Pr o y e c t o E d it o r ia l
CIENCIAS CIENCIAS BIOLÓ GICAS Directores: Benjamín Benjam ín Fernánde Fernándezz Juan-Ra Juan -Ramón món Lacaden Laca denaa
ZOOLOGÍA A p r o x i m a c i ó n e v o l u t i v a a la diversidad y organización de los animales
José A. Díaz Tomás Santos
E D I T O R IA L
S IN T E S I S
Primera reimpresión: febrero 2000 Segunda reimpresión: mayo 2003
© José A. Díaz Díaz Tomás Santos © EDITOR IAL SÍNTESIS, S. S. A. Vallehermoso, 34 - 28015 Madrid Teléf.: 91 593 20 98 http://www.sintesis.com Depósito Legal: M-20.483-2003 ISBN: ISBN: 84-7738 -591-2 Impreso en España - Printed in Spain
ÍNDICE
Prólogo
9
P a r t e I : Z o o l o g ía y e v o l u c i ó n . M é t o d o s d e e s t u d i o z o o l ó g i c o
1. Zoología y evolución: concepto s básicos
1.1. 1.2. 1.2. 1.3. 1.3. 1.4.
De Darwin a la nueva síntesi sínt esiss Selección natural. Niveles de selección selecc ión Selección sexual Adaptación: Adapt ación: ventajas y limitaciones limitaci onesdel del “programa adaptacionista”
2. El conc epto de especie en en zoo zoo log ía
2.1. 2.2. 2.3. 2.4.
Desarrollo histórico del concepto biológico de especie Dificultades de aplicación del concepto biológico Reproducción unisexual y ruptura del aislamiento aislamiento reproductivo (hibridación) (hibridaci ón) Especiación: concepto y tipos
3. Zoogeografía
3.1. 3.2. 3.3. 3.4.
Procesos ecológicos ecológico s Procesos históricos: dispersión dispers ión Procesos históricos: vicarianz vicar ianzaa Evidencias de los procesos históricos. Registro fósil y relaciones de parentesco
4. El estudio sistem ático en en Zool Zool ogía
4.1. 4.2. 4.3. 4.4. 4.5.
Análisis de caracteres: homología y analogía Homologías ancestrales ances trales y derivadas: derivadas : criterios crite rios de polaridad Conflicto entre caracteres. Parsimonia Otras fuentes fuent es de evidencia evidenci a en el estudio sistemático. Filogenias moleculares Escuelas sistemáticas sistemáti cas
15
15 18 22 24 27 27 28 31 35 39 40 42 45 48 49 49 51 55 56 58
5. El estudio biológico en Zoología
63
5.1. Método comparado compara do 5.2. Método observacional observac ional 5.3. Método experimental
63 66 68
Pa
r t e
II: H
is t o r ia
e v o l u t iv a
de
l o s
a n im a l e s
6. Historia evolutiva del reino Anim al
6.1. Historia evolutiva de los animales 6.2. Clasificación del reino Animal 7. Los prim eros anim ales
7.1. 7.2. 7.3. 7.4. 7.5.
Significado zoológico de los protozoos El paso a la pluricelularidad Poríferos La filtración como modo de vida Placozoos y mesozoos
8. Organización diblástica: cnidarios
8.1. 8.2. 8.3. 8.4. 8.5.
Organización diblástica Células urticantes: los cnidocitos Ciclos metagenéticos, polimorfismoy colonias Arrecifes Ctenóforos
9. El paso a la vid a acti va
9.1. 9.2. 9.3. 9.4. 9.5. 10.
Vida activa, simetría bilateral y cefalización Organización triblástica: el mesodermo Acelomados de vida libre. Turbelarios Nemertinos Problemas funcionales de la organización acelomada. Pseudocelomados
Parasitis mo
10.1. Tremátodos y cestodos: estructura yciclos biológicos 10.2. Nematodos parásitos 10.3. Especialización y convergencia adaptativa en los animales de vida parásita 11. La aparici ón del celom a
11.1. Significado funcional del celoma 11.2. Radiación de los celomados: protóstomos y deuteróstomos 11.3. Nuevas perspectivas de la historia evolutiva de los celomados
73 73 80 85
86 87 89 91 91 93 93 95 96 97 99 101
101 102 102 104 105 109
109 113 113 115
115 116 118
12.1. 12.2. 12.3. 12.4.
Organización arquetípica Clases menores de moluscos Gasterópodos Radiación adaptativa: moluscos filtradores y depredadores. Pelecípodos y cefalópodos
13. Organización metamérica. An élidos y gru pos afines
13.1. 13.2. 13.3. 13.4.
Metamería El celoma comoesqueleto hidrostático Anélidos Grupos relacionados con los anélidos: equiúridos, sipuncúlidos y pogonóforos
14. La con qui sta del medio terr estre (I): Art rópodos
14.1. 14.2. 14.3. 14.4. 14.5.
Desafíos planteados por el medio terrestre Los artrópodos: estructura y propiedades dela cutícula El proceso de artropodización Cefalización y tagmatización Polifilia. Grupos menores afines a los artrópodos
15. Artóp odos acuáticos: crust áceos
15.1. Organización corporal de los crustáceos 15.2. Sistemática 15.3. Importancia en los ecosistemas marinos: el plancton: Aspectos aplicados 16. Artróp odo s terrestres: quelicerados
16.1. Arácnidos 16.2. Comportamiento reproductor 16.3. Glándulas de la seda. Construcción de telas 17. Artróp odo s terrestres: unirrámeos
17.1. 17.2. 17.3. 17.4. 17.5. 17.6. 17.7.
Miriápodos Insectos Aparatos alimentarios yradiaciónadaptativa de los insectos Las alas y el vuelo Desarrollo larvario ymetamorfosis Plagas de insectos Insectos sociales
121 123 124 125 129
129 130 130 133 137
137 139 140 143 144 147 147 150 152 155 155 158 159 161 161 162 164 166 167 169 170
18.1. 18.2. 18.3. 18.4.
Lofoforados Presentación de los deuteróstomos Equinodermos Hemicordados
19. Cordados primitivo s
19.1. Urocordados 19.2. El anfioxo: organización arquetípica de los cordados 19.3. Diagnosis de los vertebrados 20. Vertebrado s acuático s: peces
20.1. 20.2. 20.3. 20.4.
Lampreas y mixines La adquisición de la mandíbula Peces cartilaginosos Peces óseos
21. La conq uista del medio terrestre(ll): anfibios y reptiles
21.1. 21.2. 21.3. 21.4. 21.5. 21.6.
Los anfibios La segunda invasión del medio terrestre Radiación de los anfibios actuales La expansión de los vertebradosterrestres: los reptiles Ectotermia y termorregulación Radiación de los reptiles
22. Av es
173 175 175 180 181 182 183 184 185 186 186 188 190 193 193 194 196 198 201 201 205
22.1. Adaptacionesmorfológicas y fisiológicas relacionadas con el vuelo 22.2. Biología reproductiva 22.3. Migración
206 209 211
23. Mamíferos
213
23.1. 23.2. 23.3. 23.4.
213 216 217 219
Morfología funcional delos mamíferos Monotremas y marsupiales Placentarios Organización social
Biibliografía
221
Prólogo
La Zoología moderna puede definirse como el estudio de las causas históricas y actua les que explican la diversidad y organización de los animales y su adaptación al ambiente en que viven. La exposición de dichas causas debiera figurar, por tanto, entre los objetivos de cualquier curso de Zoología general. Sin embargo, la mayoría de los textos disponibles destacan, con excepciones, por la abundancia de descripciones morfológicas y de orga nismos enumerados, así como por la falta de teorías y comprobaciones experimentales de las mismas. Este enfoque, que ha dominado el trabajo de los zoólogos hasta hace muy po co, y que tiene su reflejo más fiel en la propia literatura zoológica, explica la disputada o escasa credibilidad científica de la Zoología en comparación con otras disciplinas de larga tradición experimental (como la Física o la Química) o incluso con otros campos de la bio logía (como la Fisiología, la Citología o la Genética). Tal situación refleja el lastre heredado tras muchos siglos de quehacer zoológico dedicados a la búsqueda, inventariación y cla sificación jerárquica de nuevas especies animales, así como a la descripción, normalmente estática, de su estructura. No obstante, esta zoología enciclopédica, con su doble vertien te naturalista y taxonómica, contribuyó a sentar las bases de las que surgió, a mediados del siglo pasado, la Teoría de la Evolución por selección natural, el principio integrador sobre el que se asientan en la actualidad todas las ciencias de la vida. La teoría evolutiva, acriso lada y contrastada científicamente durante casi un siglo y medio desde que fuera postulada por Darwin en 1859, se ha convertido en el paradigma que guía el progreso de la investi gación zoológica, y ha permitido a la Zoología recuperar la convicción de ser una auténtica ciencia. Para el zoólogo, la adopción de los postulados evolucionistas ha tenido dos consecuen cias principales. En primer lugar, ha desvelado la existencia de un mecanismo, la selección natural, que tiende a producir en los organismos cambios que los adaptan a su ambiente y modo de vida; en segundo lugar, ha puesto de manifiesto la comunidad de origen de todos los organismos vivos. En consecuencia, adaptación y herencia ancestral, o, si se quiere, his toria compartida, son los dos procesos que explican el desarrollo histórico de la diversidad zoológica actual y pasada. La tarea de la Zoología es, pues, doble. Por un lado, la de en tender la naturaleza, el modo de operar y las interacciones entre estos dos procesos. Por otro, y como resultado de la inseparable relación entre ambos, la de desentrañar la historia que comparten todos los animales. Este segundo objetivo supone establecer sus relaciones de parentesco y tratar de determinar las circunstancias ambientales, y presiones selectivas asociadas, que han producido su diversificación y sus características morfológicas, fisioló gicas o comportamentales (es decir, los resultados que el zoólogo observa). De acuerdo con estas ideas, el presente manual de Zoología se organiza en dos partes, ajustadas en longitud y enfoque a la opinión de los autores sobre la materia que, orientativamente, se debería impartir en un curso de Zoología general correspondiente a los actuales planes de estudio, a los que el alumno llega con conocimientos escasos y vagos sobre evo
lución, y con la posibilidad de cursar en años posteriores varias zoologías específicas funda mentalmente descriptivas. En la primera parte, que consta de cinco capítulos, se desarrollan, con el apoyo de fuentes actuales plenamente autorizadas, como los textos sobre evolución de Futuyma (1986) y Ridley (1996), los conceptos evolutivos más importantes para el zoólo go y sus métodos de estudio. En el primer capítulo se exponen las nociones de selección natural y adaptación, se discuten los niveles orgánicos sobre los que actúa la selección (se lección individual, de parentesco y de grupo), y se desarrolla el concepto de selección sexual. Por último, se plantea la necesidad de tener una visión pluralista de la evolución de los animales, admitiendo la existencia de mecanismos de cambio distintos de la selección na tural, y de límites a la acción de ésta, que pueden producir resultados no adaptativos. A continuación, y puesto que las especies son las unidades básicas de evolución para el zoó logo, se examina el concepto biológico de especie y sus dificultades de aplicación en los animales, así como la variedad de circunstancias geográficas en las que se produce la espe ciación, el mecanismo generador de la diversidad biológica (capítulo 2). La estrecha relación entre especiación y aislamiento geográfico explica la distribución actual y pasada de muchas especies, y el que esta distribución se organice según unas determinadas pautas. En el tercer capítulo, dedicado a la zoogeografía, se apunta la existencia de tales patrones y se estudian las causas de las distribuciones, en particular sus causas históricas. Los últimos temas de esta primera parte se dedican al estudio zoológico, es decir, a la ex posición de las herramientas metodológicas disponibles para abordar los dos objetivos básicos de dicho estudio: la inferencia filogenética o, lo que es lo mismo, la reconstrucción de las rela ciones de parentesco entre las estirpes, y el estudio de la adaptación en sentido amplio, esto es, la explicación en clave adaptativa de cualquier rasgo (morfológico, etológico, ecológico, etc.) observado en los animales. El capítulo 4 da por sentada la imposición definitiva del cladismo, por lo que su estructura refleja los pasos que daría un sistemático dadista para reconstruir las relaciones de parentesco: criterios de detección de homologías, inferencia de polaridad y ela boración de cladogramas aplicando el principio de parsimonia. El capítulo se completa con un breve comentario sobre la importancia creciente de los rasgos moleculares (y en general no morfológicos) en la inferencia filogenética, y concluye con una valoración crítica, a modo de repaso, de las ideas y problemas de aplicación de las distintas metodologías sistemáticas (es cuelas evolutiva, fenética y dadista). En el capítulo 5, dedicado al estudio deja adaptación, se exponen y discuten los tres métodos disponibles actualmente para tal fin (comparado, obser vacional y experimental), y se acota su alcance de acuerdo con su escala temporal de aplicación, histórica o actual, y con la generalidad y fiabilidad de sus resultados. Se da particu lar énfasis al primero por ser el único capaz de realizar comparaciones entre especies, corrigiendo los problemas de interpretación que ocasiona el parentesco entre ellas. Es decir, el método comparado permite reducir al mínimo la confusión entre los efectos de la selección na tural (adaptación) y la herencia ancestral (historia compartida). La segunda parte del libro no es otra cosa que un resumen de la historia evolutiva de los animales. El contenido de esta parte puede considerarse análogo al de los grandes ma nuales de Zoología. La diferencia estriba en que en éstos el peso suele recaer sobre las descripciones morfológicas y, en menor medida, biología y sistemática, de los principa les tipos animales, mientras que el enfoque presentado aquí es sobre todo funcional, lo que supone que las descripciones morfológicas se hayan reducido al mínimo necesario para entender unos pocos episodios evolutivos principales. Tales episodios se traducen
Los vertebrados, a los que se dedican los últimos capítulos, presentan una arquitectura cor poral relativamente homogénea, lo que, unido a un adecuado conocimiento de su taxonomía, justifica que su estudio haya adoptado desde hace tiempo una orientación más funcional. Ade más, disponen de un registro fósil bastante completo, que documenta razonablemente bien las relaciones de parentesco dentro del grupo. Por estas razones, la zoología de vertebrados que se presenta tiene poca morfología descriptiva y un desarrollo relativamente detallado de los principales episodios de la historia evolutiva del grupo, a la vez que pone especial énfasis en las adaptaciones relacionadas con dichos episodios: evolución de los sistemas esquelético y te gumentario, modificaciones asociadas a la conquista del medio terrestre, morfología funcional del vuelo en aves, biología de la reproducción en mamíferos, etc. El esquema anterior, esbozo de los sucesivos capítulos del libro, es por tanto el de una Zoología Sistemática, o historia de la diversidad y organización de los animales, trabada, en la medida de lo posible, por las aportaciones conceptuales de la moderna Biología Evoluti va. Existen no obstante otros enfoques del estudio zoológico, de aparición mucho más reciente. Para ciertos grupos de animales, las etapas básicas descriptivas, de inventariación faunística, están razonablemente cubiertas; para otros, menos estudiados desde el punto de vista taxonómico, se dispone sin embargo de un adecuado conocimiento de la historia natu ral de muchas especies. Así, y en razón precisamente de este cúmulo de información básica, la Zoología se halla madura para la generación y testificación de hipótesis que establecen ne xos con otras disciplinas emergentes, como la Ecología de la Conducta o la Fisiología Evolutiva, por citar sólo un par de ejemplos. Estos enfoques no morfológicos, que han am pliado el campo de estudio de la Zoología, se perfilan en el texto de modo disperso al filo de ejemplos concretos. Igualmente, se sugiere que el terreno que compete al zoólogo desborda el campo de la ciencia pura, señalándose el papel de la Zoología en áreas aplicadas de enor me interés socioeconómico (plagas de insectos, explotación de pesquerías, conservación de poblaciones, etc.). La diversidad de los temas abordados pone de manifiesto que la Zoología actual es una ciencia moderna, atractiva y pujante, de creciente implantación social, cada vez más lejos de la imagen extravagante y marginal del naturalista decimonónico.
P a r t e p r i me r a
Zoolog ía y evolución . Métodos Métodos de estu e stu dio zoológico
Zoo log ía y e vo luc ión co nceptos básicos bási cos
1
La afirmación de que nada en Biología tiene sentido si no es a la luz de la evolu ción es particularmente aplicable a la actual ciencia de la Zoología. En este primer capítulo se sientan las bases para ensamblar el estudio zoológico en el marco de la moderna Biología Evolutiva, discutiéndose conceptos como el de selección natural, niveles o unidades de selección, adaptación, etc., que son imprescindibles, al menos tácitamente, para una adecuada comprensión de los argumentos desarrollados a lo largo del texto.
1.1. 1.1. De Darw in a la nu eva sín tesi s
La teoría de la evolución surge de la obra de Charles Darwin El origen d e las especies (1859). El concepto darviniano de evolución postula que la actual diversidad de especies se ha producido por descendencia con modificación a partir de un origen común, y que el principal mecanismo de cambio evolutivo, la selección natural, explica las adaptacio nes exhibidas por los organismos vivos. La descendencia con modificación implica, en primer lugar, que las especies son sus ceptibles de transformarse unas en otras, frente a la hipótesis alternativa que defiende su inmutabilidad. En segundo lugar, establece que, desde el punto de vista genealógico, las distintas especies comparten una comunidad de origen, frente a la hipótesis alternativa que requiere orígenes independientes para los distintos linajes (figura 1.1). En la actuali dad, se dispone de pruebas concluyentes en favor de ambos postulados. Por lo que con cierne a la mutabilidad de las especies, existen poblaciones cuya morfología ha cambiado de manera observable a lo largo del tiempo, como es el caso de los insectos que han adqui rido coloraciones melánicas para poder camuflarse en áreas ennegrecidas por la contami nación (apartado 1.2). Por su parte, la producción de razas domésticas por selección arti ficial demuestra que los caracteres pueden alterarse hasta dar lugar a variedades más diferenciadas que muchas especies naturales. Las variaciones clinales dentro de algunas especies, especialmente los llamados círculos de razas, aportan nuevos datos en favor de la mutabilidad: las gaviotas sombría (Larus (Larus fuscus ) y argéntea (Larus argentatus), por ejem plo, son perfectamente distinguibles en Europa noroccidental, donde apenas existen híbri
dos, mientras que a lo largo de las costas que rodean el océano Ártico tiene lugar una suce sión de razas con una modificación tan paulatina de sus caracteres (tamaño, coloración del dorso y de las patas) que la barrera de separación entre ambas especies termina por resul tar arbitraria (figura 1.2). De hecho, la distribución observada es interpretable como un gra diente de subespecies que llega a cerrarse en círculo: en el punto donde coinciden los extre mos las dos formas formas son “bu “buena enas” s” especie esp ecies, s, pero a lo largo del del círculo se produce una transformación gradual entre ambas. Por último, el registro fósil de determinados grupos particularmente particularmente bien documentados (caballos, trilobites, trilobites, reptiles sinápsidos sinápsidos antecesores antece sores de los mamíferos, etc.) sugiere también que las especies pueden transformarse unas en otras.
F i g u r a 1.1. Hipótesis postuladas para explicar la diversidad biológica: evolución, transformismo y fijís imo. Según las explicaciones fijistas, las especies se originan con total independencia unas de otras y se mantienen inmutables en el tiempo. En las teorías transformistas, las especies cambian, pero sin dividirse para generar nuevos linajes linajes,, así así que tienen que postularse orígenes independientes para cada una de las estirpes observadas. Según la teoría evolutiva, la diversidad se explica por descendencia con modificación a partir de un origen común. Basado en Ridley (1996).
Por lo que concierne al origen común, las evidencias más obvias proceden de las similitu des entre especies que, al ser funcionalmente innecesarias, no pueden interpretarse como el resultado de procesos de convergencia adaptativa. Un ejemplo clásico es el de la estructura de las extremidades de los vertebrados cuadrúpedos; así, los miembros anteriores de un hombre, un gato, una ballena o un murciélago comparten la misma estructura básica, a pesar de que desempeñan funciones muy distint distintas. as. La La explicación explicac ión evolutiva de estas semejanzas es que los cuadrúpedos cuadrúpedos tienen miembros miembros semejantes porque los han heredado de un antepasado común que ya poseía p oseía esa e sa estructura. estructura. Si los distintos distintos linajes hubieran tenido orígenes distintos distintos,, no habría ninguna razón para que presentasen este tipo de semejanzas. Un segundo tipo de evidencias a favor de de los procesos de cladogénesis, o generación de nuevas especies a partir partir de ancestros ancestros comunes, lo suministran las faunas insulares, con una escasa diversidad de taxones supraespecíficos (familias, por ejemplo), pero en las cuales cada grupo está morfológica y ecológica mente muy diversificado, con formas especializadas en la explotación de recursos que en el continente son utilizados por otros grupos. La radiación adaptativa de las faunas insulares debe proceder de antepasados similares a las formas del continente que, en ausencia de competi dores, dan lugar a nuevas especies que van ocupando los nichos vacantes.
cambio gradual de los caracteres a lo largo del circulo de razas
1.2. 1.2. Círculo de razas de las gaviota gavi otass sombría (Larus fuscus, a la derecha) y argéntea (Larus argentatus, a la izquierda) en torno al Ártico. Basado en Cockburn (1991).
Fig u r a
Sin embargo, la idea verdaderamente original de Darwin (descubierta simultáneamen te por Alfred Wallace) atañe no tanto al hecho de la evolución como al mecanismo que pos tula como motor principal del cambio evolutivo: la selección natural. Darwin observó que las especies contenían variabilidad, y que las distintas variantes diferían en su capacidad para hacer frente a lo que él denominó “la lucha por la vida”, es decir, la competencia entre individuos debida a que los organismos tienden a reproducirse muy por encima de los nive les de población que tienen cabida en el ambiente. Dedujo que las variantes más eficaces a la hora de encontrar alimento y pareja, escapar de los depredadores, etc., tendrían una mayor probabilidad de dejar descendientes, y concluyó que, puesto que los hijos tienden a parecerse a sus padres, era de esperar que los caracteres responsables de la ventaja aumen taran de frecuencia en la siguiente generación. Es importante subrayar que la contribución realmente revolucionaria de Darwin a la historia de la Biología fue precisamente su énfasis en la variabilidad poblacional de los organismos vivos: la variación entre individuos no es meramente imperfección, tal y como establecía la mentalidad tipológica arrastrada desde tiempos de Aristóteles, sino la materia prima sobre la que actúa la selección para originar nuevas formas mejor adaptadas. En cualquier caso, en los años siguientes a la publicación de El origen de las especies la la teoría de la selección natural contó con importantes lagunas atribuibles al escaso desarro llo de la genética: no se conocían los mecanismos de la herencia y, lo que es más impor tante, se ignoraba por completo el origen de la variabilidad. Es en la década de 1930 cuan
do el auge de la genética de poblaciones, combinado con las aportaciones provenientes de otros campos de la biología, estimula el desarrollo de la versión madura de la teoría evolu tiva, conocida como neodarvinismo, nueva síntesis, síntesis moderna o teoría sintética de la evolución. El neodarvinismo, teoría general de la vida y principio organizador de las cien cias biológicas, se estructura en torno a los siguientes conceptos básicos: a ) Las poblaciones contienen variabilidad genética generada “al azar”, en el sentido de
no estar relacionada con, ni ser causada por, las exigencias que el ambiente impo ne al organismo. b) Las poblaciones evolucionan mediante cambios en las frecuencias génicas origina dos por deriva genética, flujo génico y, sobre todo, selección natural. c) Las variaciones genéticas que suponen modificaciones bruscas son generalmente deletéreas; las variaciones que producen ventajas selectivas tienen efectos fenotípicos pequeños, lo que hace que el cambio adaptativo sea normalmente gradual. d) La diversificación se genera por especiación, o evolución gradual del aislamiento reproductivo entre poblaciones. e) Los procesos de diversificación originan a lo largo del tiempo cambios de suficien te magnitud como para dar lugar a los taxones de orden superior (géneros, familias, etc.). 1.2.
Selección natural. Niveles de selecció n
El concepto moderno de selección natural tiene estructura lógica de silogismo, con tres premisas de las que se sigue necesariamente una conclusión. Así, si un carácter es hereda ble (primera premisa), muestra variabilidad entre los individuos de una población (segun da premisa) y, además, las distintas variantes difieren en su eficacia biológica, definida como el número de descendientes que son capaces de producir a lo largo de toda su vida (terce ra premisa), y, por tanto, habrá un efecto generacional predecible: los individuos con la variante más eficaz dejarán mayor número de descendientes y su frecuencia aumentará en la siguiente generación. El ejemplo más conocido y mejor documentado del cumplimiento en la naturaleza de estas tres premisas es el de la evolución del melanismo en las polillas inglesas de la especie Biston betularia durante la época de la Revolución industrial (figura 1.3). La forma típica (variedad typica) del norte de Europa tiene un patrón de coloración jaspeado sobre fondo claro que le sirve para camuflarse sobre los liqúenes y cortezas de árbol sobre los que reposa. La conta minación en las zonas más industriales de Inglaterra produjo la muerte de los liqúenes, dejan do ennegrecidas las cortezas. En esa misma época, hizo su aparición una forma melánica (variedad carbonaria), detectada por primera vez cerca de Manchester en 1848, que aumen tó de frecuencia hasta alcanzar el 90% de la población de polillas en áreas contaminadas a mediados del siglo xx. Este aumento fue ocasionado casi con total seguridad por la selección natural. Diversas observaciones revelaron que las aves insectívoras tienden a capturar con más frecuencia a las polillas peor camufladas; así, la tasa de recaptura de polillas marcadas era mayor para los individuos melánicos en áreas contaminadas, mientras que en áreas no contaminadas sucedía al revés. Los primeros cruces genéticos demostraron, además, que el
patrón de coloración era heredable. Por tanto, Biston betularia reúne todas las condiciones para que opere la selección natural: hay variación en el patrón de coloración, esta variación es heredable y las variantes difieren en su probabilidad de sobrevivir para dejar descenden cia. En las áreas contaminadas, en consecuencia, las polillas melánicas sobreviven mejor, dejan más descendencia y su frecuencia aumenta: la selección natural las favorece.
F ig u r
a
1.3. Contraste entre las formas normal (a la derecha) y melánica (a la izquierda) de la polilla Biston betularia reposando sobre una corteza ennegrecida. Basado en Cockburn (1991).
Una cuestión clave en biología evolutiva, de particular interés para el zoólogo, es la rela tiva a los niveles o unidades de selección. Para comprender el debate en torno a este tema hay que empezar señalando que los animales se estructuran en niveles de organización que van desde los nucleótidos, genes, células, tejidos y órganos que los componen, a los gru pos sociales, especies y taxones de orden superior en que se integran. ¿Sobre cuál de estos niveles actúa la selección? La pregunta es en realidad doble: por una parte, supone cono cer cuál de estos niveles se beneficia en primera instancia de la acción de la selección, o, lo que es lo mismo, a qué nivel benefician las adaptaciones. Por otra parte, cabe también pre guntarse cuál de estas entidades (genes, genomas o individuos) es aquella cuya frecuencia se ve ajustada de modo más directo por los ciclos de selección. En relación con la primera pregunta hay que aclarar que, habitualmente, una adapta ción ventajosa para un individuo también beneficiará a su especie y a las partes que lo cons tituyen. Los leones, por ejemplo, cazan normalmente en grupos; cuando una cacería tiene éxito los beneficios son obvios, tanto para los leones individuales como para el grupo. Tam bién aumenta, aunque en menor medida, la probabilidad de evitar la extinción para el con junto de la especie, para la familia de los félidos, el orden de los carnívoros, etc. Por otra parte, la ventaja se extiende a niveles inferiores: los órganos, las células y los genes de cada león del grupo ven aumentada su probabilidad de supervivencia. De esta forma, los distin tos niveles de organización comparten un mismo destino evolutivo, y lo que es ventajoso para uno beneficia también a los demás. Sin embargo, no siempre es así, y es entonces cuan do interesa saber qué nivel se ve favorecido de modo más directo. Los leones viven en gru
pos formados por unas cuantas hembras con sus cachorros y por una coalición de machos que los defienden. Los machos, tras derrotar a la coalición precedente y hacerse con el con trol de un grupo de hembras, matan a los cachorros que éstas tienen, con lo que el efecto es abiertamente deletéreo para la especie. De este modo, las preguntas son, en primer lugar, si todos los niveles de organización se benefician siempre de las adaptaciones que produ ce la selección natural; en caso afirmativo, si hay algún nivel que se beneficie de modo más directo, siendo las ventajas adquiridas por los demás una mera consecuencia secundaria; y, si hay conflicto entre niveles, cuáles son los que se benefician. Comenzando por los niveles infraorganísmicos, el mecanismo de la meiosis garantiza que la mitad de la descendencia de un organismo diploide herede una de las variantes alélicas y la mitad restante la otra. Así que una mutación que mejorase la habilidad cazadora de un león pasaría a la mitad de sus hijos e hijas, exactamente igual que el alelo original. En otras palabras, la meiosis hace que los genes no sean buenos candidatos a desarrollar adaptaciones exclusivas de su nivel. Análogamente, la separación entre las líneas germinal y somática impide la selección a favor de estirpes celulares: aunque una célula somática desarrollase una mutación que le permitiese reproducirse más rápidamente que otras célu las de su mismo tejido, esa ventaja no pasaría a la siguiente generación, sino que se extin guiría con la muerte del individuo. No cabe duda, sin embargo, de que la inmensa mayoría de las adaptaciones favorecen a los individuos que las exhiben. Desde el melanismo industrial a las adaptaciones planteadas en detalle a lo largo de la segunda parte de esta obra, es indiscutible que las unidades de selección más habituales son los organismos individuales. En el ejemplo de los leones que matan a cachorros de su propia especie, el tiempo de dominio de las coaliciones de machos sobre los grupos de hembras es relativamente corto, y los machos no pueden permitirse espe rar a que las leonas terminen de amamantar a sus cachorros para volver a entrar en celo, pues perderían el tiempo cuidando al grupo de hembras sin llegar a perpetuar sus propios genes. Así, la tendencia a cometer infanticidio se extiende por selección natural, porque es adapta tiva para los machos que la presentan. Evidentemente, la muerte de los cahorros no benefi cia a la especie, desde cuya perspectiva la única “ventaja”es que sólo los machos mejor dota dos logran mantener el dominio durante el tiempo requerido para que los cachorros portadores de sus genes salgan adelante sin ser eliminados por nuevas coaliciones. En las especies en que se forman grupos sociales se desarrollan a veces comportamien tos altruistas que hacen aumentar el éxito reproductivo de ciertos individuos a costa de una disminución del éxito reproductivo de otros. Obviamente, la evolución del altruismo sería imposible si las únicas unidades de selección válidas fueran los individuos; sin embargo, hay cada vez más evidencia de que en muchos grupos animales existen conductas altruistas. El ejemplo más llamativo lo ofrecen las sociedades de insectos (capítulo 17), en las que la mayo ría de los individuos son hembras estériles que cooperan con una hembra fértil (la reina) para sacar adelante a más obreras igualmente estériles. Un caso menos extremo sería el de los grupos familiares de diversas especies de aves y mamíferos, de las que son ejemplos cono cidos el arrendajo de matorral de Florida (Aphelocoma coerulescens) y el chacal de lomo negro (Canis mesomelas). En estas especies, las parejas reproductoras, monógamas, cuen tan con la colaboración de jóvenes de estaciones reproductivas anteriores que desarrollan comportamientos altruistas: aporte de alimento, defensa del territorio, expulsión de los depre dadores, etc., con los que logran, en definitiva, que aumente el éxito reproductivo de sus
padres (figura 1.4). El punto clave es, de hecho, que la pareja reproductora y los individuos altruistas están emparentados: tanto en la reproducción sexual típica como en la coopera ción con los propios padres para sacar adelante a más hermanos, los animales contribuyen a que sobrevivan individuos con los que comparten la mitad de sus genes. El hecho de que en estas especies el cuidado parental normal se vea sustituido por comportamientos altruis tas suele asociarse a contextos ecológicos fuertemente competitivos en los que escasean los territorios de cría, lo que hace que los jóvenes sexualmente maduros tengan pocas oportu nidades de reproducirse. Este tipo de selección, en la que los organismos son seleccionados para producir individuos emparentados distintos de su propia descendencia, recibe el nom bre de selección de parentesco, tiene lugar en el seno de grupos familiares y su resultado es la evolución de adaptaciones, como el altruismo, que benefician no al individuo sino al grupo familiar al que pertenece. En consecuencia, los grupos familiares son unidades de selección válidas que muestran adaptaciones específicas de su nivel.
Altruismo en el chacal de lomo negro (Canis mesomelas). A la izquierda, un joven sexual mente maduro (cooperante altruista) en posición sumisa ante el macho reproductor (su padre). A la derecha, la hembra con una nueva camada de cachorros. Basado en MacDonald y cois. (1986). F ig u r a 1.4.
Una cuestión distinta es la relativa a la posibilidad de que evolucionen adaptaciones que beneficien a grupos de individuos no emparentados. Si existen tales adaptaciones tienen que haber evoluciondo por selección de grupo: los grupos altruistas tardarán más en extin guirse y podrán aportar más individuos al siguiente ciclo de selección. Por otra parte, las adaptaciones objeto de examen son aquellas que benefician al grupo pero no al individuo como tal; las que benefician tanto a uno como a otro se explican por selección a nivel de organismo. Un ejemplo clásico es el de muchas especies de aves con tamaños de puesta menores que los máximos posibles. Se ha argumentado que esta reducción reproductiva ten dría por objeto evitar que una descendencia demasiado numerosa agotara los recursos dis ponibles y ocasionara la extinción de la población. Sin embargo, es obvio que si algunos mutantes se reproducen con tasas más altas su mutación tenderá a extenderse. ¿Puede en estos casos la selección de grupo imponerse a la selección individual? Se trata de una pre gunta importante porque los planteamientos vagos en términos de selección de grupo han sido muy utilizados, por ejemplo cuando se habla de adaptaciones “para el bien de la espe
cié”. Sin embargo, hoy día se tiende a pensar que la selección de grupo es un proceso débil y poco importante, y que las características supuestamente evolucionadas por selección de grupo pueden de hecho interpretarse como adaptaciones beneficiosas para los individuos. Se ha demostrado, por ejemplo, que la contención reproductiva favorece en realidad a los individuos, ya que un exceso de pollos insuficientemente alimentados produciría una dis minución del éxito reproductivo neto (apartado 22.2). Además, existen también argumentos teóricos para rechazar la selección de grupos, cuyos ciclos de vida son sumamente lentos en comparación con los de los individuos, que se reproducen y mueren dentro de cada gene ración. El tiempo que tardan los individuos egoístas en invadir los grupos altruistas es mucho menor que el tiempo de vida de éstos; bastaría que unos pocos individuos egoístas migra ran con éxito, para que el balance se decantase a favor de la selección individual. Por lo que concierne a la segunda pregunta, relativa a las entidades cuya frecuencia se ve ajustada por los ciclos de selección, el aspecto importante es sobre qué nivel actúa la selección de modo directo, ya que si una mutación permite a un individuo sobrevivir más eficazmente, aumentará la proporción de individuos con la mutación favorable, habrá más grupos sociales con individuos portadores de la mutación, aumentará la frecuencia de sus células, genomas y genes, etc. Al responder a esta pregunta, hay que tener en cuenta que para que la selección natural pueda ajustar la frecuencia de una entidad física cualquiera ésta tiene que persistir generación tras generación. No ocurre así con los individuos, que mueren a medida que tiene lugar el reemplazo generacional, ni con los genomas, que son reestructurados en cada ciclo reproductor por los procesos de recombinación de la meiosis. Sólo los genes son suficientemente estables bajo la forma de copias de sí mismos. Lo que aumenta de frecuencia, por tanto, son los genes (o, más precisamente, las mutaciones particulares) que confieren a sus portadores una mayor eficacia biológica. 1.3. Selec ció n sexu al
Aunque la mayoría de los caracteres son funcionales, o al menos no perjudiciales, para los individuos que los presentan, no siempre es así, como ponen de manifiesto los carac teres sexuales secundarios de los machos de algunas especies. La cola del pavo real (figu ra 1.5), como otros atributos similarmente desproporcionados y vistosos, constituye un buen ejemplo, pues no hace sino exigir energía para su desarrollo, reducir la eficacia del vuelo y aumentar la detectabilidad frente a los depredadores. ¿Cómo se mantienen estos caracteres sin ser eliminados por la selección? La respuesta de Darwin fue su teoría de la selección sexual, definida como aquel tipo de selección que depende de la ventaja que algunos indi viduos tienen sobre otros de su mismo sexo y especie en relación únicamente con el apa reamiento. Una estructura sexual secundaria como la cola del pavo real existe no por su valor adaptativo en la lucha por la existencia, sino porque confiere una ventaja en la repro ducción. El principal argumento a favor de esta teoría es de tipo comparado: la selección sexual debe operar de modo particularmente intenso en las especies poligínicas, en las que unos pocos machos se aparean con la mayoría de las hembras mientras que otros no se apa rean en absoluto; en estas especies, la presión selectiva a favor de adaptaciones que con fieran a los machos una ventaja en la reproducción es proporcionalmente mayor, y el dimor fismo sexual es más acusado.
Fi g u r a
1.5. La cola del macho de pavo real (Pavo cristatus), ejemplo clásico de ornamento sometido a selección sexual. Basado en Perrins y cois. (1986).
Darwin discutió dos tipos de selección sexual. El primero es la competencia entre machos, y no presenta problemas de interpretación; en su forma más simple, supone una ventaja en la lucha física, y en ese caso es perfectamente compatible con la selección con vencional, ya que dicha ventaja favorece no sólo el acceso a las hembras sino también a otros recursos. El segundo tipo es la preferen cia de las hembras: los rasgos dimórficos no adaptativos existirían únicamente porque las hembras seleccionarían para aparearse a los machos más ornamentados, y esta ventaja en la reproducción compensaría con creces la disminución de la capacidad de supervivencia. El problema de esta explicación es dar cuenta de cómo pudo originarse (por selección natural) la preferencia, ya que una vez establecida ésta que daría justificada la evolución de los caracteres sexuales no adaptativos. Se han propuesto dos teorías al respecto, aunque no se dispone de datos para apoyar inequívocamente una u otra. La teoría de la selección sexual “desbocada” postula que, en un primer momento, los caracteres sexuales secundarios debían resultar adaptativos. Si, por ejemplo, una cola un poco más larga hubiera supuesto inicialmente una ventaja en el vuelo, y hubiera aparecido una hembra mutante que prefiriera los machos de cola más larga, la selección habría favo recido a esta hembra, ya que sus hijos tendrían una mayor probabilidad de sobrevivir. A medida que aumentara la proporción de hembras con la preferencia, debido al mayor éxi to de sus hijos, éstos adquirirían una segunda ventaja al ser preferidos para la reproducción. De esta forma, se establece una correlación genética entre el rasgo y la preferencia, que tienden a coincidir en los mismos individuos, ya que la preferencia se hereda por vía mater na y la exageración del ornamento por vía paterna. Así, llega un momento en que la longi tud de la cola alcanza su valor óptimo, pero la selección no se detiene aquí; como la inmen sa mayoría de las hembras prefieren colas más largas que la media, los machos empiezan a desarrollar ornamentos que suponen una desventaja. Sin embargo, un mutante que recu perase el tamaño óptimo de la cola no encontraría, a pesar de su mayor eficacia, hembras que le aceptasen como pareja. A partir de este punto, las fuerzas selectivas se han desbo cado, estableciendo un juego absurdo en virtud del cual favorecen un rasgo que hace dis minuir la supervivencia. El proceso sólo se detiene cuando la mortalidad de los machos es tan alta que equilibra su ventaja en la reproducción.
La teoría del “hánd icap” parte del supuesto de que, en especies en las que los machos no suministran cuidado parental sino únicamente esperma, existen diferencias entre los machos en cuanto a su calidad genética, de forma que algunos machos tienen genes que confieren una mayor eficacia biológica. Si las hembras se apareasen al azar, los machos seleccionados tendrían “buenos”genes en proporción idéntica a la de la población. Si, por el contrario, algunos machos presentasen un rasgo deletéreo (esto es, un hándicap) que comprometiera su supervivencia, de forma que sólo los machos con buenos genes fueran capaces de sobrevivir a pesar del hándicap, una hembra que seleccionase sólo machos con hándicap estaría también seleccionando machos de buena calidad. La preferencia se exten derá si la ventaja conferida por los buenos genes excede el efecto negativo del hándicap. De este modo, los caracteres sexuales secundarios actuarían como indicadores de calidad. Además, tales caracteres han de resultar costosos para garantizar que se trata de indicado res fiables, ya que si no impusieran ninguna desventaja la selección promovería su desarro llo también en los machos sin buenos genes. 1.4. Adaptación: ventajas y lim itaciones del “programa adaptacio nista”
Una adaptación es un rasgo heredable que confiere algún tipo de ventaja a sus porta dores y que, en consecuencia, es mantenido por la selección natural. Así, la selección natu ral es la única que explica la adaptación de los animales al ambiente en que viven, inclu yendo los órganos complejos que desempeñan multitud de funciones relacionadas; estos órganos evolucionan a través de pequeños pasos análogos al proceso de adaptación sim ple de, por ejemplo, Biston betularia. La selección natural es asimismo la única explica ción razonable para los fenómenos de convergencia adaptativa, en virtud de los cuales especies remotamente emparentadas pueden desarrollar caracteres semejantes por haber evolucionado en ambientes parecidos. La importancia de la selección como mecanismo generador de adaptaciones no fue sin embargo aceptada hasta mediados del siglo xx, cuando los genéticos de poblaciones demostraron que incluso una ventaja selectiva pequeña podía producir el aumento de frecuencia y la eventual fijación de la mutación responsable de esa ventaja. A partir de entonces, se produjo una especie de movimiento pendular que dio lugar al predominio de una interpretación exclusivamente adaptacionista de los rasgos observados en los ani males: según el denominado “programa adaptacionista”, todos los caracteres podrían des cribirse como soluciones poco menos que óptimas, y todas las diferencias entre especies serían atribuibles a presiones selectivas concretas. No obstante, en la actualidad se acep ta que para entender la evolución y, por tanto, la diversidad y organización de los ani males, hay que adoptar una visión más pluralista y no centrarse únicamente en los pro cesos de adaptación; sólo así es factible entender por qué los animales no siempre presentan las mejores soluciones posibles, por qué muchos rasgos no son de hecho bene ficiosos y por qué no todas las diferencias entre especies tienen que ser necesariamente adaptativas. En primer lugar, hay que destacar que un carácter puede tener efectos beneficiosos sin que tenga sentido considerarlo una adaptación; es el caso, por ejemplo, de los rasgos que obedecen a leyes físicas y químicas. Así, un pez volador no está adaptado a volver al agua;
simplemente, no puede imaginarse ninguna mutación que permita eludir la gravedad. En segundo lugar, existen límites al potencial de actuación de la selección natural que pue den ser de dos tipos principales: ontogenéticos e históricos. Las restricciones ontoge néticas son limitaciones dictadas por los planes de desarrollo embrionario que canalizan la expresión del genotipo en fenotipo. En primer lugar, los genes tienen con frecuencia efectos múltiples (pleiotrópicos), algunos de los cuales se seleccionan mientras que otros no; no tiene sentido indagar el valor adaptativo como señal, o para el camuflaje, de un patrón de coloración que sea el resultado de la acumulación de un pigmento producido por la reacción de una enzima detoxificadora. En segundo lugar, existen fenómenos de alometría por los que determinadas estructuras crecen desproporcionadamente deprisa (alometría positiva) o despacio (alometría negativa) en relación al resto del cuerpo; los diminutos miembros anteriores de los grandes dinosaurios carnívoros no constituyen nin guna adaptación, sino que son sólo el subproducto de un crecimiento alométrico negati vo. Por último, los planes de desarrollo pueden forzar determinadas pautas morfogenéticas: el crecimiento discontinuo de los artrópodos (capítulo 14), por ejemplo, no confiere ninguna ventaja selectiva, sino que es la única solución posible dada la arquitectura cor poral de estos animales. Las restricciones históricas tienen que ver con el hecho de que la selección sólo res ponde a los problemas que plantea el ambiente actual que experimentan los animales. Sin embargo, el ambiente cambia a lo largo del tiempo, y los animales tienen una historia evo lutiva que impone límites a la acción de la selección. Se denomina lastre filogenético al efecto que ejerce el pasado evolutivo sobre los caracteres que observamos en las especies actuales; a veces, ese efecto puede dar lugar a que aparezcan rasgos mal adaptados. En los peces, el nervio laríngeo, que es una rama del décimo par craneal, discurre del encé falo a la laringe pasando por detrás de un arco aórtico próximo al corazón. Esta disposi ción, que se mantiene por herencia ancestral en todos los vertebrados, explica que en mamíferos de cuello largo, como la jirafa o el camello, el nervio tenga que bajar desde la cabeza hasta el corazón (muy retrasado en relación a su posición original próxima a las branquias), pasar por debajo del cayado aórtico y volver a subir hacia la garganta. Seme jante despilfarro de energía y materiales, que no hace sino retrasar la transmisión del impul so nervioso, es claramente no adaptativo, y se interpreta como un paradigma clásico de lastre filogenético. Otro ejemplo de restricción histórica lo proporcionan los llamados picos adaptativos múltiples que caracterizan a especies próximas (condición bicorne o unicorne de los rinocerontes africanos y asiáticos; diseños miméticos de pollos de tetraónidas; figu ra 1.6). En estos casos, y aunque el rasgo como tal sea adaptativo, la diferencia entre las especies no obedece a presiones de selección, sino a accidentes de su historia genética que marcan la dirección inicial del cambio determinando en qué pico adaptativo (uno o dos cuernos, por ejemplo) termina por situarse cada una. En otras palabras, no hay ninguna razón adaptativa por la que los rinocerontes africanos deban tener dos cuernos y los asiá ticos uno solo. Por otra parte, la selección necesita tiempo para actuar. A veces, el ambiente cambia de forma drástica, con frecuencia porque las especies generan exigencias insólitas al adoptar un nuevo modo de vida. Nada en la morfología de un mirlo acuático (género Cinclus), por ejemplo, revela que captura sus presas bajo el agua; su reciente especialización hace que esté muy lejos de encontrarse óptimamente adaptado.
1.6. Pollos recién eclosionados de catorce especies de gallos de monte (familia Tetraonidae) mostrando el diseño dorsal del plumaje. Aunque no cabe duda de que las coloraciones crípticas son fundamentales para que estos pollos pasen desapercibidos, las diferencias entre especies no obedecen probablemente a ninguna razón adaptativa. Basado en Futuyma (1986). F ig u r
a
Finalmente, para que un rasgo pueda haber evolucionado por selección natural tiene que haber aparecido despúes que la presión selectiva a la que responde; sin embargo, la selección puede aprovechar estructuras preexistentes y utilizarlas para una nueva función. Así, las suturas craneales de los mamíferos permiten la deformación del cráneo durante el parto, y son impres cindibles para que éste transcurra sin dañar a la cría. En este sentido, constituyen una adaptación para el tránsito por el canal del parto. Ahora bien, no pueden haberse originado por selección natural para esta función por la sencilla razón de que aparecen por primera vez en los reptiles, antepasados de mamíferos y ovíparos. Así, si se define la adaptación en sentido estricto como un rasgo que ha evolucionado por selección natural para la función que desempeña en la actuali dad, se requieren dos nuevos nombres para delimitar conceptualmente este tipo de situaciones: preadaptación (para el rasgo antes del cambio de función) y exaptación (para el rasgo des pués del cambio). Las suturas craneales de los reptiles serían una preadaptación para el parto en los mamíferos; en éstos, constituirían una exaptación de las de los reptiles. Para concluir, puede afirmarse que el programa adaptacionista tiene valor metodológi co. Aunque un rasgo no sea adaptativo, las preguntas sobre su utilidad y sobre las presio nes selectivas que pueden haberlo modelado promueven una investigación a fondo del carácter. De este modo, y en el peor de los casos, dichas preguntas sientan las bases para proponer hipótesis alternativas que sacan a la luz otros aspectos importantes de la historia evolutiva de los animales.
El co n cepto d e esp ecie en Zo o log ía
2
La primera y más básica tarea de la Biología Sistemática en general, y de la Zoo logía en particular, es organizar en especies la inmensa variedad de formas indivi duales que aparecen en la naturaleza. Puesto que la diversidad biológica se gene ra mediante espe ciación (ap artado 2.4), las especies son las unidades bá sicas de evolución para el neodarvinismo, lo que exige la formulación de un concepto de espe cie coherente con el núcleo teórico de la nueva síntesis. Además, una correcta deter minación de las especies es indispensable para cualquier disciplina biológica. Inclu so las distintas ramas de la biología molecular y celular no pueden ignorar que los genes, sistemas enzimáticos, rutas metabólicas, etc., son siempre rasgos de un indi viduo que forma parte de una especie, y no se dan aislados más que en los tubos de ensayo de los investigadores. Pese a su importancia, el conce pto d e esp ecie ha sido objeto de largas contro versias. Desde un punto de vista empírico, es obvio que las especies existen real mente en la naturaleza (a diferencia de los taxones de orden superior, cuya objetivi dad puede cuestionarse), mostrando como atributos básicos el aislamiento reproductivo y la semejanza morfológica. Sin embargo, estos dos criterios no siem pre coinciden. Así, pue de ocu rrir que un dimorfismo sexual muy acusado lleve a pen sar que machos y hembras de una misma especie pertenecen a especies distintas o, a la inversa, que dos individuos de morfología casi idéntica presenten sistemas de reconocimiento del canto o del cortejo que les mantengan reproductivamente ais lados. Desde un punto de vista teórico, y al margen de las dificultades prácticas, el concepto de especie debe dar razón de por qué, en un sentido evolutivo, la varia bilidad observada en los animales se organiza en los compartimentos estancos que llamamos especies, así como contemplar los mecanismos de especiación median te los cuales tiene lugar la formación de nuevas especies.
2.1. Desarrollo histórico del con cepto b iológico de especie
Según la concepción predarviniana o tipológica, las especies son tipos morfológicos de los que los individuos constituyen manifestaciones más o menos imperfectas. Aunque en
la inmensa mayoría de los casos la uniformidad morfológica es el criterio empleado para determinar a qué especies pertenecen los ejemplares de una muestra, se trata de un con cepto difícilmente sostenible, ya que no guarda ninguna relación con la teoría evolutiva, hasta el punto de que podría aplicarse a objetos inanimados. Además, impone límites arti ficiales a la variabilidad intraespecífica y no admite la existencia de especies morfológica mente indistinguibles, con lo que, incluso desde un punto de vista práctico, es útil sólo en la medida en que los individuos de una misma especie tienden a parecerse más entre sí que a los de otras especies. El conc epto biológico, una de las nociones clave del neodarvinismo, define las espe cies como conjuntos de poblaciones naturales que pueden entrecruzarse y que están repro ductivamente aislados de otros conjuntos similares. Este concepto de especie es el acep tado de forma habitual en Zoología. Su principal ventaja es que, al concebir las especies como acervos de genes protegidos mediante aislamiento reproductivo, enfatiza su natu raleza poblacional y cohesión genética, combinando la uniformidad morfológica, etológica, etc. que requiere la aproximación naturalista tradicional con el carácter fluido (varia bilidad poblacional sujeta a selección) que impone la perspectiva evolucionista. De hecho, el concepto biológico explica por qué las especies suelen coincidir con tipos morfológi cos que difieren unos de otros: es así porque los genes de los individuos de una especie son redistribuidos dentro de su acervo común en cada generación, mientras que, por defi nición, permanecen aislados de los de otras, lo que hace que cada especie tenga su pro pia identidad genética y, en consecuencia, un aspecto morfológico característico. Por tan to, el concepto biológico enfatiza los mecansimos de aislamiento reproductivo, que pueden ser prezigóticos (no coincidencia en el espacio y/o en el tiempo, diferencias comportamentales o incompatibilidad entre los gametos) o poszigóticos (inviabilidad o esterilidad de los híbridos). En realidad, el concepto biológico no es sino la versión más difundida de una noción más amplia, el concepto reproductivo, que identifica el mantenimiento o no del flujo génico como la principal causa de que existan las especies. Una segunda versión, el con cepto de reconocimiento, define las especies como conjuntos de organismos que se reco nocen entre sí como parejas reproductoras potenciales. Los autores que defienden el con cepto de reconocimiento sostienen que el episodio crucial al originarse una nueva especie es la evolución de un nuevo sistema de reconocimiento, y que la aparición de mecanismos de aislamiento es más bien una consecuencia secundaria. En la práctica, sin embargo, el aislamiento reproductivo que mantiene la identidad de las especies y los sistemas de reco nocimiento que garantizan su cohesión interna no son sino las dos caras de una misma moneda (concepto reproductivo o concepto biológico en sentido amplio). 2.2. Dificultades de aplicación del concepto biológico
La validez teórica del concepto biológico no significa que su aplicación sea siempre sen cilla, ya que los criterios de similitud fenotípica y aislamiento reproductivo no siempre coin ciden. Cuando lo hacen, no se plantean dificultades, y o bien se trata de especies monomórficas (individuos que comparten un mismo fenotipo y que no se encuentran reproductivamente aislados) o de especies distintas (individuos con fenotipos distintos que
se encuentran reproductivamente aislados). Sin embargo, los dos casos alternativos en que ambos criterios no coinciden (especies gemelas, con el mismo fenotipo pero reproducti vamente aisladas, y variabilidad intraespecífica que da lugar a distintos fenotipos dentro de una misma especie) sí que plantean problemas cuya solución pasa, en última instancia, por un estudio detallado de la biología y ciclos vitales de las poblaciones animales. Las especies gemelas se dan tanto en invertebrados (ortópteros, crustáceos, moluscos, etc.) como en vertebrados (insectívoros, roedores, aves, anuros, peces, etc.); en realidad, no se sabe con exactitud hasta qué punto son frecuentes, ya que su reconocimiento se basa en rasgos cromosómicos, ecológicos o etológicos -emisiones sonoras, por ejemploque se salen fuera de la práctica taxonómica habitual (descripción morfológica basada en especímenes conservados en museos). En ocasiones, el descubrimiento de especies geme las ha servido para revelar la utilidad aplicada de la taxonomía. Un ejemplo clásico es el del mosquito Anop heles m ac ulipen nis, transmisor de la malaria en Europa, que aunque se distribuía por todo el continente sólo producía brotes epidémicos en zonas muy con cretas del sur y del este. Una cuidadosa revisión puso de manifiesto que el supuesto mos quito era en realidad un grupo de seis especies gemelas, indistinguibles por el aspecto externo de los adultos y que sólo diferían morfológicamente en rasgos como el tamaño y color de los huevos o el número y forma de los pelos de los apéndices larvarios. Se com probó además que la malaria era transmitida únicamente por aquellas especies que inge rían sangre humana y eran portadoras del protozoo patógeno. De este modo fue posible restringir las medidas de control con pesticidas a las zonas ocupadas por las especies trans misoras, ahorrándose cantidades enormes de dinero y disminuyendo los problemas de contaminación. La variabilidad intraespecífca, por su parte, puede dividirse en intrapoblacional e interpoblacional. La variabilidad intrapoblacional puede ser no genética (es decir, no asociada a diferencias genéticas entre los individuos) o genética. Bajo el primer epígrafe se incluyen los cambios morfológicos a lo largo de la ontogenia (larvas de invertebrados marinos, for mas larvarias de parásitos, insectos holometábolos, etc.; figura 2.1), las variaciones estacio nales (plumajes de eclipse en patos, coloraciones de camuflaje en aves y mamíferos del Árti co, etc.), las variaciones de índole social (castas de insectos sociales, por ejemplo), y las variaciones neurógenas o neurohumorales (cambios de coloración, al servicio de la cripsis o de la comunicación social, en cefalópodos, crustáceos, peces, anfibios, reptiles, etc.). Como ejemplos de variación asociada a diferencias genéticas entre los individuos cabe citar el dimorfismo sexual -en especies con determinación genética del sex o- y la variación gené tica ordinaria, ya sea discreta (polimorfismos, como en el caso de las formas normal y melánica de Biston betularia) o continua (como ponen de manifiesto las distribuciones de tama ños de la inmensa mayoría de las especies). La variabilidad interpoblacional es más interesante desde el punto de vista evolutivo en la medida en que poblaciones muy alejadas en el espacio, con la consiguiente disminución del flujo génico, pueden diferir morfológicamente lo suficiente como para que se les asig ne la categoría de subespecies. Las subespecies son agregados de poblaciones de una espe cie que comparten ciertos rasgos fenotípicos característicos, ocupan sólo una parte del área de distribución de la especie, y difieren morfológicamente de otras poblaciones de su espe cie (figura 2.2). Las especies divididas en dos o más subespecies reciben el nombre de politípicas, por contraposición a las monotípicas, que no contienen variación espacial conspi
cua. Las subespecies ofrecen la ventaja práctica de simplificar la taxonomía (a manera de ejemplo, la aplicación del concepto biológico y el reconocimiento de especies politípicas han reducido las 19-000 especies de aves de 1910 a unas 9-000 actuales) y el interés teóri co de apoyar el papel del aislamiento geográfico (alopatría) en los procesos de especiación. Por definición, las subespecies deben estar aisladas geográficamente; si coincidieran en el espacio y mantuvieran sus características estarían reproductivamente aisladas, y serían, por tanto, especies distintas. Esta separación puede afectar a poblaciones que se encuentran en los extremos de un gradiente continuo de variación clinal o bien a conjuntos de poblacio nes aislados del resto, en cuyo caso las subespecies son particularmente importantes en la medida en que pueden constituir especies incipientes.
F ig u r
2.1. Formas larvarias típicas de distintos filos de animales marinos. Para cada tipo, se muestra también la forma adulta, dibujada a escala mucho menor. Basado en Barnes y cois. (1993). a
F ig u r a
2.2. Distribución y patrones de coloración de las subespecies de Elaphe obsoleta, una culebra común en América del Norte. Basado en Futuyma (1986).
