TUGAS
HIGIENE PANGAN ASAL HEWAN Biosintesis Susu
DISUSUN OLEH :
NUR ALIF BAHMID O11111266
PROGRAM STUDI KEDOKTERAN HEWAN FAKULTAS KEDOKTERAN UNIVERSITAS HASANUDDIN MAKASSAR 2014
PENDAHULUAN Air susu adalah makanan untuk anak baru lahir yang sangat lengkap sehingga hanya dengan ari susu, anak mamalia dapat hidup dan berkembang. Komposisi zat yang dikandung dalam susu bervariasi pada beberapa spesies, tetapi pada dasarnya air susu mengandung air, lemak susu, protein susu, laktosa, mineral, asam sitrat, vitamin dan enzim. Susu yang dihasilkan oleh ternak perah dengan nilai gizi yang tinggi dengan kandungan zat gizi yang lengkap dan seimbang. Sekresi susu dengan kuatitas dan kualitas tinggi merupakan tujuan utama dari pemeliharaan ternak perah. Susu disekresikan disimpan di dalam dan dikeluarkan oleh ambing atau mamary gland dari sapi perah atau mamalia lainnya. Untuk mendapatkan susu yang kuantitas dan kualitasnya baik membutuhkan pengetahuan dasar tentang proses pembentukan susu, pengendalian sintesa susu dan pengeluaran susu. Komposisi susu terdiri atas: protein, lemak, karbohidrat, mineral, vitamin dan air. Komponen penyusun susu masing-masing individu sangat bervariasi tergantung spesies hewan. Perbedaan tersebut dapat terjadi akibat pengaruh spesies, bangsa, kondisi kesehatan, kondisi nutrisi, tingkat laktasi dan umur yang berbeda. Komposisi susu tergantung dari pola fermentasi di dalam rumen. Procurcor utama penyusun susu adalah glucose untuk sintesa laktosa, glycerol, dan citrat asam amino bebas untuk sintesi protein, acetat, dan hydroksi butirat untuk sintesa lemak. Proses sintesis Susu: komponen dari prekursor susu keluar dari darah dan masuk ke cairan ekstraselular antara kapiler dan sel-sel epitel. Prekursor kemudian diambil dari cairan ekstraselular melalui membran basolateral dari sel epitel. Setelah masuk sel prekursor memasuki jalur sintetik yang sesuai. Selain itu, beberapa pre-formed protein, seperti imunoglobulin, diangkut utuh melalui sel. Ada 5 rute dimana susu prekursor atau komponen masuk susu dalam lumen alveolar, termasuk penyerapan asam amino, penyerapan gula dan garam, penyerapan prekursor lemak susu, penyerapan protein preformed (imunoglobulin, dan jalur paracellular. Diagram di bawah ini menunjukkan mekanisme penyerapan dan pemanfaatan asam amino untuk sintesis protein, glukosa untuk sintesis laktosa, asam lemak dan gliserol untuk sintesis lemak susu, imunoglobulin untuk transportasi di seluruh sel, dan jalur paracellular.
Mekanisme sintesis susu yang melalui beberapa jalur.
