´on a un virus. Investigaciones citadas en [45] calculan entre 0.1 y 0.2 la probabilidad de contagio, si no se toman medidas profil´acticas; lo que es importante mencionar es que sencillas medidas de prevenci´on disminuyen en 1 o´ 2 o´ rdenes de magnitud la posibilidad de contagio. El modelo asume que la tasa de crecimiento de la poblaci´on susceptible S(t) se ajusta a la ya tradicional funci´on log´ıstica. La tasa de
4.5 Modelo de propagaci´on de VIH
179
variaci´on de la poblaci´on infectada I(t) se compone del paso de la poblaci´on S a I, y disminuye como δ I, en donde δ refleja el inverso del per´ıodo del paso del VIH al SIDA, el cual puede ser de 5 o´ 7 a˜nos. Debe mostrarse que el grado de contagio se explica por el per´ıodo prolongado en el cual el portador del VIH es asintom´atico. Medidas como ampliar los test de detecci´on de seropositivos, al motivar al portador asintom´atico del VIH a usar protecci´on, equivalen a disminuir el per´ıodo de contagio aumentando δ y decreciendo sensiblemente I. Por lo anterior, el modelo se expresa as´ı: dS S I = rS 1 − − pS , dt K S+I I dI = pS − δ I. dt S+I
(4-24)
Llamando N (t) := S(t) + I(t),
dS dI dN = + , dt dt dt
(4-25)
el sistema se expresa en funci´on de N (t) y de I(t): dN N −I = r(N − I) 1 − − δ I := H(N, I), dt K dI I =p 1− I − δ I := G(N, I). dt N (4-26) Si el sistema (4-24) tiene soluci´on en el cuadrante positivo (S ≥ 0, I ≥ 0), el (4-26) tambi´en tiene soluci´on. La funci´on φ(S, I) :=
SI S+I
180
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
no es continua en <2 , basta observar que el valor φ(−α, α) no est´a definido. Sin embargo, en I ≥ 0 y S ≥ 0, excluyendo el punto (0, 0), la funci´on φ(S, I) es continua; en efecto, SI
o´
SI < S, S+I
seg´un sea S 6= 0 o´ I 6= 0. La funci´on φ(S, I) no es derivable en (0, 0), sin embargo, si es lipschitziana3 en el primer cuadrante (cerrado) incluyendo el origen. Por lo tanto, el sistema (4-26) admite soluci´on. Se le sugiere al lector: (i) Demostrar que no existe la derivada en (0, 0) de φ(S, I). (ii) Que la funci´on φ(S, I) es lipschitziana. Para que la epidemia se propague se requiere que I 6= 0 y dI/dt > 0, por lo cual p>
δ . 1 − I/N
(4-27)
Entonces, aun en el caso de alta prevalencia del VIH I/N , reduciendo p o aumentando δ, disminuyendo los encuentros sexuales sin protecci´on de los portadores de VIH, puede diferirse la expansi´on de la epidemia.
4.5.2 Puntos de equilibrio Los puntos de equilibrio (Ne , Ie ) del sistema din´amico (4-26) se determinan resolviendo H(N, I) = 0 y G(N, I) = 0. El punto de equilibrio trivial es: 3
Una funci´on f : I → < definida sobre un intervalo de los n´umeros reales, con valores reales, satisface la condici´on de Lipschitz si existe una constante K ≥ 0 tal que |f (x) − f (y)| ≤ K |x − y| para todo x y y en el intervalo I. El nombre es en honor del matem´atico alem´an Rudolf Lipschitz.
4.5 Modelo de propagaci´on de VIH
X0 := (Ne , Ie )0 = (K, 0).
181
(4-28)
El punto de equilibrio no trivial se obtiene despejando I de la segunda ecuaci´on (4-26) y remplazando en la primera. Los valores del punto son: Kp(r + δ − p) , rδ K(p − δ)(r + δ − p) Ie = (4-29) . rδ Este punto tiene sentido biol´ogico si p < r + δ, p > δ; es decir, el X1 := (Ne , Ie ),
Ne =
valor de p est´a limitado por δ < p < r + δ.
(4-30)
Fuera de este rango, o se contagia toda la poblaci´on susceptible, o la epidemia se extingue.
4.5.3 Estabilidad de los puntos de equilibrio La estabilidad de los puntos de equilibrio se determina con base en la matriz del jacobiano, J11 (N, I) J (N, I) = J21 (N, I)
J12 (N, I) , J22 (N, I)
(4-31)
con los elementos matriciales 2r (N − I), K J12 (N, I) = −J11 (N, I) − δ, 2 I J21 (N, I) = p , N I J22 (N, I) = p − δ − 2p . N J11 (N, I) = r −
(4-32)
182
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
E STADO DE EQUILIBRIO (Ne , Ie ) = (K, 0) En este caso, la matriz del jacobiano −r J (K, 0) = 0
r − δ p−δ
(4-33)
tiene valores propios λ1 = −r y λ2 = p − δ. Es decir, si p > δ el punto fijo (Ne , Ie ) = (K, 0) es inestable; cualquier variaci´on de I > 0 contagia toda la poblaci´on susceptible. Por el contrario, si p < δ, el punto fijo es estable; la poblaci´on tiende a eliminar los nuevos infectados. Para comprobar la eficiencia de los m´etodos educativos, pi´ensese en un per´ıodo de incubaci´on VIH → SIDA de 5 a˜nos, con δ = 0.2; un m´etodo profil´actico puede reducir p a menos de 1/100, p < δ. El an´alisis de la matriz del jacobiano J (N, I) en el punto trivial (0, 0) no es aplicable, dado que J (N, I) no es computable en (0, 0), por la no existencia de la derivada. Sin embargo si se considera una soluci´on con condici´on inicial (ε, 0), e´ sta tiende al punto (K, 0), por lo cual el punto (0, 0) es inestable.
E STADO DE EQUILIBRIO NO TRIVIAL X1 En el estado (4-29), la matriz del jacobiano se reduce a 2(p − δ) − r J (Ne , Ie ) = 2
(p − δ) /p
−2p + r + δ . −(p − δ)
(4-34)
4.5 Modelo de propagaci´on de VIH
183
Los valores propios se determinan con (1-36), λ± = 1 ± 2
s (p − r − δ)2 +
p−r−δ 2
4δ (p − δ)(p − r − δ). p
(4-35)
La restricci´on (4-30) δ < p < r + δ, que se requiere para que el punto de equilibrio tenga sentido biol´ogico, implica que p − r − δ < 0 y p − δ > 0. Con p − r − δ = − |p − r − δ|, las ra´ıces adoptan la forma λ± = − ±
1 2
s |p − r − δ|2 −
|p − r − δ| 2
4δ (p − δ) |p − r − δ|. p
(4-36)
´ Estas son complejas con parte real menor que cero si |p − r − δ| <
4δ (p − δ), p
(4-37)
lo que indica que el estado de equilibrio es atractivo. Las ra´ıces son reales si |p − r − δ| −(4δ/p)(p − δ) ≥ 0. En este caso, ambas ra´ıces (4-36) son negativas y el estado de equilibrio es atractivo, pues x :=
4δ p−δ > 0, p |p − r − δ|
√
1 − x < 1.
Como ejemplo consid´erense los valores p = 0.21, r = 0.03, δ = 0.2, que satisfacen el criterio biol´ogico δ < p < r + δ y la condici´on (4-36) que garantiza que el estado de equilibrio (4-29), (Ne , Ie ) = (0.7K, 0.0333K), es atractivo. El comportamiento temporal se ilustra en la Figura 4.5.
184
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
K = 100 100 80 60
N(t) = S(t) + I(t)
40 20
I(t) 100
200
300
400
Figura 4.5. Propagaci´on de VIH seg´un el modelo (4-26), para los par´ametros K = 100, p = 0.21, r = 0.03, δ = 0.2, que conducen a un estado de equilibrio (Ne , Ie ) = (70, 3.333). Las condiciones iniciales son: N (0) = 10 y I(0) = 1.
4.6 Modelo SIR 4.6.1 El modelo y sus implicaciones En una primera aproximaci´on se consideran situaciones en las que los cambios demogr´aficos de la poblaci´on son peque˜nos en relaci´on con los cambios de estructura SIR. La poblaci´on total formada por los susceptibles S(t), los infectados I(t) y los recuperados R(t) es constante: S(t) + I(t) + R(t) = K, d (S + I + R) = 0. dt
(4-38)
Tal es el caso de una epidemia de gripa, no mortal, que dura s´olo unas semanas. En lo que sigue se asume que los pacientes recuperados adquieren inmunidad a la epidemia.
4.6 Modelo SIR
185
El modelo b´asico se expresa por el siguiente sistema que describe el cambio de las poblaciones: dS = −γSI, dt dI = γSI − βI, dt dR = βI. dt
(4-39)
U MBRAL EPID E´ MICO La epidemia se propaga si S>
β . γ
La epidemia no se presenta si los par´ametros β, γ y la poblaci´on S de susceptibles satisfacen la desigualdad S<
β . γ
Ejemplos que ilustran el control de epidemias: Un sistema de vacunaci´on permite reducir S si S < β/γ. Una epidemia se extingue al disminuir la probabilidad de contactos γ entre susceptibles e infectados y mejorar la tasa de recuperaci´on. En el caso de propagaci´on de drogadicci´on, S puede disminuirse con programas educativos, γ se reduce con controles familiares, β se aumenta con controles a las medidas de salubridad p´ublica y con retiros de I (expendedores de drogas) por medidas policivas. En el control del crecimiento de grupos fundamentalistas fan´aticos se aplican criterios similares.
186
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
En todos los casos, la medida m´as coherente para reducir la “infecci´on” es disminuir S, pol´ıtica que es m´as efectiva que los esfuerzos en lograr la reducci´on de I.
4.6.2 Algunas propiedades del modelo Sup´ongase que las poblaciones de susceptibles, de infectados y de recuperados en el instante t = 0 est´an dadas por las condiciones iniciales S(0) = S0 , I(0) = I0 y R(0) = R0 = 0. Es de inter´es hacer uso del sistema din´amico (4-39) para predecir el futuro de estas poblaciones en un tiempo t >> 0. La Figura 4.6 muestra un ejemplo que permite obtener una idea cualitativa de la evoluci´on temporal de las poblaciones S(t), I(t) y R(t) en un caso espec´ıfico. 100
S(t)
80
I(t)
R(t)
60 40 20 10
20
30
40
50
t
Figura 4.6. Evoluci´on temporal de las poblaciones S(t), I(t) y R(t), con S0 = 99, I0 = 1, R0 = 0, K = 100, con par´ametros γ = 0.01 y β = (K/20)γ = 0.05.
El inter´es se centra ahora en demostrar unas propiedades del modelo (4-39), que est´an asociadas con el comportamiento de las poblacio-
4.6 Modelo SIR
187
nes cuando t → ∞. Des´ıgnense las poblaciones en ese futuro distante como S(∞) = S∞ , I(∞) = I∞ y R(∞) = R∞ . Primera propiedad En (4-39), no toda la poblaci´on susceptible se infecta: S∞ := S(∞) > 0.
(4-40)
Segunda propiedad 1. Si el n´umero inicial de suscepibles S0 excede a β/γ en una peque˜na cantidad h, S0 =
β + h. γ
2. Si el n´umero inicial de infectados I0 es peque˜no respecto a h, I0 h, entonces β − h, R∞ ≈ 2h. (4-41) γ Esta propiedad se conoce como el “segundo teorema del umbral S∞ ≈
de Kermack-McKendrick”.
´ DE (4-40) D EMOSTRACI ON Del sistema (4-39), dS = −γSI, dt dI = γSI − βI, dt dR = βI, dt
(4-42)
188
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
se deduce (con el valor inicial R(0) = R0 = 0) dS γ γ = − S, S = S0 exp − R . dR β β
(4-43)
Este resultado expresa que la poblaci´on de los susceptibles disminuye exponencialmente como funci´on de los recuperados.
I NFECTADOS Similarmente, de (4-42) y (4-43), dI γ γ = S0 exp − R − 1, dR β β I = I0 + S0 + R0 −S − R, | {z }
(4-44)
=K
lo que concuerda con la suposici´on inicial (4-38). ´ En este punto conviene demostrar que I∞ = I(∞) = 0. Usese un procedimiento de contradicci´on, suponiendo que I∞ = b > 0. Entonces, para un tiempo determinado tb , se debe tener I(t) > b/2, para t > tb . Por su parte, los recuperados satisfacen dR b = βI > β , dt 2
para t > tb ,
b R(t) − R(tb ) > β (t − tb ). 2 En el l´ımite t → ∞ se obtiene R(∞) → ∞, lo que contradice la igualdad S(t) + I(t) + R(t) = K, que es v´alida para todo tiempo t. En conclusi´on, I∞ = I(∞) = 0.
(4-45)
4.6 Modelo SIR
189
R ECUPERADOS Al substituir (4-43) y (4-44) en la u´ ltima ecuaci´on (4-42) y reorganizar la expresi´on: R
Z 0
dR0
= β t. K − R0 − S0 exp − βγ R0
El cambio de variable x := R0 /K permite escribir Z r dx F (r) := = β t, 1 − x − s0 exp (−σx) 0
(4-46)
con las cantidades auxiliares r :=
R , K
σ :=
γ K, β
s0 :=
S0 . K
(4-47)
Formalmente, la ecuaci´on (4-46) determina la manera como la poblaci´on de recuperados R(t) cambia con el tiempo, tal como se ilustra en la Figura 4.7. En el integrando del lado izquierdo de la ecuaci´on (4-46), el denominador se anula en un punto x0 que resuelve la ecuaci´on 1 − x − s0 exp (−σx) = 0.
(4-48)
La soluci´on es dada por x0 = 1 +
1 w (−s0 σ exp(−σ)) , σ
(4-49)
donde w(z) es la funci´on de Lambert4 [30]. Para evitar la singularidad en el integrando de la ecuaci´on (4-46), el l´ımite superior de integraci´on debe ser inferior a x0 : 4
La funci´on de Lambert w(z), que en Mathematica se denomina ProductLog[z], es la soluci´on principal de la ecuaci´on w exp(w) = z. La funci´on w(z) es real para z > − 1/e ≈ −0.3678794.
190
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
F(r) 4 3
βt 2 1 0.2
0.4
0.6
1
0.8
r
Figura 4.7. Aplicaci´on de la ecuaci´on (4-46) para determinar R(t), con par´ametros id´enticos a los de la Gr´afica 4.7. A cada tiempo t le corresponde un valor de r = R(t)/K como el que se se˜nala con la l´ınea punteada. w(-z)
w(z) 0.2 -0.2
0.2 0.2
0.4
z
-0.2
-0.4
-0.2
0.2
z
-0.2
-0.4
-0.4
-0.6
-0.6
-0.8
-0.8
-1
-1
Figura 4.8. Comportamiento de la funci´on de Lambert w(±z).
R 1 < 1 + w (−s0 σ exp(−σ)) ≤ 1. K σ Con la ayuda de la Figura 4.8, las anteriores desigualdades implican que los u´ nicos valores permitidos para la funci´on de Lambert son aquellos que satisfacen w (−s0 σ exp(−σ)) ≤ 0,
1 0 ≤ s0 σ exp(−σ) < . e
4.6 Modelo SIR
191
Si se excluye el caso trivial en el que la funci´on w(−z) se anula, entonces se concluye que para todo s0 6= 0 y σ 6= 0 se tiene w(−z) < 0; es decir, para todo tiempo t se satisface 0≤
R(t) < 1. K
Consid´erese ahora el l´ımite t → ∞. Al combinar R(∞) < K con la relaci´on S(∞) + I(∞) + R(∞) = K, y al tener en cuenta (4-45), se concluye que S(∞) > 0. Esta propiedad es la que se quer´ıa demostrar.
1 0.8
1-x
0.6 0.4 0.2
s0 exp(-Êσ x) 0.2
0.4
0.6
0.8
1
x
Figura 4.9. M´etodo gr´afico para resolver la ecuaci´on (4-50); r∞ = R∞ /K es el punto de cruce de la recta y la curva exponencial.
El resultado se visualiza con ayuda de la relaci´on S∞ + R∞ = K que, con (4-43), se expresa as´ı: γ S0 exp − R∞ + R∞ = K. β ´ Esta es una ecuaci´on trascendente para la inc´ognita R∞ que, con los par´ametros (4-47), adopta la forma
192
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
s0 exp (−σx) = 1 − x,
x :=
R∞ . K
(4-50)
Esta ecuaci´on coincide con la expresi´on (4-48) que ya se analiz´o. La ra´ız de (4-50) se puede obtener por un m´etodo gr´afico como se indica en la Figura 4.9. Sup´ongase que la exponencial se puede aproximar por un desarrollo con t´erminos hasta de segundo orden, exp (−σx) ≈ 1 − σx + (1/2)(−σx)2 , entonces la ecuaci´on (4-50) se reduce a la forma cuadr´atica ax2 +bx+ c = 0, con los par´ametros 1 a := sσ 2 , 2
b := 1 − sσ,
c := −1 + s.
Bajo estas condiciones, R∞ es la raiz positiva √ R∞ −b + b2 − 4ac ≈ , con ac < 0. K 2a ´ DE LA D EMOSTRACI ON
PROPIEDAD
(4-41)
Se procede as´ı: K = S0 + I0 =
β β + h + I0 ≈ + h, γ γ
si I0 << h.
Por otra parte, K = S∞ + R∞ se expresa en la forma β γ K − R ∞ = S∞ = + h exp − R∞ . γ β Al combinar las dos relaciones se obtiene β β γ + h − R∞ = + h exp − R∞ γ γ β " 2 # β γ 1 γ ≈ + h 1 − R∞ + R∞ , γ β 2 β
(4-51)
4.6 Modelo SIR
193
lo que conlleva a la expresi´on R∞ ≈
2h ≈ 2h. 1 + βγ h
Aqu´ı h << β/γ, as´ı que 1 + (γ/β)h ≈ 1.
100
S(t) R(t)
80 60 40
I(t)
20 5
10
15
20
25
30
t
Figura 4.10. Predicci´on de la evoluci´on de la epidemia de la influenza.
E JEMPLO : E PIDEMIA DE LA
INFLUENZA
La influenza es una enfermedad contagiosa, cuyo nombre com´un es gripe. La enfermedad tiene un per´ıodo de incubaci´on que es el tiempo entre el comienzo de la infecci´on y la aparici´on de los s´ıntomas (fiebre, flujo nasal, tos); un per´ıodo latente que es el tiempo entre el momento de la infecci´on y el momento en el que el sujeto se convierte en infeccioso (es decir, e´ l es capaz de pasar a otros la infecci´on); un per´ıodo infeccioso y un per´ıodo de recuperaci´on en el cual el individuo afectado no transmite la enfermedad. En 1918–1919 una pandemia de la gripe espa˜nola (H1N1 Spanish strain) condujo a la muerte de 20 millones de personas en el primer a˜no; en 1957–1958 la
194
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
gripe asi´atica (H2N2) caus´o alrededor de 70.000 muertos en los Estados Unidos; en 1968–1969 la gripe de Hong Kong (H3N2) caus´o unas 34.000 muertes en los Estados Unidos. Este u´ ltimo virus circula a´un hoy en d´ıa [34]. Se toma como escala de tiempo una semana y se adopta (4-39) como el sistema din´amico que modela la evoluci´on de la epidemia: dS = −γSI, dt
dI = γSI − βI, dt
dR = βI. dt
Se eligen par´ametros y condiciones iniciales:
S0 = 99
γ = 0.01,
β = 0.2,
I0 = 1,
R0 = 0.
En la Gr´afica 4.10 se muestra la evoluci´on de la epidemia; es decir, la manera como las poblaciones de los susceptibles, los infectados y los recuperados cambian con el tiempo. Se observa que con las anteriores hip´otesis, la casi totalidad de la poblaci´on susceptible es infectada. El pico de infecci´on ocurre cerca de la novena semana y alcanza el 45 % de la poblaci´on, la epidemia finaliza hacia la semana veintis´eis, en la cual la mayor parte de la poblaci´on se ha recuperado. El modelo predice que la propagaci´on de la epidemia es mucho m´as sensible a la poblaci´on susceptible inicial que al n´umero de infectados iniciales. Con los mismos par´ametros del ejemplo anterior, modif´ıquense las condiciones iniciales, as´ı: S0 = 48,
I0 = 2;
R0 = 0.
Es decir, para una “densidad” de infectados cuatro veces mayor que en el ejemplo anterior, se obtienen los resultados que se muestran en
4.7 La peste
40
S(t)
195
R(t)
30 20 10
I(t) 10
20
30
40
t
Figura 4.11. Predicci´on de la evoluci´on de la epidemia de la influenza.
la Figura 4.11. El m´aximo n´umero de infectados es aproximadamente el 25 % de la poblaci´on total. En este ejemplo cerca de 1/5 de la poblaci´on susceptible no se infecta, mientras que en el anterior caso casi todos se infectaban.
4.7 La peste 4.7.1 Elementos hist´oricos Peri´odicamente la humanidad se vio azotada por enfermedades que se extend´ıan velozmente a nivel espacial y temporal, causando elevados niveles de mortalidad. A estas epidemias se les da el nombre gen´erico de pestes y se consideran la m´as aterradora de las epidemias. Existen m´ultiples referencias sobre estas epidemias en los escritos antiguos (ver, por ejemplo, la Figura 4.12, tomada de Wikipedia [33]).
196
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
Figura 4.12. Ilustraci´on de la Muerte Negra en la Biblia de Toggenburg (1411).
La Biblia es prolija en ellos y los menciona como una expresi´on de la ira divina contra los pueblos que no aceptan su poder omnipotente. Aun los griegos y los romanos, antes de Hip´ocrates, consideraban las epidemias como un efecto de la c´olera divina. Arist´oteles atribu´ıa las pestes a la influencia de los cuerpos celestes. Paracelso cre´ıa que la influencia de Saturno era decisiva en la aparici´on de la peste. En e´ pocas m´as recientes, el rey Felipe de Valois (1293– 1350) consultaba a la Facultad de Medicina de Paris sobre la validez de la teor´ıa de Paracelso. En Europa la mayor epidemia ocurre en el siglo XIV y es la denominada Peste Negra o Peste Bub´onica, que llega a G´enova en barcos con rutas portadoras de la epidemia luego de haberse contagiado en la India y en Egipto:
4.7 La peste
197
En 1346, en el Este, un inmenso n´umero de t´artaros y sarracenos fueron atacados por una s´ubita y mortal enfermedad. La India, hacia donde se propag´o, qued´o casi despoblada. La enfermedad lleg´o a El Cairo donde mor´ıan entre 10.000 y 15.000 personas diariamente. En Alepo murieron 500 personas cada d´ıa y en Gaza en seis semanas murieron 22.000 personas. En China murieron m´as de 13.000.000 de seres humanos y en Crimea, 85.000 en poco tiempo. Ratas, pulgas y la propia tripulaci´on pudieron ser los veh´ıculos transmisores. Lo cierto es que la muerte negra se extendi´o desde los puertos del Mediterr´aneo hacia el interior de Europa. Ese mismo a˜no de 1348 llegaba la peste a Marsella donde en poco tiempo murieron 56.000 personas. Se cree que ambas formas, bub´onica y neum´onica, afectaron a la poblaci´on simult´aneamente. Los m´as escup´ıan sangre, otros ten´ıan en el cuerpo manchas rojas y obscuras y de e´ stos ninguno escapaba. Otros ten´ıan apostemas o estrumas en las ingles o bajo las axilas y de e´ stos, algunos escapaban . . . y hay que saber que estos enfermos eran muy contagiosos y que casi todos los que cuidaban los enfermos, mor´ıan, as´ı como los sacerdotes que recog´ıan las confesiones. El Papa orden´o que todas las personas presentes o cercanas a un pestoso, al estornudar e´ ste dijeran: “Que Dios te bendiga”. La “Muerte Negra” dur´o ocho a˜nos. Hecker calcula en 25.000.000 el n´umero de v´ıctimas, 1/4 de la poblaci´on de Europa. Este autor con-
198
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
sidera a la Muerte Negra como uno de los m´as importantes acontecimientos que prepararon el camino hacia el estado presente de Europa. Moll le atribuye serios trastornos sociales. Zechner cree que contribuy´o al movimiento de la Reforma y Gasquet la considera como el fin del periodo medieval y el comienzo de la Edad Moderna. Los estudiosos del tema han asignado diversas cifras de poblaci´on a la Europa del siglo XIV. Mientras algunos le asignan una poblaci´on de 73–85 millones de habitantes en v´ısperas de la pandemia de Muerte Negra, afirman que 20 a˜nos despu´es la poblaci´on se hab´ıa reducido a 51 – 45 millones a finales de siglo. Estiman en casi un 50 % la reducci´on de la poblaci´on, aunque muchos autores consideran que murieron dos tercios de la misma [32]. 4.7.2 Patogenia actual “Hoy se sabe que la peste es una enfermedad infecto-contagiosa, producida por el Bacilo de Yersin (Yersinia pestis) aislado en HongKong, durante una epidemia, por el microbi´ologo suizo Yersin. De comienzo brusco, con fiebre elevada y escalofr´ıos, sed intensa, n´auseas y agotamiento, la enfermedad puede adoptar varias formas seg´un la variedad del germen productor: peste bub´onica, en la que aparecen bultos o bubones, abultamientos dolorosos en cuello, axilas a ingles; peste pulmonar en la que, adem´as de la fiebre elevada y los dem´as s´ıntomas generales, aparece una expectoraci´on sanguinolenta (peste neum´onica); peste septic´emica, generalizada a partir de bubones ganglionares del pulm´on. La aparici´on de hemorragias cut´a-neas de color negro azulado es lo que ha dado origen al nombre de peste negra o muerte negra. La elevada mortalidad acompa˜na como secuela l´ogica
4.7 La peste
199
a esta terrible enfermedad. En realidad la peste es una epizootia de las ratas que se propaga al ser humano por intermedio de los ectopar´asitos de estos animales (la pulga llamada Xenopsylla cheopis). Las variedades de ratas afectadas son: la rata gris o de alcantarilla (Rattus norvegicus), la rata negra o rata casera (Rattus rattus). En el ser humano, los par´asitos propios de e´ ste como la pulga (Pulex irritans) o el piojo (Pediculus capitis, P. vestimenti) se infectan tambi´en y contribuyen a la transmisi´on de la enfermedad. Otros roedores pueden ser reservorio de la peste (marmotas, etc.)” [33]. Si bien la peste bub´onica est´a controlada y no parece probable que se vuelva a desatar una epidemia como la del siglo XIV o la del XVIII, la literatura sobre el tema sigue siendo apasionante. En el libro La Peste, Albert Camus recrea de una manera magistral, lo que ser´ıa una epidemia de peste negra, en la ciudad algeriana Oran, a mediados del siglo XX. La descripci´on de la muerte de los ni˜nos le hace reflexionar sobre la existencia de un dios que permite este sufrimiento en los inocentes.