2.3. Reproducción un isexual y ruptura del aislam iento reproduct ivo (hibridación)
Obviamente, el concepto biológico sólo es aplicable a organismos con reproducción sexual biparental. De hecho, cuando ésta no existe, como en los organismos que se repro ducen asexualmente, o no puede observarse, como en los fósiles, la objetividad de las espe cies queda tan en entredicho como la de los taxones de orden superior. Un caso particular es el de los animales que se reproducen por partenogénesis, o repro ducción unisexual de hembras no fecundadas por machos; los fenómenos de partenogé nesis se dan, por ejemplo, en tremátodos, rotíferos, crustáceos, insectos (pulgones, avispas formadoras de agallas), peces, anfibios y reptiles. Puesto que el flujo génico es el criterio último de status conespecífico para el concepto biológico, la asignación del rango de espe cie a estos clones de organismos con reproducción uniparental resulta problemática. En tre mátodos, rotíferos, áfidos y cirrípedos se produce habitualmente una alternancia regular de generaciones bisexuales y partenogenéticas, en cuyo caso no se reconoce el status de espe cie de los clones temporales. Pero en otras ocasiones, como sucede con muchos áfidos, las generaciones partenogenéticas abandonan la reproducción bisexual y se hacen perma nentes, experimentando cambios morfológicos o ecológicos que afectan, por ejemplo, a las plantas que parasitan; en estos casos, suele reconocerse como especies válidas a las cepas reproductivamente aisladas.
En unas cuantas especies animales, el sexo masculino falta o es no funcional. El análisis cromosómico muestra que estas poblaciones son normalmente el resultado de episodios recientes de especiación instantánea, al desarrollarse mecanismos de partenogénesis en hembras origina das por hibridación interespecífica. Un ejemplo conocido es el de las lagartijas de cola de látigo (género Cnemidophorus) del suroeste de América del Norte, con más de 45 especies de las cua les aproximadamente un tercio son formas híbridas partenogenéticas (figura 2.3). En ocasiones, el macho de una de las especies parentales es requerido para activar el desarrollo del óvulo, aun que sus cromosomas se pierdan durante la meiosis y no aporte genes al zigoto; estos fenómenos de ginogénesis o pseudogamia son relativamente frecuentes en peces de agua dulce.
• C. inomatus bisexual " " > C . uniparens Vv / sólo hembras \
/
»C. neomexicanus / sólo hembras
V 7'^ ANCE STRO COMÚN REMOTO
j-% C. s exlineatus bisexual
j
laredoensis sólo hembras C. gularís bisexual C. tessellatus A-B sólo hembras ♦ C. scalarís bisexual — * C . tessellatus C-É" sólo hembras • C . tigrís bisexual
Relaciones de parentesco entre nueve especies de lagartijas de cola de látigo (género Cnemidophorus). Las líneas grises representan especies unisexuales constituidas sólo por hembras y ori ginadas por hibridación (de dos especies bisexuales o de una especie bisexual con una híbrida). Basado en Colé (1984). F ig u r a 2.3.
Por último, la aparición de híbridos fértiles puede originar una ruptura parcial del aislamiento reproductivo entre especies por lo demás válidas. Como consecuencia, se originan enjambres híbridos que, en caso de ser reabsorbidos por cruces repetidos con alguna de las poblaciones parentales, hacen que parte del acervo génico de una especie sea incorporado por la otra. Este fenómeno, conocido como i n t r o g r e s i ó n , supone la pérdida de identidad y contaminación genética de la especie afectada. Un caso paradigmático (Lehman y cois., 1991), que merece ser
expuesto en detalle por sus implicaciones aplicadas y porque muestra cómo pueden integrar se conocimientos procedentes de otras disciplinas en un estudio netamente zoológico, es el de la introgresión de ADN mitocondrial de coyote (Canis latrans) en poblaciones simpátricas de lobo gris norteamericano (Canis lupus). En principio, no se espera que lobos y coyotes hibriden, porque ambas especies son competidoras y seleccionan hábitats diferentes. Sin embargo, la distribución y la demografía de las dos especies se han visto sustancialmente alteradas en tiempos recientes por la acción del hombre; así, mientras que los lobos se han replegado hacia el noroeste siguiendo el retroceso de los bosques, los coyotes se han ido expandiendo gracias a su carácter oportunista y a su capacidad de explotar los medios agrícolas. El método utilizado para estudiar la introgresión consistió en tomar muestras de sangre para analizar el ADN mitocondrial, que, como es sabido, se hereda sólo por línea materna y no experimenta recombinación, de forma que cuando una hembra de coyote se aparea con un lobo macho su ADN mitocondrial pasa a través de sus hijas prácticamente inaltera do, lo que hace que no se necesiten muchos cruzamientos para que la frecuencia de apa rición del ADN exógeno se mantenga o incluso aumente. A continuación, el ADN extraído se digería con endonucleasas de restricción, dando lugar a un conjunto de fragmentos de diferente tamaño que eran sometidos a electroforesis; el patrón de bandas resultante, que refleja las secuencias específicas reconocidas por las endonucleasas, se utilizó para carac terizar el genotipo de los distintos individuos. Se obtuvieron datos de un total de 273 lobos y 240 coyotes de poblaciones oriundas de todo el área de distribución norteamericana de ambas especies. Los patrones de bandas permitieron identificar 13 genotipos de lobo y 24 de coyote (figura 2.4); de los 13 genotipos de lobo, cuatro eran idénticos, y tres muy pare-
r- L1
- L2 L3
h 14 llb —
L5
I_¡-7 ■*—
L8 4— C24-L13*h— C 23
I-C5
J—
C21
1— C11
r ci
— C 18 -L 1 2 • — C16 C13 •- C14-L10 C1 5
b C6 . C2 T-C4 C1 9
^ r — L9 — J 1C17-L11 ■*— P --------- C8 I-I-C9
icio
I-C3
--------- C7 ------ C20
-C12 C22
Árbol genealógico que muestra el grado de parentesco entre los genotipos de ADN mito condrial de lobos (L) y coyotes (C) norteamericanos; se observa una clara separación entre los geno tipos “puros” de lobo (L1 a L6: rama superior) y los genotipos de coyote e híbridos, señalados con flechas en la figura (rama inferior). Basado en Lehman y cois. (1991). F ig u r a 2.4.
cidos, a otros tantos de coyote; únicamente seis eran muy distintos del resto. Los cuatro genotipos idénticos reflejan directamente hibridaciones entre una hembra de coyote y un macho de lobo, mientras que los tres muy parecidos o bien son idénticos a genotipos de coyote no muestreados o bien corresponden a hibridaciones antiguas que han ido acumu lando pequeñas mutaciones en el ADN mitocondrial. Sea como fuere, los datos reflejan que hay introgresión unidireccional de genes de coyote en el acervo genético de los lobos, ya que los genotipos de coyote se presentan en lobos y no a la inversa. La distribución geográfica de las frecuencias de aparición de los genotipos de coyote en las poblaciones de lobo aporta información sobre el contexto ecológico en que puede haber se producido la hibridación (figura 2.5); dichas frecuencias aumentan hacia el sureste de la región de contacto, esto es, en las zonas alteradas por el hombre desde hace más tiempo (la transformación de los bosques en áreas agrícolas ha ido avanzando en dirección SE-NO), mientras que en las zonas de simpatría inalteradas (suroeste de Canadá) no aparecen híbri dos. El comportamiento de lobos y coyotes permite inferir qué tipo de procesos ha podido desencadenar la hibridación. Así, los machos jóvenes de lobo tienden a dispersarse lejos, ya que en sus grupos de origen las hembras son monopolizadas por los machos dominan tes. En las zonas más sometidas a la influencia antrópica, las hembras receptivas de coyote resultarían mucho más abundantes que las lobas, con lo que los machos en dispersión ter minarían apareándose con ellas. La pareja sacaría adelante a sus crías gracias a la protec ción del macho de lobo y a la aptitud de la hembra de coyote para encontrar alimento en hábitats alterados; con el tiempo, las hembras híbridas se integrarían en manadas de lobo, introduciendo así los genes de coyote en la población de lobos. Por tanto, la hipótesis más adecuada para explicar la direccionalidad y distribución geográfica del proceso de hibri dación es que el contacto entre las dos especies es reciente y está relacionado con la inter vención humana: a medida que los hábitats adecuados para el lobo van siendo transfor mados por la agricultura, no sólo disminuye la población de lobos, sino que la propia especie experimenta un proceso de dilución de su identidad genética cuyas repercusiones son difí ciles de valorar. El ejemplo es relevante no sólo por sus implicaciones teóricas en la discu sión del concepto de especie, sino también porque los fenómenos de introgresión pueden
2.5. Distribución geográfica de los porcentajes de lobos con ADN mitocondrial heredado de coyotes. Las frecuencias de aparición de híbridos disminuyen hacia el noroeste, desapareciendo totalmente en Manitoba, suroeste de Canadá (círculo blanco). Basado en Lehman y cois. (1991). F ig u r
a
hallarse mucho más difundidos de lo que comúnmente se piensa, con lo que esto puede significar para la gestión y conservación de las poblaciones animales. 2.4. Especiación: co nc epto y tipos
El evento clave durante los procesos de especiación (figura 2.6) es la aparición de barre ras que impidan el flujo génico entre dos segmentos de una población preexistente, hasta que llega un momento en que terminan por formarse dos poblaciones reproductivamente aisla das, a la vez que se acumulan las diferencias fenéticas, comportamentales o ecológicas.
a) ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA
F ig u r
a
2.6. Tipos de especiación en función del contexto geográfico en el que se producen.
En los modelos de especiación alopátrica, aceptados de forma unánime por todos los zoólogos, la nueva especie evoluciona en un área geográficamente aislada del área de dis tribución de la especie ancestral. Tradicionalmente se distinguen dos variantes del proce
so. En la versión más clásica tiene lugar la aparición de una barrera (cadena montañosa, cuenca fluvial, brazo de mar, etc.) que interrumpe el flujo génico, con lo que al cabo del tiempo evolucionan genotipos distintos en las dos subpoblaciones, bien por los azares de la mutación y la deriva genética, bien porque la selección favorece caracteres distintos en una y otra; cuando la barrera desaparece, pueden haberse desarrollado mecanismos de ais lamiento reproductivo que impidan la reunificación de las poblaciones, con lo que se habrá completado la especiación. En la segunda versión, también denominada de especiación peripátrica o especiación p or aislamiento periférico, el proceso se inicia cuando una población pequeña, en el borde del área de distribución de la especie ancestral, queda ais lada del resto, momento a partir del cual se repite la secuencia de acontecimientos. La espe ciación peripátrica puede ser, de hecho, la más común en la naturaleza, pues el aislamien to de una población pequeña y marginal es físicamente más probable que la subdivisión completa del área de distribución original, y además porque es más fácil que las poblacio nes marginales se encuentren genéticamente diferenciadas, por adaptación a las condicio nes locales o por reducción del flujo génico (en este sentido, son relevantes las evidencias proporcionadas por los gradientes de variación de razas y subespecies). El hecho adicional de que las poblaciones periféricas sean pequeñas puede también acelerar la especiación por fenómenos de deriva añadidos a las presiones de selección. En el caso extremo cono cido como efecto fundador, la población aislada contendría una muestra de genes no repre sentativa de la especie ancestral, en cuyo caso la especiación sería, por definición, no adaptativa. En los modelos de especiación parapátrica el proceso tiene lugar en dos poblaciones geográficamente contiguas, sin que llegue a haber separación entre ellas; el punto de par tida sería una especie adaptada a su área de distribución original que se expandería a un área adyacente atravesando una frontera brusca, por ejemplo un ecotono muy marcado. Las poblaciones a cada lado de la frontera irían acumulando genes distintos por efecto de las presiones de selección, hasta formarse una zona en que aparecerían híbridos entre las dos formas incipientemente diferenciadas (zona híbrida de contacto primario). A partir de este momento deben intervenir mecanismos de refuerzo mediante los cuales la selección natural termine por imponer el aislamiento reproductivo, lo que requiere que haya selec ción en contra de los híbridos y que exista suficiente variación genética en las preferencias de apareamiento como para que dicha selección pueda actuar. Además, el refuerzo debe ser lo suficientemente rápido como para impedir que el flujo génico llegue a homogeneizar los genotipos o que la selección en contra de los híbridos termine por eliminar el geno tipo menos frecuente. Aunque se conocen zonas híbridas entre formas lo bastante diferen ciadas como para haber sido clasificadas en especies distintas (un ejemplo conocido es el de la corneja negra, Corvus corone, y la corneja cenicienta, Corvus cornix, con una zona híbrida en Europa Central que sugiere especiación incompleta), no está claro que los meca nismos de refuerzo operen realmente en la naturaleza. Una prueba de que pueden hacer lo es la suministrada por dos especies de Drosophila que coexisten en el desierto de Sono ra (México), siendo alopátricas en el resto de sus áreas de distribución; se ha comprobado que la tendencia a evitar el apareamiento heteroespecífico es más acusada en la región de simpatría, lo que sugiere que ha habido selección a favor del aislamiento sólo donde exis te el riesgo de que aparezcan híbridos mal adaptados. Sin embargo, en la mayoría de los casos no parece que el refuerzo tenga lugar, lo que hace que el modelo de especiación para-
pátrica no goce de demasiada aceptación. En su lugar, muchos autores interpretan las zonas híbridas como el resultado de un contacto secundario entre poblaciones que han estado previamente aisladas y que han experimentado especiación alopátrica incompleta.
La especiación simpátrica, por último, se produciría al originarse una nueva especie dentro del área de distribución de la especie ancestral. Salvo en los casos de especiación instantánea al formarse híbridos interespecíficos que pasan a reproducirse por partenogénesis (véase más arriba), o al surgir mutantes poliploides en líneas partenogenéticas (lom brices de tierra, planarias, insectos, ácaros, etc.), no está claro que esta variante geográfica del proceso de especiación tenga lugar en la naturaleza. Se ha propuesto para casos muy específicos, en particular de insectos frugívoros. Bajo el supuesto de que los recursos sean limitantes, la eficacia biológica aumentará si, tras un cambio de hospedador (a una nueva especie de frutal, por ejemplo), las sucesivas generaciones se aparean entre sí, depositan do las puestas sobre los frutos de la especie en que nacieron, y no con otros miembros de su especie. Con el tiempo, las diferencias genéticas pueden acumularse por adaptación a las características peculiares de cada tipo de hospedador; al parecer, esta divergencia está teniendo lugar en dípteros parásitos de frutales norteamericanos desde 1864. Sin embargo, la especiación simpátrica, si es que alguna vez ocurre, debe tener una importancia muy pun tual, y ha sido cuestionada bien por no haber originado sino razas, que se fusionan al res tablecerse artificialmente el contacto, bien por ser indistinguible de una especiación alopá trica a pequeña escala (cuando es imposible demostrar que la falta de aislamiento geográfico se ha mantenido, a la escala del parásito, durante todo el proceso). Además, las mismas crí ticas que han sido expuestas a propósito de la especiación parapátrica, respecto a la nece sidad de que la selección refuerce el aislamiento reproductivo, son también aplicables, inclu so con mayor fuerza, a este modelo de especiación.
Zoogeografía
3
La diversidad actual y pasada del reino Animal se origina, como ya se ha visto, por especiación, un proceso en el que el compone nte geog ráfico es esencial (capí tulo 2). Por ello, el presente capítulo se dedica a la Zoogeografía, que se define de forma simplista como el estudio de la distribución geográfica de los animales. La corología, o descripción de las distribuciones geográficas de las especies, que cons tituye el primer paso del estudio zoogeo gráfico, requiere el cartografiado de los luga res donde éstas se encuentran con objeto de delimitar sus áreas de distribución. El examen conjunto de las áreas de distribución ha puesto de manifiesto la existencia de regularidades (repeticiones y tendencias) que definen patrones zoogeográficos; el siguiente paso es el análisis de las causas o procesos que determinan esos patro nes. El objetivo de este capítulo es exponer sumariamente dichos procesos, si bien en las siguientes líneas se comentan algunos términos comunes en la descripción de los patrones zoogeográficos. Como cabría esperar, la inmensa mayoría de las especies tienen una distribución endémica, es decir, están restringidas a un área mayor o menor de la superficie terrestre; muy pocas, con mecanismos de dispersión muy potentes o ayudadas voluntaria o involuntariamente por el hombre, tienen dis tribuciones co smopolitas, extendiéndose por la mayor parte o toda la superficie del planeta. Un tercer tipo de distribuciones, de especial significado para comprender algunos de los procesos zoogeográficos más destacados, son las disyunciones; una disyunción se define como la presencia de dos o más taxones estrechamente empa rentados en áreas muy alejadas entre sí (figura 3.1). La tendenc ia a la concentrac ión geográfica de las distribuciones e ndém icas permite reconocer en la superficie terres tre divisiones zoogeográficas definidas por su homogeneidad faunística y sus dife rencias con el resto de las divisiones; en función del mayor o menor grado de simi litud faunística, los zoogeógrafos han ideado un sistema jerárquico de divisiones terrestres (reino, región, subregión, provincia y distrito, por orden decreciente de tama ño y jerarquía y orden creciente de similitud faunística) de las que la región es la más usada (figura 3.2). La regionalización zoogeográfica resulta más difícil en los ambien tes marinos, debido a la elevada interconexión de los océanos y a la ausencia de auténticas barreras físicas y ecológicas, lo que facilita sobremanera la dispersión de los animales.
X /A
**" * Cjgj
7 \
/
3.1. Distribución actual del género Calloides, un cerambícido forestal, ejemplo de disyunción biogeográfica producida por la fragmentación del bosque arcto-terciario. Basado en Pielou (1979).
F ig u r a
F ig u r a
3.2. Regiones zoogeográficas del mundo de acuerdo con la distribución de los mamíferos. Basado en Futuyma (1986).
3.1. Procesos ecológicos
Existen dos tipos principales de procesos que pueden dar razón de las distribuciones geográficas: ecológicos e históricos. Los procesos ecológicos explican la distribución actual de las especies a una escala geográfica local, y tienen que ver con la forma en que las mis mas seleccionan las condiciones ambientales a las que están mejor adaptadas. Los proce sos históricos se relacionan con escalas de tiempo mucho más amplias y están ligados a los mecanismos de especiación por aislamiento geográfico que se vieron en el capítulo ante rior. Aunque ambos tipos de procesos se complementan a la hora de explicar las áreas de distribución, en la práctica han dado lugar a dos formas de abordar el estudio de las distri buciones: zoogeografía ecológica e histórica. La acción de los procesos ecológicos se pone de manifiesto cuando se examinan las coincidencias entre las distribuciones de las especies y las de determinados factores físi-
eos o bíóticos del medio, como el clima o las formaciones vegetales. Un ejemplo muy repe tido de la influencia del clima es la coincidencia entre isotermas y fronteras del área de dis tribución de muchos animales terrestres, como insectos y vertebrados. Por ejemplo, la dis tribución invernal de muchas aves norteamericanas de pequeño tamaño muestra límites septentrionales estrechamente relacionados con la temperatura, evidenciados por la coin cidencia más o menos exacta con alguna isoterma invernal. En el área situada al norte de dichas isotermas, con inviernos más fríos, las aves no son capaces de sobrevivir debido a que las demandas energéticas para mantener la temperatura corporal son demasiado altas. La influencia de la vegetación, que también cuenta con numerosos ejemplos, se refleja claramente en las distribuciones horizontales, según tipos de hábitat, asociadas a determi nados gradientes ambientales. Estos gradientes, que producen una zonación de la vegeta ción en bandas, pueden ser locales, como los gradientes edáficos de pérdida de humedad desde el borde de un río, o regionales, como los asociados a la altitud en las grandes mon tañas. Las distintas especies seleccionan las formaciones vegetales a las que están más adap tadas, de modo que se produce una marcada coincidencia entre su distribución local o regio nal y la de dichas formaciones. Otro reflejo claro de la importancia de la vegetación lo proporcionan los rápidos cambios de área de ciertas especies animales que siguen las con tracciones o expansiones de alguna especie de planta de la que dependen estrechamente, por ejemplo como fuente de alimento (figura 3-3).
3.3. Distribución actual del escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata) en América del Norte y Central. La zona sombreada en oscuro muestra la distribución original, y el sombreado cla ro la distribución en 1962. El área se vio ampliada por la introducción de la patata cultivada (Solanum tuberosum), especie andina estrechamente relacionada con S. rostratum, forma de la que depende el escarabajo en su área original. Basado en Cox y Moore (1985). F ig u r
a
Los procesos ecológicos no explican, sin embargo, las distribuciones a escala espacial más amplia de grupos de especies adaptadas a condiciones de vida similares. Por ejemplo, las ratites (avestruces y similares) son grandes aves no voladoras adaptadas en su mayor par te a la vida en medios abiertos. Hay ratites en América del Sur, Africa y Australia viviendo en estos hábitats (la pampa, las sabanas y los pastizales australianos, respectivamente), aunque en cada continente las especies que encontramos son distintas (figura 3-4): ñandúes rica del Sur, avestruces en África y emúes en Australia. Para explicar estas diSÜÍbóÉfc(SfcÍ%|
necesario considerar dónde y cuándo han evolucionado las especies en relación con los luga res que actualmente ocupan, es deci* los procesos zoogeográficos históricos.
no, emú australiano, casuarios de Australia y Nueva Guinea (3 especies), y kiwis de Nueva Zelanda (3 especies).
3.2. Procesos históricos : dispersión
Los procesos históricos explican el modo en que las especies han llegado a tener sus áre as de distribución actuales. Existen dos hipótesis principales, relacionadas con los mecanis mos de especiación alopátrica, es decir, por aislamiento geográfico (apartado 2.4), y que han dado lugar a dos escuelas rivales: la escuela dispersiva, ya clásica, y la escuela vicariante, más reciente. La primera postula la dispersión desde un centro de origen como cau sa principal de las áreas de distribución. Según esta hipótesis, las especies surgen en un área geográfica determinada, desde la cual pueden colonizar áreas próximas pero aisladas don de se diferencian con el tiempo en nuevas especies. Los centros de origen, o lugares donde han aparecido por primera vez especies del grupo considerado, pueden visualizarse median te los denominados gráficos de isolíneas, en los que se representan zonas concéntricas con igual número de especies por género, géneros por familia, etc., en número decreciente des de el centro. Bastantes taxones se ajustan a este modelo de distribución, como es el caso de los faisanes (subfamilia Phasianinae), que se extienden de forma continua desde su centro de origen asiático oriental, pero muchos otros plantean problemas de interpretación, como es el caso de los cocodrilos (figura 3-5). Existen, no obstante, numerosos ejemplos de áreas de distribución muy aisladas interpre tables en el contexto de la teoría dispersiva si se acude a determinados procesos geológicos
o a la propia capacidad de dispersión de las especies. Los primeros demuestran que la dis persión se produce siempre que la geografía lo permite; el ejemplo más conocido viene dado sin duda por la elevada similitud faunística de América del Norte y Eurasia (salvo el área situa da al sur del Himalaya), debida, de acuerdo con la explicación dispersiva, a que el estrecho de Bering ha actuado a modo de puente intermitente entre continentes (uniendo Siberia y Alaska) en numerosas ocasiones, la última de ellas hace unos 10.000 años, coincidiendo con la última glaciación. Otro ejemplo muy citado es el de la formación del istmo de Panamá, que unió los dos subcontinentes americanos hace unos tres millones de años, dando lugar a un gran intercambio faunístico.
1 _______________________ ^
>
\
r
-
i
(
/
\ )
/ i
F ig u r
a
j
X
á
ú
r
'
\
í (
o o
£
f
3.5. Gráficos de isoiíneas que delimitan zonas con igual número de géneros de faisanes (arriba) y especies de cocodrilos (abajo). Basado en Pielou (1979).
Un tipo de patrones de distribución extendidísimo y con un fuerte componente de ais lamiento se localiza en los archipiélagos oceánicos, donde determinados grupos de orga nismos se encuentran siempre bien representados, mientras que otros faltan también habi tualmente. Por ejemplo, los murciélagos, las aves y los insectos se cuentan entre la fauna nativa de islas oceánicas muy alejadas de las plataformas continentales (caso de Hawai), mientras que los anfibios y los mamíferos no voladores faltan casi siempre. Este tipo de evi dencias sugiere que la capacidad de dispersión de los propios organismos determina en muchos casos la posibilidad de ocupar áreas aisladas por barreras geográficas en principio infranqueables, como brazos de mar para organismos terrestres y viceversa para organis
mos acuáticos (por ejemplo, para peces de agua dulce aislados en sus cuencas fluviales). Algunos experimentos naturales (capítulo 5), como la explosión del Krakatoa, producida en 1883, que barrió la vida de la isla con el mismo nombre, han demostrado que los pro cesos de colonización pueden ser muy rápidos, reflejando la eficacia de los mecanismos dispersivos subyacentes; así, en el ejemplo citado, cincuenta años después de la explosión numerosos organismos terrestres habían cruzado el brazo oceánico de 40 a 80 km que sepa ra Krakatoa de Java y Sumatra, las islas más cercanas, hasta el punto de que se había recons truido la densa selva tropical que cubría la isla antes de la explosión, así como una parte importante de las comunidades animales que la habitaban: se registró la colonización por 271 especies de plantas, 31 especies de aves, numerosos insectos y algunos reptiles. Este protagonismo activo de las especies en las distribuciones ha producido una exploración exhaustiva de los mecanismos de dispersión, que pueden clasificarse muy sumariamente en tres grandes grupos: a) Dispersión a través de un pasillo geográfico con condiciones ambientales homogé
neas y relativamente similares a las de las dos áreas comunicadas, que permiten el paso a un gran número de taxones, con capacidades dispersivas muy variadas; éste sería el caso, ya citado, del estrecho de Bering, que explicaría la presencia en Amé rica del Norte y latitudes templadas eurasiáticas de animales con capacidad de dis persión muy contrastada, como algunos pequeños mamíferos (musarañas de la fami lia sorícidos, topillos de los géneros Clethrionomys y Microtus; figura 3-6), por un lado, y grandes mamíferos, con elevada capacidad de movimiento, como muchos carnívoros y ungulados (bisontes, renos, alces, glotones, etc.), por otro. b) Dispersión a través de un filtro, con condiciones ambientales más o menos restric tivas que permiten el paso de ciertos organismos e impiden el de otros. Los filtros pueden estar formados por rosarios de islas que unen dos continentes, o por un pasi llo de tierra firme con condiciones bióticas o abióticas distintas de las encontradas en las áreas unidas. El subcontinente arábigo, por ejemplo, es un filtro que permite a bastantes animales (aves, reptiles, mamíferos e invertebrados) mantener distribu ciones continuas desde el norte de África hasta Asia Central, pero los organismos dependientes del agua, como los peces continentales y los anfibios, así como muchos organismos forestales de uno y otro lado, son detenidos por los desiertos. c) Dispersión errática, término que se utiliza para designar procesos dispersivos que ocurren al azar, con probabilidades de éxito que difieren según los organismos. Este tipo de dispersión daría lugar a la colonización de las islas a través de mecanismos dispersivos muy variados, activos o pasivos: mediante formas de resistencia, como es el caso de los quistes de protozoos; por dispersión eólica pasiva en el caso de pequeños insectos; como pasajeros en balsas naturales que se forman en los ríos por arrastre de vegetación en situaciones de crecida, llegando a cruzar brazos de mar muy amplios hasta el punto de colonizar islas oceánicas muy alejadas (roedo res, lagartos); mediante transporte involuntario por otros animales, como es el caso de algunos caracoles dulciacuícolas cuyos huevos son dispersados en el barro que se adhiere a las patas de aves acuáticas; finalmente, mediante dispersión activa, con frecuencia a muy largas distancias, de organismos voladores, como aves, murciéla gos y grandes insectos.
3.6. Distribución geográfica de los topillos y lemmings (subfamilia Microtinae; arriba) y de las boas y pitones (subfamilias Boinae y Pythoninae; abajo). Basado en MacDonald y cois. (1987) y Brown y Gibson (1984). F ig u r
a
3.3. Procesos históricos: vic arianza
El éxito de la escuela dispersiva mediante la ilustración de sus postulados con casos “ejemplares”llevó a universalizar los procesos dispersivos como fundamento de los patro nes de distribución observados. Como consecuencia, se impuso una cierta tendencia a expli car todas las distribuciones disyuntas recurriendo a puentes intercontinentales, hasta el extre mo de contradecir las evidencias paleogeográficas. Otro problema de las interpretaciones dispersivas es que, de acuerdo con el registro fósil, no es infrecuente que las áreas más ricas en especies sean las más recientemente ocupadas por un taxón, lo que contradice la apli cación indiscriminada del concepto de centro de origen. Por ejemplo, el mayor número de especies de marsupiales se localiza, con mucha diferencia, en Australia, pero hay fósiles más antiguos en la Antártida y en América del Sur, y todavía más en América del Norte, don de se sitúa el origen del grupo; otro tanto pasa con los lemures, grupo de primates cuyas especies actuales se localizan exclusivamente en Madagascar y en las Comores, pero cuyos fósiles más antiguos se encuentran en el continente africano. A mediados de los años sesenta surge otra escuela biogeográfica más coherente con la evidencia paleogeográfica y el registro fósil, que postulan la evolución de especies vica-
riantes, nombre con el que se designa a formas emparentadas que ocupan diferentes regio nes geográficas por fragmentación de un área continua original y posterior especiación. Buenos ejemplos de vicarianza los proporcionan las ratites, dipnoos o peces pulmonados, pájaros bobo, gimnofíones (anfibios sin patas) y las boas y pitones en el hemisferio Sur (figu ras 3.4 y 3.6), y las salamandras y tritones y los peces espátula en el hemisferio Norte y, a una escala espacial más reducida, los topillos del grupo savii en Europa (figura 3.8). La escuela vicariante defiende que la fragmentación de las áreas originales se produce por causas externas a los propios animales, como la disgregación física del área original y la extinción en zonas intermedias por cambios en las condiciones ambientales. El primer meca nismo, fundamental en el nacimiento y desarrollo de la teoría vicariante, encuentra su mejor ejemplo en el fenómeno conocido como deriva continental (tectónica de placas de los geólogos), causado por el movimiento de las placas de la corteza terrestre sobre las que des cansan los continentes. Como consecuencia de los procesos de deriva, las masas de tierra han experimentado grandes cambios geomorfológicos y climáticos desde finales de la Era Primaria (figura 3-7). Así, durante el Triásico todas las masas continentales estuvieron unidas en un único supercontinente denominado Pangea. A comienzos del Cretácico este conti nente se fragmentó en dos masas: una septentrional, Laurasia, y otra meridional, Gondwana. A finales del Cretácico estas dos masas comenzaron a subdividirse: Laurasia dio lugar a las actuales Eurasia y América del Norte, y Gondwana a América del Sur, la Antártida, Áfri ca, India y Australia. Durante el Terciario se produce la separación de Australia y la Antárti da, derivando ésta hasta el polo Sur, el choque de la India con Eurasia y subsiguiente levan tamiento de los Himalayas, y el contacto de Africa con Eurasia y de América del Norte con América del Sur. Estos procesos proporcionan explicaciones coherentes a las distribuciones mundiales de los grupos animales citados más arriba. Así, los urodelos y peces espátula debie ron originarse en Laurasia, y los gimnofíones, dipnoos, ratites, pájaros bobo, pitones y boas en Gondwana. La posterior fragmentación de los dos grandes continentes cretácicos justifi ca la actual distribución geográfica de estos grupos. La deriva continental esclarece también muchos rasgos de las denominadas regiones zoogeográficas, definidas en función de sus afi nidades faunísticas (véase la introducción del capítulo y la figura 3.2). Por lo que se refiere al segundo mecanismo, la extinción en zonas intermedias del área original, las glaciaciones cuaternarias han sido el proceso de cambio ambiental más impor tante y reciente, y, tal vez por ello, mejor conocido, sobre todo en el hemisferio Norte. El avance de las masas de hielo hacia el sur empujó a muchos animales adaptados a climas templados y cálidos, dividiéndolos en poblaciones que quedaron aisladas en localidades meridionales. En Europa, estas localidades se concentraron sobre todo en los “fondos de saco” de las penínsulas Ibérica, Itálica y Balcánica, separados por el mar Mediterráneo; algunas especies con distribuciones cuaternarias continuas, a través de latitudes medias europeas, presentan distribuciones actuales fragmentadas que se interpretan como resul tado de las glaciaciones (figura 3.8). Alternativamente, la retirada de los hielos hacia el nor te durante los períodos interglaciares, como el presente, dejó acantonadas en las cumbres de las montañas a pequeñas poblaciones de especies propias de climas fríos, dando lugar en Europa a las denominadas disyunciones boreoalpinas, representadas por especies de distribución boreal amplia que cuentan con pequeños núcleos de población aislados en los Alpes y otras montañas centroeuropeas (algunos vertebrados, como la liebre variable, e insectos).
F ig u r
a
3.7. Deriva continental y configuración de las masas continentales desde finales de la Era Pri maria. Basado en Futuyma (1986).
3.8. Especiación vicariante de origen climático en el topillo Pitymys savii. La diferenciación de las tres subespecies, consideradas en la actualidad como buenas especies, se produjo por el acanto namiento de la forma ancestral en las penínsulas mediterráneas durante el último glaciar. Basado en Chaline y Mein (1979). F ig u r
a
3.4. Evidencias de los procesos his tórico s. Registro fósil y relacion es de parentesco
Para distinguir si un patrón de distribución responde a procesos dispersivos o vicariantes es necesario contar con información sobre el lugar de origen y el momento de aparición de los grupos cuya distribución pretende explicarse. Para ello, la mejor fuente de datos es el registro fósil, pues proporciona evidencias directas sobre las vicisitudes históricas que expe rimentan los patrones de distribución. Un ejemplo de vicarianza bien documentado proce de de la secuencia de migraciones y extinciones de los marsupiales desde su aparición en el Mesozoico. Los fósiles más antiguos de estos mamíferos proceden de América del Norte, des de donde debieron expandirse hacia el sur por América del Sur, la Antártida y Australia, y hacia el norte por toda Eurasia, donde también existe abundante documentación fósil. Pos teriormente se extinguieron en todo el hemisferio Norte y África, probablemente por com petencia con los placentarios, y en la Antártida, a causa de los cambios climáticos asociados a la deriva hacia el polo Sur de este continente, permaneciendo únicamente en Australia y América del Sur (incluyendo América Central). El hallazgo en 1982 de marsupiales fósiles en la Antártida, en niveles estratigráficos del Eoceno, ha prestado un sólido apoyo a esta inter pretación frente a la hipótesis que planteaba una vía de llegada a Australia desde Asia, a tra vés del archipiélago indonesio; de este modo, la distribución australiana y sudamericana sería de origen vicariante, por fragmentación de un área meridional continua ocasionada por la deriva continental de América del Sur, la Antártida y Australia (figura 3.7). Un caso ejemplar de dispersión es el relacionado con la formación del istmo de Pana má a fines del Terciario, que puso en contacto las faunas de los dos subcontinentes ameri canos. Gran parte de los mamíferos primitivos sudamericanos se extinguieron y fueron reem plazados por placentarios procedentes de América del Norte. Sin embargo, algunos grupos, como ciertos marsupiales (zarigüeyas, familia Didelphidae), colonizaron con éxito Améri ca del Norte a partir de América del Sur por dispersión a través de dicho istmo, de modo que el origen de los marsupiales nortemericanos actuales es por dispersión desde América del Sur. Esta secuencia de eventos ha podido deducirse teniendo en cuenta las distribucio nes actuales y, de forma muy especial, gracias al registro fósil. Las relaciones de parentesco constituyen un segundo tipo de evidencias para dirimir si los procesos implicados en un patrón de distribución son dispersivos o vicariantes, siem pre y cuando se disponga de información filogenética fiable (capítulo 4). Un ejemplo ade cuado puede extraerse del gran intercambio americano que tuvo lugar tras la formación del istmo de Panamá: los placentarios (ciervos, félidos, osos, conejos, etc.) que se distribuyen hoy por América del Sur están más emparentados con los de la región holártica (Eurasia y América del Norte) que entre sí, lo que demuestra que ocuparon este subcontinente en épo cas recientes por dispersión tras la formación de dicho istmo. Alternativamente, una distri bución originada por vicarianza produce relaciones de parentesco entre los grupos que reflejan el orden en el que las áreas se fueron separando. Así, volviendo al caso de las rati tes (figura 3.4), las dos especies de ñandúes sudamericanos están más emparentadas entre sí que con las ratites de otros continentes, y lo mismo ocurre con las tres especies de casua rio y el emú de la región australiana; los ñandúes, a su vez, tienen un mayor grado de paren tesco con el avestruz africano que con las formas de Australia (véase la fragmentación de Gondwana en la figura 3.7).
El estud io s istem átic o en Zo o log ía
4
El estudio sistemático en Zoología se ocupa de los procesos históricos, no sus ceptibles de observación directa, que han originado la diversidad actual y pasada de especies animales. Uno de sus objetivos prioritarios es, por tanto, la r e c o n s trucción de las relaciones filogenéticas, es decir, la integración de los datos pro cedentes de otras disciplinas (Morfología, Biología Molecular, Paleontología, Embrio logía, Etología, etc.) en hipótesis genealógicas que describan las relaciones de parentesco entre las especies. La información filogenética, a su vez, puede resultar crucial a la hora de interpretar determinados rasgos aparentemente mal adaptados (lastre filogenético; capítulo 1) o de rechazar explicaciones adaptativas cuya ine xactitud sólo puede comprobarse disponiendo de la adecuada perspectiva históri ca (recientes desarrollos del método comparado; capítulo 5). Así, el estudio siste mático y el estudio biológ ico (o estudio de las adaptaciones), que constituyen el tema de este capítulo y del siguiente, terminan cormpleméntandose en su labor de expli car causalmente los rasgos observad os en los animales, puesto que dichos rasgos son el resultado del pasado histórico (herencia ancestral), de las presiones selecti vas actuales que deben afrontar las poblaciones (adaptación al ambiente en que viven), y/o de la interacción entre ambos factores. Por otra parte, las relaciones filogenéticas son cruciales para la Taxonomía, la parte de la Sistemática que estudia las teorías, los fundamentos y las leyes que se emplean para generar clasificaciones. Esta importancia se debe a que, según admi te hoy la inmensa mayoría de los biólogos, una clasificación es objetiva si y sólo si refleja las relaciones de parentesco entre los taxones. En consecuencia, el capítulo concluye con una discusión de los métodos postulados por las tres grandes Escue las sistemáticas (fenética, dadista y evolutiva) para clasificar las especies en gru pos dentro de un sistema de referencia jerárquico.
4.1. Análisis de caract eres: hom ología y analogía
El principio de semejanza, el más intuitivo y elemental de los empleados en inferen cia filogenética, establece que la filogenia más probable es aquella en la que las especies
más estrechamente emparentadas son las que comparten un mayor número de caracteres. Un perro y un gato, por ejemplo, comparten entre sí más caracteres que con un pez o una rana, lo que, según el principio de semejanza, indica que han divergido de su ancestro común hace relativamente menos tiempo y que el parentesco entre ellos es mayor. Así pues, el parentesco se define, al igual que en las genealogías humanas, por la antigüedad del ancestro común más reciente. Este principio, sin embargo, es demasiado simplista y debe matizarse, ya que existe un motivo, también elemental, por el que estirpes no emparenta das pueden desarrollar caracteres semejantes, que no es otro que el de la adaptación inde pendiente a nichos ecológicos afines. Así, el parecido fenotípico entre un lobo europeo y un lobo marsupial, atribuible a su condición común de grandes carnívoros, es bastante mayor que entre éste y un canguro, a pesar de que el parentesco existente entre el cangu ro y el lobo marsupial sea mayor. De este modo, el estudio sistemático debe considerar no sólo la cantidad, sino también la calidad, de las semejanzas. De hecho, los caracteres compartidos pueden ser de dos categorías: homólogos, si apa recen ya en el ancestro común de los dos taxones que se comparan, o análogos si no están presentes en el ancestro común y, por tanto, han evolucionado de forma independiente. La homología es, pues, una correspondencia de caracteres en organismos distintos debi da a la herencia a partir de un antepasado común, al margen de que el parecido fenotípi co resulte más evidente en unos casos (los fémures de los vertebrados cuadrúpedos son todos homólogos) que en otros (los huesecillos del oído medio de los mamíferos son homó logos de determinadas piezas de la articulación mandibular de los tiburones). La analo gía, sin embargo, es una correspondencia aparente entre organismos debida a una seme janza funcional pero no a un origen común; los ojos de los cefalópodos y los vertebrados constituyen un ejemplo clásico de estructuras análogas. Los procesos evolutivos respon sables de la aparición de analogías se designan globalmente como homoplasias: los carac teres son análogos por homoplasia, y la existencia de homoplasias fuerza a concluir que la mera similitud fenotípica no constituye un principio fiable para inferir las relaciones de parentesco. En consecuencia, un paso crucial durante el análisis de caracteres es la detección de las homoplasias, es decir, la utilización de criterios que permitan distinguir entre homologías y analogías. Así, las homologías deben tener la misma estructura fundamental, la mis ma posición relativa respecto a otros órganos, y el mismo patrón de desarrollo embrio nario. Las alas de aves y murciélagos, por ejemplo, están formadas por distintos materia les básicos (plumas y membrana alar), y los dedos que las sostienen son también distintos (figura 4.1); no cabe duda, por tanto, de que se trata de adquisiciones independientes, y no de auténticas homologías heredadas de un ancestro común volador (aunque como extre midades anteriores sean efectivamente homologas, ya que derivan del quiridio ancestral de los primeros tetrápodos; capítulo 21). En cuanto al criterio embriológico, permite, por ejemplo, inferir que los caracteres compartidos por las formas adultas de una lapa y un balano no son homólogos, sino que representan adaptaciones convergentes a la vida filtrado ra en la zona intermareal, ya que su desarrollo embrionario es enteramente diferente, a la par que típico de sus respectivos grupos zoológicos (moluscos gasterópodos y crustáceos cirrípedos, respectivamente; figuras 2.1 y 4.5). Un criterio adicional es que los caracteres adaptativos más generales, aptos para funcionar con eficacia en una mayor variedad de ambientes, suelen presentar tasas de evolución lentas que hacen de ellos buenos candida
tos para constituir homologías compartidas por todos los miembros de un grupo, mientras que las adaptaciones específicas a ambientes o nichos concretos evolucionan más rápida mente y es más probable que sean convergentes (análogas). Así, la columna vertebral es un buen ejemplo de adaptación general (homologa) en todos los vertebrados. De modo semejante, en el orden Roedores, los incisivos de castores, ratas canguro y primeros roe dores fósiles son todos homólogos y resultan adaptativos en una gran variedad de condi ciones ambientales; sin embargo, las patas saltadoras de jerbos (roedores del viejo mundo pertenecientes a la familia Dipodidae) y ratas canguro (roedores americanos de la familia Heteromidae) son adaptaciones convergentes a la marcha rápida en ambientes áridos.
F ig u r a
4.1. Las alas de un ave (arriba) y de un murciélago (abajo) como ejemplo de estructuras análogas. Basado en Ridley (1996).
4.2. Homo logías anc estr ales y derivadas: criterios de polaridad
Una vez eliminadas las homoplasias, es decir, partiendo del supuesto de que se trabaja únicamente con caracteres homólogos, el siguiente paso para reconstruir las relaciones de parentesco es distinguir entre dos tipos de caracteres homólogos: los evolucionados por primera vez en el ancestro común de los dos taxones que se comparan, denominados homo logías derivadas, y los que, encontrándose presentes en dicho ancestro, evolucionaron antes, en términos evolutivos, de que dicho ancestro apareciera, conocidos como homologias ancestrales. Para un gorrión y un avestruz, por ejemplo, la presencia de plumas es una homología derivada, desarrollada por primera vez en el ancestro común de estas dos especies (que es el ancestro común de todas las aves), pero la columna vertebral es una homología ancestral, compartida por todas las aves, aunque también por los restantes ver tebrados (la columna vertebral apareció en el Paleozoico inferior, decenas de millones de años antes de que los primeros cuadrúpedos llegaran a colonizar la tierra firme).
El problema con las homologías ancestrales como indicadoras de parentesco es más sutil, pero no menos engañoso, que el planteado por las analogías. Así, los cocodrilos se encuen tran filogenéticamente más próximos a las aves que a los demás reptiles actuales, incluyen do a los lagartos; no obstante, el parecido fenotípico es mayor entre cocodrilos y lagartos que entre aves y cocodrilos, debido a que los reptiles comparten toda una serie de homolo gías ancestrales (piel cubierta de escamas, temperatura corporal dependiente de fuentes externas de calor, marcha cuadrúpeda, etc.) que estaban ya presentes en el ancestro común de los tres grupos y que se han perdido en el linaje aviar, cuyas tasas de evolución han sido muy altas en relación con las exigencias del vuelo. De hecho, el parentesco entre aves y coco drilos sólo se manifiesta en unas pocas homologías derivadas que afectan sobre todo a la estructura del cráneo arcosaurio (fenestra preorbitaria, por ejemplo). La conclusión final es, por tanto, y ésta es la aportación más decisiva de la sistemática dadista (apartado 4.6), que sólo las homologías derivadas (sinapomorfías, en jerga dadista) constituyen indicadores fia bles de parentesco. El siguiente paso de la reconstrucción filogenética es, en consecuencia, disponer de cri terios que permitan distinguir las homologías ancestrales de las derivadas o, lo que es lo mismo, establecer la polaridad de los caracteres. Sólo si se tiene información acerca de cuál es el estado primitivo y cuál el estado derivado de un carácter, es posible polarizar las series de caracteres homólogos y retener únicamente las homologías derivadas a la hora de reconstruir las relaciones de parentesco. Los criterios más utilizados para deducir la polari dad son el del grupo externo, el embriológico y el paleontológico. La comparación con el grupo externo se basa en asumir que el estado ancestral es el que se presenta en un grupo zoológico estrechamente emparentado con, pero distinto de, el conjunto de taxones cuya filogenia se quiere investigar (figura 4.2). Por ejemplo, si se comparan tres pares de especies de amniotas, uno de cada clase (dos reptiles, dos aves y dos mamíferos), con el concurso de caracteres reproductivos, se observa que las dos espe cies de mamíferos son vivíparas mientras que el resto son ovíparas. Para determinar cúal es el estado ancestral se pueden utilizar como grupo externo los anfibios, próximos filogené ticamente a las especies analizadas, pero no amniotas; en los anfibios el oviparismo es, con excepciones, la regla, por lo que se deduce que el viviparismo es el estado derivado. El criterio embriológico ha sido muy utilizado desde que el biólogo alemán Ernst Haeckel enunciara, ya en el siglo pasado, su célebre ley biogenética: “La ontogenia es una recapitulación de la filogenia”. La Ley de Haeckel se basa en la observación de que los embriones de las formas derivadas se parecen a los adultos de sus ancestros, de modo que durante la ontogenia pueden aparecer rasgos, perdidos luego en el adulto, que contribu yan a esclarecer las relaciones de parentesco. El ejemplo clásico es el de los embriones de los mamíferos, con aspecto de renacuajo y hendiduras branquiales que “recapitulan”las de sus ancestros pisciformes. De ser válida la ley biogenética, la embriología sería la herra mienta fundamental de los estudios filogenéticos. Sin embargo, es fácil comprobar su incum plimiento en algunos supuestos nada infrecuentes, como la aparición de larvas especiali zadas que se desvían mucho de su forma ancestral, o como los fenómenos de neotenia en virtud de los cuales la reproducción tiene lugar en formas juveniles del estado ancestral (así, las salamandras cavernícolas que desarrollan gónadas conservando los caracteres larvarios no recapitulan durante la ontogenia a sus ancestros terrestres con metamorfosis). De hecho, en la actualidad se admite como más realista la Ley de Von Baer, también enunciada en el
a) Observaciones
1 ESPECIES
1
2
3
4
, grupo externo
| CAR ÁCTER
a
a'
a
a'
|
a
b) Inferencia filogenética
4.2. Inferencia de polaridad aplicando el criterio del grupo externo. Arriba se indica la distribu ción de los dos estados de un carácter (ay a ’) entre cuatro especies (1 a 4). La presencia del estado a en un taxón distinto pero estrechamente relacionado que hace las veces de grupo externo permite deducir, por parsimonia, que a es el estado ancestral y a'el derivado, y, en consecuencia, que a'es una homología derivada para las especies 2 y 4. Las líneas discontinuas para 1 y 3 indican que, con los datos disponibles, sus relaciones permanecen inciertas. Basado en Ridley (1996). F ig u r a
siglo xix, que establece que los caracteres generales (ancestrales) aparecen antes que los espe cializados (derivados) durante la ontogenia, de modo que los estados precoces del desarro llo embrionario de especies emparentadas tienden a parecerse más que los estados tardíos. Así, el cartílago, condición primitiva del esqueleto de los vertebrados, aparece durante el desa rrollo embrionario antes que el hueso, y los metacarpianos (figura 21.1) de los rumiantes apa recen en el desarrollo embrionario como elementos separados que más tarde se fusionan, revelando que el hueso único conocido como caña es un carácter derivado. La Ley de Von Baer, aunque incluye el concepto de recapitulación (los embriones de peces y mamíferos se parecen más que los adultos) y mantiene su validez en los casos de neotenia (las larvas de salamandras terrestres y las de formas neoténicas se parecen entre sí más que los adultos), falla, sin embargo, cuando las larvas exhiben caracteres especializados que representan des viaciones del estado ancestral, como es el caso del pico córneo de los renacuajos de anuros, o de las lombrices de tierra que han perdido la larva nadadora de los anélidos originales. En resumen, aunque la embriología no es un criterio de aplicación universal en el estu dio sistemático, puede proporcionar, siempre que se haga sobre suposiciones seguras, apor taciones valiosas a la inferencia filogenética. En ciertos casos, de hecho, la correcta ads cripción filogenética de clases enteras hubiera resultado imposible sin el concurso de la información embriológica; los cirrípedos (percebes), por ejemplo, fueron considerados como moluscos hasta que se descubrieron sus etapas larvarias en 1830, momento a partir del cual se los clasificó correctamente como crustáceos. El registro fósil, por fin, constituye la evidencia más obvia y directa de la historia evo lutiva de los animales, y, al menos en teoría, debiera ilustrar la transformación gradual de los
caracteres, permitiendo deducir que los caracteres ancestrales son los que aparecen en los fósiles más antiguos. En ciertos casos es, desde luego, indispensable para reconstruir las rela ciones filogenéticas; así, aunque la anatomía y la fisiología de las aves y los mamíferos actua les, profundamente moldeadas por su común condición endoterma, llevarían a postular que ambos descienden de grupos emparentados de reptiles, el completísimo registro fósil de la línea reptiliana que conduce a los mamíferos prueba que no es así; los caracteres aviares no aparecen en ningún momento, y Archaeopteryx, el famoso fósil aviar, se parece más a cier tos pequeños dinosaurios, filogenéticamente muy distantes de la estirpe que conduce a los mamíferos. Sin embargo, el uso de los fósiles no siempre es fácil o posible. Un problema fre cuente tiene que ver con el carácter incompleto del registro fósil (figura 4.3): si los fósiles son escasos puede ocurrir que el estado ancestral no aparezca o, lo que es todavía peor, que aparezca después que el estado derivado (por encima, en términos estratigráficos), en cuyo caso el criterio paleontológico llevaría a inferir la polaridad de forma equivocada. Por otra parte, los distintos filos animales difieren mucho en cuanto a la facilidad con que sus restos fosilizan, por lo que la utilidad de los fósiles como herramienta filogenética varía mucho entre grupos. Como regla general, el registro fósil de un grupo es tanto más completo cuanto más consistentes son sus estructuras esqueléticas; el paradigma lo constituyen los moluscos, braquiópodos, equinodermos y vertebrados, cuya evolución se conoce con cierto detalle gra cias a un excelente registro fósil. Además, los fósiles permiten datar los principales cambios faunísticos, dotando a los árboles filogenéticos de un marco temporal adecuado.
HISTORIA EVOLUTIVA
REGISTRO COMPLETO
I a y a'
REGISTRO INCOMPLETO
1a I a'
¿
a ------------ > a'
o
a ' ------------- > a
?
Aplicación del registro fósil a la inferencia de polaridad. A la izquierda se muestra la histo ria evolutiva de, por ejemplo, dos taxones de trilobites. Si el registro fósil es completo (en el centro), per mite deducir correctamente que el estado a es ancestral y el estado a'derivado. En cambio, si es incom pleto (derecha) el estado a’ puede aparecer después o antes que a; en el segundo caso, la inferencia de polaridad sería errónea. F ig u r a 4.3.
4.3. Conflicto entre caracteres. Parsimonia
Una vez resuelta la polaridad se está ya en condiciones de reconstruir la filogenia em pleando únicamente las homologías derivadas. Éstas, por definición, y dado que la histo ria evolutiva real es sólo una, tienen todas que sugerir las mismas relaciones de parentes co (si una familia tiene dos árboles genealógicos, se sigue necesariamente que al menos uno de ellos es falso). Por tanto, si una vez finalizado el análisis de polaridad se obtiene que los diversos caracteres sugieren filogenias distintas, hay que concluir que se ha come tido algún error. Las homoplasias, por ejemplo, pueden sugerir cada una un patrón de parentesco distinto; puede ocurrir, por tanto, que lo que se está tomando por una homo logía derivada sea en realidad un carácter análogo. Muchas veces los problemas se plan tean debido a las diferencias entre las tasas de evolución de distintos caracteres dentro de un linaje, fenómeno conocido como evolución en mosaico. Los anfibios actuales tienen 4 dedos en la mano, que es un estado derivado respecto de los 5 dedos de los anfibios del Paleozoico y de la mayor parte de los vertebrados; sin embargo, tienen 2 arcos aórticos (condición primitiva). El hombre y el chimpancé han diferido mucho más rápidamente en su morfología de lo que cabría esperar en función de los datos moleculares. El mosaicismo es la regla más que la excepción: los taxones superiores evolucionan no por transfor mación simultánea de todos los caracteres, sino mediante cambios secuenciales en los dis tintos sistemas de órganos. Archaeopteryx, que, excepto por unos pocos rasgos, en particular las plumas, tiene todas las características de los pequeños dinosaurios emparentados con él, es un mosaico típico. Cuando hay conflicto entre caracteres se recurre al segundo principio de inferencia filogenética (el primero es el de similitud), que es el principio de parsimonia. El principio de parsimonia postula que la filogenia más probable es aquella que requiere un menor número de cambios evolutivos. Si en el ejemplo anterior del perro, gato, rana y pez (apar tado 4.1 y figura 4.4), se hubieran estudiado 100 caracteres compartidos por las cuatro espe cies (desde la presencia de células eucariotas hasta la posesión de la columna vertebral, crá neo, etc.) y 20 compartidos únicamente por el perro y el gato (pelo, glándulas mamarias, endotermia o “sangre caliente”, etc.), la hipótesis que establece un mayor parentesco entre el perro y el gato sería más parsimoniosa porque requiere un menor número de cambios, 120 en total (figura 4.4, izquierda): 100 adquisiciones en el ancestro común de las cuatro especies y 20 en la rama que conduce a los mamíferos. Las hipótesis alternativas requieren como mínimo 20 cambios adicionales: para explicar la evolución convergente de los carac teres mamalianos en las ramas que conducen al perro y el gato (figura 4.4, centro), o para dar cuenta de la desaparición de dichos caracteres en la rama que conduce, por ejemplo, a la rana (figura 4.4, derecha). El principio de parsimonia se justifica porque el cambio evo lutivo es improbable. De hecho, la presencia del mismo carácter en dos especies distintas es, a priori, más fácil de explicar por herencia a partir de un antepasado común que ya pose ía ese carácter que por evolución independiente en dos linajes no emparentados. En efec to, en el primer caso intervienen procesos de herencia simple comparables a los que se observan a medida que se suceden las generaciones, mientras que en el segundo se requie ren las oportunas mutaciones y ciclos de selección (caracteres adaptativos) y/o deriva (carac teres neutros), cuya coincidencia en linajes distintos resulta francamente improbable, sobre todo si se trata de órganos complejos. Esto no implica que las homoplasias invaliden el prin-
cipio de parsimonia; de hecho, la existencia de las homoplasias es una de las razones que exigen recurrir a dicho principio.
