Ciclo celular De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación navegación,, búsqueda
Ciclo celular. El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. Las etapas, mostradas a la derecha, son G 1-S-G2 y M. El estado G 1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado S representa "Síntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. El estado G 2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes. quiescentes .1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad. anterioridad .2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas.
Comparación entre la fisión binaria, mitosis y meiosis, tres tipos de división celular.
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1 Fases del ciclo celular 2 Regulación del ciclo celular o 2.1 Componentes reguladores o 2.2 Regulación de los complejos ciclina/CDK o 2.3 Puntos de control 3 Ciclo celular y cáncer 4 Ciclo celular en plantas 5 Bibliografía o 5.1 Citas
[editar editar]] Fases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados :3
El estado de división, llamado fase M. El estado de no división o interfase . La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN ADN..
Micrografías de: a la izquierda, interfase celular; después, las distintas fases de la mitosis mitosis,, dentro de la fase M del ciclo celular. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas :4
Fase G1 (del inglés G rowth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que
existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN ARN.. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y
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1 Fases del ciclo celular 2 Regulación del ciclo celular o 2.1 Componentes reguladores o 2.2 Regulación de los complejos ciclina/CDK o 2.3 Puntos de control 3 Ciclo celular y cáncer 4 Ciclo celular en plantas 5 Bibliografía o 5.1 Citas
[editar editar]] Fases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados :3
El estado de división, llamado fase M. El estado de no división o interfase . La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN ADN..
Micrografías de: a la izquierda, interfase celular; después, las distintas fases de la mitosis mitosis,, dentro de la fase M del ciclo celular. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas :4
Fase G1 (del inglés G rowth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que
existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN ARN.. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y
masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c.
Fase S (del inglés S ynthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la
replicación o síntesis del ADN, ADN , como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas.
Fase G2 (del inglés G rowth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo
celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromátidas cada uno. Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis,, a su vez dividida en: profase mitosis profase,, metafase metafase,, anafase anafase,, telofase telofase;; y la citocinesis citocinesis,, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos) .1
[editar editar]] Regulación del ciclo celular
Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular. La regulación del ciclo celular, explicada en el año 2001 en organismos eucariotas ,5 puede contemplarse desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos críticos, especialmente en la mitosis.6 De este modo, se plantean algunas preguntas :1
¿Cómo se replica el ADN una única vez? Una pregunta interesante es cómo se mantiene la euploidía celular. Sucede que, en la fase G 1, la Cdk(ciclina) promueve la adición al complejo de reconocimiento del origen de replicación del ADN de unos reguladores llamados Cdc6, los cuales reclutan a Mcm, formando un complejo prerreplicativo del ADN, que recluta a la maquinaria de replicación genética. Una vez que se inicia la fase S, la Cdk-S produce la disociación de Cdc6 y su posterior proteólisis, así como la exportación al citosol de Mcm, con lo que el origen de replicación no puede, hasta el ciclo siguiente, reclutar un complejo prerreplicativo (las degradaciones proteolíticas siempren conllevan irreversibilidad, hasta que el ciclo gire). Durante G 2 y M se mantiene la unicidad de la estructura de prerreplicación, hasta que, tras la mitosis, el nivel de actividad Cdk caiga y se permita la adición de Cdc6 y Mdm para el ciclo siguiente. ¿Cómo se entra en mitosis? La ciclina B, típica en la Cdk-M, existe en todo el ciclo celular. Sucede que la Cdk (ciclina) está habitualmente inhibida por fosforilación mediante la proteína Wee, pero, a finales de G2, se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad. CdkM inhibe a Wee y activa a Cdc25, lo que produce una retroalimentación positiva que permite la acumulación de Cdk-M. ¿Cómo se separan las cromátidas hermanas? Ya en mitosis, tras la formación del huso acromático y superación del punto de restricción de unión a cinetocoros, las cromátidas han de eliminar su esqueleto de cohesinas, que las unen. Para ello, CdkM favorece la activación de APC, una ligasa de ubiquitina, por unión a Cdc20. Esta APC ubiquitiniza y favorece la ulterior degradación en el proteasoma de la segurina, inhibidor del enzima separasa que debe escindir las cohesinas.
Metafase tardía: placa metafásica previa a la separación de las cromátidas.
¿Cómo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos, parece difícil detener la dinámica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien, esto ocurre porque la APC activada por la Cdk-M, y tras un lapso cuyo mecanismo de control es aún desconocido, ubiquitiniza a la ciclina B, produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M. ¿Como se mantiene el estado G 1? En la fase G1, la actividad Cdk está muy disminuida porque: APC-Hct1 (Cdc20 sólo actúa en mitosis) elimina toda ciclina B; se acumulan inhibidores de Cdk; la transcripción de ciclinas se ve disminuida. Para escapar de este reposo, se deben acumular ciclinas de G 1. Esto se controla mediante factores de proliferación celular , señales externas. Los mecanismos moleculares de activación de transcripción de genes de las fases S y G 2 necesarios para proseguir el ciclo son apasionantes: éstos genes están regulados por la proteína reguladora E2F, la cual se une a promotores de ciclinas G 1 /S y S. E2F está controlada por la proteína del retinoblastoma (Rb), la cual, en ausencia de factores tróficos, inhibe la actividad promotora de la transcripción de E2F. Cuando existen señales de proliferación, Cdk-G1 fosforila Rb, que pierde afinidad por E2F, se disocia de éste y permite que se expresen los genes de la fase S. Además, como E2F acelera la transcripción de su propio gen, las Cdk-S y G 1 /S fosforilan también a Rb y a Hct1 (activador de APC, que degradaría estas ciclinas), se produce una retroalimentación positiva.
[editar] Componentes reguladores
El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. En regiones concretas del ciclo, la célula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa siguiente: de este modo, si no se cumplen estas condiciones, el ciclo se detiene .1 Existen cuatro transiciones principales:
Paso de G 0 a G1: comienzo de la proliferación. Transición de G 1 a S: iniciación de la replicación. Paso de G 2 a M: iniciación de la mitosis. Avance de metafase a anafase
Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos :7 1. Genes que codifican proteínas para el ciclo: enzimas y precursores de la síntesis de ADN, enzimas para la síntesis y ensamblaje de tubulina, etc. 2. Genes que codifican proteínas que regulan positivamente el ciclo: también llamados protooncogenes.8 Las proteínas que codifican activan la proliferación celular, para que células quiescentes pasen a la fase S y entren en división. Algunos de estos genes codifican las proteínas del sistema de ciclinas y quinasas dependientes de ciclina. Pueden ser: o Genes de respuesta temprana, inducidos a los 15 minutos del tratamiento con factores de crecimiento, sin necesidad de síntesis proteica;
Genes de respuesta tardía, inducidos más de una hora después del tratamiento con factores de crecimiento, su inducción parece estar causada por las proteínas producidas por los genes de respuesta temprana. 3. Genes que codifican proteínas que regulan negativamente el ciclo:También llamados genes supresores tumorales. o
Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK), son sintetizadas a partir de protooncogenes y trabajan en cooperación para regular el ciclo positivamente. Fosforilan serinas y treoninas de proteínas diana para desencadenar procesos celulares. Los protooncogenes son genes cuya presencia o activación a oncogenes pueden estimular el desarrollo de cancer. cuando se activan exageradamente en las células normales provocan que ellas pierdan el control de la división y se mantengan proliferando sin control.