PEMBAHASAN 1. Mekanisme Biosintesis Komponen Protein Susu di dalam Sel Mammae
Sebagian besar protein makanan manusia disusun dari asam amino esensial dan nonesensial. Asam amino esensial harus dipasok dalam makanan, sedangkan asam amino nonesensial dibentuk di dalam tubuh dari asam amino esensial atau karbohidrat. Protein susu mengandung lebih banyak asam amino esensial dari makanan alami lainnya. Dengan demikian, kandungan protein susu terutama menyebabkan ungkapan "susu adalah makanan alami yang hampir mendekati sempurna". a. Prekursor
Protein primer susu adalah α-kasein, β-kasein, κ -kasein, γ-kasein, α- laktal bumin, dan β-laktoglobulin. Protein-protein mencakup lebih dari 90% protein total susu dan hanya ditemukan di dalam susu serta tidak terdapat di tempat lain dalam alam. Seluruh protein disintesis dalam sel sekretori ambing dari sumber bersama asam amino bebas. Sel ambing berlaktasi mengambil beberapa asam amino esensial dari darah. Pengambilan ini melebihi hasil asam amino di dalam usus. Kelebihan asam amino digunakan sebagai sumber energi dan membentuk asam amino nonesensial. Di dalam susu, kasein menjadi terkumpul ke dalam struktur seperti benang yang disebut misel. Fungsi utama kasein adalah memberi asam amino untuk pedet. Fungsi lainnya juga sudah diketahui. Sebagai contoh, α-kasein menstabilkan misel kasein. Jika tidak, dadih akan terbentuk di dalam susu. β-laktoglobulin menyebabkan sifat aroma matang pada susu yang dipanasi. Panas mendenaturasi β-laktoglobulin sehinggs formasi dadih terbentuk. Keadaan ini penting pada pembuatan keju secara kecil-kecilan. Imunoglobulin dan albumin serum darah memasuki sel ambing dari darah dan tidak berubah di dalam susu. Sintesis protein ini dari asam amino dalam sel ambing tidak dibutuhkan. b. Reaksi Biokimia
Jumlah total protein susu relatif sedikit. Protein hasil selalu disusun dari jumlah sama asam amino yang disiapkan dalam rangkaian yang sama. Lebih lanjut, tiap individu sapi selalu menghasilkan protein susu yang sama, tetapi mungkin berbeda dari sapi lainnya. Sedikit protein susu asing ditem ukan hanya pada sapi, keluarga sapi, atau bangsa tertentu. Sintesis protein susu dengan rangkaian asam amino khasnya
adalah proses yang terkontrol secara ketat. Gena atau DNA mengontrol langsung sintesis protein. Penyelesaian sintesis protein terjadi sebagai berikut. Pesan genetik DNA dalam nukleus disampaikan ke mRNA yang bergerak ke ribosom. Di sana mRNA menerjemahkan pesan yang mengkhususkan rangkaian asam amino protein susu. Sintesis protein memerlukan energi. Energi berasal dari pemecahan adenosin trifosfat (ATP) menjadi adenosin monofosfat (AMP). Pada ruminan, ATP berasal dari oksidasi karbohidrat terutama glukosa, dari asetat, dan dari lemak. Karena itu, sintesis protein susu optimal tidak terjadi jika ransum tidak memasok energi yang berimbang. Rangkaian langkah yang diperlukan untuk menyusun protein susu. Awalnya, ada pengaktivan asam amino di sitoplasma sel ambing sekretori oleh enzim ATP (Langkah 1). Asama amino teraktivasi bersatu dengan RNA lainnya yang disebut RNA peubah atau tRNA (Langkah 2). Tiap 18 asam amino umum yang ditemukan di dalam protein susu mempunyai enzim pengaktivnya sendiri dan tRNA. Gabungan asam amino-tRNA bergerak dari sitoplasma ke ribosom yang mengandung pesan genetik dalam bentuk mRNA. Tipe ketiga RNA disebut ribosom atau rRNA yang menyatukan tRNA dengan mRNA (Langkah 3). Dengan demikian, asam amino individu terikat satu setiap waktu dan membentuk rantai panjang asam amino. Akhirnya, terbentuk protein susu di ribosom sel sekretori ambing. Rantai asam amino berasal dari saluran di dalam ribosom dan masuk ke lumen saluran retikulum endoplasmik. Rantai asam amino diperpendek saat rantai melewati membran reticulum endoplasma. Pemotongan rantai ini merupakan ciri khas protein susu. Protein bergerak melalui lumen retikulum endoplasma ke aparatus Golgi dan vakuola sekretori serta melepaskan isinya.