4.7.3 Un modelo din´amico para la peste Un modelo de difusi´on de la peste debe tener en cuenta no s´olo la evoluci´on temporal sino tambi´en la espacial, dado que, por ejemplo, la expansi´on de la peste negra en Europa tard´o dos a˜nos desde la costa del Mediterr´aneo hasta Escocia (ver Figura 4.13, [33]). Sin embargo, en este trabajo no se hace un an´alis espacio-temporal, pues e´ l escapa a los alcances de este libro.
200
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
Figura 4.13. Mapa en el que se muestra la ruta de la propagaci´on de la peste.
Teniendo en cuenta que la duraci´on de la epidemia supera dos d´ecadas, es necesario considerar la evoluci´on demogr´afica en ese per´ıodo. Un modelo de mayor poder predictivo considera la evoluci´on demogr´afica en el per´ıodo y la evoluci´on temporal de los par´ametros.
M ODELO
DE UNA PESTE “AGRESIVA ”
Consid´erese el siguiente sistema din´amico: dS = (α − β)S − γSI, dt dI = γSI − (β + µ + δ)I, dt dR = (α − β)R + δI. dt
(4-52)
4.7 La peste
201
Unidad de tiempo, el mes; los par´ametros son: α = tasa de natalidad. β = tasa de mortalidad “natural” en ausencia de la peste. γ = probabilidad de contagio. µ = tasa de mortalidad asociada a la peste. δ = tasa de “recuperaci´on” del apestado. Obs´ervese que se considera que no hay natalidad entre los apestados. Como el per´ıodo de an´alisis es corto, se asume que la tasa demogr´afica de natalidad y muerte corresponde al modelo de crecimiento exponencial. Los valores de los par´ametros asumidos son: α = 0.00124,
β = 0.000829, µ = 0.12,
γ = 0.015, δ = 0.07.
Se toman las condiciones iniciales S0 = 99,
I0 = 1,
R0 = 0;
(4-53)
es decir, se analiza lo que le ocurre a una poblaci´on de K = S0 + I0 + R0 = 100 individuos. Los resultados de la simulaci´on se muestran en la Figura 4.14. El ejemplo correspone a una peste “muy agresiva”. La casi totalidad de la poblaci´on se contagia, el pico de infecci´on llega al 60 %, la poblaci´on se recupera cuando la peste va cediendo y sobrevive un 35 % de la poblaci´on inicial.
202
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
100
S(t)
80 60
I(t)
R(t)
40 20 5
10
15
20
25
t
Figura 4.14. Modelo din´amico para una peste “agresiva”.
40
S(t)
30
R(t) 20
I(t)
10 10
20
30
40
Figura 4.15. Modelo din´amico para una peste “moderada”.
t
4.7 La peste
203
E JEMPLO DE UNA EPIDEMIA “ MODERADA ” El siguiente ejemplo muestra una epidemia menos agresiva (γ = 0.01), con menor poblaci´on susceptible, pero con una mayor densidad inicial de apestados. Los par´ametros del modelo son: α = 0.00124,
β = 0.000829,
γ = 0.01,
µ = 0.1,
δ = 0.07.
Por su parte, las condiciones iniciales son: S0 = 48,
I0 = 2,
R0 = 0.
Como se observa en la Figura 4.15, en unos 45 meses la peste se extingue, un peque˜no porcentaje (v 10 %) de la poblaci´on no se contagia, y un 40 % de la poblaci´on se recupera y sobrevive. Los resultados guardan cierta concordancia con la observaci´on de “los m´edicos papales Chalin de Vinario y Guy de Chauliac, que hicieron muy buenas descripciones, estiman los muertos en 25 millones, lo que constitu´ıa por entonces un cuarto de la poblaci´on total. El mismo Chalin de Vinario anota como se fue extinguiendo la peste y mejorando la sobrevivencia en los sucesivos rebrotes: 1348: enferman 2/3 y no sobrevive ninguno. 1361: enferma la mitad y sobreviven algunos. 1371: enferma 1/10 y muchos mejoran. 1382: enferma 1/20 y la mayor´ıa se cura”.
204
4 Epidemias, revoluciones, drogadicci´on
4.7.4 Modelo de la peste con par´ametros no constantes Un modelo m´as realista toma en consideraci´on la variaci´on temporal de los par´ametros. A medida que avanza la peste, la probabilidad γ de contagio disminuye y la tasa de recuperaci´on aumenta: El siguiente ejemplo tiene en cuenta la variaci´on temporal de la tasa de contagio. Los par´ametros son: α = 0.00124, γ = 0.015 exp(−0.19t),
β = 0.000829,
µ = 0.1,
δ = 0.07.
Las condiciones iniciales son S0 = 99,
I0 = 1,
R0 = 0.
100 80
S(t) 60 40
R(t)
I(t)
20 5
10
15
20
25
30
35
t
Figura 4.16. Modelo din´amico para una peste, con par´ametros dependientes del tiempo.
4.7 La peste
205
La evoluci´on temporal de las poblaciones se muestra en la Figura 4.16. La duraci´on de la peste se reduce a 35 meses, cerca de un 35 % de la poblaci´on no se contagia y un 25 % se recupera. En todos los casos se observa la sensibilidad de la expansi´on de la peste al n´umero de susceptibles, S. Esto explica el porqu´e la epidemia era m´as agresiva en las ciudades que en los campos. Igualmente, el par´ametro γ es un buen predictivo de la evoluci´on de la epidemia. Medidas higi´enicas permiten reducir radicalmente γ. Es as´ı como los judios y los a´ rabes europeos eran menos propensos a contagiarse, pues sus h´abitos higi´enicos, ba˜narse y lavarse las manos, eran mucho m´as extendidos que los precarios h´abitos de los cristianos europeos. El fanatismo religioso interpret´o este hecho como una conspiraci´on de los jud´ıos y los acus´o de envenenar los pozos de agua para causar la epidemia.
5 Esbozos de economia ambiental
5.1 Costos ambientales En la teor´ıa microecon´omica cl´asica, consid´erese el equilibrio o´ ptimo de intersecci´on de las curvas de costo marginal y propensi´on marginal al consumo. En la Figura 5.1 se ilustran conceptos, llamando q la cantidad producida y p el precio. Esta gr´afica refleja las siguientes hip´otesis: 1. Costos marginales crecientes. 2. Disposici´on a pagar un menor precio por cada unidad adicional de consumo. La necesidad de preservar los bienes p´ublicos (aire puro, agua no contaminada, paisaje, silencio) obliga a incluir en los costos de producci´on, los costos ambientales para recuperar el medio ambiente durante el proceso productivo, o si esto es imposible, para resarcir a la sociedad de los da˜nos ambientales que se produzcan. As´ı las curvas oferta–demanda (o precio–costo) deben modificarse, como se sugiere en la Figura 5.2. El punto de equilibrio se ha desplazado de q1 → q2 y de p1 → p2 . La clara consecuencia es que la sociedad reduce su nivel de consumo
208
5 Esbozos de economia ambiental
p demanda
oferta
p1 q
q1
Figura 5.1. Conceptos de oferta y demanda en la teor´ıa microecon´omica cl´asica.
p oferta con CA demanda oferta sin CA
p2 p1 q q2
q1
Figura 5.2. Curvas oferta - demanda, con costos ambientales (CA).
por efectos del aumento de precios. Esta situaci´on no es necesariamente inconveniente, por ejemplo, si se trata de producci´on altamente contaminante, la reducci´on en la oferta disminuye el impacto ambiental. A medida que crece el ingreso econ´omico, la sociedad desplaza su curva de consumo y, si la producci´on del bien es socialmente con-
5.2 Reducci´on de emisiones contaminantes
209
veniente, puede llegarse al mismo nivel de producci´on, pero con una mayor disposici´on a pagar por el bien. p demanda desplazada
oferta con CA
demanda oferta sin CA
p3
q2 q3 q1
q
Figura 5.3. Curvas oferta - demanda, con desplazamiento de la demanda.
Lo anterior explica el porqu´e a medida que aumenta el ingreso (individual o social), se est´a dispuesto por ejemplo, a pagar m´as por alimentos org´anicos cuya producci´on es m´as costosa, pero es ambientalmente m´as amigable (ver Figura 5.3).
5.2 Reducci´on de emisiones contaminantes En general, el costo de reducci´on de los contaminantes crece en mayor proporci´on que la cantidad reducida. En teor´ıa, eliminar totalmente la emisi´on de un contaminante puede implicar costos prohibitivos. La Gr´afica 5.4 ilustra lo anterior. Para una actividad productiva puede ser m´as eficiente reducir en otra a´ rea la emisi´on de un contaminante, si esa actividad tiene un costo
210
5 Esbozos de economia ambiental
Costos marginales
Reducción de emisiones
100%
Figura 5.4. Costos de reducci´on de emisiones contaminantes.
menor de reducci´on; en t´erminos pr´acticos equivale a comprar derechos de emisi´on. La aplicaci´on del Protocolo de Kyoto est´a generando un amplio mercado de “derechos de emisi´on del CO2 ”. As´ı una central t´ermica que debe reducir su nivel de emisi´on de CO2 , puede encontrar que es m´as econ´omico promover la siembra de bosques en un pa´ıs tropical que absorber el CO2 que la planta debe reducir en su proceso productivo. El principio de equimarginalidad es el que minimiza el costo de reducir las emisiones. Consid´erense dos plantas papeleras cuyos niveles de emisi´on son 80 y 70 toneladas de contaminantes. Si una norma ambiental obliga a reducir el nivel total de emisi´on a la mitad, los costos marginales de reducci´on de emisi´on de las plantas est´a dado por las Gr´aficas 5.5. Obs´ervese que reducir a la mitad las emisiones en cada planta no es eficiente, para la planta B es mejor reducir menos las emisiones y “comprar” a la planta B una mayor reducci´on. El o´ ptimo se obtiene
5.2 Reducci´on de emisiones contaminantes
Costos marginales
211
Planta A
40 80 Reducción de emisiones (toneladas)
Costos marginales
Planta B
35 70 Reducción de emisiones (toneladas)
Figura 5.5. Comparaci´on en los costos de reducci´on de emisiones contaminantes entre dos plantas t´ermicas, A y B.
cuando los costos marginales de ambas plantas son iguales.
´ D EMOSTRACI ON La demostraci´on se basa en la siguiente propiedad: Sean f y ψ funciones derivables y def´ınase Z F (x) =
f (t)dt. a
Entonces
ψ(x)
212
5 Esbozos de economia ambiental
dF (x) dψ(x) = f (ψ(x)) . dx dx Denom´ınese como T la cantidad de emisiones que deben reducirse y sean f1 (x) y f2 (x) las funciones de costos marginales de reducci´on de emisiones en las plantas 1 y 2, respectivamente. Si x1 es la cantidad que se reduce en la planta 1 entonces en la planta 2 se requiere una reducci´on de T − x1 . El costo total de reducci´on est´a dado por: Z T −x1 Z x1 f1 (x)dx + f2 (x)dx. C(x1 ) = 0
(5-1)
0
Por la propiedad arriba citada, se concluye que dC(x1 ) = f1 (x1 ) − f2 (T − x1 ). dx1
(5-2)
Por lo tanto, x1 es un extremo si f1 (x1 ) = f2 (T − x1 ).
(5-3)
Se comprueba que el extremo es un m´ınimo dado que d2 C(x1 ) df1 (x1 ) df2 (T − x1 ) = + > 0, dx1 dx1 dx1 por ser crecientes las funciones de costos marginales.
Generalizaci´on a n plantas Consid´erense n plantas el´ectricas y denom´ınese como xi la reducci´on de emisiones en la planta i-´esima, as´ı que la planta n debe reducir su emisi´on en
5.3 Costos ambientales externos
213
T − (x1 + . . . + xn−1 ). El costo total de reducci´on est´a dado por Z x2 Z x1 f2 (x)dx f1 (x)dx + C(x1 , x2 , . . . xn−1 ) = 0 0 Z T −(x1 +x2 +...+xn−1 ) +... + fn (x)dx. En consecuencia, se tiene (para i = 1, 2, . . . , n − 1): ∂C = fi (xi ) + fn (T − (x1 + . . . + xn−1 ) × ∂xi ∂ (T − (x1 + . . . + xn−1 )) . ∂xi El punto cr´ıtico (x1 , . . . xn−1 ) se obtiene resolviendo el sistema de ecuaciones fi (xi ) = fn (T − (x1 + . . . + xn−1 )) , con i = 1, 2, . . . , n − 1. La soluci´on determina los valores x1 , . . . xn−1 que corresponden al principio de equimarginalidad.
5.3 Costos ambientales externos La hip´otesis de costos marginales crecientes de descontaminaci´on ambiental tiene una serie de implicaciones econ´omicas cuando se aumentan las unidades productivas. El mayor costo ambiental se traslada no s´olo a la nueva unidad productiva sino a todas las unidades productivas que estaban en operaci´on. Es bien posible que el aumento del costo total de descontaminaci´on supere el valor de las unidades nuevas producidas, pero la nueva unidad de producci´on su costo “privado” puede
214
5 Esbozos de economia ambiental
ser menor que la “utilidad” privada. Esto pone de presente la necesidad de fijar tasas adecuadas que reflejen el verdadero costo social de la contaminaci´on. Un ejemplo ilustra lo anterior
δ(N)
N N+1
N
Figura 5.6. Incremento de costos de descontaminaci´on δ(N ) asociado con el incremento de una granja av´ıcola, de N a N + 1.
Ejemplo. Cerca a una fuente de agua hay N planteles av´ıcolas (del mismo tama˜no), los costos unitarios de descontaminaci´on est´an dados por una funci´on f creciente. Se instala un nuevo plantel av´ıcola, su costo de descontaminaci´on es f (N + 1). Si f (N + 1) < valor de la producci´on del plantel, existir´a tendencia a instalarlo. Sin embargo el nuevo plantel incrementa los costos de los N planteles existentes en N f (N + 1) − N f (N ), y es posible que el incremento total del costo N f (N + 1) − N f (N ) + f (N + 1) = (N + 1)f (N + 1) − N f (N )
5.4 La tragedia de los comunes
215
sea mayor que el valor de la producci´on del nuevo plantel. El ejemplo anterior ilustra el concepto m´as general, que se discutir´a en la siguiente secci´on, denominado “La tragedia de los comunes”.
5.4 La tragedia de los comunes 5.4.1 De ovejas y buses La explotaci´on de un recurso natural renovable -en forma limitadaproporciona un ejemplo de la ley de los rendimientos decrecientes y de la utilidad de acuerdos regulatorios que permitan maximizar el beneficio social. La sobreexplotaci´on del recurso aumenta el esfuerzo, pero disminuye la utilidad. En 1960 Garret Hardin acu˜no el t´ermino “tragedia de los comunes”, para referirse a los efectos que tiene, por ejemplo, el exceso de ovejas en una tierra com´un o de uso p´ublico [35]. Son m´ultiples los casos que presentan esta caracter´ıstica. As´ı, el exceso de buques pesqueros en el Atl´antico Norte disminuy´o la rentabilidad de e´ stos y puso en peligro de extinci´on muchas especies. La regulaci´on, limitando el n´umero de buques y el volumen de capturas, ha permitido recuperar la actividad, con menos flotas pesqueras. En esta secci´on se analizar´a el caso del pastaje de ovejas en la tierra de los nobles ingleses y se esbozar´a una aplicaci´on de la “Tragedia de los comunes” a un sistema de transporte p´ublico: la regulaci´on (o la falta de ella) llev´o a un exceso del parque de buses y busetas. En otro cap´ıtulo se desarrolla el modelo de pesca industrial.
216
5 Esbozos de economia ambiental
Beneficio unitario Costo unitario beneficio
costo
N1
N2
N1
N2
Beneficio total Costo total
Figura 5.7. Ilustraci´on del problema de los comunes.
Por tradici´on los nobles ingleses permit´ıan (y a´un se observa esta regla) a los labriegos que llevaran sus ovejas a pastar en sus campos. Para los campesinos el a´ rea de los pastos juega el papel del bien com´un -de ah´ı el t´ermino tragedia de los comunes. El n´umero o´ ptimo de ovejas para maximizar el beneficio com´un es inferior al n´umero de
5.4 La tragedia de los comunes
217
ovejas que se llevan, pues el pastor est´a dispuesto a llevarlo mientras el beneficio que obtienen supere el costo (en este costo se incluyen factores no monetarios como son el esfuerzo de madrugar, cuidarlos, etc.). Si cada propietario de la oveja razona as´ı, el resultado es un beneficio total nulo. Las Gr´aficas 5.7 ilustran lo anterior. Si hay un acuerdo o una regulaci´on se limita el n´umero a N1 y con el producto neto se paga a los campesinos para que no lleven a pastar sus ovejas o se les paga para que abandonen el negocio. El Cuadro 5.4.1 ilustra lo anterior (en unidades arbitrarias). No. de
Beneficio
Costo
Beneficio
Beneficio
ovejas
bruto unitario
unitario
neto unitario
neto total
10
100
70
30
300
20
98
72
26
520
30
96
74
22
660
40
94
76
18
720
50
92
78
14
700
60
90
80
10
600
70
85
82
3
210
80
80
84
-4
- 320
90
70
86
-16
-1440
100
60
88
−28
−2800
218
5 Esbozos de economia ambiental
A medida que aumenta el n´umero de ovejas, el “costo” se incrementa por el efecto de la mayor competencia que obliga, por ejemplo, a madrugar, hay mayores tensiones entre los pastores o el estr´es entre las ovejas disminuye su producci´on de carne o lana. Desde el punto de vista individual, si hay 70 ovejas, es conveniente para el campesino llevar una adicional, pues el costo de llevarla es ligeramente inferior al beneficio, sin embargo, el pastoreo de m´as de 40 ovejas es nocivo para el bienestar de la comunidad. Supongamos que la comunidad tiene 70 ovejas, en el caso de no existir acuerdo o regulaci´on, se llevar´ıan las 70 ovejas a pastar y el beneficio social es solo 210 unidades, muy por debajo del m´aximo. Una soluci´on m´as apropiada es llevar 40, que producen 720 unidades de bienestar y repartirlas entre todos: Beneficio unitario de las 40 (si solo hay 40) = 18 unidades. Beneficio unitario de las 40 ( si hay 70) = 3 unidades. Un acuerdo puede ser entregar a cada propietario de ovejas que no pasten 720/70 = 10.3 unidades de beneficio o una cantidad menor (pero superior a 3) puesto que incurre en costos variables. De todas formas esta soluci´on regulada produce beneficios superiores a los que se obtienen con decisiones individuales.
U N SISTEMA
DE TRANSPORTE
Es interesante se˜nalar c´omo puede aplicarse el m´etodo de la “tragedia de los comunes” para corregir los efectos de un sistema ineficiente de transporte urbano.
5.4 La tragedia de los comunes
219
Ingreso unitario Costo marginal unitario costo unitario ingreso unitario
αT N
costo, ingreso Totales costo Ingreso
αT N Figura 5.8. El problema de los comunes con un ejemplo de transporte.
Consid´erese una ciudad que requiere movilizar T pasajeros en un d´ıa pico. Sea N el n´umero de pasajeros por d´ıa que se transportan en buses. Para garantizar un cierto nivel de eficiencia, el n´umero de buses en operaci´on debe ser α(T /N ) con α > 1.
220
5 Esbozos de economia ambiental
Para efectos de malas se˜nales de tarifas y medidas legislativas que propician el mantener buses cuando su vida u´ til ha expirado, se crea una sobrecapacidad del parque, α 1. Para el chofer o propietario es eficiente mover el bus mientras el ingreso tarifario le cubra los costos variables. Dados los niveles de subempleo y desempleo, el precio sombra del trabajo y del mantenimiento son muy inferiores a los valores econ´omicos, lo cual incide en una sobreutilizaci´on del parque con bajos ´ındices de ocupaci´on. Las medidas administrativas tratan de corregir la saturaci´on limitando el n´umero de d´ıas que un bus puede operar. Esta soluci´on, aunque tiende a corregir al retirar por igual n´umero de d´ıas un bus moderno menos contaminante y con mayor capacidad que uno obsoleto, no estimula la modernizaci´on del parque ni disminuye en forma eficiente la congesti´on. Un mecanismo alternativo consiste en dise˜nar un sistema que permita que los buses nuevos circulen todos los d´ıas y le paguen a los viejos para que no lo hagan. Transfiri´endose en esta forma el beneficio social, que hoy es cercano a cero o negativo. Las Gr´aficas 5.8 ilustran lo anterior. Obs´ervese que si bien el beneficio neto puede ser mayor con un n´umero de buses inferior a α(T /N ), esta soluci´on no es aceptable, pues implica restricciones a la no movilizaci´on. Cualquier n´umero de buses por encima de α(T /N ) disminuye el beneficio social. Las cifras de este ejemplo son arbitrarias. Se asume que una ciudad requiere 6.5 × 106 viajes por d´ıa. Un bus convencional puede trans-
5.4 La tragedia de los comunes
221
portar 600 pasajeros en un d´ıa1 . Para tener una mayor confiabilidad del servicio se asume α = 1.15. El n´umero eficiente de buses ser´ıa 1.15 × 6.5 × 106 ≈ 12500. 600 Sin embargo, existen 20500, cre´andose ineficiencias. Se asume una tarifa promedio de $1200 y costo marginal de operaci´on de $300000 por d´ıa. En estas condiciones, el ingreso promedio por d´ıa es: 1200 × 6.5 × 106 ≈ 380500. 20500 El beneficio neto marginal $80500 por d´ıa y por bus. El beneficio neto total asciende a 80500 × 20500 ≈ 1.65 × 109 por d´ıa. Si s´olo opera el n´umero eficiente de buses (12500), se tiene un ingreso unitario $624000 por d´ıa y un beneficio marginal unitario $324000 por d´ıa. El beneficio marginal total = 4.05 × 109 , lo que equivale a tres veces m´as que en el caso sin regulaci´on. A los buses m´as contaminantes e ineficientes, se les puede ofrecer un beneficio de “no operaci´on”de $120,000 por d´ıa. Como no incurren en costos variables, esta cifra es m´as rentable que los 80500 por d´ıa h´abil que se obtienen cuando circulan todos los buses. Cada bus que opere debe transferir A pesos a cada bus para que no circule, que se deduce de la igualdad 120000 × (205000 − 12500) = 1
En los a˜nos 1980, un bus urbano en Bogot´a transportaba en promedio 680 pasajeros por d´ıa. En el 2002 esta cifra se redujo a 450 pasajeros por d´ıa.
222
5 Esbozos de economia ambiental
12500A; es decir, A = $76800. El beneficio marginal neto despu´es de transferir el incentivo de “no operaci´on” ser´ıa $247200, cifra mucho m´as atractiva que los $80500. El anterior ejemplo no toma en consideraci´on algunas ventajas adicionales como son la disminuci´on de la congesti´on, los menores tiempos de viaje que pueden inducir preferencia por menor uso de veh´ıculo particular o taxi y mayor empleo del sistema de transporte de buses, aumentado as´ı la rentabilidad de e´ stos. Existen, sin embargo, restricciones pr´acticas para implementar el anterior esquema, como son: 1. Ausencia de un sistema que permita la transferencia del incentivo entre buses que operan y los que no. 2. Puede crearse un mercado negro de buses de otras zonas que presionen para recibir la transferencia y no operen. 3. Existen presiones de las empresas afiliadas que cobran por bus y no por rendimiento. 4. Se requiere un nivel de “conciencia social” que est´a bien arraigado en algunas partes de la sociedad.
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
6.1 Conceptos generales Una parte de las ideas de este cap´ıtulo, en particular la optimizaci´on temporal de la explotaci´on, corresponde al desarrollo de Colin W. Clark [36]. Sea x(t) el tama˜no de una poblaci´on en el tiempo t (pescados, animales de caza, grupos de animales domesticados), f (x) la tasa de crecimiento natural de la poblaci´on en consideraci´on y h(x, t) la tasa de explotaci´on. La evoluci´on de la poblaci´on se rige por la ecuaci´on dx = f (x) − h(x, t). dt
(6-1)
Si la tasa de recolecci´on h(x, t) excede la tasa natural de crecimiento f (x), (6-1) implica que la poblaci´on declina dx/dt < 0 y viceversa. Si h(x, t) = f (x) la poblaci´on permanece constante en el tiempo. Por lo general, se toma como funci´on f (x), la funci´on log´ıstica, ! x . (6-2) f (x) = rx 1 − K Pero es bien conocido, en particular por los “caologistas”, que cualquier funci´on convexa es igualmente apropiada para modelar el sistema, si satisface
224
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
f (0) = 0,
f (K) = 0.
(6-3)
F(x)
r2 > r1 r1
K 2
P(t)
K
x
r2 > r1
K r1
t Figura 6.1. Funciones log´ısticas que s´olo difieren en el valor de la tasa natural de crecimiento. En la parte inferior, la manera como la poblaci´on cambia con el tiempo.
El lugar donde ocurre el m´aximo de la funci´on log´ıstica y el valor del m´aximo son los siguientes: 1 xm = K, 2
1 F (xm ) = rK. 4
(6-4)
6.1 Conceptos generales
TASA
225
´ CONSTANTE DE RECOLECCI ON
Una versi´on simplificada del modelo considera una tasa constante de explotaci´on, h(x, t) = h = constante.
(6-5)
Bajo este supuesto la evoluci´on de la poblaci´on se rige por ! x dx = rx 1 − −h := φ(x). dt K
(6-6)
Tal como se indica en la Figura 6.2, tres casos son posibles: 1 1 1 (a) h < rK, (b) h > rK, (c) h = rK. 4 4 4 (6-7)
F(x) r2 > r1 h r1
x-
K 2
x+
K
x
Figura 6.2. La Figura ilustra los dos casos relacionados en (6-7), donde h representa una tasa de recolecci´on constante. En el caso (a) existen dos puntos de equilibrio, mientras que en el caso (b) no existen puntos de equilibrio.
Los puntos de equilibrio del sistema din´amico (6-6) se determinan resolviendo la ecuaci´on
226
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
(−r/K)x2 + rx − h = 0; es decir, K x± = ± 2
s
K 2
2 −
hK . r
La matriz del jacobiano del sistema din´amico (6-6), evaluada en los puntos de equilibrio, conduce a s 4rh J± = ∓ r r − . K
(6-8)
Caso (a) en (6-7). Para que las ra´ıces x± sean reales se requiere que el par´ametro de recolecci´on h satisfaga la desigualdad 1 h < rK. 4
(6-9)
El punto x+ es estable (J+ < 0) mientras que x− es inestable (J− > 0). Caso (b) en (6-7). Se trata efectivamente de una situaci´on de sobreexplotaci´on. Caso (c) en (6-7). Cuando el par´ametro h toma el valor 1 h = rK 4 los dos puntos de equilibrio x± colapsan en uno solo, xe = x+ = x− = K/2. En esta situaci´on, J± = 0, por lo cual el m´etodo no es concluyente. Para analizar la estabilidad, consid´erese X := x +
K , 2
6.1 Conceptos generales
227
F(x)
h
x1 x-
x2
x x+ x3 K
Figura 6.3. Signficado del caso (a), ecuaci´on (6-9), en t´erminos de conservaci´on del recurso natural.
que convierte la ecuaci´on (6-6) en la forma r dx = − X 2. dt K
(6-10)
El punto de equilibrio X = 0 es inestable. El significado del caso (a), ecuaci´on (6-9), en t´erminos de conservaci´on del recurso natural es el siguiente (ver Figura 6.3): Sup´ongase que se explota el recurso a una tasa h y que la poblaci´on es x− , en donde x− < K/2 (K es la m´axima capacidad de sostenibilidad). Si por alguna raz´on la poblaci´on se reduce a x1 < x− , dx/dt < 0, la poblaci´on tiende a la extinci´on. Sup´ongase que se explota a una tasa h y que la poblaci´on es x+ > K/2. Si la poblaci´on decae a x2 < x+ , dx/dt > 0 la poblaci´on tiende al punto estable x+ . Si la poblaci´on es x3 > x+ , dx/dt < 0, e´ sta decrece hasta el punto x+ , en donde cambia de signo dx/dt.