Expresión diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo. Las ciclinas son un grupo heterogéneo de proteínas con una masa de 36 a 87 kDa. Se distinguen según el momento del ciclo en el que actúan .1 Las ciclinas son proteínas de vida muy corta: tras disociarse de sus kinasas asociadas, se degradan con extrema rapidez. Las kinasas dependientes de ciclinas (CDK por sus siglas en inglés) son moléculas de mediano peso molecular que presentan una estructura proteica característica, consistente en dos lóbulos entre los cuales está el centro catalítico, donde se inserta el ATP (que será el donador de grupos fosfato.9 En el canal de entrada al centro catalítico existe una treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa actúe. No obstante, en el propio centro hay dos treoninas que, al ser fosforiladas, inhiben a la quinasa y una región de unión a la ciclina llamada PSTAIRE.4 Existe una tercera región en las CDK, alejada del centro catalítico, a la que se une la proteína CKS, que regula la actividad kinasa de la CDK. Relación del algunas ciclinas de vertebrados y levaduras1
Vertebrados Complejo Cdk/ciclina Ciclina Cdk-G1 ciclina D Cdk-G1 /S ciclina E Cdk-S ciclina A Cdk-M ciclina B
Levaduras Cdk asociada Ciclina Cdk 4,6 Cln3 Cdk2 Cln1,2 Cdk2 Clb5,6 Cdk1 Clb1,2,3,4
Cdk asociada Cdk1 Cdk1 Cdk1 Cdk1
[editar] Regulación de los complejos ciclina/CDK
Existen multitud de proteínas que modulan la actividad del complejo ciclina/CDK .4 Como vías de activación, se conoce que el complejo ciclina A/CDK2 activa la proteína CAK, quinasa activadora de CDK, y la proteína CAK fosforila a la CDK, activándola. En cambio, la fosfatasa PP2a desfosforila a la CDK, inactivándola. A su vez, hay descritos complejos inhibidores CKI como la p27 y p21 que se unen a la ciclina y a la CDK al mismo tiempo bloqueando el sitio activo. Las enzimas ligasas de ubiquitina conducen a la ubiquitinación de las ciclinas, lo que las marca para su degradación en el proteasoma y, por tanto, destruye la funcionalidad del complejo con la CDK. Una enzima ligasa de ubiquitina implicada en este proceso de regulación del ciclo celular es el complejo SCF, que actúa sobre las ciclinas G 1 /S. Otro complejo denominado APC (del inglés anaphase promoting complex) actúa sobre ciclinas M.1
Ciclinas G1 y G1 /S: Durante G1,la proteína Rb (retinoblastoma) está unida a la proteína E2F, que a su vez está unida al ADN promotor de genes necesarios para la entrada en S. Al acumularse ciclinas de G 1, los complejos ciclina G 1 /CDK fosforilan a Rb, que se inactiva y deja de inactivar a E2F. La actividad de E2F permite la transcripción de genes para la fase S. Se forman entonces complejos ciclina G1S/CDK y ciclina S/CDK, que inactivan más unidades de Rb, favoreciendo todavía más la actividad de E2F. Ciclinas S: El complejo ciclina S/CDK promueve la actividad de la ADN polimerasa y de otras proteínas de la replicación. EL complejo multiproteico ORC (del inglés origin r ecognition complex) está asociado al origen de replicación del ADN. En G1 forma el complejo prerreplicativo al asociarse a la proteína CDC6 y al anillo proteico MCM. Las MCM actúan como helicasas promoviendo la replicación. El complejo ciclina S/CDK también fosforila la CDC6, dejándola accesible para la ubiquitinación por SCF. Así evita una nueva replicación. Ciclinas M: El complejo ciclina M/CDK activado por CAK está presente en todo el ciclo, pero está inhibido por la quinasa WEE1, que la fosforila. Al final de G 2 la fosfatasa CDC25 desfosforila la CDK y activa el complejo ciclina M/CDK.El complejo ciclina M/CDK fosforila varias proteínas durante la mitosis: o proteína lámina nuclear al final de la profase para desestructurar la envoltura nuclear o proteína condensina que condensa los cromosomas o proteínas reguladoras del huso mitótico o complejo APC que separa las cromátidas hermanas El complejo CDC20/APC ubiquitina las ciclinas M para salir de la fase M.
Genes supresores de tumores: Los genes supresores de tumores regulan negativamente el ciclo. Se encargan de que la mitosis no continúe si se ha producido
una alteración del proceso normal. Entre estos genes, también llamados 'de verificación', se encuentran los que codifican: o productos que evitan mutaciones de genes reguladores del ciclo o proteínas que inactivan las CDK por fosforilación/desfosforilación (ej. quinasa WEE1, fosfatasa CDC25) 10 o proteínas CKI inhibidoras del ciclo (por ejemplo, p53, p21, p16) o proteína Rb (proteína del retinoblastoma), cuya alteración génica recesiva causa el cáncer de retina con ese nombre. o proteínas que inducen la salida del ciclo hacia un estado celular diferenciado o hacia apoptosis (ej. Bad, Bax, Bak, receptor de ligando de Fas) La verificación se lleva a cabo en los puntos de control y asegura la fidelidad de la replicación y segregación del genoma. Algunos componentes, además de detectar fallos, pueden poner en marcha la reparación. El proceso de síntesis y ensamblaje de ciclinas/CDK está regulado por tres tipos de factores: mitógenos, que estimulan la división celular; factores de crecimiento (GFs), que producen un aumento de tamaño al estimular la síntesis proteica; y factores de supervivencia, que suprimen la apoptosis. [editar] Puntos de control Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis
Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste, evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo, como son la replicación del ADN o la segregación de cromosomas.11 Estas rutas de verificación presentan dos características, y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. Dichos puntos de control son:1
Punto de control de ADN no replicado, en la entrada de fase M. Actúa inhibiendo a Cdc25, el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis), antes de la anafase. Se activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina, lo que impide la segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. Es pues el punto de control de la separación de cromosomas, al final de la mitosis. En caso de que fuera incorrecto, se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC. Punto de control del daño del ADN, en G 1, S o G2. El daño celular activa a p53, proteína que favorece la reparación del ADN, detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21, inhibidor de Cdk, y, en el caso de que todo falle, estimula la apoptosis.10
División celular
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Comparación de tres tipos de reproducción celular. La división celular es una parte muy importante del ciclo celular en la que una célula inicial se divide para formar células hijas. Gracias a la división celular se produce el crecimiento de los organismos pluricelulares con el crecimiento de los Tejidos (biología) y la reproducción vegetativa en seres unicelulares. Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada con la diferenciación celular. En algunos animales la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Las células senescentes se deterioran y mueren debido al envejecimiento del cuerpo. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas como tal.
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1 Tipos de reproducción asociados a la división celular 2 Procesos de división celular 3 Factores que explican la división celular 4 Véase también
[editar] Tipos de reproducción asociados a la división celular Bipartición: la división de la
célula madre en dos células hijas, cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias, amebas y algas. Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. El
proceso de gemación es frecuente en esponjas, celentereos, briozoos. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada. El número de individuos de una colonia, la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización . Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna, yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. En el caso de las esponjas de agua dulce, las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación. Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de
diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. Este proceso ocurre en hongos, amebas, líquenes, algunos tipos de bacterias, protozoos, esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria), y es frecuente en vegetales (especialmente algas, musgos y helechos), grupos de muy diferentes orígenes evolutivos, pero con semejantes estrategias reproductivas, todos ellos pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión. Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos, y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente.
[editar] Procesos de división celular
Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas. Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. Una
célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño,
volumen, almacenamiento de energía, factores medioambientales, puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas, normalmente iguales. Ambas células serán diploides o haploides, dependiendo de la célula madre. Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides, que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación.
Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. En algunos animales, la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Las células senescentes se deterioran y mueren, debido al envejecimiento del cuerpo. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. Las células cancerosas son inmortales . Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente. La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular, puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano, a lo largo de la evolución biológica.
[editar] Factores que explican la división celular Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho, lo que hace que disminuya la proporción área/volumen. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta, se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes, siendo así necesario que se produzca la división celular. Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. La fisión binaria. Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde). Al inicio del proceso de fisión binaria, la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica, produciendo dos copias del cromosoma. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas. Reproducción celular que involucra la mitosis. La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija, el huso mitótico se utiliza (hilos azul). Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. Los seres humanos son diploides, tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma, uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde).