Keterangan gambar 1: Model sederhana regulasi sintesis protein susu oleh insulin -mTOR. Panah hijau menunjukkan aktivasi atau efek positif, panah putus-putus menunjukkan baik transportasi atau efek tidak langsung pada transkripsi. Merah cap garis datar menunjukkan penghambatan. Fosforilasi dilambangkan oleh bentuk oranye bulat. Ketika kompleks mTOR tidak diaktifkan non-terfosforilasi translasi inisiasi faktor protein 4E eukariotik mengikat 1 (4E-BP1) mengikat translasi inisiasi 4E faktor eukariotik (eIF4E) mencegah sintesis protein. Kompleks mTOR dibentuk dan diaktifkan oleh fosforilasi melalui signaling insulin dan ditingkatkan oleh asam amino (terutama Leu). Ketika kompleks mTOR diaktifkan phosphorylates 4E-BP1 di beberapa situs yang menghasilkan pelepasan eIF4E tersebut. Setelah dibebaskan, eIF4E membentuk kompleks dengan faktor-faktor inisiasi translasi eukariotik yang pada gilirannya mengikat translasi 40S subunit ribosom. MTOR juga menginduksi translasi oleh dua mekanisme tambahan: secara tidak langsung mengaktifkan subunit 40S ribosom melalui fosforilasi RPS6-p70-protein kinase (p70S6K) bahwa dalam phosphorylates gilirannya RPS6 yang meningkatkan aktivitasnya (RPS6 merupakan bagian dari kompleks 40S dan peningkatan RPS6 kegiatan peningkatan aktivitas 40S kompleks juga), dan secara tidak langsung mencegah penghambatan perpanjangan translasi. Kegiatan mTOR kompleks dihambat oleh dimer yang dibentuk oleh dua tuberous sclerosis (TSC1 dan TSC2) protein. Kompleks TSC secara langsung dihambat oleh insulin. Antara lain, kompleks TSC diaktifkan oleh AMP-activated protein kinase (AMPK). Yang terakhir ini disebabkan oleh rendahnya tingkat energi (yaitu, AMP yang lebih tinggi). Tingkat energi dalam mammae sebagian besar ditentukan oleh ketersediaan glukosa dan AA untuk dimetabolisme ke dalam siklus TCA. Dengan demikian, peningkatan impor glukosa (ketersediaan energi) dapat mencegah penghambatan sintesis protein oleh AMPK menghambat. Pada saat yang sama, aktivasi ekspresi mTOR meningkatkan kompleks GLUT1 glukosa transporter. Selain itu, mTOR tampaknya langsung menginduksi sintesis ATP mitokondria. Aktivasi transkripsi sintesis protein susu oleh JAK2-Stat5 juga dilaporkan, di mana pengikatan prolaktin dan insulin pada reseptor mereka menginduksi fosforilasi STAT5. Setelah fosforilasi, STAT5 dimer mentranslokasi ke inti dan menginduksi transkripsi beberapa gen, termasuk ELF5 dan gen yang mengkode protein susu. ELF5 protein meningkatkan aktivitas STAT5 meningkatkan transkripsi gen protein susu. Panah vertikal menunjukkan ekspresi gen peningkatan komponen kompleks protein
dilaporkan selama laktasi dalam sapi seperti yang diamati dalam [4]. Panah hijau vertikal menunjukkan kompleks protein dengan peningkatan kemungkinan dalam kelimpahan selama menyusui yang meningkatkan aktivitas sintesis protein. Panah merah vertikal menunjukkan kompleks protein dengan peningkatan kemungkinan dalam kelimpahan selama menyusui yang menghambat aktivitas sintesis protein. c. Komposisi protein susu kuda setiap bulan laktasi
Sintesis protein susu berasal dari asam amino yang beredar dalam darah sebagai hasil penyerapan zat makanan dari saluran pencernaan maupun hasil
perombakan
protein tubuh dan asam amino yang disintesis oleh sel epitel kelenjar susu (Etgen et al. 1987). Perbedaan antara kadar protein susu pada BL ke-4 sampai ke-7 dengan jenis kuda yang berbeda (Gambar 5) menunjukkan kadar protein susu yang paling tinggi adalah pada BL ke-5 yaitu 4.21% pada kuda KPI. Kadar proein susu kuda yang didapat lebih tinggi dibandingkan dengan SNI (1999), yaitu minimal 2.0%. Protein susu yang utama adalah kasein dan whey. Kasein adalah protein susu yang mengandung asam-asam amino esensial dan whey adalah larutan yang timbul pada susu setelah kasein mengendap (Rahman et al. 1992). Susu sapi mengandung kasein yang lebih tinggi (2.80%) dibandingkan susu kuda (1.30%) yang menunjukkan bahwa susu kuda lebih mudah dicerna oleh bayi karena tidak menggumpal di dalam perut (Morel 2003).