228
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
La sobreexplotaci´on de algunos recursos pesqueros se explica porque la “captura” se realizaba cuando la poblaci´on era menor que K/2 y no alcanzaba a recuperarse. Los casos de pesca en el Atl´antico Norte son bien conocidos y obligaron a fijar cuotas y moratorias para recuperar la poblaci´on. Un ejemplo de inter´es es la pesca del arenque para abastecer la demanda en Alemania. Bismark afirmaba: “Si el arenque fuera tan costoso como el caviar o las ostras ser´ıa considerado el manjar m´as exquisito” (Europa a la carta, p´ag. 251). Este gusto llev´o a unos niveles de captura de 100.000 toneladas anuales, la casi extinci´on redujo la cifra a menos de 10.000 toneladas al a˜no, se decret´o una veda de 6 a˜nos para recuperar los bancos y hoy se explotan 18.000 toneladas anuales.
6.1.1 Otro modelo para h(x, t) Un modelo de aprovechamiento de un recurso natural renovable, m´as aproximado a la realidad, considera h(x, t) proporcional al stock del recurso. Bajo este supuesto, el “esfuerzo”, es decir el n´umero de embarcaciones, de cazadores, de aserrios, es constante. La evoluci´on de la poblaci´on se expresa por la ecuaci´on: ! dx x = rx 1 − −cx = φ(x). dt K
(6-11)
La soluci´on de φ(xe ) = 0 conduce a los puntos de equilibrio xe = 0,
xe =
K (r − c) . r
(6-12)
6.2 Es mejor ma˜na que fuerza
229
Para que exista el punto de equilibrio no trivial se requiere que c < r, que expresa el requerimiento que la tasa de explotaci´on c sea inferior a la tasa intr´ınseca de crecimiento r. El jacobiano del sistema din´amico (6-11) y su evaluaci´on en los puntos de equilibrio da
2x J(x) = r 1 − − c, K J0 = J(0) = r − c, Je = J(xe ) = c − r.
(6-13)
Entonces, El origen xe = 0 es estable si c > r e inestable si c < r. El punto no trivial xe = K (r − c) /r es estable si c < r. Si c > r, no hay punto de equilibrio en el primer cuadrante. As´ı, si se trata de recuperar una poblaci´on casi extinta x ≈ 0, pero a la vez se busca explotar por encima de su fr´agil capacidad de recuperaci´on (r), la poblaci´on vuelve a extinguirse. Por otra parte, si la tasa de explotaci´on (c) es baja, el punto 0 es inestable y la poblaci´on se recupera. El punto de equilibrio no trivial es estable, pues el efecto de la tasa de explotaci´on cx, al variar con la poblaci´on, hace que si x es peque˜na as´ı lo sea tambi´en la tasa de explotaci´on.
˜ que fuerza 6.2 Es mejor mana Ya se ha analizado que la ley de los rendimientos decrecientes determina que no siempre un aumento del esfuerzo es recompensado con
230
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
cx c>r
cx c
K
x
Figura 6.4. Los valores de r y c determinan el cruce de la curva rx (1 − x/r) con la recta cx y la estabilidad de los puntos de equilibrio del sistema (6-11).
un incremento de los beneficios. Consid´erese de nuevo el modelo dx = F (x) − h(x), dt
h(x) = cx,
c = qE,
(6-14)
donde E es el n´umero de unidades de “esfuerzo ”, n´umero de barcos, de cazadores, de ovejas, etc.; q es la productividad por unidad de esfuerzo, la cual var´ıa en funci´on inversa del inventario. Si se asume que F es la funci´on log´ıstica se tiene dx x = rx 1 − − qEx := φ(x). dt K
(6-15)
Los puntos de equilibrio son
xe = 0,
qE xe = K 1 − r
.
(6-16)
En el punto de equilibrio no trivial la captura es ! qE h(E) := qExe = qEK 1 − . r
(6-17)
6.2 Es mejor ma˜na que fuerza
231
h(E) rK 4
r 2q
r q
E
Figura 6.5. Comportamiento de la captura como funci´on del esfuerzo, seg´un (6-17).
La Figura 6.5 muestra la captura h(E) en funci´on del esfuerzo E. El m´aximo de producci´on se logra cuando E = r/(2q); pues si aumenta el esfuerzo por encima de este valor disminuye la producci´on. Esfuerzos cercanos a r/q extinguen el recurso y, por lo tanto, la producci´on. En general es m´as significativo buscar el m´aximo de la utilidad U , que el de la producci´on. Se parte de la siguiente hip´otesis: 1. El precio p es independiente de la cosecha. 2. El costo total es proporcional al esfuerzo. Llamando U la utilidad y c el costo por unidad de esfuerzo, ! qE U = p h − cE, h(E) = qKE 1 − . r
(6-18)
La Figura 6.6 ilustra el comportamiento de estas relaciones. Para valores E2 cercanos a E1 , si E2 < E1 la utilidad unitaria es positiva, pero
232
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
cE Um p h(E) U
Em
E1
E
Figura 6.6. Comportamiento de las funciones que intervienen en la utilidad U (E) = p h(E) − cE como funci´on del esfuerzo, seg´un la relaci´on (6-18).
la utilidad total va decreciendo; en E1 tal que U (E1 ) = 0, si E2 > E1 la utilidad individual y la total son negativas. Cualquier parecido con los resultados econ´omicos de un sistema excedentario de buses no es coincidencia. El n´umero de unidades de esfuerzo Em que maximiza la utilidad U (E), se obtiene de dU /dE = 0, lo que conlleva: 1 c r Em = − 2 r< , 2q 2q Kp 2q (qKp − c)2 r Um := U (Em ) = . 4q 2 Kp
(6-19)
Este resultado muestra que Em es menor que el E que maximiza la cosecha E = r/(2q); esfuerzos adicionales a Em disminuyen la utilidad total. Las normas de regulaci´on de la pesca en el Atl´antico Norte toman en consideraci´on modelos semejantes al anterior, aunque con mayor nivel de complejidad.
6.3 El valor en el tiempo de la explotaci´on de un recurso natural
233
En conclusi´on y parafraseando el dicho popular: “No por mucho trabajar se incrementa el bienestar colectivo”.
6.3 El valor en el tiempo de la explotaci´on de un recurso natural 6.3.1 Tasas de descuento La teor´ıa de las tasas de descuento buscan formalizar el hecho obvio que es m´as satisfactorio recibir un bien hoy (o un dinero) que dentro de unos a˜nos o meses. Igualmente para reducir un consumo actual se espera que ese ahorro sea en t´erminos reales superiores al valor del bien cuyo consumo se pospone. En t´erminos econ´omicos, la determinaci´on de la tasa de descuento es relativamente sencilla. As´ı, si se debe pagar una deuda de $100 en 5 a˜nos y si la tasa de inter´es del banco (tasa de ahorro, la tasa pasiva) es del 5 %, puede optarse por ahorrar $A en forma tal que A(1 + 0.005)5 = 100. Entonces, A = $78.35, cifra que representa el valor de la deuda en t´erminos presentes. Para un inversionista la tasa de descuento que emplea al evaluar su proyecto, debe ser superior a la tasa de inter´es con la que obtiene un pr´estamo, con el fin de cubrir los riesgos del proyecto. Es interesante mencionar que la tasa de inter´es, o descuento, “subjetiva” es muy superior a la tasa de inter´es econ´omica. Un estudio realizado por los economistas de “Resources for the Future” (citado por Barry & Martha Field), quienes preguntaron a un n´umero gran-
234
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
de de personas si prefer´ıan recibir 10.000 Euros hoy o una suma m´as elevada dentro de 5 o 10 a˜nos, permitieron inferir de sus respuesta que empleaban tasas “subjetivas” de descuento del 20 % para 5 a˜nos y del 10 % para un per´ıodo de 10 a˜nos. Estas tasas son muy superiores a las que se obtienen en los mercados no especulativos, y presentan un comportamiento parad´ojico, pues disminuyen al aumentar el horizonte temporal. Existe una cierta racionalidad subjetiva en la tasa de descuento de un mercado que tiene “tintes macabros”, la compra de seguros de vida a pacientes desahuciados, las tasas impl´ıcitas de descuentos superan el 50-60 % anual. En los aspectos de utilizaci´on de los recursos naturales, la variable tasa de descuento es crucial, como se ver´a m´as adelante, las tasas de descuento altas tienden a una sobreexplotaci´on de los recursos, esto ha llevado a los ambientalistas a proponer que se regule la explotaci´on, analiz´andola con tasas de descuento muy bajas o a´un negativas. El argumento fundamental es la solidaridad de las generaciones actuales con las futuras. Como es usual, las posiciones extremas pueden conducir a pol´ıticas equivocadas. Pi´ensese en el uso del guano como fertilizante, necesario para abastecer la creciente poblaci´on europea del fines del siglo XVIII. Si bien el uso del recurso superaba su renovaci´on, pocos a˜nos despu´es del llamado de atenci´on hecho por Humboltd, un cambio tecnol´ogico modific´o el an´alisis, la sint´esis de la urea permiti´o fertilizar el suelo y no fue necesario el uso masivo del guano. Casos similares ocurrieron con la masificaci´on del az´ucar de ca˜na, en las islas del Caribe, que redujeron la demanda de la miel de apicuario de producci´on restringida. Si bien la responsabilidad del manejo ambiental debe tener en cuenta la solidaridad intergeneracio-
6.3 El valor en el tiempo de la explotaci´on de un recurso natural
235
nal, este criterio no debe conducir a imposibilidad de aprovechar los recursos naturales; en efecto la creaci´on de riqueza y bienestar que puede obtenerse, permite destinar recursos a la educaci´on, salud, infraestructura, que le permitir´an a las generaciones futuras contar con mejores elementos para su existencia. La elecci´on de la tasa de descuento es particularmente cr´ıtica cuando se eval´uan proyectos con horizontes temporales muy extendidos. Consid´erese el siguiente ejemplo: Una sociedad emplea durante 100 a˜nos un recurso que le genera $1000 anuales, al cabo de 100 a˜nos la sociedad debe incurrir en costos perpetuos de $20000 anuales. Si la tasa de descuento es 5 %, desde el punto de vista de racionalidad econ´omica, la sociedad act´ua l´ogicamente. En efecto, el valor presente de los beneficios anuales de $1000 durante 100 a˜nos est´a dado por: " # 100 100 X 1000 (1.05) − 1 VP = = 1000 = 19.848. n (1.05) (1.05)100 : (0.05) n=1 Por su parte el valor presente de los costos de $20000 anuales a perpetuidad iniciando el a˜no 100 est´a dado por: ∞ X 20000 1 VP = = 2.896. 101 (1.05) n=1 (1.05)n
La tasa de inter´es que igualar´ıa los beneficios y los costos est´a dada por la soluci´on de la ecuaci´on ! (1 + r)100 − 1 20000 1 1000 = . , 1 r(1 + r) 00 (1 + r)101 r (1 + r)101 − (1 + r) − 20 = 0;
236
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
es decir, r = 3.06 %. En la actualidad se discute la pol´ıtica de imponer un impuesto al carb´on para disminuir su consumo y en esta forma reducir el riesgo del calentamiento global. Los grandes riesgos aparecer´ıan en el curso de 200 - 300 a˜nos y los costos se producir´ıan inmediatamente; e´ stos generar´ıan un mayor valor de la energ´ıa en especial en los pa´ıses en v´ıas de desarrollo.
En el libro Global Crises, Global Solutions [16] se muestra como peque˜nas variaciones de la tasa de descuento modifican sustancialmente la pol´ıtica. As´ı, una tasa de descuento del 0 % lleva el impuesto de US$170 por tonelada en el a˜no 2005 hasta un m´aximo de US$1300 por tonelada en el 2200. Si la tasa de descuento es del 3 %, los valores correspondientes son US$26 por tonelada en el 2005 y US$200 en el a˜no 2200, mostrando que las bajas tasas de descuento tienen un alto efecto conservacionista, pero una pol´ıtica conservacionista a ultranza no necesariamente conlleva a mayores niveles de bienestar.
6.3.2 Explotaci´on de un recurso renovable Las especies m´as dispuestas a la extinci´on son aquellas cuya tasa de crecimiento es inferior a la tasa de descuento (monetario y no monetario) de su depredador, el hombre cazador. La casi extinci´on del bisonte y las ballenas son ejemplos ilustrativos de lo anterior. En las especies vegetales se produce el mismo fen´omeno, por lo cual las especies de lento crecimiento - el cedro del L´ıbano, la Teca, entre otros-, corren
6.3 El valor en el tiempo de la explotaci´on de un recurso natural
237
peligro de extinci´on; este riesgo es muy inferior en las especies de r´apido crecimiento como los pinos caribe, melina arb´orea, etc. Se ilustra con el siguiente ejemplo: Consid´erese una poblaci´on N0 de venados, se asume N0 K, K la poblaci´on m´axima sostenible. Si p es el precio que se obtiene por un venado, extinguiendo la especie se tiene una utilidad bruta de pN0 . Alternativamente se considera la siguiente estrategia que busca conservar la poblaci´on de venados. Se deja crecer la poblaci´on un per´ıodo T y s´olo se da cacer´ıa al crecimiento de e´ sta. Se toma r como la tasa de crecimiento. El rendimiento bruto es para cada a˜no N0 p(erT − 1). El valor presente de las rendimientos brutos es: VP =
∞ X
N0 p(erT − 1),
K=1
V P = pN0
! ert − 1 . eδT − 1
Si r > δ el valor presente de la utilidad bruta es ! ert − 1 pN0 δT > pN0 , e −1 lo que es incentivo econ´omico para conservar la especie. Por el contrario si r < δ, V P < pN0 , desde el punto de vista “privado” hay un incentivo perverso para extinguir la especie. Un modelo m´as exacto tiene en cuenta la variaci´on del precio, p, con el aumento de la oferta y este hecho act´ua como est´ımulo a la caza m´as reducida, estimulando la conservaci´on de la especie (Figura 6.7).
238
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
N0 exp(r T)
N0
t T
Figura 6.7. Modelo que tiene en cuenta la variaci´on del precio con el aumento de la oferta.
El ejemplo muestra la conveniencia de intervenir con regulaciones e impuestos para preservar las especies en peligro de extinci´on.
6.3.3 Valor presente de la explotaci´on de un recurso natural renovable El ingreso econ´omico bruto (privado) en un per´ıodo est´a dado por: I = p h, donde p es el precio y h la captura (o pesca) en el mismo per´ıodo: h = qxE. Llamando c el costo por unidad de esfuerzo E, la utilidad neta R se expresa as´ı: R = ph − cE = pqxE − cE ! h c = (pqx − c) = p− h. qx qx
6.3 El valor en el tiempo de la explotaci´on de un recurso natural
239
El valor presente de la explotaci´on, si se asume que e´ ste es permanente y que en valor real el precio p permanece constante, es: ! Z ∞ c VP = exp (−δt) p − h(t)dt, (6-20) qx 0 sujeto a condici´on dx = f (x) − h; dt
(6-21)
δ es la tasa de descuento real, f (x) es la tasa de crecimiento de la poblaci´on. El m´etodo de optimizaci´on de Pontryagrin (ver secci´on 1.9.1) permite calcular las condiciones que producen un valor extremo de la expresi´on (6-20). En concordancia con (1-75), constr´uyase el hamiltoniano H (x, λ, h, t) = !
exp (−δt) p −
c h + λ(f (x) − h), qx
(6-22)
donde h hace el papel de variable de control (u → h). Las relaciones (1-76) conducen a lo siguiente: De ! ∂H c 0= = exp (−δt) p − −λ, ∂h qx se deduce ! c λ(t) = exp (−δt) p − . qx La condici´on
(6-23)
240
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
f(x)
tan θ = δ
θ xe
K 2
x
Figura 6.8. Representaci´on de la relaci´on (6-25) para una funci´on log´ıstica f (x); el punto xe designa el punto de equilibrio de la explotaci´on.
∂H dλ =− dt ∂x
(6-24)
se desarrolla en la forma ! c c dx dλ = −δ exp (−δt) p − + exp (−δt) 2 , dt qx qx dt ! ∂H c − = − exp (−δt) 2 h + λf 0 (x) . ∂x qx Remplazando estas expresiones en (6-24) y haciendo uso del valor que se obtuvo en (6-23) para λ, teniendo en cuenta, adem´as, que dx/dt = f (x) − h(t), se llega a f 0 (x) = δ +
c f (x) c . qx2 p − qx
Si el costo unitario c es cero, se tiene f 0 (x) = δ. Si f (x) es la funci´on log´ıstica
(6-25)
6.3 El valor en el tiempo de la explotaci´on de un recurso natural
x f (x) = rx 1 − K
241
!
y δ > 0 el punto de equilibrio xe de la explotaci´on satisface la relaci´on xe ≤ K/2 y la poblaci´on se acerca a la extinci´on a medida que δ crece (ver Figura 6.8). Esta es otra demostraci´on que a medida que aumenta δ se incentiva la tendencia a extinguir la poblaci´on por razones de sobreexplotaci´on de la especie. Dado que f 0 (0) = r, si δ > r, el punto xe es cero o negativo, es decir, se extingue la especie. Si c = δ = 0, f 0 (xe ) = 0, es decir, la explotaci´on se realiza a la m´axima tasa sostenible. f(x)
xe
x
Figura 6.9. Representaci´on de la relaci´on (6-25) para una funci´on log´ıstica f (x); el punto de equilibrio xe corresponde a la m´axima explotaci´on posible.
Con la funci´on log´ıstica f (x), la ecuaci´on (6-25) permite encontrar expl´ıcitamente el valor xe de equilibrio. Llamando x∞ = c/(pq), la ecuaci´on (6-25 ) tiene la siguiente ra´ız positiva (δ < r)
242
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
1 δ xe = x∞ + K 1 − 4 r " # 21 δ 2 δ 1 x∞ + K(1 − ) + 8Kx∞ + 4 r r Levin obtiene los resultados anteriores utilizando un ingenioso m´etodo que le evita recurrir al sistema de Pontryagrin. Las ideas esenciales se muestran a continuaci´on: Al llamar R la utilidad, R = p h − cE, h = q x E, R = (pqx − c)E = (pqx − c), h c = p− h = r(x)h. qx qx El valor presente de la explotaci´on est´a dado por Z ∞ exp (−δt) π(x)h dt, VP = 0
sujeto a la condici´on dx = f (x) − h dt
x(0) = x0 ,
0 6 h 6 hmax . Se define Z
x
Z(x) =
π(y) dy x∞
en donde x0 es la soluci´on de π(x∞ ) = 0. Entonces, dz dz dx dx = = π(x(t)) . dt dx dt dt
6.3 El valor en el tiempo de la explotaci´on de un recurso natural ∞
Z VP = 0
243
dx exp (−δt) π(x)(f (x) − )dt dt Z ∞ exp (−δt) π(x)(f (x)dt = 0 Z ∞ dx − exp (−δt) π(x) dt. dt 0
La siguiente integral se calcula por partes haciendo u = exp (−δt) dt, du = −δ exp (−δt) dt, dx dv = π(x) dt = π(x)dx, v = Z(x). dt Entonces, Z
∞
VP =
exp (−δt) π(x) Z0 ∞
= Z(x0 ) +
dx dt dt
δ exp (−δt) Z(x)dt, 0
Z VP =
∞
exp (−δt) π(x)F (x) − δ Z(x) dt + Z(x0 ),
0
Al llamar V (x) = π(x)F (x) − δ Z(x), el valor Xe que maximiza V , maximiza V P con la siguiente regla: hmax si x(t) > xe , h(t) = F(x) si x(t) = xe 0 si x(t) < xe .
(6-26)
Al diferenciar dV /dx se obtiene f (xe )π 0 (xe ) f (xe ) = + δ. π(xe ) 0
(6-27)
244
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
6.4 Tiempos de recuperaci´on de una especie amenazada de extinci´on Como es apenas natural, las especies en riesgo de extinci´on tienen tasas bajas de reproducci´on, por lo tanto, a´un si se toman medidas de control a la explotaci´on o a´un vedas totales, el tiempo de recuperaci´on de la poblaci´on para que el riesgo de extinci´on disminuya, es largo. Ejemplo. Suponiendo que la poblaci´on, en ausencia de depredadores, evoluciona seg´un la funci´on log´ıstica dx x = rx 1 − , dt K
x(t) =
1+
K x0
K , − 1 e−rt
de donde t=
1 ln r
x
K x0
! −1
K −x
Si K = 10.000, r = 0.015, x = 600 (poblaci´on actual), el tiempo para llegar a una poblaci´on que aleja el riesgo de extinci´on (digamos 6.000) es de 210 a˜nos. En otra especie, con los siguientes par´ametros K = 10.000,
R = 0.02,
x0 = 600,
se quiere recuperar la poblaci´on a 3.000; el tiempo requerido es de 95 a˜nos.
6.5 Sobreexplotaci´on de pesca de ballenas en la Ant´artida
245
6.5 Sobreexplotaci´on de pesca de ballenas en la Ant´artida Una explicaci´on de los anteriores desarrollos permite comprobar como las elevadas tasas de descuento impl´ıcitas en la pesca de ballenas, en buena parte explicadas como una forma de reflejar el riesgo de la operaci´on, unidas a la baja tasa de reproducci´on de e´ stas y a un alto valor econ´omico de la operaci´on de su pesca -para la extracci´on del aceite, la carne y las varillas para los cors´es- condujeron a finales del siglo XIX y principios del XX a la casi extinci´on de esta especie. En la actualidad la mayor parte de los pa´ıses - Jap´on es una excepci´on- han firmado y cumplido los convenios de restricci´on de la pesca de ballenas. Adicionalmente los desarrollos tecnol´ogicos, en particular en el sector petroqu´ımico, han permitido encontrar mejores sustitutos al aceite de ballena, y si bien hoy la demanda de varillas para cors´e debe estar en franca decadencia, el desarrollo de las fibras pl´asticas con seguridad podr´ıan abastecer la demanda, ante un improbable cambio en la tendencia de la moda. Se desarrolla el modelo propuesto por Levin [44]. Los resultados presentan ligeras diferencias con los mostrados por el autor mencionado, puesto que no se conocen todas las hip´otesis del modelo, lo que llev´o a estimar algunos par´ametros. Para el c´alculo de la utilidad inicial de la explotaci´on se hacen algunos supuestos sobre el tama˜no y la evoluci´on de la flota pesquera. Los par´ametros del modelo, tomando como unidad una ballena azul BWU (Blue Whale Unit), son:
246
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
r = 0.05
K = 400.000BW U, p = US$7.000/BW U,
q = 1, 3 × 10−5 por barco por d´ıa, c = US$5.000 por barco por d´ıa. Llamando E el n´umero de barcos balleneros y x la poblaci´on de ballenas en un a˜no, la pesca anual estar´ıa dada por 365 × 1.3 × 10−5 × x × E. En realidad la flota no opera m´as de 6 meses; por lo tanto, la captura real es cerca de la mitad de la cifra obtenida. De los par´ametros anteriores se obtiene: x∞ =
c = 54.945 (BWU). pq
(6-28)
Esta es la poblaci´on “´optima” final, si la tasa de descuento crece sin l´ımite. De la ecuaci´on se deduce el inventario final “´optimo” de las ballenas de acuerdo con diferentes tasas de descuento. Debe recalcarse que este “´optimo” es privado y no social, pues con tasa δ del orden del 20- 25 % la poblaci´on se reduce al 17 % de la m´axima capacidad sostenible, present´andose riesgo de extinci´on. Luego de llegar al inventario “´optimo” xe la captura anual que permite mantener este nivel de equilibrio est´a dado por h = f (xe ), basta recordar que: dx = f (x) − h dt
x = t ⇒ h = f (xe ).
Para diferentes tasas de descuento se obtiene:
(6-29)
6.5 Sobreexplotaci´on de pesca de ballenas en la Ant´artida
247
Cuadro 6.1. Tasa de descuento
Inventario final
Pesca sostenible
(BWU)
BWU/a˜no
0%
227.500
4.905
10 %
85.300
3.355
20 %
68.600
2.845
∞
54.945
2.370
Para el c´alculo de la utilidad inicial puede procederse de la siguiente manera. El ejemplo ser realiza con δ = 10 %. En condici´on de equilibrio xe = 85.300,
85300 h = f (x) = 0.05 × 85300 1 − 400000
= 3555 BWU.
Para pescar (o cazar) esas ballenas, la flota es: h = qxe E,
E=
h . qxe
Solo se pesca unos 180 d´ıas al a˜no, recordando que q tiene unidades barco/d´ıa, se obtiene E = 427 barcos. La caza en el per´ıodo inicial es 400000 − 85300 = 314700 BWU. Se asume que inicialmente se emplea una flota de 850 barcos, el tiempo para reducir el stock de ballenas a 85300, se deduce de: dx x − h, = r(x) 1 − dt K en donde h = qxE. Si se caza durante 180 d´ıas al a˜no, h = 1.3 × 10−5 × 180, Ex = 2x,
248
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
dx x2 0.05 2 = 0.05x − 0.05 − 2x = −1.95x − x, dt K K Z t=
xe =85300
1 0.05 2 dx K=400000 −1.95x − K x = 0.78 a˜nos = 140 d´ıas.
La “utilidad inicial” est´a dada por: (400000 − 85000) × 7000 − 140 × 5000 × 850 = US$— 1608 × 106 .
6.6 Explotaci´on forestal El per´ıodo de corte de una explotaci´on forestal est´a determinado por la funci´on de crecimiento de los a´ rboles y la tasa de descuento [44]. Llamando V (t) el volumen maderable en el a˜no t, la utilidad bruta est´a dada por U (t) = pV (t) si t > tmin , U (t) = 0 si t < tmin , en donde p es el precio unitario. Para tiempos menores que tmin se asume que el corte no tiene valor comercial. Si c es el costo de corte y δ la tasa de descuento, y el corte se realiza en los per´ıodos t1 , t2 , . . . , tK . . ., el valor presente de la explotaci´on forestal es: VP =
∞ X K=1
pe−δt K (V (M tK) − c).