4.4. Aplicación del principio de parsimonia a la inferencia filogenética. Se muestran tres posi bles hipótesis de parentesco entre cuatro especies de vertebrados analizadas mediante el concurso de 100 caracteres compartidos por todas ellas y 20 compartidos únicamente por los dos mamíferos. F ig u r a
En cualquier caso, similitud y parsimonia coinciden en no pocas ocasiones (como en el ejemplo expuesto), en cuyo caso no se plantean problemas. El problema surge cuando las homologías entran en conflicto. Es entonces cuando hay que aplicar el principio de parsi monia, cuya justificación teórica es sumamente razonable, mientras que el principio de simi litud tiene numerosos puntos débiles, tal y como se ha discutido a propósito de las analo gías y de las homologías ancestrales. 4.4. Otras fuentes de evidenc ia en el estudio s istem ático. Filogenias moleculares
Los criterios de selección de caracteres y los principios de inferencia filogenética comen tados hasta aquí se aplican sobre todo a los caracteres morfológicos, que han constituido, clásicamente, el soporte básico del estudio sistemático. De hecho, la morfología compara da (de adultos, embriones y fósiles) ha sido siempre la herramienta tradicional para el estu dio de las relaciones entre los distintos tipos de organización del reino animal, razón por la que será el eje vertebrador de la segunda parte del libro. Recientemente, sin embargo, los zoólogos han descubierto la utilidad de numerosas fuentes de evidencia no morfológicas, ampliando así la variedad de los caracteres utiliza dos en el estudio sistemático. La ultraestructura celular, accesible gracias al desarrollo de la microscopía electrónica, se utiliza cada vez más en el esclarecimiento de las relaciones entre grupos de invertebrados. Estos caracteres “micromorfológicos”plantean los mismos problemas de convergencia que los rasgos morfológicos tradicionales, por lo que el análi sis ultraestructural debe acompañarse de la debida atención a los aspectos funcionales de la morfología celular con el fin de identificar posibles homoplasias. No obstante, la ultraes-
tructura celular ha mostrado su utilidad en no pocas ocasiones. Como ejemplos, cabe citar la semejanza de las cutículas de los Rotíferos y Acantocéfalos, considerada como una bue na prueba de parentesco entre estos dos tipos de organización, dadas sus diferencias en hábitats y modos de vida, o la existencia de unos pocos tipos celulares que son “marcado res”de los filos que los poseen, apoyando su unidad filogenética (células urticantes de Cni darios, células adhesivas de Ctenóforos). Otra fuente de información útil en sistemática es la evidencia etológica, es decir, los caracteres comportamentales. Entre éstos, las conductas de cortejo tienen una utilidad indis cutible debido a su importancia como mecanismo de aislamiento reproductivo, base del proceso de especiación que está en el origen de la diversidad filogenética (capítulo 2). En tercer lugar, la evidencia ecológica también puede aportar información interesante para la inferencia filogenética. Éste es el caso de los parásitos, que a menudo evolucionan con sus huéspedes aunque a velocidad algo menor, de manera que pueden utilizarse para apo yar o rebatir hipótesis filogenéticas; por ejemplo, el hombre comparte con los antropoides africanos (chimpancés y gorila) más parásitos, tanto internos como externos, que cualquiera de éstos con el orangután. Ya que la evolución es un proceso espacial (capítulo 2), la evidencia biogeográflca desempeña un papel relevante en la reconstrucción filogenética; las relaciones filogenéticas postuladas deben ser congruentes con las distribuciones geográficas de las especies. Por ejemplo, la consideración de Lcmthanotus borneensis, una peculiar especie de lagarto endé mica de Borneo, como pariente próximo de los lagartos venenosos del género Heloderma, endémico del suroeste de América del Norte, ha forzado explicaciones difícilmente creíbles, hasta que un nuevo análisis sistemático ha puesto de manifiesto que en realidad está rela cionado con los varanos, lagartos con una amplia distribución tropical en el Viejo mundo. Por último, las evidencias mo leculares se han revelado como una fuente de datos de valor inestimable para la inferencia filogenética. Los grandes “descubrimientos” molecula res fueron desarrollados por los primeros organismos, de manera que los mismos tipos de macromoléculas (ADN, ARN, histonas, citocromos, enzimas respiratorias, etc.) y rutas meta bólicas básicas aparecen en los eucariotas más primitivos y en todos los metazoos. Por otra parte, hay una enorme especificidad molecular a cualquier nivel taxonómico. Esta mezla de continuidad y especificidad hace de las macromoléculas (proteínas y ácidos nucleicos) una herramienta sumamente útil para el estudio sistemático. Además, dada la precisión de la información aportada por los datos moleculares, mucho mayor que la de los morfológi cos, el análisis de caracteres se simplifica notablemente. Por ejemplo, si, como de hecho es el caso, el aminoácido en la posición 12 del citocromo c es metionina en humanos, chim pancés y serpientes de cascabel, y glutamina en las demás especies de vertebrados exami nadas hasta la fecha, incluyendo muchos mamíferos, no tiene sentido aplicar criterios de detección de homologías para determinar si la metionina lo es sólo “superficialmente”. Final mente hay que resaltar que, aunque los datos moleculares estén sujetos a los mismos pro blemas de homoplasia que los morfológicos, como el ejemplo de la metionina claramente sugiere, superan a éstos en cuanto a resolución; baste pensar en los millones de pares de bases del genoma medio de un mamífero frente a la gama relativamente limitada de solu ciones morfológicas posibles. El análisis de datos moleculares se basa en los mismos principios de parsimonia y simi litud que se han comentado a propósito de la morfología. El punto crucial es ahora esco
ger las macromoléculas adecuadas para el conjunto de taxones objeto de estudio. Las mo léculas de evolución lenta (ARN ribosómico, por ejemplo) son útiles para estudiar las relaciones de parentesco entre grandes tipos de organización, es decir, para analizar las re laciones entre taxones cuyo ancestro común tiene una gran antigüedad; en cambio, para estudiar relaciones entre especies no proporcionan suficiente variación. Las moléculas de evolución rápida (ADN mitocondrial, por ejemplo) tienen exactamente la aplicación con traria: son útiles para estudiar poblaciones dentro de una especie o especies próximas (coyo tes y lobos del estudio comentado en el apartado 2.3, por ejemplo), pero para grupos con ancestros comunes de más de quince millones de años de antigüedad la variación es tanta que no se conserva ningún patrón reconocible; un símil particularmente ilustrativo, toma do de Ridley (1996), es el de que un reloj que sólo tuviera la manecilla del segundero no serviría para comparar la duración de las clases de distintos profesores. Una técnica reciente que permite estimar el grado total de similitud entre dos especies a nivel molecular es la hibridación de ADN, basada en el principio de que cuanto mayor es el parecido global entre las secuencias de bases de dos especies tanto mayor es la ten dencia a hibridar, lo que implica que se necesite más temperatura para separar o “fundir” el ADN híbrido. La ventaja de esta técnica, cuya aplicación ha revolucionado hace apenas una década la sistemática de las aves y ha probado de forma concluyente la reciente sepa ración entre homínidos y antropoides africanos, es que utiliza todo el ADN, lo que permi te aplicar el principio de similitud como criterio básico de reconstrucción filogenética si, como sostiene la teoría neutralista, la mayor parte del ADN evoluciona por deriva a veloci dad constante. 4.5. Escuelas sis tem áticas
El hecho de que la evolución actúe por descendencia con modificación a partir de un origen común sienta las bases para que el sistema jerárquico de clasificación empleado des de tiempos de Linneo disponga de un fundamento objetivo. Sin embargo, el debate acerca del modo en que debe utilizarse la evidencia disponible para generar clasisficaciones ha sido intenso hasta no hace mucho. Las Escuelas principales son tres: la evolutiva (sistemá tica clásica), la fenética (taxonomía numérica) y la dadista (sistemática filogenética) por orden cronológico de aparición, aunque por motivos didácticos la primera se expondrá en último lugar. La Escuela fenética, desarrollada a principios de los años sesenta con el objetivo prin cipal de eliminar toda subjetividad del estudio sistemático, propone usar el máximo núme ro de caracteres posible y analizarlos mediante algoritmos de cálculo automático; el resul tado final es el agrupamiento de las especies en categorías de rango superior con arreglo a su parecido global, sin dar más importancia o favorecer a ningún tipo particular de carac teres. Aparentemente, la metodología fenética es intachable, en el sentido de verse libre de prejuicios y proponer un tipo de análisis enteramente objetivo y repetible. Sin embargo, la aplicación de los principios fenéticos crea más problemas de los que resuelve, por lo que en la actualidad esta escuela cuenta con pocos adeptos. Así, se subraya la necesidad de con siderar datos no relacionados con el parecido global (por ejemplo interfertilidad entre UTO, o “unidades taxonómicas operativas”en jerga fenética), pues de lo contrario se recae en el
concepto de especie predarviniano, tipológico y no evolutivo. Asimismo, considerar que todos los rasgos tienen el mismo valor como indicadores de parentesco es más subjetivo, en el sentido de menos acorde con la realidad, que efectuar una cuidadosa ponderación de los mismos: es necesario dar más peso a unos rasgos que a otros (estructura de los huesos del cráneo frente a coloración, por ejemplo). Por último, y ésta es la crítica más grave, la Escuela fenética no consigue eludir el escollo principal de la inferencia filogenética al no considerar las homoplasias como responsables de semejanzas capaces de oscurecer las rela ciones de parentesco (figura 4.5).
CRITER IO FILOGENÉTICO
CRITERIO FENÉTICO
escarabajo
escarabajo
mosca
mosca
pez
pez
4.5. Aplicación de los criterios fenético (grado total de similitud fenotípica) y filogenético (anti güedad del ancestro común más reciente) a las tres clasificaciones representadas. A la izquierda se muestra la historia evolutiva, donde el eje vertical ilustra el transcurso del tiempo y el horizontal los cambios fenotípicos. Los dos criterios coinciden sólo en el primer caso; en el segundo y el tercero, el criterio fenético discrepa de la historia evolutiva por utilizar, respectivamente, las analogías y las homologías ancestrales. Basado en Ridley (1996). F ig u r a
La Escuela dadista, creada por Hennig (1966: Phylo gene tic systematics,■traducción de la pobremente editada y prácticamente desapercibida versión alemana de 1950), es reco nocida desde hace tiempo como la única que afronta la reconstrucción filogenética con la
metodología adecuada, por lo que los planteamientos que se han ido adoptando a lo lar go de este capítulo son básicamente dadistas. La Escuela dadista subraya que los taxones son el resultado de la evolución y que su delimitación debe responder a este hecho; en consecuencia, el criterio objetivo para la clasificación lo constituyen las relaciones de paren tesco (ciado: rama; cladogénesis: ramificación de los linajes), o sea, la antigüedad relativa de los ancestros comunes (figura 4.5). La piedra angular del cladismo consiste en utilizar para las clasificaciones únicamente las sinapomorfías (cuadro 4.1); el método requiere, por tanto, seguir los pasos que se han ido desarrollando en los tres primeros apartados del capítulo: a ) Establecer secuencias de transformación en que se tenga la certeza de estar compa b) c)
rando estructuras homologas. Establecer la polaridad de dichas secuencias. Utilizar las sinapomorfías para construir un cladograma, es decir, una hipótesis filogenética, tratando de minimizar el número de cambios (parsimonia). CUADRO 4.1 Significado de cuatro términos de la jerga dadista utilizados para designar los caracteres homólogos
Apomorfía
Homología derivada
Plesiomorfía
Homología ancestral
Sínapormofía
Homología derivada compartida por 2 o más taxones
Simplesiomorfía
Homología ancestral compartida por 2 o más taxones
La sistemática dadista distingue tres tipos de taxones (figura 4.6 y cuadro 4.1): polifíléticos, basados en caracteres análogos y que no incluyen al ancestro común; parafiléticos, basados en simplesiomorfías y que, aunque incluyen al ancestro común, dejan fuera a los descendientes con tasas de evolución más rápidas, y monofiléticos, basados en sinapo morfías y que incluyen al ancestro común y a todos sus descendientes, constituyendo, en este sentido, grupos objetivos y naturales. Por ejemplo, un grupo que incluyera los verte brados homeotermos (Homeothermia .•Aves y Mamíferos) sería polifílético, porque su ances tro común es un reptil muy primitivo, inmediatamente anterior a la separación de la línea sinápsida que conduce a los mamíferos (capítulo 23), y nada homeotermo. Por su parte, Reptilia es parafilético porque deja fuera a las aves, a pesar de que los cocodrilos están más emparentados con ellas -esto es, comparten un ancestro común más próximo- que con el resto de los reptiles; Reptilia, que incluye a los cocodrilos y a los lagartos pero excluye a las aves, no existe ni en el sistema filogenético ni en la naturaleza (figura 4.5). De este modo, la clasificación dadista queda constituida por una jerarquía anidada de grupos monofiléti cos que se incluyen unos a otros (cuadro 4.2).
4.6. Ejemplos que ¡lustran las diferencias entre homologías derivadas, homologías ancestrales y analogías, y entre grupos monofiléticos, parafiléticos y polifiléticos. Basado en Ridley (1996).
F ig u r
a
CUADRO 4.2 Clasificación tradicional (Escuela evolutiva) y dadista de los vertebrados amniotas
ESCUELA EVOLUTIVA Clase Reptiles Subclase Anápsidos Orden Quelonios (tortugas) Subclase Lepidosaurios Orden Rincocéfalos (tuatara) Orden Escamosos (lagartos y serpientes) Subclase Arcosaurios Orden Crocodilios (cocodrilos) Clase Aves: 27 órdenes Clase Mamíferos: 21 órdenes
ESCUELA CLADISTA Amniotas (reptiles, aves y mamíferos) Testudomorfos (tortugas) Restantes Amniotas Sinápsidos (mamíferos) Diápsidos (aves y restantes reptiles) Lepidosaurios Escamosos Rincocéfalos Arcosaurios Crocodilios Aves
La Escuela evolutiva (clásica), asociada al desarrollo de la nueva síntesis (capítulo 1), es cronológicamente anterior a las otras dos, pero desde el punto de vista conceptual adop ta una postura intermedia. Así, rechaza los grupos polifiléticos, independientemente de la mayor o menor similitud entre sus miembros, pero admite los parafiléticos, apoyándose en la divergencia de los linajes que, como el aviar, han evolucionado tan rápidamente que lle gan a alcanzar un “grado evolutivo”distinto del de su o sus grupos hermanos (cuadro 4.2); el grado se define como un grupo de especies que se encuentran en la misma zona adaptativa. Es decir, la Escuela evolutiva aplica unas veces el criterio de similitud (Escuela fenética) y otras el filogenético (Escuela dadista), sin establecer con claridad en qué casos debe primar uno u otro; en el ejemplo de la figura 4.5 adoptaría el criterio filogenético para el caso de la lapa y el balano, mientras que recurriría al criterio fenético para el de aves y coco drilos. Sus defensores insisten en la necesidad de incluir grados evolutivos, y no solamen te ciados, con el fin de reconocer el papel de la adaptación, un hecho real, en la genésis de la diversidad filogenética. Sin embargo, subsiste el problema de la falta de criterios objeti vos a la hora de fijar la cantidad de divergencia requerida para aceptar la parafilia. Así que en la actualidad se han impuesto claramente los postulados dadistas, los únicos que pre tenden llevar a cabo de forma explícita la reconstrucción histórica de la evolución de los animales.
El estud io b iológ ico en Zoología
5
Por estudio biológico se entiende tos conceptos y los métodos usados para inter pretar los rasgos observados en los animales en función de la eficacia biológica que les confieren en un ambiente d eterminado. Se trata, por tanto, de sentar las bases para una aproximación científica al estudio de la adaptación o, dicho de otro modo, de ana lizar la diversidad zoológica desde la perspectiva del segundo gran tipo de causas que explican la estructura y función de los animales; las primeras, repasadas en el capítulo anterior, serían las determinadas por la historia evolutiva de cada g rupo y esta rían vinculadas con los fenómenos de ancestría y parentesco filogenético. Los méto dos empleados para el estudio biológico pueden clasificarse en función de la escala temporal que contemplan. En aquellos que contemplan el tiempo a escala evolutiva, el procedimiento habitual consiste en comparar especies que difieren tanto en sus ras gos com o en las características de su ambiente o mo do de vida (método com parado). A escala de tiempo ecológico, es decir, en el presente, suele recurrirse al examen de las asociaciones entre variables obse rvadas en la naturaleza (método observacional), o, alternativamente, a la manipulación de variables para averiguar los efectos que ejer cen sobre las poblaciones objeto de estudio (método experimental).
5.1. Método com parado
La comparación entre especies es uno de los métodos más utilizados para estudiar la adaptación de los animales al ambiente en el que viven. Si se comparan búhos nivales con búhos reales u osos polares con osos pardos, se observa de forma inmediata que los patro nes de coloración de estas especies coinciden con los del paisaje dominante en sus hábitats, lo que lleva a conjeturar que la selección natural en contra de los individuos más conspicuos es la responsable de las diferencias en el color del plumaje o el pelo. Este tipo de pruebas comparadas suministran gran parte de los argumentos centrales de Darwin en El origen d e las especies, y siguen siendo utilizadas por muchos zoólogos en sus análisis de las adaptaciones mostradas por los animales. Una razón fundamental por la que los estudios comparados son tan importantes es que la evolución es un proceso histórico que hunde sus raíces en el pasa do y que, por tanto, no es susceptible de ser estudiado experimentalmente: es imposible
reconstruir en el laboratorio los procesos que han producido osos polares o búhos nivales a partir de sus ancestros pardos o grises. Incluso si los experimentos fueran posibles (criando mutantes blancos, por ejemplo), su desarrollo requeriría una inversión enorme de tiempo y esfuerzo, y su validez se vería limitada a la hora de explicar los procesos evolutivos que expe rimentan las poblaciones naturales bajo condiciones muy distintas a las del laboratorio. Sin embargo, la evolución ha producido gran cantidad de “experimentos” naturales bajo la for ma de especies que difieren tanto en sus características como en los desafíos ambientales que deben afrontar; así, las comparaciones entre especies pueden utilizarse para entender cómo funciona la selección natural y qué adaptaciones produce. Uno de los primeros estudios que aplicaron el método comparado fue el realizado por Crook (1964) para interpretar el valor adaptativo de las estrategias sociales y de uso del espa cio en varias especies de tejedores africanos (orden paseriformes) que difieren en su tipo de dieta (figura 5.1). Los tejedores insectívoros son territoriales, monógamos y sin apenas dimorfismo sexual, mientras que los granívoros son polígamos, sexualmente dimórficos, y crían en colonias en las que sólo se defiende el entorno inmediato del nido. Los primeros mantienen una dieta exclusivamente insectívora durante la estación reproductora; en los segundos las semillas constituyen una importante fracción de la dieta. Crook relacionó las dos estrategias observadas con los costes y beneficios asociados a la obtención y defensa del alimento. La distribución parcheada de las semillas (zonas de elevada densidad separa das por otras con muy escasos recursos) hace que no sea rentable para las aves defender territorios, ya que, por un lado, el alimento es localmente superabundante, y, por otro, la localización de los bancos de semillas se ve facilitada por la formación de bandos. Esta situa ción colonial favorece el desarrollo de sistemas de apareamiento polígamos que, a su vez, estimulan la evolución del dimorfismo sexual. En el caso de los tejedores insectívoros, sin embargo, la distribución homogénea del alimento selecciona a favor del establecimiento de territorios, con lo que los nidos tienden a espaciarse regularmente, el sistema de aparea miento es monógamo y el dimorfismo sexual escaso o inexistente. En los últimos años ha tenido lugar una profunda revisión del método comparado rela cionada con el hecho de que las distintas especies forman parte de una escala jerárquica de relaciones de parentesco, y tienden a ser tanto más parecidas cuanto más emparentadas están. Se trata, en última instancia, de un problema de lastre filogenético en sentido amplio (apartado 1.4 y capítulo 4) que plantea dificultades a la hora de interpretar las diferencias interespecíficas como adaptaciones al ambiente. Si, por ejemplo, hubiera que aplicar un razonamiento análogo al desarrollado para los tejedores al orden de los primates, podría postularse que las especies insectívoras o frugívoras deberían presentar territorios mayores que las folívoras para poder satisfacer sus demandas de alimento, ya que los recursos que utilizan son más escasos y de distribución más dispersa. Ahora bien, y por citar sólo un caso, los gibones (género Hylobates) son un grupo de seis especies, todas frugívoras y con terri torios de tamaño similar, ¿deben incluirse las seis en la comparación o solamente los valo res medios para todo el género? Si se incluyesen las seis especies, no se estarían conside rando seis episodios evolutivos independientes en que las presiones selectivas impuestas por la frugivoría hubiesen favorecido la ampliación del territorio, sino que se estaría refle jando el hecho de que todos los gibones proceden de un único antepasado común que ya era frugívoro y de territorio grande. En otras palabras: se estarían atribuyendo a procesos de adaptación rasgos que en realidad se deben a la filogenia.
5.1. Dos especies de tejedores africanos con diferente organización social y tipo de dieta: Malimbus scutatus, un tejedor insectívoro y territorial que cría en solitario (arriba), y Ploceus cuculla tus, una especie granívora que cría colonialmente en medios abiertos (abajo). Basado en Krebs y Davies (1993). Fi g u r a
El ejemplo de los primates es también útil para ilustrar un problema adicional, el de las terceras variables, que el estudio biológico debe contemplar independientemente del método empleado. Las terceras variables son, por definición, factores no controlados que pueden confundir los resultados obtenidos. Así, es obvio que el tamaño del territorio depen de en primera instancia del tamaño corporal de las distintas especies; puesto que hay espe cies frugívoras de pequeño tamaño y especies folívoras grandes, es necesario recurrir a pro cedimientos estadísticos que permitan controlar o “fijar”el efecto del tamaño corporal (tercera variable) para que los resultados de la comparación sean fiables. Un último ejemplo puede contribuir a ilustrar los actuales desarrollos del método com parado. Las tetraónidas o gallos de monte (urogallos, perdices nivales, grévoles, etc.) inclu yen varias especies en las que los machos desarrollan, durante la época de cría, ostentacio nes comunales en un área conocida como “lek” o arena. En cada estación, unos pocos machos, típicamente menos del 10%, cuyos territorios se sitúan en el centro del lek, consi guen más del 75% de las cópulas. Los sistemas de lek se asocian, por tanto, a fuertes pre siones de selección sexual, y cabría esperar que provocaran la acentuación del dimorfismo sexual (apartado 1.3). Si se analiza esta hipótesis considerando las especies como datos inde
pendientes (es decir, ignorando sus relaciones jerárquicas de parentesco) se obtiene que, en efecto, la frecuencia de especies dimórficas es mayor entre las que forman leks que entre las que no lo hacen (figura 5.2): las ocho especies que utilizan leks son dimórficas, mientras que de las 8 que no realizan ostentaciones en arenas, sólo tres exhiben dimorfismo. Esta diferencia es, además, estadísticamente significativa. Sin embargo, si se reanaliza la hipóte sis teniendo en cuenta las relaciones filogenéticas, de forma que se contemplen no ya espe cies sino episodios evolutivos independientes (es decir, cambios en los caracteres “forma ción de leks” y “dimorfismo sexual” a lo largo del cladograma), el resultado deja de ser estadísticamente significativo. Aunque es cierto que los tres ciados que desarrollan leks son dimórficos, y que las tres pérdidas de dimorfismo se dan en ciados que no forman leks, con tan pocos datos no es posible obtener conclusiones fiables. Es más: el examen del clado grama pone de manifiesto que, puesto que el dimorfismo sexual es la condición ancestral del grupo, su evolución no puede deberse al desarrollo del sistema de leks, que es poste rior en el tiempo evolutivo. Así que la conclusión más importante de los recientes avances del método comparado es que hay que recurrir a las relaciones filogenéticas para poder estu diar rasgos que se interpretan, en principio, como estrictamente adaptativos.
LEKS Centrocercus urophasianus (Cu) Dendragapus falcipennis (Di) D. canadensis (De) Lagopus leucurus (Ll) L. mutus (Lm) L. lagopus (Lg) Tetrao urogallus (Tu) T. parvirostris (Tp) T. tetrix (Tt) T. mlo kosiewiczi (Tm) Bonasa sewerzowi (Bs) B. bonasia (Bb) B. umbellus (Bu) Tympanuchus cupido (Te) T. pallidicinctus (Ty) T. phasianellus (Th)
+
DIMORFISMO
+ + +
[ í - Cu
l_r Df
De Ll Lm Lg Tu Tp Tt Tm Bs Bb Bu
■+Í + + + +
~ + +
Condición ancestral: LEKS DIMORFISMO + ♦aparición del I sistema de leks | pérdida del ¿dimorfismo sexual
- f
í Ty l _ Th
F ig u r a 5.2. Distribución del dimorfismo sexual en el tamaño y del sistema de formación de leks en los gallos de monte (subfamilia Tetraoninae). A la derecha se muestran las relaciones de parentesco entre las especies, la condición ancestral de los dos rasgos estudiados, y los cambios evolutivos inferidos. Basado en Hóglund (1989).
5.2. Método obs ervacional
La principal característica del método observacional es que no manipula ningún rasgo de los animales o del ambiente, sino que mide su variabilidad natu ral para averiguar cómo covaría con el proceso supuestamente adaptativo y, de este modo, inferir qué efecto ejerce
sobre él. Un buen ejemplo de estudio observacional lo proporciona el trabajo de Kenward (1978) sobre las ventajas obtenidas por la paloma torcaz (Columbapalumbus) al formar ban dos de alimentación compuestos por muchos individuos. La hipótesis de partida es que el riesgo de depredación que supone alimentarse en claros, cultivos y bordes de bosque puede ser compensado mediante la agregación en bandos numerosos que facilitan la cooperación en las tareas de vigilancia; puesto que muchos pares de ojos vigilan más y mejor que unos pocos, es más probable detectar a un potencial depredador con tiempo suficiente para huir. Para comprobar esta hipótesis, el método empleado consistió en medir a qué distancia levan taban el vuelo las palomas cuando las atacaba un azor (Accipiter gentilis) en función del tama ño de bando. Los resultados obtenidos confirmaron la hipótesis inicial: la distancia de huida fue mayor, y el porcentaje de ataques con éxito fue menor, al aumentar el tamaño de bando (figura 5-3). El método es observacional porque se limita a aprovechar la variabilidad natural en el tamaño de bando de las palomas; tanto las variables objeto de estudio (distancia de hui da y éxito del azor) como, sobre todo, la variable independiente cuyo efecto se quiere averi guar (tamaño de bando) no se manipulan sino que únicamente se miden. El supuesto básico del estudio es, por tanto, que no interviene ningún factor oculto que pueda afectar a los resul tados obtenidos (terceras variables o variables distorsionadoras); si, por ejemplo, los bandos pequeños hubieran estado compuestos por palomas inexpertas o en mala condición física, las conclusiones serían equívocas.
Variación del porcentaje de éxito en los ataques de azor (Accipiter gentilis) a palomas torca ces (Columba palumbus) (arriba) y de la distancia a la que las palomas levantan el vuelo al ser atacadas (abajo) en función del tamaño de bando. Basado en Krebs y Davies (1993). Fig u r a 5.3.
De hecho, el principal problema del método observacional es su escasa capacidad para controlar el efecto de terceras variables. De aquí se sigue que la validez interna de este método, es decir, la seguridad con que pueden establecerse relaciones de causalidad de manera inequívoca, sea menor que la del método experimental. En contrapartida, su vali dez externa es mayor, ya que sus resultados son generalizables a una gama mucho más amplia de situaciones ambientales parecidas. El método observacional es, por tanto, el ade cuado para describir patrones, sintetizar información y estudiar asociaciones entre varia bles, causales o no, en la naturaleza. 5.3. Método experim ental
El método experimental se basa en la manipulación directa del carácter de los indivi duos o del atributo ambiental cuyo efecto se quiere investigar, tratando de mantener cons tantes todos los demás factores. Un experimento típico es el realizado por Andersson (1982) para demostrar que el dimorfismo sexual en la longitud de la cola del Euplectes prog ne (la viuda de cola larga, un pájaro africano) es mantenido por selección sexual (capítulo 1). En esta especie, fuertemente polígama, los machos defienden territorios de cría donde nidifi can hasta nueve hembras; éstas presentan una cola de unos 7 cm de longitud, mientras que la de los machos llega a alcanzar los 50 cm. El experimento consistió en modificar la longi tud de la cola de algunos machos para ver cómo afectaba esta manipulación a su éxito repro ductivo, medido como el número de hembras nidificantes en sus territorios (figura 5.4). Se seleccionaron 36 machos que se distriuyeron al azar en cuatro grupos de nueve machos cada uno. A los de un grupo se les cortó un segmento de cola de 14 cm; los fragmentos sobrantes fueron utilizados para incrementar la longitud de la cola de los machos de un segundo grupo, con lo que se obtuvieron nueve machos con la cola acortada y otros tan tos con la cola alargada. El tercer grupo estuvo constituido por machos a los que se liberó intactos después de capturarlos, y el cuarto por machos a los que se cortó y volvió a pegar la cola sin modificar su longitud; estos dos últimos grupos sirven para controlar que los resultados obtenidos se deben sólo al alargamiento de la cola y no a la captura y manipu lación de los animales. Tras liberar a los pájaros, se obtuvo que el número de hembras nidi ficantes en los territorios de los machos con la cola alargada fue superior al de los otros tres grupos. Con este protocolo se demuestra de forma concluyente que las hembras seleccio nan a los machos de cola más larga. Los resultados no pueden atribuirse a diferencias pre vias entre los grupos de machos (por ejemplo en la calidad del territorio), ya que antes del experimento todos tenían un éxito semejante, ni tampoco a terceras variables relacionadas con el manejo de las aves, como ponen de manifiesto los grupos control. Puesto que un experimento bien diseñado tiene como primer objetivo el control de ter ceras variables, no es de extrañar que el método experimental tenga más validez interna que el observacional: el método experimental es el adecuado para determinar con seguridad rela ciones de causa-efecto. Sin embargo, y en virtud de que las manipulaciones imponen siem pre un cierto grado de “artificialidad”, que es además específico de cada experimento, sus conclusiones son también menos generalizables (su validez externa es menor). Por último, es importante comprender que la distinción entre los métodos observacio nal y experimental no tiene nada que ver con los instrumentos de medida ni con que los
ANTES DE LA MANIPULACIÓN
5.4. Selección sexual por la longitud de la cola en la viuda de cola larga (Euplectes progne); t1 y t2 señalan los machos sometidos a manipulación experimental: tratamientos “cola acortada’’ y “cola alargada", respectivamente; c1 y c2 son los grupos control, liberados sin manipular y con la cola cor tada y vuelta a pegar, respectivamente. Se muestra el número medio de nidos en los territorios de cada grupo de machos antes y después de la manipulación. Basado en Krebs y Davies (1993). F ig u r a
datos se obtengan en el laboratorio o en el campo, sino sólo con el hecho de que se mani pulen o no las variables objeto de estudio. Un estudio observacional puede requerir equi pamientos complejos y llevarse a cabo en el laboratorio: si interesa, por ejemplo, estudiar la asociación entre tamaño corporal y velocidad de carrera en una determinada especie de insecto, puede ser necesario utilizar una pista con células fotoeléctricas que transmitan a un ordenador los tiempos invertidos en recorrer una distancia conocida. Alternativamente, pue den realizarse experimentos de campo que apenas requieran equipamiento, como cuando se manipula el tamaño de puesta de las aves (trasladando huevos de unos nidos a otros y utilizando nidos control en los que sólo se intercambian huevos sin modificar el tamaño de puesta) para ver cómo afecta el número de huevos a la inversión reproductiva de los padres o a la supervivencia de los adultos o los pollos.
P a r t e se g un d a
Histo ria evo lutiv a de los anim ales
Historia evo lutiva del reino A nim al
6
En este capítulo se expone un esquema de la historia evolutiva de los animales, desarrollada por extenso en el resto del libro (capítulos 7 a 23). Con ello se preten de facilitar una referencia o guía de consulta rápida que permita la ubicación de los principales episodios evolutivos en el contexto general de dicha historia, cuya asi milación es precisamente el objetivo básico de esta segunda parte. El texto se apo ya con un resumen cronológico de la evolución de los animales (cuadro 6.1) y una clasificación sinóptica de los mismos (cuadro 6.2). La presentación de un objetivo como éste exige una advertencia crítica, dada la diversidad de opiniones sobre muchos aspectos centrales de la evolución animal, por lo que su desarrollo detallado queda fuera del espacio y los objetivos de este texto. Se ha tratado, no obstante, de reflejar, a pesar de la inevitable simplificación, el carácter polémico y abierto de muchas interpretaciones evolutivas, al tiempo que se ha buscado la exposición de una historia evolutiva coherente y actualizada acu diendo a las fuentes más modernas. Como guía básica de referencia se han segui do los filos o tipos de organización (véase el prólogo), pero también se ha dado un significado especial a su agrupación en categorías no taxonómicas, de uso habitual en los textos zoólogicos, que reflejan en gran medida la idea de complejidad estruc tural o nivel de organización (cuadro 6.2); su utilidad radica en que representan cam bios drásticos en la organización animal con especial significado evolutivo, debido a que confieren ventajas funcionales que potencian la adquisición de nuevas formas de vida.
6.1. Histo ria evo lutiv a de los anim ales
Actualmente los zoólogos coinciden en la idea de considerar a los animales como orga nismos con capacidad de movimiento, heterótrofos y restringidos a la organización pluricelu lar, es decir, con más de un tipo de células. Las formas unicelulares con núcleo constituyen un conjunto abigarrado de organismos, con mezcla de rasgos animales y vegetales, que no se ajustan a la definición anterior. Por esta razón, los tradicionales “protozoos”, o antiguos ani males unicelulares, se conciben en la actualidad como un mero punto de partida para discu-
CUADRO 6.1 Sinopsis cronológica de la evolución animal de acuerdo con el registro fósil
Era
Cenozoico
Mesozoico
Período
Cuaternario
Pleistoceno
Terciario
Plioceno Mioceno Oligoceno Eoceno Paleoceno
Evolución del hombre
Radiación de los mamíferos
Antigüedad (en m.a.) 1,6 5,3 23.7 38,6 57.8 66,4
144
Radiación de los dinosaurios Primeras aves
208
Triásico
Primeros mamíferos
245
Pérmico
Extinción en masa de invertebrados marinos
286
Primeros reptiles Radiación de los anfibios
360
Primeros anfibios Radiación de peces mandibulados
408
Silúrico
Primeros peces mandibulados
438
Ordovícico
Gran diversificación de invertebrados marinos
505
Origen de muchos filos de invertebrados Primeros vertebrados
570
Carbonífero Devónico
Cámbrico
Precámbrico
Principales acontecimientos evolutivos
Últimos dinosaurios Radiación de los insectos
Cretácico Jurásico
Paleozoico
Época
Proterozoico
Metazoos de cuerpo blando
2.500
Arqueozoico
Formación de la Tierra y aparición de la vida
4.600
Fuente: Basado en Hickman y cois. (1986) y P ough y cois. (1996).
tir la evolución de los verdaderos animales, es decir, los pluricelulares o metazoos. La siste mática zoológica se ocupa, en consecuencia, de las vicisitudes evolutivas de los metazoos des de su origen a partir de formas unicelulares. Por lo que se refiere a dicho origen, se ha pasa do de una concepción monofilética, defendida por dos teorías rivales, a otra polifilética, que aboga por múltiples orígenes independientes (capítulo 7). La teoría más antigua, propuesta por Haeckel en 1874, considera que los cnidarios (pólipos y medusas), derivados de proto zoos flagelados y coloniales, son el grupo basal de los metazoos (teoría colonial), mientras que la teoría contendiente defiende que los primeros metazoos fueron gusanos planos primi tivos evolucionados a partir de protozoos ciliados (teoría sincitial). La teoría polifilética tiene su apoyo más firme en un hecho simple y ampliamente reconocido: las ventajas de la organi zación pluricelular, que debieron llevar a muchos grupos de unicelulares a experimentar, inde pendientemente y en distintos momentos de su historia, fuertes presiones selectivas a favor de la diferenciación pluricelular (apartado 7.2). Los metazoos más simples (esponjas, cnidarios y ctenóforos; capítulos 7 y 8) son ani males sésiles o con capacidad de movimiento limitada, incapaces de desplazarse activa mente en busca de alimento o pareja. Su diseño anatómico, sencillo, se caracteriza por una notable escasez de tipos celulares, la ausencia casi total de órganos y una pobre polariza ción sensorial, con predominio de la sensibilidad difusa. Las células se organizan en sólo dos capas tisulares derivadas de las dos únicas hojas, ectodermo y endodermo, formadas durante el desarrollo embrionario (organización diblástica). Las esponjas, los cnidarios y los ctenóforos tienden actualmente a considerarse, junto con otros dos grupos de pluri celulares pequeños y todavía mal conocidos, los placozoos y los mesozoos, como ramas de los metazoos que evolucionaron independientemente, a partir de distintos grupos de protistas unicelulares, y que no han pasado de un nivel de organización muy básico, desde sim plemente pluricelular (no tisular) en las esponjas a tisular en los cnidarios y ctenóforos. En otro episodio evolutivo, muy probablemente independiente de los varios que lleva ron al nivel de organización tisular y diblástico, la selección natural favoreció la aparición de animales capacitados para buscar activamente sus recursos: animales con simetría bila teral y extremo anterior cefalizado. Además, debido a las exigencias de la vida activa, apa reció en estos animales una tercera capa embrionaria, el mesodermo, interpuesto entre el ectodermo y el endodermo, alcanzándose así una estructura triblástica y una organización de los tejidos en órganos y aparatos (organización triblástica; capítulo 9). Este nivel de organización, que permite, entre otras cosas, la aparición de la musculatura y de sistemas de órganos complejos, será común al resto de los metazoos, salvo en ciertos linajes que adoptan secundariamente simetrías radiadas y formas de vida sésiles. Los primeros bilate rales (triblásticos acelomados) fueron formas macizas con serias limitaciones fisiológicas debido a la falta de sistemas de transporte eficaces (platelmintos de vida libre; capítulo 9), hasta el punto de que muchos evolucionaron en una dirección alternativa tan singular como la vida parásita (capítulo 10). A partir de los acelomados ancestrales se produce una radia ción de filos provistos de un primitivo sistema de transporte, de estructura lagunar y efica cia variable pero en cualquier caso limitada, formado a partir de restos del blastocele o cavi dad corporal embrionaria (triblásticos pseudocelomados; capítulos 9 y 10). Al margen de estos primeros ensayos evolutivos para solucionar los problemas del transporte en un cuerpo macizo, bastantes de los cuales condujeron también a formas de vida parásita, la gran diversificación de los triblásticos se produjo al aparecer el celoma.
El celoma es un sistema de cavidades internas, ubicadas entre el tubo digestivo y la pared del cuerpo y delimitadas por membranas mesodérmicas, que amplió notablemente el espec tro de hábitats y formas de vida de los triblásticos (triblásticos celomados). La adquisi ción del celoma permitió explotar al máximo las posibilidades funcionales de una cavidad corporal llena de líquido. La cavidad celómica estimuló la aparición de un sistema de trans porte entre la pared del cuerpo y la del tubo digestivo, con ventajas evidentes sobre el trans porte por difusión propio de los acelomados. Esta mayor eficacia fisiológica potenció un incremento del tamaño corporal, así como una mayor homeostasis e independencia del ambiente. Por último, el celoma supuso la aparición de un esqueleto hidrostático eficaz y muy versátil, que facilitó la locomoción, la excavación, los cambios de forma y la acción de estructuras alimentarias evaginables (capítulos 11 y 13). Los celomados se dividen tradicionalmente en dos grandes estirpes evolutivas, los pro tóstomos y los deuteróstomos; aunque en la actualidad se mantiene la vigencia de esta división clásica, su alcance es probablemente menor de lo reconocido hasta hace poco (capí tulo 11), y las tendencias más recientes subrayan la riqueza y disparidad de soluciones estruc turales adoptadas por los celomados, muchas de ellas adquiridas independientemente a partir de las primitivas formas acelomadas de vida libre. Es decir, de forma similar a como ocurrió con las teorías sobre el origen de los metazoos, ha ganado adeptos la idea de un origen múltiple de los celomados. Así, los tradicionales árboles filogenéticos del reino ani mal, con un único tronco original, se ven acompañados en algunos textos de propuestas alternativas que reflejan las relaciones entre los animales a modo de un campo de hierba, formado por numerosos tallos independientes y escasas ramificaciones (figura 6.1). De acuerdo con esta nueva perspectiva, la evolución de los moluscos (capítulo 12), un grupo antiguo contemplado tradicionalmente como parte del núcleo protóstomo, tiende a interpretarse hoy como el resultado de una larga historia evolutiva sin ninguna relación con el resto de los protóstomos, excepto por su origen a partir de acelomados de vida libre, común, por otra parte, al resto de los tribásticos (figura 6.1). Los moluscos constituyen, por su riqueza en especies y formas de vida (desde filtradores sésiles hasta activos cazadores pelágicos), y por la variedad de ambientes que ocupan, uno de los tipos de organización más prósperos. El éxito de este grupo de celomados parece haber derivado de su plan ances tral, interpretado como un gusano acelomado protegido por una concha dorsal y provisto de una cinta raedora, la rádula, situada en la cavidad oral. El resto de los rasgos propios de los moluscos se interpretan como consecuencias obligadas de la adquisición de la concha, una estructura asociada en origen a funciones de protección frente a los depredadores y a la provisión de apoyos adecuados para la inserción muscular. La plasticidad de este mode lo estructural explicaría el éxito evolutivo de los moluscos, que radiaron muy temprana mente (casi todas las clases actuales pueden rastrearse hasta el Cámbrico) y dieron lugar a formas altamente especializadas, entre las que se encuentran los invertebrados más com plejos (cefalópodos). El resto de los protóstomos están representados por los anélidos, los artrópodos y una serie no despreciable de filos menores (capítulos 13 a 17) cuyas relaciones filogenéticas son objeto de encendido debate. Al menos los dos primeros grupos son animales segmentados, con repe tición de unidades anatómico-funcionales, los metámeros, a lo largo del eje longitudinal del cuerpo (capítulo 13). La aparición de la metamería en varios episodios evolutivos indepen dientes (en los cordados, los anélidos y varias líneas “artropodianas”; figura 6.1), sugiere que
6.1. Origen y principales radiaciones de los filos animales vivos; se supone que el tronco basal de los acelomados (Filo Platelmintos) y los cinco filos no derivados del mismo evolucionaron indepen dientemente a partir de organismos unicelulares. Obsérvese que las relaciones entre filos semejan un “campo de hierba" en vez de ramificarse en forma de árbol. Basado en Barnes y cois. (1993).
F ig u r a
debe ir asociada a importantes ventajas funcionales, entre las que destacan mejoras en el desplazamiento (peristalsis en anélidos, natación en cordados) y el trabajo mecánico (exca vación) favorecidas por una mejor coordinación neuromuscular. Para un animal de cuerpo blando, la organización metamérica potencia y diversifica la funcionalidad del celoma como esqueleto hidrostático. A este respecto, los anélidos no sólo constituyen el paradigma de la metamería, sino que representan el modelo de organización en el que mejor se aprecia dicha funcionalidad. La posibilidad de concentrar el esfuerzo muscular por regiones corporales, gracias a la división metamérica del celoma, permite a los anélidos funciones tan diversas como la sujeción a sustratos tubulares mediante cambios en la forma del cuerpo, la loco moción mediante ondas peristálticas, la protrusión de estructuras evaginables con funcio nes diversas, la excavación en fondos blandos y la generación de movimientos sinuosos (apartado 13-2). Como ya se ha comentado, la organización metamérica estuvo en el origen del plan de organización de los artrópodos. El nombre del grupo alude a la posesión de apéndices articu lados, uno de sus dos rasgos diagnósticos. La génesis evolutiva de este plan se concibe, sin embargo, como el resultado obligado de la adición de una funda rígida, el segundo rasgo diagnóstico, a un modelo metamérico primitivo, y se conoce con el nombre de artropodi-
zación (capítulo 14). La posesión de esta funda, una cutícula rígida e impermeable, con extraordinarias propiedades esqueléticas (la cutícula es dura y resistente pero ligera), es, sin lugar a dudas, el rasgo fundamental de los artrópodos, pues condiciona su modelo gene ral de construcción y es, además, la base de su prosperidad en los numerosos ambientes que ocupan. La cutícula ofrece una protección mecánica (contra los traumatismos) y quí mica (contra la pérdida de agua) muy eficaces, al tiempo que como exoesqueleto resulta muy ventajosa frente al esqueleto interno hidrostático de los anélidos. La impermeabilidad y rigidez de la cutícula impuso la adquisición de rasgos comunes a todos los artrópodos, como la aparición de membranas articulares entre metámeros y segmentos apendiculares, la pérdida del esqueleto celómico, la presencia de procesos de muda compatibles con el crecimiento, la sustitución de una sensibilidad general difusa por otra de localización dis creta, la pérdida de la respiración tegumentaria y la evolución de órganos respiratorios ori ginales. De especial relevancia en la historia evolutiva de los animales es el hecho de que esta arquitectura corporal presenta indudables ventajas frente a otros planes de organización para vivir en el medio terrestre, hasta el punto de que puede afirmarse que la cutícula artropodiana, y todo el conjunto de rasgos asociados, está preadaptada para vivir en el medio aéreo (gracias a su impermeabilidad, que evita las pérdidas de agua, y a sus ventajas mecá nicas para una locomoción eficaz). De hecho, la artropodización es uno de los dos episo dios evolutivos que permitieron a los celomados la plena conquista del medio terrestre. Esta conquista se produjo además en fases tempranas de la evolución de los artrópodos, con episodios de radiación explosiva que les llevaron a dominar y extenderse por los ambien tes terrestres mucho antes que los vertebrados. De hecho, salvo los crustáceos, animales acuáticos por excelencia, el resto de los artrópodos son animales eminentemente terrestres. La extraordinaria eficacia de la solución estructural representada por los artrópodos llega a su máximo con los insectos, que desarrollan la capacidad de volar y alcanzan una cumbre de diversidad no superada por ningún otro grupo animal. La homogeneidad estructural de los artrópodos aporta en apariencia un sólido argu mento a favor de su condición monofilética, y de hecho la ortodoxia zoológica los ha tra tado hasta muy recientemente como un único tipo de organización. En la actualidad, la mayoría de los especialistas aceptan sin embargo el origen polifilético de los artrópodos, habiendo quedado su unidad de organización como criterio didáctico para justificar su expo sición conjunta en los libros de texto. Las razones que sostienen la polifilia del grupo se apoyan en diferencias extremas en la disposición de los apéndices, y en la embriología y morfología externa de los tres grandes grupos de artrópodos actuales (Crustáceos, Queli cerados y Unirrámeos; capítulos 15, 16 y 17), así como, desde un punto de vista más teóri co pero igualmente convincente, en la formidable presión de convergencia evolutiva del exoesqueleto cuticular, que impone un conjunto de soluciones forzadas a los problemas derivados de su presencia. La creciente documentación fósil ha llevado incluso a admitir la evolución independiente de numerosas estirpes artropodianas, en su mayor parte extintas, en los mares precámbricos y cámbricos. Los restantes celomados se consideran deuteróstomos, excepción hecha de unos pocos animales marinos, los lofoforados, que presentan una curiosa mezcla de rasgos embriona rios protóstomos y deuteróstomos (capítulo 18). El modelo deuteróstomo original es el de un filtrador bentónico dotado de un original sistema de conductos celómicos para la cap
tura del alimento, el sistema ambulacral de los equinodermos, o bien de hendiduras farín geas filtradoras en el caso de los hemicordados y primeros cordados. Los lofoforados son también animales filtradores, pero su órgano de filtración, el lofóforo, es difícilmente homologable con los que presentan cualquiera de los tres filos inequívocamente deuteróstomos (equinodermos, hemicordados y cordados; capítulo 18); por otra parte, diversos rasgos bio químicos y embrionarios los emparentan ya con los protóstomos ya con los deuteróstomos, lo que hace de los lofoforados un grupo de ubicación filogenética particularmente contro vertida. Hay, sin embargo, un cierto acuerdo sobre el origen del núcleo deuteróstomo a par tir de formas sésiles bentónicas y filtradoras, muy parecidas a los foronídeos (uno de los tres filos de lofoforados; figura 6.1) y a los hemicordados pterobranquios, caracterizadas por la posesión de tres regiones corporales con sus correspondientes bolsas celómicas y un aparato tentacular de funcionamiento hidráulico adaptado a la microfagia. Una rama de los hemicordados, los enteropneustos, habría perdido dicho aparato por adopción secundaria de un modo de vida libre, adaptado a la excavación en fondos blandos. Las formas actua les de equinodermos, el más importante grupo de invertebrados deuteróstomos, constitu yen una discreta representación de un filo que alcanzó su máxima diversidad en el Paleo zoico. Los equinodermos ancestrales, sésiles y filtradores, radiaron en un variado conjunto de animales con dietas micrófagas, detritívoras o carnívoras y una cierta capacidad de movi miento en algunos de sus representantes, pero, al igual que los hemicordados, nunca supe raron su restricción a los ambientes bentónicos marinos. La filtración y la vida bentónica son también características de los primeros cordados, pero fueron los vertebrados, cordados provistos de una varilla esquelética dorsal dura y fle xible, quienes originaron una rama de celomados de vida activa que alcanzó entre los deu teróstomos un éxito comparable al de los artrópodos en la línea protóstoma, extendiéndo se, al igual que éstos, por todos los ambientes acuáticos y terrestres. El parentesco de los vertebrados con el resto de los cordados y de los deuteróstomos ha ocupado a los siste máticos tanto o más que el origen y las relaciones entre los artrópodos, hasta el punto de que se han postulado unas diez teorías diferentes, incluyendo algunas que defienden un origen de los cordados a partir de líneas anelidianas o artropodianas. Todas estas teorías, incluidas las de mayor aceptación y solidez (capítulo 19), son altamente especulativas, de manera que las relaciones de parentesco entre cordados e invertebrados permanecen toda vía muy inciertas. En cualquier caso, la evolución de los vertebrados debió de producirse a partir de cor dados ancestrales micrófagos capacitados para nadar gracias al desarrollo de un eje esque lético metamerizado, la columna vertebral, y de un sistema también metamérico de paque tes musculares en zigzag (capítulo 20). Aunque los primeros vertebrados fueron formas acuáticas, pequeñas y filtradoras, la precoz adquisición de la mandíbula les permitió acce der a la macrofagia, iniciando así una singladura evolutiva dominada por la progresiva adap tación a un modo de vida depredador. Paralelamente, tuvo lugar un incremento de la cefa lización (desarrollo del encéfalo y órganos sensoriales, protegidos por un cráneo esquelético) y el perfeccionamiento de los sistemas esquelético y locomotor (columna vertebral y mus culatura metamérica asociada). Estas mejoras provocaron el inicio y estimularon el desa rrollo de una radiación adaptativa en todos los ambientes acuáticos (véase peces, capítulo 20), y dieron origen a la segunda gran oleada de animales terrestres. Los anfibios, en efec to, desarrollaron las estructuras necesarias para desplazarse y respirar en tierra (capítulo 21),
aunque su estrecha dependencia del medio acuático para reproducirse ha limitado siem pre sus posibilidades evolutivas en tierra firme. Fueron sus descendientes, los reptiles, los que completaron la adaptación al medio terrestre con la adquisición de un tegumento y un tipo de huevo impermeables (capítulo 21). El éxito de los reptiles se continuó con la evo lución de la endotermia en las aves (capítulo 22), “reptiles” voladores y emplumados, y en los mamíferos (capítulo 23), cuya peculiar biología reproductiva y perfeccionado sistema nervioso sientan las bases de una distribución cosmopolita y de una compleja conducta social. 6.2. Clasificac ión del reino Anim al
En el cuadro 6.2 se ofrece una clasificación sinóptica de los animales que incluye todos los filos o tipos de organización citados en la parte sistemática del texto (capítulos 7 a 23). No aparecen, sin embargo, algunos taxones de rango inferior incluidos en cuadros más específicos elaborados para resaltar la diversidad de determinados grupos (clases de crus táceos y órdenes de insectos; cuadros 15.1 y 17.1, respectivamente). El objetivo es sumi nistrar una guía jerárquica y completa de los taxones citados en el texto, al margen de que la taxonomía de ciertos filos haya cambiado recientemente o se encuentre en fase de revi sión. Aunque el resultado coincide en gran medida con las clasificaciones expuestas por Hickman y cois. (1986) y Barnes y cois. (1993), los criterios seguidos han sido básicamen te didácticos, con el fin de facilitar el seguimiento del propio texto, muy alejado en sus obje tivos de la exposición de una Zoología Sistemática completa (véase el prólogo). Este tipo de criterios cobra especial sentido si se tiene en cuenta la falta de acuerdo entre las moder nas clasificaciones, que difieren incluso a nivel de filos. Así, dependiendo de que los artró podos se consideren polifiléticos o monofiléticos, la categoría taxonómica de los crustáce os puede variar entre filo (en este caso el filo Artrópodos desaparece), subfilo o clase; Barnes y col. (1993) consideran a los picnogónidos como un filo, pero figura como clase en la cla sificación de la UNESCO-IOC (1994); esta misma fuente rebaja cuatro filos de pseudocelo mados (Kinorrincos, Loricíferos, Priapuloideos y Nematomorfos) a la categoría de clases que se incluyen en un nuevo tipo de organización (Cefalorrincos); etc. Para el número de especies de cada grupo, citado en cada caso en los capítulos sistemáticos correspondien tes, se ha seguido el criterio de UNESCO-IOC (1994). De acuerdo con el objetivo principal de la parte sistemática del texto, los distintos filos se agrupan en el cuadro por “niveles de organización”, a modo de repaso de los criterios seguidos para exponer la historia evolutiva de los animales (diblásticos y triblásticos; triblásticos acelomados, pseudocelomados y celomados; celomados protóstomos, deute róstomos y lofoforados). Se pretende facilitar así la ubicación de cada filo en el contexto más amplio de la evolución animal. Debe advertirse, no obstante, que la adscripción de ciertos filos a dichos niveles es materia de controversia (especialmente para los triblásti cos pseudocelomados), como lo es también la validez de ciertas categorías (celomados protóstomos y deuteróstomos), aspectos que se discuten suficientemente a lo largo del texto.
CUADRO 6.2 Clasificación sinóptica del reino Anim al (Metazoos). (Metazoos). Los taxones taxones exc lusivamente fósiles fósiles se señalan con el signo f
Capítulo 7 Capítulo 7 Capítulo 7
Filo Poríferos (esponjas) Filo Placozoos Filo Mesozoos DIBLÁSTICOS Filo Cnidarios Clase Hidrozoos (hidras) Clase Escifozoos (medusas) Clase Antozoos (anémonas, corales) Filo Ctenóforos (nueces de mar)
Capítulo 8
Capítulo 8
TRIBLÁSTICOS Ac e l o ma ma d o s
Filo Platelmintos (gusanos planos) Clase Turbelarios (planarias) Clase Tremátodos (duelas hepáticas) Clase Cestodos (tenias) Filo Nemertinos Filo Gnatostomúlidos
Capítulo 9 Capítulo 9 Capítulo 10 Capítulo 10 Capítulo 9 Capítulo 9
ma d o s Ps e u d o c e l o ma
Capítulos 9 y 10 Capítulo 9 Capítulo 9 Capítulo 9 Capítulo 9 Capítulo 9 Capítulo 9 Capítulo 9 Capítulo 9
Filo Nematodos Filo Nematomorfos Filo Rotíferos Filo Loricíferos Filo Gastrotricos Filo Kinorrincos Filo Acantocéfalos Filo Endoproctos Filo Priapuloideos Ce l o ma ma d o s Protóstomos
Filo Moluscos Clase Caudofoveados Clase Solenogastros Clase Monoplacóforos Clase Poliplacóforos (quitones) Clase Escafópodos (colmillos de mar)
Capítulo 12
Clase Gasterópodos (caracoles y babosas) Clase Pelecípodos (almejas, berberechos, vieiras, etc.) Clase Cefalópodos (pulpos y calamares) Filo Filo Anélidos (gusanos anillados) Clase Poliquetos Clase Oligoquetos (lombrices de tierra) Clase Hirudíneos (sanguijuelas) Filo Equiuroideos Filo Sipunculoideos Filo Pogonóforos Filo Pentastómidos Filo Tardígrados (osos de agua) Filo Onicóforos (peripatos) Filo Artrópodos Subfilo Trilobites f Subfilo Crustáceos Subfilo Quelicerados Clase Merostomados Subclase Euriptéridos f Subclase Xifosuros (cacerolas de las Molucas) Clase Picnogónidos (arañas de mar) Clase Arácnidos Orden Escorpiones Orden Arañas Orden Opiliones Orden Ácaros Subfilo Unirrámeos Clase Quilópodos (escolopendras y ciempiés) Clase Diplópodos (milpiés) Clase Hexápodos o Insectos Subclase Apterigotos (insectos no alados) Subclase Pterigotos (insectos primariamente alados) Superorden Exopterigotos (insectos con metamorfosis metamorfosis sencilla) Superorden Endopterigotos (insectos con metamor fosis completa)
Capítulo 13
Capítulo 13 Capítulo 13 Capítulo 13 Capítulo 14 Capítulo 14 Capítulo 14 Capítulos 14 a 17 Capítulo 15 Capítulo 16
Capítulo 17
Lofoforados
Filo Foronídeos Filo Briozoos o Ectoproctos Filo Filo Braquiópodos Braquiópodo s
Capítulo 18 Capítulo 18 Capítulo 18 Deuteróstomos
Filo Quetognatos Filo Equinodermos
Capítulo 18 Capítulo 18
Clase Crinoideos (lirios de mar) Clase Asteroideos (estrellas de mar) Clase Ofiuroideos (ofiuras) Clase Equinoideos (erizos de mar) Clase Clase Concentricicloideos C oncentricicloideos Clase Holoturoideos (holoturias o cohombros de mar) Filo Hemicordados Clase Enteropneustos (gusanos bellota) Clase Pterobranquios Filo Cordados Subfilo Urocordados (ascidias) Subfilo Cefalocordados (anfioxos) Subfilo Vertebrados Superclase Agnados (vertebrados sin mandíbula) Clase Cefalaspidomorfos (lampreas, peces acorazados) Clase Myxines (mixines) Clase Clase Pteraspidomorfos f (peces acorazados) Superclase Gnatostomados (vertebrados mandibulados) Clase Clase Condríctios (peces cartilaginosos) Superorden Pleurotremados (tiburones) Superorden Hipotremados (rayas, torpedos) Clase Osteíctios (peces óseos) Subclase Sarcopterigios (peces con aletas carnosas) Orden Dipnoos (peces pulmonados) Orden Crosopterigios (celacantos) Subclase Actinopterigios (peces con aletas espinosas) Clase Anfibios Orden Ápodos (cecilias) Orden Urodelos (tritones y salamandras) Orden Anuros (ranas y sapos) Clase Reptiles Subclase Anápsidos Orden Quelonios (tortugas) Subclase Sinápsidos Sinápsidos t (reptiles mamiferoides) mamiferoides) Orden Terápsidos t Subclase Arcosaurios Arcosaurios (dinosaurios (dinosaurios t y cocodrilos) Orden Cocodrilos Subclase Lepidosaurios Orden Escamosos (lagartos y serpientes) Clase Aves Clase Mamíferos Subclase Prototerios Orden Monotremas (ornitorrinco y equidnas) Subclase Terios Terios Infraclase Metaterios Orden Marsupiales Infraclase Euterios (placentarios)
Capítulo 18 Capítulos 19 a 23 Capítulo 19 Capítulo 19 Capítulos 20 a 23 Capítulo 20
Capítulos 20 a 23 Capítulo 20 Capítulo 20
Capítulo 21
Capítulo 21
Capítulo 22 Capítulo 23
Los primeros animales
7
Como se ha comentado en el capítulo anterior, los primeros animales evolucio naron a partir de organismos unicelulares. En la primera parte de este capítulo se aborda brevemente el problema de la naturaleza animal de una parte de estos orga nismos (animales unicelulares o protozoos) o, con otras palabras, de la unidad de organización entre los mismos y los metazoos (animales pluricelulares), en apariencia definitivamente resuelto a favor del carácter peculiar de todos los unicelulares con núcleo bien diferenciado (unicelulares eucariotas). Las formas actuales de estos organismos presentan una mezcla de rasgos animales y vegetales que ha llevado, jun to con co n otras ot ras razone raz ones, s, a su un ific ac ión ió n en el co njun nj unto to de los pro tistas tis tas , releg re leg ando an do a sus antiguos componentes, los tradicionales protozoos (ahora protistas “anima les”) y protofitas (protistas “vegetales”), a la condición de meros puntos de partida para discutir el origen y la evolución de los organismos pluricelulares: plantas, hon gos y animales. Estos últimos se corresponden con los antiguos metazoos, deno minación que sigue en uso pero que ha perdido su significado taxonómico como uno de los dos subreinos animales antes reconocidos (el otro estaría formado por los protozoos). Las teoría teoríass sobre las las relaciones filogenéticas entre entre estos dos grupos se exponen en la segunda parte del capítulo, junto con la descripción de las formas de organiza ción animal más sencillas. Con respecto a las relaciones entre protozoos y metazoos, una idea que ha ido ganando adeptos entre los zoólogos es que los metazoos consti tuyen un conjunto heterogéneo de organismos con múltiples orígenes independientes. Así, a la concepción, ya clásica, de que las esponjas representan una rama de filtra dores independiente de los restantes animales, se suman opiniones crecientes a favor de que los cnidarios (pólipos y medusas), y quizá también los los ctenóforos, ctenóforos, podrían podrían tener un origen independiente del resto de los metazoos, de modo que en la actualidad pare ce razonable plantear un origen múltiple (hasta cinco o seis grupos) para los anima les. Estos grupos serían las esponjas, los cnidarios, los ctenóforos y los gusanos pla nos primitivos (acelomados de vida libre), a los que se sumarían los placozoos y los mesozoos, dos grupos de organismos pluricelulares de organización muy sinaple (caren tes de tejidos y órganos) pero con rasgos únicos entre los metazoos (cuadro 6.2 y figu ra 6.1).