Reproducción celular que involucra la meiosis. Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células, cada una con la mitad del número normal de cromosomas. La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande, listo para ser combinado con el ADN de una célula de esperma (véase la meiosis para más detalles).
EL CICLO CELULAR Las células pasan por un ciclo que comprende dos periodos: la interfase y la división celular. Esta ultima tiene lugar por mitosis o meiosis. La mayoría de las células pasan la parte más extensa de su vida en interfase, durante la cual duplican su tamaño y el contenido cromosómico. El ciclo celular puede ser considerado como una compleja serie de fenómenos que culminan cuando el material celular se distribuye en las células hijas. La división celular puede considerarse como la separación final de las unidades moleculares y estructurales previamente duplicadas.
DIVISIÓN CELULAR ( interfase & mitosis)
La mitosis es la división celular mas citocinesis y produce dos células hijas idénticas, los cromosomas replicados se disponen dé manera que cada célula nueva recibe un complemento completo. Por convención, se han establecido cuatro fases en el proceso de la mitosis: profase, metafase, anafase y telofase, siendo la profase la de mayor duración; de manera que si el tiempo requerido para una división mitótica es más o menos 10 minutos, la profase dura unos 6 minutos. Durante la interfase el material cromosómico se halla disperso formando unos finísimos filamentos o cordones denominados cromatina, es lo único que puede verse en el núcleo en esta etapa.
Interfase:
La célula esta ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis. Los cromosomas no se observan fácilmente en el núcleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo, pueda ser visible.la célula puede contener un par de centríolos (o centro de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son centros de organización para los microtúbulos.
Profase:
Al comienzo de la profase los cordones de cromatina se enrrollan lentamente y se condensan adoptando una forma compacta; Esta condensación es necesaria para que posteriormente tengan lugar los complejos movimientos y la separación de los cromosomas durante las fases siguientes de la mitosis. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles con el microscopio óptico, cada uno consiste en dos réplicas llamadas cromátidas. Las dos cromátidas permanecen unidas por un área estrecha común a ambas, denominado centrómero. Dentro de esta área estrecha existen unas estructuras discoidales llamadas cinetocoros, que contienen proteínas, donde se insertan las fibras del huso. De manera que en esta fase los cromosomas están agrupados por parejas llamándose a cada uno de los dos que conforman el par, cromosoma homólogo, y cada cromosoma del par está a su vez constituido por dos cromátidas unidas por el centrómero. En las células de la mayoría de los organismos, exceptuando las plantas superiores se ven dos pares de centríolos a un lado del núcleo, fuera de la envoltura nuclear. Cada par consiste en un centríolo maduro y en un centríolo más pequeño recién formado, perpendicular al primero. Durante la profase los pares de centríolos empiezan a alejarse el uno del otro, y a medida que éstos se separan aparecen entre ambos pares de centríolos las fibras del huso acromático, consistentes en microtúbulos y otras proteínas. Desde los centríolos radian otras fibras adicionales, conocidas en conjunto como áster. Para entonces, los nucléolos por lo general han dejado de ser visibles. La envoltura nuclear se disgrega a medida que los cromosomas se condensan. Al final de la profase, los cromosomas se han condensado por completo y ya no se encuentran separados del citoplasma. Al terminar la profase, los pares de centríolos están en extremos opuestos de la célula y los miembros de cada par tienen el mismo tamaño. El huso se ha formado por completo. Es una estructura tridimensional que tiene la forma de una pelota de rugby y consiste al menos en dos grupos de microtúbulos: fibras polares o fibras continuas que van desde cada polo del huso hasta una región central a mitad de camino entre los polos, y las fibras del cinetocoro, que son más cortas y están unidas a los cinetocoros del centrómero de cada par de cromátidas. Estos dos grupos de fibras participan en la separación de las cromátidas hermanas durante la mitosis. En aquellas células que contienen centríolos se distinguen además un tercer tipo de fibras, las fibras astrales o áster, más cortas, que se extienden desde los centríolos hacia afuera.
Prometafase:
Es la transición entre la proface y la metafase. Es un periodo corto donde se desintegra la envoltura nuclear y los cromosomas quedan en aparente desorden. Los centrosomas ya arribaron a los polos de las células y las fibras del huso, desaparecida la envoltura nuclear, invaden el área del núcleo. Algunas de las fibras del huso se unen por sus puntas a los cinetocoros y por lo tanto ( a través de los centrómeros) a los cromosomas; estas fibras se denominan cinetocóricas. Las fibras polares se extienden mas allá del plano ecuatorial y sus tramos dístales se entrecruzan con sus similares provenientes del polo opuesto. Las fibras de aster son mas cortas, y radian en todas direcciones y sus extremos se hallan aparentemente libres.
Metaface:
Al comienzo de la metafase, los pares de cromátidas alcanzan su máxima condensación se desplazan en vaivén dentro del huso, parece ser que impulsados por las fibras de éste, siendo primero atraídos hacia un polo de la célula y después hacia el otro, hasta que, finalmente, se disponen con exactitud en el plano medio de la célula (ecuador de la célula o plano ecuatorial) unidos por el centrómero. Se acomodan de modo tal que las dos placas cinetocóricas en cada centrómero quedan orientadas hacia los polos opuestos de la célula, mirando a los respectivos centrosomas. Esto señala el final de la metafase.
Anafase:
Al comienzo del anafase, los centrómeros se separan simultáneamente en sus pares de cromátidas. Las cromátidas de cada par se separan entonces y cada cromátida se convierte en un cromosoma aparte, donde suelen adoptar la forma de una V , de brazos iguales los metacéntricos y desiguales los submetacéntricos y los acrocéntricos, que al parecer es arrastrado hacia el polo opuesto por las fibras del huso. Los centrómeros inician el movimiento. En la mayoría de las células, el huso en conjunto también se alarga mientras que los polos de la célula se alejan el uno del otro. A medida que la anafase continúa, los dos juegos idénticos de cromosomas recién separados se desplazan cada uno hacia un polo opuesto del huso. La anafase es la parte más rápida de la mitosis, donde pierde su forma esférica y adquiere un aspecto ovoide.
Telofase:
Cuando comienza la telofase, los cromosomas han llegado a los polos opuestos (con la consiguiente desaparición de las fibras cinetocóricas del huso). La célula se ha alargado un poco mas, de modo que las fibras polares exhiben una mayor longitud al ser comparadas con la anafase. El huso se dispersa en dímeros de tubulina (subunidades de las proteínas globulares que constituyen los microtúbulos). Al final de la telofase se forman las envolturas nucleares en torno de los dos juegos de cromosomas, que una vez más se tornan difusos (ya no tienen aspecto de cromosomas) , ya que se empiezan a desenrollar quedando menos condensados, llegando a ser la recapitulación de la profase pero en sentido inverso. En cada núcleo reaparecen los nucléolos. A menudo empieza a formarse un nuevo centríolo junto a cada uno de los anteriores. La replicación de los centríolos continúa durante el resto del ciclo celular, de modo que cada célula tiene dos pares de centríolos en la profase de la división mitótica siguiente. Al tiempo que los cromosomas se convierten en fibras de cromatina, estas son rodeadas por segmentos del retículo endoplasmático, los cuales se integran hasta formar las envolturas nucleares definitivas (con sus correspondientes poros nucleares) en torno a los dos núcleos hijos. Además en ambos núcleos reaparecen los respectivos nucleolos.
