CRECIMIENTO CRECIMIENTO SECUNDARIO: SECUNDARIO: Madera El crecimiento secundario es producido por los meristemas secundarios: cámbium y felógeno (también llamado cámbium suberógeno). suberógeno). El cámbium aparece entre xilema y floema de los haces vasculares al final f inal del crecimiento primario primario de la planta, produciendo produciendo xilema secundario hacia hacia adentro y floema secundario hacia afuera.
Los cambiumes de todos los haces vasculares se conectan entre sí formando un cilindro vascular (anillo continuo) alrededor de planta, produciendo más xilema secundario hacia el interior del tallo y floema secundario hacia afuera. De este modo el tallo tallo presen presenta ta los tejido tejidos s vascul vasculare ares s forman formando do círculos concéntricos. Las partes vivas del tallo leñoso son las más próximas al cambium.
Inicio Inicio del del crecim crecimien iento to secun secunda dario rio en un corte corte transversal de un tallo joven de Tilia.. Tilia.. El cámb cámbiu ium m prod produc uce e elem elemen ento tos s de mayo mayor r diám diámet etro ro en prim primav aver era a (leñ (leño o temp tempra rano no)) y de meno menorr diám diámet etro ro y pare parede des s más más grue gruesa sas s en invierno (leño tardío); la actividad de todo el año forma así un anillo de crecimiento. crecimiento . Cada año se suma un nuevo anillo de crecimiento, los cuales pued pueden en cont contar arse se a simp simple le vist vista a en el cort corte e transversal de un tronco. 1
La presencia de radios medulares, que corren horizontalmente, desde el centro del tallo a la periferia, además de los anillos de crecimiento son las principales diferencias entre los tejidos vasculares del cuerpo primario de la planta y el xilema y floema formados por el cámbium. Albura y duramen | Contenidos Para analizar las características anatómicas de la madera, generalmente se observa al microscopio la parte correspondiente al leño; denominándose como tal al xilema secundario originado a partir del cámbium, meristema lateral o secundario. En la mayoría de los árboles la parte interna del leño cesa su actividad conductora y sus células vivas (parenquimáticas) mueren, debido fundamentalmente a ciertos cambios: • • •
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desintegración del protoplasma. reforzamiento de las paredes con más lignina. acumulación en el lumen o impregnación de las paredes con sustancias orgánicas e inorgánicas: taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromáticos, carbonato de calcio, Silicio. bloqueo de vasos con tílides.
El leño que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y más oscuro. Cuanto mayor es la impregnación, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudrición. La porción clara, externa, activa, con células vivas es la albura. La proporción albura-duramen varía en las distintas especies, como también varía el grado de diferenciación entre ambas. Estructura del xilema secundario | Contenidos La estructura característica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es horizontal y el otro es vertical. - Sistema vertical o longitudinal o axial: son células o filas de células con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos conductores no vivos y células parenquimáticas vivas. - Sistema horizontal o transversal o radial: son hileras de células orientadas radialmente, formado por células vivas principalmente, las células parenquimáticas de los radios medulares. Las células vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexión formando un sistema continuo.
Imágen
modificada
de
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El xilema secundario producido durante un período de crecimiento constituye una capa, que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento . Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leño temprano o de primavera, menos denso, con células de mayor diámetro y una parte oscura, que es el leño tardío, sus células son pequeñas y de paredes más gruesas. Esto ocurre generalmente en especies que viven en regiones templadas.
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Cuadro
comparativo
del
leño
de
Gimnospermas
y
Angiospermas
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Contenidos
Características
GIMNOSPERMAS
ANGIOSPERMAS
Leño
homoxilo y simple
heteroxilo y complejo
Elementos de conducción
traqueidas
traqueidas y miembros de vasos
Elementos de sostén
fibrotraqueidas
fibras libriformes y tabicadas
almacenamiento y transporte a parénquima axial escaso (canales parénquima axial paratraqueal o corta distancia resiníferos) apotraqueal radios
uniseriados
uni-pluriseriados
Gimnospermas | Contenidos El tejido leñoso está constituido principalmente por traqueidas, elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se distingue el leño temprano formado por traqueidas, son de mayor diámetro y el leño tardío caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas, de paredes gruesas, lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11mm de longitud.