6.6 Explotaci´on forestal
249
Llamando T el per´ıodo de siembra - corte, T = tK − tK−1 , la expresi´on toma la forma VP =
∞ X
e−δKt (V (T ) − c) =
K=1
p[V (T ) − c] . eKT − 1
El per´ıodo que optimiza V P se obtiene de dV P /dT = 0, de donde V 0 (T ) δ = . V (T ) 1 − exp (−δT )
(6-30)
V(T)
T
Figura 6.10. Comportamiento de la soluci´on de la ecuaci´on (6-30).
La expresi´on anterior se modifica cuando se tiene en cuenta la probabilidad de incendio forestal. Si se observa que en promedio cada cierto tiempo (A) se presenta un incendio forestal, asumiendo que la probabilidad de incendio sigue una distribuci´on de Poisson con par´ametro λ =
1 , A
se tiene que e−λKT
(6-31)
250
6 Explotaci´on de un recurso natural renovable
es la probabilidad que no se presente incendio, en el per´ıodo KT ; para simplificar suponemos c = 0. En estas condiciones, VP =
∞ X
e−δKT pV (T )e−λKT =
K=1
pV (T ) . −1
e(λ+δ)T
Procediendo como en el caso anterior, dV P =0 dT conduce a la relaci´on λ+δ V 0 (T ) = . V (T ) 1 − e(λ+δ )T El efecto de la probabilidad de incendio es aumentar la tasa de descuento δ, en λ. Es decir, el o´ ptimo se obtiene con per´ıodos de T m´as cortos. A´un bajo una pol´ıtica altamente conservacionista δ = 0, la probabilidad de incendios forestales, aconseja de tiempo en tiempo, talar parte de las plantaciones y aprovechar su valor econ´omico.
7 Modelos din´amicos de guerra
Todo conflicto armado, interno o externo, genera graves da˜nos al pa´ıs que lo sufre, pues la confrontaci´on conlleva un impacto negativo en diferentes frentes, como el econ´omico, el social, lo pol´ıtico, lo cultural. En el conflicto interno de Colombia, con d´ecadas de duraci´on, surgieron grupos armados irregulares, alianzas entre e´ stos y narcotraficantes, la corrupci´on perme´o o´ rganos del Estado, parques naturales y otros territorios excepcionales han sufrido el deterioro por su explotaci´on con cultivos il´ıcitos, fuentes de agua se encuentran o son contaminadas con frecuencia, miles de personas sufren por el desplazamiento forzado, cuantiosos recursos se destinan a la confrontaci´on armada, cuando un mejor destino habr´ıa sido la inversi´on social eficaz. Algunos aspectos del conflicto se pueden modelar en forma matem´atica y del modelamiento se pueden extraer conclusiones l´ogicas que deben servir como insumo para un an´alisis integral y constructivo de la problem´atica en la que el pa´ıs est´a inmerso. Las ideas que se presentan, sobre el tratamiento “ecol´o-gico” de algunos aspectos del conficto armado, son similares al modelamiento de un sistema depredador–presa. El prop´osito de incorporar en este texto algunos modelos din´amicos de guerra es el contribuir a la consolidaci´on de una “comunidad acad´emica” que busque soluciones l´ogicas
252
7 Modelos din´amicos de guerra
y sostenibles, para que a su vez promueva el tr´ansito de la inversi´on cuantiosa en la guerra a una inversi´on social eficaz. Pero los modelos din´amicos de guerra se aplican tambi´en a la lucha del hombre contra las enfermedades. As´ı, en la u´ ltima secci´on de este cap´ıtulo, se incorpora y desarrolla en buen detalle un modelo u´ til en viroterapia, es decir en una t´ecnica m´edica relativamente reciente que busca aplicar virus modificados gen´eticamente para atacar tumores malignos. Los virus distinguen entre c´elulas sanas y c´elulas malignas, penetran en estas u´ ltimas y las destruyen. Bajo condiciones adecuadas, el tumor deja de crecer, es destruido o, al menos, es controlado. Si la viroterapia fracasa en el tratamiento del tumor, entonces se puede combinar con el uso de radiaci´on, en un m´etodo que se conoce como radioviroterapia. El futuro de estas t´ecnicas requiere un esfuerzo interdisciplinario amplio, incluido el desarrollo de modelos din´amicos eficaces de guerra que arrojen luces sobre las condiciones m´as apropiadas (selecci´on de par´ametros) para que, en una t´ecnica como la viroterapia, los virus tengan e´ xito sobre las c´elulas malignas. En completa analog´ıa, en el caso de Colombia, ser´ıa maravilloso avanzar hacia el establecimiento de condiciones que permitan reorientar las cuantiosas inversiones en el conflicto armado hacia una inversi´on en educaci´on, en investigaci´on cient´ıfica, en la guerra contra las enfermedades y contra otras causas que afectan el bienestar social. Los temas que se desarrollan en este cap´ıtulo son un punto de partida para reflexiones en esa direcci´on.
7.1 Introducci´on
253
7.1 Introducci´on El ingeniero brit´anico Frederick William Lanchester (1868 –1946), despu´es de la iniciaci´on de la Primera Guerra Mundial en 1914 y de observar diversas batallas en las que participaban aeroplanos en que e´ l hab´ıa trabajado, se convenci´o de la necesidad de realizar an´alisis matem´aticos sobre las fortalezas relativas de las fuerzas en conflicto, con el prop´osito de describir la eficacia de la fuerza a´erea. Con base en estudios cuantitativos sobre el n´umero de bajas de los contricantes (tanto en tierra, como en el mar y en el aire) logr´o desarrollar los primeros modelos din´amicos de guerra. Sus resultados los public´o en 1916 en el libro Aircraft in Warfare the Dawn of the Fourth Arm que tuvo un gran impacto: la creaci´on de la Real Fuerza A´erea (“Royal Air Force”, RAF). El concepto b´asico del sistema din´amico de Lanchester coincide con el modelo depredador–presa (3-1) de la secci´on 3.2.2, dx = ax − bxy, dt dy = −cy + dxy, dt
(7-1)
donde x y y son las poblaciones de la presa y del depredador. Para describir la confrontaci´on entre dos ej´ercitos combatientes (X y Y ) el modelo (7-1) se modifica, en el sentido de que cada ej´ercito act´ua como depredador pero sirve a su vez de presa del otro ej´ercito. Entonces, con la substituci´on a → −a, el sistema (7-1) se transforma en
d → −d,
254
7 Modelos din´amicos de guerra
dx = −ax − bxy, dt dy = −cy − dxy, dt
(7-2)
con condici´on inicial (x(t0 ), y(t0 )) = (x0 , y0 ). El sistema din´amico (7-2) describe la confrontaci´on entre los dos ej´ercitos contricantes, donde las variables x y y representan ahora el n´umero de tropas en cada ej´ercito combatiente. En (7-2), los par´ametros a, b, c, d > 0 tienen el siguiente significado: a es la tasa natural de decrecimiento del ej´ercito x en ausencia de los depredadores y. A t´ıtulo de ejemplo, la burocratizaci´on de un ej´ercito se manifiesta en el par´ametro a, pues hace disminuir el n´umero efectivo de combatientes. b representa la depredaci´on del ej´ercito y sobre la presa x. c es la tasa natural de decrecimiento del ej´ercito y en ausencia de los depredadores x. d representa la depredaci´on del ej´ercito x sobre la presa y. El sistema din´amico (7-2) s´olo tiene el origen (xe , ye ) = (0, 0) como punto de equilibrio; el otro punto de equilibrio conduce a poblaciones negativas, lo que lo hace f´ısicamente inaceptable. Para determinar la estabilidad del punto de equilibrio (0, 0) se hace uso de la matriz del jacobiano
−a − by J (x, y) = −dy
−bx , −c − dx
(7-3)
7.1 Introducci´on
255
que se eval´ua en el origen para dar la matriz J e = J (0, 0). Esto significa que alrededor del origen, las poblaciones de los ej´ercitos obedecen el sistema linealizado dx = −ax, dt dy = −cy. dt
(7-4)
Es decir, los ej´ercitos x y y se extinguen de manera progresiva con una rapidez que depende s´olo de las respectivas tasas naturales de decrecimiento. Un ej´ercito sin contrincantes es innecesario y tiende, por lo tanto, a disminuir su tama˜no.
M ODELOS SIMPLIFICADOS En las siguientes secciones se construyen, a partir de (7-2), modelos simplificados que son de inter´es por permitir tratamientos anal´ıticos y por describir conflictos de caracter´ısticas especiales que dependen de la naturaleza de los ej´ercitos en consideraci´on: ej´ercito regular o ej´ercito irregular (guerrilla, paramilitares). Para precisar la terminolog´ıa, consid´erese un ej´ercito regular X con x(t) efectivos y un ej´ercito irregular Y con y(t) efectivos. Algunas caracter´ısticas distintivas de los ej´ercitos son las siguientes: 1. El ej´ercito regular act´ua bajo el esquema de guerra de posiciones y su vulnerabilidad −bxy es proporcional al n´umero de sus propios efectivos, a la eficacia b y al n´umero de combatientes que forman el ej´ercito contricante.
256
7 Modelos din´amicos de guerra
2. Un ej´ercito irregular act´ua bajo el esquema de acciones de hostigamiento y su vulnerabilidad −dx es proporcional al n´umero de combatientes del ej´ercito contricante y a la eficacia de e´ ste. Los modelos en este cap´ıtulo se fundamentan en un trabajo previo de los autores y se orientan hacia la descripci´on de conflictos armados que involucran dos o tres ej´ercitos [38]. Es de anotar que los modelos no discriminan entre actores legales e ilegales y s´olo diferencian entre ej´ercitos regulares e irregulares.
7.2 Dos ej´ercitos irregulares En (7-2), consid´erese una batalla cuya duraci´on es peque˜na, de tal manera que se puede omitir el decaimiento natural de los ej´ercitos (a ≈ 0, c ≈ 0). Sup´ongase, adem´as, la validez de la aproximaci´on dx = −bx0 y := −α y, dt dy = −dy0 x := −β x, dt
(7-5)
para x, y > 0 y con los nuevos par´ametros α := bx0 y β := dy0 . Volvamos al sistema din´amico (7-5), que conduce a la expresi´on dy β x = , dx αy
(7-6)
que se puede integrar para dar la ley cuadr´atica de Lanchester α y 2 − y02 = β x2 − x20 , (7-7) donde x(0) := x0 y y(0) := y0 son las poblaciones de los ej´ercitos en el instante inicial t = t0 = 0.
7.2 Dos ej´ercitos irregulares
257
y 70 60
b1
50 40
b2 > b1
30 20 10 20
40
60
80
100
x
Figura 7.1. Evoluci´on de y como funci´on de x seg´un el modelo (7-5). Si el ej´ercito y incrementa su eficacia, puede reducir su tama˜no; el par´ametro b toma los valores b1 y b2 > b1 . Las condiciones iniciales son x0 = 100 y y0 = 50.
En una batalla, los contendores buscan ajustar los par´ametros o las condiciones iniciales para lograr reducir la poblaci´on del ej´ercito contendor a cero, en un lapso finito determinado. Con el par´ametro auxiliar c := x20 +y02 > 0 se concluye que en todo instante de tiempo se satisface αy 2 − c = βx2 > 0. Si la relaci´on (7-7) se escribe como la ecuaci´on cuadr´atica αy 2 − βx2 − c = 0, entonces la poblaci´on de un ej´ercito se expresa como funci´on de la poblaci´on del otro ej´ercito: r
s
dy0 x2 + (x20 + y02 ) , bx0 s s 2 αy − c bx0 y 2 − (x20 + y02 ) x= = , β dy0
y=
βx2
+c = α
258
7 Modelos din´amicos de guerra
Combatientes 1000 800
x(t)
600 400
y(t)
200 0.5
1
1.5
t (días)
2
Combatientes 1000 800
x(t)
600 400
y(t)
200 0.5
1
1.5
2
t
Figura 7.2. Aplicaci´on del modelo (7-5) a un ejemplo hipot´etico en que participan x0 = 1000 y y0 = 800 combatientes. Se suponen factores de eficiencia: Figura superior, b = 0.001 y d = 0.0012; Figura inferior b = 0.0013 y d = 0.001.
con y >
p
c/α. Estas expresiones permiten profundizar en el signi-
ficado de los par´ametros del sistema (7-5). Por ejemplo, si X incrementa su eficacia d, entonces β aumenta y esto permite una reducci´on del tama˜no de x sin detrimento de su rendimiento. Similarmente, si el ej´ercito X incrementa su n´umero x0 de soldados, entonces α aumenta e induce una disminuci´on de la poblaci´on y (suponiendo b y β constantes); esta situaci´on se ilustra en la Figura 7.1. Razonamientos an´alogos se aplican al ej´ercito Y .
7.2 Dos ej´ercitos irregulares
259
En la Figura 7.2 se usa el modelo (7-5) para describir una batalla de pocos d´ıas de duraci´on en las que se enfrentan dos ej´ercitos, con x0 = 1000 y y0 = 800 combatientes, respectivamente. La Figura inferior muestra que una mayor eficiencia del ej´ercito y puede compensar la desventaja que tiene con respecto al ej´ercito x en el n´umero de combatientes.
E J E´ RCITOS IRREGULARES CON
REFUERZOS
La batalla de Iwo Jima fue una de las m´as feroces de la Segunda Guerra Mundial. La diferencia fundamental entre las fuerzas americanas X y las fuerzas japonesas Y , que estaban posicionadas en la isla, es que las primeras recibieron refuerzos. Si se designan como r1 (t) y r2 (t) las tasas de refuerzos de los ej´ercitos contricantes, la descripci´on de una situaci´on como e´ sta requiere la modificaci´on de las ecuaciones (7-5), as´ı: dx = r1 (t) − α(t) y, dt dy = r2 (t) − β(t) x, dt
(7-8)
con condiciones iniciales x(0) = x0 y y(0) = y0 . En la batalla de Iwo Jima: x0 = 0, y0 = 21000, r2 (t) = 0, y una tasa de refuerzos r1 (t) descrita por [40]
260
7 Modelos din´amicos de guerra
0 ≤ t < 1,
0 ≤ t < 1,
0,
1 ≤ t < 2,
6000,
2 ≤ t < 3,
0,
3 ≤ t < 5,
13000,
5 ≤ t < 6,
0,
6 ≤ t < 36.
(7-9)
Se estima que en los 36 d´ıas murieron cerca de 20000 japoneses; 1083 fueron capturados. Si r1 (t) y r2 (t) son funciones conocidas, la evoluci´on de las fuerzas en conflicto se puede obtener mediante t´ecnicas est´andar para integrar el sistema din´amico lineal (7-8) [2, secci´on 1.3.7]. En una situaci´on dada, si r1 (t) y r2 (t) son desconocidas, la elecci´on de e´ stas se puede realizar mediante aplicaci´on de una t´ecnica de optimizaci´on [41].
7.3 Un ej´ercito regular y uno irregular En (7-2), consid´erese que el decaimiento natural de los ej´ercitos es peque˜no (a ≈ 0, c ≈ 0) y sup´ongase, adem´as, la aproximaci´on dx = −bxy := −αxy, dt dy = −dy0 x := −βx, dt
(7-10)
con los par´ametros α := b y β := dy0 . Al dividir entre s´ı las ecuaciones (7-10), se obtiene la relaci´on dx/dy = (α/β)y. En consecuencia, la trayectoria en el espacio de fase (x, y) est´a dada por
7.3 Un ej´ercito regular y uno irregular
261
y c<0 c=0 c>0 c
x
Figura 7.3. Trayectorias en el espacio de fase para el modelo (7-10); es decir, y = p √ 2β/α x − c . Las trayectorias est´an determinadas por la condici´on inicial (x0 , y0 ) y por la constante c = x0 − αy02 /(2β).
x=
α 2 y + c, 2β
c = x0 −
α 2 y , 2β 0
(7-11)
donde (x0 , y0 ) es el estado inicial en t = 0. La Figura 7.3 muestra p √ y = 2β/α x − c, para varios valores de la constate c, en la cual se distinguen tres casos: Si c > 0, el ej´ercito regular X derrota al ej´ercito irregular Y . Esta situaci´on se obtiene cuando x0 > αy02 /(2β), para lo cual se requiere no s´olo consideraciones de efectividades apropiadas α y β, sino la necesidad de iniciar con un n´umero de fuerzas regulares x0 que supere en proporci´on cuadr´atica el n´umero inicial de irregulares y0 . Si c < 0, el ej´ercito irregular Y derrota al ej´ercito regular X. Si c = 0, el ej´ercito regular y el irregular se aniquilan mutuamente.
262
7 Modelos din´amicos de guerra
Combatientes
x(t)
1000
ii
800
x(t)
i
600
y(t) 400
i
y(t)
200
ii 0.5
1
1.5
2
2.5
3
t
Figura 7.4. En el modelo que se describe por las ecuaciones (7-10) el comportamiento de los ej´ercitos depende del valor de la constante c; las Figuras corresponden a las condiciones iniciales de x0 = 1000 y y0 = 800. Los par´ametros son: (i) b = 0.005, d = 0.001, c < 0; (ii) b = 0.001, d = 0.005, c > 0.
A pesar de su car´acter no lineal, el sistema (7-10) tiene soluci´on anal´ıtica: α 2 y (t) + c, 2β r p 2βc y(t) = tan 2αβc(k − t) , α x(t) =
(7-12)
donde r k :=
r 2 α arctan y0 . αβc 2βc
(7-13)
En efecto, al combinar (7-10) y (7-11), se tiene dy/dt = −βx = −(α/2)y 2 − βc, que se reescribe en la forma dy = −dt. (α/2)y 2 + βc
7.4 Dos ej´ercitos regulares
263
Al hacer uso de la identidad s ! Z dy α0 1 √ arctan y = α0 y 2 + β 0 β0 α0 β 0 obtenemos, con α0 = α/2 y β 0 = βc, r r r 2 α α arctan y − arctan y0 αβc 2βc 2βc = −t. De esta expresi´on se despeja y(t), se usa la definici´on de k arriba mencionada, y se tiene el resultado final ya citado para y(t). En la Figura 7.4 se muestran ejemplos del comportamiento de dos ej´ercitos seg´un lo que predice el modelo (7-10).
7.4 Dos ej´ercitos regulares En (7-2), consid´erese que el decaimiento natural de los ej´ercitos es peque˜no (a ≈ 0, c ≈ 0) y sup´ongase, adem´as, la validez de la siguiente aproximaci´on dx = −bxy := −αxy, dt dy = −dy0 x := −βxy, dt
(7-14)
con los par´ametros α := b y β := d. En este caso se parte de la hip´otesis de que las bajas de cada grupo combatiente son proporcionales a la efectividad del grupo contricante y al n´umero de efectivos de cada ej´ercito. La trayectoria en el espacio de fase es elemental, pues dy/dx = β/α implica la ley lineal de Lanchester,
264
7 Modelos din´amicos de guerra
y=
b x + c, α
c = y0 −
β x0 , α
(7-15)
donde (x0 , y0 ) es el estado inicial en t = 0. Tal como se ilustra en la
y c>0 c=0
c<0 x
Figura 7.5. El modelo que se describe por las ecuaciones (7-14), conduce a trayectorias rectil´ıneas en el espacio de fase. Su comportamiento est´a determinado por las condici´on inicial (x0 , y0 ) y por la constante c = y0 − (b/a)x0 .
Figura 7.5, el resultado (7-15) conduce a la distinci´on entre tres casos: Si c > 0, el ej´ercito Y derrota al ej´ercito X. Esta situaci´on se obtiene cuando y0 /x0 > β/α. En particular, si x0 es mayor que y0 , se requiere que este desbalance en efectivos sea compensado por una mayor efectividad α del ej´ercito Y con respecto a la efectividad β del ej´ercito X. Si c < 0, el ej´ercito X derrota al ej´ercito Y . Esta situaci´on es el caso sim´etrico al previamente comentado de c > 0.
7.4 Dos ej´ercitos regulares
265
El caso c = 0 representa la aniquilaci´on mutua de los dos ej´ercitos.
Combatientes 1000
x(t) ii
900 800
y(t)
700
i
600
x(t)
500
y(t)
400
i
300
ii 0.5
1
1.5
2
2.5
3
Figura 7.6. Ejemplos de la evoluci´on temporal de dos ej´ercitos seg´un el modelo (7-14). Los par´ametros son los de la Figura 7.4, excepto que c = y0 − (b/a)x0 cambia de signo: (i), c > 0; (ii), c < 0.
El sistema (7-14) es no lineal, pero tiene soluci´on anal´ıtica: x(t) =
αck , exp(αct) − kβ
y(t) =
β x(t) + c, α
(7-16)
con par´ametros c y k dados por c = y0 −
β x0 , α
k :=
x0 x0 = . αc + βx0 ay0
(7-17)
En efecto, a partir de las ecuaciones (7-14) y (7-15), como y = (β/α)x+c, entonces dx/dt = −αxy = −βx2 −αcx = −x(αc+βx). En consecuencia,
266
7 Modelos din´amicos de guerra
dx = −dt. x(αc + βx) La fracci´on parcial 1 1 1 β = − x(αc + βx) αc x αc + βx permite hacer la integraci´on, para obtener 1 x x0 ln − ln = −t, αc αc + βx αc + βx0 donde, con base en (7-15), αc + βx0 = αy0 . De esta relaci´on despejamos x(t), usamos la definici´on del par´ametro k y se tiene, finalmente, el resultado ya indicado. La Figura 7.6 ilustra la evoluci´on temporal de dos ej´ercitos.
7.5 Ej´ercitos con remplazo de combatientes 7.5.1 Formulaci´on del modelo Para describir conflictos armados de larga duraci´on es necesario tener en cuenta el remplazo de combatientes de los ej´ercitos: Un ej´ercito regular, como el colombiano, efect´ua el remplazo de combatientes por el servicio militar obligatorio. Un ej´ercito irregular, como la guerrilla colombiana, recluta ni˜nos y j´ovenes en zonas deprimidas del pa´ıs. El sistema (7-2) se puede generalizar para describir la confrontaci´on entre dos ej´ercitos X y Y con remplazo de combatientes, mediante un modelo de la forma
7.5 Ej´ercitos con remplazo de combatientes
dx = φ1 (x, y) + r1 (t) ψ1 (x, y), dt dy = φ2 (x, y) + r2 (t) ψ2 (x, y). dt
267
(7-18)
Al igual que en las secciones anteriores, t es el tiempo; x(t) y y(t) designan el n´umero de efectivos del ej´ercito X y del ej´ercito Y , respectivamente; r1 (t) y r2 (t) son las tasas de remplazo de los combatientes; las funciones φ1 (x, y), φ2 (x, y), ψ1 (x, y) y ψ1 (x, y) caracterizan el tipo de conflicto (regular o irregular). Por ejemplo, la elecci´on de las funciones de remplazo, como expresiones log´ısticas, conduce al siguiente modelo: dx x = −ax − bxy + r1 (t) x 1 − , dt K1 y dy = −cy − dxy + r2 (t) y 1 − , dt K2
(7-19)
donde los par´ametros {a, b, c, d} conservan el significado que sigue a la ecuaci´on (7-2). Los par´ametros K1 y K2 designan la m´axima poblaci´on sostenible de los ej´ercitos X y Y , respectivamente; En general, se puede considerar que K1 y K2 son funciones K1 = K1 (y),
K2 = K2 (x);
(7-20)
cada ej´ercito puede ajustar su tama˜no en respuesta al n´umero de efectivos del ej´ercito oponente o por aplicaci´on de criterios log´ısticos.
7.5.2 Aplicaci´on al conflicto colombiano Con las debidas modificaciones, el modelo (7-19) se aplica al caso colombiano para describir el enfrentamiento entre el ej´ercito regular X y la guerrilla Y , con las siguientes suposiciones adicionales [38]:
268
7 Modelos din´amicos de guerra
a = c = 0,
K1 (y) = αy,
K2 (x) = N.
(7-21)
La primera asume tasas naturales de decrecimiento nulas de x y de y en ausencia del ej´ercito contricante; la segunda manifiesta que el ej´ercito busca que el n´umero de sus efectivos en combate sea un m´ultiplo de los de la guerrilla x ≈ αy (suponiendo y 6= 0) y se selecciona la cifra α = 10 que se ha convertido en un “dogma” en la lucha antiguerrillera en muchas partes del mundo, aunque sin mucha base emp´ırica; finalmente, la guerrilla, por razones log´ısticas, trata de crecer, pero sin superar un cierto umbral N de combatientes que se estima en N = 25000, cifra que se le atribuye a Fidel Castro, quien se mostr´o sorprendido del n´umero de efectivos de las FARC. Adicionalmente, como X es un ej´ercito regular y la guerrilla Y es un ej´ercito irregular, el sistema (7-19) se modifica seg´un el procedimiento de la secci´on 7.3: dx x = −bxy + r1 x 1 − , dt αy y dy = −d0 x + r2 y 1 − , (7-22) dt N donde d0 := dy0 es un nuevo par´ametro que se usa para caracterizar el sistema din´amico. Para simplificar los c´alculos se hace N = 1, con la consiguiente redefinici´on de las variables (x, y) y de los par´ametros a y b. En esta forma, para obtener el n´umero real de efectivos hay que multiplicar los resultados de la integraci´on de las ecuaciones (7-22) por 25000. Igualmente, para sencillez de los modelos se supone que r1 y r2 no dependen del tiempo t, que se mide en a˜nos. Los valores de los par´ametros del modelo (7-22) se ajustaron con base en las estad´ısticas oficiales (guerrilleros capturados, abatidos,
7.5 Ej´ercitos con remplazo de combatientes
269
Cuadro 7.1. Varios escenarios (E) para los valores de los par´ametros: pre-Uribe (E0), Uribe (E1) y realista (E2). En todos los casos α = 10, N = 1 (equivalente a 25000 combatientes) y b = 0.1. La designaci´on de los escenarios hace referencia al per´ıodo del gobierno del ´ presidente Alvaro Uribe. E
d0
c0 = f
(E0)
0.019
(E1)
0.055
0.025
0.018
(E2)
0.055
0.025
0.018
(E3) (E4)
e
β
r1
r2
r3
0.31
0.63
2
0.31
2.62
0.87
4
0.31
0.87
0.87
0.055
0.31
2.62
0.037
0.4
0.8
desmovilizados, integrantes del ej´ercito caidos en combate, . . . ) que conducen a los resultados del Cuadro 7.1. En adici´on a los par´ametros del modelo (7-19), en el Cuadro1 se incluyen par´ametros que se utilizar´an en un modelo sobre un conflicto entre tres ej´ercitos: ej´ercito regular, guerrilla y paramilitares.