Citocinesis:
Etapa de la división celular que consiste en la división del citoplasma. Suele acompañar a la mitosis, división del núcleo, pero no siempre. El proceso visible de la citocinesis suele empezar en la telofase de la
mitosis y por lo general divide la célula en dos partes más o menos iguales. La citocinesis difiere en ciertos aspectos en células animales y vegetales. En las células animales, durante la telofase, la membrana celular empieza a estrecharse en la zona donde estaba el ecuador del huso. Al principio se forma en la superficie una depresión que poco a poco se va profundizando para convertirse en un surco hasta que la conexión entre las células hijas queda reducida a un hilo fino que no tarda en romperse. Cerca de los surcos se ven grandes cantidades de microfilamentos de actina y se cree que intervienen en la constricción, congregándose en la línea media de la membrana de la célula madre, para así separar las dos células hijas. En las células vegetales, este proceso es un tanto diferente, puesto que estas células presentan externamente a la membrana plasmática, una pared pectocelulósica bastante rígida. En este caso, la citocinesis se produce por la formación de un tabique entre los dos nuevos núcleos, llamado fragmoplasto, este se organiza por la fusión de vesículas provenientes del aparato de Golgi, en cierta medida semejando el proceso de secreción celular, pero, en vez de que las vesículas se dirijan a la superficie de la célula, lo hacen hacia la zona media y equidistante a ambos núcleos en formación. En la actualidad se sabe que el sitio en que se forma el fragmoplasto esta fijado desde la profase, por la formación durante esta etapa de un andamiaje microfibrilar en la zona ecuatorial de la célula, y que persiste hasta que se inicia la citocinesis. El fragmoplasto va creciendo desde el centro hacia la periferia celular, hasta que sus membranas hacen contacto con la membrana plasmática, con la que posteriormente se fusionan. Con ello se establece la continuidad de la membrana plasmática de cada célula, completándose la división celular
comprende el conjunto de procesos que una célula debe r ealizar para cumplir la replicación exacta del ADN y la segregación (separación o división) de los cromosomas replicados en dos células distintas. La gran mayoría de las células también doblan su masa y duplican todos sus orgánulos citoplasmáticos en cada ciclo celular: De este modo, durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros. Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas. Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial —el óvulo fecundado — por un proceso de división. En lo que respecta a la división o reproducción del núcleo celular (segunda etapa del ciclo celular), existen dos variantes, dependiendo del tipo de célula que deba dividirse o reproducirse: la mitosis y la meiosis.
Mitosis La mitosis es la división nuclear asociada a la división de las células somáticas. Las células somáticas de un organismo eucariótico son todas aquellas que no van a convertirse en células sexuales. La mitosis, entonces, es el proceso de divis ión o reproducción nuclear (del núcleo) de cualquier célula que no sea germinal (sexual). En ella, una de las estructuras más importantes son los cromosomas, formados por el ADN y las proteínas presentes en el núcleo. Una manera de describir un c romosoma en forma sencilla sería: corresponde a dos brazos, los c uales están unidos por el centrómero, en los brazos se ordena el ADN. Las etapas más relevantes de la mitosis son: Interfase: Es el tiempo que pasa entre dos mitosis o división del núcleo celular. En ella, ocurre la duplicación del número de cromosomas (es decir, del ADN). Así, cada hebra de ADN forma una copia idéntica a la inicial. Las hebras de ADN duplicadas s e mantienen unidas por el centrómero. La finalidad de esta duplicación es entregar a cada c élula nueva formada la misma cantidad de material genético que posee la célula original. Además, también se duplican otros organelos celulares como, por ejemplo, los centríolos que participan directamente en la mitosis. Terminada la interfase, que es la primera etapa del ciclo celular; comienza la mitosis propiamente tal (división de la célula), que se ha subdividido en cuatro etapas: Profase: las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada cromosoma. Desaparecen la membrana nuclear y el nucléolo. Los centríolos se ubican en puntos opuestos en la c élula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mitótico. Nótese que el núcleo (ya sin membrana) y todos los componentes celulares están dis persos dentro del citoplasma. Metafase: las fibras del huso mitótico se unen a cada centrómero de los cromosomas. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, cada uno unido a su duplicado. Anafase: los centrómeros se duplican, por lo tanto, cada duplicado del cromosoma se s epara y es atraído a su correspondiente polo, a través de las fibras del huso. La anafase constituye la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. Telofase: en ella se desintegra el huso mitótico, la membrana nuclear y el nucléolo reaparecen , los nuevos cromosomas pierden su forma definida y s e transforman en hebras o largos filamentos de ADN.
Esquema que muestra de modo resumido el proceso de mitosis.
Terminada la telofase se forman dos núcleos idénticos en relación con la cantidad y calidad de ADN que posee cada célula nueva. A medida que va ocurriendo la telofase, el citoplasma comienza a separarse en la región de la línea ecuatorial en dos porciones iguales hasta que forma dos células idénticas entre sí. Este proceso, que representa una verdadera división del citoplasma que hasta allí contiene dos núcleos, se llama citoquinesis .
La mitosis (división del núcleo) junto con la citoquineis (división del citoplasma) representa la forma de reproducción para los organismos unicelulares. A los organismos pluricelulares, este mismo proceso les permite reemplazar células muertas o desgastadas, el crecimiento, la cicatrización, la formación de nuevos tejidos, etcétera. Ver: PSu: Biología; Pregunta 09_2006
Meiosis Debemos recordar que los organismos superiores que s e reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos células sexuales especiales denominadas gametos. Los gametos se originan mediante meiosis, proceso exclusivo de división de las células germinales (o células sexuales). La meiosis es un mecanismo de división celular que a partir de una célula diploide (2n) permite la obtención de cuatro células haploides (n) con diferentes combinaciones de genes. La meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas (meiosis I y meiosis II) con una sola replicación del material genético, previa a la primera división.
La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la célula con una única replicación del ADN (previa a la primera división o meiosis I). El producto final son cuatro células con n cromosomas
La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23 parejas, por tanto son 46 cromosomas) de la célula original. Por esta r azón, cada gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las células del c uerpo (o sea, 23 cromosomas). Cuando en la fecundación se unen dos gametos, l a célula resultante, llamada cigoto, contiene toda la dotación doble de cromosomas (46). La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro. La meiosis, entonces, consiste en dos divisiones s ucesivas de una célula diploide ( primera y segunda división meiótica), acompañadas por una sola división de sus cromosomas. En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos), la meiosis ocurre únicamente en los órganos encargados de la formación de células sexuales . Estos órganos se denominan gónadas en los animales y son los ovarios de la hembra, que producen gametos femeninos u óvulos, y los testículos del macho, que generan gametos masculinos o espermatozoides. En las plantas con flores (fanerógamas o espermatófitas), la meiosis opera en determinadas estructuras florales: "ovario" y " antera". Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. Cada división meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. De estas la más compleja y de más larga duración es la Profase I, que tiene sus propias divisiones: Leptoteno, Citogeno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis.
Meiosis I Las características típicas de la meiosis I solo se hacen evidentes después de la replicación del ADN (primera etapa del ciclo celular), cuando en lugar de separarse las cromátidas hermanas se comportan como bivalentes o una unidad, como si no hubiera ocurrido duplicación formando una estructura con el cromosoma homólogo (también bivalente) con cuatro cromátidas. Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso, posteriormente los dos homólogos duplicados se separan desplazándose hacia polos opuestos, a consecuencia de que las dos cromátidas hermanas s e comportan como una unidad, cuando la célula meiótica se divide cada célula hija recibe dos copias de uno de los dos homólogos. Por lo tanto, las dos progenies de esta división contienen una cantidad doble de ADN, pero estas difieren de las células diploides normales.
Profase I
Al comienzo de la profase I, los c romosomas aparecen como hebras únicas, m uy delgadas, aunque el material cromosómico (ADN) ya se ha duplicado en la interfase que precede a la meiosis. Muy pronto, los cromosomas homólogos se atraen entre sí, colocándose uno junto al otro, para formar parejas que se correspondan y contactan íntimamente en toda su extensión. En este proceso de apareamiento, llamado sinapsis, cada pareja de homólogos incluye un cromosoma de origen "paterno" y un cromosoma de origen "materno", ambos en proceso de condensación. A medida que continúan acortándose y engrosando, se hace visible que cada cromosoma está constituido por dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero, de modo que la pareja de homólogos forma, en c onjunto, una estructura de cuatro cromátidas, la tétrada. Mientras integran una tétrada, las cromátidas no hermanas intercambian porciones homólogas, fenómeno conocido como entrecruzamiento. La recombinación de material hereditario en el entrecruzamiento contribuye a la variación de la descendencia. Ver: PSU: Biología; Pregunta 05_2006
Intercambio de fragmentos entre cromátidas homólogas por entrecruzamiento de cromosomas homólogos.