2. Mekanisme Biosintesis Komponen Protein Susu didalam Sel Mammae
Lemak adalah senyawa kimia yang larut dalam pelarut organik dan tidak larut dalam air. Salah satu sifat yang khas dari golongan lipida (lemak dan minyak) adalah daya larutnya dalam pelarut organik (misalnya, eter, benzen dan kloroform). Lemak dan minyak secara kimiawi adalah trigliserida yang merupakan bagian terbesar kelompok lipida. Lemak dalam susu sapi bersifat sebagai trigliserida campuran dengan proporsi agak tinggi (kira-kira 50 %) asam lemak rantai pendek (C4 - C16). Setengahnya lagi lemak susu dibentuk dari asam lemak rantai panjang (C18 - C20). Susu sapi memiliki karakteristik lain berupa proporsi tinggi asam lemak jenuh. Kandungan lemak susu mendasari kepentingan tambahan karena merupakan faktor utama dalam penentuan harga susu.
a. Prekursor asam lemak rantai-panjang
Asam lemak dalam ransum sapi membentuk langsung kira-kira setengah asam lemak yang terdapat dalam susu. Asam-asam lemak ini hampir seluruhnya berupa rantai panjang. Kebanyakan asam lemak tanaman dalam ransum sapi adalah asam lemak rantai-panjang dan tidak jenuh, karena banyak mengandung ikatan rangkap di antara atom-atom karbon. Kebanyakan asam lemak tidak jenuh ransum menjadi tidak terhidrogenasi (jenuh) di dalam rumen. Perubahan ini menyebabkan sejumlah besar asam lemak jenuh di dalam susu sapi. Setelah melewati rumen, asam lemak rantai-panjang diserap dari usus halus masuk ke dalam sistem limfe, dalam hal ini lakteal. Lalu, asam lemak ini terikat ke protein dan masuk ke dalam darah. Selanjutnya, ikatan ini diserap dari darah oleh sel sekretori ambing. Macam ransum mempengaruhi panjang rantai lemak yang disekresikan ke dalam susu. Derajat kejenuhan sedikit lebih rendah karena rumen tidak 100 % efisien dalam menjenuhkan seluruh asam lemak dalam ransum. Kandungan tinggi asam lemak jenuh dari susu sapi menimbulkan anjuran untuk mengurangi konsumsi lemak susu dalam pangan manusia. Beberapa ahli berteori bahwa lemak hewan jenuh dibandingkan lemak nabati tidak jenuh. Lemak jenuh akan mempertinggi kholesterol dan menumpuk dalam arteri manusia sehingga disebut arterosklerosis. Bukti yang ada hingga kini menduga bahwa jumlah total kalori yang masuk relatif berlebih dari pada pengeluaran energi ditambah faktor-faktor lainnya menyebabkan seseorang menderita arterosklerosis. Keadaan ini lebih penting dari macam lemak yang terdapat dalam makanan itu sendiri. b. Prekursor asam lemak rantai-pendek
Asam lemak rantai-pendek yang mencakup 50 % lemak susu tidak berasal langsung dari asam lemak ransum disintesis di dalam sel sekretori ambing dari asetat dan badan keton yang berupa β- hidroksibutirat. Asetat adalah unit 2-karbon sedangkan β-hidroksibutirat molekul 4-karbon. Keduanya berasal dari fermentasi karbohidrat tanaman menjadi asam lemak terbang di dalam rumen. Asam lemak rantaipendek sangat berbau dan sangat mempengaruhi aroma dan rasa keju. Asam lemak rantai-pendek disintesis oleh jalur 2-karbon asal asetat yang berupa asetil-koenzim A (CoA). Awalnya, CO2 bergabung dengan asetil- CoA membentuk 3karbon intermediet yang berbentuk malonil-CoA. Kemudian, molekul tambahan asetil-CoA bersatu dengan malonil-CoA. Satu molekul CO2 dilepaskan. Kemudian, asam lemak 4-karbon dihasilkan. Keberhasilan pengulangan proses ini menyebabkan