7.1. Significado zoológico de los protozoos
La clásica concepción de los protozoos entraña dos ideas: la de que son los primeros animales, contenida en la etimología del nombre, y la de que son animales unicelulares. Sin embargo, ambas requieren matizaciones importantes. En realidad, la condición animal de los protozoos se rechaza desde que se comprobó que la separación entre plantas y anima les está lejos de ser tajante en los organismos unicelulares. Los rasgos propios de la condi ción animal, la movilidad y la alimentación heterótrofa, diferencian claramente a los ani males pluricelulares, pero son compartidos con otros rasgos “vegetales”por muchos eucariotas unicelulares. Entre los numerosos casos que ilustran esta condición mixta, destacan ciertos “protozoos”flagelados del género Euglena que, además de presentar la capacidad de mover se, poseen cloroplastos y se alimentan habitualmente de forma autótrofa. Sin embargo, en condiciones experimentales de oscuridad, estos flagelados se alimentan de forma heteró trofa, por absorción de materia orgánica en descomposición, e incluso se pueden obtener mutantes desprovistos definitivamente de la capacidad de fotosíntesis. Hoy día se piensa que todos los unicelulares eucariotas primitivos tenían la capacidad de alimentarse simultáneamente por dos o más procedimientos, así como de existir en una serie de estados móviles e inmóviles intercambiables. Esto explicaría la conservación de características tanto animales como vegetales en bastantes de sus representantes actuales (al menos en un tercio de los grupos reconocidos), y justificaría su separación de los ani males y vegetales pluricelulares (reinos Animal y Vegetal respectivamente) para constituir un reino aparte denominado Protista, que incluiría a los antiguos animales y plantas uni celulares (protozoos y protofitas respectivamente). La conveniencia didáctica para zoólo gos y botánicos de conservar estas dos antiguas denominaciones parece, de momento, evi dente, al menos mientras se siga admitiendo que fueron formas “vegetales”y “animales” de protistas las que dieron origen, respectivamente, a plantas y animales. Por esta razón se ha optado por el uso del término protozoo, pero debe quedar claro que refleja una opi nión cada vez más controvertida. No se justifica, en cambio, al menos en un manual de Zoología, una descripción prolija de la organización y sistemática de estos unicelulares, por lo que la información sobre los mismos se ha limitado a un breve recordatorio de los aspec tos básicos del grupo, incluyendo los de mayor interés para la discusión de los orígenes de los metazoos. Desde esta perspectiva zoológica se puede considerar a los protozoos como organismos unicelulares solitarios o coloniales, móviles, heterótrofos y de tamaño en general micros cópico (no observables a simple vista). Aunque se deduce de la definición, conviene resal tar que el término unicelular alude a la presencia de un único tipo de célula, frente a la dife renciación celular de los metazoos. De hecho, de los 25 filos de protistas con características animales reconocidos en una moderna clasificación, 8 incluyen especies coloniales y otros 8 forman plasmodios (la capacidad de formar colonias o plasmodios son los rasgos centra les de las dos teorías clásicas sobre el origen de los metazoos). Los protozoos han explota do al máximo las posibilidades de la organización unicelular. Su éxito queda patente por el número de especies descritas (más de 30.000 vivas, aunque probablemente hay más de 100.000, y unas 40.000 fósiles), que se distribuyen de forma ubicua en ambientes libres con tal de disponer de algo de agua (todo tipo de suelos, fangos y aguas dulces y saladas, inclu yendo regiones polares, aguas abisales a 4.000 m de profundidad y aguas termales de has
ta 68 °C), y como parásitos en infinidad de organismos animales, vertebrados e invertebra dos. Esta radiación adaptativa se ha basado en la versatilidad, variedad y eficacia de sus estructuras celulares. Así como en los animales los tejidos y órganos se han diferenciado y especializado en la ejecución de distintas funciones, la evolución de los protozoos ha ten dido a incrementar el número de orgánulos celulares y a especializarlos como única vía evo lutiva en organismos obligados a realizar todas sus funciones dentro de una sola célula. Esta “evolución citológica”ha llevado a la aparición de orgánulos muy diferenciados y peculia res y de células protozoarias con una complejidad estructural mucho mayor que las encon tradas en los animales pluricelulares. La reproducción y los ciclos biológicos de los protozoos son tan variados como su for ma de vida y su estructura celular. En la mayoría se combinan la reproducción sexual y ase xual, realizadas por diversos procedimientos según los grupos, lo que explica la enorme variedad de ciclos biológicos que presentan estos organismos. Los procesos de reproduc ción sexual, en concreto, son especialmente interesantes porque presentan una gradación completa en cuanto a la morfología de los gametos, desde situaciones de isogamia típica a situaciones anisógamas extremas, con un microgameto móvil (flagelado) y un macrogameto inmóvil comparables desde un punto de vista funcional a los espermatozoides y óvulos de los animales pluricelulares. El material fósil, junto con otro tipo de evidencias, sitúa en unos 1.400 millones de años la antigüedad de los protistas. La larga historia evolutiva del grupo podría explicar que, incluso dentro del restringido espacio físico de la organización unicelular, estos organismos se hayan diferenciado enormemente, hasta el punto de que algunas clasificaciones moder nas reconocen 45 tipos de organización (de éstos, más de la mitad tienen rasgos “animales" o han sido clasificados alguna vez entre los protozoos). 7.2. El paso a la plu ric elularid ad
A pesar de la radiación adaptativa de los protozoos, resulta indiscutible que la condi ción pluricelular propia de los metazoos resulta ventajosa, por lo que muchas ramas de pro tistas han debido experimentar, independientemente, fuertes presiones selectivas a favor de la evolución de la organización pluricelular. Para ser considerado un metazoo, un orga nismo debe ser pluricelular, heterótrofo y potencialmente móvil. Puesto que, por otra par te, la reproducción de los metazoos implica siempre un estado unicelular en alguna fase del ciclo biológico (proceso de gametogénesis-fecundación), los metazoos se caracterizan por la formación de gametos (anisógamos) y por la existencia de procesos de desarrollo embrio nario que producen el crecimiento y transformación del zigoto (unicelular) en un organis mo adulto (pluricelular). Las ventajas asociadas al estado pluricelular, que se exponen a continuación, son atribuibles a la repetición y diferenciación de la maquinaria celular que dicho estado supone: a ) La longevidad se incrementa al poder ser reemplazadas las células individuales. b) El éxito reproductivo aumenta al poderse dedicar a la reproducción un gran núme
ro de células, con la ventaja adicional que supone la posibilidad de proteger los vul nerables tejidos germinales con un revestimiento de células somáticas.
c) La eficacia de la alimentación aumenta al formarse grupos de células capaces de
secretar enzimas extracelulares, que logran descomponer partículas de alimento ina sequibles por su tamaño a las células aisladas. d) Se hace posible la división del trabajo y la especialización creciente de las células (baste pensar en tipos celulares como las neuronas o las fibras musculares), lo que mejora notablemente la eficacia funcional. e) Finalmente, tiene lugar un aumento del tamaño que, por sí mismo, produce una mayor homeostasis y potencia la aparición de un variado espectro de arquitecturas corporales. Si bien los zoólogos coinciden en las ventajas de la organización pluricelular, el origen de los animales pluricelulares es, sin duda, uno de los temas más controvertidos y opina bles de la Zoología Sistemática, y con escasas posibilidades de acuerdo dado el carácter ine vitablemente especulativo de la controversia. Por ello, y dadas las limitaciones de este manual, se expondrán muy abreviadamente las dos teorías clásicas sobre el origen de los metazo os, junto con las ideas más recientes, pero igualmente especulativas, defendidas por algu nos especialistas: a ) Teoría colonial (flagelado-planuloide): esta teoría, la más clásica, propone el origen
de los metazoos a partir de protozoos flagelados coloniales (similares a las actuales colonias del género Volvox), por división funcional e integración gradual de las célu las de la colonia (especialización celular con pérdida de independencia). Los pri meros metazoos serían semejantes a las larvas plánulas de los cnidarios (planuloide ancestral), con simetría radial, cuerpo macizo y vida libre nadadora (apartado 8.3), y habrían dado lugar a los radiados (cnidarios y ctenóforos) y, posteriormente, por adopción de hábitos bentónicos y adquisición de simetría bilateral y cefalización, a los platelmintos primitivos y a partir de ellos a los demás animales con simetría bila teral. Entre las objeciones a esta teoría, destaca la condición ciliada de los ctenófo ros y los platelmintos. b) Teoría sincitial (ciliado-platelminto): esta hipótesis propone que los metazoos evo lucionaron a partir de protozoos ciliados multinucleados por “celularización”, es decir, por formación de membranas internas con separación de los núcleos origi nalmente contenidos en una masa continua de protoplasma (sincitio). De acuerdo con esta teoría, los metazoos ancestrales serían semejantes a los actuales platelmin tos bilaterales de vida libre (los turbelarios; capítulo 9), de los que habrían deriva do el resto de los bilaterales por un lado y los metazoos con simetría radial por otro. El hecho de que los espermatozoides de todos los metazoos sean flagelados y la suposición de que la simetría radial es secundaria y los cnidarios (radiados) derivan por tanto de los platelmintos, se encuentran entre las objeciones más importantes a esta teoría. c) Teoría polifilética: esta teoría propone un origen de los metazoos múltiple, por evo lución independiente a partir de varios grupos de protozoos, idea totalmente acor de con las ventajas asociadas a la pluricelularidad y discutidas más arriba. Los gru pos principales con un origen independiente serían al menos tres: las esponjas, metazoos reconocidos desde hace tiempo como muy distintos del resto (véase el
siguiente apartado) y originados muy probablemente a partir de protozoos coanoflagelados (con representantes actuales); los cnidarios, a los que se supone proce dentes de protozoos flagelados; y los platelmintos de vida libre, que se habrían ori ginado a partir de formas ciliadas de protozoos y de los que habrían derivado el resto de los metazoos (todos con simetría bilateral primaria y desarrollo embrionario triblástico; figura 6.1). Algunos autores incluyen también a los ctenóforos, un grupo con simetría radial convergente con los cnidarios, pero probablemente más próxi mo a los platelmintos, que, como éstos, habría evolucionado a partir de protozoos ciliados. Fuera de este esquema quedan, sin embargo, los placozoos y los mesozoos (apartado 7.5), dos grupos exiguamente representados y muy mal conocidos que algunos especialistas adscriben a líneas filogenéticas independientes de las cuatro comentadas. Los primeros podrían ser incluso pluricelulares relativamente recientes, evolucionados a partir de protistas flagelados, mientras que los segundos se han inter pretado como descendientes de los platelmintos o, alternativamente, como descen dientes directos de algún grupo de protistas ciliados. 7.3. Poríferos
Los más sencillos de todos los metazoos son los poríferos o esponjas, que, debido a su con dición sésil, escasa capacidad de reacción y tendencia a formar masas de individuos con lími tes imprecisos entre unos y otros, no fueron reconocidos como animales hasta principios del siglo pasado. La estructura básica de una esponja consta de dos capas celulares, una exterior, de células aplanadas, los pinacocitos, y una segunda capa formada por coanocitos que recu bren el interior del cuerpo; los coanocitos son células flageladas con la base del flagelo rodea da por un “collar”de microvellosidades citoplásmicas (células en collar). Entre las dos capas de células se sitúa la mesoglea, una matriz extracelular gelatinosa invadida por células ameboides relativamente indiferenciadas que se encargan de fagocitar partículas de alimento, for mar gametos, segregar sustancias gelatinosas, almacenar reservas, fabricar los elementos del esqueleto, contener pigmentos o algas microscópicas simbiontes, etc. Toda la pared del cuer po está atravesada por canales que se abren al exterior mediante poros; el batido de los flage los de los coanocitos produce corrientes de agua que circulan a través de esos canales, sumi nistrando partículas de alimento y oxígeno y retirando los productos de desecho. Por ello, los procesos evolutivos han tendido a incrementar la eficacia de este sistema de circulación y fil trado, con objeto de lograr que el agua que abandona la esponja sea expulsada con fuerza y velocidad suficientes como para contaminar lo menos posible el agua que está siendo filtrada. En consecuencia, se han ido produciendo configuraciones cada vez más complejas de las superficies tapizadas por los coanocitos, que a lo largo de la evolución de las esponjas han dado lugar a tres modelos estructurales bien diferenciados (figura 7.1). En el más sen cillo, denominado asconoide, el cuerpo, de pequeño tamaño, tiene forma de copa con una amplia cavidad interna, el atrio o espongocele, revestida por los coanocitos. El agua entra por poros microscópicos repartidos por toda la pared del cuerpo y formados por células especiales, los porocitos (tubulares, perforados y contráctiles), que abren paso al amplio espongocele. La salida del agua se produce a través de una abertura conspicua, denomi nada ósculo, que no puede asimilarse a la boca de los restantes metazoos, puesto que nada
entra habitualmente por ella. En el modelo siconoide la pared del cuerpo se ha hecho más gruesa, replegándose su superficie interna; entre los repliegues quedan evaginaciones del espongocele, denominadas canales radiales, a las que se accede por medio de poros y cana les inhalantes, desapareciendo los porocitos. En el modelo leuconoide, el más complejo y frecuente de los tres, los coanocitos tapizan extensos sistemas de cámaras conectadas inter namente unas con otras, y el espongocele falta o se reduce mucho; el agua llega a las cáma ras flageladas a través de canales inhalantes y es expulsada por medio de canales exhalan tes que confluyen entre sí para desembocar en uno o varios ósculos.
F ig u r a
7.1. Organización básica de las esponjas; la gastrodermis (capa tapizada por los coanocitos) aparece en negro. Basado en Remane y cois. (1980).
La creciente complejidad estructural de la serie ascon-sicon-leucon tiene dos conse cuencias funcionales importantes. En primer lugar, al fragmentarse la superficie tapizada por los coanocitos, aumenta la relación entre dicha superficie y el volumen total de la espon ja, incrementando así la eficacia de los procesos respiratorios y digestivos. En segundo lugar, a medida que se complica el sistema de conducción, disminuye el diámetro de los canales y, en consecuencia, el volumen muerto de agua, con lo que disminuye la presión y aumen ta la velocidad del chorro que sale por el ósculo; en las esponjas leuconoides, el efecto es comparable a la confluencia de muchos afluentes lentos en un conducto estrecho de corrien te rápida. De este modo, la velocidad de salida del agua multiplica por un factor superior a 200 la velocidad de batido de los flagelos, pudiendo las esponjas mayores bombea r más de 1.000 litros de agua al día a una cierta distancia del ósculo, lo que constituye toda una pro eza para animales desprovistos de músculos aparentes. Es obvio que para funcionar con eficacia las esponjas necesitan algún tipo de soporte o esqueleto que dé consistencia al sistema de canales e impida su obstrucción. El esqueleto de las esponjas está formado por espículas (de carbonato cálcico o de sílice) o por fibras de una proteína córnea denominada espongina; la clasificación de las esponjas se basa, entre otros rasgos, en el tipo de esqueleto.
Las esponjas se consideran una rama de la evolución animal (“parazoos") que ha acce dido al estado pluricelular independientemente del resto de los metazoos (“eumetazoos”). Los argumentos que suelen aducirse en apoyo de esta independencia conciernen a la ultraestructura celular de los flagelos de los coanocitos (no tanto a la presencia de éstos, pues recientemente se han encontrado células en collar en muchos otros tipos de animales), al sistema de canales, sin homología con las cavidades digestivas de los demás metazoos, a la ausencia de células claramente diferenciadas como neuronas o fibras musculares, al nivel de integración intermedio entre colonial avanzado y tisular primitivo, y, muy particular mente, al curioso modelo de desarrollo embrionario, con una larva anfiblástula cuyos micrómeros externos flagelados no pueden asimilarse al “ectodermo” de los restantes metazoos puesto que dan lugar al “endodermo”del adulto (superficie tapizada por los coanocitos). 7.4. La filtrac ión c omo modo de vida
El hecho de que las esponjas hayan evolucionado independientemente de los otros ani males no implica que no hayan tenido éxito; en la actualidad existen unas 5.000 especies, casi todas marinas, que obtienen eficazmente de las corrientes de agua que atraviesan su cuerpo cuanto necesitan para sobrevivir. La peculiar fisiología digestiva de las esponjas se basa, de hecho, en hacer pasar el agua por un sistema de filtros de tamaño decreciente, des de los canales inhalantes hasta los espacios entre las microvellosidades de los coanocitos; las partículas retenidas son englobadas por los coanocitos, pinacocitos o amebocitos de la mesoglea, y la digestión se realiza intracelularmente. De modo que las esponjas son los pri meros, aunque no los menos eficaces, de los tipos de animales que han optado por la fil tración como sistema habitual de captación del alimento. Muchos organismos acuáticos, en efecto, se nutren de plantas y animales diminutos, imposibles de capturar uno a uno, median te filtros que retienen las partículas de alimento suspendidas en el agua. Entre tales siste mas filtrantes se encuentran, por ejemplo, las branquias laminares de los moluscos pelecípodos (capítulo 12), los tentáculos ciliados de los lofoforados (capítulo 18) y las hendiduras branquiales de los hemicordados, procordados y vertebrados primitivos (capítulos 18, 19 y 20); todos estos ejemplos ponen de manifiesto que la filtración se da, típicamente, en ani males excavadores o sésiles. Pero también un buen número de especies pelágicas obtienen su alimento filtrándolo del agua. El plancton (capítulo 15), de hecho, se sitúa casi en la base de las pirámides tróficas marinas, por lo que constituye un recurso superabundante (aun que poco accesible) que permite a los animales “suspensívoros”producir cantidades de biomasa extraordinarias, bien mediante el crecimiento en número de individuos (grandes ban cos de peces filtradores: arenques, caballas, etc.), bien alcanzando tamaños enormes (el rorcual azul, por ejemplo, que es la mayor especie animal conocida, se alimenta filtrando el plancton de las masas de agua que ingiere). 7.5. Placozoos y mesozoos
En muchos textos de Zoología se trata junto a las esponjas a dos tipos de organización escasamente conocidos y de difícil interpretación que pueden representar ensayos de plu-
ricelularidad independientes y muy primitivos (véase el apartado 7.2). El tipo placozoos, reconocido en 1971, está representado hasta la fecha por una única especie, Trichoplax adherens. Se trata de un pequeño animal marino (2-3 mm) de forma laminar, carente de simetría y formado por cuatro tipos de células caracterizadas por su bajo contenido en ADN (similar al de muchas bacterias) y pequeño tamaño de los cromosomas. Los pocos miles de células de que consta un placozoo se organizan como dos capas sencillas de revestimien to, flageladas, que rodean una cierta cantidad de tejido contráctil (figura 7.2).
F ig u r a
7.2. a) Placozoos: aspecto y estructura de Trichoplax adherens. b) Ejemplos de mesozoos. Basado en Willmer (1990).
Los mesozoos, cuyo nombre hace alusión a que han sido considerados formas inter medias entre los protozoos y los eumetazoos, son pequeños animales (de 0,1 a 10 mm) representados por unas 50 especies, todas endoparásitos de invertebrados marinos duran te algún estado de su ciclo vital. Los mesozoos son animales muy sencillos, de aspecto ver miforme, formados por una capa externa de células ciliadas que rodea a un núcleo interno formado por una o varias células con funciones reproductivas (figura 7.2); además, las fases asexuadas de algunas especies presentan una estructura todavía más simple consistente en una masa de protoplasma multinucleado (plasmodio). Los ciclos vitales, complejos, alter nan fases sexuadas y asexuadas. No está claro si los mesozoos son metazoos primitivos con un origen independiente o bien platelmintos degenerados (capítulo 9) cuya simplicidad estructural pueda atribuirse a una reducción secundaria debida al parasitismo (capítulo 10).
Organización diblástica cnidarios
8
Los cnidarios (anémonas, corales y medusas) son interesantes por su nivel de organización relativamente simple (estructura diblástica, con dos capas celulares en la ontogénesis) y por su posición filogenética cercana al origen de los eumetazoos. Además, han alcanzado una diversificación notable, con cerca de 10.000 especies, son depred adores muy eficaces pese a su escasa m otilidad, y tienen una importan cia ecológica extraordinaria como organismos formadores de arrecifes. La organi zación diblástica caracteriza también a un pequeño grupo de animales marinos, los ctenóforos o nueces de mar.
8.1. Organización dib lástica
La estructura básica de los cnidarios es simple. El cuerpo presenta simetría más o menos radial en torno a un eje oral-aboral. La boca (extremo oral), rodeada por una corona de tentáculos, da paso a una cavidad gastrovascular que supone la aparición de un espacio digestivo homólogo al de la mayoría de los animales (falta en los tres filos vistos en el capí tulo anterior). Sobre este modelo fundamental existen dos variantes o tipos estructurales: el pólipo y la medusa (figura 8.1), que alternan como fases en el ciclo biológico o que caracterizan a los distintos grupos de cnidarios. Así, de las tres clases en que se dividen tra dicionalmente los cnidarios, en los hidrozoos (hidras de agua dulce, colonias coralinas, pequeñas medusas y colonias flotantes) el pólipo y la medusa se hallan bien representa dos; en los escifozoos (grandes medusas marinas) se reduce el pólipo, y en la última, los antozoos (anémonas, actinias y corales) falta la medusa. El pólipo, sésil y bentónico, es de forma cilindrica, la boca y la corona de tentáculos miran do hacia arriba y el disco de fijación está en contacto con el sustrato. La medusa, nadadora y pelágica, con la boca dirigida hacia abajo, es asimilable a un pólipo invertido y comprimido en la dirección del eje oral-aboral. En las formas en que hay alternancia de fases, el pólipo es vege tativo y se reproduce por gemación, mientras que la medusa, sexuada, produce los gametos. La estructura histológica de la pared del cuerpo ha hecho de los cnidarios el paradigma de la organización diblástica (figura 8.2). Las capas tisulares básicas son, en efecto, dos: la ectodermis, externa, con células especiales intercaladas que reciben el nombre de cnidocitos
F ig u r a
8.1. Filo Cnidarios: organización del pólipo y la medusa. Basado en Hickman y cois. (1986).
(véase el siguiente apartado), y la gastrodermis, interna. En los pólipos más sencillos (hidrozoos como la Hydra de agua dulce), la mayoría de las células de ambas capas son epiteliomusculares, con su extremo basal cargado de fibrillas contráctiles. En los escifozoos y antozoos existen verdaderas capas de músculo subyacentes a los epitelios, que actúan contra la presión del agua controlando la forma y el volumen del cuerpo y los ten táculos (esqueleto hidrostático rudimentario; capítulos 11 y 13). Bajo las capas muscula res existe un plexo nervioso difuso, con concentraciones locales en torno a la boca y los tentáculos, cuyas terminaciones sinápticas cursan la información en ambas direcciones; este sistema primitivo es similar a los plexos que controlan la peristalsis intestinal de los animales superiores. En la gastrodermis aparecen además células glandulares que segre gan enzimas digestivas a la cavidad gastrovascular, dando lugar a un primitivo ensayo de digestión extracelular. Las capas de tejido muscular y nervioso están en contacto con la mesoglea, casi inexistente o principalmente gelatinosa en los hidrozoos, rica en fibras y células ameboides en las medusas de escifozoos, y con estructura de auténtico tejido con juntivo en los pólipos de antozoos. En comparación con las esponjas, los avances evolutivos de los cnidarios son impor tantes: aparecen, como se ha visto, la boca y el tubo digestivo, y se alcanza un nivel tisular de integración que permite al animal actuar como un conjunto coordinado (baste pensar en los movimientos de natación de las medusas). Sin embargo, las posibilidades morfogenéticas de la mesoglea son limitadas y faltan los sistemas de órganos derivados del mesodermo de los animales triblásticos (capítulo 9); incluso las “gónadas”de las medusas no son sino agrupaciones temporales de células reproductoras originadas normalmente en la gas trodermis.
8.2. a) Corte histológico de la pared del cuerpo de un cnidario sencillo (género Hydra). b) Estruc tura de una célula urticante o cnidocito. Basado en Beaumont y Cassier (1981) e Hickman y cois. (1986). F ig u r
a
8.2. Células urticantes: los cnidocitos
Una característica típica de los cnidarios es la presencia de células urticantes localiza das en la ectodermis, los cnidocitos, provistas de una cápsula llamada nematocisto en cuyo interior se aloja un filamento evertible bañado en líquido tóxico (figura 8.2). Cuan do un cuerpo cualquiera roza el ápice del cnidocito (cnidocilo), o como respuesta a estí mulos químicos o mecánicos, el filamento se dispara y vierte el contenido del nematocis to; existen además otros filamentos que desempeñan funciones adhesivas. Las toxinas de algunos cnidarios pueden resultar no sólo dolorosas sino incluso mortales para el hombre (colonias flotantes de hidrozoos, ciertas medusas tropicales). Los cnidocitos son exclusivos de los cnidarios, aunque algunos animales que se ali mentan de éstos (por ejemplo, algunas babosas marinas) pueden utilizar los de sus pre sas. Los cnidocitos constituyen armas formidables que permiten a los cnidarios capturar presas mayores y mucho más veloces que ellos. De hecho, muchos de los cnidarios actua les son carnívoros, de donde se deduce que su evolución no puede haberse producido antes que la de los animales que les sirven de presas. La presencia de cnidocitos en los cnidarios ha estimulado el establecimiento de asocia ciones simbióticas con todo tipo de animales marinos, desde los cangrejos ermitaños que instalan actinias sobre sus conchas para obtener protección a cambio de sustento y motilidad, hasta los peces payaso que ventilan con corrientes de agua a las anémonas entre cuyos tentáculos se cobijan.
8.3. Ciclos m etagenético s, polimo rfismo y colon ias
Los cnidarios han explotado al máximo el polimorfismo y abundan entre ellos las espe cies que existen en más de una forma estructural a lo largo del ciclo biológico, o simultá neamente, cuando diversas formas concurren en una misma colonia. Por lo que respecta a la alternancia regular de las fases pólipo y medusa (ciclos metagenéticos), es típica de ciertos hidrozoos en los cuales algunos pólipos producen por gemación medusas que se desprenden, desarrollan gónadas y forman huevos de los que emergen larvas plánulas (flageladas y macizas) que pueden originar nuevas colonias (figura 8.3). En otras especies las medusas se reducen a yemas sésiles o pueden incluso faltar (Hydra), mientras que toda vía en otros grupos de hidrozoos es la fase pólipo la que queda reducida a un estado de lar va actínula capaz de reproducirse por gemación. Los ciclos metagenéticos se dan también en los escifozoos, reduciéndose en su caso la fase pólipo a un escifistoma que genera, por segmentación transversal o estrobilación, gran cantidad de pequeñas medusas llamadas éfiras (figura 8.4). En cualquier caso, los ciclos metagenéticos amplían las posibilidades eco lógicas de los cnidarios, permitiendo que las distintas fases Funcionen alternativamente como especies pelágicas adaptadas a la vida en mar abierto (medusa) o como especies bentónicas que explotan los ambientes del fondo (pólipo).
F/gura 8.3. Ciclo de Obelia, hidrozoo en el que predomina la fase pólipo. Basado en Hickman y cois. (1986).
estróbilo estróbilo precoz
F ig u r
a
8.4. Ciclo de Aurelia, escifozoo con predominio de la fase medusa. Basado en Hickman y cois. (1986).
El polimorfismo (figura 8.5) es típico de las colonias de hidrozoos, cuyos pólipos, que comparten todos una única cavidad gastrovascular, se especializan en funciones distintas (alimentación, defensa o reproducción) y experimentan modificaciones anatómicas carac terísticas. Así, los gastrozoides o individuos digestivos conservan la boca y los tentáculos, pero estas estructuras faltan en los gonozoides, encargados de producir yemas de medusa, y en los dactilozoides provistos de acúmulos de cnidocitos. El grado máximo de polimor fismo lo alcanzan ciertas colonias flotantes (como Physalia, la carabela portuguesa), en las que algunos individuos se especializan como estructuras de flotación que permiten a la colonia ser impulsada por el viento y las corrientes. 8.4. Arrecifes
Los arrecifes de coral, formados básicamente por los esqueletos calcáreos de unos cuan tos géneros de antozoos, constituyen, por su elevada productividad y considerable riqueza
8.5. Polimorfismo en colonias de hidrozoos: tipos morfológicos en Obelia, especializados en la alimentación (gastrozoides) y la reproducción (gonozoides). Basado en Beaumont y Cassier (1981). Fi g u r a
de especies, el equivalente marino de las pluvisilvas tropicales terrestres. Tal diversidad es posible debido a que el arrecife, sometido a un proceso dinámico de erosión y depósito, es muy heterogéneo en las condiciones ambientales que ofrece (cuevas, surcos y entran tes que crean gradientes de iluminación, temperatura, corriente, etc.), y también porque los organismos recifales son muy eficaces en el reciclaje de nutrientes (los desechos de los peces, por ejemplo, pueden servir de alimento a los corales). Las colonias de pólipos formadoras de arrecifes son, sin embargo, muy exigentes en cuanto a las condiciones de tem peratura, luz y salinidad que requieren, lo que restringe su distribución a determinadas zonas de aguas limpias y someras en los mares tropicales de todo el mundo. Sólo bajo esas condiciones prosperan las zooxantelas simbiontes, o algas microscópicas de cuya foto síntesis obtienen los corales C02para la producción de sus esqueletos y oxígeno adicio nal que facilita su respiración. Pese a estas limitaciones, no cabe duda de que a los dimi nutos pólipos de los arrecifes les corresponde el título de mayores constructores animales antes de la aparición del hombre; prueba de ello es que la Gran Barrera de Coral paralela a la costa nororiental de Australia, con más de 1.500 km de longitud, puede ser vista des de la Luna.
8.5. Ctenóforos
Los ctenóforos, agrupados hasta hace poco con los cnidarios bajo el nombre común de celentéreos (animales provistos de una cavidad digestiva sencilla), son organismos peque ños y pelágicos, cuya estructura es semejante a la de las medusas (figura 8.6). Presentan, sin embargo, simetría marcadamente birradial (dos ejes de simetría bilateral perpendi culares entre sí), ocho filas meridianas de células ciliadas (paletas natatorias o peines), y células adhesivas especiales, los coloblastos, que emplean en la captura de sus presas. En conjunto, forman un tipo de organización modesto, con menos de cien especies descritas. Desde un punto de vista evolutivo, son interesantes porque anticipan algunos de los ras gos de los bilaterales más primitivos (platelmintos), hasta el punto de que sus semejanzas con los cnidarios se interpretan por muchos zoólogos actuales como resultado de un pro ceso de convergencia (capítulo 7).
estatocisto meridiano ciliado (paleta natatoria)
tentáculo
cavidad gastrovascular
F ig u r a
8.6. Organización del Filo Ctenóforos. Basado en Remane y cois. (1980).
El paso a la v ida ac tiv a
9
Bien a partir del nivel de organización diblástico, bien directamente a partir de algún grupo de protistas, la selección natural favoreció la evolución de animales con simetría bilateral y extremo anterior cefalizado, capacitados para buscar acti vamente sus recursos. Las exigencias de la vida activa estimularon a su vez la apa rición de una capa embrionaria intermedia, el mesodermo, con amplias posibilida des mo rfogenéticas, de cu yo desarrollo provienen la musculatura y los sistemas de excreción y transporte. Los primeros bilaterales son animales de cuerpo macizo con serias limitaciones fisiológicas, hasta el punto de que la mayoría de estos triblásticos primitivos son de pequeño tamaño o, alternativamente, formas parásitas (capí tulo 10). Dichas limitaciones se superan en parte por los nemertinos, un peculiar grupo de animales vermiformes, y por una serie de filos con una cavidad corporal, el pseudocele, que hace las veces de un sistema de transporte primitivo (aparta dos 9.4 y 9.5).
9.1. Vida activ a, sim etría bilateral y cefalización
La simetría radial es adecuada para formas pelágicas que flotan a la deriva y para formas bentónicas sésiles (abastecidas por las corrientes) cuyas presas pueden provenir de cual quier dirección. La simetría bilateral, sin embargo, es ventajosa para las formas pelágicas nadadoras o para las formas bentónicas que se desplazan activamente sobre los sustratos del fondo. En ambos casos, la direccionalidad del movimiento requiere que la región del cuerpo que contacta primero con el ambiente guíe el movimiento del animal. Esto hace que los órganos sensoriales y centros nerviosos tiendan a concentrarse en esta región o extre mo “anterior” del cuerpo que, de esta forma, se diferencia como cabeza (proceso de cefa lización). En consecuencia, las presiones selectivas derivadas de la motilidad producen animales con forma de “flecha”provistos de un extremo anterior cefalizado. Ningún metazoo con simetría radial ha colonizado con éxito los ambientes terrestres, en los que la dis tribución de los recursos es siempre discontinua en el tiempo (por agotamiento) y hetero génea en el espacio (por agregación), lo que exige diseños morfológicos con capacidad de movimiento direccional. Alternativamente, todos los tipos de animales con simetría bilate
ral primaria que han adoptado secundariamente patrones de simetría más o menos radia les (equinodermos, briozoos, tunicados, etc.) o han sufrido descefalización (todos los gru pos vistos, más algún otro: moluscos bivalvos, braquiópodos, ciertos crustáceos) se carac terizan por ser formas bentónicas que dependen para su subsistencia del flujo de agua circundante. 9.2. Organización triblástic a: el mesod ermo
La vida activa supone un mayor desarrollo de los músculos requeridos para la locomo ción; puesto que la práctica totalidad de los tejidos musculares proceden del mesodermo, las presiones selectivas asociadas a la bilateralidad estimulan el crecimiento del mesoder mo y su diferenciación. La musculatura y el propio movimiento incrementan el gasto metabólico. Como consecuencia, se hacen ineficaces los mecanismos de difusión presentes en los animales que hemos visto hasta ahora. Los metabolitos, el oxígeno y los productos de desecho deben ser distribuidos y expulsados en mayores cantidades y a mayor velocidad. De este modo, se pasa de un nivel de organización tisular sencillo a un nivel de sistemas de órganos, mucho más complejo. Aparecen así los sistemas de órganos implicados en la locomoción (musculatura), coordinación del movimiento (sistema nervioso central con un “cerebro”anterior próximo a los órganos de los sentidos), transporte (tubo digestivo en las formas primitivas, sistemas circulatorios en las más avanzadas), regulación de la homeostasis (sistemas excretores) y reproducción (gónadas permanentes, estructuras de almace namiento y conductos asociados). 9.3. Ac elom ados de vida libre. Tlirbelarios
Los primeros bilaterales son formas de cuerpo macizo en las que el tubo digestivo, que puede considerase una prolongación del medio externo, constituye la única cavidad cor poral (figura 9-1). Se trata, por tanto, de animales acelomados, por carecer de celoma, que es la cavidad interna de la mayor parte de los bilaterales. Los órganos internos quedan embe bidos, sin solución de continuidad, en un tejido mesodérmico compacto y no diferenciado, que ocupa todo el espacio entre la pared del cuerpo y el tubo digestivo. Esta arquitectura maciza se presenta en tres tipos de organización: platelmintos, nemertinos y gnatostomúlidos. Los platelmintos o “gusanos planos” incluyen varias clases de las que sólo una (los turbelarios) cuenta con representantes de vida activa; las restantes inclu yen únicamente formas parásitas que serán tratadas en el próximo capítulo. Los nemertinos son animales vermiformes cuya organización presenta avances notables en relación a la de los turbelarios. Los gnatostomúlidos, por último, constituyen un tipo menor, representado por menos de cien especies de diminutos animales marinos (de 0,5 a 1 mm de longitud) pertenecientes a la fauna intersticial (viven entre las partículas de arena o de fango); su orga nización corporal es semejante a la de los turbelarios, aunque presentan algunas peculiari dades, entre las que destaca la presencia de una faringe armada con un par de mandíbulas que intervienen en la recolección del alimento.
faringe
epidermis músculos dorsoventrales
conducto ovarí° excretor
boca
, / nefndl°Poro célula flamígera músculos circulares
cilios' músculos / espermiducto / | oviducto \ longitudinales g^n dula /cord ón nervioso parénquima vitelógena tubo a digestivo
glándula
nefridioporos
bulbos en llama (células flamígeras)
9.1. Estructura de los turbelarios. a) Aspecto externo, mostrando el tubo digestivo, y corte trans versal anterior de una planaria. b) Sistema nervioso, c) Sistema excretor, d) Aparato reproductor. Basado en Weisz (1985). Figura
Los turbelarios son animales de pequeño tamaño (0,5 mm-60 cm de longitud, pero la mayoría menores de 5 cm) que viven en el mar, las aguas dulces y ambientes terrestres muy saturados de humedad. La forma del cuerpo es aplanada dorsoventralmente, hasta el pun to de que reciben el nombre vulgar de planadas (figura 9-1). Aunque se trata de animales
muy sencillos, exhiben cierta capacidad de aprendizaje por condicionamiento, según se ha visto en experimentos de laboratorio. La epidermis de los turbelarios es total o parcialmente ciliada y posee células glandula res que segregan un moco gelatinoso. Las formas pequeñas se desplazan deslizándose sobre este moco con ayuda del movimiento de los cilios. Las de mayor tamaño pueden incluso nadar mediante ondulaciones que recorren el cuerpo en sentido anteroposterior. Las pla nadas se guían mediante órganos de los sentidos muy simples, aunque variados (fotorreceptores, quimiorreceptores y otros), y un sistema nervioso formado por una concentración o “cerebro”anterior al servicio de estos receptores que se continúa por dos o más pares de cordones nerviosos longitudinales unidos por comisuras transversales (figura 9.1a y b). Entre los sistemas de órganos internos destacan el tubo digestivo y los aparatos excretor y genital. El digestivo (figura 9.la) es un tubo ciego con la boca en situación medioventral, condición similar a la de la cavidad gastrovascular de los cnidarios (capítulo 8). La digestión, principalmente intracelular, se lleva a cabo en las células que forman el epitelio digestivo; de hecho, en los turbelarios más primitivos, el digestivo falta por completo, y la boca abre paso a un sincitio en el que las sustancias absorbidas se distribuyen por difusión. En formas más avanzadas la boca se continúa en una faringe evaginable y en un intestino que experimenta un proceso progresivo de ramificación a lo largo de la evolución del grupo, desde animales con un simple tubo recto hasta formas en que el intestino, arborescente, cumple las funcio nes de un sistema de transporte. El aparato excretor (figura 9.1c), que es una adquisición evolutiva de los turbelarios, consta de una red de túbulos conectada con el exterior mediante nefridioporos. El extremo interior ciego de los túbulos lleva células ciliadas, conocidas como bulbos en llama o célu las flamígeras, cuyo continuo batido ciliar mueve hacia fuera el líquido contenido en los túbulos, produciendo una caída de presión que hace entrar el líquido de los espacios inters ticiales. La función básica de este sistema excretor protonefridial es osmorreguladora, según se deduce de su gran desarrollo en turbelarios de agua dulce. Todos los turbelarios son hermafroditas. El aparato reproductor (figura 9. Id) se carac teriza por una separación de las funciones gametogénica (producción de huevos) y vitelógena (producción de sustancias de reserva) en el tracto genital femenino. Muchas planadas se multiplican además asexualmente por escisión transversal; en general, los turbelarios pre sentan una gran capacidad de regeneración. 9.4. Nemertinos
Los nemertinos son gusanos principalmente marinos, pero también dulceacuícolas y de ambientes terrestres húmedos, con tamaños que oscilan entre unos pocos centímetros (la mayoría de las especies) y varias decenas de metros (30 m el Lineus longissimus). El cuer po, aunque aplanado dorsoventralmente, es de sección más o menos cilindrica, lo que faci lita a algunas especies marinas la excavación en fondos limosos que ofrecen protección y alimento; los nemertinos colonizan así un tipo de ambiente inaccesible a formas aplanadas como los turbelarios. Comparten con los platelmintos la condición acelomada, pero pre sentan estructuras nuevas que suponen una mayor eficacia funcional (figura 9-2). Así, el tubo digestivo es completo (hace su aparición el ano) y con una cierta diferenciación en
regiones, además, las funciones de transporte pasan a depender de un sistema circulatorio cuyos vasos principales se sitúan paralelamente y muy próximos al intestino, facilitando el paso de los nutrientes recibidos del epitelio digestivo y su posterior distribución. De esta forma, el circulatorio suple las funciones de transporte asumidas por el digestivo arbores cente de las planadas, liberando de las mismas al tubo digestivo, que puede así diferen ciarse en regiones cada vez más especializadas que llevan a cabo un procesamiento secuencial del alimento. El sistema excretor, protonefridial, guarda en muchos nemertinos una estrecha relación con el circulatorio. La estructura más llamativa de estos animales es sin lugar a dudas una probóscide ante rior hueca alojada en una cavidad llena de líquido, el rincocele (figura 9.2). Las paredes musculosas de esta cavidad hacen aumentar la presión del líquido interno, obligando a la trompa a evaginarse bruscamente en dedo de guante; la invaginación se consigue gracias a un músculo retractor. La función principal de esta estructura es la captura de las presas (crustáceos, anélidos, peces) que constituyen el alimento de estos gusanos carnívoros.
cele y el tubo digestivo, c) Probóscide evaginada capturando un poliqueto. Basado en Willmer (1990) y Weisz (1985).
9.5. Problemas fun cio nales de la org anización acelom ada. Pseudocelomados
La arquitectura maciza de los acelomados plantea problemas funcionales relacionados sobre todo con el transporte interno. Las exigencias metabólicas de la musculatura, poten ciadas por el desarrollo del mesodermo, suponen tasas de consumo de oxígeno hasta diez
veces mayores que las de los cnidarios. Faltan, sin embargo, sistemas de transporte efica ces; los turbelarios emplean mecanismos de difusión, o bien ramifican el digestivo, para compensar a la vez las mayores exigencias metabólicas y la ausencia de un sistema de trans porte; los nemertinos, en este sentido más eficaces, presentan un sistema vascular en el que la dirección y fuerza del flujo circulatorio son sin embargo irregulares. En los triblásticos más avanzados, los problemas asociados a la posesión de un cuerpo macizo se solucionan mediante la aparición de cavidades internas entre la pared del cuer po y el tubo digestivo (figura 9.3). Como se verá en el capítulo 11, estas cavidades llenas de líquido tienen una importancia enorme en la evolución de la forma animal. De momento, es suficiente adelantar que sirven al transporte interno y que independizan a los órganos de la pared del cuerpo, liberándolos de las presiones ejercidas por la musculatura parietal.
ACELOMADOS
F ig u r
a
PSEU DOC ELOMA DOS
CEL OMA DOS
9.3. Diseño de las cavidades corporales y formación de las mismas a partir de una gástrula ideal en los tres tipos principales de animales triblásticos. Basado en Willmer (1990).
Aunque la cavidad corporal de muchos animales triblásticos es un auténtico celoma, enteramente rodeado por tejido epitelial de origen mesodérmico (capítulo 11), en bastan tes grupos aparece una cavidad distinta que recibe el nombre, no demasiado afortunado, de pseudoceloma o pseudocele (figura 9.3). El pseudocele puede definirse como un blastocele, o cavidad embrionaria persistente, que ocupa en el adulto el espacio comprendido entre la pared del cuerpo, formada por derivados ectodérmicos y mesodérmicos, y el tubo digestivo, puramente endodérmico y en consecuencia desprovisto de musculatura propia. La incapacidad de realizar movimientos peristálticos obliga a la mayoría de los pseudocelomados a mantener dietas micrófagas, lo que limita mucho la variedad de recursos y ambien tes a los que pueden acceder. Otra limitación importante es la escasa diferenciación del sis tema de transporte, restringido al conjunto de lagunas pseudocélicas; faltan las canalizaciones
(vasos) y bombas motoras (corazones) propias de los celomados, que mejoran mucho la eficacia del transporte al crear un flujo regular y continuo. El pequeño tamaño (muchos son microscópicos o cuasimicroscópicos) y la fuerte incidencia del parasitismo (capítulo 10) se interpretan como secuelas de estas limitaciones, hasta el punto de que los pseudocelomados no mejoran en mucho el nivel de diversificación y radiación adaptativa encontrado en las planarias. Los pseudocelomados están representados por ocho o nueve tipos de organización (figura 9-4) cuyas relaciones e incluso categoría taxonómica son muy discutidas por los zoó logos. Como características adicionales a las ya comentadas, muchos grupos comparten algunos rasgos entre los que cabe destacar el sistema excretor protonefridial, la constancia en el número de células de determinadas estructuras (eutelia), y la presencia de cutículas.
9.4. Aspecto Aspec to externo de representantes típicos típi cos de diversos Filos Filos de pseudocelomados. pseudocel omados. a) Nematodos. b) Quinorrin Q uinorrincos. cos. c) Nematomorfos. d) Acantocéfalos. e) Rotíferos, f) Gastrotricos. g) Endoproctos. h) Priapuloideos. Basado en Remane y cois. (1980) y Willmer (1990). Fi g u r
a
Los nematodos, alargados y de sección cilindrica, son los pseudocelomados con mayor éxito biológico, a juzgar por la cantidad de especies e importante contribución en número
y biomasa a gran parte de ambientes edáficos; muchas especies son parásitas, algunas con notable repercusión en la salud humana (capítulo 10). Los nematomorfos son un pequeño grupo de gusanos largos y delgados (hasta 1,5 m: gusanos de “crin de caballo”), cuyas larvas son todas parásitas de artrópodos; los adultos viven libres en ambientes acuáticos. Los rotí feros, el segundo grupo en cuanto a número de especies, son animales cuasimicroscópicos, provistos de una corona anterior ciliada al servicio del movimiento y la alimentación; pre sentan un complejo aparato masticador en la región faríngea, el mástax, que representa un primer ensayo de radiación adaptativa en estructuras relacionadas con la especialización tró fica. Similares a los rotíferos son los loricíferos, un pequeño grupo recientemente descubier to (1983) (19 83) y apenas conocido. Los gastrotrico gastrotricoss son pequeños peq ueños animales animales con cerdas o escamas en el lado dorsal y una superficie ventral ciliada que produce un movimiento deslizante simi lar al de los turbelarios. Los kinorrincos son pseudometaméricos, con trece o catorce divi siones anulares de la cutícula que afectan a la disposición de la musculatura y del sistema ner vioso. Los acantocéfalos son parásitos super-especializados de vertebrados y artrópodos, carecen de tubo digestivo y, en su mayoría, de órganos excretores; poseen una probóscide anterior con espinas que utilizan para la fijación. Los grupos descritos hasta ahora han sido a veces agrupados bajo la designación genérica de asquelmintos; los dos restantes, endoproctos y priapuloideos, presentan afinidades algo más inciertas. Los primeros son pequeños fil tradores sésiles, en general coloniales, con una corona de tentáculos ciliados en cuyo inte rior se abren los dos extremos del tubo digestivo en forma de U; según algunos autores se trata de un caso claro de convergencia adaptativa con los briozoos, que son también filtra dores aunque celomados (capítulo 18), si bien otros autores los consideran próximos a ellos. Los priapuloideos, por fin, son extraños gusanos marinos con una serie de peculiaridades que los separan un poco del modelo típico de organización pseudocelomada: son de un tama ño relativamente grande (en torno a los 10 cm), poseen una musculatura digestiva bien desa rrollada, y, sobre todo, tienen una amplia cavidad corporal cuya naturaleza ha sido muy dis cutida, aunque en la actualidad se rechaza el que se trate de un auténtico celoma.
Parasitismo
10
De las tres clases tradicionales de platelmintos, los tremátodos y los cestodos son enteramente parásitas. De modo semejante, todos los acantocéfalos y larvas de nematomorfos son parásitos, y los nematodos, los pseudocelomados más abun dantes y de mayor éxito, incluyen un buen número de especies parásitas. Una inci dencia tan fuerte del parasitismo en los filos más sencillos de triblásticos es cohe rente con las serias limitaciones fisiológicas discutidas en el capítulo anterior (sistemas de transporte poco eficaces pese al incremento de las exigencias metabólicas), ya que las formas parásitas pueden obviar tales problemas trasladándolos a su hos pedados Esto no significa que el parasitismo sea una alternativa menor, de impor tancia biológica secundaria; de hecho, existen animales parásitos en todos los filos importantes, y el número de individuos parásitos supera al de organismos de vida libre. La vida parásita implica toda una serie de adaptaciones que tienen un gran interés, tanto teórico (implicaciones evolutivas) como práctico (importancia sanita ria). Los apartados siguientes se dedican a describir la estructura y ciclos biológi cos de algunos platelmintos y pseudocelomados parásitos, para después ilustrar con ellos algunas consideraciones generales sobre el parasitismo.
10.1 10.1.. Tremátodos Tremátodos y cestodos: estr uc tur a y ciclos biológico s
Los tremátodos y cestodos son platelmintos parásitos en los cuales el tegumento apare ce constituido por una capa sincitial de prolongaciones celulares superpuestas a las capas de músculo; se forma así una especie de cutícula que sustituye a la epidermis ciliada de los turbelarios y que tiene gran importancia, pues protege a los parásitos internos de las enzi mas digestivas de sus huéspedes. Los tremátodos más típicos son las duelas hepáticas, endoparásitos cuyo ciclo incluye al menos dos hospedadores. Las duelas adultas son organismos diminutos de aspecto foliá ceo, con una ventosa oral y otra ventral, tubo digestivo formado por dos ciegos laterales muy ramificados y sistema reproductor monoico que ocupa la mayor parte del espacio dis ponible y alcanza gran complejidad (figura 10.1). Los adultos viven en los canalículos hepá ticos de diversos vertebrados (ganado, hombre, carnívoros, aves, etc.; figura 10.2). Los
Fi g u r a
10.1. 10.1. Organización de un trematodo típico (Dicrocoelium dendríticum). Basado en Remane y cois. (1980).
Fig u r a
sinensis). 10.2. 10.2. Ciclo Cicl o vital de una una duela hepática hepát ica humana (Clonorchis sinensis). Basado en Hickman y cois. (1986).
huevos pasan al intestino por el conducto biliar y son liberados con las heces; de ellos emer gen larvas ciliadas (miracidios) que penetran en un caracol (huésped intermedio) para metamorfosearse en un esporocisto que da lugar, por multiplicación asexual (mitosis de células germinales), a una segunda generación de esporocistos o a una generación de redias. Éstas, a su vez, producen de forma similar una generación de cercarías; de este modo, se multiplican los descendientes de una única célula huevo. Las cercarías, provistas de una cola muscular que constituye el órgano locomotor más eficaz encontrado en un gusano pla no, abandonan el caracol. Entonces, o se enquistan como metacercarias directamente en la hierba (duelas de rumiantes, por ejemplo) o, en el caso de las duelas de mamíferos car nívoros, lo hacen en el músculo de un segundo hospedador (por ejemplo, un pez en Clonorchis sinensis, la duela humana, que tiene incidencia sanitaria sobre todo en Extremo Oriente). Al entrar la metacercaria en el huésped definitivo, se desarrolla como adulto y cie rra el ciclo (figura 10.2). Los cestodos o tenias son gusanos inconfundibles, de aspecto acintado, con un extre mo anterior o escólex provisto de órganos de fijación (ganchos y/o ventosas) y una zona proliferativa o estróbilo. El estróbilo consta de unidades denominadas proglótides que confieren a la tenia una apariencia segmentada (figura 10.3). Las tenias carecen de digesti vo y la conexión entre las proglótides queda reducida a un par de cordones nerviosos y a los conductos excretores que recogen los vertidos de los protonefridios. Los nuevos pro-
cordón nervioso
estróbilo
a
b
Organización de los Cestodos. a) Escólex de la tenia del cerdo (Taenia solium). b) Adul to y organización de una proglótide de la tenia de la vaca (Taeniarhynchus saginatus). Basado en Remane y cois. (1980). F ig u r a 10.3.
glótides se forman en una zona germinal situada detrás del escólex, del que se van alejando al tiempo que maduran sus órganos genitales; los proglótides maduros, cargados de huevos, se desprenden del extremo posterior y son eliminados con las heces del huésped definitivo. Cuando los huevos (con capacidad de sobrevivir durante varios meses) son ingeridos por el segundo hospedador (ganado, crustáceos, peces, etc., según las especies) emergen larvas llamadas oncosferas que pasan a la sangre y de aquí al músculo, donde se enquistan como cisticercos (gusanos juveniles que desarrollan un escólex invaginado en su interior). Cuan do el huésped definitivo ingiere la carne cruda o poco cocinada del huésped intermedio, el cisticerco se evagina y se transforma en gusano adulto (figura 10.4). Entre las tenias que parasitan al hombre en estado adulto destacan la de la vaca, la del cerdo y la de los peces, así lla madas en atención a sus respectivos huéspedes intermedios. Entre las que utilizan al hom bre como huésped intermedio, destacan las del quiste hidatídico, parásitas en estado adulto de perros y otros cánidos; los quistes son cisticercos cuyo crecimiento daña gravemente los órganos, haciendo necesaria la extirpación quirúrgica.
Fi g u r
a
10.4. Ciclo vital de una tenia (T. saginatus). Basado en Hickman y cois. (1986).
10.2. Nematodo s parásitos
Los nematodos, provistos de una gruesa cutícula flexible y de una elevada presión hidrostática en el pseudocele, han encontrado en el parasitismo un modo de contrarrestar dicha presión con la del medio interno del huésped, utilizando además la cutícula para la defen sa química y mecánica. Entre los nematodos que parasitan al hombre destacan por su abun dancia las lombrices intestinales (lombriz grande intestinal, Ascaris lum bricoides, y lom brices blancas); los ciclos vitales de estos gusanos implican la dispersión de huevos resistentes con las heces y el reingreso en el tubo digestivo debido a la falta de higiene o con alimen tos poco cocidos. Por su gravedad hay que mencionar a las filarias, que se instalan en el sistema linfático y pueden llegar a obstruirlo (elefantiasis), y cuyo complejo ciclo incluye como huéspedes intermedios a ciertas especies de mosquitos. También es grave la triqui nosis (Trichinella spiralis es la especie que parasita al hombre), debida a un pequeño nematodo cuyas larvas se desarrollan en el torrente circulatorio para luego enquistarse en la musculatura; la ingestión de carne de cerdo con quistes es el modo habitual de contraer la enfermedad. Los quistes localizados en el diafragma pueden llegar a producir parálisis res piratoria. 10.3. Espec ialización y co nv ergenc ia ad aptativ a en los anim ales de vida parásita
A medida que un parásito evoluciona, adaptándose a la explotación de su hospedador, sufre un proceso de especialización progresivo hasta que llega un momento en que pierde la capacidad de sobrevivir fuera del cuerpo de éste. Se plantea así el problema de la dis continuidad temporal del hábitat del parásito, que obliga a encontrar soluciones para efec tuar con éxito la dispersión y garantizar la supervivencia de la especie. Las modificaciones resultantes de la adaptación al parasitismo constituyen un claro ejemplo de convergencia adaptativa, que aparece en respuesta al problema común de hacer compatible la especia lización del parásito con la duración limitada de la vida del huésped. Entre tales modifica ciones cabe destacar las siguientes: 1. Los organismos parásitos tienen un potencial reproductivo muy elevado para com pensar la escasa probabilidad de que cada descendiente llegue a encontrar un hos pedador adecuado; lo sumamente improbable llega a ser probable si se intenta un número suficiente de veces. En consecuencia, los parásitos desarrollan órganos repro ductores complejos e invierten gran cantidad de energía en la producción de hue vos (la mayor parte del peso de una tenia adulta, por ejemplo, corresponde a los proglótides maduros, que son poco más que grupos de huevos empaquetados para su dispersión). De hecho, la segmentación de los cestodos, claramente distinta de la auténtica metamería (capítulo 13), se interpreta como una repetición de los órga nos genitales para aumentar el potencial reproductivo. Otra adaptación destinada a multiplicar el número de descendientes la constituyen las fases larvarias con capa cidad de reproducirse asexualmente, como las fases redia o esporocisto del ciclo biológico de las duelas.