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Los radios medulares son típicamente uniseriados, es decir formados por una sola hilera de células. Pueden estar formados sólo por células parenquimáticas, como en los radios homocelulares, o también por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El área de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento; en tipo de puntuaciones, su número y distribución son caracteres importantes para la identificación de las maderas de Gimnospermas. Cuando presentan un canal resinífero los radios se denominan fusiformes. A la izquierda, detalle de la zona límite entre el leño temprano y el leño tardío de un corte transversal de Pino, MEB, 1500x. A la derecha, corte transversal de madera de Pino con menor aumento. MEB 800x. Canales resiníferos: se encuentran tanto en el sistema horizontal como vertical. Se forman de modo esquizógeno, es decir por separación de células. En las especies de Pino son grandes y se encuentan tapizados por células epiteliales de paredes delgadas. Angiospermas | Contenidos El xilema secundario de las Angiospermas es más complejo que el de las Gimnospermas, razón por la cual se los describe como heteroxilo. En los árboles de origen tropical no se diferencian anillos de crecimiento, mientras que sí aparecen en los de zonas templadas. Los anillos de crecimiento son el resultado de la actividad cambial, demostrando las influencias del medio ambiente sobre la vida del árbol. Anatómicamente las diferencias resultan de la ordenación de los elementos de vasos, fibras y parénquima axial en un corte transversal.
El elemento conductor de las Dicotiledóneas son los miembros de vasos. En corte transversal se denominan " poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada, denominándose puntuaciones ornadas.
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A la izquierda, corte transversal del leño del lapacho (MEB, 1500x) y a la derecha del quebracho blanco (MEB, 800x). La disposición de los poros en corte transversal se denomina porosidad. Si los vasos son de tamaño uniforme y se distribuyen más o menos homogéneamente a través del leño se dice que la porosidad es difusa, Ej.: Populus alba, Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes tamaños, y los formados en el leño temprano son notablemente mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular , ej.: Quercus. Los casos intermedios se denominan porosidad semianular . El arreglo de los vasos puede verse en corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos están ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u onduladas; en un diseño radial o diagonal, o en un diseño dendrítico cuando su organización presenta un diseño con ramificaciones. Otro carácter es la agrupación de los vasos: pueden estar exclusivamente solitarios, en agrupaciones: múltiples, o en filas radiales de 4 o más elementos. Las paredes terminales de los miembros de vasoss presentan placasde perforación, cuando es un solo orificio se denomina placas de perforación simple, es escalariforme cuando tiene varias aberturas alargadas, separadas por barras delgadas; otras formas son foraminada (con orificios circulares), reticulada (los restos de pared forman una red), etc. Corte longitudinal Ibirapitá
de
leño
de
Radios: pueden ser uniseriados o multiseriados, de varias hileras de espesor; se observan tanto en corte transversal como longitudinal. Están formados por células parenquimáticas exclusivamente, con puntuaciones simples. Pueden presentar cristales de carbonato de calcio en su interior. Parénquima axial: se dispone acompañando a los elementos verticales como las fibras y vasos, si se encuentran en contacto con los vasos se denomina parénquima paratraqueal, caso contrario es apotraqueal. Fibras: son las células de sostén, a mayor cantidad de estas células, mayor es la dureza de la madera. Son células muertas, de paredes secundarias muy gruesas.
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Cortes longitudinales del leño de quebracho blanco y lapacho. Este anatomía de tallo descripta es denominada crecimiento secundario típico, y ocurre el las Dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las Gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundaria anómala. Algunos géneros de Monocotiledóneas tales como Aloe, Yucca, palmeras tienen crecimiento secundario anómalo, difiere del crecimiento secundario típico en que nuevos vasos son formados en el margen del tallo, xilema y floema siguen presentándose como haces vasculares, no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema. Bibliografía | Contenidos • • •
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Carlquist, S. 1988. Comparative Wood Anatomy. Springer-Verlag Ed. Fahn, A. 1974. Anatomía Vegetal. H. Blume Ediciones. Madrid. Wheeler, E.A.; P. Baas & P.E. Gasson, (editors). 1989. IAWA Lists of microscopic features for hardwood identification. I.A.W.A. Bulletin n.s. 10(3): 219-332. Tortorelli, L. 1940. Maderas Argentinas. Biblioteca Agronómica y Veterinaria III Tortorelli, L. 1956. Maderas y Bosques Argentinos. Vol. I. Buenos Aires.