berbagai ukuran panjang dibentuk. Sel sekretori ambing juga mampu mensintesis asam lemak rantai- pendek dengan mengubah β-hidroksibutirat menjadi butirat setelah penambahan CoA yang membentuk butiril-CoA. Bentuk antara yang sama juga terjadi pada penggunaan asetat. Jalur sekunder terdapat untuk penggunaan β-hidroksibutirat. Dalam jalur ini, asam lemak 4-karbon dipecah menjadi unit 2-karbon dan digunakan sebagai asetat. Asetat lebih banyak digunakan daripada β-hidroksibutirat untuk sintesislemak susu, selein itu setat memberi tambahan energi untuk sel ambing. Karena sumbangannya yang besar terhadap sintesis susu, produksi assetat di dalam rumen sapi perah penting untuk produksi susu optimal. c. Komposisi Lemak Susu Kuda Setiap Bulan Laktasi
Proses biosintesis susu lebih bervariasi terhadap komposisi susu daripada produksi susu. Sintesis lemak susu terjadi di dalam sitoplasma kelenjar susu. Kadar lemak susu kuda yang didapat masih lebih rendah dibandingkan dengan SNI (1999) yaitu 1.30%. Kandungan lemak susu kuda relatif rendah dibandingkan susu sapi (3.70%), perbedaan ini dapat disebabkan sistem pencernaan anta ra sapi dan kuda yang tidak sama. Kuda mencerna SK di sekum setelah melewati usus halus sehingga nutrien yang digunakan untuk sintesis lemak susu tidak semaksimal sapi yang mencerna SK sebelum usus halus. Setiap BL menunjukkan kadar lemak susu yang berbeda-beda. Menurut Legowo (2002), kadar lemak susu pada hari pertama kelahiran cukup tinggi, kemudian berangsur-angsur menurun dan meningkat perlahan-lahan khususnya menjelang akhir laktasi. Kondisi ini terjadi pada kuda Sandel dan G3, namun Tokol(a) mengalami penurunan per BL, sedangkan KPI mengalami peningkatan kadar lemak susu pada BL ke-5, namun menurun pada BL ke-6. Hal ini menunjukkan bahwa masa laktasi berpengaruh terhadap komposisi susu. Selain
itu, produksi susu yang semakin
menurun selaras dengan BL juga mempengaruhi kadar lemak susu kuda. Menurut Soetarno (2000), pada saat produksi susu meningkat kadar lemak susu menurun, sedangkan pada saat produksi susu menurun maka kadar lemak meningkat. Penurunan kadar lemak susu kuda Tokol(a) ketika BL ke-5 dan BL ke-6 untuk KPI dapat disebabkan pengaruh pakan. Menurut Sartono et al. (2007), peningkatan konsentrasi VFA (volatile fatty acid) berkaitan erat dengan pakan. VFA utama yang dihasilkan adalah asam asetat (C2), asam propionat (C3) dan asam butirat. Pakan hijauan yang banyak mengandung SK
dapat meningkatkan asam asetat yang digunakan oleh kelenjar susu untuk sintesis lemak susu. Semakin tinggi konsentrasi asam asetat maka kadar lemak susu semakin meningkat dan sebaliknya semakin rendah konsentrasi asam asetat maka kadar lemak susu semakin menurun. Konsentrat yang terlalu banyak dan hijauan yang terbatas dapat berakibat pada penurunan produksi saliva, sehingga pH rumen menjadi rendah. Keadaan ini menyebabkan perbedaan komposisi VFA, sehingga produksi asam asetat dalam rumen menjadi berkurang
yang mengakibatkan kadar lemak susu rendah
(Juwa 2012). Selain faktor pakan, faktor genetik juga mempengaruhi komposisi susu (Phalepi 2004). Hal ini terlihat pada kadar lemak susu kuda Sandel yang meningkat sedangkan Tokol(a) menurun setiap BL sedangkan Tokol(a). Menurut Arifin (2011), ternak dengan potensi genetik yang lebih tinggi akan memobilisasi lemak tubuh lebih lama daripada ternak dengan potensi genetik yang lebih rendah.