2. Las larvas de los parásitos son a menudo muy diferentes de los adultos, como resul tado de la aparición de adaptaciones a la ecología de sus hospedadores. Así, las due las y tenias utilizan como medio de dispersión para sus huevos las heces de los mamí feros que parasitan; esto plantea a las larvas el problema de cómo reingresar en el tubo digestivo del huésped. La solución más habitual supone entrar a formar parte de la red trófica del hospedador, recurriendo si es necesario a huéspedes interme dios (copépodos y peces si el huésped definitivo es un mamífero piscívoro, por ejem plo). Otra posibilidad es la utilización de parásitos intermitentes como vectores (mos quitos, pulgas, etc.). Puede haber larvas móviles que se desplazan activamente (caso de la cercaría de las duelas) o, por el contrario, formas de resistencia en determina das fases del ciclo (metacercaria de tremátodos, cisticerco de cestodos, etc.). 3. Puesto que los parásitos tienen resueltos por el huésped un buen número de nece sidades fisiológicas, suelen experimentar procesos regresivos que conducen a una simplificación estructural característica. Los órganos locomotores y sensoriales pier den importancia y se reducen o desaparecen; si el parásito es capaz de absorber todo lo que necesita a través del tegumento, puede faltar el tubo digestivo (cestodos, acantocéfalos). La pérdida de órganos no obedece sólo a la presión de selec ción disminuida, sino también a la conveniencia de disponer de más espacio y ener gía para la reproducción, que, como se ha visto, se convierte en una función prioritaria. Pero, además del reproductor, se desarrollan también otras estructuras que son muy importantes para el parásito, como los órganos de fijación (ventosas y/o ganchos presentes en todo tipo de parásitos) y las cutículas requeridas para hacer frente a los jugos digestivos y/o defensas inmunológicas del huésped. Un último aspecto interesante hace referencia a la evolución conjunta o coevolución de parásitos y huéspedes. La selección natural favorece a los parásitos que mejor explotan a sus huéspedes, pero también a los huéspedes que mejor se defienden de sus parásitos. Se establecen así líneas de competencia evolutiva cuyo resultado consiste muchas veces en que los parásitos más eficaces son los menos deletéreos (ya que la eliminación del hués ped implica también la del parásito), y se originan asociaciones sumamente estables y espe cíficas entre parásitos y huéspedes (véase al respecto la utilidad de los parásitos como indi cadores de parentesco en el apartado 4.4).
La a parició n del de l celom a
11
Casi todos los animales triblásticos son celomados. Es decir, poseen una cavi dad corporal, el celoma, entre el tubo digestivo y la pared del cuerpo, completa mente mente rodeada por tejido tejido mesodérmico me sodérmico y delimitada por una membrana, membrana, cuyas célu las son también de origen mesodérmico, denominada peritoneo. En su forma más sencilla, las bolsas celómicas se disponen a ambos lados de! cuerpo, rodeando el tubo digestivo y contactando en la línea media por encima y por debajo del mismo; de este modo, aparece una doble lámina de peritoneo, el mesenterio, en la posi ción del plano de simetría bilateral (figura 11.1b).
11.1 11.1.. Significado fun cional del celom a
La adquisición de una cavidad celómica se considera de vital importancia para la pos terior evolución de la organización corporal de los metazoos. Esto es debido a que el celo ma permite explotar al máximo las posibilidades funcionales de una cavidad corporal lle na de líquido, algunas de las cuales aparecían ya en la organización pseudocelomada (capítulo 9). Entre tales funciones cabe resaltar las siguientes: a ) El líquido celómico celómi co actúa como co mo un sistema de transporte transporte entre la pared del del cuerpo y
la del tubo digestivo, digestivo, facilitando la distribución de los nutrientes, metabolitos y gases respiratorios, y pudiendo almacenar temporalmente los productos de desecho. ventaj as evidentes sobre sob re el transporte por difusión difusión b) Este sistema de transporte tiene ventajas propio de los acelomados (capítulo 9)- Como consecuencia de la mayor eficacia fisiológica el cuerpo puede aumentar de tamaño, con las implicaciones evolutivas que esto supone: mayor homeostasis e independencia del ambiente, diversifica ción de las fuentes disponibles de alimento, disminución del riesgo de depredación, etcétera. cavidad llena de líquido líquido confiere independencia i ndependencia a los órganos, órganos, favoreciendo pro c) La cavidad cesos fisiológicos tan básicos como el batido independiente del corazón o la produc ción, en organismos vermiformes, de ondas peristálticas inversas en la pared del cuer po y el tubo digestivo, que cuenta en los celomados con una musculatura propia.
d ) Al haber un espacio común que recoge y hace circular los productos del metabo
lismo, las estructuras repetidas que en los acelomados eran abastecidas por difusión (por ejemplo protonefridios) pueden ahora concentrarse en uno o dos órganos más eficaces y complejos (órganos excretores metanefridiales). antes aludida aludida hace posible el crecimiento estacional de las góna e) La independencia antes das y el almacenamiento de los gametos sin que haya interferencias con los demás sistemas de órganos. De este modo, los animales pueden hacer coincidir la fecun dación con el momento en que las condiciones ambientales son óptimas, aumen tando así su éxito reproductivo. Por otra parte, la función del celoma como sistema circulatorio primitivo favorece también la circulación de hormonas que mejoran la coordinación del desarrollo embrionario (metamorfosis) y la reproducción. celóm ico funciona eficazmente como esqueleto esquelet o hidrostático, oponiendo oponi endo f ) El fluido celómico su presión a la acción de la musculatura para facilitar la locomoción, la excavación o los cambios de forma (capítulo 13)- Las condiciones de vida de los celomados, en consecuencia, se diversifican: muchos animales se hacen excavadores, buscando refugio en los fondos marinos, pero también la natación y la reptación se ven faci litadas por la resistencia del líquido celómico a la acción muscular. La presión del celoma puede también utilizarse para hacer funcionar estructuras evaginables (pro bóscides), de modo similar a como ocurría con el rincocele y trompa de los nemer tinos (capítulo 9), ampliándose así el espectro de dietas y métodos de alimentación posibles. Aunque todas estas funciones puede en principio desempeñarlas cualquier cavidad lle na de líquido, sólo el celoma ha tenido efectos profundos sobre el tamaño, la locomoción y la historia evolutiva de los metazoos. El éxito del celoma puede atribuirse en primer lugar a la función organizadora del tejido mesodérmico que lo recubre; el peritoneo y los mesenterios desempeñan un papel fundamental manteniendo los órganos en posición correcta, a la vez que el líquido celómico garantiza su independencia relativa. Pero además, no hay que olvidar que el blastocele (cavidad primaria del embrión) puede todavía subsistir entre el peritoneo y la pared del cuerpo, originando un sistema reducido de cavidades que fun cionen como vasos sanguíneos (anélidos, cordados) o como lagunas hemocélicas si el sis tema circulatorio es abierto (moluscos, artrópodos). Por tanto, una ventaja adicional del celoma (cavidad secundaria) sería la de permitir la división del trabajo entre los dos siste mas de cavidades, potenciando la especialización de ambos y haciendo aumentar su efica cia funcional (el blastocele persistente se encargaría de las funciones de transporte mien tras que el celoma haría las veces de esqueleto hidrostático). 11.2. 11.2. Radiación Radiación de los celomados: protóstom os y deuteróstom os
Tradicionalmente, los zoólogos han considerado dos grandes ramas o estirpes evoluti vas de celomados: protóstomos y deuteróstomos. Los protóstomos incluirían como prin cipales tipos de organización a anélidos, moluscos y artrópodos, además de unos cuantos tipos menores. Los deuteróstomos serían los equinodermos, los hemicordados y los cor dados. Los tres tipos de organización conocidos como lofoforados (foronídeos, braquió-
podos y ectoproctos) ocuparían una posición intermedia entre las dos grandes ramas. El diagnóstico y caracterización de las mismas se basaría en rasgos embriológicos relativos a la segmentación del zigoto, el destino del blastoporo o boca primaria del embrión, el modo de formación del mesodermo y el celoma, y la anatomía de las formas larvarias (figura 11.1). Todos estos rasgos, que se revisan a continuación, serían marcadamente dicotómicos, y, a pesar de su relativa independencia funcional, estarían correlacionados unos con otros, de modo que cada conjunto de alternativas permitiría definir como protóstomo o deuteróstomo a casi cualquier tipo de organización.
ESQUIZOCELIA
TROCÓFORA
ENTEROCELIA
DIPLEÚRULA
11.1. 11.1. Principales diferencias en el el desarrollo embrionario de las dos grandes estirpes de celo mados: protóstomos (a la izquierda) y deuteróstomos (a la derecha), a) Segmentación espiral y radial en fase de 8 (arriba y centro) y de 16 células (abajo), b) Formación del celoma por esquizocelia (divi sión de las bandas mesodérmicas formadas a partir del blastómero 4d) y enterocelia (formación de bolsas por evaginación del tubo digestivo embrionario), c) Estructura de los tipos larvarios, larvarios, trocófora tr ocófora y dipléurula, en vista lateral (izquierda) y frontal (derecha). Basado en Willmer (1990). F ig u r a
La primera diferencia afectaría al proceso de segmentación (figura 11.1a), o proliferación celular a partir del zigoto para dar paso al embrión pluricelular. Hasta el estado de cuatro célu las, los planos mitóticos son longitudinales (pasan por el eje polar del embrión, o eje polo ani mal-polo vegetativo) y perpendiculares entre sí, dando lugar a cuatro blastómeros aproxima damente iguales. A continuación, puede ocurrir que la tercera división sea ecuatorial, quedando las células del segundo cuarteto justamente encima de las del primer cuarteto (segmentación radial), o bien que los ejes de la tercera y sucesivas divisiones sean oblicuos al eje polar del embrión, de modo que las células de cada nuevo cuarteto queden alojadas en los surcos que separan a las del cuarteto anterior (segmentación espiral). La segmentación espiral sería característica de los protóstomos y la segmentación radial de los deuteróstomos. Además, los protóstomos presentarían segmentación determinada, así llamada porque el destino de cada blastómero (esto es, la parte del cuerpo adulto a que da lugar) queda fijado en fases muy tem pranas del desarrollo; los deuteróstomos, sin embargo, tendrían segmentación indetermi nada, en la que los blastómeros conservan durante largo tiempo la capacidad de producir un embrión completo. Por otra parte, el tipo de segmentación de los protóstomos coincidiría con el de los nemertinos, pseudocelomados y ciertos platelmintos, dando lugar a una asociación mayor y más laxa de triblásticos con segmentación espiral (Spiralia). El destino del blastoporo después de la gastrulación es el rasgo distintivo al que deben su nombre las dos grandes estirpes. En los protóstomos (etimológicamente “boca prime ra”), el blastoporo o punto de acceso al tubo digestivo embrionario daría lugar a la boca del animal adulto, mientras que en los deuteróstomos la boca adulta sería una neoformación que se abriría a cierta distancia del blastoporo, pudiendo éste cerrarse u originar el ano. Por lo que concierne a la formación del mesodermo y el celoma (figura 11.1b), una primera alternativa sería la esquizocelia (protóstomos): proliferación celular a partir de un ele mento específico en el estado de 64 células, la célula 4d, para formar bandas de tejido meso dérmico a ambos lados del tubo digestivo, seguida de la aparición de una hendidura central, a lo largo de los cordones mesodérmicos, cuyo crecimiento origina la cavidad celómica del adulto. La segunda alternativa (deuteróstomos) sería la enterocelia: evaginación del tubo diges tivo embrionario (endodermo) dando lugar a bolsas que se rodean del tejido que formará el mesodermo y sus derivados y que terminan por aislarse originando el celoma del adulto. Protóstomos y deuteróstomos diferirían también en la morfología de sus estados larva rios (figura 11.1c). La larva típica de los protóstomos sería la trocófora que exhiben algu nos anélidos poliquetos, más o menos modificada en otros grupos; la de los deuteróstomos sería una especie de arquetipo teórico, o mínimo común denominador de las formas lar varias de equinodermos y hemicordados, conocida con el nombre de dipleúrula. La dife rencia más clara entre los dos tipos de larvas hace referencia a la posición de la banda cilia da principal responsable de la locomoción de estos estados dispersivos: en la trocófora, la banda ciliada mayor (prototroca) es enteramente dorsal a la boca, mientras que en la dipleú rula la banda ciliada forma un anillo en torno a la boca. 11.3. 11.3. Nuevas Nuevas perspect ivas de la hist oria evo evo lutiv a de los los celom celom ados
Pese a que la mayoría de los textos de Zoología proponen, con escasas matizaciones, el esquema dicotómico que acabamos de repasar, las investigaciones más recientes cuestio
nan su validez universal apoyándose en dos hechos cada vez más claros a medida que se conocen más y mejor los modelos de desarrollo embrionario de un número creciente de animales: a ) Existen tantas excepciones y son tantas las variaciones en los procesos ontogenéti
cos que casi ningún rasgo es dicotómico. La distinción entre segmentación radial y espiral, por ejemplo, sólo es válida para los huevos en que la cantidad de vitelo pre sente no impide que la segmentación sea total; cuando hay exceso de vitelo (como en los cefalópodos, la mayoría de artrópodos, los reptiles y las aves) la distinción carece de sentido, lo mismo que el intento de averiguar la relación de la boca con un blastoporo que no llega a formarse. Tampoco las asociaciones de caracteres son tan claramente dicotómicas como se ha pretendido hasta hace poco. Por ejemplo, las ascidias (capítulo 19), deuteróstomos típicos, tienen fijado el destino de sus blastómeros tras la primera división del huevo. La mayor parte del celoma de los cor dados (anfioxos y vertebrados) se forma por esquizocelia. En los Foronídeos (capí tulo 18), el celoma se forma por ahuecamiento (¿esquizocelia?) de un espesamiento local de la pared del arquénteron (¿enterocelia?). Las relaciones entre boca y blas toporo son especialmente discutibles, con excepciones al patrón esperado en casi todos los filos. b) Existen evidencias funcionales de que los rasgos considerados no son indepen dientes, por lo que su asociación, poco menos que inevitable, tiene escaso peso como índice de parentesco evolutivo. La segmentación espiral, por ejemplo, puede ser el único modo estable de agrupar los blastómeros y dar forma al embrión en ausencia de envueltas membranosas en torno al huevo, situación que se da en los protóstomos (las envueltas embrionarias son, de hecho, típicas de los deuterósto mos). La gastrulación por invaginación, típica de muchos deuteróstomos, comien za siempre en el polo vegetativo y continúa hasta que el ápice del arquénteron se fusiona con el ectodermo dando lugar a una abertura secundaria. Ésta, por estar situada cerca del polo animal donde se han diferenciado las primeras neuronas, defi niendo así el extremo cefálico, se convertirá en la boca del adulto, que será por tan to un deuteróstomo. Y, por poner un último ejemplo referido a las formas larvarias, puesto que el blastoporo es normalmente ventral a la banda ciliada de la larva, no es de extrañar que las larvas con boca primaria (es decir, de protóstomos) sean siem pre “trocóforas” en sentido amplio. Por último, hay que señalar la posibilidad de que la organización celomada haya evo lucionado independientemente en varias ocasiones; el origen polifilético del celoma sería coherente con sus múltiples ventajas funcionales. De modo que las últimas revisiones de la evolución de los celomados restringirían el alcance de la división tradicional entre protós tomos y deuteróstomos, subrayando en cambio la diversidad de soluciones estructurales adoptadas por los triblásticos en respuesta al problema de cómo conservar y transmitir la vida en todo tipo de ambientes (figura 6.1).
Moluscos
12
Los moluscos constituyen uno de los tipos de organización con más éxito y diver sificación. Se trata del segundo grupo, después de los artrópodos, en cuanto a núme ro de especies (más de 100.000 descritas). Existen moluscos en todo tipo de medios (marinos, terrestres y de agua dulce), adaptados a una gran variedad de dietas (her bívora, micrófaga o carnívora) y con modos de vida que cubren todo el espectro de adaptaciones entre filtradores sésiles y activos cazadores pelágicos. Además, des de un punto de vista aplicado, los moluscos son importantes como alimento que se pesca o se cultiva.
12.1. Organización arqu etípic a
El plan de organización de los moluscos se explica en todos los textos de Zoología comen zando por describir un ancestro hipotético que reuniría todos los caracteres presentes en las distintas clases actuales de moluscos, lo que hace las veces de mínimo común denomi nador del tipo (figura 12.1). Semejante animal incluiría una cabeza anterior con una rádula o cinta raedora provista de dientes quitinosos, estructura particularmente útil para el diag nóstico de los moluscos al no aparecer en ningún otro tipo de organización, un pie ventral y una masa visceral dorsal cubierta por una concha. El manto, un repliegue de la pared del cuerpo, recubriría la masa visceral encargándose de producir la concha. En la parte pos terior del cuerpo el manto formaría una cámara comunicada con el exterior, la cavidad paleal, que llevaría unas branquias en forma de pluma (ctenidios) y los orificios de salida del tubo digestivo y del celoma. Éste envolvería sólo a ciertos órganos mesodérmicos, par ticularmente al corazón, posibilitando su batido independiente (capítulo 11). El “celoma pericárdico”recogería los gametos formados en las gónadas de su pared anterior, y expul saría los productos de desecho mediante órganos nefridiales con túbulos dirigidos hacia la cavidad paleal. La cavidad perivisceral sería un hemocele más o menos espacioso, de ori gen embrionario blastocélico, que formaría un sistema circulatorio abierto. Finalmente, habría que mencionar un tubo digestivo con una voluminosa glándula digestiva (hepatopáncreas), y un sistema nervioso tetraneuro con dos pares de conectivos principales que, partiendo del anillo periesofágico (ganglios cerebroideos, dorsales, y ganglios pleurales,
ventrales), se dirigirían hacia la masa visceral y el pie (ganglios viscerales y pedios, respec tivamente).
En realidad, la descripción que se acaba de hacer es más bien una síntesis a posteriori del plan estructural de los moluscos; el ancestro hipotético probablemente no existió nunca, pues no se han encontrado fósiles de ningún animal parecido, mientras que los restos fósiles de las clases actuales son, sin embargo, abundantes y muy antiguos (en general del Cámbrico). El éxi to evolutivo de los moluscos se basa precisamente en la plasticidad del plan estructural básico del filo. Conviene, por tanto, interrogarse sobre el significado funcional de la asociación de caracteres que definen al arquetipo, lo que equivale a preguntarse qué ventajas, pero también qué consecuencias, pudo tener para un gusano acelomado la adquisición de una concha cal cárea. Respecto a las ventajas, la más obvia es la de ofrecer protección frente a los depreda dores, pero otras funciones adicionales pudieron ser la regulación del metabolismo celular (almacenamiento del exceso de calcio, acumulación de productos de desecho), o el suminis tro de puntos de apoyo para la inserción de la musculatura y la mejora de la locomoción. Las consecuencias de la aparición de la concha son todavía más interesantes. Siguiendo a Willmer (1990), habría, en primer lugar, una considerable reducción de la superficie res piratoria al quedar el tegumento dorsal cubierto por la concha, por lo que se haría necesa ria la aparición de branquias externas. Éstas, a su vez, vendrían acompañadas por un siste ma primitivo de transporte para poder abastecer a los tejidos internos; dicho sistema, el circulatorio, se obtendría mediante la formación de una red de cavidades hemocélicas en el incipiente mesodermo. Una vez solucionados los problemas básicos de transporte y distribución, el “protomolusco”aumentaría de tamaño (capítulo 11), la concha se expandería encerrando y prote
giendo a las branquias en la cavidad paleal, la masa visceral y el pie podrían separarse uno de otro, y la actividad motora se concentraría únicamente en este último, apareciendo el sistema nervioso tetraneuro con sólo cuatro conectivos (dos ventrales, a las visceras, y dos ventrolaterales, al pie). Finalmente, la eficacia del hemocele aumentaría con un sistema de bombeo (corazón pulsátil independizado gracias al celoma) y, una vez conseguida la cir culación del líquido hemocélico, los múltiples protonefridios podrían verse sustituidos por un único par de órganos excretores. De este modo, los caracteres típicos del filo se obten drían, con la excepción de la rádula, mediante la simple adición de la concha a un precur sor acelomado, y cada clase habría evolucionado independientemente casi desde su mis mo origen. 12.2. Clases m enores de mo lusco s
Entre los moluscos menos conocidos (figura 12.2) se encuentran los monoplacóforos, representados en la actualidad por cuatro especies del otrora abundante género Neopilina. Los monoplacóforos se caracterizan por poseer una concha dorsal cónica y por la repeti ción serial de una serie de estructuras (branquias, nefridios, músculos y comisuras nervio sas); esta aparente segmentación no afecta, sin embargo, a la cavidad celómica, ni coinci de para todos los sistemas de órganos, por lo que no es comparable a la auténtica metamería de anélidos y artrópodos (capítulos 13 y 14). Los poliplacóforos o quitones son animales litorales de pequeño tamaño (0,5-20 cm), con un amplio pie ventral y una concha dorsal formada por ocho placas transversales imbricadas, que viven adheridos a sustratos rocosos. Los aplacóforos (actualmente divididos en las clases solenogastros y caudofoveados) cons tituyen un extraño grupo de moluscos fosores y vermiformes, generalmente de menos de 1 cm, en los cuales la concha ha desaparecido, quedando reducida a espículas calcáreas
a
b
c
d
Figura 12.2. Clases “menores” de moluscos, a) Monoplacóforos (género Neopilina). b) Poliplacóforos (guitón), c) Aplacóforos. d) Escafópodos (colmillo de mar). Basado en Willmer (1990).
dispersas por el manto. Los escafópodos o colmillos de mar son moluscos excavadores de cuerpo alargado, desprovistos de branquias y poseedores de una concha abierta en sus dos extremos, un pie en forma de hacha y numerosos tentáculos ventrales. 12.3. Gasterópodos
Los gasterópodos (caracoles y babosas marinos, dulciacuícolas y terrestres) son los más abundantes y diversificados de todos los moluscos. Sin embargo, su arquitectura corporal no diferiría en mucho de la del arquetipo ya descrito si no fuera por los procesos de arro llamiento y torsión típicos del grupo (figura 12.3). El arrollamiento hace que la concha y la masa visceral adopten forma de espiral cónica, lo que reduce el espacio disponible para el desarrollo de los órganos y ocasiona su desaparición en el lado izquierdo (asimetría bila teral). La torsión, que tiene lugar durante la fase larvaria en cuestión de minutos, produce un giro de 180° en la masa visceral y la concha; la cavidad paleal se vuelve anterior y los conectivos longitudinales del sistema nervioso se entrecruzan, dificultando la formación de ganglios. La utilidad de la torsión se desconoce, aunque tal vez sirva para ocultar comple tamente la cabeza en la cavidad paleal. Aun así, se plantea el problema de la contamina ción del agua que rodea a la cabeza con los vertidos de los nefridios y el ano. Los gasteró podos más primitivos (prosobranquios) han resuelto este problema recurriendo a la asimetría originada por el arrollamiento; disponen de una sola branquia, y el flujo de agua, unidi reccional, canaliza los desechos hacia el lado de la cavidad paleal opuesto a ella. Los opistobranquios (liebres de mar y babosas marinas, con concha reducida o ausente), además
12.3. Esquemas de los procesos de torsión y detorsión, a) Condición primitiva, con órganos pares y ano posterior. /b)Tras la torsión, con pérdida de los órganos del lado izquierdo (los derechos se sitúan en este lado), ano anterior y cordones nerviosos entrecruzados, c) Tras una detorsión de 90°, con la cavidad paleal, la branquia y el ano en el lado derecho, el corazón en situación transversal y los cordones nerviosos parcialmente desenrollados, d) Tras una detorsión de 180°, con los órganos del lado derecho en su posición original. Basado en Weisz (1985). F ig u r a
de mantener la asimetría, experimentan detorsión parcial y total (90 o 180°); los conectivos nerviosos se descruzan y se recupera en mayor o menor grado la condición original. Final mente, los pulmonados (caracoles y babosas terrestres y dulciacuícolas), que han perdido las branquias y respiran gracias a la intensa vascularización del manto, no experimentan detorsión sino que acortan los conectivos nerviosos para formar una sola concentración ganglionar periesofágica. 12.4. Radiación adaptativ a: molus cos filtrad or es y depredadores. Pelecípodos y cefalópod os
Los pelecípodos y cefalópodos representan un claro ejemplo de radiación adaptativa a partir de protomoluscos especializados, respectivamente, en la alimentación micrófaga y en la depredación por persecución. Estas dos clases ilustran cómo la adopción de un deter minado modo de vida produce modificaciones espectaculares en la anatomía y fisiología de los animales implicados, a la vez que ponen de manifiesto la plasticidad del plan de orga nización de los moluscos. En el caso de los pelecípodos, las formas ancestrales se habrían especializado como filtradores de plancton, un recurso abundante y de gran calidad nutri tiva, aunque poco accesible por su pequeño tamaño y naturaleza casi coloidal. La filtración no requiere efectuar grandes desplazamientos y es típica de formas bentónicas más o menos sésiles (capítulo 7). No es de extrañar, por tanto, que los pelecípodos hayan experimenta do una notable descefalización (capítulo 9), con desaparición de los órganos sensoriales del extremo anterior del cuerpo y reducción de las concentraciones nerviosas anteriores (figura 12.4). Por otra parte, el carácter sedentario y la consiguiente pérdida de capacidad locomotora exigen mecanismos de defensa pasiva frente a los depredadores. En este sen tido, la concha, formada por dos valvas laterales, izquierda y derecha, adquiere especial importancia, pues cubre totalmente el cuerpo y alcanza gran desarrollo. Las dos valvas se unen dorsalmente mediante un sistema de dientes y fosetas que encajan entre sí, la char nela, y mediante un ligamento elástico responsable de su apertura pasiva. El cierre es efec tuado por un par de músculos aductores, cuya potente contracción acumula en el ligamento la energía requerida para abrir nuevamente las valvas una vez pasado el peligro. Una segunda adaptación de los pelecípodos tiene que ver con la costumbre de excavar en fondos blandos, los cuales ofrecen protección y refugio adicionales. El cuerpo se ha apla nado lateralmente, para facilitar la penetración en el sustrato, y el pie ha perdido la suela ventral, comprimiéndose lateralmente hasta adquirir forma de hacha; la extensión del pie se produce mediante inyección de líquido hemocélico, y el animal se “clava”en el sustrato al contraerse los músculos retractores que unen la concha con el pie. Al mismo tiempo, apa recen dos sifones tubulares, posteriores y dorsales, uno inhalante y otro exhalante, que sobresalen del fondo cuando el bivalvo se entierra, manteniendo el flujo de agua a través de la cavidad paleal (figura 12.4). Finalmente, hay que destacar las adaptaciones a la dieta micrófaga. Como órganos filtra dores, los pelecípodos, salvo los más primitivos, utilizan las branquias, laminares y muy desa rrolladas, que ocupan la mayor parte del amplio espacio disponible en la cavidad paleal. Las branquias se disponen por pares, como las hojas de un libro; entre las dos láminas de cada lado (izquierdo y derecho), se forma un canal dorsal que desemboca en el sifón exhalante.
Figura 12.4. Organización de un molusco bivalvo (almeja), a) Circulación del agua que oxigena las branquias y lleva el alimento. La branquia externa se muestra parcialmente cortada. Las flechas conti nuas indican el paso de partículas sólidas hacia la boca y de agua hacia el sifón exhalante a través del canal dorsal de la branquia. ¿>) Anatomía interna. Basado en Weisz (1985).
La superficie externa de las branquias lleva cilios cuyo batido hace entrar el agua por el sifón inhalante y transporta el alimento (partículas aglutinadas por una secreción mucosa) hacia los palpos orales y la boca. Las partículas mayores y granos de arena no son retenidos, sino que caen a la cavidad paleal (filtración selectiva). A continuación, el flujo de agua se dirige hacia el sifón exhalante, recogiendo a su paso por éste los vertidos del ano y de los órganos excretores. Es obvio que el sistema descrito no requiere aparato masticador y funciona per fectamente sin ayuda de la rádula, cuya pérdida acentúa todavía más la condición acéfala de los bivalvos. Los cefalópodos (pulpos, calamares y formas afines) son cazadores de vida libre, tanto nectónicos como bentónicos, que han evolucionado en dirección diametralmente opuesta a los pelecípodos, hasta el punto de convertirse en los invertebrados más grandes y com
piejos (hasta 18 m en los calamares gigantes del género Architeuthis). La organización cor poral de los moluscos ha sufrido en ellos profundas modificaciones relacionadas con la depredación (figura 12.5). La detección, persecución y captura de las presas exige un sis tema nervioso altamente eficaz. En consecuencia, los ganglios periesofágicos de los cefa lópodos se concentran en un auténtico cerebro protegido por una cápsula cartilaginosa, aparecen neuronas de conducción rápida provistas de axones gigantes, y se desarrollan ojos similares a los de los vertebrados (típico ejemplo de convergencia adaptativa). Estas modi ficaciones hacen de los cefalópodos animales fuertemente cefalizados, a lo que también contribuye la transformación del pie en un órgano de captura formado por tentáculos que se disponen en torno a la cabeza, cuyas ventosas musculares sujetan a las presas captura das, mientras que las fuertes mandíbulas quitinosas (pico) desgarran los tejidos. El pie for ma además un sifón conectado en su base con la cavidad paleal. Las paredes de ésta son muy musculosas y pueden contraerse súbitamente expulsando el agua a través del sifón, lo que permite al animal desplazarse por retropropulsión a chorro; la dirección del movimiento se controla haciendo variar el ángulo de orientación del sifón, que es una estructura suma mente móvil. Al mismo tiempo, la concha se reduce para aligerar peso y facilitar la loco-
12.5. Estructura de los moluscos cefalópodos. Organización general de un calamar (arriba) y corte longitudinal de una sepia donde se muestra su anatomía interna (abajo). Basado en Weisz (1985) y Beaumont y Cassier (1981). F ig u r
a
moción; sólo en el género Nautilus, un superviviente del Mesozoico, existe una concha externa permanente y bien desarrollada, mientras que en las formas más modernas la con cha es interna (jibión de la sepia o “pluma”del calamar) o desaparece (pulpos). Es obvio que, tratándose de animales musculosos, desprovistos de concha y muy activos, los cefa lópodos pueden atraer la atención de numerosos depredadores, por lo que también requie ren mecanismos de defensa. Además de la huida, son importantes la expulsión de tinta a partir de una bolsa situada junto al recto, que vierte su producto en la base del sifón, y la presencia de células pigmentarias en la piel que facilitan la adopción de una coloración de camuflaje. Por lo que concierne a los órganos internos, la modificación más notable atañe al siste ma circulatorio, cuya eficacia debe aumentar en proporción a las exigencias de transporte impuestas por el activo metabolismo de estos animales. No es de extrañar, por tanto, que el circulatorio sea prácticamente cerrado, alcanzando gran desarrollo el componente vas cular y reduciéndose en cambio el componente de lagunas hemocélicas. Por otra parte, y para mejorar el sistema de bombeo, aparecen, además del corazón principal que impulsa la sangre recién oxigenada, dos corazones branquiales cuya función es impulsar la sangre venosa procedente de los tejidos hacia el circuito de oxigenación branquial.
Organización m etam érica. A nélidos y grupos afin es
En este capítulo se describe el modelo estructural de los anélidos, celomados protóstomos por antonomasia que representan el tipo de organización en el que mejor se aprecia la eficacia del celoma como esqueleto hidrostático. Los anélidos consti tuyen, además, el paradigma de la organización metamérica, caracterizada por una repetición serial de la mayoría de los órganos a lo largo del eje longitudinal del cuer po, razón por la cual es habitual designarlos con el nombre de “gusanos segmenta dos". Por ello, antes de realizar una descripción formal de la organización anelidiana, se discuten en primer lugar las ventajas funcionales del modelo metamérico, así como las posibilidades del celoma como esqueleto y las mejoras del mismo produ cidas por su configuración metamérica. La discusión de la organización metaméri ca es también importante porque se presenta típicamente en todos los artrópodos, el otro gran modelo protóstomo y metamérico cuya radiación adaptativa alcanzó cotas no superadas por ningún otro tipo de organización (capítulos 14 a 17). Final mente, se consideran otros tres grupos de invertebrados de scritos normalmente como protóstomos.
13.1. Metamería
Aunque algunos acelomados y pseudocelomados exhiben estructuras que se repiten a lo largo del eje del cuerpo, la mayor parte de los zoólogos hablan de metamería o autén tica segmentación cuando la repetición afecta a las estructuras derivadas del mesodermo (musculatura y bolsas celómicas), constituyendo parte integral del desarrollo embrionario y procediendo ordenadamente mediante la adición de segmentos o metámeros en el extre mo posterior del cuerpo. En sentido estricto, pues, sólo los anélidos, los artrópodos (con metamería enmascarada por la agrupación de los segmentos en regiones, pero todavía evi dente en la disposición de los apéndices), y los cordados (con organización metamérica del eje esquelético, musculatura axial y estructuras nerviosas asociadas), serían metaméricos. Otras estructuras repetidas, como los ciegos digestivos de los turbelarios o los proglótides de los cestodos, serían respuestas adaptativas a problemas concretos (capítulos 9 y 10) y no tendrían nada que ver con la auténtica metamería.
Por otra parte, el hecho de que la metamería haya evolucionado independientemente en los cordados y en la línea anélidos-artrópodos hace pensar que deben existir importan tes ventajas funcionales asociadas a su aparición. Una primera posibilidad es que facilite el desarrollo embrionario al permitir la repetición de los patrones morfogenéticos, con el con siguiente ahorro de información genética. En segundo lugar, la segmentación del sistema nervioso favorecería la coordinación locomotora, produciendo respuestas en cadena útiles para la peristalsis, el movimiento ondulatorio y la locomoción mediante apéndices pares. La división del cuerpo en segmentos permitiría también concentrar y localizar el esfuerzo muscular durante la excavación, el desplazamiento por peristalsis (anélidos) o la natación por batido de una cola provista de un eje esquelético longitudinal (cordados). Una última ventaja sería la de permitir el endurecimiento de la cutícula en segmentos rígidos separa dos por regiones blandas, base del proceso de artropodización que comentaremos más ade lante. 13.2. El celom a como esqu eleto hid rost ático
El celoma de los anélidos ilustra mejor que ningún otro las posibilidades mecánicas de las cavidades llenas de líquido como sistema locomotor (capítulo 11). En un animal insegmentado, la presión ejercida sobre el líquido celómico se transmite en todas direcciones, lo que impide concentrar el esfuerzo en un único punto (por ejemplo, para excavar o des plazarse) y resta eficacia al esqueleto hidrostático. La aparición de septos transversos que separan metámeros sucesivos independiza las bolsas celómicas unas de otras, con lo que queda resuelto el problema: cuando los músculos longitudinales de un segmento o seg mentos se contraen y los circulares se relajan, aumenta el diámetro del cuerpo en esa región, ofreciendo un punto de anclaje que se va desplazando a medida que se contraen los múscu los circulares (y se relajan los longitudinales) en las regiones contiguas (figura 131). De este modo, con el concurso de las dos capas parietales de músculo y de la metamería, el esque leto hidrostático de los anélidos alcanza una gran plasticidad y eficacia funcionales, pudiendo intervenir, según qué músculos se contraigan y cuáles se relajen, en el acortamientoensanchamiento o alargamiento-estrechamiento de una parte o de la totalidad del cuerpo (cambio de forma, locomoción mediante ondas peristálticas), en la protrusión de estructu ras evaginables (faringes, probóscides) y en la generación de movimientos sinuosos (al actuar los músculos longitudinales de la pared derecha de uno o varios segmentos como antagonistas de los de la pared izquierda). 13.3. Anélidos
Los anélidos constituyen un tipo de organización relativamente diversificado, que cuen ta con más de 11.000 especies actuales agrupadas en tres clases (poliquetos, oligoquetos e hirudíneos). La metamería de los anélidos (figura 13.2), especialmente de las dos primeras clases mencionadas, afecta no sólo a las estructuras derivadas del mesodermo, sino tam bién a otros sistemas de órganos y al tegumento, de manera que la segmentación interna queda ejemplarmente reflejada en el aspecto externo del animal. Por ello, es usual en los
Figura 13.1. Funcionamiento del celoma como esqueleto hidrostático. a) Cambios de forma produ cidos por la contracción de la musculatura; la figura superior representa la situación de reposo, la del centro la contracción de los músculos circulares y la inferior la de los músculos longitudinales, b) Protrusión de un órgano invaginado al actuar simultáneamente las dos capas musculares, c) Juego antagónico de los músculos longitudinales de ambos lados del cuerpo para producir movimientos sinuosos. Basado en Meglitsch (1972).
textos de Zoología la descripción del plan de organización de un anélido imaginario (la for ma ancestral o “protoanélido”) como arquetipo de celomado metamérico. En dicho arque tipo, sin representantes entre los anélidos vivos, la práctica totalidad de los componentes derivados del ectodermo y del mesodermo estarían metamerizados y todos los segmentos serían estructuralmente idénticos. Los rasgos fundamentales de las formas que mejor han conservado la organización del ancestro protoanélido son, en el ectodermo: la segmenta ción del tegumento en anillos cuticulares separados por surcos que se corresponden con las divisiones internas entre metámeros (septos), y que se acompañan de proyecciones acicu lares quitinosas (sedas) que se repiten en cada anillo; la disposición metamérica del sistema excretor, cuyas unidades básicas, los metanefridios, están provistas de un nefrostoma cilia do que recoge los desechos de su segmento y los expulsa a través de un conducto con sali da en el segmento posterior; y la organización metamérica del sistema nervioso, formado por un par de ganglios cerebroideos dorsales localizados en el prostomio o parte anterior de la cabeza, un anillo periesofágico y una cadena nerviosa ventral con ganglios pares en cada segmento. En cuanto a los derivados mesodérmicos, destaca: la división del celoma por septos transversales que delimitan pares de cavidades corporales aisladas (sacos celómicos) y separan internamente unos metámeros de otros; la disposición segmentaria de la musculatura asociada a las sedas; la segmentación del tejido gonadal y de los pares de celomoductos asociados; y la disposición metamérica de las asas laterales que conectan los dos grandes vasos del sistema circulatorio, dorsal y ventral, que discurren entre los mesenterios. En este sistema circulatorio, cerrado, la sangre es impulsada hacia delante por el gran vaso dorsal, que hace las veces de corazón, y circula hacia atrás por el vaso ventral. El conjunto de metámeros se dispone entre una porción anterior preoral y no metamérica, el prosto mio, y una región posterior no segmentaria, el pigidio (figura 13-2).
F ig u r a
13.2. Esquema de la organización de un anélido ideal visto de lado (arriba) y por la cara ventral (abajo). Basado en Remane y cois. (1980).
Los poliquetos son anélidos, en su mayoría marinos, caracterizados por la posesión de abundantes sedas quitinosas y de podios, unas expansiones laterales de la pared del cuerpo presentes en cada segmento y que suponen la primera aparición de apéndices loco motores pares. Atendiendo a su forma de vida, se distinguen dos grandes grupos: erran tes y sedentarios (figura 13.3). Los primeros se caracterizan por la presencia de podios bien desarrollados que baten hacia atrás impulsando el cuerpo del animal hacia delante. Esta forma de desplazamiento requiere la participación de músculos que conecten la base del podio con el eje del cuerpo, interrumpiendo la musculatura parietal y obliterando buena parte del celoma, lo que supone una importante modificación de la metamería anelidiana original. La mayoría de los poliquetos errantes, de hecho, se han adaptado al desplaza miento sobre superficies blandas y han abandonado la excavación peristáltica. De acuer do con su estrategia de activos buscadores de alimento, son los más cefalizados de los invertebrados considerados hasta ahora, con excepción de los cefalópodos: el prostomio, en el extremo anterior del cuerpo, lleva ojos, cirros y palpos sensoriales, además de per mitir la protrusión de una faringe armada con mandíbulas y dientes quitinosos. Los poli quetos sedentarios, sin embargo, son gusanos tubícolas que han evolucionado en direc ción diametralmente opuesta, como filtradores sésiles; sus podios han perdido importancia, apareciendo sin embargo llamativos penachos de tentáculos que capturan partículas de alimento. Los oligoquetos o lombrices de tierra (muchas formas son de agua dulce y existen bas tantes especies adaptadas secundariamente a diversos ambientes marinos) conservan en gran medida el plan de organización metamérico de los “protoanélidos”, con septos com pletos a lo largo de todo el cuerpo y amplias bolsas celómicas en todos los segmentos, por lo que no es de extrañar que exploten de lleno sus ventajas mecánicas para la locomoción y funciones relacionadas (véase el apartado anterior). Carecen de podios y presentan pares de sedas en número escaso que funcionan como ganchos durante la excavación peristálti ca (figura 13 3)- En el tercio anterior del cuerpo existe un espesamiento glandular, el clite lo, que se encarga de secretar los capullos de puesta.
13.3. a) Nereis, un poliqueto errante, con detalle de la cabeza y de la faringe evaginada. b) Myxicoia, un poliqueto sedentario, con detalle del penacho branquial emergiendo del tubo, c) Aspec to externo de una lombriz de tierra, representante de la clase oligoquetos. d) Aspecto de una sangui juela, representante de la clase hirudíneos. e) Fases del movimiento de una sanguijuela apoyándose en sus ventosas. Basado en Remane y cois. (1980), Hickman y cois. (1986), y Smith y cois. (1973). F ig u r
a
Los hirudíneos o sanguijuelas están muy modificados como ectoparásitos hematófagos, aunque existen también especies carnívoras; carecen de podios y quetas y presentan el cuer po dividido en un número fijo de segmentos cada uno de los cuales se corresponde con varios anillos cuticulares. Presentan dos ventosas, una en cada extremo del cuerpo, con las cuales se desplazan como “a zancadas”, contrayendo y extendiendo a la vez los músculos circulares y longitudinales de toda la pared del cuerpo (figura 13-3). En tales circunstancias, pierde importancia el papel hidrostático de los segmentos celómicos, que impedirían ade más los cambios de volumen impuestos por la ingestión esporádica de sangre (de hasta diez veces el peso dél animal en una sola toma), desapareciendo los septos y quedando el celo ma parcialmente obliterado por tejido mesodérmico. 13.4. Grupos relacion ados con los anélidos: equiúridos, sipuncúlidos y pogonóforos
Estos tres grupos de animales comparten con los anélidos rasgos tales como la presen cia de cavidades celómicas, órganos excretores metanefridiales, sedas quitinosas y sistemas circulatorios cerrados, por lo que se les considera próximos a ellos. Los dos segundos ras
gos, sin embargo, faltan en los sipuncúlidos, y sólo los pogonóforos presentan trazas de una organización metamérica. Los equiúridos constituyen un pequeño tipo de organización (unas 150 especies, todas ellas marinas) formado por animales bentónicos, fosores y micrófagos, de tamaños que osci lan en torno a los 10 centímetros. Su cuerpo consta de un tronco engrosado provisto de un amplio celoma, y de una probóscide anterior contráctil, con un repliegue ciliado que con duce el alimento hacia la boca. La especie Bonellia viridis (figura 13.4a) es conocida por su extremo dimorfismo sexual y por presentar un peculiar sistema de determinación fenotípica del sexo: las larvas que caen al fo n d o se co nv ierten en hem bra s de estructura normal, pero las que entran en contacto con la probóscide de una hembra se desarrollan como machos enanos que viven como parásitos en la trompa o nefridios de ésta. Los equiúridos presentan al menos un par de sedas quitinosas anteroventrales de estructura semejante a las de los anélidos; este rasgo, junto con la existencia de una larva trocoforiana típica, que atraviesa durante el desarrollo una fase metamérica, atestigua su relación con alguna fase temprana (protoanelidiana) de la evolución de los protóstomos.
13.4. Aspecto externo de: a) un equiúrido (Bonellia viridis), b) un sipuncúlido (Sipunculus), y c) un pogonóforo. Basado en Remane y cois. (1980), Beaumont y Cassier (1981) y Willmer (1990). F ig u r a
Los sipuncúlidos, considerados tradicionalmente como próximos a los anélidos, y sobre todo a los equiúridos, con los que comparten la ausencia de segmentación en estado adul to, presentan sin embargo afinidades mucho más inciertas. El grupo incluye unas 900 espe cies de gusanos marinos, de tamaño en general pequeño (de 5 mm a 70 cm), con una pro bóscide invaginable en cuyo extremo se sitúa la boca en el centro de un disco oral rodeado de tentáculos (figura 13-4b). Aunque el desarrollo embrionario se ajusta en líneas genera les al modelo protóstomo, los principales rasgos compartidos co n los anélidos (segmenta
ción espiral, bandas mesodérmicas formadas a partir del blastómero 4d, boca derivada del blastoporo) son también propios de muchos platelmintos, lo que, unido a la ausencia de quitina, hace aconsejable contemplar estos animales como una rama lateral de la evolución de los celomados no estrechamente emparentada con el núcleo metamérico, o “anelidiano”, de los protóstomos. Los pogonóforos (figura 13.4c), finalmente, son un pequeño grupo (110 especies) de gusanos tubícolas (10-300 cm de longitud) habitantes en su mayoría de las profundidades oceánicas. Catalogados en principio como deuteróstomos, en 1964 se descubrió en el extre mo posterior del cuerpo una región casi residual, pero perfectamente metamérica y pro vista de sedas quitinosas de naturaleza anelidiana; desde entonces, los pogonóforos se inter pretan como protóstomos emparentados con los anélidos. Estos gusanos son además excepcionales por constituir el único tipo animal de vida libre que carece por completo de tubo digestivo. Aunque su modo de alimentación no se conoce bien, se sabe que algunos pogonóforos abisales son los mayores animales integrados en redes tróficas independien tes de la fotosíntesis; basan su subsistencia en el metabolismo de bacterias simbiontes que fijan el C 02utilizando la energía química de las regiones submarinas donde se forma la litos fera.
La conquista del m edio ter r es tr e (I): artrópodos
14
Los documentos más antiguos de animales terrestres proceden del Silúrico, hace aproximadamente 400 millones de años, unos 500 millones de años después de la aparición de los primeros metazoos en el medio marino. Durante este lapso, los metazoos colonizaron muchos ambientes acuáticos y dieron lugar a una gran variedad de tipos de organización. Por tanto, el número de aspirantes potenciales a la conquista de los ambientes terrestres, libres de competidores, y donde las plantas vasculares habían comenzado a establecerse, era ciertamente elevado. Tras 400 millones de años de evolución, la fauna terrestre destaca por su escasa diversidad filogenética en comparación con la acuática. De los tipos actuales de organización animal, sólo uno (onicóforos) falta en ambientes acuáticos, y sólo siete cuentan con representan tes verdaderamente terrestres. Cinco de éstos requieren altos niveles de humedad para sobrevivir o al menos para mantenerse activos (platelmintos, nemertinos, molus cos, anélidos y onicóforos), de modo que su distribución terrestre está bastante res tringida. Los dos restantes, artrópodos y cordados, que pueden desarrollar su activi dad en condiciones de sequedad ambiental, son los únicos que han experimentado una radiación adaptativa completa en los ambientes terrestres, donde han sido siem pre los animales dominantes. Los artrópodos y los cordados protagonizaron por tan to los dos episodios de la historia evolutiva de los animales que concluyeron con una conquista total del medio terrestre (capítulo 21).
14.1. Desafíos planteado s por el medio terres tre
La escasez de tipos de organización que se han adaptado a la vida en la tierra se expli ca por las dificultades que plantea la subsistencia en este ambiente. Las diferencias físicas y químicas entre los medios acuático y terrestre son tan grandes que requieren la remode lación de todos los procesos vitales: respiración, excreción, movimiento, mecanismos repro ductivos, funciones sensoriales, etc., y, con ellos, del modelo de construcción del organis mo. Las diferencias más contrastadas y de mayor importancia para los potenciales invasores de la tierra son las siguientes (cuadro 14.1):
a ) Densidad y viscosidad. El agua es 1.000 veces más densa que el aire, por lo que
proporciona mucho más soporte físico. Su viscosidad, en cambio, es 50 veces mayor, ofreciendo por tanto más resistencia al desplazamiento. Un cuerpo como el de los anélidos, armado por un esqueleto hidrostático y una funda muscular, puede man tener su forma debido a que la alta densidad y viscosidad del agua le proporcionan soporte externo. Esta estructura, sin embargo, pierde en el aire toda su eficacia, exi giendo un notable refuerzo de la funda muscular e imponiendo graves restricciones de tamaño. Por ello, la locomoción terrestre requiere la utilización de materiales capaces de soportar en el aire el peso del cuerpo, junto con el desarrollo de extre midades fuertes, para levantarlo sobre el suelo. b) Variación de la temperatura. La inercia térmica del aire es más de 3-000 veces inferior a la del agua. Como consecuencia, las temperaturas del aire pueden variar mucho en poco tiempo o sobre distancias muy cortas, mientras que las del agua son mucho más estables. Los cambios en la temperatura del aire ocasionan variaciones en otros factores vitales para los organismos, como la tasa de evaporación del agua, haciendo, en suma, el medio aéreo mucho más variable. Esta elevada variabilidad ambiental exige a los animales terrestres el desarrollo de estructuras y de pautas conductuales y fisiológicas protectoras (capítulo 21). CUADRO 14.1 Comparación entre algunas propiedades físicas del aire y el agua bajo condiciones estándar de temperatura (20 °C) y presión (76 cm de mercurio) Agua Densidad (g • mM) Viscosidad (centipoises) Capacidad térmica (cal m f1°C'1) Contenido en 0 2(ml/100 mi) Contenido en C02(ml/100 mi) Velocidad del sonido (m •s'1)
1,00 1,00 1,00 0,66 0,03 1.486
Aire 0,0012 0,02 0,0003 20,95 0,033 343
c) Contenido en oxígeno. El aire contiene 30 veces más oxígeno que el agua; ade
más, la mayor viscosidad del agua opone más dificultades a la renovación del oxí geno en un órgano respiratorio acuático. En consecuencia, respirar en tierra exige el diseño de estructuras y mecanismos muy distintos a los utilizados habitualmente en el agua. d) Contenido en agua. En tierra la pérdida de agua es un problema habitual debido a que la presión de vapor del agua se encuentra habitualmente por debajo del punto de saturación. Como resultado de la escasez de agua, y de la tendencia a perderla, el sumi nistro de agua es uno de los factores más restrictivos para la vida en los ambientes terrestres. Las condiciones de xericidad que soportan los animales terrestres se refle jan en el sistema tegumentario, que se modifica para reducir al máximo las pérdidas
de agua; en el respiratorio, cuyas superficies de intercambio se hacen internas, ya que deben mantenerse húmedas para permitir el paso de los gases respiratorios; en el excretor, que debe sustituir los mecanismos derrochadores de agua propios de la excre ción nitrogenada de muchos animales acuáticos por otros que la ahorren al máximo; y en una serie de adaptaciones reproductivas, como el desarrollo de órganos copuladores o espermatóforos, en relación con una fecundación interna obligada, y la for mación de huevos con cubiertas que protejan a los embriones de la desecación. 14.2. Los artrópo dos : estru ct ur a y pro piedades de la cu tícula
Los artrópodos fueron los primeros animales que invadieron con éxito los ambientes terrestres. Su nombre alude a la posesión de apéndices articulados, uno de los dos ras gos diagnósticos del grupo. El otro consiste en el revestimiento del cuerpo por una cutícu la rígida e inextensible que cumple las funciones de un exoesqueleto. El primero, junto con la organización metamérica, se interpreta como un carácter ancestral, derivado de for mas anelidianas primitivas o de estirpes más o menos próximas a ellas. El segundo consti tuye sin duda el rasgo fundamental de los artrópodos, tanto por ser la base del éxito del grupo, como por condicionar su modelo general de construcción. La cutícula artropodiana es una formación acelular, inerte, segregada por un epitelio monoestratificado subyacente (hipodermis), con una estructura compleja en capas hori zontales donde se diferencian tres estratos principales (figura 14.la): una fina epicutícula externa, impermeable, formada por proteínas y ceras; una endocutícula interna, que des cansa directamente sobre la hipodermis, constituida por una mezcla de quitina, el compo nente fundamental del exoesqueleto, y proteínas; y una exocutícula intermedia, idéntica en composición a la endocutícula, con la diferencia de que ha sido endurecida mediante un proceso químico de curtido, el que confiere a la cutícula, en definitiva, sus propiedades esqueléticas (dureza y resistencia). Las ventajas de esta estructura son múltiples: a ) Protección mecánica. La cutícula ofrece una protección muy eficaz frente a trau
matismos, cualidad que se potencia por la capacidad de la hipodermis de reparar daños mediante la secrección de material cuticular. b) Protección química. Gracias a la impermeabilización de sus componentes céreos, la cutícula posee una función protectora tan importante como la de evitar la pérdi da de agua. c) Soporte y locom oción. La cutícula es a un tiempo dura y ligera, de manera que como estructura de soporte presenta claras ventajas frente al esqueleto hidrostático de los anélidos. Estas ventajas son especialmente valiosas en el medio aéreo, don de falta el empuje antigra vita torio del agua, pero donde el cuerpo del artrópodo se puede elevar sobre el suelo sin doblarse, y con escaso esfuerzo gracias a unos apén dices provistos de su correspondiente funda cuticular; los apéndices permiten avan zar mediante pasos con costes de rozamiento mínimos. El material cuticular, duro e indeformable, proporciona asimismo sólidas superficies de inserción a la muscula tura, estimulando la aparición de músculos de acción rápida y con ello una mejora del movimiento.
Figura 14.1. a) Estructura de la cutícula artropodlana. b) Ejemplos de unión de escleritos por medio de membranas articulares. Basado en y Remane y cois. (1980).
En resumen, gracias a la naturaleza de la cutícula, el tegumento de los artrópodos cum ple eficazmente dos funciones, de protección y esquelética, que en la mayoría de los ani males se ejecutan separadamente por distintos sistemas orgánicos. Además, el hecho de que la cutícula presente claras preadaptaciones para vivir en el medio terrestre (impermeabili dad al agua y ventajas mecánicas para la locomoción) ha tenido una importancia evolutiva extraordinaria, estimulando el abandono de los primitivos ambientes marinos por muchos artrópodos y su explosiva radiación en el medio terrestre. 14.3. El proceso de artropo dización
El revestimiento cuticular duro tiene enormes ventajas, pero impone toda una serie de condiciones a la construcción corporal de los artrópodos. El conjunto de consecuencias de la adquisición del exoesqueleto rígido recibe el nombre de artropodización. Clásicamente, el proceso de artropodización se concibe a partir de un modelo de organización anelidiano, razón por la cual es igualmente clásico definir a un artrópodo como el resultado de la adquisición de un exoesqueleto por parte de un protoanélido. Como cubierta externa del cuerpo, el tegumento de los animales no sólo asume fun ciones protectoras, sino que es el sistema obligado para el intercambio de materiales e infor mación. El exoesqueleto de los artrópodos, entendido como la simple esclerotización exter na del tegumento de un anélido, tiende una barrera infranqueable (impermeable y continua) a este intercambio, al mismo tiempo que su rigidez impediría el crecimiento y cualquier tipo
de movimiento. Las soluciones a estos inconvenientes, que se encuentran en gran medida en la misma cutícula, determinan la construcción de un modelo aitropodiano notablemen te homogéneo, definido por un complejo de rasgos muy constante asociado a la adquisi ción del exoesqueleto. Tales rasgos artropodianos se pueden agrupar en cuatro conjuntos de acuerdo con criterios funcionales: a ) Movimiento. El movimiento se hace posible por la división de la cutícula en pla
cas esqueléticas, los escleritos, unidas mediante mem branas articulares finas y flexibles debido a la ausencia de exocutícula (figura 14.1b). Estas membranas se sitúan entre segmentos sucesivos, entre los segmentos y los apéndices y entre las sucesivas piezas tubulares, o artejos, que forman los apéndices (figura 14.2), cons tituyendo así un modelo articulado que combina la movilidad con las propiedades locomotrices y protectoras de la cutícula. El exoesqueleto impide la deformación del cuerpo, por lo que desaparece la posibilidad de moverse mediante las con tracciones de una doble funda muscular continua apoyada en un esqueleto hidros tático, lo que conduce a cambios drásticos en el celoma y en la musculatura (figu ra 14.2). La capa de musculatura circular desaparece, mientras que la longitudinal se reorganiza en un conjunto de músculos individuales que se ajustan a las divi siones de la cutícula, produciendo el movimiento de escleritos o artejos contiguos entre sí; de esta forma, el esqueleto interno líquido, hidrostático, de los anélidos es sustituido por un esqueleto externo sólido que funciona de acuerdo con los prin cipios físicos de la palanca. Se desarrollan crestas cuticulares internas, los apodemas, para la inserción de los músculos. Al disponer éstos de puntos de apoyo sóli dos aparecen fuertes presiones selectivas a favor de un movimiento rápido, con el resultado de que toda la musculatura de los artrópodos es estriada. El celoma se reduce enormemente como consecuencia de la pérdida de sus funciones esquelé tica y locomotriz, provocando cambios sustanciales en la organización interna: las bolsas celómicas de los anélidos son sustituidas por una mezcla de blastocele y celoma donde circula la sangre en un sistema lagunar, es decir, se pasa de un sis tema circulatorio cerrado a otro abierto (hemocele), semejante al de los moluscos; los órganos metaméricos típicamente asociados al celoma, las gónadas y los nefridios, quedan en los artrópodos, aunque no en todos, como únicos residuos del celoma anelidiano, si bien desprovistos de su disposición metamérica. En la figura 14.2 se representa un segmento artropodiano generalizado. b) Crecimiento. El exoesqueleto es una estructura inerte que no puede crecer con el animal, por lo que los artrópodos han desarrollado la ecdisis, o muda periódica del mismo, una solución cara, aunque la única posible, sometida a control hormonal. No obstante, la ecdisis se caracteriza, dentro de su carestía, por una notable econo mía de materiales, ya que los componentes endocuticulares se disuelven mediante el concurso de enzimas específicas (quitinasas y proteasas), tras lo cual son reab sorbidos por la hipodermis y reciclados para la construcción de una nueva cutícu la. La exocutícula, junto con la epicutícula, constituyen la exuvia o parte desechable del esqueleto mudado. c) Recepción sensorial. La barrera que representa el exoesqueleto, inerte e imper meable, a la entrada de cualquier estímulo impone un cambio fundamental en la
organización del sistema sensorial. Se produce la pérdida de la sensibilidad general difusa (asociada a una alta densidad de receptores epiteliales, y propia de la mayo ría de los animales) a favor de una sensibilidad discreta, localizada en puntos muy concretos del tegumento donde se interrumpe localmente la continuidad del exo esqueleto. Estos puntos pueden ser poros microscópicos, adecuados para el paso de estímulos químicos (determinadas moléculas con información olfativa). Lo habi tual, sin embargo, es que el tegumento se modifique para formar una sensila, recep tor sensorial típico de los artrópodos. Las sensilas constan de un derivado cuticular, por lo común un “pelo”unido al exoesqueleto circundante mediante una membra na articular que permite su movimiento, y un derivado hipodérmico, constituido por una o más células sensoriales subyacentes (figura 14.la). La dotación sensorial artro podiana incluye además, como es propio de los animales de vida activa, un con junto de receptores especializados anteriores (ojos, antenas, etc.) que pueden alcan zar gran complejidad y eficacia (ojos compuestos).