P UNTOS DE EQUILIBRIO Los puntos de equilibrio (xe , ye ) del sistema din´amico (7-22) son aquellos puntos del espacio de fase para los cuales el lado derecho de las ecuaciones es igual a cero. Por conveniencia multiplicamos la primera de ellas por αy (con y 6= 0), de tal manera que el sistema por resolver es 1
Para mantener el significado dado en este texto a los par´ametros, en el Cuadro 7.1 se modificaron los nombres de algunos par´ametros empleados en el art´ıculo [38], as´ı: a → b, b → d0 , c → c0 .
270
7 Modelos din´amicos de guerra
−bαxy 2 + r1 x (αy − x) = 0, y −d0 x + r2 y 1 − = 0. (7-23) N Evidentemente (0, 0) es una soluci´on de (7-23), pero con ayuda de Mathematica [39] se encuentra2 : (xe , ye )0 = (0, 0), (xe , ye )1 = (0, N ),
(xe , ye )2 = (bN − r1 ) (d α − r2 ) N αr1 r2 (d α − r2 ) N r1 , . bd0 N α − r1 r2 (bd0 N α − r1 r2 )2 0
0
(7-24) Es decir, con los valores de los par´ametros asignados en el Cuadro 7.1 para el escenario (E0), los puntos de equilibrio son: (xe , ye )0 = (0, 0),
(xe , ye )1 = (0, 1),
(xe , ye )2 = (5.79, 0.77).
(7-25)
El punto (xe , ye )2 es estable y equivale a un ej´ercito de 144750 soldados y 19250 guerrilleros. Obs´ervese que los valores hallados no difieren sustancialmente de la actual situaci´on y que, por lo tanto, y de no modificarse los par´ametros, el conflicto tiende a prolongarse. A partir de simulaciones num´ericas se ver´a que la forma m´as eficiente y menos costosa en vidas y sufrimientos es reducir la tasa de recuperaci´on de la guerrilla.
´ TEMPORAL E VOLUCI ON Las ecuaciones de movimiento (7-22) se integran empleando los 2
El punto (xe , ye )1 = (0, 0) no es en s´ı un punto de equilibrio del sistema (7-20) debido a que contradice la hip´otesis de y 6= 0.
7.5 Ej´ercitos con remplazo de combatientes
271
par´ametros relacionados en la 7.1 y las condiciones iniciales x0 = 6.4, y0 = 0.84 y z0 = 0.48. Los resultados de la evoluci´on temporal se representan en la Figura 7.7, de la cual se concluye:
x(t) 6.4 6.2
(E3)
6
(E0)
5.8 5.6 5.4 5.2 2
4
6
8
10
12
14
(E4) t
y(t) (E3)
0.85 0.8
(E0)
0.75 0.7 0.65
(E4)
0.6 2
4
6
8
10
12
14
t
Figura 7.7. Evoluci´on en el tiempo del n´umero de combatientes del ej´ercito x(t) y de la guerrilla y(t) usando los escenarios E0, E3 y E4 del Cuadro 7.1.
Escenario E0. El ej´ercito no derrota a la guerrilla, pero llega al punto de equilibrio estable (xe , ye )2 = (5.79, 0.77), con menos efectivos
272
7 Modelos din´amicos de guerra
que los actuales y con menores costos. Como se anot´o despu´es de la ecuaci´on (7-25), (xe , ye )2 es equivalente a un ej´ercito de 144750 soldados y 19250 guerrilleros. Escenario E3. Los par´ametros reflejan una asombrosa recuperaci´on de los efectivos irregulares. Al igual que en el caso anterior, la guerrilla permanece, pero con un resultado parad´ojico, con mayores efectivos. Este resultado se explica por la incre´ıble recuperaci´on de efectivos ilegales que se deduce de las cifras oficiales (r2 = 2.62). Escenario E4. La hip´otesis de la alta tasa de recuperaci´on de la guerrilla no es sostenible, a menos que sea un argumento para incrementar el pie de fuerza del ej´ercito. La simulaci´on (E4) asume una tasa ad–hoc de recuperaci´on de la guerrilla (r2 = 0.8), menor a la deducida de los datos posteriores al a˜no 2002.
7.6 Tres fuerzas en conflicto 7.6.1 Formulaci´on del modelo En el “ca´otico” conflicto colombiano intervienen al menos tres actores armados: Ej´ercito, guerrilla y paramilitares. El modelo que se presenta en esta secci´on se desarroll´o antes de que el gobierno del presidente ´ Alvaro Uribe iniciara negociaciones con los paramilitares y de que ellos se concentraran en Santa Fe de Ralito; por lo tanto, el modelo no se refiere a la situaci´on actual del conflicto colombiano (2005). En su oportunidad, la pol´ıtica expl´ıcita de los combatientes se orient´o por las siguientes directrices que sirvieron como base conceptual para la construcci´on del modelo que se presenta en esta secci´on [38]:
7.6 Tres fuerzas en conflicto
273
1. El ej´ercito combate la guerrilla y en menor escala a los paramilitares. Esta menor intensidad de ataque a los paramilitares se explica porque e´ stos no atacan al ej´ercito. 2. La guerrilla combate a los paramilitares y al ej´ercito. 3. Los paramilitares combaten a la guerrilla y no atacan al ej´ercito. Intuitivamente podr´ıa pensarse que la desmovilizaci´on de los paramilitares deber´ıa permitir la reducci´on del n´umero de efectivos del ej´ercito, pues hay un enemigo menos para combatir. Sin embargo, declaraciones de un anterior comandante del ej´ercito hacen expl´ıcita la pol´ıtica que en algunas zonas del pa´ıs, de manera deliberada o no, la contenci´on de la guerrilla ha sido dejada en manos de los paramilitares. Las palabras del alto oficial fueron las siguientes: si se desmovilizan 10000 paramilitares, el ej´ercito requiere ampliar su pie de fuerza al menos en 20000 hombres, pues se requieren dos soldados para controlar la guerrilla con la misma efectividad que lo hace un paramilitar. Bajo las suposiciones anteriores y llamando x, y y z los efectivos del ej´ercito X, la guerrilla Y y los paramilitares Z, respectivamente, se propone el siguiente modelo din´amico que describe un conflicto entre tres actores armados (y 6= 0), modelo que constituye una generalizaci´on de (7-22): x + βz dx = −bxy + r1 x 1 − , dt αy dy y 0 0 = −d x − c z + r2 y 1 − , dt N dz z = −ex − f y + r3 z 1 − dt y
(7-26)
274
7 Modelos din´amicos de guerra
El par´ametro β mide la raz´on de efectividad de un paramilitar en el combate contra la guerrilla en relaci´on a un militar en el mismo combate; de acuerdo con las declaraciones del ej´ercito β ≥ 2. La contribuci´on x + βz en el numerador de la primera ecuaci´on (7-26) es un equivalente en t´erminos de efectividad, m´as no de legitimidad, a un ej´ercito de x + βz efectivos (comp´arese con (7-22)). En la u´ ltima ecuaci´on (7-26), la expresi´on r3 z(1 − z/y) de remplazo de los paramilitares sigue una funci´on log´ıstica en la cual la saturaci´on es igual al n´umero de efectivos guerrilleros, y. Los t´erminos c0 z y f y miden las bajas de la guerrilla por enfrentamiento con los paramilitares y las bajas de e´ stos por enfrentamiento con aqu´ellos, respectivamente. En el caso de la aplicaci´on del modelo (7-26) al conflicto colombiano, los par´ametros se han calibrado con base en las estad´ısticas oficiales y toman los valores que se relacionan en el Cuadro 7.1.
7.6.2 Puntos de equilibrio Para el an´alisis del sistema (7-26), usamos los par´ametros del Cuadro 7.1, calculamos los puntos de equilibrio, para cada punto de equilibrio (xe , ye , ze )n se calcula la matriz del jacobiano y se determinan los valores propios. Si todos los valores propios tienen parte real negativa, el punto de equilibrio es estable; en caso contrario, e´ l es inestable. En (xe , ye , ze )n , el sub´ındice n rotula diferentes puntos de equilibrio. El Cuadro 7.2 resume los resultados concernientes al escenario (E1). Los puntos de equilibrio 3 y 4 son los de inter´es desde el punto de vista de una pol´ıtica de Estado, pero s´olo el punto 4 es estable, ya
7.6 Tres fuerzas en conflicto
275
que se caracteriza por valores propios negativos: −1.93319, −0.6153 y −0.1636.
Cuadro 7.2. Estabilidad de los puntos de equilibrio del sistema din´amico (7-26). Abreviaciones: hiperb´olico (H), atractivo (A), repulsivo (R), inestable (IN), estable (ES). El punto estable equivale a un ej´ercito de 120900 soldados, 21900 guerrilleros y 18100 paramilitares. Escenario E1
xe
ye
ze
(xe , ye , ze )1
0
0.9997
0.02960
IN, HR
(xe , ye , ze )2
0
0.9907
0.9614
IN, HR
(xe , ye , ze )3
5.8216
0.8550
0.2000
IN, HR
(xe , ye , ze )4
4.836
0.8763
0.7249
ES, HA
Cuadro 7.3. Estabilidad de los puntos de equilibrio del sistema din´amico (7-26). El punto estable equivale a un ej´ercito de 75200 soldados, 17600 guerrilleros y 15200 paramilitares. Escenario E2
xe
ye
ze
(xe , ye , ze )1
0
0.9991
0.0296
IN, HR
(xe , ye , ze )2
0
0.9721
0.9433
IN, HR
(xe , ye , ze )3
3.8846
0.5287
0.1252
IN, HR
(xe , ye , ze )4
3.0092
0.7055
0.6100
ES, HA
El escenario realista (E2) difiere del escenario (E1) en los valores de β y de r2 . Los puntos de equilibrio y su estabilidad se muestran en el Cuadro 7.3. Los puntos son hiperb´olicos, los tres primeros son puntos de silla y el u´ ltimo es un sumidero en espiral [2, p´ag. 133].
276
7 Modelos din´amicos de guerra
x(t) 6 5.5 5 4.5
(E1) (E2)
4 3.5 5
10
0.8
15
(E1)
y(t)
(E1)
z(t) y(t) z(t)
0.7
(E2)
0.6 0.5
t
20
(E2)
0.4 0.3
5
10
15
20
t
Figura 7.8. Evoluci´on temporal del n´umero de combatientes del ej´ercito x(t), de la guerrilla y(t) y de los paramilitares z(t) usando los escenarios (E1) y (E2) del Cuadro 7.1.
7.6.3 Evoluci´on temporal de las fuerzas en conflicto En esta secci´on se usa el modelo (7-26) con el prop´osito de visualizar la manera como cambia el n´umero de combatientes en el transcurso de los a˜nos. Los par´ametros de efectividad guerrilla-paramilitares son asignados ad–hoc pues no se dispone de cifras para su estimaci´on emp´ırica. Los par´ametros para considerar son los de los escenarios
7.6 Tres fuerzas en conflicto
277
(E1) y (E2) del Cuadro 7.1; las condiciones iniciales se fijan as´ı: x0 = 6.4, y0 = 0.84 y z0 = 0.48. La evoluci´on temporal del n´umero de combatientes del ej´ercito x(t), de la guerrilla y(t) y de los paramilitares z(t) se muestra en la Figura 7.8. Surgen las siguientes conclusiones: Escenario (E1). El n´umero de efectivos del ej´ercito disminuye por efecto de la presencia y crecimiento de los paramilitares; la guerrilla tiene una alta tasa de recuperaci´on que le permite crecer en una etapa inicial; las tres fuerzas tienden a estabilizarse en el punto de equilibrio (xe , ye , ze )4 = (4.836, 0.8763, 0.7249), que es el que se present´o en el Cuadro 7.2. Escenario (E2). Inicialmente las tres fuerzas disminuyen y el ej´ercito se estabiliza en un valor cercano al 40 % de los efectivos iniciales. La guerrilla se recupera, a pesar de r2 ser inferior al valor deducido de la e´ poca Uribe (E1), pero como r2 sigue siendo alto, entonces al cabo de unos cinco a˜nos se recupera. Un comportamiento similar presentan los paramilitares. No obstante, a largo plazo, las tres fuerzas tienden a estabilizarse en el punto de equilibrio (xe , ye , ze )4 = (3.0092, 0.7055, 0.6100), que se present´o en el Cuadro 7.3.
7.6.4 S´ıntesis Como resultado del an´alisis se concluye lo siguiente: 1. Los modelos muestran que la variable m´as sensible es la tasa de recuperaci´on de la guerrilla (r2 ).
278
7 Modelos din´amicos de guerra
2. El resultado sugiere que actuar sobre esta tasa para disminuirla, es m´as humano y menos costoso que tratar s´olo mediante el combate de reducir el n´umero de integrantes de los grupos ilegales. 3. Los modelos explican (¡pero no justifican!) la “tentaci´on” antidemocr´atica y desestabilizadora de la sociedad de hacer uso de grupos ilegales, en virtud de su mayor “eficiencia”, como apoyo a la lucha antiguerrillera. Finalmente, seg´un El Tiempo [42], detr´as de la vieja guerra que vive Colombia y de cada uno de los seis combates que en promedio libran diariamente las Fuerzas Militares, se desarrolla otra pugna igual de intensa que se concentra en los contratos que realiza el Ministerio de Defensa y que alcanza los quinientos mil millones de pesos cada a˜no. Las firmas que ganaron grandes contratos en el lapso 2003–2004 se relacionan en el Cuadro 7.4 y algunos datos sobre las cuant´ıas involucradas se muestran en el cuadro 7.5.
Cuadro 7.4. Firmas que han ganado grandes contratos. Empresa
2003
2004
Imdicol
8
4
Manufacturas Delmyp
8
5
Denpel
8
4
Tysa
6
3
La Pielroja
5
3
Fabricato-Tejicondor
12
6
7.6 Tres fuerzas en conflicto
279
Cuadro 7.5. La magnitud de algunos contratos, en pesos colombianos. Cantimploras
4.436.348.000,00
Medias y accesorios
6.496.237.888,00
Medicamentos
4.575.234.326,00
Pantaloncillos
1.653.994.014,50
Botas y zapatos
1.653.994.014,50
En el estudio [38], que sirve de base para lo expuesto en el presente cap´ıtulo, surge la pregunta: ¿Qu´e es m´as sensato, retirar a un ilegal alzado en armas, o evitar que ingrese a los grupos insurreccionales? A la luz de los modelos que se han propuesto, la respuesta es u´ nica: sin detrimento de las dem´as obligaciones, el Estado deber´ıa fortalecer aquellos programas que contribuyan a disminuir la tasa de reclutamiento de la guerrilla y de los paramilitares (r2 y r3 ), lo que requiere actuar pol´ıtica y econ´omicamente en las zonas m´as vulnerables del pa´ıs, en particular del pa´ıs rural. Los soldados campesinos, los programas de guardabosques, la eliminaci´on manual de las hojas de coca o de las plantas de amapola, la remodelaci´on de los cascos urbanos, son actividades que apuntan en la direcci´on correcta en la medida en que se realizan en las a´ reas susceptibles de proveer los nuevos efectivos a los armados ilegales y crean oportunidades para un trabajo l´ıcito.
280
7 Modelos din´amicos de guerra
7.7 Guerra de virus contra tumores El tratamiento actual del c´ancer se fundamenta en el uso de radiaciones o qu´ımicos, t´ecnicas que pueden producir da˜nos en el DNA. Una estrategia alternativa promisoria es atacar el c´ancer mediante virus que matan las c´elulas malignas en forma espec´ıfica o transportan a ellas genes normales, t´ecnica que se conoce como viroterapia. La interacci´on del virus con las c´elulas del tumor y la respuesta del sistema inmunol´ogico constituyen un sistema din´amico altamente complejo que se puede describir como un problema de din´amica de poblaciones. En lo que sigue se esboza un modelo para el estudio de este problema [58].
7.7.1 Descripci´on del crecimiento del tumor Para modelar los efectos de cualquier terapia sobre el crecimiento de un tumor se debe describir primero la din´amica del crecimiento del tumor, lo cual se puede hacer, por ejemplo, con la funci´on de Gompertz de la secci´on 2.4. Una alternativa es usar el modelo de von Bertalanffy–Richards, que es un modelo log´ıstico generalizado [58]: h y ε i dy = ry 1− , y(0) = y0 . (7-27) dt K La variable y(t) representa el n´umero de c´elulas del tumor (o su volumen), r > 0 es la tasa de crecimiento y K > 0 la capacidad de soporte (r, K y ε constantes positivas). La soluci´on de la ecuaci´on (7-27) es y(t) = donde
Kρ [ρε + (1 − ρε ) exp(−gt)]1/ε
,
(7-28)
7.7 Guerra de virus contra tumores
ρ :=
y0 < 1, K
g := rε;
281
(7-29)
g es la constante de retardo del modelo de Gompertz.
´ DE LA V ERIFICACI ON
´ SOLUCI ON
Al derivar (7-28) con respecto al tiempo t se tiene dy g (1 − ρε ) exp(−gt) = y . dt ε [ρε + (1 − ρε ) exp(−gt)] Por otro lado, con y0 = Kρ, (7-28) se expresa as´ı: y ε ρε = ε . K [ρ + (1 − ρε ) exp(−gt)] Entonces, con la relaci´on y ε (1 − ρε ) exp(−gt) 1− = ε K [ρ + (1 − ρε ) exp(−gt)] se verifica que (7-28) satisface (7-27).
A LGUNOS CASOS ESPECIALES La funci´on (7-28) se reduce a la funci´on log´ıstica (2-11) para el valor ε = 1. Similarmente, la identidad uγ = exp (γ ln u) conduce a y ε y = exp ε ln , K K lo que permite considerar en (7-27) el caso del l´ımite 0 < ε 1. Mediante el desarrollo de la exponencial se tiene h y ε i dy = ry 1− dt K h y i K = r y 1 − 1 − ε ln + . . . |{z} ≈ g y ln K y ε1
282
7 Modelos din´amicos de guerra
P=K
P
BR,
G
ε= 1.65
BR, ε= 0.7 L (BR, ε= 1) P0
t
Figura 7.9. Comparaci´on de los modelos log´ıstico (L), de Gompertz (G) y de von Bertalanffy–Richards (BR), con par´ametros comunes (P0 , r, K), para = 1.65 y = 0.7. Si ε < 1 la funci´on y(t) se aproxima a la funci´on de Gompertz (2-25).
donde g := rε hace el papel del par´ametro α en la ecuaci´on de Gompertz (2-24). En conclusi´on, para valores de 0 < ε 1 la funci´on y(t) se aproxima progresivamente a la funci´on de Gompertz (2-25). A t´ıtulo de ilustraci´on, como se hizo en la Figura 2.7, la Figura 7.9 presenta una comparaci´on de los modelos log´ıstico (L), de Gompertz (G) y de von Bertalanffy–Richards (BR) con par´ametros comunes (P0 , r, K), y con valores = 1.65 y = 0.7.
7.7.2 Modelo de poblaciones en presencia de viroterapia Sup´ongase que el tratamiento del tumor con la t´ecnica de viroterapia comienza en el instante tv y def´ınanse las siguientes cantidades: z(t) := x(t) + y(t) n´umero total de c´elulas que forman el tumor en el instante t.
7.7 Guerra de virus contra tumores
283
y(t) n´umero de c´elulas en el tumor no infectadas con el virus. x(t) n´umero de c´elulas en el tumor infectadas con el virus. v(t) n´umero de virus en el instante t. As´umase que la din´amica de las poblaciones se rige por el modelo ε y+x dy = ry 1 − − κyv := F1 (y, x, v), dt K dx = −δx + κyv := F2 (y, x, v), dt dv = −ωv + αx := F3 (y, x, v), (7-30) dt con la condici´on inicial y(tv ) = yv , x(tv ) = 0 y v(tv ) = v0 . Las ecuaciones primera y segunda conforman un sistema presa–depredador (y–x) de la forma (3-1), con las siguientes modificaciones: (i) el crecimiento de la presa y(t) se describe mediante el modelo de von Bertalanffy–Richards, (ii) el crecimiento del depredador x(t) se representa por un t´ermino κyv que da raz´on del n´umero de encuentros entre los virus y las c´elulas del tumor tipo y. La tercera ecuaci´on establece que los virus tienen una tasa natural de mortalidad ω > 0 y que su sobrevivencia depende del n´umero de c´elulas infectadas x. Todos los par´ametros (r, K, κ, δ, ω, α) son positivos y tienen el siguiente significado: r = g/ tasa natural de crecimiento del tumor. K capacidad de soporte del tumor (m´aximo n´umero de c´elulas). δ y ω tasas naturales de mortalidad de las c´elulas infectadas con el virus y del virus, respectivamente; se supone que las c´elulas no infectadas no se reproducen y que ω simula la reacci´on del sistema
284
7 Modelos din´amicos de guerra
inmunol´ogico u otros mecanismos naturales que afectan la sobrevivencia del virus. κ representa el efecto de la depredaci´on del virus sobre las c´elulas del tumor (presa y), es decir, κyv es la tasa por la cual las c´elulas infectadas disminuyen la poblaci´on de c´elulas no infectadas e ingresan a la poblaci´on de c´elulas infectadas. α representa la eficiencia y tasa de propagaci´on del virus (depredador) para lograr infectar c´elulas del tumor; se supone que los virus se reproducen en las c´elulas infectadas.
7.7.3 Estados de equilibrio El sistema din´amico (7-30) presenta los siguientes puntos de equilibrio (ye , xe , ve ): (ye , xe , ve )0 = (0, 0, 0), (ye , xe , ve )1 = (K, 0, 0), (ye , xe , ve )2 .
(7-31)
Las coordenadas (ye , xe , ve )2 obedecen las ecuaciones δω ye = < K, ακ ε rω ye + xe 1− , xe = ακ K α ve = xe , ω
(7-32)
donde los valores de xe y ve resultan de las dos u´ ltimas ecuaciones (730); la ecuaci´on para xe se obtiene despu´es de substituir los valores de
7.7 Guerra de virus contra tumores
285
ye y ve en la condici´on F1 (ye , xe , ve ) = 0. La ecuaci´on para xe sugiere definir la funci´on auxiliar ε ye + x f (x) := + µx − 1, K
µ=
ακ > 0, rω
(7-33)
de tal manera que xe se obtiene como soluci´on de la ecuaci´on f (x) = 0. Esta ecuaci´on no tiene soluci´on anal´ıtica, excepto en casos especiales, por lo que se hace necesario asignar valores num´ericos a los par´ametros. Algunos valores de los par´ametros del crecimiento de mieolomas en ratones fueron ajustados a datos experimentales, en crecimiento espont´aneo (r, K, ε) y bajo la acci´on de viroterapia (α, κ, δ, ω) para obtener [58]: r = 0.206 d−1 ,
K = 2139.3 mm3 , ε = 1.65 d−1 ,
α = 0.0015 d−1 , δ = 0.703 d−1 ,
κ = 0.104 mm−3 , ω = 0.285 d−1 ,
(7-34)
donde las unidades de tiempo y de longitud son en d´ıas (d) y en mil´ımetros (mm); el tama˜no del tumor se mide como un volumen y se asume que 1 mm3 corresponde a 106 c´elulas. Con estos valores, (ye , xe , ve )2 = (1284.33, 175.92, 0.93)
(106 ).
(7-35)
Si los dem´as par´ametros se dejan inmodificados, pero se incrementa la tasa de proliferaci´on de virus, por ejemplo, asignando el valor α = 0.0024 d−1 , se tiene (ye , xe , ve )2 = (802.70, 171.02, 1.44)
(106 ).
(7-36)
286
7 Modelos din´amicos de guerra
7.7.4 Estabilidad de los puntos de equilibrio La estabilidad de los puntos de equilibrio determina en buena medida la eficacia, o no, de la de viroterapia; esto se aplica en especial al punto (ye , xe , ve )2 , pues (ye , xe , ve )0 corresponde a un individuo sano y (ye , xe , ve )1 a una persona en la cual el tumor ha alcanzado su m´aximo tama˜no (K c´elulas), de tal manera que la viroterapia es ineficaz. La matriz del jacobiano del sistema din´amico (7-30) es dada por J11 (y, x, v) J12 (y, x, v) −yκ , J (y, x, v) = vκ −δ yκ 0 α −ω
(7-37)
con las cantidades auxiliares x+y J11 (y, x, v) = J12 (y, x, v) + r − r − vκ, K −1 ry x + y J12 (y, x, v) = − . K K
(7-38)
Punto de equilibrio (ye , xe , ve )0 = (0, 0, 0): r 0 0 J 0 = J (0, 0, 0) = 0 −δ 0 , 0 α −ω
(7-39)
con valores propios r, −δ y −ω; el valor propio r > 0 indica que el estado de equilibrio es repulsivo. Punto de equilibrio (ye , xe , ve )1 = (K, 0, 0):
7.7 Guerra de virus contra tumores
287
−r −r −Kκ J 1 = J (K, 0, 0) = 0 −δ Kκ , 0 α −ω
(7-40)
con valores propios 1p 1 (δ + ω)2 − 4 (δω − Kακ), λ± = − (δ + ω) ± 2 2 λ× = −rε.
(7-41)
El estado es estable si δω − Kακ > 0 e inestable en caso contrario. Con los valores num´ericos (7-34), δω − Kακ ≈ −0.13338, lo que indica que el punto es inestable. Punto de equilibrio (ye , xe , ve )2 . Consid´erese el punto (ye , xe , ve )2 = (1284.33, 175.92, 0.93) de la ecuaci´on (7-35). La matriz J 2 = J (ye , xe , ve ) tiene los valores propios λ× ≈ −0.99799, λ+ ≈ −0.0746 + 0.1347i, λ− ≈ −0.0746 − 0.1347i; como todos los valores propios tienen parte real negativa, el punto de equilibrio es estable.
7.7.5 Evoluci´on temporal En las Figuras 7.10 a 7.17 se ilustra el desarrollo temporal de la evoluci´on de las poblaciones seg´un las predicciones del sistema din´amico (7-30). En todos los casos se usan los par´ametros (7-34), excepto que en varios grupos de Figuras se cambia la tasa de propagaci´on del virus (α) con el prop´osito de visualizar las consecuencias; los valores de α que se consideran son:
288
7 Modelos din´amicos de guerra
2000
y(t)
1800
+x (t)
1600
y(t) + x(t)
y(t )
1400 1200
y(t)
1000
α = 0.0015/d
800 0
20
40
60
80
100
120
t
Figura 7.10. Evoluci´on de las poblaciones y(t) + x(t) (tama˜no del tumor) y y(t) (c´elulas no infectadas con el virus) para dos condiciones iniciales en t0 = 0: (y0 , x0 , v0 ) = (700, 70, 2) (l´ıneas s´olidas) y (y0 , x0 , v0 ) = (2000, 1, 0.01) (l´ıneas punteadas).
x(t)
150 100
α = 0.0015/d
50 0
0
20
40
60
80
100
120
t
v(t) 2 1.5 1 0.5
α = 0.0015/d 0 0
20
40
60
80
100
120
t
Figura 7.11. Evoluci´on temporal de las poblaciones x(t) (c´elulas infectadas con el virus) para dos condiciones iniciales diferentes, en t0 = 0: (y0 , x0 , v0 ) = (700, 70, 2) (l´ınea s´olida) y (y0 , x0 , v0 ) = (2000, 1, 0.01) (l´ınea punteada).