3. Mekanisme Biosintesis Komponen Laktosa Susu didalam Sel Mammae
Gula utama susu adalah disakarida yang berbentuk laktosa. Laktosa disusun oleh satu molekul glukosa dan satu molekul galaktosa. Laktosa bertanggung jawab langsung terhadap rasa manis susu. Laktosa juga merangsang pertumbuhan bakteri tertentu yang membentuk asam laktat di dalam usus halus pedet. Dan, asam laktat dipercaya membantu penyerapan Ca dan P untuk pembentukan tulang pedet muda. Glukosa merupakan prekursor laktosa. Dua molekul glukosa memasuki sel ambing untuk tiap molekul laktosa yang dibentuk. Kondensasi molekul glukosa kedua terjadi di dalam aparatus Golgi dan dikatalis oleh enzim yang disebut laktosa sintetase. Enzim ini disusun oleh dua subunit. Salah satu sub unit ini adalah α -laktalbumin yang menjadi komponen protein utama dalam susu. Karena itu, α-laktalbumin berfungsi sebagai enzim dan protein untuk pakan pedet. Sebagian besar glukosa dan galaktosa dalam sintesa laktosa berasal dari substansisubstansi yang mudah dapat diubah menjadi glukosa. Dari perbedaan dari arteri-vena dapat diketahui bahwa glukosa merupakan bahan utama pembentuk laktosa pada kambing dan sapi. Beberapa atom karbon dari laktosa terutama residu galaktosa, berasal dari senyawa lain misalnya asetat dan gliserol. Perbedaan antara arteri-vena untuk glukosa ± 2 kali yang diperlukan untuk sintesa laktosa, oleh karena itu kelebihan glukosa akan digunakan untuk energi membentuk gliserol karena glukosa adalah bahan utama pembentuk laktosa dan susu harus
dipertahankan tekanan laktosanya agar supaya isotonis dengan darah, maka bila terja dikekurangan laktosa akan mengalami kekurangan kandungan air dalam susu. Oleh karena itu dikatakan glukosa adalah sebagai faktor pembatas untuk sekresi susu. Proses sintesa laktosa adalah 2 molekul glukosa masuk saluran ambimg kemudian 1 molekul glikosa diubah menjadi galaktosa. Terja dikondensasi galaktosa dengan glukosa kemudian terbentuklah laktosa dengan bantuan enzym lactose syntetase. Dengan adanya lactose ini maka susu akan memberi rasa manis serta merangsang bakteri tertentu di dalam usus pedet untuk membentuk asam laktat, sehingga akan merangsang penyerapan Ca dan pospor pada tulang. Komposisi Laktosa Susu Kuda Setiap Bulan Laktasi
Laktosa adalah karbohidrat utama yang terdapat di dalam susu, sebagian karbohidrat dipecah menjadi asam propionat yang diubah menjadi glukosa dan kemudian digunakan untuk sintesis laktosa susu. Gambar 6 menunjukkan bahwa semakin lama bulan laktasi maka kadar laktosa susu semakin menurun. Hal ini sesuai dengan pernyataan Legowo (2002), bahwa pada minggu pertama, kadar laktosa cenderung meningkat, selanjutnya relatif konstan dan kemudian berangsur-angsur menurun mengikuti masa laktasi. Kadar laktosa susu yang paling tinggi adalah pada BL ke-4 yaitu 6.41% pada kuda Tokol(a). Kadar laktosa susu kuda yang didapat sedikit lebih tinggi dibandingkan Morel (2003), yaitu (6.20%). Menurut Hermawati (2004) kuda pacu mengandung laktosa susu sebesar 5.80% dan kuda Sumbawa (lokal) 4.31% (Sudarwanto et al. 1998). Kondisi ini sesuai dengan kadar laktosa pada BL ke-5, dimana kuda G3 mengandung kadar laktosa yang lebih tinggi dibandingkan kuda lokal.
DAFTAR PUSTAKA Ako, Ambo. 2013. Ilmu Ternak Perah Daerah Tropis. IPB Press : Bogor. Anonim. 2007. Proses Produksi Susu. Laboratorium Produksi Ternak Perah Fakultas Peternakan UNPAD : Sumedang. Anonim. http://id.scribd.com/doc/139526729/tugas-higienitas diakses pada tanggal 18 Februari 2014 pada pukul 22.50 WITA. Astuti, Triana Yuni. 2002. Buku Ajar Ternak Perah. UNSOED : Purwokerto. Sri, Indah Permatasari. 2013. Respon Biosintesis Produksi Dan Komposisi Susu Kuda (Equus Caballus) Terhadap Pemberian Pakan Di Peternakan Prima Fit Bogor . IPB : Bogor.