F ig u r
a
14.2. Estructura de un segmento artropodiano generalizado. Basado en Barnes (1984).
d) Intercambio de gases. La función respiratoria exige superficies delgadas, permea
bles y húmedas, requisitos incompatibles con la posesión de un exoesqueleto. Como consecuencia, falta la respiración tegumentaria, salvo en algunos artrópodos muy pequeños y escasamente esclerotizados, y se desarrollan órganos respiratorios espe cializados (figura 14.3). Las soluciones más originales aparecen en los artrópodos terrestres (sistemas traqueales, pulmon es en libro), que desarrollan superficies de intercambio gaseoso muy extensas y permeables, formadas a partir de profun das invaginaciones tegumentarias libres de cutícula, que se comunican con el exte rior mediante aberturas regulables (estigmas).
14.3. Sistemas respiratorios de los artrópodos, a) Circulación del agua por las branquias de tres especies de decápodos, mostrando, de arriba a abajo, una reducción progresiva de las vías de entra da a la cámara branquial, b) Pulmones en libro de una araña, c) Esquema del sistema traqueal de un insecto. Basado en Barnes (1984), Meglitsch (1972) y Remane y cois. (1980). F ig u r a
14.4. Cefalizació n y tagm atizació n
Uno de los resultados de la artropodización es la adquisición de un movimiento suma mente eficaz que, obviamente, necesita la mejora simultánea de las respuestas nerviosas y de los órganos de los sentidos, es decir, un fuerte incremento de la cefalización. Estas exi gencias se traducen en un aumento de la capacidad del sistema nervioso central de integrar la información sensorial recibida y de coordinar las respuestas motoras. Para esta función se desarrolla una concentración nerviosa anterior muy voluminosa y compleja protegida por una resistente caja exoesquelética, es decir, un auténtico cerebro. Al mismo tiempo, tie ne lugar un perfeccionamiento de los órganos de los sentidos, en especial de los fotorreceptores y de los órganos del equilibrio. Esta mejora de los sistemas nervioso y sensorial capacita a los artrópodos para comunicarse con un variado espectro de canales sensoriales y para reaccionar con respuestas muy precisas, proporcionando las bases de su variada gama de comportamientos, incluidas las elaboradas pautas de conducta de los insectos socia les (capítulo 17).
En todos los artrópodos los segmentos se agrupan para formar unidades funcionales deno minadas tagmas, un proceso que recibe el nombre de tagmatización. La tagmatización per mite un elevado nivel de eficacia operativa, incompatible con un modelo metamérico sim ple debido a su nula especialización, por lo que puede considerarse como un resultado de las fuertes presiones selectivas asociadas a la artropodización. El número, estructura y fun cionalidad de los tagmas varía entre los grandes grupos de artrópodos (figura 14.4), aunque en general se interpreta que son las funciones de alimentación y locomoción, íntimamente asociadas a los apéndices, las que han dirigido el proceso. Todos los artrópodos tienen al menos un tagma anterior, la cabeza, donde los apéndices se modifican al servicio de la ali mentación y de la percepción sensorial; la mayoría tienen un segundo tagma marchador y muchos un tercer tagma posterior encargado principalmente de funciones reproductivas.
Figura 14.4. Tagmatización en artrópodos, a) Quelicerado. b) Crustáceo, c) Miriápodo. d) Insecto. Basado en Remane y cois. (1980).
14.5. Polifilia. Grupos menores afines a los artróp odo s
Hasta aquí se ha presentado de forma implícita a los artrópodos como una rama monofilética, resultado de la superposición de una funda esquelética a un modelo anelidiano pri mitivo o afín a los anélidos. La gran homogeneidad de los artrópodos, no sólo estructural (rasgos derivados de la artropodización), sino también histológica (todos los músculos estria dos) y bioquímica (composición de la cutícula, hormonas que controlan la muda), aporta sólidos argumentos a favor del origen monofilético de los mismos. Sin embargo, es igual mente evidente que la artropodización es en gran medida un proceso evolutivo obligado, es decir, la mayoría de las soluciones a los problemas derivados del desarrollo del exoes queleto son únicas e inevitables; por tanto, el potencial de evolución convergente del pro ceso de artropodización es formidable. La coincidencia en el material cuticular apoya más
que dificulta la hipótesis polifilética, ya que tanto la quitina como las proteínas son las secre ciones epidérmicas más comunes en muchos invertebrados; incluso algunos detalles microestructurales del exoesqueleto, considerados exclusivos de la cutícula artropodiana, están siendo identificados en las cutículas quitinosas de algunos otros invertebrados. Aparte del argumento general de la fuerte presión de convergencia evolutiva, la polifilia cuenta actualmente con potentes argumentos que han debilitado mucho la posición monofilética. Aunque no se pueden desarrollar aquí, resulta indicado señalar que uno de ellos tiene que ver con las características de tres pequeños tipos de organización animal (pentástómidos, tardígrados y onicóforos; figura 14.5), considerados clásicamente como muy próximos entre sí y a los artrópodos.
Aspecto externo de un onicóforo (Macroperipatus). b) Dos tardígrados (Echiniscoides) trepando por el filamento de un alga, c) Aspecto externo de un pentastómido (Armillifer). Basado en Barnes (1984) y Remane y cois. (1980). F ig u r
a
14.5. a)
Los tres grupos comparten la posesión de una cutícula, quitinosa salvo en los tardígra dos, que se acompaña siempre de un complejo de rasgos anelidianos y artropodianos de muy difícil interpretación en el contexto de una potencial proximidad filogenética a los artrópodos. Los onicóforos (peripatos), representados por unas 70 especies de animales vermiformes terrestres restringidos al subsuelo y la hojarasca de los bosques ecuatoriales, han sido considerados durante mucho tiempo como un estado evolutivo intermedio entre
los anélidos y artrópodos gracias a su “equilibrada” mezcla de rasgos de estos dos grupos; los artrópodos con los que más se los ha relacionado, y con los que de hecho guardan mayor parentesco, son los miriápodos y los insectos (capítulo 17), con los que comparten la pose sión de un sistema respiratorio traqueal. Los tardígrados (unas 450 especies de “osos de agua”, la mayoría dulciacuícolas), con caracteres típicamente pseudocelomados, como la constancia en el número de células de la epidermis, el tubo digestivo y los músculos, y los pentastómidos (unas 50 especies), un grupo de difícil interpretación debido a su modo de vida parásita, han dado pábulo a una abundante y frecuentemente estéril controversia sobre sus presuntas relaciones con los artrópodos. Independientemente del curso de la discusión sobre su origen, está claro que los artró podos constituyen un grupo que se puede tratar unitariamente por razones estructurales y funcionales. Tampoco cabe duda de que esa organización tan sorprendentemente homo génea, impuesta por la cutícula, ha sido la responsable del éxito de los artrópodos; su núme ro de especies, cerca del millón, aproximadamente un 80% de todas las especies animales conocidas, es una medida objetiva de dicho éxito, pero también un indicador de que el modelo artropodiano es mucho más variado y flexible de lo que cabe deducir del concep to de artropodización. Dicha variedad se abordará en los tres próximos capítulos, dedica dos a los tres grandes grupos (filos o subfilos) de artrópodos actuales: crustáceos, quelicerados y unirrámeos.
A rtrópodos ac u átic o s crustáceos
15
Aunque las propiedades del exoesqueleto y el proceso de artropodización apa rejado aparecieron y se desarrollaron en el medio marino, los ensayos evolutivos que llevaron a los artrópodo s a colonizar los ambientes terrestres tuvieron lugar precoz mente (capítulo 6). Ya desde los tiempos paleozoicos, la mayoría de los artrópodos eran animales terrestres, con excepción de los trilobites (los artrópodo s más primiti vos que se conocen, todos marinos y fósiles), que experimentaron una notable radia ción adaptativa durante el Paleozoico. Esta situación se mantiene en la actualidad, ya que más de un 95% de los artrópodos conocidos son formas terrestres incluidas en dos grandes grupos: los quelicerados (arañas y escorpiones; capítulo 16) y los unirrámeos (insectos, ciempiés y milpiés; capítulo 17). El resto incluye cerca de 40.000 especies de crustáceos, la mayoría marinas, que constituyen, después de los trilo bites paleozoicos, la segunda gran oleada de artrópodos acuáticos. En la actuali dad, los crustáceos pueden considerarse, por tanto, como los artrópodos acuáticos por excelencia y, todavía en mayor medida, como los artrópodos marinos, pues repre sentan el 97% de los mismos. Aunque el mar es el territorio típico de los crustáceos, estos artrópodos se han diversificado también en las aguas dulces, donde una representación del grupo no despreciable (13% de las especies) ha radiado hasta ocupar todos los ambientes, de forma similar a como lo ha hecho en el medio marino. Existen incluso algunos gru pos de crustáceos terrestres (3% de las especies), aunque apenas presentan adap taciones para vivir fuera del agua, de modo que su distribución y forma de vida están muy restringidos.
15.1. Organización corp oral de los cru stáceos
La estructura y dimensiones de los crustáceos son tan variados como sus modos de vida. Las formas más conocidas son las grandes langostas y cangrejos decápodos, sin duda los artrópodos más grandes (desde 20-30 cm hasta 3 m de envergadura en el cangrejo araña japonés), que en el medio marino se desenvuelven sin las graves restricciones de tamaño que el exoesqueleto impone en tierra. Existen, sin embargo, infinidad de tamaños, inclu
yendo la miríada de pequeñas especies, muchas inferiores a 1 mm, que en densidades asom brosas forman parte del plancton marino y dulciacuícola (apartado 15.3). La arquitectura corporal de los crustáceos destaca por su enorme diversidad estructural, que se ha interpretado como clave para explicar su ubicuidad y abundancia en los medios acuáticos. Tan sólo la cabeza presenta una estructura muy uniforme, común a todo el grupo, caracterizada por llevar cinco pares de apéndices (figura 15.1): dos pares de antenas (anténulas y antenas), que es un rasgo diagnóstico del grupo, mandíbulas y primeras y segundas maxilas. La morfología del tronco es, en cambio, muy heterogénea; en las formas primitivas está formado por una sucesión de metámeros similares, bien definidos, que en la mayoría de los crustáceos se han especializado regionalmente hasta diferenciar dos tagmas postcefálicos, un tórax y un abdomen, en los que el número de segmentos y tipos y funciones apendiculares varían notablemente entre grupos, si bien el tórax asume siempre funciones loco motoras. Los metámeros torácicos de muchos crustáceos están recubiertos por un caparazón esquelético dorsal que se continúa con el escudo cefálico, formando una región anterior deno minada cefalotórax. Este caparazón puede crecer y colgar hacia los lados, delimitando un par de cámaras laterales donde se alojan las branquias en los modernos crustáceos decápodos, o envolver completamente el cuerpo. Los apéndices de los crustáceos son birrámeos, es decir, formados por una pieza basal que se bifurca en dos ramas; aunque este plan estructu ral se puede perder secundariamente, por procesos de especialización, se mantiene en la mayoría de los apéndices, asumiendo frecuentemente cada rama funciones distintas (loco moción, respiración). En general, ha habido una marcada tendencia evolutiva hacia la
F ig u r a
15.1. Organización ideal de un malacostráceo. Basado en Hickman y cois. (1986).
reducción y especialización de los apéndices, que pueden ejecutar funciones tan distintas como marchar, nadar, excavar, asir, manipular y filtrar el alimento, incubar huevos, copular y respirar. La respiración es branquial, salvo en especies muy pequeñas y poco esclerotizadas, en las que la respiración tegumentaria es suficiente para satisfacer las escasas deman das de oxígeno; las branquias se asocian y desarrollan a partir de los apéndices, aunque su número, origen y morfología varían enormemente. En suma, la plasticidad morfológica y funcional de los apéndices es excepcional, más si cabe que en el resto de los artrópodos, y ha contribuido de forma decisiva al éxito evolutivo del grupo. La mayoría de los crustáceos tienen sexos separados. Una excepción notable la constitu yen los percebes (cirrípedos; figura 15.2b), crustáceos sésiles, hermafroditas, apenas cefalizados y protegidos por un caparazón de fuertes placas calcáreas, que viven filtrando alimen to, complejo de características habitualmente asociado a la vida sésil (capítulo 3). La fecundación, en general interna, se realiza con el concurso de una serie de apéndices abdominales del macho modificados para tal fin. La mayoría de los crustáceos incuban los huevos; en algunos casos los transportan con la ayuda de apéndices especializados de las hembras, pero algu nos grupos (apartado 15.2) los retienen dentro del cuerpo en cámaras de incubación, de don de saldrán jóvenes perfectamente desarrollados. Salvo en estos casos, el desarrollo es indi recto, con una metamorfosis sumamente compleja que se inicia con la eclosión de una larva planctónica nadadora denominada nauplius, caracterizada por la posesión de los tres pri meros pares de apéndices y de un único ojo en situación mediana.
15.2. Representantes de varios grupos de crustáceos, a) Copépodo (Cyclops). b) Cirrípedo (Lepas), c) Eufausiáceo (Paramysis). d) Anfípodo (Gammarus). e) Isópodo (Oniscus). f) y g) Decápo dos: un macruro (bogavante, Nephrops) y un braquiuro (cangrejo de mar, Carcinus). Basado en Remane y cois. (1980). F ig u r a
15.2. Sistemática
Ya se ha comentado que la característica más notable de los crustáceos es su extraordinaria plasticidad morfológica, con una gran variedad de tamaños, adaptaciones y arquitecturas corpo rales que se traducen en un igualmente sorprendente número de modos de vida; éstos incluyen especies bentónicas, epibentónicas, nectónicas y pelágicas que explotan toda la gama de posi bilidades entre la filtración y la depredación activa, a las que se añaden algunas formas con una adaptación incipiente a la vida terrestre y un elevado número de especies parásitas y carroñeras. Esta diversidad se refleja en una sistemática compleja, con 10 clases y 45 órdenes des critos, que se repasa sumariamente en el cuadro adjunto con el fin de exponer de manera ordenada la variedad estructural y de formas de vida de los crustáceos (cuadro 15.1); se comentan además algunos órdenes con rasgos muy peculiares o que destacan por su abun dancia o interés económico. En el último apartado se desarrollan algunos aspectos aplica dos que guardan relación inmediata o indirecta con los intereses humanos.
CUADRO 15.1. Principales rasgos biológicos de las diez clases de crustáceos reconocidas en la actualidad y de sus órdenes más destacados CLASE
RASGOS BIOLÓGICOS
Cefalocáridos
Organización metamérica primitiva, con las segundas maxilas idénticas a los apéndices torácicos. Ciegos y hermafroditas. Formas detritívoras y ben tónicas de aguas marinas profundas.
Remipedios
Tagmatización simple, con cabeza y un tronco largo que lleva un par de apéndices en cada segmento (aspecto similar a un ciempiés). Viven en cue vas marinas.
Mistacocáridos
Largos apéndices cefálicos usados para la locomoción; los del tronco muy reducidos. Diminutos, forman parte de la fauna marina intersticial.
Branquiópodos
Apéndices torácicos aplanados y foliares que forman los principales órganos respiratorios. Algunos nadan con los apéndices cefálicos (antenas y anténulas). El caparazón, muy variable en forma y tamaño, puede faltar, proteger todo el cuer po y desarrollar una bolsa incubadora (pulgas de agua), e incluso tener una estruc tura bivalva semejante a la de los moluscos pelecípodos. Crustáceos pequeños que han radiado sobre todo en el plancton de las aguas continentales, tanto dul ces como salinas. Se alimentan filtrando el agua con sus apéndices.
Ostrácodos
Más de 2.000 especies. Caparazón bivalvo que cubre todo el cuerpo, pero que se muda periódicamente, contrariamente al de algunos branquió podos. Nadan y se alimentan con los apéndices torácicos. Componentes destacados del plancton marino y de agua dulce.
Tantulocáridos
Ectoparásitos de crustáceos marinos de aguas profundas. Adultos muy modificados, con una cabeza vestigial sin ojos y ausencia total de apéndices, excepto en los machos. Larvas también muy modificadas, hasta el extremo de que su inclusión entre los crustáceos es motivo de controversia.
Branquiuros
Ectoparásitos de peces (piojos de los peces). Caparazón ancho en for ma de escudo y segundas maxilas modificadas como ventosas que utilizan para fijarse a sus huéspedes.
Cirrípedos
Especies por lo general muy modificadas como filtradores bentónicos y sésiles (figura 15.2b), o como parásitos. • Orden Torácicos: Grupo filtrador (percebes y bellotas de mar) de crus táceos marinos, muchos intermareales y coloniales, que han desarrollado un caparazón protector de placas calcáreas (contra ios depredadores, la acción mecánica de las olas y la desecación en marea baja). Acéfalos y hermafroditas como adaptación a vida sésil. Apéndices copulatorios extra ordinariamente largos para alcanzar a otros miembros de la colonia. Trans formación de los apéndices nadadores larvarios en cirros filtradores. • Orden Rizocéfalos: Endoparásitos de cangrejos marinos. El ejemplo típico es Sacculina. La larva hembra se fija al abdomen del huésped, inyec tando células en su hemocele que forman una red absorbente rematada externamente por un saco que contiene los huevos del parásito. Las lar vas macho se fijan al saco y fecundan los huevos. La puesta del parási to es tratada por el huésped como propia, protegiéndola, ventilándola y desarrollando en su momento un comportamiento de freza típico. Esto requiere que el huésped sea una hembra, de modo que cuando la larva infecta un macho lo castra y lo induce a desarrollar morfología y com portamiento de hembra.
Copépodos
Más de 8.000 especies. Forman parte muy destacada del plancton marino y, en menor medida, dulciacuícola. Existen numerosas formas bentónicas inters ticiales. Unas 2.000 especies son parásitos muy especializados que infectan a una gran variedad de animales (desde esponjas hasta ballenas). Las formas de vida libre carecen de caparazón y conservan en estado adulto el ojo nauplio (figura 15.2a). Muchas desarrollan sacos incubadores laterales.
Malacostráceos
El grupo más próspero y diversificado, con unas 23.000 especies des critas clasificadas en 16 órdenes. Tagmatización muy constante (figura 15.1): cabeza con cinco segmentos, tórax con ocho y abdomen con seis, cada uno de ellos provisto originalmente de apéndices, con función marchadora en los torácicos (pereiópodos) y nadadora en los abdominales (pleópodos). Alta diversidad morfológica basada en la incorporación a la cabeza de un núme ro variable de segmentos torácicos que forman un cefalotórax, en la forma ción de maxilípedos por los apéndices torácicos anteriores, y en la presen cia o no de un caparazón de extensión variable.
• Orden Isópodos: Incluye representantes marinos, de agua dulce, y las cochinillas de la humedad (figura 15.2e), los crustáceos que más eficaz mente han conquistado el medio terrestre. Cuerpo aplanado dorsoventralmente, con la capacidad de arrollarse en algunos grupos. Las prime ras patas torácicas forman maxilípedos, y el resto son semejantes entre sí y a los apéndices abdominales, que llevan las branquias. Carecen de caparazón. • Orden A nfíp odos: Comparten con los Isópodos la falta de caparazón, los ojos compuestos y la presencia de un par de maxilípedos, pero están comprimidos lateralmente (figura 15.2d) y sus branquias son torácicas. Las patas torácicas y abdominales se diferencian morfológicamente y se agrupan para desempeñar distintas funciones (saltar, nadar, etc.). Formas marinas y dulciacuícolas y algunas terrestres (pulgas de playa). • Orden Eufausiáceos: Pequeños "camarones” con las branquias situa das fuera de un caparazón cefalotorácico (figura 15.2c). Poco diversifi cado, pero incluye especies extraordinariamente abundantes en el planc ton marino (apartado 15.3). • Orden Decápodos: Cangrejos, camarones, langostas y cangrejos ermi taños. Tres pares de maxilípedos y cinco pares de patas marchadoras, el primero modificado para formar unas pinzas. El caparazón recubre todos los segmentos torácicos formando un cefalotórax típico (figura 15.1) con un par de cámaras laterales que protegen las branquias torácicas. Ten dencia evolutiva a la reducción del abdomen que culmina en los cangre jos típicos, en los que el abdomen se dobla por debajo del cefalotórax (figura 15.2f y g). Cerca de 10.000 especies muy importantes ecológica y económicamente (apartado 15.3).
15.3. Imp ortan cia en los ecos istem as marinos: el plancton. A s p ec to s ap lic ad o s
Muchos crustáceos forman parte del plancton marino y dulciacuicola, ocupando una posición básica en las cadenas alimentarias acuáticas. Los crustáceos planctónicos, en gene ral de pequeño tamaño y extraordinariamente abundantes, poseen largas series apendiculares adaptadas a la filtración de organismos microscópicos (protozoos, bacterias y sobre todo algas unicelulares) y de detritos orgánicos, de forma que ocupan el nivel de consu midores primarios en las comunidades acuáticas, especialmente en las marinas. Los copé podos, los eufausiáceos y ciertos decápodos (gambas y camarones) destacan a este res pecto; algunas investigaciones efectuadas en distintas latitudes del oceáno Pacífico han demostrado que estos crustáceos representan entre un 30 y un 70% de los organismos sus pendidos en la columna de agua que se extiende desde la superficie del mar hasta 1.600 metros de profundidad. Entre los copépodos, las especies del género Calcmus son los orga nismos más numerosos y con más biomasa en muchas localidades marinas (base de las pesquerías de Clupea barengus, el arenque); en un banco de Calanus finm archicus loca-
lizaclo en el Mar del Norte se contaron 100.000 individuos por ni2en un área de 4.000 km2. Sin embargo, estas densidades pueden ser superadas por los eufausiáceos, pequeño gru po de crustáceos pelágicos parecidos a camarones; muchos eufausiáceos viven en grandes bancos formando el denominado “krill”, que constituye el alimento principal de muchos peces, aves y mamíferos marinos, incluyendo las ballenas; los bancos de Euphausia superba, de la Antártida, pueden alcanzar densidades de 63-000 individuos por m3. La crisis de las pesquerías de cetáceos ha provocado el interés de la industria pesquera por el krill, y en particular por esta especie, de la que se extraen subproductos (principalmente proteí nas) que se utilizan para enriquecer otros alimentos. Entre los crustáceos planctónicos de aguas continentales, destacan algunos branquiópodos, como las especies del género Artemia, capaces de resistir condiciones extremas de salinidad, por lo que son muy importan tes como alimento en cultivos marinos; constituyen además el alimento de los flamencos y otros animales que explotan lagunas salinas. Los decápodos son un grupo con importancia propia gracias a sus cerca de 10.000 espe cies, muchas de ellas de interés económico como alimento que se pesca o se cultiva. Esta importancia ha llevado a desarrollar cultivos de estas especies, sobre todo de gambas y camarones (600.000 toneladas producidas en todo el mundo en 1990), pero también de can grejos de mar y de río. Para los cultivos se utilizan unas pocas especies de crecimiento rápi do y amplia tolerancia a las características del agua.
A rtrópodos terres tres : quelicerados
Los quelicerados fueron los primeros animales que ocuparon con éxito los ambientes terrestres, anticipándose por tanto a los miriápodos e insectos, los artrópo dos terrestres por antonomasia. A diferencia de éstos, cuyo origen y posterior evo lución se produjo enteramente en el medio terrestre (capítulo 17), los primeros que licerados (los euriptéridos) eran formas de gran tamaño que se arrastraban sobre el fondo de los mares paleozoicos. La conquista de la tierra firme ocurrió sin embar go en fases muy tempranas de la evolución del grupo, dando origen a una larga historia de adaptación al medio terrestre cuyo éxito se refleja en una amplia gama de soluciones estructurales y funcionales a los problemas planteados por este ambiente. En la actualidad, las cuatro especies de la clase merostomados (las “cacerolas de las Molucas”; figura 16.1) testimonian el origen marino del grupo, pero el resto de las formas vivientes son terrestres, salvo algunas adaptadas secun dariamente al medio acuático; las casi mil especies descritas de la clase picnogónidos (arañas de mar; figura 16.1), extraños animales con una alta relación super ficie/volumen, tienen una posición incierta con respecto al resto de los quelicerados (capítulo 6). Todas las formas terrestres, que incluyen el 98% de las 71.000 espe cies de quelicerados conocidas, pertenecen a una tercera clase, la de los arácni dos, en la que se centrará la descripción del grupo.
16.1. Arácnidos
Los quelicerados terrestres (clase arácnidos) constituyen un grupo muy diversificado (se reconocen 13 órdenes y casi 70.000 especies) que incluye formas tan conocidas como las arañas, escorpiones, ácaros y opiliones (figura l6.2a-d). Su estructura corporal recuerda a la de muchos crustáceos, con una región anterior denominada prosoma, recubierta nor malmente por un escudo exoesquelético dorsal (análogo al cefalotórax de los crustáceos), y otra posterior denominada opistosoma (equivalente al abdomen). El prosoma lleva seis pares de apéndices; los dos primeros son los quelíceros, cefálicos y preorales, con fun ciones alimentarias, y los pedipalpos, ubicados en el segmento que lleva la boca, con fun ciones sensoriales, alimentarias (captura y manipulación del alimento) y en determinados
F ig u r
a
16.1. Quelicerados marinos. Izquierda: merostomado. Derecha: picnogónido. Basado en Remane y cois. (1980).
casos también reproductoras. Quelíceros y pedipalpos son exclusivos de los quelicerados, a lo que hay que añadir la ausencia de antenas, apéndices cefálicos presentes en todos los demás artrópodos, y el escaso o nulo desarrollo de la región cerebral que las inerva. Los cua tro pares de apéndices posteriores son marchadores. El opistosoma no lleva, en principio, apéndices, pero en grupos primitivos, como los escorpiones, se subdivide en un preabdomen grueso y un postabdomen largo y delgado con aspecto externo claramente metamérico que falta en las formas más modernas (arañas) y/o especializadas (ácaros). La epicutícula de los arácnidos está revestida de una capa cérea, impermeable, que representa una primera adaptación a la sequedad de los ambientes terrestres. A esto hay que añadir un sistema ori ginal del grupo que permite respirar el oxígeno del aire, los pulmones en libro (apartado 14.3; figura 14.3b), formados por láminas paralelas de epitelio respiratorio alojadas en cáma ras revestidas de cutícula; los pulmones en libro permiten realizar el intercambio gaseoso a la vez que minimizan las pérdidas de agua. Finalmente, se desarrolla un complejo compor tamiento que posibilita la fecundación interna en el medio terrestre pese a los problemas planteados por la ausencia de órganos copuladores (apartado 16.2). La medida de la eficacia de este plan de organización se refleja no sólo en un elevado número de especies, sino también en la diversidad de ambientes que ocupan y en su abun dancia (más de dos millones de arañas en una hectárea de pradera en latitudes templadas) tras un largo período evolutivo de competencia con los insectos, sin duda el modelo artropodiano mejor adaptado al medio terrestre. Los arácnidos presentan tamaños muy varia bles, desde las dimensiones casi microscópicas de muchos ácaros a los 18 cm de longitud
pedipalpos
opistosoma
pulmón en libro
quelíceros primer par de apéndices locomotores
prosoma
cuarto par de apéndices locomotores
16.2. Representantes típicos de quelicerados terrestres: a) Araña, b) Escorpión, c) Opilión. d) Acaro, e) Organización de una araña hembra (Araneus) en vista ventral. Basado en Meglitsch (1972) y Remane y cois. (1980). F ig u r a
de algunos escorpiones tropicales y los 9 cm, excluyendo las patas, de las grandes arañas migalomorfas tropicales. Esta variedad de tamaños se corresponde con una notable diver sidad de formas de vida y espectros alimenticios. Dos órdenes de dieta exclusivamente car nívora, los escorpiones (800 especies) y las arañas (35.000 especies), presentan conductas de captura y procesos digestivos muy peculiares. La digestión se caracteriza por un vertido de las enzimas al exterior, de modo que la presa es digerida, con frecuencia todavía viva, mientras es sujetada por los quelíceros y los pedipalpos; el veneno transmitido por la uña terminal de los escorpiones y por los quelíceros de las arañas tiene la misión de inmovili zar a las presas para facilitar este proceso. La digestión externa acaba con la succión por una potente bomba faríngea de una papilla semidigerida. La dieta es, en cambio, más varia da en otros arácnidos, como los opiliones (3-200 especies), familiares “arañas” de largas patas y pequeño cuerpo esférico, con cierta tendencia a alimentarse de carroña, y los ácaros (25.000 especies). Estos últimos son los quelicerados más importantes desde un punto de vista económico-sanitario (salud humana, veterinaria, fitopatología), y presentan una extraordinaria diversificación trófica que va desde las dietas hematófagas y “tegumentarias” de las especies parásitas de vertebrados (garrapatas, aradores de la sarna) a las variadísimas dietas carnívoras y fitófagas (hojarasca, madera muerta, esporas, polen, tejidos vegetales vivos) de la miríada de minúsculas especies que habitan en altísimas densidades en todos los microhábitats terrestres y acuáticos, principalmente los horizontes edáficos, donde con tribuyen de forma sustancial a la formación y fertilidad de los suelos. 16.2. Com portamiento reproductor
En animales acuáticos la forma habitual de fecundación es externa, ya que los gametos no corren riesgos de desecación. La dispersión de las células sexuales implica sin embargo una baja probabilidad de encuentro entre óvulos y espermatozoides. Como consecuencia, la fecundación externa exige un gasto enorme en la producción de células sexuales, con el fin de garantizar que se produzca un número mínimo de fecundaciones. La solución más eficaz es el desarrollo de aparatos copuladores, como los formados por los crustáceos decá podos mediante la modificación de los primeros apéndices abdominales. Por ello, muchos animales acuáticos modernos han desarrollado mecanismos de fecundación interna para aumentar el rendimiento de la inversión reproductiva. Este tipo de fecundación es obliga do en los ambientes terrestres, donde la expulsión directa de los gametos al exterior supon dría su rápida desecación. Uno de los rasgos más destacables de los quelicerados, sin duda relacionado con su con dición terrestre y la ausencia de apéndices abdominales, es la producción de espermatóforos y/o la posesión de una compleja conducta de cortejo sexual mediante la cual se garan tiza que el esperma, adecuadamente protegido del ambiente exterior, sea transferido a las hembras. El espermatóforo, una suerte de envase impermeable que protege los esperma tozoides, es típico de los escorpiones, cuyos machos fijan al suelo uno de estos envases que luego introducirán indirectamente en el orificio genital de la hembra cortejada, tras una lar ga danza nupcial. El cortejo exige un reconocimiento intraespecífico prerreproductivo que en los arácnidos, animales carnívoros y muy agresivos, cobra especial significado, ya que cualquier error podría derivar en la depredación de uno de los dos individuos. La duración
y complejidad del cortejo guarda probablemente mucha relación con esta necesidad de una segura identificación recíproca, que debe ser anterior al estrecho contacto de ambos sexos para la transferencia del esperma. En los escorpiones el cortejo se desarrolla con los dos miembros de la pareja agarrados por sus pedipalpos, lo que implica un control mutuo de las principales armas de ataque de estos animales. En las arañas hay toda una gradación evolutiva en las pautas de reconocimiento, des de aquellas que se basan en señales táctiles, con contacto físico entre los individuos y alto riesgo de depredación, hasta las basadas en señales químicas (feromonas) y visuales. Estas últimas, las más evolucionadas, implican la aparición de diseños cromáticos en las patas y el cuerpo y de elaboradas secuencias de señales, emitidas a distancia, previas a la trans ferencia del esperma. Esta transferencia se produce con el concurso de un sofisticado com portamiento donde entra en juego la capacidad de todas las arañas de producir seda (apar tado 1 6 .3 ), junto con la modificación de los pedipalpos de los machos para ser utilizados como aparatos copuladores. Antes de la “cópula”los machos tejen una pequeña tela espermática sobre la que eyaculan, para llenar a continuación de esperma sendos reservorios situados en los artejos terminales de los pedipalpos. Cada pedipalpo copula con uno de los dos orificios genitales de la hembra, inyectando el esperma mediante una acción de émbolo. 16.3. Glándu las de la seda. Cons trucc ión d e telas
Todas las arañas poseen varios pares de glándulas que producen seda de naturaleza proteínica de al menos dos tipos, seca y adhesiva, que sale al exterior en forma de hilo a través de unas estructuras abdominales, las hileras. La seda es utilizada para numerosas funciones, como la elaboración de telas espermáticas, de capullos de puesta donde acon tece el desarrollo directo (no hay metamorfosis en los quelicerados), de nidos para vivir o invernar, de hilos especiales que arrastran a las jóvenes arañas en su fase de dispersión (aerostación), y para la construcción de sofisticadas telas de captura (telarañas) en las ara ñas tejedoras. El origen evolutivo de las telas de captura pudo ser el “hilo de seguridad”que todas las arañas van soltando al desplazarse. Este hilo está formado por tramos de seda seca que la araña fija regularmente al sustrato con hilo adhesivo, lo que explica que una araña nunca se caiga, ya que queda sujeta por esta especie de cuerda de seguridad de escalador en el punto desde el cual resbala. La araña primitiva debía de cazar al acecho desde nidos subterráneos tapizados con seda, tal como lo hacen numerosas especies en la actualidad (figura 16.3). La red de hilos radia les situada alrededor del nido pudo ser la primera tela de captura al interferir el paso de pre sas potenciales que al tropezar provocaran la transmisión de vibraciones desde la red exter na al forro del nido, donde la araña estaría esperando al acecho. A partir de esta situación primitiva evolucionó una gran variedad de telas de captura que culminaron en las sofisti cadas redes espaciales de las arañas modernas, formadas por una espiral pegajosa apoya da en un bastidor de hilos radiales que a su vez se apoyan en unos pocos hilos perimétricos (el marco) fijados al sustrato. Estas redes son un magnífico ejemplo de “ingeniería biológica”, pues cubren un área máxima con el mínimo material posible. Ara neu s dia d ematus, una conocida especie, construye su tela en veinte minutos siguiendo un patrón de
conducta innato por el que teje de 10 a 30 m de hilo de seda trabándolo en 1.500 puntos; la mayoría de la seda y el tiempo de construcción se emplean en la espiral de captura.
16.3. Tipos más comunes de telarañas dispuestos según su orden probable de aparición evolu tiva, desde los más primitivos (arriba) a los más recientes (abajo). Basado en Barnes (1984).
F ig u r a
La telaraña es primariamente una trampa, principalmente para insectos voladores; retie ne los insectos que tropiezan e informa a la araña sobre la localización, tamaño y compor tamiento de la presa a través de señales vibratorias de notable complejidad. La gran diver sidad de presas potenciales se refleja en la variedad de diseños de las telarañas (tamaño, altura sobre el suelo, distancia entre espirales sucesivas, etc.). Algunas familias de arañas tejedoras, que han desarrollado un cierto grado de organización social, cooperan en la cons trucción de telarañas para la captura comunitaria de presas, anticipando así la evolución de comportamientos sociales muy evolucionados que, dentro de los artrópodos, tendrán su expresión máxima en los insectos (capítulo 17).
Artrópodos terr es tr es unirrámeos
17
Los miriápodos y los insectos son los artrópodos terrestres modernos. A diferen cia de los quelicerados, son animales primariamente terrestres que aparecieron y evolucionaron fuera del agua (capítulo 6); los fósiles más antiguos encontrados eran formas semejantes a los ciempiés y milpiés actuales. Las pocas especies vivas adap tadas al medio acuático representan en todos los casos invasiones secundarias del agua, al igual que los insectos que presentan larvas dulciacuícolas, pues los insec tos primitivos no tienen larvas. Además de su origen, miriápodos e insectos com parten la arquitectura de sus apéndices, formados originalmente por una sola rama, por lo que se reúnen en un único grupo bajo la designación de unirrámeos. Otros rasgos compartidos son la posesión de un par de antenas y un par de mandíbulas, de un sistema respiratorio traqueal y de un aparato excretor localizado en unos divertículos intestinales denominados tubos de Malpighi. Los dos grupos de unirrámeos representan, sin embargo, a formas muy primitivas en cuanto a su adaptación al ambiente terrestre en un caso (miriápodos) y al modelo artropodiano más avanzado y que más éxito ha tenido en otro (insectos).
17.1. Miriápodos
El término miriápodo engloba un conjunto heterogéneo, de unas 9.000 especies de uni rrámeos, de tamaños muy variados, que los zoólogos distribuyen actualmente en cuatro grupos con categoría de clase. La mayoría pertenecen a las clases quilópodos y diplópodos, que incluyen, respectivamente, artrópodos tan conocidos como las escolopendras y ciempiés, de hábitos carnívoros, y los populares milpiés, de hábitos en general fitófagos (figura 17.1). Los miriápodos comparten ciertos rasgos estructurales que les confieren un notable parecido externo. La escasa tagmatización, definida por la cabeza y un largo tronco for mado por numerosos segmentos apendiculados, es el más notable. La disposición metamérica de los apéndices y de ciertos sistemas orgánicos (sistema nervioso, corazón) deno ta la organización primitiva del grupo frente a la mayoría de los artrópodos. También reflejan su condición primitiva la falta de órganos copuladores y la transferencia indirecta de esper
matozoides, por medio de espermatóforos. Otros caracteres comunes son la presencia de espiráculos traqueales de abertura no regulable, lo que representa una importante vía de pérdida de agua que viene a sumarse a la que se produce a través del exoesqueleto, caren te de epicutícula cérea. Esto explica la escasa adaptación al medio terrestre de los miriápodos y su necesidad de ambientes muy húmedos, que estos animales encuentran en hábi tats edáficos de latitudes tropicales y templadas, donde muestran una amplia repartición restringida no obstante por sus hábitos hipogeos o cavernícolas; la actividad, preferente mente nocturna, se interpreta también como una adaptación para disminuir la pérdida de agua.
a
F ig u r a
b
c
d
17.1. Representantes típicos de miriápodos. Quilópodos: a) Scolopendra. b) Lithobius. Diplópodos. c) Polydesmus. d) Julus. Basado en Remane y cois. (1980).
17.2. Insectos
Los insectos o hexápodos constituyen la clase zoológica más diversificada, con más de 850.000 especies descritas. Esta cifra es sin embargo un pálido reflejo del dominio real de estos artrópodos en los ecosistemas terrestres, ya que cálculos fiables basados en la tasa de descripción de nuevas especies y en la riqueza de las mismas en los bosques tro picales, con mucho los ambientes más ricos y menos estudiados, arrojan estimaciones que oscilan entre 5 y 30 millones de especies. Muchos insectos comunes cuentan además con poblaciones extraordinariamente abundantes, algunas de las cuales ocasionan los mayo res perjuicios producidos por animales a intereses humanos, mientras que otros han uti lizado la vía de la organización social para formar los “superorganismos”más eficaces que se conocen. Los insectos han explotado con igual éxito la vía del parasitismo (capítulo
10), hasta el punto de que al menos 50.000 especies muestran soluciones de vida parási ta muy variadas, restringidas, frecuentemente, a ciertas fases de sus ciclos vitales. Esta sor prendente diversidad de especies y formas de vida se manifiesta en una sistemática com pleja, en constante crecimiento, cuyos principales grupos se exponen sumariamente en el cuadro 17.1, en el que sólo se e xpon en los órdenes más conocidos o con m ayor interés apli cado (el número de órdenes reconocidos varía bastante según clasificaciones). Por razones de simplicidad se asume la categoría de subfilo para los unirrámeos y de clase para los inse c tos; las clasificaciones modernas reconocen a los unirrámeos como filo. CUADRO 17.1 Resumen sistemático de los insectos
— Subclase A p terig o to s . Insectos primitivos, carentes primariamente de alas y sin meta morfosis.
- Orden Colémbolos. Órgano saltador plegado bajo el abdomen. Abundantes en el suelo, con densidades de población enormes. Saprófitos. - Orden Tisanuros. Pececillos de plata. Tres largos cercos caudales. Frecuentes en habitáculos humanos. — Subclase Pterigotos. Insectos con alas, que pueden perderse secundariamente, y con metamorfosis sencilla o complicada. Los adultos no mudan. • Superorden E x o p t e r i g o t o s (hemimetábolos). Las alas se desarrollan externamente en la larva. Larvas con ojos compuestos. - Orden Odonatos. Libélulas y caballitos del diablo. Grandes, con dos pares de alas membranosas, largas y semejantes. Ninfas acuáticas (náyades) con labio proyectable y prensil (máscara). - Orden Ortópteros. Grillos, saltamontes, cucarachas, insectos palo, mantis. Primer par de alas de consistencia coriácea no aptas para el vuelo, segundo par membra nosas. Aparato bucal masticador. - Orden Dermápteros. Tijeretas. Cercos en forma de pinza. - Orden Isópteros. Termitas. Alas pequeñas y semejantes que se pierden al alcan zar la madurez sexual. Eusociales. - Órdenes Malófagos y A nopluros. Piojos mordedores y chupadores. Secundaria mente ápteros. Ectoparásitos de aves y mamíferos. - Orden Hemípteros (Heterópteros). Chinches, escorpiones de agua, zapateros. Alas anteriores con la porción basal coriácea y la distal membranosa (hemiélitros). Apa rato bucal picador-chupador. Muchos presentan glándulas odoríferas. Forman pla gas. - Orden Homópteros. Cigarras, pulgones. Alas similares (las anteriores algo engro sadas). Perjudiciales (forman plagas). Ciclos vitales complejos, con fases de partenogénesis facultativa.
• Superorden E n d o p t e r i g o t o s (holometábolos). Metamorfosis completa (larvas muy diferentes a los adultos). Las alas se desarrollan internamente. Larvas sin ojos com puestos. - Orden Coleópteros. Escarabajos. Aparato bucal mordedor-masticador que puede estar modificado (gorgojos). Alas anteriores engrosadas, duras y opacas (élitros). Alas posteriores membranosas plegadas bajo los élitros o ausentes. El orden más diversificado de animales. Numerosas especies plaga. - Orden Lepidópteros. Mariposas y polillas. Alas membranosas cubiertas de esca mas. Aparato bucal chupador enrollado en reposo (espiritrompa). Larvas con apara to bucal masticador, con falsas patas carnosas en el abdomen, y glándulas de la seda con las que tejen capullos para pasar la metamorfosis. Numerosas especies plaga. - Orden Dípteros. Moscas y mosquitos. Un par de alas membranosas, con el par pos terior reducido (balancines o halterios que actúan como órganos de equilibrio). - Orden Sifonápteros. Pulgas. Pequeñas, sin alas, con patas adaptadas al salto y cuerpo aplanado lateralmente. Ectoparásitos de aves y mamíferos. - Orden Himenópteros. Hormigas, abejas y avispas. Alas membranosas, estrechas, unidas en cada lado por medio de ganchos en el borde anterior del ala posterior. Incluye formas eusociales con determinación del sexo haplodiploide.
Los insectos son unirrámeos modernos. Todos los rasgos primitivos que caracterizan la organización de los miriápodos han desaparecido. Un avanzado proceso de tagmatización permite reconocer tres regiones corporales: cabeza, tórax y abdomen, con los apéndices locomotores restringidos a la segunda (figura 17.2). La constancia del medio interno se man tiene gracias a la presencia de una capa cérea epicuticular y a la posesión de un sistema tra queal avanzado, con aberturas regulables (figura 14.3). Salvo en grupos primitivos, la fecun dación se efectúa con el concurso de órganos copuladores. El corazón y la cadena nerviosa ventral no muestran la ortodoxia metamérica de los miriápodos, debido a un marcado pro ceso de acortamiento en el primer caso, y a un agrupamiento de pares de ganglios en el segundo. Por último, la mayoría de los insectos pueden volar, una facultad sin duda res ponsable de buena parte de su éxito. 17.3. Ap aratos alimentario s y radiación adaptativ a de los insecto s
La cabeza de los insectos (figura 17.2) es semejante a la de los miriápodos en muchos aspectos. La dotación sensorial básica consta de un par de ojos compuestos, acompañados de dos o tres ocelos, y de un p ar de antenas con capacidad para recibir estímulos táctiles y químicos; las antenas son además los órganos del equilibrio en todos los insectos vola dores, excepto en los dípteros (moscas y mosquitos). La cavidad oral está limitada ante riormente por el labro, y ventral y lateralmente por tres pares de apéndices: las mandí bulas, las primeras maxilas y unas segundas maxilas que se fusionan para formar una pieza impar, el labio, que limita la cavidad oral por detrás (figura 17.2b). Este tipo de aparato
bucal, mordedor-masticador, es propio de la configuración primitiva de las piezas bucales, adaptada a una dieta omnívora-fitófaga, y se mantiene con pocas modificaciones en las lar vas y los adultos de todos los insectos que mastican los alimentos, ya sean fitófagos, adap tados a masticar una gran variedad de materias vegetales, ya sean depredadores, como las mantis. En los grupos más modernos, los apéndices bucales han experimentado una gran diversificación morfológica y ampliado el espectro de recursos tróficos disponibles a ali mentos líquidos (savia, sangre) y solubles (azúcares). Estos nuevos recursos se obtienen con el concurso de aparatos alimentarios muy especializados, clasificados habitualmente en suctores (mariposas), picadores-suctores (chinches, mosquitos) y lamedores (abejas), derivados todos ellos a partir de los apéndices originales.
teigo
labio
Figura 17.2. Morfología externa de insectos: a-d, saltamontes; e, grillo, a) Aspecto externo de un sal
tamontes. b) Vista frontal de la cabeza mostrando el aparato masticador. c) Pata saltadora mostrando los distintos artejos, d) Vista lateral de un segmento torácico (sin alas), e) Vista lateral del abdomen de un grillo. Basado en Chinery (1977) y Barnes (1984).
La radiación adaptativa de las estructuras alimentarias se vio muy favorecida por la apari ción y el desarrollo de las fanerógamas a lo largo del Terciario; en realidad, se desarrolló un
proceso de coevolución entre las plantas con flores y ciertos grupos de insectos (lepidópteros, himenópteros y, en menor medida, dípteros y coleópteros), impulsado por la prestación de ser vicios de polinización por parte de los insectos y de una recompensa alimentaria (néctar, polen) por parte de las plantas. Este proceso coevolutivo produjo una radiación explosiva de plantas e insectos (dos terceras partes de las fanerógamas son polinizadas por insectos) que ha sido, junto con el vuelo y la eficacia de la arquitectura hexápoda, responsable de la diversificación de los insectos; de hecho, los cuatro grupos citados son, con mucho, los más ricos en especies. 17.4. Las alas y el vuelo
Los tres primeros metámeros postcefálicos de los insectos se agrupan en un conjunto compacto con función locomotora, el tórax (figura 17.2d). Cada uno de estos tres segmen tos torácicos (protórax, mesotórax y metatórax) lleva un par de apéndices; el número total, seis, es responsable del nombre de hexápodos (seis patas) con que también se designa a los insectos. Los seis apéndices torácicos asumen las funciones locomotrices habituales en el medio terrestre (marcha: andar y correr), aunque en bastantes especies uno o más pares se modifican para ejecutar otras funciones, locomotrices (saltar, nadar) o de otro tipo (asir presas, excavar, adhesión a superficies lisas, producción de sonido, recolección del ali mento). La drástica reducción del número de apéndices marchadores con relación a los miriápodos mejora mucho la eficacia del movimiento en los insectos, pero es la aparición de las alas y la capacidad de volar lo que potencia al máximo el éxito del modelo biológi co hexápodo; el vuelo facilita la dispersión, el acceso a nuevas fuentes alimentarias y con diciones ambientales más favorables, los mecanismos de huida y los procesos reproducti vos. Aunque los insectos son originariamente ápteros, las alas son una adquisición muy antigua en la historia evolutiva del grupo, de manera que la mayoría de las formas ápteras actuales lo son secundariamente, como consecuencia de su adaptación a formas de vida muy especializadas, habitualmente parásitas (pulgas, piojos). Las alas son formaciones nuevas, totalmente independientes de las patas. Se trata de repliegues tegumentarios formados a partir de los escleritos dorsales (tergos; figura 17.2a y d) de los segmentos torácicos segundo y tercero; las láminas dorsal y ventral de cada replie gue se adosan internamente, por sus superficies epiteliales, dejando cavidades tubulares reforzadas por cutícula que constituyen la estructura de soporte del ala y producen la vena ción alar. Por las venas penetran lagunas sanguíneas y las tráqueas del tronco y discurren fibras nerviosas. El vuelo se produce mediante músculos de acción directa e indirecta (figu ra 17.3); los primeros, insertados en los escleritos troncales y en la base de las alas, se encar gan, salvo excepciones, de desplegar las alas y de situarlas en su posición de reposo. Es por tanto la musculatura indirecta, un conjunto antagónico de paquetes longitudinales y trans versales que se apoyan exclusivamente en los escleritos del tronco, la que produce el bati do de las alas deformando la sección del metámero correspondiente, que se hace alternati vamente más alto y estrecho (las alas bajan) y más bajo y ancho (las alas suben). El vuelo es más eficaz batiendo las alas de cada lado al mismo tiempo, por lo que existe una fuerte ten dencia a volar con un “único”par de alas; esto se consigue en muchos insectos mediante un sistema cuticular de enganche de las alas anterior y posterior de cada lado, que se mueven así al unísono (mariposas, abejas, avispas), mientras que en los voladores más eficaces (mos
cas y mosquitos) el par posterior se transforma en unas estructuras equilibracloras, los hal terios o balancines. Por último, las alas anteriores de muchos otros insectos se modifican para formar estructuras protectoras que no participan en el vuelo (tijeretas y saltamontes, éli tros de escarabajos). La frecuencia del batido es muy variable; generalmente muy baja en insectos grandes y primitivos (de 1 a 2 veces por segundo), aumenta espectacularmente en formas modernas y compactas, como las abejas, que vuelan con las alas de cada lado uni das, consiguiendo frecuencias de 200 batidos por segundo y una autonomía de vuelo de 15 minutos y 6,5 km; son con todo las moscas y mosquitos (dípteros) los que presentan mayo res frecuencias (hasta de mil batidos por segundo) y un mayor control y eficacia del vuelo. La capacidad de vuelo de los insectos se pone de manifiesto por la existencia de numerosas especies migradoras (langostas, mariposas) capaces de salvar distancias de muchos cientos e incluso miles de kilómetros, como se ha demostrado con procedimientos de marcado en algunas especies de mariposas.
Figura 17.3. Vuelo en insectos. Arriba: para levantar las alas se contraen los músculos dorsoventrales, de
forma que el segmento torácico se hace más bajo y ancho. Abajo: para bajar las alas se contraen los múscu los longitudinales, de modo que el segmento se hace más alto y estrecho. Los esquemas superiores y el infe rior derecho son vistas frontales; los dos restantes son vistas laterales. Basado en Meglitsch (1972).
17.5. Desarrollo larvario y m etamor fos is
El abdomen (figura 17.2e) es el tagma posterior de los insectos, un conjunto flexible for mado por nueve a once segmentos, la mayoría desprovistos de apéndices, que contiene el grueso de las visceras y asume funciones reproductivas y respiratorias. Estas últimas depen den de la capacidad del abdomen para cambiar de volumen merced a la amplitud de las membranas articulares situadas entre segmentos contiguos y a la acción de los músculos lon gitudinales intersegmentarios, cuya contracción y relajación provocan respectivamente movi mientos respiratorios de espiración e inspiración. La movilidad del abdomen, mejorada por la disminución progresiva del diámetro de los metámeros y el telescopaje de los mismos, facilita su participación en la cópula y en la puesta de los huevos, ejecutadas con el concur so de estructuras pares especializadas que derivan de los apéndices de los últimos segmen
tos. Estos apéndices son los órganos copuladores de los machos y los oviscaptos o apara tos ovopositores de las hembras. Además de esta corta serie de apéndices reproductores, bastantes insectos adultos llevan unos apéndices sensoriales, los cercos, localizados en el último segmento; la situación es sin embargo distinta en las larvas, ya que muchas llevan en el abdomen largas series apendiculares cuya morfología y funciones son muy variadas. El desarrollo ontogénico varía mucho entre los más de treinta órdenes reconocidos de insectos (cuadro 17.1). En los más primitivos, los apterigotos, desprovistos originalmen te de alas (colémbolos, tisanuros, etc.), el desarrollo es directo, ya que de los huevos emer gen adultos en miniatura. En los insectos alados y secundariamente ápteros (pterigotos), la mayoría, se diferencian dos situaciones que corresponden respectivamente a lo que se conoce como metamorfosis sencilla (insectos hemimetábolos) y metamorfosis compli cada (insectos holometábolos). En una larga serie de órdenes (que incluye formas tan conocidas como las libélulas, cucarachas, mantis, termes, insectos palo, saltamontes y chin ches), el insecto que emerge del huevo (ninfa) es muy parecido al adulto, pero carece de alas (figura 17.4a); éstas se desarrollarán durante las fases ninfales a partir de repliegues
Figura 17.4. Ejemplos de metamorfosis en insectos, a) Desarrollo de un insecto exopterigoto (hemíp-
tero); todos los estados no alados son ninfas, b) Etapas de la metamorfosis de un insecto endopterigoto (coleóptero). Basado en Barnes (1984).
torácicos externos aparentes (exopterigotos: hemimetábolos). En otro conjunto de órde nes, que engloba la mayoría de los insectos modernos (mariposas, moscas y mosquitos, abejas, avispas y hormigas, pulgas, escarabajos, etc.), del huevo eclosiona una larva con una morfología muy distinta a la del adulto, normalmente de aspecto vermiforme (figura 17.4b); en estos insectos, las alas se desarrollan a partir de unas bolsas larvarias epidérmi cas internas no aparentes (endopterigotos: holometábolos), tras pasar la larva por una fase de reposo (pupa) antes de transformarse en el insecto adulto (imago). 17.6. Plagas de insectos
Con el nombre de plaga se designa, en sentido amplio, a cualquier especie, animal o vegetal, que causa perjucios directos o indirectos al hombre. La capacidad de los insectos para actuar como plagas es fantástica. En el campo de la salud humana, los insectos tienen una importancia extraordinaria, ya directamente como parásitos (piojos, pulgas), ya como vectores de multitud de gérmenes patógenos (virus, bacterias y diversos protozoos) que ocasionan muchas enfermedades humanas graves, como los paludismos, el tifus exante mático, la enfermedad del sueño y la peste. En otros terrenos, como la silvicultura y la agri cultura, la capacidad de los insectos para producir daños es igualmente asombrosa; esta dísticas mundiales recientes arrojan estimaciones de más de 3-000 millones de m3de madera consumida por año, así como pérdidas anuales de una tercera parte de toda la producción agrícola. Teniendo en cuenta que un pulgón puede chupar 0,5 cm3 de savia a lo largo de toda su vida, o que una voraz oruga de mariposa no comerá más de 50 gramos de peso fres co de su planta huésped, resulta evidente que el número y las densidades de insectos pla ga tienen que ser astronómicos. De hecho, ciertos cálculos sitúan en 3,2 •1016la cifra de insectos vivos en las tierras cultivadas, pero es difícil deducir de este guarismo la capacidad de destrucción de los insectos; ésta se hace mucho más concreta cuando se conoce que en infecciones masivas determinadas plagas pueden presentar densidades de 20 a 220 millo nes de individuos por hectárea. Tan fantásticas densidades se deben al potencial reproductivo de estos insectos, en gene ral especies oportunistas y muy móviles, y en las que la madurez sexual se adquiere muy pronto y las generaciones se suceden rápidamente. Sin embargo, en condiciones naturales estas especies manifiestan raramente su potencial demográfico explosivo, ya que están con troladas por una serie de factores ambientales que cambian de forma impredecible entre años. Muchos de estos factores limitantes desaparecen sin embargo en los cultivos, ya que el uso de variedades genéticas de alto rendimiento y la fuerte inversión en abonos y pre paración del terreno garantizan producciones óptimas año tras año; al mismo tiempo, la homogeneidad y carácter extensivo de los modernos cultivos reducen las especies de artró podos a las plagas (y unas pocas especies más, también capaces de adaptarse), eliminan do la capacidad de control de competidores y depredadores. El hombre ha respondido a las plagas con el empleo de venenos químicos, los insecti cidas. La guerra contra las plagas puede dividirse en dos etapas, antes y después de los años sesenta. Hasta esa fecha los insectos fueron prácticamente barridos, pero desde entonces se ha producido una pérdida galopante de la eficacia de los insecticidas debido a la apari ción progresiva de cepas de insectos tolerantes a los mismos, cerca de quinientas en la actúa-
lidad. Este incremento se debe a la fuerte presión selectiva inducida por la aplicación de los insecticidas, que selecciona a los genotipos resistentes (cutícula menos permeable, siste mas enzimáticos “detoxificadores”, etc.). La abundancia de los insectos plaga y la rapidez con que se suceden sus generaciones explican su capacidad de respuesta evolutiva a los insecticidas; por otra parte, los efectos mutagénicos de éstos amplían esta capacidad, has ta el punto de que algunas de las principales plagas son el resultado exclusivo de una muta ción adecuada inducida químicamente sobre una especie inocua. Estos hechos están cam biando las ideas sobre el control químico de las plagas y poniendo de manifiesto la necesidad de un control biológico o mixto. Si los pesticidas estimulan activamente la evolución de la resistencia a los mismos, el control debería tener en cuenta este aspecto, para tratar de retar dar la rapidez de este proceso evolutivo y su pérdida de eficacia. Por tanto, los insecticidas no se deberían usar rutinariamente, como arma preventiva, sino en situaciones inevitables, en las que fallase el control biológico. 17.7. Insectos sociales
Aunque muchos insectos son gregarios, como las orugas de muchas mariposas que deri van de la misma puesta, o las agrupaciones de langostas migratorias que rastrean la distri bución de sus fuentes de alimento, las auténticas sociedades de insectos constituyen un fenómeno mucho más restringido. La eusocialidad requiere que se den tres circunstan cias distintivas: cooperación en el cuidado de la descendencia, con individuos distintos de la madre encargándose de alimentar a las larvas; aparición de castas estériles; y solapamiento entre generaciones sucesivas de descendientes de una única hembra, que origina la opción de sacar adelante a los hermanos menores en vez de tener descendencia propia. Tales requisitos se dan en tres órdenes de insectos: homópteros (áfidos o pulgones), isópteros (termitas) e himenópteros (hormigas, abejas y avispas). En estos grupos, la existen cia de individuos estériles parece contradecir el postulado básico de que la selección natu ral tiende a maximizar la contribución genética de cada individuo a las siguientes generaciones: las sociedades de insectos constituyen el ejemplo más claro de altruismo bio lógico, definido como la conducta destinada a aumentar el número de descendientes de otro individuo a costa del propio éxito reproductivo (capítulo 1). El estudio de la evolución del altruismo constituye el tema central de la Sociobiología, una disciplina que ha contri buido al desarrollo de la moderna biología evolutiva. Es en los insectos sociales donde más claramente se ponen de manifiesto las bases ecológicas y genéticas de la evolución del altruismo. El ciclo vital de un insecto social típico, por ejemplo una colonia de hormigas, comien za cuando una reina inicia la construcción del hormiguero. La reina es una hembra fértil, que ha sido fecundada una sola vez por uno o varios machos durante el breve período en que ambos tienen alas y pueden efectuar la dispersión de la especie. Tras el vuelo nupcial, la reina pierde las alas y se encierra en una cámara construida por ella misma, donde al lle gar la primavera comienza a poner huevos que producen obreras (figura 17.5). Éstas son las hormigas que se ven en la superficie, entrando y saliendo del hormiguero; todas las obre ras son hembras estériles que se especializan en determinadas funciones, como el aporte de alimento, la limpieza del hormiguero o, en el caso de los soldados de ciertas especies,
provistos de cabezas y mandíbulas muy grandes, la defensa del mismo. Transcurridos unos años, la colonia cuenta con miles de individuos. Después, llega un momento en que comien zan a producirse nuevas generaciones de machos y hembras fértiles, alados, que empren den el vuelo para originar nuevas colonias. Cuando finalmente la reina deja de poner hue vos, la colonia original va decayendo hasta que se extingue. La diferencia entre hembras fértiles (reinas) y estériles (obreras) no es genética, sino debida al efecto del entorno ambien tal de las larvas (alimentación, temperatura, etc.); en el caso de las abejas, sólo las hembras alimentadas con jalea real, una mezcla de sustancias altamente nutritiva, se convierten en reinas. De este modo, la biología de las sociedades de insectos, que son en realidad fami lias constituidas por los descendientes de una sola hembra, justifica plenamente su com paración con la organización de un superorganismo: hormigueros, termiteros o enjambres, que pueden alcanzar biomasas de varios kilogramos y millones de individuos, actuando como voraces depredadores (hormigas carnívoras), como recolectores y almacenadores de semillas (hormigas granívoras), o incluso como “cultivadores” de hongos o pulgones que las obreras alimentan con materia vegetal indigerible para ellas.