Durante la profase I, la célula sufre cambios similares a los estudiados en la mitosis. Los centríolos (si existen) se separan y aparecen el huso y los ásteres. La membrana nuclear y el nucléolo terminan desintegrándose. En síntesis, la principal diferencia entre la profase I en la m eiosis y la profase de la mitosis radica en la sinapsis, proceso exclusivo de la meiosis, puesto que n o ocurre en la mitosis. Etapas de la Profase I
Leptoteno: En esta fase, los cromosomas se hacen visibles, como hebras largas y finas. Otro aspecto de la fase leptoteno es el desarrollo de pequeñas áreas de engrosamiento a lo largo del cromosoma, llamadas cromómeros, que le dan la apariencia de un collar de perlas.
Cigoteno: Es un período de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotación cromosómica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. Así, pues, cada cromosoma tiene su pareja, cada pareja se denomina par homólogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homólogos.
Paquiteno: Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. Así, pues, el número de unidades en el núcleo es igual al número n. A menudo, los nucléolos son muy importantes en esta fase. Los engrosamientos cromosómicos en forma de perlas, están alineados de forma precisa en las parejas homólogas, formando en cada una de ellas un p atrón distintivo
Diploteno: Ocurre la duplicación longitudinal de cada cromosoma homólogo, al ocurrir este apareamiento las cromátidas homólogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entr e las cromátidas. La aparición de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en esta fase.
Diacinesis: Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno, salvo por una mayor contracción cromosómica. Los cromosomas de la interfase, en forma de largos filamentos, se han convertido en unidades compactas mucho más manejables para los desplazamientos de la división meiótica.
Metafase I Esta etapa de la primera división meiótica también difiere sustancialmente de la mitosis. Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nucléolos han desaparecido y cada pareja de cromosomas homólogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial. En esta fase los centrómeros no se dividen; esta ausencia de división presenta una diferencia importante con la meiosis. Los dos centrómeros de una pareja de cromosomas homólogos se unen a fibras del huso de polos opuestos.
Además, los diferentes pares de cromosomas homólogos se distribuyen a ambos lados del ecuador de l a célula en forma independiente y al azar, vale decir, algunos cromosomas de origen paterno o materno s e colocan en un lado del plano ecuatorial y, el resto, en el lado opuesto.
Meiosis: Metafase I.
Para tal ordenamiento, la única regla es que cada cromosoma d e origen paterno quede siempre enfrentado a su homólogo de procedencia materna; pero el hemisferio celular que ocupa cualquiera de ellos depende sólo de la casualidad. Como consecuencia de esta distribución al azar, c uando se separan los dos grupos cromosómicos en dirección al polo de su respectivo hemisferio, cada conjunto incluye una m ezcla casual de cromosomas maternos y paternos, lo que se traduce finalmente en una amplia variedad de combinaciones c romosómicas en los gametos, fenómeno conocido como permutación cromosómica. Expresado de otra manera, cada gameto poseerá un material hereditario diferente del de los otros. Esta orientación de cromátidas al azar antes de su desplazamiento hacia los polos concuerda con la Segunda ley de Mendel llamada de la Asociación independiente.
Anafase I Como en la mitosis, esta anafase comienza c on los cromosomas moviéndose hacia los polos. . Precisamente es en esta etapa de anafase I de la meiosis I cuando ocurre la separación de los cromosomas homólogos, momento en el que ocurre realmente la haploidia cuando cada miembro de una pareja homóloga se dirige a un polo opuesto y se cumple con lo establecido por Mendel.
Telofase I Esta telofase y la interfase que le sigue, llamada intercinesis, son aspectos variables de la meiosis I. En muchos organismos, estas etapas ni si quiera se producen; no se forma de nuevo la m embrana nuclear y las células pasan directamente a la meiosis II. En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco; los cromosomas se alargan y se hacen difusos, y se forma una nueva membrana nuclear. En todo caso, nunca s e produce nueva síntesis de ADN y no cambia el estado genético de los cromosomas.
Meiosis II La segunda división meiótica es una división ecuacional, que separa las cromátidas hermanas de las células haploides (citos secundarios). Esencialmente, la Meiosis II es una mitosis normal en la que las dos células producto de la meiosis I separan, en la anafase II, las cromátidas de sus n cromosomas. Surgen así cuatro células con n cromátidas cada una.
Segunda división de la meiosis.
Profase II
Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos (reordenados) en número haploide y por el rompimiento de la membrana nuclear, mientras aparecen nuevamente las fibras del huso. Los centriolos se desplazan hacia los polos opuestos de las células.
Metafase II En esta fase, los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. En este caso, las cromátidas aparecen, con frecuencia, parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas, como en la mitosis.
Anafase II Los centrómeros se separan y las cromátidas son arrastradas por las fibras del huso acromático hacia los polos opuestos.
Ver: PSU: Biología; Pregunta 05_2010 Telofase II En los polos, se forman de nuevo los núcleos alrededor de los cromosomas. En suma, podemos considerar que la meiosis supone una duplicación del material genético (fase de síntesis del ADN) y dos divisiones celulares. Inevitablemente, ello tiene como resultado unos productos meióticos con solo la mitad del material genético que el meiosito original.
La Meiosis en láminas Profase I (temprana)
Profase I (intermedia)
Profase I (tardía)
En el cito primario los cromosomas se ven como filamentos muy delgados
Los cromosomas homólogos se aparean (sinapsis) y se hacen más cortos y gruesos
Cada cromosoma tiene dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero. La membrana nuclear empieza a desaparecer
Metafase I
Anafase I
Telofase I
Las tétradas se ordenan en el ecuador del huso
Los cromosomas homólogos se separan, dirigiéndose a los polos
Se forman dos núcleos haploides. Cada cromosoma consta de dos
opuestos. Los centrómeros no se dividen
cromátidas adheridas a un centrómero
Citos secundarios
Profase II
Metafase II
Durante la intercinesis no hay duplicación de material genético
En los citos secundarios los cromosomas se recondensan. La membrana nuclear comienza a desaparecer y se reconstituye el huso acromático
Los cromosomas se alinean en el ecuador del huso como en la mitosis
Anafase II
Telofase II
Los centrómeros se dividen, separándose las cromátidas hermanas. Los nuevos cromosomas migran hacia los polos opuestos
Reconstrucción de los núcleos. Se completa la citoquinesis formándose cuatro células haploides que entran al periodo de interfase
Significado e importancia de la Meiosis La meiosis no es un tipo de división celular diferente de la mitosis o una alternativa a ésta. La meiosis tiene objetivos diferentes. Uno de estos objetivos es la reducción cromosómica. Las células diploides se convierten en haploides. Otro de sus objetivos es establecer reestructuraciones en los cromosomas homólogos mediante intercambios de material genético. Por lo tanto, la meiosis no es una simple división celular. La meiosis está directamente relacionada con la sexualidad y tiene un profundo sentido para la supervivencia y evolución de las es pecies. A nivel genético, la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la información. Básicamente, la meiosis es un mecanismo indispensable para asegurar la constancia del número específico de cromosomas en los organismos sexuados.