Enlaces | Contenidos o o
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*Glosario de términos http://sylva.for.ulaval.ca/foret/glossanat/glossary/v.html *Taxonomía de Gimnospermas: http://web1.manhattan.edu/fcardill/plants/gymno/conifers.html *Imágenes de tejidos vegetales http://www2.cdepot.net/~walser/worldofscience/index.html Ultimate web pages about dendrochronology Tree-rings were never this interesting! An excellent site with info and photos. The Virtual Forest A 360 degree navigable (with QuicktimeVR®; links to download it if you don't have it) forest. GLOSARIO
Albura: (de albor: blancura) parte viva del leño de un árbol. Anillo de crecimiento: Marcas circulares que indican la posicion del cambium vascular al cese del crecimiento del año previo. Apotraqueal: parénquima leñoso que no se encuentra en contacto con los vasos. 7
Areoladas: puntuación en la que la pared secundaria forma un ensanchamiento sobre la cavidad de la puntuación. Vista de frente se aprecian dos círculos concéntricos correspondientes a las aberturas externa e interna de la puntuación. Común en las traqueidas. Axial: situado en el eje. Cámbiun: (del latín cambium = intercambio, vasculum = pequeño vaso) En las plantas leñosas, capa de tejido meristemático entre el xilema y el floema, cuyas células se dividen por mitósis produciendo floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia adentro. Cilindro vascular (estela): Columna central formado por tejidos vasculares, rodeada por tejido parenquimático. Corcho (del latín cortex = corteza): La capa mas externa de la corteza de las plantas en plantas leñosas; compuesta de celulas muertas. Tejido secundario, constituyente principal de la corteza, protege a los tejidos vasculares. Corteza : La capa mas externa del tronco de las plantas leñosas, compuesta por una capa externa de células muertas (corcho) y una interna de floema. Cortex 1) La parte externa de un órgano, p.ej. la corteza adrenal de las suprarrenales 2) en plantas la región del tronco o raíz rodeada externamente por la epidermis e internamente por el cilndro central de tejido vascular. Crecimiento secundario: En las plantas, células producidas por el cambium. Incremento periférico de la planta debido a la acción de los meristemas laterales como el cambium vascular. Las principales células producidas por crecimiento secundario forman el xilema secundario, más conocidas como madera. Crecimiento secundario típico: aquel que tiene un anillo cambial que forma xilema hacia adentro y floema por fuera. Crecimiento secundario anómalo: desviaciones del crecimiento secundario típico, ya sea por diferente funcionameito del cámbium, o por aparicion de varios cámbiumes. Dicotiledóneas (del griego di = doble, kotyledon = hueco en forma de copa): Uno de los dos tipos de plantas con flores; se caracterizan por tener dos cotiledones, organos florales organizados en ciclos de cuatro o cinco y hojas con nervaduras reticuladas, incluyen a los árboles (excepto las coníferas), la mayoría de las plantas ornamentales etc. Duramen: (latín durare: endurecer) parte muerta del leño de un árbol, de mayor consistencia y color más oscuro. Epitelio: estrato de células parenquimáticas secretora que roden la cavidad de un canal resinífero. Esquizógeno: espacio originado por separación de las paredes de dos células contíguas. Felógeno: meristema lateral secundario que origina el súber hacia fuera y felodermis hacia adentro Fibras libriformes: fibras del leño. Fibras tabicadas o septadas: fibras de paredes poco engrosadas, citoplasma vivo dividido por finos septos. Heteroxilo: leño de características diversas, heterogéneo. Homoxilo: leño uniforme, homogéneo.
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Leño: (del latín, lignum: madera) conjunto de elementos conductores lignificados. / Tejidos secundarios producidos por el cámbium hacia el interior del mismo. Lignina: sustancia incrustante que acompaña a la celulosa en las paredes celulares. Forma hasta un 25 % de la madera seca. Paratraqueal : parénquima leñoso que rodea parcial o totalmente a los vasos. Peridermis: conjunto de tejidos scundarios formados por el felógeno que substituyen a la epidermis en el cuerpo secundarios de la planta. Protoplasma: materia viva propiamente dicha, incluye citoplasma y núcleo. Radios medulares: bandas radiales de tejido parenquimático, formadas por el cámbium hacia el xilema y el floema secundarios || R. uniseriado: radio de una sola célula de ancho. || R. multiseriado: consta de varias células de espesor. Tílides: excrecencias de las células parenquimáticas que rodean un miembro de vaso que penetran por las puntuaciones causando la obstrucción del mismo. Xilema: tejido formado por el cámbium, presenta vasos o traqueidas, parénquima xilemático y fibras leñosas. http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/maderas.htm.
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