F ig u r a
17.5. Polimorfismo en insectos sociales (hormiga legionaria), a) Reina, b) Obreras. c) Macho alado. Basado en Wigglesworth (1974).
En cuanto a los modos en que pudo producirse la evolución de la eusocialidad hay que destacar la importancia de presiones selectivas, como la defensa frente a los parásitos y depredadores de larvas y la cooperación en la construcción de nidos. Ambas son conduc tas que requieren la participación de muchos individuos y que pueden resultar vitales en determinados contextos ecológicos (superabundancia de depredadores y/o parásitos o esca sez de sitios naturales para la nidificación, por ejemplo). Pero la aparición de castas estéri les no se comprende bien sin considerar, además del contexto ecológico, las predisposi ciones de índole genética. Así, la cooperación se da normalmente entre individuos emparentados, de modo que el altruismo aparente no lo es tanto desde el punto de vista de los genes (veáse el apartado 1.2): en realidad, en cualquier especie el parentesco entre hermanos es el mismo que entre padres e hijos, pues en ambos casos se comparten la mitad de los genes. Pero es que, además, los himenópteros (hormigas, avispas y abejas), entre los que se cuentan la mayor parte de los insectos eusociales, presentan un rasgo distintivo, la haplodiploidía, que favorece especialmente la evolución del altruismo. La haplodiploidía
consiste en que las hembras se desarrollan a partir de huevos fecundados y son diploides, mientras que los machos se desarrollan (por partenogénesis) a partir de huevos sin fecun dar y son haploides. Es decir, la determinación del sexo se lleva a cabo mediante el núme ro de cromosomas (n en los machos, 2n en las hembras), y la meiosis, el proceso más carac terístico de la producción de gametos en las especies diploides, falta en los machos, cuyos espermatozoides son todos idénticos. De modo que las hembras descendientes de un úni co cruce comparten siempre (con probabilidad del 100%) la mitad paterna de sus genes, mientras que la mitad materna tiene una probabilidad del 50% de ser compartida. El resul tado final es que el parentesco entre hermanas es del 75% (promedio del 100% por la vía paterna y el 50% por la vía materna), o sea, mayor que el 50% de parentesco habitual entre padres e hijos en una especie diploide (cuadro 17.2). Por tanto, la representación de los genes de una obrera en las siguientes generaciones es mayor si contribuye a sacar adelan te a sus hermanas fértiles que en el supuesto hipotético de que “optara” por volverse fértil y tener descendencia propia: paradójicamente, las obreras de los himenópteros se com portan en realidad como explotadoras de sus hermanas fértiles (las reinas) para la produc ción de copias de los genes compartidos por ambas castas. CUADRO 17.2 Grado de parentesco entre parientes próximos en especies haplodiploides
hembra macho Fuente:
madre
padre
hermana
hermano
hijo
hija
0,5 1
0,5 0
0,75 0,5
0,25 0,5
0,5 0
0,5 1
Basado en Krebs y Davies (1993).
Las sociedades de insectos han desarrollado sistemas de comunicación muy eficaces para mantener la coordinación entre sus miembros. La transmisión directa de alimento ha podido favorecer la utilización de mensajeros químicos, las feromonas, para hacer circular la información de unos individuos a otros. En la abeja común (Apis mellifera), la reina se recubre de una sustancia que al entrar en contacto con las obreras inhibe la construcción de nuevas celdas reales. También entre las abejas, existen pautas ritualizadas de compor tamiento, al parecer derivadas de actitudes de búsqueda, que funcionan como auténticos códigos simbólicos; la danza de las obreras que han encontrado una fuente de alimento, informa sobre la riqueza, localización y distancia a la misma desde la colmena.
Lofoforados y primeros deuteróstomos
Con los insectos culmina, en el sentido más convencional, la historia evolutiva de los protóstomos. Desde la tradicional perspectiva, muy discutida en la actualidad, de dos grand es ramas filogenéticas de animales celomados (protóstomos y deuterósto mos; capítulo 11), los insectos, el modelo protóstomo con mayor éxito biológico, se oponen con frecuencia a los mamíferos placentarios, representantes del modelo deuteróstomo más avanzado (capítulo 23). Los deuteróstomos constituyen la segunda par te de esta visión general sobre la historia evolutiva de los animales, pero antes de pasar a su presentación conviene exponer y debatir la organización y el significado filogenético de un conjunto de celomados conocidos como lofoforados o tentaculados.
18.1. Lofoforados
Los lofoforados son un conjunto de tres filos animales (foronídeos, briozoos y braquiópodos; figura 18.1a-c), sedentarios y frecuentemente sésiles, considerados como próximos ya a los protóstomos, ya a los deuteróstomos, o bien en una posición filogenética interme dia. Se caracterizan por la posesión de una peculiar estructura para la filtración del alimen to, el lofóforo, formada por una corona de tentáculos huecos y ciliados que rodean la boca (figura 18. Id). El cuerpo se divide, al menos durante su estado larvario, en tres regiones que se acompañan de las correspondientes cavidades celómicas: un prosoma anterior con un saco celómico denominado protocele, preoral y de pequeño tamaño, que falta en muchos tentaculados adultos; un mesosoma, con su mesocele, también pequeño, que lleva la boca y los tentáculos; y un metasoma posterior, con su correspondiente metacele, que forma la mayor parte del cuerpo y contiene el resto de los órganos y el ano. Otro rasgo común a los lofoforados es que sus gónadas son agregaciones dispersas de células germinales localiza das en el peritoneo. Los foronídeos, probablemente el grupo primitivo, cuentan con unas diez especies, todas marinas y tubícolas, que viven permanentemente dentro de una funda quitinosa que ellos mismos fabrican. Los briozoos (“animales musgo”), también conocidos como ectoproctos, actualmente el grupo más importante (unas 5.000 especies, la mayoría marinas), son lofoforados de pequeño tamaño (0,5 cm) que, salvo excepciones, forman colonias incrustantes o erectas y ramificadas, muy abundantes en la zona litoral inferior,
donde llegan a ser dominantes en la comunidad de animales filtradores. Los braquiópodos son lofoforados relictos (unas 340 especies vivas, pero más de 30.000 fósiles) que recuer dan a los moluscos bivalvos porque protegen su cuerpo y el lofóforo mediante un par de valvas, dorsal y ventral, articuladas o no, y porque suelen vivir enterrados en galerías ver ticales que excavan en fondos marinos limosos.
18.1. Lofoforados. a) Aspecto externo de un foronídeo. b) Aspecto externo de un braquiópodo. c) Colonia de briozoos. d) Corte transversal de téntaculo de un lofóforo mostrando los cilios frontales que llevan el alimento a la boca y los laterales que mueven el agua. Basado en Willmer (1990) y Remane y cois. (1980). F ig u r
a
Todos los lofoforados son sedentarios, en general fijos al sustrato, están envueltos por una cubierta protectora y poseen un tubo digestivo en forma de U, con el ano próximo a la boca, rasgos todos ellos propios de animales micrófagos. El lofóforo, un órgano diseñado para filtrar del agua pequeñas partículas, también es convergente con otras estructuras tentaculadas filtradoras (encontradas en los pogonóforos, los endoproctos, los sipuncúlidos, etc.), pero se diferencia por ser hueco y celomado, por la disposición de los cilios tentaculares, con dos bandas laterales que producen las corrientes de agua y una central interior que captura el alimento y lo empuja hacia la boca (figura 18.Id), y por la situación del ano, siempre fuera del lofóforo. Aunque la estructura y forma de operar del lofóforo hacen muy difícil el establecimiento de homologías, ciertos deuteróstomos poseen un órgano tentaculado filtrador con notables parecidos anatómicos y funcionales (los hemicordados pterobranquios; apartado 18.4). Un segundo rasgo compartido por los lofoforados, la presencia de quitina en el exoesqueleto, es en cambio un carácter propio de los protóstomos. Otro rasgo bioquímico, la composición global del ADN, los acerca de nuevo a los deuteróstomos. Con todo, es la mez cla de caracteres embrionarios protóstomos y deuteróstomos la causa principal de la cam
biante ubicación filogenética de este grupo de celomados, aunque hoy día la mayoría de los zoólogos los sitúa próximos a los deuteróstomos. En realidad, las situaciones interme dias de los rasgos embrionarios que definen convencionalmente a las dos ramas de celo mados son muy frecuentes (capítulo 11). Esto, unido a la todavía más sorprendente varia ción de ciertos caracteres dentro de un mismo grupo, como los braquiópodos, cuyo celoma puede formarse bien por esquizocelia bien por enterocelia, arroja serias dudas sobre la ubi cación de los lofoforados en una u otra rama filogenética. Desde esta perspectiva, la impor tancia de los lofoforados radica en que ponen en entredicho la clásica dicotomía de los celo mados, apoyando en su lugar las ideas sobre el origen polifilético del celoma (capítulo 11), así como la relevancia de los procesos de convergencia como rasgo distintivo de la evolu ción de los invertebrados (capítulos 6, 8, 11 y 17). 18.2. Presentació n de los deuteró sto m os
Los deuteróstomos son celomados con segmentación radial e indeterminada, formación del celoma por enterocelia, boca del adulto no formada a partir del blastoporo y larvas de tipo dipleúrula (capítulo 11). Tres tipos de organización animal, o al menos sus represen tantes más primitivos, comparten esta combinación de rasgos embrionarios: los equino dermos, que engloban las populares estrellas y erizos de mar y grupos afines; los hemicordados, un pequeño grupo de desconocidos animales vermiformes, y los cordados, un diversificado conjunto de deuteróstomos dominado por los vertebrados. Mientras que los dos primeros grupos están representados por animales sedentarios, con una fuerte tendencia hacia formas de vida micrófagas, y con distribuciones restringidas a los ambientes marinos, van a ser los vertebrados quienes protagonicen la radiación de los deuteróstomos, adap tándose a una gran diversidad de formas de vida y de ambientes acuáticos, marinos y dulciacuícolas, y dando origen a la segunda oleada de animales que conquistaron la tierra fir me con un éxito comparable al de los artrópodos (capítulos 21 a 23). Un cuarto tipo de organización animal, los quetognatos, integrado por animales mari nos con aspecto de flecha (unas 100 especies de tamaños comprendidos entre 1 y 8 cm) y muy abundantes en las comunidades planctónicas, se considera habitualmente como par te de los deuteróstomos. Los quetognatos son “buenos”deuteróstomos desde el punto de vista embrionario, pero su estructura adulta, simplificada hasta el extremo de carecer de los sistemas circulatorio, excretor y respiratorio, presenta un sistema de cavidades sin perito neos. Este rasgo hace muy problemática la adscripción filogenética del grupo y justifica el que estos animales se describan a veces como pseudocelomados. Esta incertidumbre filogenética contrasta con la importancia ecológica de los quetognatos, que son quizás, a pesar del escaso número de especies con que cuentan, los invertebrados más importantes den tro de los depredadores del plancton marino. 18.3. Equinodermos
Los equinodermos, con más de 6.000 especies vivas de erizos, estrellas, holoturias, ofiuras y lirios de mar (figura 18.2; cuadro 18.1), todas marinas, constituyen el único grupo numeroso de
18.2. Representantes típicos de los equinodermos, a) Crinoideo (lirio de mar, Antedon), b) Asteroideo (estrella de mar, Marthasterias). c) Ofiuroideo (ofiura, Ophiocomina). d) Equinoideo (erizo de mar, Echinus). e) Holuturoideo (cohombro de mar, Holothuria). Basado en Remane y cois. (1980). F ig u r a
invertebrados deuteróstomos. Aunque el aspecto externo de estos animales, de tamaños rela tivamente grandes, está muy diversificado, presentando morfologías globosas, estrelladas, cilín dricas o ramificadas, los equinodermos son uno de los tipos de organización animal más homo géneos, gracias a la posesión de tres rasgos diagnósticos que constituyen el denominador común de la arquitectura corporal del grupo: simetría pentarradial, sistema ambulacral y endoesqueleto de osículos calcáreos. La posesión de una simetría radial pentámera (figura 18.3) es sin duda el más conocido de los tres, si bien se trata de una condición secundaria, adquiri da a partir de un plan de organización primariamente bilateral, típico de las larvas, ciliadas y planctónicas, que tras una profunda metamorfosis se transforman en adultos de simetría radial y vida bentónica más o menos sedentaria. Esta simetría define cinco áreas radiales o ambulacrales, coincidentes con los brazos en las formas estrelladas y ramificadas, que alternan con cin co áreas interradiales o interambulacrales, dispuestas alrededor de un eje oral-aboral que pasa por la boca y el ano; la superficie inferior o cara oral, la que lleva la boca, se apoya en el sustra to, mientras que la cara aboral, donde se sitúa el ano, mira hacia arriba. Una característica deri vada de la simetría pentámera y de la forma de vida sedentaria es la ausencia de cefalización, así como de un sistema nervioso central; el sistema nervioso, carente de concentraciones ganglionares, está formado por un plexo subepidérmico con numerosas células neurosensoriales epi dérmicas que constituyen los órganos de los sentidos, excepción hecha de los ocelos, los úni cos receptores especializados, y por un sistema más profundo que inerva la musculatura.
ano
Figura 18.3. Simetría pentarradial de un erizo de mar donde se muestra la alternancia de las zonas
ambulacrales (radios) e interambulacrales (interradios). Basado en Remane y cois. (1980).
Todos los equinodermos poseen un derivado celómico peculiar, el sistema ambulacral o sistema vascular acuífero (Figura 18.4), sin duda el rasgo diagnóstico más original del grupo. El sistema ambulacral es un conjunto de canales celómicos, revestidos de epite lio ciliado y rellenos de líquido, que acaban en multitud de evaginaciones epidérmicas rema tadas por una ventosa; estas evaginaciones, denominadas pies ambulacrales, se disponen en cinco bandas coincidentes con las áreas radiales. Se supone que la función original de este sistema era la recolección del alimento, pero en la mayoría de los equinodermos actua-
Figura 18.4. Esquema del sistema ambulacral de un asteroideo. Basado en Barnes (1984).
les cumple funciones locomotrices merced a un sencillo mecanismo hidraúlico que permi te al animal avanzar mediante movimientos de los pies ambulacrales. El sistema ambulacral asume también funciones sensoriales (facilitadas por la elevada densidad en células neurosensoriales del extremo de los pies), respiratorias y excretoras, las últimas compartidas con otras superficies corporales igualmente delgadas. El tercer rasgo diagnóstico es la posesión de un esqueleto interno originado por el mesodermo y constituido por unidades denominadas osículos que se unen firmemente entre sí o se articulan, dando lugar respectivamente a esqueletos rígidos (erizos) o flexibles (brazos de las estrellas y ofiuras). Cada osículo está formado por un único cristal de calcita, enri quecida con magnesio, que se origina en el interior de una célula dérmica; los osículos tie nen una estructura hueca reticulada, diseño que contribuye a aligerar el peso del esqueleto y a incrementar su resistencia, de forma similar a como ocurre en el tejido óseo de los ver tebrados. También son parte del endoesqueleto los característicos tubérculos y espinas del grupo (equinodermo significa “piel espinosa”), formados por piezas esqueléticas revestidas de epidermis que se apoyan sobre los osículos.
CUADRO 18.1 Rasgos principales de los equinodermos actuales
• Clase Crinoideos. Lirios de mar o comátulas. Cuerpo constituido por un disco en forma de cáliz prolongado en un pedúnculo aboral que fija temporal o permanentemente el animal al sustrato; muchas especies llevan vida libre nadando con la ayuda de sus brazos. Boca dirigi da hacia arriba, al igual que los brazos, largos y muy ramificados, que utilizan para filtrar el ali mento empleando el sistema vascular acuífero. El resto de los equinodermos actuales utilizan dicho sistema para desplazarse. • Clase Equinoideos. Erizos de mar. Formas compactas, sin brazos, con las placas endoesqueléticas íntimamente encajadas formando un caparazón que refleja la típica simetría pentámera (figura 18.3). La mayoría son formas esféricas con espinas largas (erizos regulares) que se alimentan raspando algas o devorando animales sésiles, mientras que unos pocos, con simetría bilateral terciaria y espinas muy cortas (erizos irregulares), tienen hábitos detritívoros. • Clase A s ter oideo s . Estrellas de mar. Formas estrelladas, con los brazos más o menos dife renciados del disco. Hábitos frecuentemente carnívoros, asociados a la capacidad de evaginar el estómago por la boca y abrir valvas de pelecípodos, sus principales presas, con los pies ambu lacrales. • Clase Ofiuroideos. Ofiuras. El grupo más diversificado. Cuerpo formado por un disco cen tral del que salen independientemente los brazos, flexibles, formados por columnas de “vér tebras” articuladas entre sí, y responsables de la locomoción. Hábitos carnívoros, salvo en algunas formas con alimentación micrófaga. • Clase Concentricicloideos. Descrita en 1986. Dos especies de pequeño tamaño (<1,5 cm), con forma de disco aplanado y sin brazos. Aguas profundas de Nueva Zelanda y Bahamas. • Clase Holoturoideos. Holoturias. Cuerpo cilindrico, alargado en la dirección del eje oralaboral, con el esqueleto reducido a pequeños osículos englobados en el tegumento. Pies ambu lacrales desarrollados sobre todo en los 3 radios que se apoyan en el sustrato, originando una simetría bilateral terciaria. Corona de tentáculos bucales con los que filtran el alimento.
La mayoría de los equinodermos tienen sexos separados y fecundación externa; aunque la reproducción sexual es la norma, algunas especies de estrellas pueden multiplicarse ase xualmente, a partir de un brazo o de porciones del disco. Las gónadas, con frecuencia cin co o cinco pares, suelen reflejar internamente, junto con otros sistemas orgánicos (princi pales vías nerviosas, ciegos digestivos, sistema ambulacral), la simetría pentarradial del grupo. El desarrollo embrionario origina, entre las fases de blástula y gástrula, una larva planctónica que nada libremente y se alimenta por medio de unas bandas ciliadas; no son raras, sin embargo, las especies incubadoras con desarrollo directo (estrellas, ofiuras y holo turias), en las que los huevos se desarrollan en cámaras incubadoras especiales de las que salen los individuos jóvenes sin pasar por el estado larvario. En el cuadro 18.1 se resume la sistemática de los equinodermos actuales, si bien hay que resaltar que la diversidad de las formas vivas es mucho menor que en el Paleozoico, hasta el punto de que sólo 6 de las 24 clases reconocidas tienen representantes actuales. Las for mas fósiles eran animales sésiles y filtradores, fijados al sustrato mediante un pedúnculo, y con la cara oral dirigida hacia arriba, condición ancestral que sólo se mantiene en los actua les crinoideos.
probóscide
probóscide
zooide pedúnculo
boca tubo'
tubo
contraídos b
estolón C
18.5. Representantes típicos de los hemicordados. a) Enteropneusto (gusano bellota, Sacco glossus). b) y c) Pterobranquios (colonia y detalle de un zooide de Rhabdopleura mostrando los ten táculos). Basado en Hickman y cois. (1986) y Remane y cois. (1980). F ig u r a
18.4. Hemicordados
Los hemicordados son un pequeño grupo de deuteróstomos bentónicos, todos marinos y filtradores micrófagos, que incluyen unas 70 especies de grandes gusanos tubícolas soli tarios (los enteropneustos, que miden de 9 cm a 1,5 m) y unas 16 especies de animales sési les, coloniales o pseudocoloniales, de pequeño tamaño y también tubícolas (los pterobranquios, cuyos zooides miden de 1 a 7 mm). Los hemicordados presentan características intermedias entre los equinodermos (con los que comparten ciertos rasgos del desarrollo embrionario y formas larvarias semejantes) y los cordados, con los que se les clasificaba hasta hace poco. Actualmente se les considera un tipo de organización independiente, ya que de los cuatro rasgos que caracterizan a los cordados (capítulo 19) los hemicordados sólo poseen uno, la presencia de hendiduras en la faringe, condición que se designa con el término de faringotremia. En los enteropneustos (figura 18.5a), la faringotremia asume funciones alimentarias y respiratorias homologables a las encontradas en los primeros cordados; así, gracias a las hendiduras faríngeas se crea una corriente unidireccional de agua de la que estos animales micrófagos filtran su alimento. Estos hemicordados, denominados “gusanos bellota” por presentar una región anterior o probóscide en forma de glande, son formas litorales que viven dentro de tubos en U excavados mediante la acción peristáltica de la probóscide y revestidos por una secreción mucosa. El aspecto de los pterobranquios es muy distinto (figu ra 18.5b), hasta el punto de que fueron considerados como pólipos y como briozoos antes de que se descubriera que dos de los tres géneros conocidos presentan un par de hendi duras faríngeas. En estos hemicordados coloniales la alimentación corre a cargo de un apa rato filtrador tentaculado (muy similar al de los lofoforados), y el tubo digestivo tiene un recorrido en U, características muy ligadas a la vida sésil y micrófaga.
Cordados prim itivos
19
El tipo de organización de los cordados engloba tres grupos animales de aspec to y diversificación muy desiguales: los urocordados, con 1.300 especies de ascidias y otras formas en las que difícilmente se reconoce su pertenencia al tipo; los cefalocordados o anfioxos, representados por unas 20 especies cuyo plan de organización se ajusta ejemplarmente al arquetipo cordado; y los vertebrados, diversificado con junto de cordados modernos, acuáticos y terrestres, con planes de organización más o menos alejados del arquetipo, que cuentan con más de 40.000 especies vivas. Las relaciones filogenéticas de los distintos cordados entre sí y con el resto de los deute róstomos se comentan abreviadamente en el cuadro 19.1. Todos los cordados com parten, al menos durante alguna fase de su ciclo vital, los tres rasgos diagnósticos siguientes (figura 19.1): posesión de un esqueleto axial formado por una varilla elás tica de células turgentes vacuolizadas, la corda, situada entre el sistema nervioso central y el tubo digestivo; sistema nervioso central formado por un tubo nervioso dorsal o tubo neural; faringotremia (también presente en los hemicordados), con sistente en la perforación de la faringe por pares de hendiduras branquiales comuni cadas con el exterior. Muchos autores añaden además un cuarto rasgo, la presencia de una cola mu scular postanal.
Fi g u r
a
19.1. Rasgos diagnósticos de los cordados. Basado en Beaumont y Cassier (1982).
19.1. Urocordados
Los urocordados son invertebrados marinos filtradores, sésiles o pelágicos, solitarios o coloniales, cuyas formas adultas están recubiertas por una espesa túnica epidérmica (a la que deben la designación alternativa de tunicados) rica en un polisacárido semejante a la celulo sa. Los tunicados más típicos y frecuentes son las ascidias (figura 19-2), pero su organización y forma de vida no justifican precisamente sus relaciones con el resto de los cordados. Las ascidias adultas son pequeños animales sésiles abundantes en la zona litoral inferior, donde forman parte de la comunidad de filtradores. El cuerpo tiene forma de ánfora con dos sifones situados en la parte superior: uno inhalante, que conduce el agua a la faringe, y otro exha lante, por el que sale; la faringe es un órgano mixto, respiratorio y de alimentación, formado por una enorme bolsa ciliada y perforada por multitud de hendiduras branquiales que filtran las partículas nutritivas del agua; éstas se dirigen mediante movimientos ciliares al endostilo, un surco medio ventral flagelado donde se reúnen en cordones mucosos que son empu jados hacia el esófago y estómago de un tubo digestivo en forma de U. La faringe es el único rasgo de posible filiación cordada, ya que falta en las ascidias adultas cualquier vestigio de corda y de tubo neural. Como en la mayoría de los animales sésiles, los órganos de los senti dos tienden a desaparecer y el sistema nervioso central se reduce considerablemente, estan do representado por un ganglio neivioso dorsal. Otra secuela adaptativa de la forma de vida sésil, junto con la posesión de estructuras filtradoras, de un tubo digestivo en U y de una túni ca protectora, es la condición hermafrodita de la mayoría de las ascidias. El desarrollo embrio nario de las ascidias, y de todos los urocordados, es la clave de su diagnosis como cordados, ya que pasan por un estado larvario, cuyo aspecto recuerda a los renacuajos de los anfibios, que reúne típicamente todos los rasgos definitorios de los cordados (figura 19-2); esta larva “cordada”lleva una vida libre nadadora hasta que se fija por su extremo anterior y sufre una compleja metamorfosis que la transforma en la estructura adulta descrita.
Basado en Remane y cois. (1980).
19.2. El anfioxo: org anización arq uetípic a de los cordados
Los cefalocordados o anfloxos son invertebrados marinos filtradores, con aspecto de pequeños pececillos, que viven habitualmente semienterrados por su extremo posterior en la arena de aguas litorales poco profundas. El anfioxo (figura 19.3) presenta en su forma más simple las características diagnósticas del tipo cordados, por lo que tiene un significado espe cial para los zoólogos; durante los últimos cien años, ha sido considerado como el puente de paso entre los invertebrados y los vertebrados. Actualmente, su principal interés teórico radi ca en su relación filogenética con los vertebrados; se han defendido dos teorías principa les, la de Garstang y la de Jefferies (cuadro 19-1), con numerosas variantes y propuestas alternativas que llegan a postular el origen de los cordados a partir de los protóstomos (hipó tesis de Lovtrup, 1977). El anfioxo, además de ser un buen arquetipo de los cordados, pre senta bastantes rasgos estructurales típicos de los vertebrados. El embrión se ajusta al clásico tipo “neúrula”, desconocido en otros invertebrados, pero característico de todos los verte brados. Aunque falta el corazón, la disposición de los vasos circulatorios principales y el patrón de la circulación son muy similares a los de los peces, con una aorta ventral contráctil que bombea la sangre hacia delante, haciéndola pasar por los vasos que recorren los tabiques de las hendiduras branquiales (arcos aórticos), de donde fluye en dirección posterior por un par de ramas aórticas situadas por encima de la faringe que se reúnen más atrás en una única aor ta dorsal. Por último, el mayor desarrollo de la musculatura dorsal y la disposición de los metámeros musculares son también rasgos propios de la condición vertebrada. CUADRO 19.1 Resumen de las dos teorías principales sobre el origen de los cordados
• Hipótesis de Garstang (1928). Garstang defendió el origen de cefalocordados y vertebrados a partir de larvas de tunicados mediante un proceso de pedomorfosis (por desarrollo de gónadas y eliminación de la metamorfosis). Los tunicados habrían derivado de una forma similar a ios actua les pterobranquios, originados, junto con los equinodermos, de un ancestro común sésil. Las gran des diferencias entre las larvas de tipo cordado y las larvas ciliadas de equinodermos y hemicordados constituyen uno de los puntos más débiles de estas ideas. No obstante, las hipótesis "neoténicas” en sentido amplio siguen siendo las que gozan de mayor aceptación. • Hipótesis de Jefferies (1986). La hipótesis alternativa más relevante se apoya en las eviden cias fósiles procedentes de los calcicordados, un grupo paleozoico que, de acuerdo con las inter pretaciones de Jefferies, habría dado lugar a los Equinodermos y a los tres subfilos de cordados (es decir, equinodermos y cordados formarían un grupo monofilético). Cuenta con la ventaja de que puede comprobarse directamente mediante el estudio detallado de la morfología de las for mas actuales y fósiles. Los calcicordados presentan, además de estructuras cefálicas, elemen tos homologables a una cola postanal y hendiduras faríngeas, que se disponen de forma asimé trica, concentrándose en el lado izquierdo del cuerpo. Este hecho, junto con la asimetría en el desarrollo temprano de los cefalocordados y en la metamorfosis de las larvas de equinodermos, llevó a Jefferies a postular que todos estos grupos derivan de una forma similar a los actuales pte robranquios, mediante un proceso de torsión, por adaptación a reptar sobre el fondo marino apo yándose sobre el lado derecho. Estas ideas, así como las interpretaciones morfológicas en que se apoyan, se encuentran sometidas a un severo proceso de revisión (Pough etal., 1990).
F ig u r a
19.3. Cefalocordado (anfioxo, Branchiostoma). Basado en Weichert y Presch (1981).
19.3. Diagnosis de los vertebr ado s
Los vertebrados son cordados en los que los rasgos diagnósticos presentan típicamente las siguientes diferencias con el resto de los representantes del tipo: la corda está envuelta por un eje esquelético metamerizado, la columna vertebral, que acaba sustituyendo al primitivo esqueleto axial en la mayoría de los vertebrados adultos; el tubo neural se dilata anteriormente para formar un encéfalo rodeado, junto con los órganos sensoriales pares de la cabeza, por el cráneo, una caja esquelética protectora; por último, las hendiduras bran quiales se abren directamente al exterior (en los vertebrados con respiración branquial que las conservan) y no a través de una cavidad peribranquial, como en el resto de los corda dos. Estos cambios se interpretan en general como resultado de la adaptación a una forma de vida activa y depredadora que potenciaría la cefalización y la mejora del movimiento, y que reduciría la función de la faringotremia a la respiración. Los vertebrados presentan, ade más, otras características exclusivas: corazón tetracameral localizado en la aorta ventral, esqueleto interno formado, entre otros, por tejido óseo, y epidermis pluriestratificada en el adulto con capacidad de producir queratinas (escleroproteínas). La taxonomía de los vertebrados ha variado mucho desde que Linneo estableciera en 1758 la primera clasificación moderna, diferenciando una clase de vertebrados acuáticos (peces), y tres clases de vertebrados terrestres (anfibios, aves y mamíferos) que a principios del siglo xix pasaron a cuatro al separarse de los anfibios una nueva clase, los reptiles. Desde enton ces se han producido dos cambios principales: el descubrimiento de ciertos peces acoraza dos fósiles (capítulo 20) introdujo una distinción fundamental, asociada a la ausencia o pre sencia de mandíbula, que permite diferenciar dos superclases (agnados y gnatostomados, respectivamente); y la clase peces original experimentó un desmembramiento progresivo, hasta llegar a cerca de diez clases, bastantes de ellas fósiles, en las clasificaciones actuales. En éstas, los vertebrados se incluyen en ocho clases: dos amandibulados pisciformes, represen tadas por las lampreas y mixines, y seis con mandíbula agrupadas convencionalmente bajo las tradicionales designaciones de peces (clases condríctios y osteíctios) y tetrápodos (cla ses anfibios, reptiles, aves y mamíferos). Por último, la progresiva imposición del cladismo (“sistemática filogenética”) frente a la sistemática tradicional (“sistemática evolutiva”) ha con ducido a cambios ulteriores en la clasificación de los vertebrados que empiezan a recogerse y seguirse en la mayoría de los nuevos textos (apartado 4.5 y cuadro 4.2).
Vertebrados acu áticos : peces
Los vertebrados evolucionaron en el agua a partir de antecesores cordados acuáticos. Todos los vertebrados originariamente acuáticos se reúnen bajo la deno minación convencional de peces. Los primeros documentos atribuibles a estos ver tebrados, que datan de mediados del Ordovícico, hace entre 460 y 480 millones de años, corresponden a pequeños peces acorazados (10-30 cm). Estos vertebrados, tradicionalmente conocidos como “ostracodermos” (figura 20.1a y b), estaban pro tegidos por una pesada coraza ósea y carecían de mandíbulas (superclase agna dos). Por ello, las reconstrucciones paleoecoiógicas los representan como anima les micrófagos de fondo que filtraban su alimento con las hendiduras branquiales.
20.1. Representantes de agnados acorazados fósiles ("ostracodermos”): a) Hemicyclaspis. b) Pteraspis. Representantes de agnados actuales: c) Lamprea marina (Petromyzon marinus). d) Mixino (Bdellostoma). Basado en Remane y cois. (1980). F ig u r
a
Durante 150 millones de años estos peces se diversificaron y perfeccionaron su modo de vida, gracias al desarrollo de esbozos de aletas pares con función estabilizadora que mejoraron la eficacia de su locomoción. La ausencia de mandíbulas supuso sin embargo un límite a la radiación del grupo, que se extinguió a mediados del Paleo zoico, probablemente ante la competencia de los euriptéridos (capítulo 16) y de des cendientes mandibulados más eficaces.
20.1. Lamp reas y mix ines
Aunque actualmente no existen vertebrados amandibulados filtradores, la estirpe de los agnados cuenta hoy día con las lampreas y los mixines (figura 20.1c y d); se trata de formas parásitas, con una mezcla de rasgos degenerados (ausencia de aletas pares y de escamas) y especializados (esqueleto cartilaginoso y dientes epidérmicos adaptados a su particular tipo de dieta). La ausencia de mandíbulas y la posesión de una notocorda persistente son, sin embargo, típicos caracteres agnados que lampreas y mixines comparten con los extin tos peces acorazados. Se conocen más de 30 especies de lampreas, las cuales se reproducen en aguas dulces mediante la puesta de huevos pequeños de los que eclosiona una larva conocida como ammocoetes. Esta larva vive una larga etapa filtradora enterrada en el lecho de los ríos y después sufre una metamorfosis y se transforma en un adulto de existencia parásita. Éste posee una ventosa oral y una lengua provistas de dientes córneos raspadores, con los que se adhiere a la piel de sus huéspedes (peces) y les inflige heridas por donde succiona la sangre. La mayoría de las lampreas desarrollan un comportamiento migrador muy notable, desplazándose grandes distancias entre los ríos donde nacen y el mar, a donde se dirigen tras la metamorfosis y donde pasan largos años viviendo como parásitos, antes de volver a los ríos para reproducirse y morir a continuación. Los mixines (unas 30 especies) son parásitos menos agresivos que se alimentan de peces muertos o moribundos, de los que arrancan pequeños pedazos de carne con una len gua bífida armada de dientes córneos muy afilados. Se defienden segregando una gran can tidad de mucus que se expande y coagula rápidamente en contacto con el agua, formando una espesa cubierta mucosa. A diferencia de las lampreas, los huevos son grandes y muy ricos en vitelo, y el desarrollo es directo. 20.2. La adquisic ión de la mand íbula
El resto de los peces actuales se incluye en las clases condrictios (unas 800 especies) y osteíctios (unas 20.000 especies), dos conjuntos de vertebrados derivados a partir del mis mo o de distintos grupos de agnados, pero en cualquier caso con historias evolutivas diver gentes desde hace más de 400 millones de años. Ambos comparten la posesión de man díbulas dentadas y de aletas pares bien desarrolladas, dos características adquiridas tempranamente por algunas líneas de vertebrados, gracias a las cuales superaron las limi taciones del modelo de organización de los agnados. La adquisición de la mandíbula se con sidera un paso fundamental en la evolución de los primitivos vertebrados, ya que les capa
cita para comer carne, es decir, para pasar de su limitada existencia filtradora a la vida depre dadora y, más tarde, para competir por otros tipos de alimento, diversificando, en suma, su espectro trófico y sus modos de vida. La mandíbula se originó a partir de la armadura esquelética de la región faríngea (figu ra 20.2). En todos los peces, los tabiques que separan sucesivas hendiduras branquiales están sujetos por un conjunto de elementos esqueléticos que se alinean para formar los arcos branquiales. Las mandíbulas se originaron precisamente a partir de los elementos prin cipales, superior e inferior, de uno de los arcos branquiales anteriores. Este origen se man tiene en los condrictios, pero en el resto de los vertebrados actuales las mandíbulas están formadas por huesos dérmicos, distintos de los arcos branquiales, mientras que los ele mentos originarios han quedado reducidos a pequeñas piezas que participan en la articu lación mandibular o, en el caso de los mamíferos, cambian drásticamente de situación ana tómica y de función, pasando a formar parte de la cadena de huesecillos del oído medio (capítulo 23).
20.2. Esquema de la aparición de la mandíbula de los vertebrados a partir de los arcos viscera les anteriores de un ancestro amandibulado. a) Condición primitiva, propia de los agnados, sin diferen ciación de los arcos viscerales, b) Diferenciación de la mandíbula (arco mandibular) y del arco hiodeo, que participa en su articulación. Basado en Pough y cois. (1996). F ig u r a
Las ventajas de un aparato bucal mordedor son inoperantes si no van acompañadas de una buena capacidad locomotora. Por ello, paralelamente a la mandíbula, se desarrollaron estructuras que mejoraron mucho la locomoción de los agnados. Los agnados fósiles poseían una poderosa cola propulsora, una estructura necesaria para la natación; ésta exige además el concurso de accesorios adicionales para un buen control de la dirección, y de dispositi vos estabilizadores para evitar la pérdida del equilibrio. Estas estructuras de regulación del movimiento son las aletas pares e impares, repliegues tegumentarios sostenidos por radios esqueléticos, las primeras de las cuales cobrarían con el tiempo una importancia evolutiva extraordinaria, ya que serían el origen de los miembros de los vertebrados terrestres.
20.3. Peces cartilagino so s
Los dos grandes grupos de peces mandibulados se diferencian por la naturaleza de su esqueleto, compuesto por tejido cartilaginoso en los condrictios y por tejido óseo en los osteíctios. Condrictios y osteíctios presentan muchas otras diferencias destacables (en las esca mas, en la dentición, en las branquias, en el tubo digestivo, etc.), pero han sido ciertos rasgos relacionados con el movimiento y la reproducción los que han determinado en mayor medi da los modos de vida propios de cada grupo. El modelo condrictio original, representado por los conocidos tiburones (figura 20.3a), es el de un depredador nectónico (esto es, que se desplaza activamente entre dos aguas), armado con dientes muy numerosos y reemplazables y mandíbulas muy potentes, y ade cuadamente equipado para una natación veloz. Un tiburón puede tener hasta 3.000 dien tes funcionales a la vez y más de 20.000 a lo largo de toda su vida, y sus mandíbulas pue den ejercer una presión sobre los dientes de 3.000 kg/cm2, frente a sólo 10 kg/cm2en el hombre. Los condrictios no disponen, sin embargo, de las estructuras necesarias para nadar económicamente entre dos aguas; esto exige una regulación adecuada de la flotación, es decir, de la densidad corporal, que permita al pez nadar a distintas profundidades sin nece sidad de realizar esfuerzos adicionales contra la gravedad. La regulación de la flotabilidad está encomendada en los osteíctios a la vejiga natatoria, un divertículo faríngeo dorsal que puede llenarse o vaciarse de aire o de gas y variar la densidad del pez capacitándole para nadar con bajo gasto de energía a la profundidad necesaria, e incluso para pararse a des cansar. Los condrictios, en cambio, no pueden dejar de nadar, ya que se hundirían al ser su cuerpo más denso que el agua. Los costes energéticos asociados a la depredación activa entre dos aguas son por tanto muy altos en los condrictios, y explican algunos rasgos biológicos del grupo especialmen te interesantes. Una primera consecuencia es que la condición ectoterma (dependencia de fuentes energéticas exógenas; apartado 21.5) de los condrictios ha limitado la distribución de la mayoría de las especies a las latitudes tropicales. En segundo lugar, las fuertes pre siones selectivas hacia formas de vida más económicas han conducido a la formación de una rama evolutiva divergente de la de los tiburones, la de los hipotremados (rayas, tor pedos), designación alusiva a la posición ventral de las hendiduras branquiales, en la que el modelo de vida original ha sido sustituido por la adaptación a una existencia epibentónica, de fondo. Los hipotremados (figura 20.3b), que comprenden aproximadamente la mitad de los condrictios, presentan numerosas adaptaciones a la vida sedentaria sobre el fondo que los aleja mucho del modelo original; destacan, en especial, la forma corporal aplanada, la reducción de la musculatura caudal, el desarrollo de mecanismos pasivos de defensa, y la dentición, constituida por dientes aplanados trituradores, adaptada a una die ta dominada por los moluscos. Los representantes más avanzados de la rama evolutiva original, el biotipo pleurotremado, con hendiduras branquiales en posición lateral (figura 20.3a), han llevado al máxi mo su adaptación a la vida depredadora, superando las restriciones iniciales del modelo (ectotermia y alto gasto energético) gracias al concurso de mecanismos fisiológicos termorreguladores muy especializados. La termorregulación se consigue mediante un denso sis tema capilar (red admirable) localizado en los lados del cuerpo, donde la sangre circula en sentido contrario por capilares venosos y arteriales dispuestos en paralelo; la sangre venosa
F ig u r a 20.3.
Representantes típicos de condrictios. a) Pleurotremados: tintorera (Prionace). b) Hipotremados: raya (Raja). Basado en Remane y cois. (1980).
caliente, procedente del interior del cuerpo, cede calor por convección a la sangre arterial fría, procedente de las branquias, ahorrándose, mediante este mecanismo de contracorriente, una energía que de otra manera se disiparía en las branquias por enfriamiento de la sangre veno sa. De esta forma, ciertos tiburones, como el jaquetón o tiburón blanco, mantienen su tempe ratura corporal más o menos constante, de 20 a 25 °C, con lo que consiguen un alto nivel metabólico que les capacita para nadar a elevadas velocidades (más de 60 km/hora) y para ampliar verticalmente la zona de caza, pues pueden descender rápidamente a aguas más frías sin mer ma de su rendimiento. Esta homeotermia parcial no es, sin embargo, exclusiva de los peces cartilaginosos, ya que determinados osteíctios, también depredadores y buenos nadadores, como los atunes, presentan un sistema de termorregulación similar (figura 20.4). Los condrictios poseen órganos copuladores pares, denominados mixopterigios, que proceden de la modificación de las aletas pelvianas. Este rasgo se asocia a una fecundación interna, en contraste con la fecundación externa típica de los osteíctios, y determina gran des diferencias en la biología reproductiva de estos dos grupos de peces. Con la excepción de seis especies ovíparas, los condrictios son vivíparos u ovovivíparos, condición asociada a la producción de un pequeño número de huevos, lo que marca una nueva diferencia con los osteíctios, en los que el oviparismo constituye la norma y son frecuentes los tamaños de puesta enormes (cientos de miles o millones de huevos). En todos los condrictios los embrio nes se nutren de las reservas vitelinas, muy abundantes en las formas ovovivíparas, en las que dichas reservas constituyen la única fuente de alimento durante el desarrollo. Las espe cies vivíparas, muy numerosas, han desarrollado mecanismos muy variados de alimenta
ción de los embriones que complementan el papel del vitelo, desde la producción de secre ciones por el epitelio uterino (“leche uterina”), a la oofagia de embriones hermanos y a la formación de superficies absorbentes especiales y de órganos placentarios equivalentes estructuralmente a ciertos tipos de placenta de los mamíferos (capítulo 23).
0
2
4
6
tiempo transcurrido (horas)
8
—
agua a 19,3 °C
20.4. Mecanismo termorregulador de un atún (Thunnus). Arriba: esquema de los vasos latera les y de su capilarización en el músculo rojo. Derecha: corte transversal mostrando el gradiente de tem peratura desde la superficie del cuerpo hasta el interior (músculo rojo). Abajo: temperatura del agua y del estómago; se observa la independencia de la temperatura corporal respecto de los cambios de la temperatura del agua. Basado en Bone y Marshall (1982). F ig u r
a
20.4. Peces óseos
Los osteíctios son los vertebrados acuáticos más diversificados y pujantes. A diferencia de los tiburones, parece que su origen tuvo lugar en ambientes dulciacuícolas, en los que consiguieron rápidamente una posición dominante que luego completaron en el mar, don de experimentaron una amplia radiación y ocuparon todos los ambientes. Los osteíctios des tacan además por su papel en la historia evolutiva de los vertebrados, ya que de uno de sus numerosos linajes surgieron los tetrápodos pioneros en la colonización de los ambientes terrestres. Desde este punto de vista, es útil la clásica división del grupo en dos subconjuntos, sarcopterigios y actinopterigios, claramente diferenciados por la estaictura de sus aletas. A diferencia de los actinopterigios, cuyas aletas son simples repliegues cutáneos sostenidos internamente por radios esqueléticos espinosos, las aletas de los sarcopterigios son lóbulos carnosos rematados por repliegues tegumentarios provistos igualmente de radios, una estruc tura que permite a estos peces desplazarse por tierra firme.
Los sarcopterigios actuales cuentan tan sólo con siete especies: seis dipnoos o peces pulmonados (figura 20.5a), habitantes de aguas continentales pantanosas, y un crosopterigio, el celacanto (figura 20.5b), poseedores de las claves evolutivas de la conquista del medio terrestre. Como cualquier otro pez, los dipnoos tienen branquias, pero además presentan pulmones, un carácter hoy día considerado como primitivo en los peces óseos; la presen cia de pulmones en los primeros osteíctios se ha relacionado con las condiciones climáti cas imperantes en la época del origen del grupo, en la que la escasez de oxígeno acuático haría sumamente útil la posesión de una estructura capaz de respirar oxígeno del aire (capí tulo 21). Los celacantos han perdido la condición pulmonada, pero el esqueleto de sus ale tas indica que fueron algunos de sus ancestros crosopterigios, provistos de pulmones, los candidatos mejor equipados para dar origen a los tetrápodos. Las aletas pares de estos peces responden a una estructura designada como monobasal dicotómica, constituida por un ele mento proximal, presuntamente homólogo del primer segmento de las extremidades ante-
20.5. Representantes de sarcopterigios: a) dipnoo o pez pulmonado (Lepidosiren parado xa); b) celacanto (Latimeria chalumnae). Representantes de actinopterigios: c) esturión (Acipenser sturio); d) pleuronectiforme (Scophthalmus rhombus); e) caballa (Scomber scombrus). Basado en Remane y cois. (1980). F ig u r a
riores (húmero) y posteriores (fémur) de los vertebrados terrestres, articulado con un par de piezas que serían a su vez homologas a los dos huesos del segundo segmento anterior (radio y ulna) y posterior (tibia y fíbula) de dichas extremidades (apartado 21.1). Es pues en la conjunción de los pulmones y de este tipo de aletas donde radica la clave del origen de los primeros vertebrados terrestres. Los actinopterigios son los peces modernos por antonomasia, es decir los exponentes del modelo de organización responsable del dominio de los osteíctios en todos los ambientes acuáticos. Ya se han expuesto algunas de las razones fundamentales del éxito de estos peces, como el control del movimiento por las aletas y, sobre todo, la regulación de la flotabilidad por la vejiga natatoria. Aquí nos limitaremos a comentar su impresionante diversificación (figura 20.5c, d y e), con 3.900 géneros, 35 órdenes, y 20.000 especies que suman casi la mitad de todas las especies de vertebrados vivientes. La constatación de que el 40% de estas 20.000 especies son dulciacuícolas, cuando las aguas dulces representan el 0,01% del agua de la Tie rra, encierra sin duda una de las claves de esta enorme riqueza. Como ya se ha comentado, los peces óseos aparecieron y se extendieron rápidamente por las aguas dulces, un ambien te que potencia en grado sumo la especiación de los organismos por dos motivos. El primero es la existencia de pronunciados gradientes ambientales en todas las aguas interiores, clási camente ilustrados por las variaciones en los ríos de factores muy selectivos, como la tem peratura, la cantidad de oxígeno, la fuerza de la corriente, la disponibilidad de nutrientes y el tipo de lecho, este último relacionado con aspectos biológicos tan importantes como las posibilidades de refugio y oportunidades para la freza. El segundo es el aislamiento entre cuencas hidrográficas y la extrema dificultad para los peces de cambiar de cuenca, un cata lizador formidable de los fenómenos de especiación (capítulo 2). Los océanos tienen en cam bio unas condiciones mucho más homogéneas que las aguas continentales, pero los peces óseos se han especializado en todos los ambientes: bentónicos, pelágicos, abisales, y han explotado hasta la saciedad las ricas y diversificadas aguas litorales, sobre todo las de latitu des cálidas, como las de los arrecifes coralinos (capítulo 8), donde se dan cita la mitad de las especies de osteíctios marinos.
La conquista del medio terrestre (II): anfibios y r ep tiles
21
Los anfibios aparecieron durante el Devónico y fueron los primeros vertebrados que colonizaron la tierra firme, iniciando así el segundo gran episodio de la conquista del medio terrestre por los animales (capítulo 14). Sin embargo, la impermeabilización todavía incompleta de su tegumento y, sobre todo, la incapacidad de sus hue vos y larvas para sobrevivir fuera del medio acuático, han limitado siempre las posi bilidades evolutivas de los anfibios en tierra firme. La verdadera conquista de los ambientes terrestres fue protagonizada por sus descendientes, los reptiles, provis tos de una piel impermeable e “inventores” del huevo amniótico que permite a los modernos vertebrados terrestres reproducirse con total independencia del medio acuático. La importancia biológica de este rasgo es tan grande que ha llevado a la división de los vertebrados en dos grandes conjuntos: anamniotas (peces y anfi bios) y amniotas (reptiles, aves y mamíferos). Con los reptiles se inicia la segunda gran oleada de animales que colonizan y se diversifican en todos los ambientes terrestres.
21.1. Los anfibio s
Los fósiles más antiguos de anfibios conservan unos pocos rasgos pisciformes (restos de opérculo, repliegue caudal con radios espinosos) pero, en lo esencial (esqueleto de los miembros y cinturas), han adoptado ya la arquitectura corporal de los tetrápodos. Así, pre sentan un quiridio o miembro pentadáctilo con tres segmentos (figura 21.1): el primero provisto de un solo hueso largo (húmero, fémur); el segundo con dos huesos largos (radio y ulna, tibia y fíbula), y el tercero dividido en tres zonas que corresponden respectivamen te a la muñeca (huesos carpianos) o el tobillo (tarsianos), la palma de la mano (metacarpianos) o la planta del pie (metatarsianos), y los dedos (falanges). Se ha especulado mucho acerca de las razones que pudieron llevar a los primitivos peces crosopterigios (capítulo 20) a afrontar los retos planteados por la conquista del medio terres tre. Las explicaciones clásicas suponían una adaptación de los peces con aletas rígidas al desplazamiento entre charcas en épocas de sequía. Sin embargo, hallazgos recientes con firman que los primeros anfibios se originaron en zonas de clima tropical húmedo. Una
hipótesis más consistente con los nuevos datos es que la escasez de oxígeno en las aguas eutróficas de los pantanos debió favorecer a los peces con pulmones capaces de respirar aire. A esto habría que añadir la falta de depredadores en el medio terrestre y la abundan cia de presas potenciales (artrópodos) no explotadas por ningún competidor.
21.1. Estructura arquetípica del miembro pentadáctilo de los cuadrúpedos. Los nombres de los huesos de la extremidad posterior figuran entre paréntesis. Basado en Beaumont y Cassier (1982).
F ig u r
a
Los anfibios actuales, cuyas relaciones con las formas fósiles paleozoicas constituyen uno de los aspectos menos claros de la paleontología de los vertebrados, se clasifican en tres órdenes: ápodos (cecilias o gimnofiones: anfibios tropicales desprovistos de extremi dades), urodelos (tritones y salamandras) y anuros (ranas y sapos). 21.2. La segunda invasión del medio terres tre
A los primeros vertebrados terrestres se les plantearon los mismos problemas que a los invertebrados protagonistas del proceso de artropodización (capítulo 14). El problema de la gravedad fue el principal determinante de la evolución del esqueleto, con mayores fun ciones de sostén que en los vertebrados acuáticos. De decisiva importancia fue la aparición del miembro pentadáctilo (quiridio), que, junto con el esqueleto de las cinturas, sirvió de punto de apoyo para una columna vertebral reforzada, auténtico eje de sostén del cuerpo. La impermeabilización del tegumento, todavía incompleta en los anfibios, se llevó a cabo mediante el depósito en la epidermis de una sustancia proteica insoluble, la queratina. La
respiración pasó a depender de los pulmones, ventilados mediante movimientos de la base de la boca, y de la piel, siempre húmeda y muy vascularizada; la respiración cutánea es tan importante en los anfibios que ninguna especie ha prescindido completamente de ella, mientras que muchas salamandras han perdido los pulmones restringiendo su actividad a los ambientes más húmedos. El equilibrio hídrico se vio también favorecido por la elimi nación del nitrógeno en forma de urea, que requiere relativamente poca agua para su excre ción. Otras adquisiciones evolutivas de los anfibios que se relacionan con el paso a la tie rra son la lengua húmeda y musculosa que lubrifica el alimento y facilita su deglución, los párpados que contribuyen a humedecer la córnea, los oídos con tímpanos capaces de cap tar sonidos aéreos, y el aparato fonador responsable de la emisión de voz. A estos avances habría que añadir, en especies de ambientes xéricos, la retención de urea para extraer agua del suelo, la producción de cubiertas de piel muerta o la extensión sobre la superficie del cuerpo de secreciones grasas impermeabilizantes. Pese a los logros que se acaban de reseñar, los anfibios tienen dos importantes limita ciones que restringen su actividad a las proximidades del agua o a los períodos de lluvia. La primera es la incompleta queratinización del tegumento que, por otra parte, posibilita la respiración cutánea. La segunda, mucho más decisiva, es la estrecha dependencia del medio acuático para completar con éxito la reproducción, al carecer los huevos de cubiertas imper meables. De modo que los anfibios, como implica su nombre, pasan por una fase larvaria acuática, por lo general de vida libre, que mantiene toda una serie de rasgos pisciformes, como la respiración mediante branquias, la falta de miembros, la potente cola segmentaria que constituye el principal órgano locomotor, y la línea lateral, un órgano sensorial capta dor de vibraciones y cambios de presión típico de todos los peces. La transformación de la larva exclusivamente acuática en un adulto provisto de pulmo nes recibe el nombre de metamorfosis y constituye el acontecimiento más importante del desarrollo de los anfibios. La metamorfosis (figura 21.2) supone la reducción o desapari ción de determinadas estructuras (branquias, ciertas arterias branquiales, línea lateral, cola en anuros, dientes larvarios córneos), la aparición de otras (extremidades, pulmones, pár pados) o, alternativamente, la adopción de nuevas funciones por parte de estructuras ya existentes (transformación de arcos branquiales en vasos de la circulación pulmonar). El tiempo transcurrido hasta que se completa la metamorfosis varía mucho según las especies, desde más de una estación en animales de alta montaña, hasta unos ocho días que coinci den con las lluvias en sapos desertícolas norteamericanos. En cualquier caso, la metamor fosis implica cambios no sólo morfológicos y fisiológicos sino también ecológicos y del comportamiento; sobre todo en el caso de los anuros, el adulto insectívoro es precedido por una fase larvaria herbívora o micrófaga que viene a ampliar el espectro de recursos uti lizados por la especie. Un hecho notable del desarrollo de algunos urodelos es la posibilidad de alcanzar la madurez sexual y reproducirse antes de completar la metamorfosis, conservando rasgos larvarios como la línea lateral, las branquias externas y la ausencia de párpados. Estos fenómenos de neotenia pueden ser opcionales u obligados; el primer caso es típico de especies que presentan poblaciones neoténicas sólo en masas de agua rodeadas por hábi tats hostiles, o donde la falta de yodo hace imposible el control hormonal de la meta morfosis; el segundo se relaciona muchas veces con adaptaciones asociadas a la vida cavernícola.
a 21.2. Metamorfosis de un anfibio anuro (Rana pipiens). a) Estado inicial con branquias externas. b) Estado de renacuajo precoz con las branquias encerradas en una cámara, c) Estado precoz de la meta morfosis, donde se aprecian las extremidades posteriores, d) Estado intermedio de la metamorfosis con todas las extremidades desarrolladas, e) Estados tardíos de la metamorfosis con reducción progresiva de
F ig u r
la cola. Basado en Ziswiler (1978).