Ya se ha visto que las dos divisiones meióticas reducen la cantidad de c romosomas del número diploide (2n) (dos juegos de cromosomas) al haploide (n) (un juego de cromosomas), lo que posibilita la unión de dos tipos diferentes de gametos para originar un cigoto diploide (con los dos juegos de cromosomas). Si la producción de gametos se hiciera por mitosis, la fusión de ellos duplicaría el número cromosómico del cigoto. Así, en la especie humana con 46 c romosomas por célula, la unión del óvulo y el espermatozoide daría lugar a un huevo con 92 cromosomas. Al repetirse el mismo proceso, las generaciones s ucesivas duplicarían indefinidamente la cantidad de material cromosómico en cada célula, de manera que la prole siguiente poseería 184 cromosomas, la subsiguiente 368 y, al
llegar a la décima generación, los individuos tendrían sus células con 23.552 cromosomas en los núcleos. Esta acumulación continua de material cromosómico haría imposible la existencia de cualquier célula. Además de garantizar la permanencia del número específico de cromosomas, la meiosis es muy importante porque provee la continuidad del material hereditario de una generación a la siguiente y, a la vez, contribuye a crear variabilidad en la descendencia. El "entrecruzamiento" de los cromosomas paternos y maternos durante la profase I y la "c ombinación al azar" de esos mismos cromosomas en la metafase I, determinan la producción de una gran variedad de gametos por cada progenitor. Ver: PSU: Biología; Pregunta 01_2006 Las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las células sexuales reproductoras: los gametos o en células asexuales reproductoras: las esporas.
Como los gametos masculino y femenino también se unen al azar para formar un cigoto, se puede afirmar que este proceso de fusión y la meiosis que le precede, son importantes fuentes de variabilidad dentro de las especies que presentan reproducción sexual.
La variación en la descendencia constituye la base de los cambios evolutivos que ocurren con el tiempo. Los individuos que, por sus características hereditarias, pueden adaptarse mejor a las c ondiciones ambientales tienen mayores oportunidades de sobrevivir y dejar más descendientes que los individuos con rasgos hereditarios menos favorables. Ver: Las leyes de Mendel
Comparación gráfica entre mitosis y meiosis
CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS Hay 2 tipos de organización celular: uno, elemental más primitivo, recibe el nombre de célula procariota o protozito. Corresponde a la estructura de la célula bacteriana y de los cianofitos (que actualmente se consideran bacterias). Los seres vivos integrados por células procariotas constituyen actualmente el reino de los monerados (o también protistas inferiores). El resto de los seres vivos, ya sean unicelulares (protistas) o pluricelulares (vegetales o metafitas y animales o metazuarios), están constituidos por una o muchas células eucariotas o eucitos, tienen núcleo normal.
Las células procariotas se diferencian de las eucariotas por las siguientes características: Su núcleo es primitivo, pues carece de membrana nuclear. La información genética se almacena en moléculas de ADN que tienen forma circular (no en doble hélice como en las eucariotas). Dichas moléculas se ubican, en algunas bacterias, en la llamada zona nuclear.
En lugar de tener organelos, como cloroplastos y mitocondrias, encargados de las funciones energéticas, presentan los llamados cuerpos membranosos, que se forman de invaginaciones de la membrana plasmática; y cumplen funciones de respiración y fotosíntesis.
La transmisión del material genético no se cumple por mitosis, sino mediante división directa. No se forma entonces el aparato miótico.
La pared celular tiene estructura y composición química particulares. En ellas predominan un glucopíptedo llamado mureína.
El volumen de las células procariotas es menor pues oscila entre 1 y 2 micrómetros. Las células eucariotas presentan tamaño mayor: de 10 a 100 micrómetros.
La división celular en procariotas es por fisión binaria gemación, no hay mitosis. En eucariotas sí hay diversas formas asociadas con mitosis.
Sistema sexual, cuando está presente en procariotas, hay transferencia unidireccional de genes desde el dador al receptor. En las eucariotas hay fusión nuclear completa de genomas gaméticos equivalentes, asociados con la meiosis.
Organelos de movimiento: en procariotas son flagelos simples; en eucariotas cilias o flagelos complejos, cuando están presentes.
Tipos de reproducción asociados a la división celular Bipartición: la división de la
célula madre en dos células hijas, cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias, amebas y algas.
Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. El
proceso de gemación es frecuente en esponjas, celentereos, briozoos. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada. El número de individuos de una colonia, la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización . Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna, yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. En el caso de las esponjas de agua dulce, las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación. Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de
diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. Este proceso ocurre en hongos, amebas, líquenes, algunos tipos de bacterias, protozoos, esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria), y es frecuente en vegetales (especialmente algas, musgos y helechos), grupos de muy diferentes orígenes evolutivos, pero con semejantes estrategias reproductivas, todos ellos pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión. Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos, y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente.
[editar] Procesos de división celular
Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas. Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. Una
célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño, volumen, almacenamiento de energía, factores medioambientales, puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas, normalmente iguales. Ambas células serán diploides o haploides, dependiendo de la célula madre. Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides, que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación.
Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. En algunos animales, la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Las células senescentes se deterioran y mueren, debido al envejecimiento del cuerpo. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. Las células cancerosas son inmortales . Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente. La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular, puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano, a lo largo de la evolución biológica.
[editar] Factores que explican la división celular Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho, lo que hace que disminuya la proporción área/volumen. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta, se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes, siendo así necesario que se produzca la división celular. Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. La fisión binaria. Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde). Al inicio del proceso de fisión binaria, la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica, produciendo dos copias del cromosoma. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas. Reproducción celular que involucra la mitosis. La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija, el huso mitótico se utiliza (hilos azul). Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. Los seres humanos son diploides, tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma, uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde). Reproducción celular que involucra la meiosis. Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células, cada una con la mitad del número normal de cromosomas. La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande, listo para ser combinado
BACTERIAS (protistas inferiores o procariotas) Grupo abundante de organismos unicelulares y microscópicos, que carecen de núcleo diferenciado y s e reproducen por división celular sencilla.
Clasificación: En el actual sistema de clasificación en cinco reinos, las bacterias pertenecen al reino Monera , también conocido como organismos procariotas, que se caracterizan porque las células carecen de un núcleo con una membrana diferenciada que lo rodee. Se conocen, unas 1.600 especies. Las bacterias se suelen clasificar siguiendo varios criterios: por su forma; según la estructura de la pared celular; por el comportamiento que presentan frente a la tinción de Gram; en función de que necesiten oxígeno para vivir o no (aerobias o anaerobias, respectivamente); según sus capacidades metabólicas o fermentadoras; por su posibilidad de formar esporas resistentes cuando las condiciones son adversas, y en función de la identificación serológica de sus componentes de la superficie y de sus ácidos nucleicos. Hábitat: Las bacterias se encuentran en casi todos los ambientes: en la tierra, en el agua, en el suelo, desde hielos hasta fuentes termales, en el aire, en líquidos, organismos vegetales y animales, incluso en las grietas hidrotermales de las profundidades de los fondos marinos pueden vivir bacterias metabolizadoras del azufre; e incluso hay microbios hasta en los circuitos de refrigeración de los reactores nucleares. Esto demuestra la gran capacidad de adaptación que presentan estos protistas. Algunas se encuentran en muchos alimentos y otras viven en simbiosis con plantas, animales y otros seres vivos.
Se calcula que en la tierra, hasta 15 cm de profundidad, existen hasta 100.000 bacterias por cm 2. Y una gota de líquido puede contener hasta 50 millones de bacterias.
Tamaño: en general miden de 1 a 10 micrómetros (aunque comúnmente no sobrepasan los 3 micrómetros). La mayoría de las bacterias son bacilos y poseen una longitud no superior a 5 micrómetros y 1 micrómetro de espesor. En una bacteria un 80% de su peso está constituido por agua.