7.7 Guerra de virus contra tumores
289
2000 1750
y(t)
1500
y(t) + x(t)
α = 0.0024/d
1250 1000 750
y(t)
500 0
20
40
60
80
100
120
t
Figura 7.12. Evoluci´on de las poblaciones x(t) y v(t) para dos condiciones iniciales diferentes, en t0 = 0: (y0 , x0 , v0 ) = (700, 70, 2) (l´ınea s´olida) y (y0 , x0 , v0 ) = (2000, 1, 0.01) (l´ınea punteada).
α = 0.0015 d−1 ,
punto de equilibrio (7-35),
α = 0.0024 d−1 ,
punto de equilibrio (7-36),
α = 0.05 d−1 ,
α = 0.03 d−1 .
(7-42)
Se consideran dos condiciones iniciales, de las cuales una se elige muy cerca del estado de equilibrio (ye , xe , ve )1 = (K, 0, 0). Como este estado es inestable las trayectorias se alejan de e´ l y evolucionan hacia el correspondiente estado de equilibrio estable, como se observa en las Figuras 7.10 y 7.11. Para el valor α = 0.0024 d−1 las poblaciones se aproximan al punto de equilibrio (7-36), (ye , xe , ve )2 = (802.70, 171.02, 1.44), con oscilaciones como se muestra en las Figuras 7.12 y 7.13. Desde el punto de vista de la viroterapia, la ventaja de este punto de equilibrio con respecto a (7-35) es que se logra una reducci´on en el tama˜no del
290
7 Modelos din´amicos de guerra
x(t) 300 250 200 150 100 50
α = 0.0024/d
0 0
20
40
60
80
100
120
t
v(t) 2 1.5 1 0.5
α = 0.0024/d
0 0
20
40
60
100
80
120 t
Figura 7.13. Evoluci´on de las poblaciones x(t) (c´elulas infectadas con el virus) para dos condiciones iniciales diferentes, en t0 = 0: (y0 , x0 , v0 ) = (700, 70, 2) (l´ınea s´olida) y (y0 , x0 , v0 ) = (2000, 1, 0.01) (l´ınea punteada). 2000
y
1500 1000
y+x
y+x α = 0.05/d
500
y
0 0
5
10
15
20
t
Figura 7.14. Evoluci´on temporal de las poblaciones y(t) + x(t) (tama˜no del tumor) y y(t) (c´elulas no infectadas con el virus) para dos condiciones iniciales en t0 = 0: (y0 , x0 , v0 ) = (700, 70, 2) (l´ıneas s´olidas) y (y0 , x0 , v0 ) = (2000, 1, 0.01) (l´ıneas punteadas).
7.7 Guerra de virus contra tumores
291
x(t) 1200 1000 800 600
α = 0.05/d
400 200 0 5
0
10
15
20
t
v(t) 80
α = 0.05/d
60 40 20 0 0
5
10
15
20
t
Figura 7.15. Evoluci´on temporal de las poblaciones x(t) (c´elulas infectadas con el virus) para dos condiciones iniciales diferentes, en t0 = 0: (y0 , x0 , v0 ) = (700, 70, 2) (l´ınea s´olida) y (y0 , x0 , v0 ) = (2000, 1, 0.01) (l´ınea punteada).
tumor, pues y(∞) + x(∞) se modifica de 1460.25 a 973.72, es decir, en el tumor hay una disminuci´on efectiva de 486.53 × 106 c´elulas. La evoluci´on de las poblaciones para el valor α = 0.05 d−1 se muestra en las Figuras 7.14, y 7.15. Se concluye que para este valor de α el tumor pr´acticamente se extingue en un lapso relativamente corto. Para ciertos valores de α el sistema (7-30) experimenta un cambio radical en su comportamiento, pues desaparece el punto fijo y
292
7 Modelos din´amicos de guerra
α = 0.03/d
2000 1500
y+x 1000
y
500 0 0
50
100
150
200
250
300
t
Figura 7.16. Evoluci´on temporal de las poblaciones y(t) + x(t) (tama˜no del tumor) y y(t) (c´elulas no infectadas con el virus) para dos condiciones iniciales en t0 = 0: (y0 , x0 , v0 ) = (700, 70, 2) (l´ıneas s´olidas) y (y0 , x0 , v0 ) = (2000, 1, 0.01) (l´ıneas punteadas).
x(t)
α = 0.03/d
1000 800 600 400 200 0 0
v(t)
50
100
150
200
250
300
t
150
200
250
300
t
α = 0.03/d
40 30 20 10 0 0
50
100
Figura 7.17. Evoluci´on temporal de las poblaciones x(t) (c´elulas infectadas con el virus) para dos condiciones iniciales diferentes, en t0 = 0: (y0 , x0 , v0 ) = (700, 70, 2) (l´ınea s´olida) y (y0 , x0 , v0 ) = (2000, 1, 0.01) (l´ınea punteada).
7.7 Guerra de virus contra tumores
293
surge una o´ rbita peri´odica. Esta situaci´on se ilustra con el valor α = 0.03 d−1 que se muestra en las Figuras 7.16 y 7.17. En este caso, hay mejor´ıa, pero la curaci´on no es permamente pues el tumor reaparece con cierto grado de periodicidad. Este ejemplo muestra la importancia del modelamiento de procesos de interacci´on entre virus u´ tiles y tumores para entender as´ı la influencia de los par´ametros en el tratamiento de la enfermedad.
Parte III
SISTEMAS EN TIEMPO DISCRETO
8 Modelos de tiempo discreto
8.1 Introducci´on En los cap´ıtulos anteriores el e´ nfasis se centr´o en los sistemas din´amicos de tiempo continuo, en los que el tiempo t puede tomar cualquier valor dentro de un invervalo dado, digamos ta ≤ t ≤ tb . En el presente cap´ıtulo se incluye una breve presentaci´on de sistemas din´amicos de tiempo discreto, que son aquellos para los cuales t s´olo puede tomar valores para un conjunto discreto de tiempos, digamos dentro de los elementos del conjunto {t0 , t1 , t2 , t3 , . . .},
con tn < tn+1 .
Algunas veces se elige un intervalo de tiempo constante ∆t y los puntos tn se eligen equidistantes entre s´ı; esto es, tn = n ∆t, para n = 0, 1, 2, 3, . . . .
8.1.1 Sistemas de una especie Las poblaciones de ciertas especies, incluidos muchos insectos, no presentan superposici´on entre diferentes generaciones, de tal manera que la evoluci´on de la poblaci´on se puede describir en tiempos discretos {t0 , t1 , t2 , t3 , . . .}. Un modelo t´ıpico para una especie se expresa en la forma
298
8 Modelos de tiempo discreto
xn+1 = G(xn ; µ)
(poblaci´on inicial x0 ),
(8-1)
donde xn es el tama˜no de la poblaci´on en el tiempo tn (generaci´on n– e´ sima); la funci´on G es, por lo general, no lineal; µ designa la colecci´on de todos los par´ametros que caracterizan el sistema, por ejemplo, la tasa de crecimiento intr´ınseco de la especie.
E JEMPLO El sistema m´as conocido y estudiado de la forma (8-1) es la ecuaci´on de recurrencia log´ıstica xn+1 = µxn (1 − xn )
(poblaci´on inicial x0 ),
(8-2)
donde la poblaci´on se normaliza al intervalo 0 ≤ xn ≤ 1 y el par´ametro µ se restringe al dominio 0 ≤ µ ≤ 4. Este par´ametro representa de manera compacta informaci´on sobre el medio ambiente, sobre el alimento disponible; por ejemplo, si las condiciones ambientales cambian de manera peri´odica, el par´ametro µ podr´ıa ser 2πn µ = r + A cos , p
(8-3)
donde la constante r representa un medio ambiente estable mientras que A y p caracterizan la amplitud y la periodicidad T del forzamiento (T = p ∆t, p = 2, 3, 4, . . .).
8.1.2 Sistemas de dos especies En el caso de un sistema en el que participen dos especies, por ejemplo, una presa y un depredador, las especies entran en interacci´on y
8.1 Introducci´on
299
e´ sta determina, en buena medida, la evoluci´on de las poblaciones. Las poblaciones de la presa y del depredador en el instante de tiempo n– e´ simo, (xn , yn ), se describen por un sistema din´amico de la forma xn+1 = G1 (xn , yn ; µ), yn+1 = G2 (xn , yn ; µ),
(8-4)
donde µ son los par´ametros que caracterizan el sistema y, en general, G1 y G2 son funciones no lineales de las variables (x, y). El sistema (8-4) se resuelve sujeto a la condici´on inicial (en n = 0) x0 = poblaci´on inicial de la presa, y0 = poblaci´on inicial del depredador.
(8-5)
E JEMPLO Como ejemplo de un sistema de la forma (8-4) consid´erese la interacci´on entre un par´asito y un anfitri´on, en el modelo de Nicholson y Bailey ([46], ver (8-78)). Consid´erese una unidad de a´ rea y sea yn el n´umero de anfitriones en la generaci´on n–´esima y β su tasa intr´ınseca de crecimiento; es decir, en la siguiente generaci´on, la (n + 1)–´esima, el n´umero de anfitriones existentes en la unidad de a´ rea es, entonces, βyn . Como los anfitriones son invadidos por una poblaci´on de xn par´asitos, el n´umero de anfitriones que sobrevive en la generaci´on (n + 1) es dado por yn+1 = β yn exp(−a xn ),
(8-6)
donde el par´ametro a > 0 est´a asociado con la tasa de mortalidad que causan los par´asitos en los anfitriones; es decir, el factor exponencial exp(−a xn ) se puede interpretar como la probabilidad de que un par´asito descubra un anfitri´on.
300
8 Modelos de tiempo discreto
Por otro lado, como cada anfitri´on contaminado da lugar a un par´asito en la siguiente generaci´on, el cambio de la poblaci´on de los par´asitos se representa mediante la f´ormula xn+1 = α yn [1 − exp(−a xn )] ,
(8-7)
donde α es la tasa intr´ınseca de crecimiento de los par´asitos y el factor [1 − exp(−a xn )] representa la probabilidad de que un anfitri´on escape de los par´asitos. En resumen, el modelo de Nicholson y Bailey establece [56]: xn+1 = α yn [1 − exp(−a xn )] ,
(8-8)
yn+1 = β yn exp(−a xn ),
(8-9)
donde xn es la poblaci´on del par´asito y yn la poblaci´on del anfitri´on en el instante n–´esimo; α, a y β son par´ametros positivos.
8.1.3 Sistema de g especies, con N retardos temporales Las ecuaciones de recurrencia (8-1) para una especie y (8-4) para dos especies, se pueden generalizar para describir sistemas ecol´ogicos m´as complicados. Este proceso permite no s´olo la descripci´on de sistemas formados por una o m´as especies sino tambi´en la incorporaci´on dentro de las ecuaciones que rigen la evoluci´on del sistema de efectos asociados con varias generaciones (efectos de retardo temporal). Consid´erese un sistema formado por g especies, cuyo estado en la n-´esima generaci´on es (2) (g) , x , . . . , x , xn := x(1) n n n
(8-10)
8.1 Introducci´on
301
(α)
donde xn designa la poblaci´on de la especie α (= 1, 2, . . ., g) en el instante n. El cambio de estado del sistema de una generaci´on a otra se rige por el sistema de ecuaciones (1)
xn+1 = G1 (xn , xn−1 , . . . , xn−N ; µ) , (2)
xn+1 = G2 (xn , xn−1 , . . . , xn−N ; µ) , ..., (g)
xn+1 = Gg (xn , xn−1 , . . . , xn−N ; µ) ,
(8-11)
donde µ designa la colecci´on de par´ametros que caracterizan el sistema y N ≥ 0 representa el n´umero de retardos temporales que est´an presentes en los argumentos de las funciones G` . Es decir, el estado del sistema en el instante (n + 1) depende de los (N + 1) estados anteriores por los que pas´o el sistema. En notaci´on matricial m´as compacta, el sistema (8-11) se expresa xn+1 = G(xn , xn−1 , . . . , xn−N ; µ),
(8-12)
donde n = 0, 1, 2, . . . y G designa un vector columna G = [G1 , G2 , . . . , Gg ]T ,
(T transpuesto).
(8-13)
El sistema (8-11), o su equivalente (8-12), est´a sujeto a una condici´on inicial (1) (2) (g) x0 := x0 , x0 , . . . , x0 ,
(8-14)
que contiene informaci´on sobre las poblaciones iniciales de las diferentes especies. La relaci´on (8-12) recibe el nombre de ecuaci´on de recurrencia, ecuaci´on de diferencias, aplicaci´on, mapa o cascada. En su forma
302
8 Modelos de tiempo discreto
general, (8-12) expresa que el estado del sistema en la generaci´on (n + 1) depende del estado del sistema en generaciones anteriores, (n, n − 1, n − 2, . . . , n − K); es decir, en general el modelo puede incorporar retardos temporales que se originan en la mezcla de diferentes generaciones. La naturaleza discreta del proceso de iteraci´on (n = 0, 1, 2, . . .) y el car´acter no lineal de las funciones G(x; µ) llevan a que la ecuaci´on de recurrencia (8-12) tenga clases de soluciones con una gran variedad de caracter´ısticas, como se ilustra en [48]. Es decir, a pesar de su apariencia “m´as simple” que las ecuaciones diferenciales, en realidad su din´amica es m´as compleja, y solo en casos excepcionales es posible encontrar soluciones expl´ıcitas.
E JEMPLO Como ejemplo de una ecuaci´on de recurrencia (8-12) consid´erese la ecuaci´on log´ıstica con retardo (comp´arese con (8-2)) yn+1 = µyn (1 − yn−1 ).
(8-15)
Si se introduce una variable xn := yn−1 , (8-15) se transforma en una ecuaci´on de recurrencia bidimensional: xn+1 = yn , yn+1 = µyn (1 − xn ).
(8-16)
E JEMPLO Para ilustrar un caso con dos retardos temporales, consid´erese xn+1 =
xn . 1 − a − bxn−1 + cx2n−2
(8-17)
8.1 Introducci´on
303
Al igual que en el ejemplo (8-15), nuevas variables permiten reescribir (8-17) como un proceso de la etapa n a la etapa (n + 1):
yn+1
xn , 1 − a − byn + czn2 := xn ⇔ (yn = xn−1 ) ,
zn+1 := yn
⇔ (zn = yn−1 = xn−2 ) .
xn+1 =
(8-18)
La consecuencia neta de este proceso es el aumento de la dimensionalidad del sistema din´amico.
E JEMPLO Las ecuaciones de recurrencia aparecen tambi´en en la discretizaci´on de sistemas din´amicos de tiempo continuo, lo que se hace con el prop´osito de integrarlos num´ericamente. As´ı, como segundo ejemplo, consid´erese un sistema de Lotka - Volterra de la forma [47] dx xy = x 1 − x − k2 x 2 − , dt 1 + ax γxy dy = −y (δ0 + δ1 y) + , dt 1 + ax
(8-19)
con densidad de presas x, de depredadores y y con par´ametros µ = (a, k2 , δ0 , δ2 , γ). Al aplicar el m´etodo de Euler1 en el proceso de discretizaci´on se obtiene el vector G, que consta de dos componentes dadas por xy , 1 + ax hγxy G2 (x, y; µ) = y − h y (δ0 + δ1 y) + , 1 + ax
G1 (x, y; µ) = x + h x 1 − x − k2 x2 − h
1
Consid´erese la ecuaci´on diferencial dy(t)/dt = F (y(t), t), con la condici´on inicial y(t0 ) = y0 . El m´etodo de Euler se fundamenta en la aproximaci´on y (tn+1 ) ≈ yn+1 = yn + F (yn , tn ) h, donde h es el tama˜no de la etapa de integraci´on.
304
8 Modelos de tiempo discreto
donde h es el tama˜no de la etapa de integraci´on. Es decir, el proceso de discretizaci´on del tiempo conduce a la ecuaci´on de recurrencia
xn yn 2 xn+1 xn + h x (1 − xn − k2 xn ) − h 1+axn = . hγxn yn yn − h yn (δ0 + δ1 yn ) + 1+axn yn+1
8.2 Linealizaci´on del sistema (8-11) Con el prop´osito de estudiar el sistema (8-11), o lo que es equivalente (8-12), en el caso N ≥ 1 conviene introducir nuevas variables y reescribir (8-11) en la forma xn+1 = G(xn ; µ),
n = 0, 1, 2, . . .
(8-20)
La manera de realizar este proceso se ilustr´o con la ecuaci´on log´ıstica (8-16) y con la ecuaci´on (8-18). Los aspectos esenciales para tener en cuenta son los siguientes: (i) La lista xn de variables de estado en (8-20) se forma de la lista original (8-10) y de las nuevas variables que se introducen para transformar (8-11) a la forma (8-20); (ii) El nuevo vector columna G en (8-20) se forma de la lista original (8-13) complementada con las relaciones que definen las nuevas variables. En analog´ıa con la linealizaci´on de la secci´on 1.5.1, consid´erense dos trayectorias xn y yn (n = 0, 1, 2, . . .) que se diferencian por las condiciones iniciales, e introd´uzcase el vector [2, secciones 2.5 y 3.3] un := y n − xn que “mide” la distancia entre las dos trayectorias.
(8-21)
8.2 Linealizaci´on del sistema (8-11)
305
r=3.7 0.9 0.8 0.7
x u5
0.6 0.5 0.4 0.3 2
4
6
8
n
10
12
14
16
Figura 8.1. Trayectorias generadas por la relaci´on log´ıstica (8-2) con dos condiciones iniciales: x0 = 0.5 (puntos unidos por l´ıneas, trayectoria de referencia) y x0 = 0.4 (puntos sin unir). En cada instante de tiempo n la l´ınea punteada que conecta los dos puntos da informaci´on sobre un , seg´un la definici´on (8-21).
En lo que sigue nos referimos a xn como el estado de referencia correspondiente al instante n. La sucesi´on de estados de referencia {x0 , x1 , x2 , x3 , . . .} la denominamos soluci´on de referencia. El vector un compara las desviaciones de la trayectoria {y0 , y1 , y2 , y3 , . . .} con respecto a la soluci´on de referencia. La figura 8.1 ilustra el caso en que s´olo existe una variable de estado, como en la ecuaci´on log´ıstica (8-2). En la Figura 8.2 se considera una ecuaci´on de recurrencia con dos variables de estado, como en la cascada de H´enon (8-36). Al usar las relaciones de recurrencia xn+1 = G(xn ; µ), y n+1 = G(yn ; µ) = G(xn + un ; µ),
(8-22)
306
8 Modelos de tiempo discreto
y 12
un =
∆x ∆y n
Trayectoria de referencia
13
∆x
x
∆y 11
n =10 n =10
Figura 8.2. Trayectorias generadas por la relaci´on de recurrencia de H´enon (8-36) con a = 7/16, b = 1/2 y con condiciones iniciales boldsymbolinas: En n = 0, (1.0, 0.5) y (1.0, 0.4). Se ilustra el caso de n = 11: la l´ınea punteada que une los dos puntos tiene componentes ∆x y ∆y que dan informaci´on sobre el vector u11 .
en conjunto con un desarrollo de Taylor de la u´ ltima ecuaci´on, se obtiene la aproximaci´on lineal un+1 = J (xn ; µ) un ,
(8-23)
que describe peque˜nas desviaciones de la trayectoria y n con respecto a la trayectoria xn . Los coeficientes de la expansi´on se han organizado en una entidad que se denomina la matriz del jacobiano, J (xn ; µ). Para determinar la desviaci´on de las trayectorias en el nuevo instante (n + 1), el jacobiano J (xn ; µ) se eval´ua en el estado de referencia xn . En analog´ıa con (1-31) y (1-32), si (8-20) es un sistema con s´olo dos variables de estado (2) , xn = x(1) , x n n entonces, la matriz del jacobiano adopta la forma
(8-24)
8.3 Estados asint´oticos
307
J11 (xn ) J (xn ) :=
J12 (xn ) . J22 (xn )
J21 (xn )
(8-25)
Los elementos matriciales est´an dados por J`m (xn ) :=
∂G` (xn ; µ) (m)
,
∂xn
n, m = 1, 2,
(8-26)
donde el sub´ındice ` se refiere a la `–´esima componente del conjunto de ecuaciones (8-20), m a la variable (8-24) y n al tiempo en la generaci´on n–´esima. En el caso de g variables de estado, el proceso de construcci´on de J (xn ) se generaliza sin ninguna dificultad, considerando una matriz J (xn ) de dimensi´on g × g y modificando en (8-26) el dominio de los ´ındices n y m en la forma n, m = 1, 2, . . . , g. Recu´erdese que g se refiere ahora al n´umero de variables de estado que forman la lista xn en (8-20), n´umero que coincide con la dimensi´on del vector columna G en esa ecuaci´on.
8.3 Estados asint´oticos
8.3.1 Definiciones Definici´on: sup´ongase que x0 es el estado inicial del sistema (820), que el tiempo discreto n toma valores en el conjunto de los enteros no negativos y que la trayectoria {x0 , x1 , . . . , xn , . . .} permanece en una regi´on acotada del espacio de fase. El estado asint´otico es aquel estado al cual tiende xn cuando n → ∞.
308
8 Modelos de tiempo discreto
Los estados asint´oticos de la ecuaci´on de recurrencia (8-20) se clasifican as´ı: Estado de equilibrio (o punto fijo) Trayectoria peri´odica (o ciclo de per´ıodo K) Trayectoria ca´otica. Para explicar estos conceptos introd´uzcase la composici´on funcional: G[n] (x0 , µ) := G . G ◦ G} , | ◦ . .{z n
(8-27)
veces
que se genera a partir de la aplicaci´on G(x, µ) y del estado inicial x0 por el siguiente procedimiento: x0 , x1 = G[1] (x0 ; µ) , x2 = G (x1 ; µ) = G[2] (x0 ; µ) ,
(8.28)
xn = G (xn−1 ; µ) = G[n] (x0 ; µ) , ... .
Definici´on: un estado de equilibrio de (8-20) es un punto Xe del espacio de fase Υ , tal que G (Xe ; µ) = Xe .
(8-29)
Definici´on: un ciclo de per´ıodo K de la cascada (8-20) es un segmento de trayectoria con elementos ordenados:
8.3 Estados asint´oticos
X := (xN +1 , xN +2 , . . . , xN +K−1 , xN +K ),
309
(8-30)
que se interrelacionan en la forma (N es un entero) xN +1 = G (xN ; µ) , xN +2 = G (xN +1 ; µ) , ... xN +1 = xN +K = G (xK−1 ; µ) ;
(8.31)
esto es, la trayectoria regresa al primer elemento despu´es de K iteraciones. Definici´on: un elemento xN +i (i = 1, 2, . . . , K) de un ciclo peri´odico de per´ıodo K se denomina un punto peri´odico de per´ıodo K. Estos puntos (xN +i ) son puntos fijos de GK (x; µ): G[K] (xi ; µ) = xi .
(8-32)
Un estado de equilibrio de G(x; µ) es un ciclo de longitud K = 1. Definici´on: una trayectoria ca´otica de (8-20) es una trayectoria que permanece dentro del espacio de fase en una regi´on de volumen finito (trayectoria acotada) y presenta sensibilidad a peque˜nos cambios de las condiciones iniciales.
8.3.2 Ejemplo: Ecuaci´on log´ıstica (8-2) La ecuaci´on log´ıstica (8-2), xn+1 = µxn (1 − xn ), involucra s´olo una variable de estado y un retardo. Los estados de equilibrio xe son aquellos valores de x que satisfacen la ecuaci´on G[1] (x; µ) := µx(1 − x) = x.
310
8 Modelos de tiempo discreto
Es decir, (8-2) tiene dos puntos de equilibrio: xe = 0,
xe = 1 −
1 . µ
(8-33)
Los ciclos de longitud 2 se obtienen de la relaci´on G[2] (x; µ) = G[1] (µx(1 − x); µ) = (1 − x)xµ2 µx2 − µx + 1 = x.
(8-34)
Las ra´ıces de esta ecuaci´on son (0 ≤ x ≤ 1, 0 ≤ µ ≤ 4): xe = 0,
xe = 1 −
1 µ
(1 ≤ µ ≤ 4),
p 1 1 + µ ± (µ − 3)(µ + 1) x± = 2µ
(8-35)
(3 ≤ µ ≤ 4).
Los dos primeros valores son puntos fijos de G[1] (x; µ), puesto que todo punto fijo es un punto peri´odico de cualquier orden K. Por su lado, los puntos x+ y x− forman un ciclo de longitud dos: G[1] (x+ ; µ) = x− ,
G[1] (x− ; µ) = x+ .
Este ciclo s´olo se presenta para µ ≥ µ1 , con µ1 := 3, pues se requiere que x± sean n´umeros reales.
8.3.3 Ejemplo: Relaci´on de recurrencia de H´enon Se denomina as´ı a la relaci´on de recurrencia xn+1 = a − byn − x2n , yn+1 = xn .
(8-36)
8.4 Estabilidad de los puntos de equilibrio
311
Como el sistema es bidimensional, los puntos fijos Xe := (xe , ye ) se determinan como soluci´on del sistema a − by − x2 = x, x = y; es decir, xe es la soluci´on de la ecuaci´on cuadr´atica a − (b + 1)x − x2 = 0. Por lo tanto, los puntos fijos son (x+ , y+ ) y (x− , y− ): 1 1p x± = − (b + 1) ± (b + 1)2 + 4a , 2 2 y± = x± .
(8-37)
Estos puntos existen en los reales si se cumple que 1 a > − (b + 1)2 . 4
8.4 Estabilidad de los puntos de equilibrio Sea Xe un punto fijo del sistema din´amico (8-20). El estudio del comportamiento de una trayectoria cuya condici´on inicial x0 est´a en la vecindad de Xe se hace con base en la ecuaci´on lineal (8-23), adoptando como trayectoria de referencia el estado de equilibrio Xe . Es decir, la matriz del jacobiano evaluada en Xe y una ecuaci´on de recurrencia lineal son las cantidades de inter´es para considerar: un+1 = J e un ,
con J e := J (Xe ; µ).
(8-38)
312
8 Modelos de tiempo discreto
Con respecto al caso general (8-23), el problema (8-38) es de menor grado de complejidad debido a que la matriz J e no depende del tiempo n. La dimensi´on de J e es g × g, donde g es el n´umero de variables de estado.
8.4.1 Relaci´on de recurrencia lineal En t´erminos de la notaci´on general (ver ecuaciones (8-10) y (8-20)), la relaci´on (8-38) constituye una ecuaci´on de recurrencia lineal con g variables de estado: (2) (g) un = u(1) , n , un , . . . , un G (u; µ) := J e un .
(8-39)
Por definici´on, el estado de equilibrio ue se obtiene resolviendo la ecuaci´on G (u; µ) = u: Je u = u .