21.3. Radiación de los anfibios act uales
Los anfibios actuales han experimentado un notable proceso de diversificación que ha afectado, entre otros rasgos, a los modos de locomoción y a los sistemas de defensa pasiva pero, sobre todo, a las estrategias reproductoras, en lucha constante con las limitaciones impuestas por la necesidad de volver al agua para reproducirse. Los urodelos se desplazan mediante ondulaciones laterales del cuerpo que recuerdan a las de los peces. Los anuros han adoptado en cambio un modo peculiar de locomoción mediante saltos, que ha modificado profundamente su anatomía. Ranas y sapos han acor tado al máximo la columna vertebral (nueve vértebras o menos), conviertiéndola en una varilla rígida adaptada a las exigencias mecánicas del salto y del aterrizaje; han alargado los huesos de las extremidades posteriores fusionando la tibia y la fíbula en un solo elemento (tibiafíbula) para aumentar su fuerza impulsora; y han perdido la cola, fundamental para la locomoción de casi todos los otros vertebrados, con objeto de impedir interferencias duran te el salto. La evolución de este peculiar sistema de locomoción habría facilitado a los pri meros anuros un rápido desplazamiento al agua en caso de peligro. La biología reproductiva de los anfibios, más diversa que la de cualquier otro grupo de vertebrados, incluye todo tipo de estrategias de cortejo, apareamiento, cuidado de la pues ta, ovoviviparismo y viviparismo. En los urodelos, la fecundación, interna, se produce por
transferencia indirecta de un espermatóforo a la cloaca de la hembra. El cortejo, muy ritualizado (figura 21.3a), sirve para estimular a la hembra y colocarla finalmente sobre el esper matóforo. En los anuros, sin embargo, la fecundación es normalmente externa, pero suele haber un amplexo axilar o inguinal que permite al macho fecundar los huevos a medida que la hembra los va depositando (figura 21.3b). Los anuros son los primeros vertebrados que utilizan el canto para atraer a las hembras y expulsar a otros machos, anticipando en esto el comportamiento de las aves. El cortejo se basa en las emisiones sonoras de los machos, ampli ficadas por sacos de resonancia en la región de la garganta o en las comisuras de la boca (figura 21.4a), cuya frecuencia, duración e intensidad sirven no sólo para identificar a la espe cie sino también para permitir la localización de los machos más grandes (potenciales por tadores de ventajas heredables), que suelen producir las llamadas más graves.
Comportamiento de cortejo en anfibios, a) Macho de tritón crestado (Triturus cristatus), a la izquierda, cortejando a la hembra antes de depositar el espermatóforo. ó) Amplexo axilar de una pare ja de ranas (género Rana); el macho se sitúa siempre encima de la hembra. Basado en Ziswiler (1978). F ig u r a 21.3.
La relación inversa entre el número de descendientes y los cuidados que es posible dedi car a cada uno plantea problemas que los anuros han solucionado de modos muy diver sos. Las especies que ponen varios miles de huevos, como muchas ranas y sapos (figura 21.4b), los abandonan a su suerte, de modo que son pocos los que se transforman en rena cuajos y menos aún los que completan la metamorfosis. Para evitar este despilfarro de mate rial reproductivo, en muchos anuros ha evolucionado un comportamiento de cuidado parentai de la descendencia de intensidad variable. Ciertas especies, como los sapos parteros europeos, transportan la puesta sobre sus patas posteriores (figura 21.4c); en otras, los hue vos se desarrollan dentro de bolsas cutáneas sobre el dorso de la madre (pipa de Surinam; figura 21.4d); algunas construyen nidos de espuma colgados de la vegetación, o ponen los huevos en hojas o cavidades llenas de agua, etc. El grado máximo de cuidado parental se da en las ranas marsupiales sudamericanas (ranitas de Darwin), cuyos machos tragan los huevos, unos veinte, y los transportan en sus sacos bucales hasta que escupen las ranitas completamente formadas. Independientemente del cuidado parental, hay también casos de ovoviviparismo (larvas que se desarrollan dentro del cuerpo de la madre a partir de reservas contenidas en el huevo) y unos pocos de auténtico viviparismo (algunas ranas y
salamandras y muchas cecilias) en que los embriones en desarrollo se nutren de secrecio nes uterinas.
21.4. Biología reproductiva de anuros. a) Macho de rana (género Rana) cantando desde el agua en el que se aprecian los sacos bucales, b) Puestas de rana (género Rana; masa de huevos, a la izquier da) y de sapo (género Bufo; cordones de huevos, a la derecha). Formas de cuidado parental: c) Trans porte de los huevos por un macho de sapo partero (género Alyte s); d) Hembra de Pipa pipa con huevos recubiertos por el tegumento dorsal. Basado en Ziswiler (1978). F ig u r a
21.4. La expansión de los vertebr ados terres tres: los reptiles
La característica más obvia de los reptiles es su cubierta de escamas córneas, constitui das por espesamientos epidérmicos de queratina separados por zonas más flexibles. Las escamas de los reptiles forman, a diferencia de las de los peces, una lámina continua que se muda periódicamente y que, al estar completamente queratinizada, impide las pérdidas de agua a través del tegumento. En algunos reptiles (tortugas, cocodrilos), existen además osificaciones dérmicas que forman placas de refuerzo por debajo de las escamas. Una segunda característica de los reptiles, compartida con las aves y los mamíferos, es la posesión de un huevo amniótico (figura 21.5), que libera definitivamente a los verte brados terrestres de su dependencia del agua. En el huevo amniótico de aves y reptiles, pro visto de una cáscara que puede ser flexible (muchos lagartos, serpientes y tortugas de agua
dulce) o dura y bien calcificada (cocodrilos, tortugas terrestres, aves), se interponen varias capas de membrana (corion, amnios y alantoides) entre dicha cáscara y el embrión. El corion y el amnios son respectivamente las paredes externa e interna de una cavidad celómica externa al embrión; el amnios delimita, alrededor de éste, una cavidad llena de líquido que impide que se seque. Entre ambas membranas penetra un divertículo del intestino embrio nario, el alantoides. La pared externa del alantoides se fusiona en parte con el corion, en la superficie interna de la cáscara. Se forma así el alantocorion, muy vascularizado, que per mite la respiración a través de los poros de la cáscara y absorbe las sales cálcicas requeri das para el desarrollo del esqueleto. La cavidad alantoidea funciona además como almacén de los productos de desecho bajo la forma de restos secos (véase más abajo). El saco vitelino, finalmente, contiene el suministro de alimento, confiriendo definitiva autonomía a este nuevo tipo de huevo.
21.5. Estructura de un huevo amniótico de ave o reptil en dos fases del desarrollo embrionario. a) Estado precoz con la bolsa amniótica sin cerrar, b) Estado posterior con las envueltas embrionarias desarrolladas. Basado en Remane y cois. (1980). F ig u r
a
El esqueleto de los reptiles también muestra novedades que mejoran la locomoción en el medio terrestre. Aparece la región cervical que permite mover la cabeza, con ventajas evidentes para la alimentación y la percepción sensorial (defensa, huida). Las costillas, bien desarrolladas en la región presacra, forman una sólida caja torácica que asume la ventila ción de los pulmones. Por último, algunos reptiles esbozan (cocodrilos en marcha rápida) o completan (muchos dinosaurios) la adopción de una disposición parasagital de las extre midades, que será típica de los mamíferos, en la que los miembros, paralelos al plano de simetría bilateral, actúan a la vez sujetando el peso del cuerpo y como resortes que lo impul san durante la carrera (figura 21.6). Se logra así una notable mejora respecto a la disposi ción transversal propia de los urodelos y de muchos reptiles actuales (lagartos); en la dis
posición transversal, se requieren músculos distintos para sostener el cuerpo e impulsarlo, y esta última función depende todavía en buena parte de las ondulaciones laterales de la columna.
21.6. Disposiciones del miembro pentadáctilo de los cuadrúpedos, a) Disposición transversal, propia de los anfibios primitivos, de los urodelos y de muchos reptiles, b) Disposición intermedia, pre sente en los cocodrilos cuando corren y en algunos reptiles fósiles, c) Disposición parasagital, propia de algunos dinosaurios, de los mamíferos y de la extremidad posterior de las aves. Basado en Halliday y cois. (1987).
F ig u r a
Desde el punto de vista de la osmorregulación, los reptiles, y sus descendientes las aves, utilizan para la eliminación de los residuos nitrogenados el ácido úrico, producto muy poco soluble que se expulsa en forma semisólida permitiendo un ahorro máximo de agua. Los sistemas respiratorio y circulatorio muestran también avances importantes que tienden a mejorar el aprovechamiento del oxígeno atmosférico. Los pulmones han desarrollado diver sos medios para aumentar la superficie respiratoria (repliegues, cámaras, sacos aéreos), y
el corazón posee un septo, completo en los cocodrilos e incompleto en los demás reptiles, que hace más eficaz la separación entre la sangre arterial que llega de los pulmones y la sangre venosa procedente del cuerpo. Para poder realizar con éxito la fecundación fuera del agua, los reptiles han desarrollado además órganos copuladores pares (hemipenes de lagartos y serpientes) o impares (pene de tortugas y cocodrilos). 21.5. Ectoterm ia y termorregu lación
Pese a los logros evolutivos reseñados, los reptiles carecen todavía de un último rasgo relevante para alcanzar éxito en el medio terrestre, donde las temperaturas son mucho más variables en el tiempo y heterogéneas en el espacio que en el agua (capítulo 14). Los rep tiles son animales ectotermos, es decir, dependen de fuentes externas de calor para elevar su temperatura a niveles óptimos para su fisiología (digestión, crecimiento, reproducción, locomoción, etc.). La ectotermia no implica que la temperatura de los reptiles sea baja: muchas especies desertícolas, sobre todo de saurios, mantienen temperaturas más altas y sólo un poco más variables que las de las aves y mamíferos que ocupan los mismos hábi tats. La diferencia estriba en que mientras éstos llevan a cabo una termorregulación fisioló gica (con elevadas tasas metabólicas que generan la mayor parte del calor corporal), los reptiles termorregulan a través del comportamiento, dado que sus bajas tasas metabólicas son insuficientes para permitir el control fisiológico de la temperatura. En consecuencia, han desarrollado pautas de comportamiento gracias a las cuales eligen los momentos más adecuados para trasladarse a lugares más cálidos (por ejemplo al sol) o fríos (a la sombra) en función de sus temperaturas preferidas y de las condiciones ambientales imperantes (temperatura, época del año, hora del día, etc.). Mediante este procedimiento, los reptiles logran muchas veces mantener su temperatura dentro de límites sumamente estrechos. Pero es que, además, la ectotermia tiene también sus ventajas. Si bien es cierto que resulta efec tiva sólo en la medida en que brilla el sol, restringiendo la distribución de la mayor parte de los reptiles a las regiones cálidas, también lo es que resulta mucho más económica que la endotermia, pues los endotermos mantienen una temperatura constante, incluso por la noche o cuando hiela, sólo a costa de un consumo incesante de combustible metabólico. Un ave o un mamífero requiere entre 30 y 50 veces más comida que un reptil de tamaño y régimen alimentario semejantes, lo que explica que los reptiles sean dominantes en muchos desiertos, donde las temperaturas son altas pero escasea el alimento disponible. 21.6. Radiación de los rept iles
Los reptiles más antiguos, descendientes de los anfibios paleozoicos, aparecieron en el Carbonífero superior (hace unos 315 millones de años) y se diversificaron durante el Pér mico, anticipando la radiación adaptativa que tendrá lugar en el Mesozoico. Una caracte rística de particular interés para estudiar la evolución del grupo es la presencia, en la región posterior del cráneo, de una serie de aberturas o ventanas temporales que acogen a los bien desarrollados músculos que mueven la mandíbula inferior. Aunque sólo los mamíferos explotarán al máximo las posibilidades evolutivas de la masticación (capítulo 23), los rep
tiles son los primeros vertebrados terrestres cuyo aparato mandibular les permite acceder a una variada gama de dietas, no sólo insectívoras (la mayoría de los lagartos), sino tam bién herbívoras (tortugas terrestres, ciertos saurios) y carnívoras (cocodrilos, serpientes). Las ventanas temporales, que se conservan en los fósiles, exhiben patrones típicos en los distintos linajes reptilianos, lo que hace posible reconstruir la historia evolutiva del grupo. En los reptiles más antiguos y en las tortugas (orden quelonios) faltan las ventanas tem porales (cráneo anápsido). Las tortugas son, de hecho, verdaderos fósiles vivientes, provis tos de un pico córneo y de un caparazón óseo que les han permitido acogerse al principio elemental de “comer sin ser comidas”con escasas modificaciones desde el Triásico. Otro gru po de reptiles que se diferenció precozmente fue el de los sinápsidos, con una sola abertu ra temporal en posición inferior, que dio origen a los mamíferos a través de una secuencia perfectamente documentada en el registro fósil. Algunas formas del Mesozoico presentaban cráneos con una sola abertura temporal en posición superior (cráneo parápsido). Pero en la mayor parte de los reptiles, tanto fósiles como actuales, el cráneo es originalmente diápsido, es decir, presenta dos aberturas temporales. Dos grandes conjuntos de reptiles se ajustan, con más o menos modificaciones, al patrón diápsido: los arcosaurios y los lepidosaurios. Los arcosaurios incluyen a los cocodrilos, a los grandes reptiles del Secundario (dino saurios, reptiles voladores, etc.) y a los ancestros de las aves, lo que plantea el problema de la correcta agrupación de los amniotas en categorías taxonómicas coherentes (capítulo 4 y cuadro 4.2). Los dinosaurios alcanzaron gran éxito durante el Mesozoico, sobre todo en los períodos Jurásico y Cretácico, y explotaron todo tipo de ambientes terrestres y paludícolas con representantes insectívoros, carnívoros o herbívoros de todas las formas (cuadrúpedos con disposición parasagital de las extremidades, bípedos saltadores con miembros ante riores reducidos) y tamaños (desde unos pocos decímetros hasta 30 m de largo y 80 tone ladas en Brachiosaurus, el mayor animal terrestre conocido). La extinción de los dinosau rios a finales del Cretácico continúa siendo uno de los grandes enigmas científicos pendientes de resolver, ya que ninguna de las hipótesis propuestas, ya sean las ecológicas, que apelan a cambios graduales del clima o la vegetación, o las catastrofistas, que recurren a fenóme nos puntuales de intensa actividad volcánica o al impacto de meteoritos, resulta entera mente satisfactoria. Los cocodrilos, por su parte, son animales anfibios que exhiben llama tivas conductas de cuidado de la prole (construcción de nidos, transporte y vigilancia de los jóvenes) y que muestran la particularidad, como ciertas tortugas, de que el sexo de sus crías depende de la temperatura de incubación de los huevos. Los lepidosaurios, por fin, que son los reptiles dominantes en la actualidad, incluyen a los lagartos (unas 3.700 especies) y las serpientes (2.400 especies), reunidos, junto con unas pocas formas ápodas e hipogeas a veces clasificadas como lagartos, en el orden escamo sos. Los saurios o lagartos (figura 21.7) son en general diurnos, terrestres y de distribución preferentemente tropical, pero existen familias nocturnas y unas pocas especies alcanzan latitudes extremas o altitudes de más de 5.000 m. Algunas especies incluyen poblaciones partenogéneticas formadas sólo por hembras que se reproducen a partir de huevos no fer tilizados (apartado 2.3); aunque la partenogénesis puede presentar ventajas (mayor fecun didad, capacidad de colonización y velocidad de propagación de las mutaciones favorables en los “clones”de hembras), su escasa plasticidad en situaciones ambientales cambiantes (nuevos parásitos o enfermedades, alteraciones del medio) contrarresta dichas ventajas y explica la baja frecuencia con que aparecen estas poblaciones unisexuales.
Representantes típicos de saurios y ofidios ibéricos, a) Saurios: hembra de lagarto verde (Lacerta viridis). b) Ofidios: culebra de collar (Natrix natrix). Basado en Arnold y Burton (1982) y Bruno y Maugeri (1992).
F ig u r a 21.7.
Las serpientes (figura 21.7) son los reptiles de más reciente aparición (hace unos 135 millones de años). La pérdida de las extremidades, el aumento del número de vértebras y la adquisición de un aparato mandibular tan elástico como efectivo, caracterizado por una región temporal musculosa y poco osificada y por la posesión de un ligamento que permi te separar las dos hemimandíbulas ampliando al máximo el diámetro de la boca, han per mitido a las serpientes adaptarse con éxito a la depredación, la locomoción terrestre, la nata ción y la vida arborícola. Un carácter del grupo con consecuencias que afectan no sólo a su biología, como mecanismo de ataque y defensa, sino también a la salud humana, es el apa rato del veneno. Esta estructura deriva de glándulas labiales que han evolucionado en el sentido de aumentar la toxicidad de sus secreciones proteolíticas y la eficacia de los meca nismos de inoculación. Así, existen desde formas inofensivas que utilizan el “veneno” como jugo digestivo hasta especies, como las serpientes de cascabel y las víboras, con colmillos anteriores grandes, huecos y retraíbles, provistos de músculos inyectores que les hacen fun cionar como auténticas jeringas.
Aves
22
Las aves son los vertebrados terrestres más diversificados (9.000 especies) y modernos. Evolucionaron a finales del Jurásico, hace unos 150 millones de años, 50 millones de años más tarde que los primeros mamíferos, a partir de pequeños dino saurios bípedos. De hecho, las aves se pueden definir como dinosaurios endotermos y emplumados que vuelan. El hallazgo de Arc hae op te ryx lith og ra ph ica (literal mente “ala antigua grabada en piedra") proporcionó el primer documento sobre el tránsito entre los reptiles y las aves. Este famoso fósil, encontrado a mediados del siglo pasado en Baviera, muestra una combinación de rasgos reptilianos y aviares (figura 22.1); entre los primeros destacan la presencia de dientes en las mandíbulas y de garras en ambas extremidades, y la posesión de una larga cola de lagarto y de un esternón plano y pequeño, incapaz de acomodar los grandes músculos de vue lo que presentan las aves actuales. Entre los caracteres aviares cabe citar la pose sión de primeros dedos oponibles en las extremidades posteriores, de huesos neumatizados y, en especial, de una cubierta de plumas equivalente a la que presentan muchas aves actuales y que permitiría al Ar chae op teryx realizar planeos más o menos largos desde puntos elevados. A principios del Terciario, coincidiendo con la desaparición de los dinosaurios, se produjo una explosión evolutiva de las aves, que a mediados de esta era se habían expandido por una gran diversidad de ambientes, pasando a ser, junto con los mamíferos, los vertebrados dominantes en la mayor parte de los ecosistemas terrestres. Sin embargo, a diferencia de estos últimos, que experimentaron una notable radiación morfológica y originaron modelos de organización adaptados a formas de vida muy distintas (terrestres, voladoras, acuáticas, excavadoras), las aves han mantenido un modelo arquitectónico muy constante determinado por las exigencias del vuelo. El vuelo es sin duda la forma de locomoción más eficaz en el medio terrestre, pero también la más cara. Las demandas energéticas del vuelo son tan elevadas que no sólo es necesario producir mucha energía, sino que también es fundamental eco nomizarla al máximo; otra exigencia del vuelo es la maniobrabilidad. Las restriccio nes que la maniobrabilidad y la economía energética imponen al diseño anatómico son tan grandes que todas las aves, salvo excepciones representadas por las espe-
cíes que han perdido la capacidad de volar (pingüinos y ratites), presentan una uni formidad anatómica asombrosa, manteniendo un modelo de organización muy cons tante dentro de unos límites de tamaño bastante restringidos.
22.1. Rasgos esqueléticos de Archaeopteryx, en primer plano, y de un ave moderna (paloma) mostrando en negro las principales diferencias. Nótese la presencia de dientes, la larga cola y el esternón plano en Archaeopteryx. Basado en Gilí (1990). F ig u r
a
22.1. Ad aptaciones morfoló gicas y fisioló gicas relacionad as con el vuelo
Una forma de locomoción tan costosa como el vuelo no puede mantenerse ni aprove charse eficazmente sin una producción de energía elevada y constante. La consecuencia lógica es que las aves son endotermas, es decir mantienen su temperatura corporal cons tante, y muy elevada (entre 41 y 43,5 °C, según las especies), mediante la producción de calor interno procedente de su metabolismo, por lo que sus exigencias tróficas son muy altas. La energía metabólica producida se irradia y se pierde por la superficie corporal en relación inversa al tamaño, de manera que las aves más pequeñas deben comer más. Por debajo de un determinado tamaño, sin embargo, habría que invertir tanto tiempo y esfuer zo en alimentarse que la vida sería imposible para un ave. Las aves más ligeras, algunos coli bríes, pesan solo 2,4 g, pero viven en climas tropicales, donde la pérdida de energía por irradiación es reducida. El límite superior de peso, determinado por las exigencias biome cánicas del vuelo, se sitúa en torno a los 15 kg (avutardas, algunos cisnes), de manera que
el intervalo de pesos varía de 1 a 6.000 en las aves voladoras, mientras que en los mamífe ros, con tamaños mucho más diversificados, esta relación oscila entre 1 (algunas musara ñas) y 100.000.000 (grandes ballenas). Las aves reducen mucho las pérdidas de energía por irradiación gracias a las propiedades aislantes de las plumas, impermeables y con capacidad de retener una gran cantidad de aire. A esta capacidad de aislamiento de la superficie corporal se suman importantes adaptaciones del sistema respiratorio que contribuyen a la buena administración de la energía producida. Los pulmones de las aves son muy pequeños, pero su superficie de intercambio gaseoso por unidad de volumen es mucho mayor que la que presentan los pulmones de los mamíferos. El vuelo exige la combustión de oxígeno a una tasa muy rápida, por lo que es fundamental aprovechar al máximo el oxígeno que entra a los pulmones. Para ello, las aves disponen de un sistema de ventilación exclusivo formado por unas bolsas de paredes finas, los sacos aére os, que se ubican entre las visceras y que penetran incluso dentro de los huesos. En cada ins piración, el aire sigue un flujo unidireccional, ya que no penetra a los pulmones, sino a los sacos aéreos posteriores, desde donde es empujado a través de los pulmones, antes de pasar a los sacos aéreos anteriores para ser expulsado, cerrando así un circuito completo. La ven taja de este mecanismo de ventilación frente al de los mamíferos es doble, y se hace notar de forma especial a grandes alturas (por encima de 6.000 m), donde las aves vuelan eficazmen te mientras que los mamíferos se agotan. En primer lugar, el aire es totalmente renovado en cada inspiración, mientras que en el sistema de flujo y reflujo de los mamíferos la renovación es parcial. En segundo lugar, en los pulmones de las aves la sangre discurre siempre a con tracorriente del flujo de aire, tomando así mucho más oxígeno del aire que en los pulmones de los mamíferos. La pérdida de peso es una estrategia de ahorro de energía que las aves han explotado al máximo. El esqueleto se ha aligerado enormemente mediante la neumatización de los huesos, y la reducción y/o fusión de numerosos huesos de ambas extremidades y de la par te posterior de la columna vertebral. A su vez, esta simplificación del esqueleto implica la pérdida de músculos y ligamentos. Algo similar ocurre con las poderosas mandíbulas reptilianas y músculos asociados, que se reducen mucho. Los dientes, estructuras muy pesa das, se pierden por completo y son sustituidos por un par de fundas córneas, muy ligeras y resistentes, que revisten ambas mandíbulas y forman el pico. Otra consecuencia de la pér dida de la dentición es la diferenciación de la molleja, una porción muscular del estóma go con función trituradora que se desarrolla especialmente en las aves granívoras. Los sistemas excretor y reproductor también muestran notables adaptaciones fisiológi cas a la necesidad de perder peso. El primero reduce mucho la cantidad de agua excretada con los productos de desecho, hasta el punto de que la orina de las aves es semisólida (áci do úrico). Las gónadas, por su parte, reducen su peso varios cientos de veces fuera de la época reproductora; en las hembras, con gónadas más pesadas, sólo están bien formados y son funcionales el ovario y el oviducto izquierdos. Con todo, la adaptación más signifi cativa del aparato reproductor consiste en que los huevos se producen de forma consecu tiva. El vuelo hace prohibitivo el viviparismo en las aves, pues una hembra cargada de embriones en crecimiento, como las de los mamíferos, no podría volar. Idéntico problema se plantearía si los huevos se desarrollasen al mismo tiempo; en este caso, el límite de peso soportable restringiría el número de huevos o el tamaño de los mismos, disminuyendo la tasa reproductiva. En el sistema de producción consecutiva que ha evolucionado en las
aves, cada huevo se forma y se pone rápidamente, antes de que el siguiente óvulo se des prenda del ovario y sea fecundado en el oviducto, donde los espermatozoides pueden con servarse aptos para la fecundación hasta tres semanas. La mayoría de las aves ponen los huevos a primera hora de la mañana, de forma que se encuentran muy aligeradas durante unas horas en las que tienen que comer activamente para formar el siguiente huevo. Las plumas, sin duda el rasgo más característico de las aves, son una formación epi dérmica homologa a los pelos de los mamíferos y a las escamas de los reptiles, de las que presumiblemente han evolucionado. Las plumas presentan una estructura exclusiva (figu ra 22.2) sumamente compleja, cuya ligereza y resistencia refleja en grado extremo la adap tación al vuelo de las aves. Funcionalmente son muy versátiles, ya que proporcionan aisla miento térmico y mecánico, repelen el agua, su coloración asume funciones de comunicación muy variadas, así como de cripsis, y forman las superficies de vuelo (plano de sustentación alar y cola). Su continuo uso y su localización las someten a un persistente y pronunciado desgaste que exige un cuidado permanente por parte de las aves y su muda periódica.
PLUMÓN F ig u r a
22.2. Estructura y tipos de plumas. Basado en Perrins y cois. (1986).
Las únicas estructuras que las aves no han podido aligerar son las relacionadas directa mente con el vuelo (figura 22.3). Ya que éste requiere mucha potencia, los músculos que lo producen, los pectorales mayor y menor, y los huesos donde se insertan, el esternón y
su quilla, presentan un gran desarrollo. El cuerpo de las aves es una estructura rígida y maniobrable, perfectamente adaptada a las exigencias mecánicas del vuelo. El tronco es compacto y globoso, con la mayor parte del peso localizado cerca del centro de gravedad y bajo el plano de sustentación alar, muy cerca de la articulación de los hombros. El tórax se hace muy rígido gracias a los procesos uncinados, proyecciones óseas que unen cos tillas consecutivas, a la rigidez de las articulaciones vertebrales y a la fusión de grandes gru pos de vértebras. Las aves presentan sin embargo dos formas de locomoción diferentes, ya que, además de volar, andan. Como el centro de gravedad está adelantado con relación a la articulación de la cadera, un ave que se apoyara al andar sobre dicha articulación se cae ría hacia adelante. Para solucionar este problema las aves se equilibran al andar sobre la articulación de la rodilla, que se sitúa muy cerca del centro de gravedad gracias a unos músculos que mantienen los fémures pegados al cuerpo y casi inmóviles, en una posición cercana a la horizontal.
22.3. Estructuras que participan en el vuelo de un ave. Durante el batido descendente (a la izquier da), que propulsa al ave hacia arriba y hacia delante, se contraen los músculos pectorales mayores. Durante el batido ascendente (a la derecha), se contraen los pectorales menores, cuyos tendones atra viesan la articulación del ala y se insertan en el húmero dorsalmente. Basado en Perrins y cois. (1986). Fig u r a
22.2. Biología reprod uctiv a
La reproducción es uno de los aspectos más complejos de la vida de las aves. En latitu des tropicales sin estación seca las aves pueden criar prácticamente a lo largo de todo el año, pero lo común es que la reproducción sea una actividad estacional, con una ubicación tem poral muy concreta dentro del ciclo biológico; así, en latitudes templadas mediterráneas, la reproducción, típicamente primaveral, se inicia en marzo e incluso antes, pero se retrasa en latitudes más norteñas, llegando a ser estival en los ecosistemas boreales, donde no comien za hasta junio. La reproducción es muy costosa en términos de tiempo y energía, por lo que
exige a las aves la adquisición de unos elevados suplementos energéticos bajo condiciones de tiempo restrictivas. En latitudes templadas, la máxima disponibilidad de tiempo y ali mento tiende a ser simultánea y se produce habitualmente a lo largo de la primavera y el verano. El incremento del número de horas de luz es, por tanto, un indicador preciso de la proximidad de las condiciones ambientales óptimas para reproducirse. De hecho, el estí mulo externo que desencadena el inicio de la estación reproductiva (producción hormo nal, desarrollo gonadal, aparición de plumajes nupciales y de conductas territoriales y de cortejo, nidificación y cuidado parental) se asocia en muchas aves de la zona templada a cambios en la duración del fotoperíodo. Uno de los aspectos más llamativos del compor tamiento reproductor es el canto, desarrollado sobre todo en el orden paseriformes (peque ños pájaros). Emitido típicamente por los machos, el canto tiene como función principal el mantenimiento del territorio, y constituye un rasgo diagnóstico de cada especie que puede resultar imprescindible para su identificación. Las máximas demandas de alimento se producen durante la estación de cría de los pollos, por lo que este período es clave para el éxito reproductivo de las aves y la eclosión tiende a coincidir con la época del año en que el alimento es más abundante (figura 22.4). La die ta de los pollos varía mucho entre especies, así como la época en que la disponibilidad de alimento es óptima, de forma que el momento adecuado para la eclosión es también muy variable. Las aves que alimentan a sus polladas con lombrices, como el mirlo, ponen los huevos muy pronto, a principios de primavera, cuando el suelo está todavía húmedo y las lombrices no se han desplazado hacia estratos edáficos más profundos. El halcón de Eleo nor es, en cambio, un ejemplo extremo de reproductor tardío, ya que no inicia la puesta hasta mediados del verano, cuando comienza la migración otoñal de muchos pequeños pájaros camino de África.
5
15
Abril
25
4
14
Mayo
22.4. Relación entre el período de crianza de los pollos en dos pájaros nidícolas, el carbonero común (Parus major)y el herrerillo común (P. caeruieus)y la disponibilidad de alimento. La gráfica esca lonada muestra el número de nidos con pollos, y la línea continua indica la abundancia de orugas (el alimento con que los adultos ceban a los pollos). Basado en Perrins y Birkhead (1983). F ig u r a
Un segundo aspecto que condiciona el éxito reproductivo de las aves es el tamaño de puesta. Dado lo costoso de la crianza, un número muy alto de huevos puede conducir a una pollada numerosa pero mal alimentada y sometida a una alta mortalidad, al tiempo que puede reducir las probabilidades de los padres de volver a reproducirse debido a un exce sivo desgaste. En consecuencia, el tamaño de puesta suele venir determinado por un com promiso entre el número de huevos y la probabilidad de supervivencia de los pollos; es decir, la selección natural ha fijado los tamaños de puesta que producirán el mayor núme ro de jóvenes que sobrevivirán para reproducirse (figura 22.5).
1,0
C l
>
T3
0,6
aS 0, 4 0,2
2
4
6
8
10
12
14
Tamaño de puesta (n.° de huevos)
22.5. Tamaño óptimo de puesta en el carbonero común (Parus major). a) Número de pollos que sobreviven en función del tamaño de puesta, b) Frecuencia de los distintos tamaños de puesta en una población de carboneros. Basado en Krebs y Davies (1993). F ig u r
a
22.3. Migración
La mayoría de los ambientes disponibles para vivir son estacionales, es decir, presentan osci laciones sincrónicas del clima y de la productividad que, obviamente, afectan a las posibilida des de subsistencia de los animales. La capacidad de adaptación de los mismos a condiciones extremas (frío intenso, escasez de alimento, etc.) es muy variable, pero se pueden considerar cuatro respuestas básicas: ausencia total; suspensión temporal o disminución drástica de la acti vidad vital merced a diversas adaptaciones fisiológicas (quistes de protozoos, gémulas de espon jas, diapausia de insectos, hibernación de muchos mamíferos); mantenimiento continuado de la actividad gracias a la evolución de adaptaciones morfológicas y fisiológicas muy especiali zadas; y desplazamiento a otros ambientes hasta la recuperación de las condiciones favorables. En las aves se encuentran realmente todas las respuestas salvo la primera, ya que no faltan en ningún ambiente, por adverso que sea. Con todo, la reducción de los niveles metabólicos pue de calificarse de excepcional (colibríes, pollos de vencejos, algunos chotacabras de los desier tos norteamericanos), mientras que la especialización para vivir de forma permanente en ambien tes extremos (desiertos, regiones polares), aunque extendida, no afecta a muchas especies. En
las aves, y en general en animales con elevada capacidad de movimiento (insectos, grandes mamíferos), la selección natural ha tendido a favorecer la última solución: la migración. La migración es una conducta típica de las aves que viven en ambientes estacionales: trópicos con estación lluviosa y estación seca, regiones templadas con estación fría y esta ción benigna. La migración puede definirse como un doble viaje entre un área de cría y un área de reposo; el desplazamiento entre la primera y la segunda recibe el nombre de migración posnupcial y el viaje de vuelta migración prenupcial (figura 22.6). Como es lógico, las estancias en una y otra áreas coinciden siempre con una situación favorable. La amplitud de las oscilaciones climáticas y productivas causantes de las migraciones aumen ta típicamente con la latitud, de modo que las regiones norteñas se caracterizan por unos patrones muy marcados de productividad anual, definidos por la concentración de la acti vidad de animales y plantas en una corta estación dedicada al crecimiento y a la reproduc ción. Las aves están perfectamente capacitadas para aguantar el frío intenso con tal de dis poner de suficiente alimento para mantener su metabolismo. Por ello, las especies más sensibles al invierno de las altas latitudes son las insectívoras especializadas, ya que la acti vidad de los invertebrados se paraliza durante esta estación; también son especialmente sensibles las aves acuáticas continentales, de aguas interiores, aunque éstas por una razón muy diferente: la congelación superficial de las masas de agua en que habitan.
F ig u r a
22.6. Vías migratorias y cuartel de invernada (en gris) de la cigüeña blanca (Ciconia ciconia). Basado en Berthold (1993).
Mamíferos
23
Los mamíferos constituyen la más antigua de las dos ramas de vertebrados endotermos originadas a partir de los reptiles. Sus ancestros fueron los sinápsidos, un pri mitivo conjunto reptiliano dominante desde el Carbonífero hasta principios del Secun dario, cuando fueron casi exterminados por la expansión de los dinosaurios. Los terápsidos, una rama sinápsida, dieron origen a los primeros mamíferos a finales del Triásico, hace unos 195 millones de años. Al igual que pasaría con las aves 50 millo nes de años más tarde, los mamíferos mesozoicos atravesaron una larga época de oscuridad evolutiva mientras duró su convivencia con los dinosaurios. Co incidiendo con la extinción de estos reptiles, a finales del Cretácico, los mamíferos y las aves entraron en una fase de expansión evolutiva que los llevó a la conquista y dominio de todos los ambientes terrestres a partir de la era Terciaria, hace unos 65 millones de años. Los resultados fueron sin embargo muy distintos para ambos grupos de vertebrados, pues mientras las aves adoptaron un modelo de construcción corporal muy rígido debido a las exigencias energéticas y mecánicas del vuelo, los mamífe ros experimentaron una riquísima radiación que dio como resultado la aparición de una gran variedad de arquitecturas corporales adaptadas a subsistir con formas de vida muy d iversificadas.
23.1. Morfo log ía fun cio nal de los m amíferos
Los mamíferos son vertebrados primariamente terrestres, endotermos, con pelos y glán dulas mamarias como caracteres diagnósticos externos. En el esqueleto son exclusivos la articulación dentario-escamo so de la mandíbula inferior (figura 23.1), y la cadena de tres huesecillos en el oído. Estos dos rasgos derivan de la simplificación de la mandíbula (constituida en los mamíferos por un solo hueso, el dentario), y del desplazamiento del articu lar y el cuadrado (los elementos superior e inferior de la articulación mandibular reptiliana) al oído medio, donde se unen al estribo transformados respectivamente en el martillo y en el yunque. El diafragma, otro rasgo de organización interna exclusivo de los mamí feros, cierra el tórax posteriormente, dividiendo la cavidad general del cuerpo en una por ción abdominal y otra torácica; se consigue así un aislamiento de la caja torácica que mejo-
ra mucho la eficacia del mecanismo de ventilación respiratoria, muy importante en anima les endotermos, como los mamíferos, con unos elevados requerimientos de oxígeno.
F ig u r
a
23.1. Esquema de las diferencias entre la articulación reptiliana (arriba) y mamaliana (abajo). Basado en Mac Donald y cois. (1986).
Las glándulas cutáneas están especialmente desarrolladas en los mamíferos, con tres tipos principales: mamarias, sebáceas y sudoríparas. Junto con la cubierta de pelos, son fundamentales para mantener la endotermia. La endotermia confiere a los mamíferos una constancia de su medio interno que les permite mantenerse activos en ambientes inase quibles a los reptiles, así como por la noche, que es el período normal de actividad de muchos de ellos. La endotermia es, sin embargo, muy costosa, por lo que las presiones selec tivas a favor del desarrollo de mecanismos de ahorro han sido, como en las aves (capítulo 22), muy intensas. En los mamíferos, la reducción de los costes energéticos corre a cargo de los pelos y las glándulas cutáneas (figura 23.2). Al igual que las escamas y las plumas, los pelos son formaciones epidérmicas fuertemente queratinizadas que se sitúan en la super ficie externa de la piel; los pelos aparecen asociados a dos estructuras que potencian mucho sus funciones: un músculo horripilador o erector y una glándula sebácea. El primero ajus ta la posición del pelo, regulando así el volumen de la capa de aire que actúa como aislan te térmico; la segunda vierte su producto, el sebo, a un espacio situado en la base de los pelos, lo que impermeabiliza y protege al animal de la acción del agua. Las glándulas sudo ríparas, en cambio, asumen funciones de refrigeración, es decir, de disipación de un exce so de calor, por el sencillo mecanismo de extender por la superficie de la piel un líquido acuoso, el sudor, que absorbe calor al evaporarse. Pese a todo, los mamíferos más peque ños, en el límite de tamaño compatible con la endotermia (capítulo 22), recurren con fre cuencia a mecanismos adicionales de ahorro con el fin de economizar una energía que les cuesta mucho conseguir: letargos breves y rutinarios, asociados a los períodos diarios de
descanso (algunos insectívoros y numerosos murciélagos), o de duración variable pero lar ga (hibernación: presente en murciélagos, roedores e insectívoros).
F ig u r a
23.2. Formaciones de la piel de los mamíferos, a) Pelo con glándulas sebácea y sudoríparas. b) Glándula mamaria de una vaca. Basado en Beaumont y Cassier (1982).
La ingestión de abundante alimento con el que producir calor metabólico es la primera exigencia de todo endotermo (capítulo 22). Pero no sólo es importante la cantidad de ali mento ingerido, sino también la eficacia digestiva que, en definitiva, determina la veloci dad de asimilación del alimento. Los mamíferos poseen un complejo de rasgos en la región anterior de su tubo digestivo, únicos entre los vertebrados, que potencian en grado extre mo la capacidad de asimilación. Aparece por vez primera una verdadera masticación gra cias a la posesión de una dentición heterodonta. La dentición predominantemente homodonta de los reptiles, capacitada tan sólo para la captura de las presas y, en ciertos grupos, para la separación de porciones de la misma, es sustituida por otra donde coexisten hasta cuatro tipos funcionales de dientes: incisivos, caninos, premolares y molares. Los más espe cializados son los dos últimos, encargados de masticar el alimento, que muestran una gran variedad de diseños morfológicos adaptados a la gran diversidad de dietas presentes en los mamíferos (insectívoras, carnívoras, herbívoras, omnívoras). La masticación ejecuta una “digestión mecánica” del alimento que facilita enormemente la posterior digestión quími ca, ya que el desmenuzamiento del alimento multiplica por muchos enteros la relación superficie/volumen, es decir, la superficie de tratamiento enzimático. La eficacia de la masticación viene apoyada por la ya comentada simplificación de la man díbula inferior, muy robusta y manejable, diseñada para soportar la presión de los maseteros, poderosos músculos masticadores exclusivos de los mamíferos. La masticación requiere man tener el alimento durante mucho tiempo en la cavidad bucal, manipularlo adecuadamente
dentro de dicha cavidad y mezclarlo con abundante saliva. Estas exigencias se relacionan, res pectivamente, con la aparición de los labios y las mejillas, que cierran la cavidad oral de los mamíferos por delante de los dientes, impidiendo así la pérdida de alimento; con el desarro llo de una lengua muy móvil y con una musculatura muy diferenciada en su región posterior, que tiene la función de situar el alimento entre los dientes; y con un gran desarrollo de las glándulas salivales bucales, especialmente en rumiantes y en mamíferos que toman alimento seco. En los reptiles y las aves las vías digestiva y respiratoria se cruzan en la región anterior de la cavidad oral, en el punto donde los conductos nasales (coanas) se abren en la misma. Con esta disposición, la retención del alimento en la boca impediría masticar y respirar al mis mo tiempo. Los mamíferos han resuelto este problema mediante el desarrollo de un falso techo de la boca o paladar secundario, que conduce el aire hasta la parte posterior de la cavidad bucal, justo por detrás de los últimos molares (coanas secundarias). 23.2. Mono tremas y m arsupiales
Junto con la endotermia, un segundo aspecto clave en la biología de los mamíferos, igualmente asociado a un conjunto de rasgos propios, es la reproducción. Los mamíferos se caracterizan por ser vivíparos dotados de mecanismos de nutrición de los fetos muy espe cializados y eficaces, y por alimentar a las crías con un complejo altamente nutritivo, la leche, producido por una formación epidérmica exclusiva, las glándulas mamarias (figura 23.2). Sin embargo, ni todos los mamíferos son vivíparos, ni todas las placentas, el órgano de nutri ción de los embriones, se pueden considerar igualmente eficaces. De acuerdo con las dife rencias en estos dos rasgos, los mamíferos se dividen en dos subclases: prototerios y terios, la segunda de las cuales se subdivide a su vez en metaterios y euterios. La subclase prototerios contiene un único orden (monotremas), con tres especies, los cono cidos ornitorrincos y equidnas (figura 23.3a), restringidas a Nueva Guinea, Tasmania y Aus tralia. Los monotremas constituyen una rama evolutiva independiente, separada de los demás mamíferos desde su mismo origen. Tradicionalmente tildados de “mamíferos primitivos”, e incluso de “reptiles peludos”, los monotremas se caracterizan por ser ovíparos, por la defi ciente regulación de su temperatura corporal y por sus glándulas mamarias desprovistas de pezones, con salidas independientes en las bases de los pelos dispuestas en dos áreas ven trales, los campos lácteos, de donde las crías lamen en vez de succionar la leche. Aunque los monotremas ponen huevos, el desarrollo se produce principalmente fuera de los mismos, y de acuerdo con un modelo típico de mamífero, ya que las crías son alimentadas con leche durante 3 a 6 meses, frente a un máximo de 12 días que dura la incubación. Todos los representantes de la subclase terios son vivíparos y placentados, y poseen glándulas mamarias con las salidas de sus conductos excretores reunidas en un número variable de pezones (de 2 a 19)- El papel de la placenta en el desarrollo es sin embargo muy desigual en las dos ramas de esta subclase. Los metaterios (figura 23.3b), representados por un solo orden (marsupiales) y 265 especies, tienen una placenta corio-vitelina, caracte rizada por un contacto superficial entre el corion, la cubierta externa embrionaria, y el úte ro materno. Éste produce la “leche uterina”, secrección nutritiva que es absorbida lenta mente por una red de vasos sanguíneos que colonizan el corion desde el vitelo embrionario. La eficacia de esta placenta primitiva es muy baja, por lo que la estancia de los embriones
en el útero es muy corta y el nacimiento se produce en las primeras fases del desarrollo. Éste ocurre en su casi totalidad fuera del cuerpo de la madre, lo que alarga mucho el perío do de dependencia de las crías. La gestación de una hembra de canguro gris oriental (Macro pus gigan teus) se prolonga 36 días, tras los cuales da luz a una cría de 0,8 g, aproximada mente un 0,003% del peso de la madre (unos 30 Kg); tras trepar hasta el marsupio y agarrarse a un pezón, esta “larva marsupial”mama durante 300 días, momento a partir del cual, con un peso de 5 kg, se desplaza por sí misma, aunque permanece continuamente junto a su madre hasta los 18 meses, en que deja de mamar.
23.3. Ejemplos de monotremas (a la izquierda: ornitorrinco, Ornithorhynchus anatinus) y marsupiales (a la derecha: mirmecobio, Myrmecobius fasciatus). Basado en Young (1971).
F ig u r
a
23.3. Placentarios
La separación de los marsupiales y de los mamíferos provistos con una placenta moderna (euterios o placentarios) tuvo lugar en América del Norte hace unos 100 millones de años. Tras colonizar y diversificarse en América del Sur durante 60 millones de años, los marsupiales ame ricanos fueron barridos por el empuje de los mamíferos placentarios; tan sólo subsistieron las zarigüeyas y formas afines. En Australia, sin embargo, prácticamente libres de la competencia de los placentarios, los marsupiales aprovecharon su particular estrategia reproductiva. Allí experimentaron una radiación adaptativa que los condujo a la explotación de formas de vida muy variadas, adoptando soluciones paralelas a las desarrolladas por los placentarios en otros continentes, en un ejemplo de evolución paralela clásico en Zoología (capítulo 4). Los 19 órdenes y cerca de 4.000 especies de placentarios (figura 23.4), propagados por los ambientes terrestres de todos los continentes y representados también por formas acuáticas ampliamente distribuidas, constituyen una buena medida del éxito de este grupo de mamí feros. Aunque discutida por algunos autores, siempre se ha considerado que su biología repro ductiva es la razón principal de dicho éxito. Los placentarios representan la quintaesencia del cuidado parental dentro de la madre. La gestación se prolonga mucho gracias al desarrollo de una placenta corio-alantoidea muy eficaz: la superficie de contacto materno-fetal se mul tiplica mediante el desarrollo de numerosas microprotuberancias del corion profusamente
Ejemplos de placentarios, todos de la Fauna ibérica excepto el rorcual: a) murciélago común (Pipistrellus pipistrellus); b) rorcual azul (Balaenoptera musculus); c) cabra montés (Capra pyrenaica); y d) lince ibérico (Lynx pardina). Basado en Van den Brink y Barruel (1971).
F ig u r a 23.4.
vascularizadas que se implantan profundamente en la mucosa uterina. En las placentas más avanzadas, ésta se erosiona hasta el extremo de que los vasos sanguíneos del feto se bañan en la sangre de la madre, de modo que la transferencia de nutrientes al feto es varios cientos de veces más rápida que en las placentas de los marsupiales. Tan importante para el rápido crecimiento del embrión es la eficiencia del intercambio nutritivo, respiratorio y excretor entre los sistemas circulatorios de la madre y sus crías, como el desarrollo de mecanismos hormo nales que impidan el rechazo inmunológico del embrión como si se tratara de un cuerpo extra ño, adaptación que falta en las placentas de los marsupiales y que justifica la expulsión de los embriones de estos mamíferos en estados tan precoces. El resultado de las prolongadas gestaciones asociadas a las placentas corio-alantoideas es una mayor protección de las crías y el nacimiento de las mismas en estados de desarrollo muy avanzados, con pesos muy superiores a los de los marsupiales, en promedio el 10% del peso de la madre, aunque pueden llegar hasta el 30 y 40% (en delfines y murciélagos, respectiva mente). Esto explica que las crías de muchos placentarios puedan valerse por sí mismas poco después de nacer, y que el período de lactancia sea mucho más corto que en los marsupiales. 23.4. Org anización so cial
Endotermia, biología reproductiva y alto grado de desarrollo del sistema nervioso central configuran las tres líneas maestras de construcción del modelo mamífero. La última aparece asociada a patrones de comportamiento muy elaborados y flexibles que potencian la efica cia anatómica y fisiológica de dicho modelo. El comportamiento de los mamíferos se rela ciona con la diferenciación del cerebro y la posesión de unos órganos de los sentidos muy sensibles y eficaces, capacitados para enviar muy velozmente información de alta calidad a los centros nerviosos. Los hemisferios cerebrales aumentan mucho su superficie y desarro llan una nueva porción dominante, el neopalio, donde se localizan extensas áreas de aso ciación. Éstas son responsables de las “facultades intelectuales”de los mamíferos, en con creto del aprendizaje por experiencia y observación y, en algunos casos, de la habilidad para relacionar entre sí distintas experiencias previas. Aunque en los mamíferos no faltan las res puestas reflejas típicas de la conducta de otros vertebrados, presentan comportamientos muy adaptativos gracias a que su capacidad de aprendizaje domina en muchas especies sobre las pautas de reacción heredadas. En los mamíferos existe una estrecha relación entre el cuidado parental y el desarrollo de la capacidad de aprender, ya que durante la lactancia las crías tienen la oportunidad de ser entrenadas. Como apunta Romer, la primera “institución educativa”apareció con el hábi to de amamantar y con la obligada asociación de jóvenes y padres en los primeros mamí feros. Los estrechos vínculos entre progenitores y descendencia se consideran la base de la evolución de las complejas sociedades que presentan muchos mamíferos. Los tipos de socie dad varían mucho, desde las más sencillas relaciones de apareamiento y la interacción madre-cría, obligadas para todas las especies, hasta las sociedades altamente organizadas y jerarquizadas de muchos mamíferos. Sociedades complejas se presentan en algunos mar supiales y al menos en 11 de los 19 órdenes de placentarios, que incluyen a murciélagos, roedores, carnívoros, ungulados, mamíferos acuáticos, elefantes, un orden tan poco cono cido como los damanes y, por supuesto, los primates.
Un factor esencial de la vida social es el desarrollo de sistemas de comunicación ade cuados para producir la constante interacción y flujo de información necesarios para man tener la organización del grupo. Los mamíferos utilizan una gran variedad de canales sen soriales (vista, oído, olfato y tacto) para comunicarse, pero cabe destacar el papel especial del olfato frente a otros vertebrados. La importancia de este sentido tiene que ver con la for mación del paladar secundario, que proporcionó grandes espacios huecos para el desarro llo del epitelio olfativo; como consecuencia, el olfato es el canal de comunicación dominante en muchos mamíferos, llamados macrosmóticos. Los mamíferos en general han aprovecha do al máximo su capacidad olfatoria mediante el desarrollo de las glándulas odoríferas, glán dulas cutáneas muy localizadas cuyas secrecciones intervienen en el mareaje del territorio, en el reconocimiento individual, en las relaciones sociales y en la apetencia sexual. Por otra parte, los mamíferos presentan una musculatura facial altamente diferenciada responsable de la mímica. Ésta es posible gracias al cerramiento de la cavidad bucal, exigencia de la mas ticación, por las mejillas y los labios, los últimos muy musculados y carentes en general de pelos. Labios y mejillas forman el hocico y determinan la fisonomía, muy variable, de la faz de los mamíferos, permitiendo los movimientos expresivos propios de la mímica, de espe cial importancia en el comportamiento y comunicación de ciertos grupos (primates, algunos carnívoros y ungulados). Cabe, por último, mencionar que los mamíferos han explotado, con una eficacia y versatilidad comparable a la de las aves, el canal de comunicación audi tivo. La estructura emisora se ha formado a partir de una especialización extrema de la larin ge como órgano de fonación, con capacidad para producir un amplísimo espectro de mani festaciones vocales (hasta 175.000 y 200.000 vibraciones por segundo en los ultrasonidos de murciélagos y ballenas respectivamente).
Bibliografía
Andersson, M. (1982): “Female choice selects for extreme tail length in a widowbird”. Nature, 299: 818-820. Blondel, J. (1995): Biogéographie. App roche éco logiqu e et évolutive. Masson. París. Brown, J. H. y Gibson, A. C. (1983): Biogeography. Mosby. San Luis. Crook, J. H. (1964): “The evolution of social organization and visual communication in the weaver birds (Ploceinae)”. Be ha viou r Suppl, 10: 1-178. Darwin, C. (1983): El origen d e las especies (versión abreviada e introducción de Richard E. Leakey). Serbal. Barcelona. Dobzhansky, T.; Ayala, F. J. ; Stebbins, G. L. y Valentine, J. W. (1983): Evolución, Omega. Barcelona. Futuyma, D. J. (1986): Evolutionary biology. Sinauer. Sunderland. Kenward, R. E. (1978): “Hawks and doves: factors affecting success and selection in goshawk attacks on wood-pigeons”. Jo u rn al o f A nim al Ecology, 47: 449-460. Krebs, J. R. y Davies, N. B. (1993): An introduction to bebav ioural Ecology. Blackwell. Oxford. Pough, F. H.; Heiser, J. B. y McFarland, W. N. (1996): Vertebrate life. Macmillan Publ. Co. Nueva York. Pielou, E. C. (1979): Biogeography. John Wiley & Sons. Nueva York. Ridley, M. (1996): Evolution. Blackwell Science. Cambridge. Simpson, G. G. (1985): Fósiles e historia de la vida. Prensa Científica. Barcelona. Zoologías generales
Hickman, C. P.; Roberts, L. S. y Hickman, F. M. (1998): Zoología. Principios integrales. McGraw-Hill Interamericana. Madrid. Remane, A.; Storch, V. y Welsch, U. (1980): Zoología sistemática. Clasificación del Reino Animal. Omega. Barcelona. Storer, T. I.; Usinger, R. L.; Stebbins, R. C. y Nybakken, J. W. (1986): Zoología general. Ome ga. Barcelona. UNESCO-IOC. (1994): Register o f Marine Organisms. A comm on base fo r biodiversity inventories. F amilies a n d bibliography o f keyworks. NNM. Leiden. Weisz, P. B. (1985): La cienc ia d e la Zoología. Omega. Barcelona. Zoologías de invertebrados
Alvarado, R.; Benito, J.; Díaz, D.; Fernández, D.; García, P.; García, I.; Parejo, C. y PérezIñigo, C. (1983): Zoología. Invertebrados. Carroggio. Barcelona. Barnes, R. D. (1984): Zoología de los Invertebrados. Interamericana. México. Barnes, R. S.; Calow, P. y Olive, P. J. (1993): The Invertebrates: a new synthesis. Blackwell. Oxford.
Beaumont, A. y Cassier, P. (1981): Biologie anímale. Des Protozoaires aux Métazoaires épithélioneuriens. Tome 1. Dunod. París. Beaumont, A. y Cassier, P. (1983): Biologie animale. Des Protozoaires aux Métazoaires épithélioneuriens. Tome 2. Dunod. París. Brusca, R. C. y Brusca, G. J. (1990): Invertebrates. Sinauer. Sunderland. Davies, R. G. (1991): Introducción a la Entomología. Mundi-Prensa. Madrid. Fuente, J. A. de la (1994): Zoología de Artrópodos. Interamericana-McGraw-Hill. Nueva York. Gardiner, M. S. (1978): Biología de los invertebrados. Omega. Barcelona. Meglitsch, P. A. (1972): Zoología de Invertebrados. Blume. Madrid. Richards, O. W. y Davies, R. G. (1983, 1984): Tratado de Entom ología Imms. Volumen 1: Es tructura, fisi olo gía y desar rollo. Volumen 2: C lasificació n y biología. Omega. Barcelona. Ruppert, E. E. y Barnes R. D. (1996): Zoología de los Invertebrados. McGraw-Hill Interamericana. México. Vázquez, L. (1987): Zoología del Phylum Arthropoda. Interamericana. México. Willmer, P. (1990): Invertebrate relationships. Patterns in animal evolution. Cambridge Univ. Press. Cambridge. Zoologías de vertebrados
Aguilar, A., Juana, E. de y Morales, A. (1981): Zoología. Vertebrados. Carroggio. Barcelona. Beaumont, A. y Cassier, P. (1982): Biologie anímale. Les Cordés, anatomie comparée des Vertébrés. Dunod. París. Bellairs, A. y Atridge, J. (1978): Los reptiles. Blume. Madrid. Benton, M. J. (1995): Paleontología y ev olución d e los vertebrados. Perfils. Lérida. Hildebrand, M. (1982): Anatom ía y em br iologí a de los Vertebrados. Limusa. México. Jameson, E. W. (1981): Patterns o f vertebrate biology. Springer-Verlag. Nueva York. Kowalski, K. (1981): Mamíferos. M an ual de Teriología. Blume. Madrid. Pirlot, P. (1976): Morfolog ía evolutiva de los cord ados. Omega. Barcelona. Pough, F. H.; Heiser, J. B. y McFarland, W. N. (1996): Vertebrate life. Macmillan Publ. Co. Nueva York. Romer, A. S. y Parsons, T. S. (1983): Anatom ía co m par ad a. Vertebrados. Interamericana. México. Tellería, J. L. (1987): Zoología evolutiva de los Vertebrados. Síntesis. Madrid. Vaughan, T. A. (1988): Mamíferos. Interamericana. México. Young, J. Z. (1971): La vida de los vertebrados. Omega. Barcelona. Ziswiler, V. (1978): Zoología especial. Vertebrados. Tomo /• An amnio tas. Omega. Barcelona. Ziswiler, V. (1980): Zoología especial. Vertebrados. Tomo II: Amniotas. Omega. Barcelona. Fuentes de las figuras
Arnold, E. N. y Burton, J. A. (1982): Guía de camp o de los reptiles y anfibios d e España y de Europa. Omega. Barcelona. Barnes, R. D. (1984): Zoología de los Invertebrados. Interamericana. México. Barnes, R. S.; Calow, P. y Olive, P. J. (1993): The Invertebrates: a new synthesis. Blackwell. Oxford.