Las bacterias se caracterizan por un intensísimo metabolismo y una asombrosa velocidad de multiplicación: Las células bacterianas se dividen por fisión; el material genético se duplica y la bacteria alargada se estrecha por la mitad y tiene lugar la división completa formándose dos células hijas idénticas a la célula madre. Así, al igual que ocurre en los organismos superiores, una especie de bacteria origina al reproducirse sólo células de la misma especie. Algunas bacterias se dividen cada cierto tiempo (entre 20 y 40 minutos). En condiciones favorables, si se dividen una vez cada 30 minutos, transcurridas 15 horas, una sola célula habrá dado lugar a unos mil millones de descendientes. Estas agrupaciones, llamadas colonias, son observables a simple vista.
En condiciones adversas, algunas bacterias pueden formar esporas, que son formas en estado latente de la célula que permiten a ésta resistir las condiciones extremas de temperatura y humedad.
Clasificación morfológica: se pueden distinguir, clásicamente, tres formas principales: 1) cilíndricas o en bastones, llamadas bacilas, que son las que incluyen mayor número de especies; 2) esferoides, llamadas cocos y finalmente; 3)formas cilíndricas espiraladas, las menos frecuentes, que incluyen tres variedades llamadas espirilos, espiroquetas y vibrios. Estructura de las bacterias: En cuanto a los elementos químicos tienen: carbono, de 50% a 55%; oxígeno, 10% a 15%; hidrógeno, 10%; fósforo, 2% a 6%; azufre y otros. El citoplasma de las bacterias está limitado por la membrana plasmática, que la separa de la pared celular. Presenta organelos: vacuolas, gránulos, incluso el núcleo bacteriano. Dicho citoplasma está atravesado por numerosas membranas, con diversos tipos de cuerpos membranosos y el resto constituye una sustancia plasmática y ribosomas. Se encuentran membranas intractoplasmáticas en la célula bacteriana y en muchas bacterias hay cuerpos membranosos, denominados mesosomas, que constituyen repliegues de la membrana plasmática. En bacterias rojas fotosintéticas, hay numerosas membranas, que se ven como vesículas cerradas, al romper y homogeneizar las células (son los llamados ―cromatóforos‖). En otras bacterias púrpuras estas vesículas aparecen muy aplanadas y se disponen en paquetes ordenados, que s e han llamado filacoides.
Endosporas bacterianas: la importancia de la esporulación reside en la resistencia al calor que le otorga a la bacteria. Las endosporas, termorresistentes, pueden soportar incluso la cocción durante horas. Las bacterias, prácticamente mueren después de colocarlas 10 minutos en un medio a 80ºC. En la espora se halla concentrada, en un espacio muy reducido, una gran cantidad de material rico en proteína. La espora representa 1/10 del volumen de la célula madre, pero contiene casi toda la materia sana. Las esporas se forman en el interior de la célula bacteriana. Cuando comienza la esporulación, aumenta el índice de refracción y se produce una concentración proteica. En resumen, la esporulación no debe considerarse una respuesta a un medio ambiente adverso, a un agotamiento del medio, sino que se considera una fase del ciclo vital de algunas bacterias, que han conseguido sobrevivir en hábitats en que pueden presentarse ciertas condiciones de deficiencias alimentarias. Una bacteria cuando pierde agua se deshidrata, se enquista formando una cubierta quística y permanece en vida latente hasta que encuentra un medio favorable para vivir nuevamente, pierde esa membrana quística, se reestablece su metabolismo, crece y se reproduce. Cuando la bacteria se enquista hay modificaciones químicas dentro de ella. Mientras está enquistada resiste a temperaturas altas y también a temperaturas bajas. Pierden agua en el medio. Para algunas bacterias enquistarse es un modo de defensa.
Metabolismo bacteriano:. La mayor parte de las bacterias son soprofitas, es decir, se nutren de sustancias orgánicas, y por ello forman parte del sistema desintegrador que integra todos los ecosistemas. Otras son parásitos y determinan enfermedades en el hombre, animales o vegetales. Y finalmente, existe en reducido número de bacterias autótrofas (ya sea quimioautótrofas o fotoautótrofas). Las bacterias autótrofas obtienen o forman materia orgánica utilizando como única fuente de carbono el anhídrido carbónico. Son seres que utilizan compuestos inorgánicos y los transforman en orgánicos y así éstos constituyen su cuerpo y permiten las funciones vitales. Compuestos orgánicos son el carbono ,el nitrógeno y el anhídrido carbónico.
Bacterias heterótrofas: Muchas bacterias, que son heterótrofas, no pueden asimilar el carbono oxidado y necesitan obtenerlo en forma de moléculas elaboradas por los autótrofos. Las bacterias heterótrofas pueden subdividirse en: Saprófitas: descomponen las sustancias orgánicas y las transforman en sustancias más simples, minerales, utilizables por los vegetales. Por ello participan en los ciclos del carbono y del nitrógeno, entre otros.
Comensales y simbiontes: Las primeras, viven y se multiplican en organismos vivos sin causarles perjuicios. Como simbiontes pueden citarse las bacterias fijadoras de nitrógeno, como por ej: las bacterias del género
Rhizobium que invaden las raíces de leguminosas y éstas forman nudosidades que engloban un gran número de bacterias. Las bacterias captan el nitrógeno atmosférico y sintetizan proteínas, que comparten con la planta huésped. Esta, cede a las bacterias una parte de los glúcidos que sintetiza. Parásitas: viven a expensas de los seres vivos, de animales o de vegetales, causándoles enfermedad. La primer bacteria que se demostró tenía acción patógena, fue la bacteria que ocasiona el carbunco. Otras posteriormente estudiadas son: bacteria de la peste, del cólera, de la fiebre tifoidea, de la tuberculosis, de la gonorrea, de la sífilis, meningococo (que ocasiona una forma de meningitis), estreptococos y estafilococos, etc.
Las bacterias ocasionan enfermedad por 3 mecanismos fundamentales: Producción de exotoxinas, que ocasionan cuadros infecciosos graves; ejemplos: bacilo tetánico y bacilo diftérico;
Por produccióm de endotoxinas, que se liberan al multiplicarse y destruirse en el organismo parasitado, los gérmenes bacterianos; y
Por reacciones alérgicas.
Algunas enfermedades bacterianas de los vegetales son: el tizón de manzanas y perales; la podredumbre negra de la col, agallas en varias plantas, etc.
Necesidades de oxígeno: existen bacterias que se desarrollan sólo en un medio ambiente con oxígeno. Pasteur las llamo aerobias (―que viven en presencia de aire‖). En realidad es más correcto
llamarlas oxibióticas (oxi: oxígeno; bios: vida). Otras bacterias sólo viven en ausencia de oxígeno. Son las llamadas anaerobias, o mejor anoxibióticas obligadas y las anoxibióticas facultativas , que utilizan el oxígeno si está disponible, pero también son capaces de vivir y crecer en ausencia de oxígeno.
Las anoxibióticas obtienen su energía de los glúcidos (fermentación), o de los prótidos y aminoácidos(putrefacción). Y en estos procesos se originan una serie de productos intermedios parcialmente oxidados: etanol (alcohol etílico), glicerol, ácido láctico.
No todas las bacterias tienen capacidad de movimiento, pero las que lo hacen se desplazan gracias a la presencia de apéndices filamentosos denominados flagelos. Éstos pueden localizarse a lo largo de toda la superficie celular o en uno o ambos extremos, y pueden estar aislados o reunidos en grupo. Dependiendo de la dirección en que gire el flagelo, la bacteria puede movers e avanzando o agitándose en una dirección concreta. La duración de los movimientos de avance en relación a los de giro, está asociada a receptores presentes en la membrana bacteriana; estas variaciones permiten a la bacteria acercarse a determinadas sustancias, como partículas alimenticias, y alejarse de aquellas condiciones ambientales adversas. En algunas bacterias acuáticas, que contienen partículas ricas en hierro, el movimiento se orienta según el campo magnético.