(8-40)
Formalmente, (8-40) se interpreta como la ecuaci´on de valores propios para J e y el valor propio 1. En conclusi´on: si 1 es un valor propio de J e y u1 designa el vector propio correspondiente, entonces cualquier valor ue = (σu1 )T es un punto de equilibrio de la ecuaci´on de recurrencia (8-38); T indica el transpuesto y σ es un n´umero arbitrario.
8.4.2 Clasificaci´on de los estados de equilibrio de (8-20)
En las definiciones que siguen, Xe designa un estado de equilibrio de la ecuaci´on de recurrencia (8-20), J e es la matriz del jacobiano
8.4 Estabilidad de los puntos de equilibrio
313
evaluada en Xe , J eV = λ V
(8-41)
es la ecuaci´on de valores propios de J e y λ designa los valores propios de J e , que denominamos (λ1 , λ2 , . . ., λg ). Los estados Xe se clasifican con base en el comportamiento de trayectorias inicialmente al estado de equilibrio Xe [2, secci´on 3.3.2].
¿Existen valores propios con m´odulo uno? Definici´on: el estado Xe es un punto hiperb´olico cuando ninguno de los valores propios de J e tiene m´odulo uno. Definici´on: el estado Xe es un punto no hiperb´olico cuando existe por lo menos un valor propio que tiene m´odulo uno.
En el punto hiperb´olico Xe , ¿c´omo son los m´odulos de los valores propios de J e ? Definici´on: el estado Xe es un punto atractivo si es un punto hiperb´olico y todos los valores propios de J e tienen m´odulo menor que uno. Sin´onimos: nodo estable, sumidero. Definici´on: el estado Xe es un punto repulsivo si es un punto hiperb´olico y los m´odulos de todos los valores propios de J e son mayores que uno. Sin´onimos: nodo inestable, fuente. Definici´on: el estado Xe es un punto de silla (saddle) si es un punto hiperb´olico y algunos valores propios de J e tienen m´odulos mayores
314
8 Modelos de tiempo discreto
que uno y otros m´odulos menores que uno; en cada subconjunto debe existir por lo menos un elemento.
En el punto no hiperb´olico Xe , ¿qu´e propiedades tienen los valores propios de J e ? Definici´on: el estado Xe es un centro si es un punto no hiperb´olico para el cual todos los valores propios de J e tienen m´odulo uno.
Im(λ)
-1
Re(λ) 1
Frontera de estabilidad Figura 8.3. La estabilidad de un estado de equilibrio Xe depende del posicionamiento de los valores propios λ = Re(λ) + i Im(λ) de la matriz del jacobiano J e con respecto a la frontera de estabilidad, que es un c´ırculo de radio 1 (l´ınea punteada). El punto Xe es atractivo si |λ| est´a en el interior del c´ırculo.
Teorema: sea Xe un estado de equilibrio, J e la matriz del jacobiano evaluada en Xe y λ los valores propios de J e . Los criterios de estabilidad del punto fijo Xe se relacionan en el Cuadro siguiente (ver Figura 8.3):
8.5 Criterios de estabilidad
El estado Xe es:
315
Si los modulos |λi | de los valores propios de J e son:
Atractivo
todos los |λi | < 1.
Neutro
al menos un |λi | = 1 y los otros |λi | < 1. si existe al menos un |λi | > 1.
Repulsivo
En la secci´on 8.5 se presenta una explicaci´on rigurosa sobre el papel que desempe˜nan los valores propios λ de J e en la clasificaci´on de los estados de equilibrio Xe de la relaci´on de recurrencia (8-20).
8.5 Criterios de estabilidad 8.5.1 Estabilidad con base en la ecuaci´on linealizada Sea A una matriz de dimensi´on g × g y X un vector columna de dimensi´on g. Por definici´on, la norma de A se define como kAXk = max kAXk . kXk6=0 kXk kXk≤1
kAk := max
Si A y B son matrices g × g la norma de su producto satisface kA Bk ≤ kAkkBk, de lo cual se deduce que
316
8 Modelos de tiempo discreto
kAn k ≤ kAkn donde An es el producto de A por s´ı misma n veces: An := A | AA {z. . . A} . n veces
¯ = 0 es un punto fijo estable. Propiedad. Si kAk < 1 entonces X En efecto, si h0 es la perturbaci´on inicial, su evoluci´on se deduce de ¯ + h0 = h0 X00 = X 0 Xn0 = A(Xn−1 ) = An h0 ,
de donde kXn0 k = kAn h0 k ≤ kAkn kh0 k. En consecuencia, si kAk < 1 entonces
kXn0 k → 0;
n → ∞,
Xn0 → 0.
es decir, si
As´ı, en conclusi´on, una condici´on suficiente para que la norma de A sea menor que uno (kAk < 1) es que todos los valores propios de A satisfagan la condici´on |λi | = |valor propio| < 1.
´ D EMOSTRACI ON En lo que sigue se demuestra para el caso particular en el cual todos los valores propios son distintos. En [43] se encuentra una demostraci´on para el caso de matrices 2 × 2 y 3 × 3.
8.5 Criterios de estabilidad
317
Si A es una matriz con elementos reales y se cumple β < Re(λ) < α, para todo autovalor λ se tiene [3] αkXk2 ≤ hAX, Xi ≤ βkXk2 , donde hAX, Xi designa el producto escalar. En el caso de valores propios diferentes los vectores propios de A P forman una base Vi del espacio vectorial, por lo tanto, X = αi Vi . Como AVi = λi Vi , se tiene hAX, Xi =
X
=
X
=
X
X αi λi Vi αj Vj
λi αi αj Vi · Vj
i,j
λi kXk2 .
i
De la condici´on |Re(λ)| < 1 se deduce −1 < kX 2 k
X
λi < 1.
i
Si kXk2 = 1, se tiene −1 < Por otra parte,
X
λi < 1.
318
8 Modelos de tiempo discreto
kAXk2 = AX · AX = kXk2
X
λi λj .
i,j
De nuevo, si kXk2 = 1, !2 kAXk2 =
X
λ i λj =
X
i,j
λi
< 1.
i
Por tanto, si kXk2 = 1, entonces, max kAXk < 1;
kXk=1
es decir, kAk < 1.
8.5.2 Estabilidad en sistemas no lineales Consid´erese el sistema de ecuaciones de recurrencia Xn+1 = G(Xn ),
(8-42)
donde G = (G1 , . . . , Gg ) y sup´ongase que toda Gj es diferenciable. ¯ = f (X) ¯ un punto de equilibrio y ll´amese h0 la perturbaci´on Sea X inicial. Se tiene: ¯ + h0 . X00 = X 0 ¯ + hn+1 , Xn+1 =X
(8-43)
8.6 Criterio de Schur–Cohn y test de Jury
319
Entonces, 0 ¯, ¯ = G(Xn0 ) − X −X hn+1 = Xn+1
(8-44)
¯ + hn ) − X ¯ = G(X ¯ −X ¯ + O(khn k) ≈ G0 (X 0 ) · hn + G(X) ¯ · hn + O(khn k) ≈ G0 (X) ¯ · hn · = G0 (X) ¯ < 1 entonces kh0 k → 0. Por lo tanto, si kG0 (X)k n+1
8.6 Criterio de Schur–Cohn y test de Jury 8.6.1 Criterio de Schur–Cohn Esta secci´on se puede omitir en una primera lectura, excepto por el caso del polinomio cuadr´atico (8-56). La secci´on se incluye con el prop´osito de disponer de herramientas matem´aticas que son u´ tiles para investigaciones posteriores, de mayor grado de complejidad. 8.6.2 Formulaci´on del criterio Con el prop´osito de determinar si las ra´ıces del polinomio caracter´ıstico J e est´an dentro del c´ırculo unidad, se puede usar el criterio de Schur–Cohn [49, 50, 52]. Consid´erense los polinomios [49] g X P (λ) := a` λ ` `=0 g
= ag λ + ag−1 λ
g−1
+ . . . + a1 λ + a0 , g X P? (λ) := a?` λg−`
(8-45)
`=0
= a?0 λg + a?1 λg−1 + . . . + a?g−1 λ + a?g ,
(8-46)
320
8 Modelos de tiempo discreto
donde a?j es el complejo conjugado de aj . Sea ∆j el siguiente determinante de orden 2j, para j = 1, 2, . . . , g:
0 0 . . . 0 | ag a0 a a0 0 ... 0 | 0 1 ... ... ... ... ... | ... aj−1 aj−2 aj−3 . . . a0 | 0 − − − − − | − ? 0 0 . . . 0 | a?0 ag a? a?g 0 ... 0 | 0 g−1 ... ... ... ... ... | ... a?g−j+1 a?g−j+2 a?g−j+3 . . . a?g | 0
∆j := ag−1 . . . ag−j+1 ag . . . ag−j+2 ... ... ... 0 . . . ag − − − ? ? a1 . . . aj−1 a?0 . . . a?j−2 ... ... ... ? 0 0 a0 (8-47)
Sea C el c´ırculo unidad, |λ| = 1. Si ∆j 6= 0 para j = 1, 2, . . . , g, entonces P (λ) no tiene ceros sobre C y tiene p ceros dentro de C, donde p es el n´umero de cambios de signo en la sucesi´on 1, ∆1 , ∆2 , . . ., ∆g . Si P (λ) es un polinomio con coeficientes reales a` (` = 1, 2, . . . , g) y ag > 0, una condici´on necesaria y suficiente para que P (λ) tenga todos sus ceros dentro del c´ırculo unidad es [50] (para j = 1, 2, . . . , g),
8.6 Criterio de Schur–Cohn y test de Jury
321
∆j < 0 para j impar, ∆j > 0 para j par.
(8-48)
8.6.3 Polinomio con coeficientes reales Otro enunciado del teorema de Schur–Cohn es el siguiente [51, 52]. Sup´ongase que el polinomio caracter´ıstico P (λ) de la matriz J e de dimensi´on g × g es λg + ag−1 λg−1 + . . . + a1 λ + a0 = 0,
(8-49)
y que los coeficientes son reales. Las condiciones necesarias y suficientes para que el polinomio caracter´ıstico P (λ) de una matriz real de dimensi´on g × g tenga todas las ra´ıces dentro del c´ırculo unidad son: 1. P (1) > 0 y (−1)g P (−1) > 0. 2. Cada una de las siguientes dos matrices, de dimensi´on (g − 1) × (g − 1), es definida positiva,
322
8 Modelos de tiempo discreto
1 a g−1 ∆± = ... a3 a2 0 . .. ± ... 0 a0
0 ...
...
1
...
...
.. .
.. .
.. .
.. .
.. .
.. .
a3
...
ag−1
...
...
0
...
...
a0
.. .
.. .
.. .
...
...
...
a1
...
ag−1
0 .. . .. . .. . 1
a0 a1 .. . . ag−1 ag−2
(8-50)
Una matrix compleja A de dimensi´on g × g se dice que es definida positiva si Re[x+ Ax] > 0 para todo vector complejo no nulo x ∈ C g , donde x+ es el transpuesto conjugado del vector x. En el caso de una matriz real A = (aij ), la ecuaci´on se reduce a Re[xT Ax] > 0, donde xT es el transpuesto. El determinante de una matriz definida positiva siempre es positivo, det (A) > 0, y la definici´on es equivalente a la condici´on de que los determinantes asociados con todas las submatrices superior–izquierda sean positivos [57]: a11 > 0,
a11 a12 det > 0, a21 a22
...,
det(A) > 0.
8.6 Criterio de Schur–Cohn y test de Jury
323
8.6.4 Test de Jury Consid´erese el polinomio P (λ) que se defini´o en (8-45), P (λ) :=
g X
a` λ `
(8-51)
`=0
y constr´uyase el polinomio X g 1 Q(λ) := λ P = a` λg−` λ `=0 g
= a0 λg + a1 λg−1 + . . . + ag−1 λ + ag ,
(8-52)
que tiene una forma similar al polinomio (8-46), excepto que los coeficientes de Q(λ) se forman con los coeficientes de P (λ) sin el complejo conjugado. El test de Jury es un enunciado sobre las condiciones que se deben cumplir para que todas las ra´ıces de Q(λ) = 0 satisfagan la condici´on |λ| < 1. En lo que sigue se supone que Q(λ) es tal que a0 = 1. Definir las siguientes cantidades [56]: bg = 1 − a2g , bg−1 = a1 − ag ag−1 , .. . bg−k = ak − ag ag−k .. . b1 = ag−1 − ag a1 ;
324
8 Modelos de tiempo discreto
cg = b2g − b21 , cg−1 = bg bg−1 − b1 b2 , .. . cg−k = bg bg−k − b1 bk+1 .. . c2 = bg b2 − b1 bg−1 ; dg = c2g − c22 , dg−1 = cg cg−1 − c2 c3 , .. . dg−k = cg cg−k − c2 ck+2 .. . d3 = cg c3 − c2 cg−1 .
(8-53)
Cada vez la lista se va haciendo m´as corta, hasta que sobreviven justamente tres cantidades que se relacionan a las precedentes por las relaciones qg = p2g − p2g−3 , qg−1 = pg pg−1 − pg−3 pg−2 , qg−2 = pg pg−2 − pg−3 pg−1 .
(8-54)
T EST DE J URY Las condiciones necesarias y suficientes para que todas las ra´ıces de Q(λ), dado por (8-52) y con coeficiente a0 = 1, satisfagan la condici´on de estar dentro del c´ırculo unidad |λ| < 1 son [56]:
8.6 Criterio de Schur–Cohn y test de Jury
325
1. Q(1) > 0. 2. (−1)g Q(−1) > 0. 3. |ag | < 1, |bg | > |b1 | , |cg | > |c2 | , |dg | > |d3 | , .. . |qg | > |qg−2 | .
(8-55)
8.6.5 Ejemplo: Dos variables de estado Consid´erese el polinomio (g = 2) P (λ) = λ2 + a1 λ + a0 ,
(8-56)
con coeficientes reales, que se especifican en (1.35) en t´erminos de los elementos de la matriz del jacobiano: a1 = −tr(J ) = −(J11 + J22 ) , a0 = det(J ) = J11 J22 − J12 J21 . Por el teorema de Schur–Cohn calcular (ver (8-47)): a0 ∆1 = a2
a2 a0
a2 =1
= a20 − 1,
(8-57)
326
8 Modelos de tiempo discreto
α0 0 a2 a1 a a 0 a 2 1 0 ∆2 = a2 0 a0 a1 a1 a2 0 a0
= (a0 − 1)2 (a0 + 1)2 − a21 .
a2 =1
Las condiciones ∆1 < 0 y ∆2 > 0 se escriben como a20 < 1,
a21 < (a0 + 1)2 ,
que se agrupan en la siguiente expresi´on, que recibe tambi´en el nombre de condici´on de Jury [56]: |a1 | < 1 + a0 < 2. Es decir, si se cumplen estas desigualdades las ra´ıces r a1 a1 2 λ± = − ± − a0 2 2
(8-58)
(8-59)
est´an dentro del c´ırculo unidad, |λ± | < 1. Si se hace uso del criterio de Schur–Cohn de la secci´on 8.6.3, se obtienen las matrices ∆± = [1] ± [a0 ] = [1 ± a0 ]. Para que cada una sea definida positiva, su determinante debe ser mayor que cero, lo que implica que |a0 | < 0. Por lo tanto, las ra´ıces de P (λ) = 0 est´an dentro del c´ırculo unidad si y solo si P (1) = 1 + a1 + a0 > 0, (−1)2 P (−1) = 1 − a1 + a0 > 0, |a0 | < 0. Es decir, |a1 | < 1 + a0 < 2, lo que reproduce (8-58).
(8-60)
8.6 Criterio de Schur–Cohn y test de Jury
327
En general, el m´odulo de las ra´ıces complejas r a 2 a 2 a1 1 1 λ ± = − ± i a0 − , a0 − > 0, 2 2 2 es dado por |λ± |2 = a0 , lo que lleva a que |λ± | est´en dentro del c´ırculo unidad si α0 < 1. Por su lado, ra´ıces reales existen, si a0 ≤ (a1 /2)2 .
8.6.6 Ejemplo: Tres variables de estado Cuando g = 3, P (λ) = λ3 +a2 λ2 +a1 λ+a0 . Condiciones necesarias y suficientes para que todas las ra´ıces est´en dentro del c´ırculo unidad son [50]: |a0 + a2 | < 1 + a1 , |a2 − 3a0 | < 3 − a1
y
a20 + a1 − a0 a2 < 1.
(8-61)
Por su lado, [51, 52] establecen las condiciones: |a0 + a2 | < 1 + a1
y
|a1 − a0 a2 | < 1 − a20 ,
(8-62)
donde la primera es consecuencia de los requisitos P (1) = 1 + a2 + a1 + a0 > 0, (−1)3 P (−1) = −1 + a2 − a1 + a0 > 0. El lector la verificar´a la validez de los criterios (8-61) y (8-62).
(8-63)
328
8 Modelos de tiempo discreto
8.7 Relaci´on de recurrencia log´ıstica 8.7.1 Clasificaci´on de los puntos de equilibrio Consid´erese la ecuaci´on de recurrencia log´ıstica (8-2), xn+1 = r xn (1 − xn ), 0 ≤ x0 ≤ 1,
0 ≤ r ≤ 4,
(8-64)
cuyos puntos de equilibrio se determinaron en (8-35): xe = 1 −
xe = 0,
1 r
(con µ := r)
Ll´amese f (x) = rx(1 − x). Como el sistema din´amico (8-64) es unidimensional la matriz del jacobiano J (x) consta de s´olo un elemento: J (x) = f 0 (x). La estabilidad de cada punto de equilibrio se determina evaluando J e := J (xe ). Se tiene
f0
f 0 (0) = r, 1 1− = 2 − r. r
Por los criterios de la secci´on 8.4.2, el origen es estable si 0 < r < 1 e inestable si r > 1. Obs´ervese la diferencia con el modelo continuo, dP P = rP 1 − , P (t0 ) = P0 , dt K en donde el punto Pe = 0 es inestable.
8.7 Relaci´on de recurrencia log´ıstica
329
f(x)
x
r x (1 - x)
r<1
1
x
Figura 8.4. Si r < 1, la recta f (x) = x y la curva f (x) = rx(1 − x) s´olo se cruzan en el origen.
f(x)
x
r x (1 - x)
r>1 1
x
Figura 8.5. Si r > 1, la recta f (x) = x y la curva f (x) = rx(1 − x) se cruzan en dos puntos.
En el otro punto de equilibrio xe = 1−1/r, se tiene |f 0 (1 − 1/r)| = |2 − r|. Por lo tanto, si |2 − r| < 1, es decir 1 < r < 3, el punto fijo es estable; si r > 3 el punto fijo es inestable.
330
8 Modelos de tiempo discreto
f(x)
x
r x (1 - x)
r=1 1
x
Figura 8.6. Si r = 1, la recta f (x) = x y la curva f (x) = rx(1 − x) s´olo se cruzan en el origen.
En la Figura 8.4 se observa que valores de r < 1 no generan punto de equilibrio en el primer cuadrante pues la recta f (x) = x y la funci´on f (x) = rx(1 − x) no se cruzan, excepto en el origen; dos raices s´olo aparecen para r > 1, como se muestra en la figura 8.5; el caso r = 1 de la Figura 8.6, corresponde a la u´ ltima posibilidad de existencia de s´olo un punto fijo (el origen).
8.7.2 Modelamiento de una poblaci´on La ecuaci´on (8-64) modela el tama˜no de una poblaci´on (por ejemplo, de insectos) en generaciones sucesivas, la poblaci´on se normaliza de tal manera que el m´aximo valor es x = 1 (capacidad de soporte). Des´ıgnese por N0 la poblaci´on inicial y por Nn la poblaci´on en la n-´esima generaci´on. Por definici´on, la rata de crecimiento R es el incremento relativo por a˜no,
8.7 Relaci´on de recurrencia log´ıstica
R :=
Nn+1 − Nn ≥ 0. Nn
331
(8-65)
Si R fuera constante, la poblaci´on crecer´ıa indefinidamente y despu´es de n generaciones su tama˜no ser´ıa Nn = (1 + R)n N0 . Para limitar el crecimiento de la poblaci´on y tener en cuenta que un nicho dado s´olo puede sostener una poblaci´on de un tama˜no m´aximo Nmax , se supone que la rata de crecimiento var´ıa con el tama˜no de la poblaci´on, seg´un la relaci´on
Nmax − Nn , (8-66) Nmax donde la constante > 0 es un par´ametro. Las cantidades auxiliares R=
xn :=
Nn , 1 + Nmax
r := 1 + ,
(8-67)
permiten describir el cambio de la poblaci´on de una generaci´on a otra por medio de la relaci´on (8-2), xn+1 = r xn (1 − xn ) ,
0 < r ≤ 4.
(8-68)
La constante r se denomina par´ametro de crecimiento o par´ametro de control, depende del a´ rea disponible y de la fertilidad, y su valor determina la rata de crecimiento de la poblaci´on. En lo que sigue se presentan caracter´ısticas de la relaci´on de recurrencia (8-68), siguiendo para ello [53].
8.7.3 Evoluci´on de la poblaci´on Dos propiedades de la ecuaci´on log´ıstica son relevantes para la din´amica de poblaciones: (i) Si inicialmente la poblaci´on es cero (x0 = 0), entonces as´ı permanece siempre (xn = 0 ). (ii) La poblaci´on crece
332
8 Modelos de tiempo discreto
cuando xn es peque˜na y declina cuando xn es grande. Esta propiedad es razonable debido a que si la poblaci´on es peque˜na hay suficiente alimento y espacio disponible, de tal manera que la poblaci´on puede crecer sin obst´aculo alguno. Sin embargo, cuando la poblaci´on es suficientemente grande (xn ' 1 ), las nuevas generaciones disminuyen por insuficiencia de alimento debido a la sobrepoblaci´on.
F(r,x)
{0.7, 0.875}
1 0.8 0.6 0.4 0.2 n 0
5
10
15
20
Figura 8.7. Si 0 < r < 1, la poblaci´on se extingue. Se indican los valores de {r, x0 }.
Si r est´a en el intervalo 0 < r < 1, sin importar el valor inicial (x0 ), la poblaci´on disminuye de manera r´apida hasta su extinci´on total (Figura 8.7). Esto es, el origen es un punto fijo atractivo. Por el contrario (Figura 8.8), si 1 < r < 3, la poblaci´on se estabiliza despu´es de varias generaciones en el punto fijo atractivo (1 − 1/r), mientras que el origen se transforma en un punto fijo repulsivo. La relaci´on de recurrencia (8-68) predice que la din´amica de la poblaci´on aumenta en complejidad a medida que se incrementa el valor del par´ametro de control r. Al sobrepasar el punto r = r1 = 3 se pre-
8.7 Relaci´on de recurrencia log´ıstica
F(r,x)
333
{1.9, 0.875}
1 0.8 0.6 0.4 0.2 n 0
5
10
15
20
Figura 8.8. Estabilizaci´on de la poblaci´on en un punto fijo. Se indican los valores de {r, x0 }.
F(r,x)
{3.2, 0.875}
1 0.8 0.6 0.4 0.2 n 30
35
40
45
50
Figura 8.9. Estabilizaci´on de la poblaci´on en un ciclo de per´ıodo dos. Se indican los valores de {r, x0 }.
senta una bifurcaci´on; esto es, una transici´on de un punto fijo atractivo a un ciclo de per´ıodo dos. En el futuro distante (n 1) la poblaci´on no se estabiliza en un u´ nico valor sino en dos puntos (dos valores), que van alternando su ocurrencia de una generaci´on a otra (Figura 8.9).
334
8 Modelos de tiempo discreto
F(r,x) 1
{3.55, 0.875}
0.8 0.6 0.4 0.2 n 80
85
90
95
100
Figura 8.10. Estabilizaci´on de la poblaci´on en un ciclo de per´ıodo cuatro. Se indican los valores de {r, x0 }. Se indican los valores de {r, x0 }.
Al seguir incrementando r, el proceso de bifurcaci´on se repite de manera indefinida, de tal manera que cada vez que se sobrepasa un punto cr´ıtico rk (k = 1, 2, 3, . . . , r∞ ) surge un ciclo de per´ıodo rk (= 2, 4, 8, 16, . . .). Este proceso se repite cada vez con m´as frecuencia hasta alcanzar un valor l´ımite en r∞ ≈ 3.5699446. La Figura 8.10 ilustra este proceso con un ciclo de per´ıodo 4. Si r∞ < r ≤ 4, se entra en el r´egimen ca´otico, en el cual hay un mezcla inesperada de orden y caos, con regiones donde el comportamiento es aperi´odico (no hay ciclos de peri´odo rk ) y regiones con ventanas peri´odicas intercaladas entre zonas aperi´odicas (Figura 8.11) La complejidad de la aplicaci´on log´ıstica que surge al variar el par´ametro de control r se ilustra en un diagrama de bifurcaciones (Figura 8.12). Para obtener este diagrama se seleccionan j puntos en el intervalo 0 < r ≤ 4 y para cada uno de ellos se dibujan en el eje vertical los k puntos que resultan en el futuro distante (n >> 1). Por
8.7 Relaci´on de recurrencia log´ıstica
F(r,x) 1
335
{3.7, 0.875}
0.8 0.6 0.4 0.2 n 160
170
F(r,x)
180
190
200
{4., 0.875}
1 0.8 0.6 0.4 0.2 n 160
170
180
190
200
Figura 8.11. Comportamiento de la poblaci´on en el futuro distante (n 1) para valores de r en el r´egimen ca´otico, r∞ < r ≤ 4.
ejemplo, para un valor dado de r en el intervalo r < 3, la poblaci´on se estabiliza despu´es de muchas generaciones en un u´ nico valor, de tal manera que en el diagrama s´olo se pinta ese punto en el eje vertical; √ en el intervalo 3 < r < 1 + 6 ≈ 3.449, para grandes n, el estado alterna entre dos valores (ciclo de per´ıodo 2).
336
8 Modelos de tiempo discreto
1
x
0 2.9
r
4
Figura 8.12. Diagrama de bifurcaci´on para la relaci´on de recurrencia log´ıstica. En el rango 0 ≤ r < 3 s´olo hay un punto fijo para cada r. La “ventana” para valores ligeramente mayores que r = 3.8 sugiere la existencia de ciclos de per´ıodo 3 en las vecindades de r = 3.8.
Existen t´ecnicas, como los exponentes de Lyapunov, que permiten la caracterizaci´on cuantitativa del comportamiento de una relaci´on de recurrencia, como la log´ıstica, (8-68). Estas t´ecnicas est´an fuera de los prop´ositos del presente texto. Finalmente, obs´ervese que la relaci´on log´ıstica, a pesar de ser muy sencilla en su estructura, conduce a una din´amica muy variada y compleja, que debe ser objeto de an´alisis en el estudio de poblaciones de una especie.
8.7 Relaci´on de recurrencia log´ıstica
337
8.7.4 Ecuaci´on log´ıstica con retardo Consid´erese la ecuaci´on log´ıstica con retardo (8-15), yn+1 = µyn (1 − yn−1 ), o su equivalente (8-16): xn+1 = yn , yn+1 = µyn (1 − xn ).
(8-69)
Los puntos de equilibrio (xe , ye ) de esta relaci´on de recurrencia se obtienen resolviendo las ecuaciones y = x,
µy(1 − x) = y;
(8-70)
es decir, existen dos puntos de equilibrio: µ−1 µ−1 , . X0 = (0, 0), Xµ = µ µ
(8-71)
Para determinar la estabilidad de los puntos fijos (8-71) se necesita evaluar la matriz del jacobiano en el punto de equilibrio por estudiar:
0 J (x, y) =
1
, −µy µ(1 − x)
0 1 J 0 = J (X0 ) = , 0 µ
0 J µ = J (Xµ ) =
1 . 1−µ 1
El polinomio caracter´ıstico de J 0 es de la forma (8-56) con a1 = −µ y a0 = 0. El criterio de estabilidad (8-58) requiere |a1 | < 1+a0 < 2; es decir, el origen X0 = (0, 0) es un punto atractivo si |µ| < 1. Este
338
8 Modelos de tiempo discreto
λ
raíces reales
raíces complejas | λ± | = µ−1
λ+ 1 1 2
-
1 2
1 2
1
λ−
5 4
2
µ
Figura 8.13. Comportamiento de las ra´ıces (8-72) como funci´on del par´ametro µ; el punto fijo es estable en el dominio 1 < µ < 2. Las ra´ıces complejas tienen m´odulo |λ± | < 1 en el rango 5/4 < µ < 2.
resultado se confirma con los valores propios λ1 = 0 y λ2 = µ, que al cumplirse la condici´on tienen norma menor que uno. El polinomio caracter´ıstico (8-56) para J µ se construye con a1 = −1 y a0 = µ − 1. El criterio de estabilidad (8-58), |a1 | < 1 + a0 < 2, adopta la forma 1 < µ < 2; es decir, en este dominio de µ el estado de equilibrio no trivial Xµ es un punto atractivo. De nuevo, este resultado se confirma con los valores propios i p 1h λ± = 1 ± 5 − 4µ , 2
(8-72)
que son n´umeros reales si µ ≤ 5/4 y complejos conjugados si µ > 5/4, tal como se ilustra en la Figura 8.13. Para µ > 2, |λ± | = µ − 1 > 1, lo que indica que el punto Xµ es inestable. Para µ > 5/4 las ra´ıces (8-72) se escriben en la forma p λ± (µ) = (µ − 1) exp (±iθ) , tan θ = 4µ − 5,
8.7 Relaci´on de recurrencia log´ıstica
339
lo que indica que en µ = 2, las raices se ubican sobre el c´ırculo unidad √ (tan θ = 3, implica θ = π/3): π , |λ± | = 1. λ± = exp ±i 3 Por otro lado, como |λ± | = (µ − 1), entonces d |λ± | = 1 6= 0. dµ µ=2
(8-73)
Es decir, en µ = µe = 2 la relaci´on de recurrencia (8-69) presenta una bifurcaci´on de Hopf, en la que el sistema cambia su comportamiento en forma radical, dando lugar a a la aparici´on de o´ rbitas peri´odicas.
y 0.6 0.5
X0
Xe
0.4 0.3 0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
x
Figura 8.14. Relaci´on de recurrencia (8-69) con 1000 iteraciones a partir de la condici´on inicial (0.1, 0.5), con punto fijo (0.3, 0.3); es decir, µ ≈ 1.42857.
Las Figuras 8.14, 8.15 y 8.16 muestran ejemplos construidos con la relaci´on de recurrencia (8-69), para varios valores del par´ametro µ y condiciones iniciales.
340
8 Modelos de tiempo discreto
y 0.7
X0
0.6 0.5 0.4 0.3
Xe 0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
x
Figura 8.15. Relaci´on de recurrencia (8-69) con 1000 iteraciones a partir de la condici´on inicial (0.2, 0.2), con punto fijo (0.5, 0.5); es decir, µ = 2.
y 0.7
X0
0.6 0.5 0.4 0.3
Xe
0.2 0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
x
Figura 8.16. Relaci´on de recurrencia (8-69) con 1000 iteraciones a partir de la condici´on inicial (0.2, 0.2), con punto fijo (0.51, 0.51); es decir, µ = 2.04082 > µe .
8.8 Ejemplo: par´asitos y anfitriones Un sistema din´amico de tiempo discreto que representa la evoluci´on de una familia de insectos y la de una de par´asitos es el denomina-
8.8 Ejemplo: par´asitos y anfitriones
341
do modelo de Nicholson – Bailey [46]. El nombre del modelo es en honor al bi´ologo y al f´ısico quienes lo desarrollaron en la d´ecada de 1930 [5]. El par´asito coloca los huevos en un anfitri´on, impidi´endole a e´ ste reproducirse. Se supone que los par´asitos buscan al azar los anfitriones. Las variables de estado y los par´ametros son: xt , poblaci´on en el tiempo t de la familia de par´asitos. yt , poblaci´on en el tiempo t de los anfitriones parasitados. f (xt , yt ), porci´on de anfitriones no parasitados. L, escala de tiempo correspondiente al ciclo de nacimiento-reproducci´on. α, tasa de reproducci´on de los par´asitos. Representa el n´umero de huevos depositados en el anfitri´on. β, tasa de reproducci´on de los anfitriones. En t´erminos de estas cantidades, el modelo establece: xt+1 = α yt (1 − f (xt , yt ))
(8-74)
yt+1 = β yt f (xt , yt ).
(8-75)
Para encontrar una expresi´on plausible de f (x, y) se procede como sigue. El n´umero de anfitriones infectados Pt en el ciclo de per´ıodo adulto del par´asito y su reproducci´on es proporcional al n´umero de par´asitos y parasitados, hip´otesis que se denomina ley de masas, Pt = a xt y t .
(8-76)
342
8 Modelos de tiempo discreto
Si un anfitri´on est´a parasitado no recibe m´as huevos de otro par´asito. Llamando µ la probabilidad media de parasitarse en el ciclo biol´ogico, se tiene µ=
a xt y t = a xt . yt
(8-77)
Al asumir una distribuci´on de probabilidad de Poisson, se tiene µn , n! pµ (0 infecciones) = exp(−µ) = exp (−a xt ).
pµ (n infecciones) = exp(−µ)
Esta suposici´on permite formular el modelo as´ı: xt+1 = α yt (1 − exp(−a xt )), yt+1 = β yt exp(−a xt ).
(8-78)
Los puntos fijos correspondientes a las soluciones del sistema din´amico (8-78), se determinan de las condiciones xt+1 = xt y yt+1 = yt , que indican que no hay cambio en el n´umero de par´asitos y de anfitriones cuando el tiempo cambia de t a t + 1: x = α y (1 − exp (−ax)),
(8-79)
y = β y exp (−ax).
(8-80)
Para β = 1, existe una soluci´on trivial x = 0, y = 0. El jacobiano del sistema est´a dado por aαy exp (−ax) J = −aβy exp (−ax)
α
, β exp (−ax)
8.8 Ejemplo: par´asitos y anfitriones
343
0 J(0, 0) = 0
α . β
Los valores propios son λ = 0 y λ = β = 1; el punto de equilibrio es inestable. El punto de equilibrio no trivial est´a dado por ¯ = 1 ln β, X a β ln β . Y¯ = αa(β − 1) La matriz del jacobiano est´a dada por J =
ln β β−1 β ln β − α(β−1)
α . 1
Esta matriz conduce a un polinomio caracter´ıstico (8-56), con coeficientes ln β a1 (β) = −tr(J ) = − 1 + , β−1 1+β a0 (β) = det(J ) = − ln β. 1−β
(8-81)
El teorema de Schur–Cohn establece que el punto de equilibrio ser´a estable si se satisfacen las desigualdades |a1 | < 1 + a0 < 2, pero en la Figura 8.17 se observa que estas condiciones nunca se cumplen. En consecuencia el punto de equilibrio es inestable. La afirmaci´on anterior se confirma con el an´alisis de los valores propios, que son la soluci´on de la ecuaci´on
344
8 Modelos de tiempo discreto
1+a0(β) 3
F=2
2 1
2
3 2
-1 -2
5 2
β
|a1(β)|
Figura 8.17. Visualizaci´on del criterio de Schur–Cohn aplicado a la relaci´on (8-78), en el caso de la matriz del jacobiano (8-81), con las definiciones (8-81).
ln β λ −λ 1+ β−1 2
1+
ln β β−1
±
λ± =
r
+
1+
β ln β = 0, β−1
ln β β−1
2
2
−
4β ln β β−1
.
Si β → 1+ , aplicando la regla de L0 Hopital se tiene ln β → 1; β−1 por tanto, λ± = 1. Para β > 1, con peque˜nos aumentos en el valor de β, β = 1 + ε, con desarrollos hasta orden 2,
8.9 Otros modelos de din´amica de poblaciones
345
1 ln (1 + ε) ≈ ε − ε2 , 2 1 r r2 (1 + r) 2 ≈ 1 + − , 2 8 despu´es de una tediosa a´ lgebra, se obtiene: λ1 = 1 −
√ ε + ι˙ ε + O(ε2 ). 4
(8-82)
ε + O(ε2 ) > 1; 2
(8-83)
Entonces, |λ1 | = 1 +
por lo tanto, el punto de equilibrio es inestable.
8.9 Otros modelos de din´amica de poblaciones Existen diversas relaciones de recurrencia que se usan para describir din´amica de poblaciones, entre los cuales conviene hacer expl´ıcitos los siguientes [54, 55]:
FAMILIA DE R ICKER R(x; λ, β) = λx exp (−βx) ,
λ > 1,
β > 0.
FAMILIA DE H ASSELL H(x; λ, β) =
λx , (1 + x)β
λ > 1,
β > 1.
346
8 Modelos de tiempo discreto
M ODELO
DE
L ESLIE –G OWER 1 xn , 1 + c11 xn + c12 yn 1 = b2 yn , 1 + c21 xn + c22 yn
xn+1 = b1 yn+1
con todos los par´ametros positivos.
M ODELO
DE COMPETENCIA DE
R ICKER
xn+1 = b1 exp (−c11 xn − c12 yn ) xn , yn+1 = b2 exp (−c21 xn − c22 yn ) yn . M ODELO
DE COMPETENCIA DE
R ICKER MODIFICADO
Si Jn y An son los n´umeros de juveniles y adultos en la generaci´on n de la especie x y si y designa el n´umero de ejemplares de la especie y (no se incluye discriminaci´on entre juveniles y adultos), el modelo establece: Jn+1 = b1 exp (−c11 An − c12 yn ) An , An+1 = (1 − µ)Jn , yn+1 = b2 exp (−c21 Jn − c22 yn ) yn , donde el par´ametro µ (0 ≤ µ < 1) representa la tasa de mortalidad juvenil. Estos ejemplos, al igual que muchos otros que existen en la literatura, muestran la importancia del estudio y aplicaci´on de las relaciones de recurrencia.
Referencias
1. Flake G. W., The Computatational Beauty of Nature, The MIT Press, Cambridge (1999). 2. Campos D. & Isaza J. F., Proleg´omenos a los sistemas din´amicos, Universidad Nacional de Colombia, Bogot´a (2002). 3. Hirsh M. y Smale S., Ecuaciones diferenciales, sistemas din´amicos y a´ lgebra lineal, Alianza Editorial, Madrid (1974). 4. Wiggins S., Introduction to Applied Nonlinear Dynamics and Chaos, Springer Verlag, Berlin (1990). 5. Kesher L. E., Mathematical Models in Biology, SIAM, (2005). 6. Williams J. H. (Jr.), Fundamentals of Applied Dynamics, John Wiley & Sons, New York (1996). 7. Hale J., Kocak H., Dynamics and Bifurcations, Springer Verlag, Berlin (1991). 8. Jackson E. A. Jackson, Perspectives of nonlinear dynamics, vols. 1 y 2, Cambridge University Press, New York (1989). 9. Kamien M. I., Schwartz N. L., Dynamic Optimization: The Calculus of Variations and Optimal Control in Economics and Management, Elsevier Science, Amsterdam (1991). 10. Arutyunov A. V., Vinter R. B., A Simple “Finite Approximations” Proof of the Pontryagin Maximum Principle, Under Reduced Differentiability Hypotheses, J. of Set Valued Analysis, 12 5 (2004). 11. Malthus T., An Essay on the Principle of Population, London (1798). http://www.ac.wwu.edu/∼stephan/malthus/malthus.0.html. http://www.gutenberg.org/ 12. http://en.wikipedia.org/wiki/Benjamin− Gompertz 13. Kosusko F., Bajzer Z., “Combining Gompertzian growth and cell population dynamics”, Mathematical Biosciences, 185 153 (2003).
348
Referencias
14. Dane, CCRP, “Colombia, proyecciones quinquenales de poblaci´on por sexo y edad 1950-2050”, Bogot´a (1998). Cuadro 12, p. 43. 15. Gabriel J.–P., Saucy F., Bersier L.–F., “Paradoxes in the logistic equation?”, Ecological Modelling, 185 147 (2005). 16. Lomborg B. (ed.), Global Crises, Global Solutions, Cambridge University Press, Cambridge (2004). 17. Para informaci´on sobre los n´umeros de Fibonacci ver: http://www.mcs.surrey.ac.uk/Personal/R.Knott/Fibonacci/ 18. http://www.math.duke.edu/education/webfeats/Word2HTML/Predator.html 19. http://www.onpedia.com/encyclopedia/bendixson-dulac-theorem 20. Hwang T.-W.,, Tsai H.-J., “Uniqueness of limit cycles in theoretical models of certain oscillating chemical reactions”, J. Phys. A: Math. Gen., 38 8211 (2005). 21. http://www.answers.com/topic/green-s-theorem 22. Strogatz S. H., Nonlinear Dynamics and Chaos, Addison-Wesley, Reading (1994). 23. Khalil D., Pollanen J., Sisan T., Towal B., “Poincar´e–Bendixson Theorem”. http://www.esam.northwestern.edu/∼silber/438/INLD438 HW4.pdf (2004). 24. Hwang T.-W., and Tsai H.-J., “Uniqueness of limit cycles in theoretical models of certain oscillating chemical reactions”, J. Phys. A: Math. Gen., 38 8211 (2005). 25. Zhang Z., “Mutualism or cooperation among competitors promotes coexistence and competitive ability”, Ecological Modelling, 164 271 (2003). 26. Martin A., Ruan S., “Predator-prey models with delay and prey harvesting”, J. Math. Biol., 43 247 (2001). 27. Kermack W. O., McKendrick A. G., “A Contribution to the Mathematical Theory of Epidemics”, Proceedings of the Royal Society of London, Series A, 115 700 (1927). Ver: http://mathworld.wolfram.com/Kermack-McKendrickModel.html. 28. Kermack W. O., McKendrick A. G., “Contributions to the Mathematical Theory of Epidemics. II. The Problem of Endemicity”, Proceedings of the Royal Society of London, Series A, 138 55 (1932). 29. Kermack W. O., McKendrick A. G., “Contributions to the Mathematical Theory of Epidemics. III. Further Studies of the Problem of Endemicity”, Proceedings of the Royal Society of London, Series A, 141 94 (1933).
Referencias
349
30. http://functions.wolfram.com 31. Huang X. C., Villasana M., Journal of The Franklin Institute, “An extension of the Kermack – McKendrick model for AIDS epidemic”, 342 341 (2005). 32. McNeill W. H., Plagues and Peoples, Monticello Editions, New York (1976). 33. http://en.wikipedia.org/wiki/Black Death. http://www.historyguide.org/ancient/bdmap.html 34. http://www.cdc.gov/flu/avian/gen-info/pandemics.htm 35. Goodstein, E. S., “Economics and the Environment”, Wiley & Sons (2004). 36. Clark C. W., “Mathematical Bioeconomics: The Optimal Management of Renewable Resources”, Pure and Applied Mathematics, Wiley (1990). 37. http://www.lanchester.com/ 38. Isaza J. F., Campos D., “Modelos din´amicos de guerra: El conflicto colombiano”, Rev. Acad. Colomb. Cienc., 29 (110) 133 (2005). 39. Wolfram, S., 1999. The Mathematica Book, Wolfram Media, Cambridge University Press, Champaign. 40. http://www.edu365.com/aulanet/comsoc/noticies/historia/lanchesterIowa.pdf 41. Chen H.-M., “An optimal control problem in determining the optimal reinforcement schedules for the Lanchester equations”, Computers & Operations Research, 30 1051 (2003). 42. El Tiempo, “Las 6 grandes firmas de la guerra”, p´ags. 1 - 4, domingo 18 de septiembre (2005). 43. Devaney R. L., An Introduction to Chaotic Dynamical Systems, Westview Press, Cambridge (2003). 44. Third Autum Course on Mathematical Ecology, ICTP (1990). http://cdsagenda5.ictp.trieste.it/full− display.php?ida=a02196. Levin S. A., “Patterns and Processes in the Distribution and Dynamics of Antarctic Krill”. 45. Levin S. A., Hallam T. G., Gross L. J. (Editor), Applied Mathematical Ecology (Biomathematics), Springer, New York (1990).
350
Referencias
46. Nicholson A. J., Bailey V. A., “The balance of animal populations”, Part I, Proc. Zool. Soc. London, 3 551 (1935). Citado por ejemplo en: Varley G. C., Edwards R. I., “The Bearing of Parasite Behaviour on the Dynamics of Insect Host and Parasite Populations”, J. Animal Ecology, 26 471 (1957). 47. Jing Z., Yang J., “Bifurcation and chaos in discrete – time predator – prey system”, Chaos, Solitons and Fractals, 27 259 (2006). 48. Peng M., “Rich dynamics of discrete delay ecological models”, Chaos, Solitons and Fractals, 24 1279 (2005). 49. Marden M., “The Number of Zeros of a Polynomial in a Circle”, Proceedings Nat. Acad. Scienc. U. S. A., 34 15 (1948). 50. Kulenovi’c M. R. S., Merino O., Discrete Dynamical Systems and Difference Equations with Mathematica, Chapman & Hall, Boca Raton (2002). 51. Wen G., Xu D., Han X., “On creation of Hopf bifurcations in discrete-time nonlinear systems”, Chaos, 12 350 (2002). 52. Chen Z., Yu P., “Controlling and anti-controlling Hopf bifurcations in discrete maps using polynomial functions”, Chaos, Solitons and Fractals, 26 1231 (2005). 53. Campos D., “Modelo log´ıstico: Un paradigma en la teor´ıa del caos”, Rev. Acad. Colomb. Cienc., 20 (78) 503 (1996). 54. Thunberg H., “Periodicity versus Chaos in One-Dimensional Dynamics”, SIAM Review, 43 3 (2001). 55. Cushing J. M., Levarge S., Chitnis N., Henson S. M., “Some Discrete Competition Models and the Competitive Exclusion Principle”, J. Difference Eqs. Appl., 10 13 (2004). 56. Edelstein-Keshet L. Mathematical Models in Biology, SIAM, New York (2005). 57. Weisstein E. W., “Positive Definite Matrix”. http://mathworld.wolfram.com/PositiveDefiniteMatrix.html 58. Dingli D., Cascino M. D., Josi´c K., Russell S. J., Bajzer Z, “Mathematical modeling of cancer radiovirotherapy”, Mathematical Biosciences, 99 80 (2006).
´ Indice alfab´etico
anfitri´on, 340 aplicaci´on, 301 batalla de Iwo Jima, 259 bifurcaci´on de Hopf, 339 bifurcaciones, 105 Bonacci, 109 capacidad de soporte, 97, 156, 163, 279, 330 capacidad del ambiente, 88, 167 cascada, 301 centro, 314 ciclo, 72 ciclo de per´ıodo K, 308 ciclo l´ımite, 75, 140, 143, 307 coexistencia, 163 comensalismo, 116 competencia, 116 comportamiento aperi´odico, 334 composici´on funcional, 308 condici´on de Lipschitz, 180 condici´on de Jury, 326 contaminantes, reducci´on, 207 cooperaci´on, 163 costos ambientales, 207 criterio de Bendixson, 73 criterio de Dulac, 142 criterio de Routh–Hurwitz, 45, 148, 154, 159 criterio de Schur–Cohn, 319, 326 criterios de estabilidad, 38, 43 densidad de equilibrio, 88, 167
densidad de saturaci´on, 152 depredador, 115, 116 determinismo, 29 diagrama de bifurcaci´on, 334 distribuci´on espacial, 81 divergencia, 27, 72 divina proporci´on, 111 ecuaci´on caracter´ıstica, 105, 112 ecuaci´on de diferencias, 301 ecuaci´on de Euler, 66 ecuaci´on de Hutchinson–Wright, 104, 108 ecuaci´on de Lagrange, 66 ecuaci´on de recurrencia, 300, 301 ecuaci´on log´ıstica, 167 ecuaci´on log´ıstica, recurrencia, 298, 302, 309, 328, 336 ecuaciones de Euler, 66 ecuaciones de Hamilton, 68 ecuaciones de Lagrange, 66 ej´ercito irregular, 255 ej´ercito irregular, guerrilla, 255 ej´ercito irregular, paramilitares, 255 ej´ercito regular, 255 emisiones contaminantes, 209 energ´ıa cin´etica, 66 energ´ıa potencial, 66 energ´ıa potencial generalizada, 66 especies en competencia, 155 estabilidad asint´otica, 49 estabilidad de Lyapunov, 48 estado de equilibrio, 307
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´Indice alfab´etico
estado de referencia, 305 estado del sistema, 24 evoluci´on con retardo de tiempo, 103 explotaci´on, 223 factor de competencia, 156 factor de retardo, 98 familia de Hassell, 345 familia de Ricker, 345 fuente, 313 funci´on caracter´ıstica, 112 funci´on de Gompertz, 279 funci´on de Lyapunov, 50 funci´on de Lyapunov, demostraci´on, 57 funci´on log´ıstica, 223 Gompertz, 97 Gompertz, modelo, 96 grados de libertad, 25 gripe asi´atica (H2N2), 193 gripe de Hong Kong (H3N2), 193 gripe espa˜nola (H1N1), 193 hamiltoniano, 67 HIV/AIDS, 172 Holling, ecuaci´on de los discos, 150 Holling, funci´on de respuesta, 164 influenza, modelo de la, 193 isoclina, 134 isoclina nula, 134 isoclinas, 125, 134 isoclinas, modelo de Volterra–Lotka, 125 Lanchester, 253 Leonardo de Pisa, 109 ley cuadr´atica de Lanchester, 256 ley de acci´on de masas, 167 ley de Gompertz, 96 ley de masas, 341 ley de mortalidad, 97 ley de mortalidad de Gompertz, 97
ley lineal de Lanchester, 263 linealizaci´on, 41, 304 m´etodo de optimizaci´on de Pontryagin, 239 mapa, 301 matriz definida positiva, 322 matriz del jacobiano, 43, 307 mieloma, 284 mieloma m´ultiple, 99 modelo, 24 modelo de competencia de Ricker, 346 modelo de competencia de Ricker modificado, 346 modelo de Gompertz, 97, 279 modelo de la influenza, 193 modelo de la peste, 195, 199 modelo de Leslie–Gower, 346 modelo de Nicholson y Bailey, 299 modelo de Nicholson–Bailey, 340 modelo de Volterra–Lotka, 117, 120 modelo de Volterra–Lotka, pesca, 130 modelo de von Bertalanffy–Richards, 279 modelo depredador–presa, 117 modelo log´ıstico, 87 modelo log´ıstico con retardo, 104 modelo log´ıstico generalizado, 279 modelo malthusiano, 82 modelo no estructurado, 81 modelo no estructurado, hip´otesis, 81 modelo presa–depredador, 134, 145 modelo SI, 166, 167, 169 modelo SIR, 167, 184 modelo SIRS, 167 modelos din´amicos de guerra, 251 momento generalizado, 67 mutualismo, 115, 161, 163 mutualismo–competencia, 163 m´etodo de optimizaci´on de Pontryagin, 62 nodo estable, 313 nodo inestable, 313
´Indice alfab´etico
norma de A, 315 norma euclidiana, 48 n´umero de Fibonacci, 110 oferta - demanda, 207 oscilador qu´ımico, 143 ovejas y buses, 215 par´ametros del sistema, 24 par´asito, 340 per´ıodo de incubaci´on, 193 per´ıodo de recuperaci´on, 193 per´ıodo infeccioso, 193 per´ıodo latente, 193 peste “agresiva”, 200 peste “moderada”, 202 peste, modelo, 199 peste, modelo de la, 195 peste, patogenia, 198 Pontryagin, 62 precio - costo, 207 predaci´on, 116 presa, 115, 116 principio de equimarginalidad, 210 principio de maximizaci´on de Pontryagin, 63 principio PMP, 63 problema de control o´ ptimo, 62 problema de Fibonacci, 109 proceso, 63 propagaci´on de enfermedades, clasificaci´on, 166 punto atractivo, 313 punto de silla, 313 punto fijo, 75 punto fijo estable, 49 punto fijo inestable, 49 punto fijo, estabilidad, 112 punto hiperb´olico, 313 punto no hiperb´olico, 313 punto repulsivo, 313
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r´egimen ca´otico, 334 radioviroterapia, 252 raz´on de oro, 111 recurso natural renovable, 223 refuerzos, 259 relaci´on de recurrencia lineal, 312 retardo de tiempo, 103 retardo temporal, 81, 103 serie de Fibonacci, 110 serie de Taylor, 104, 108 SIDA, 177 simbiosis, 115, 161 Sir William Petty, 87 sistema de Li´enard, 141 sistema de Li´enard generalizado, 140 sistema din´amico, 24 sistema din´amico aut´onomo, 30 sistema hamiltoniano, 25, 68 sistema no lineal, 28, 29 sistema par´asito–anfitri´on, 299 sistema real, 24 sistemas de dos especies, 298 sistemas de una especie, 297 soluci´on de referencia, 305 sumidero, 313 tasa de crecimiento, 97, 223 tasa de incremento, 156 tasa de recolecci´on, 223 teorema 2 de Lyapunov, 59 teorema de Bendixson, 72 teorema de Bendixson–Dulac, 74, 160, 174 teorema de Green, 71 teorema de Lyapunov, 51 teorema de Picard, 105 teorema de Poincar´e–Bendixson, 74 teorema de Routh–Hurwitz, 45 teorema del umbral de KermackMcKendrick, 187 test de Jury, 323
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´Indice alfab´etico
tiempo de duplicaci´on, 85
tumor testicular, 99
tiempo discreto, 297 toroide, 307 tragedia de los comunes, 215 trayectoria ca´otica, 307, 309 trayectoria cuasiperi´odica, 307 trayectoria de los estados, 63 trayectoria de referencia, 311 trayectoria peri´odica, 133, 307 tumor paratir´oidico, 99
umbral epid´emico, 185 variable de coestado, 63 variable de control, 63 variable de estado, 63 variables de estado, 26 variables hamiltonianas, 68 VIH, modelo de propagaci´on, 177 viroterapia, 252, 279