CÉLULA PROCARIOTA: LAS BACTERIAS Son células sin núcleo, la zona de la célula, donde está el ADN y ARN no está limitado por membrana. Ej. Bacteria. Actualmente están divididas en dos grupos: • Eubacterias, que poseen paredes celulares formadas por
peptidoglicano o por mureína. Incluye a la mayoría de las bacterias y también a las cianobacterias. • Arqueobacterias, que utilizan otras sustancias para constituir sus paredes celulares. Son todas aquellas características que habitan en
condiciones extremas como manantiales sulfurosos calientes o aguas de salinidad muy elevada.
Célula procariota Procariota (Pros = Antes, Karion = Núcleo) es una célula sin núcleo celular diferenciado, es decir, su ADN no está confinado en el interior de un núcleo, sino libremente en el citoplasma. Las células con núcleo diferenciado se llaman eucariotas. Procarionte es un organismo formado por células procariotas. La celula procariota, también procarionte, organismo vivo cuyo núcleo celular no está envuelto por una membrana, en contraposición con los organismos eucariotas, que presentan un núcleo verdadero o rodeado de membrana nuclear. Además, el término procariota hace referencia a los organismos conocidos como móneras que se incluyen en el reino Móneras o Procariotas. Están metidos en los dominios Bacteria y Archaea. Entre las características de las células procariotas que las diferencian de las eucariotas, podemos señalar: ADN desnudo y circular; división celular por fisión binaria; carencia de mitocondrias (la membrana citoplasmática ejerce la función que desempeñarían éstas), nucleolos y retículo endoplasmático. Poseen pared celular, agregados moleculares como el metano, azufre, carbono y sal. Pueden estar sometidas a temperatura y ambiente extremos (salinidad, acidificación o alcalinidad, frío, calor). miden entre 1/10 Mm, posee ADN y ARN, no tienen orgánulos definidos.
Evolución Está aceptado que las células procariotas del dominio Archaea fueron las primeras células vivas, y se conocen fósiles de hace 3.500 millones de años. Después de su aparición, han sufrido una gran diversificación durante las épocas. Su metabolismo es lo que más diverge, y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras. Algunos científicos, que encuentran que los parecidos entre todos los seres vivos son muy grandes, creen que todos los organismos que existen actualmente derivan de esta primitiva célula. A los largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1500 millones de años, las procariotas derivaron en células más complejas, las eucariotas. células eucariotas el núcleo está rodeado por una membrana nuclear, mientras que en las procariotas no existe dicha membrana, por lo que el material nuclear está disperso en el citoplasma. También se la llama carioplasma, y suele tener una forma redondeada, o elíptica en las células prismáticas, en el centro de la célula y mantiene casi siempre esta posición. El núcleo de una célula normal puede presentarse en dos formas distintas, según sea el estadio en que se halle la propia célula. Al comenzar la división celular o mitosis se distinguen en el núcleo unos corpúsculos característicos, susceptibles de ser coloreados, son los cromosomas, portadores de los factores hereditarios o genes. Cuando la célula permanece sin dividirse (periodo interfase), el núcleo presenta una estructura interna filamentosa, poco visible al microscopio óptico, en la que destaca un orgánulo denominado nucléolo. -Los Cromosomas. La función del núcleo, que consiste en transmitir, de una a otra célula, la información genética que posee, sin modificarla ni empobrecerla, se realiza propiamente en el momento de la división celular, que es consecuentemente el de la división del núcleo. Esta división, la mitosis, provoca un importante cambio de forma en el núcleo, que se presenta al microscopio bajo la forma de los llamados cromosomas. Son unos a modo de bastoncillos, curvos o en forma de V, que en el curso de la mitosis aparecen siempre claramente diferenciados e individualizados. No se conoce todavía de modo exacto la estructura de cada cromosoma, pero se supone que cada uno de ellos consta de una o varias dobles hélices de ADN, varias veces envueltas sobre sí mismas. El número de cromosomas de cada célula es constante para cada especie, pero se reduce a la mitad en la células germinales o gametos. En razón de este fenómeno, a estas células se las llama haploide, frente a la denominación de diploides que tienen las demás. -El nucléolo. Es un pequeño orgánulo, fácilmente distinguibles con el
microscopio óptico debido a su tamaño (1 a 7 micrómetros de diámetro). Su tamaño y su morfología son no obstante, variables en función de la especie, del tipo celular y del estado fisiológico de la célula. Tienen forma redondeada, que desaparece durante la división celular, pero mantiene contacto con regiones definidas de algunos cromosomas. En realidad, el nucleolo es elaborado por los cromosomas, y contiene principalmente proteínas, ARN, lípidos y algunos enzimas.
División celular en procariotas | Contenidos
Los procariotas tienen una organización mucho mas simple que la de los eucariotas, los cuales entre otras cosas, tienen muchos mas cromosomas. El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma, denominada nucleoide , sin estar separado del mismo por una membrana. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma, aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos, que si se pierden, la bacteria sigue siendo viable. El método usual de duplicación de las células eucariotas se denomina fisión binaria. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. Cuando las células que se originan comienzan a separarse, también se separa el cromosoma original del replicado.
Luego de la separación (citocinesis), queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontanea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana, una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). División celular en eucariotas|| Contenidos
En razón de su número de cromosomas, organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada, aunque ocurran los mismos procesos de replicación, segregación y citocinésis. Mitosis | Contenidos
La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma. Animación de la mitosis * dhttp://www.biology.uc.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.htm . Las células eucariota poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides. El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero, cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero. Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero ) se encuentran secuencias repetidas de ADN .
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/ . Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes). Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula. Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas, por supuesto, carecen de huso y centríolos; en procariotas la membrana celular suple esta función al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisión binaria. Las células que contienen centríolos tambien poseen una "corona" de pequeños microtúbulos, el aster, que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ . Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto, sino dinámico. Profase | Contenidos
La profase es el primer estadío de la mitosis. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase), la membrana nuclear se disuelve, los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos, se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro, se forma el huso mitótico.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ . Metafase | Contenidos
La metafase sigue a la profase. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro. Anafase | Contenidos
La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ . Telofase | Contenidos
En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos, la membrana nuclear se reconstituye, los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo, que desapareció en la profase se vueve a constituir. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ . Citocinesis | Contenidos
La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos, golgi y citoplasma en cada nueva célula. Enlaces | Contenidos
*Access Excellence page on Mitosis ; http://www.gene.com:80/ae/AB/GG/mitosis.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page, but with its own glossary and questions; http://gause.biology.ualberta.ca/bio107.hp/lec16.html * Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis; http://202.250.194.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia, plus some cool graphics of mitosis; http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime® moovies of mitosis; http://www.botany.utexas.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.htm *Animated Mitosis Yale University, a simplified series of cartoons about mitosis; http://www.biology.yale.edu/animatedMitosisP.nclk *Mitosis U Southern Mississippi, Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage; http://tidepool.st.usm.edu/crswr/pages/mitosis.html. *Mitosis San Diego State U, shocked animation of the process. You will need the Shockwave plugin to view. If you don't have it, you can download it from them; http://www.sci.sdsu.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site, with photos and downloadable animation and video; http://www.mcgill.ca:80/nrs/mitosis.htm *Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College, table summarizing each process;http://www.whitman.edu/Departments/Biology/classes/B111/B111Outlines MeiComp.html *Whitefish Mitosis Review Cornell, photomicrographs of mitosis in whitefish. A nice review after lab! Part of a more extensive page of *Cell Division Tutorials; http://biog-101104.bio.cornell.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division/wf_review.html; http://biog-101-104.bio.cornell.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division.html *Virtual Mitosis University of Cincinnati, Animated GIF and text about the stages of mitosis; http://www.biology.uc.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.htm
Redacción y diagramación a cargo de :
Dr. Jorge S. Raisman,
[email protected] Ing. Ana María Gonzalez,
[email protected] Actualizado en Enero del 2000. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos, citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.
Actualizado en Enero del 2000. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos, citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.
Glosario ADN (ácido
desoxirribonucleico)
Un ácido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotídicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hélice, capaz de autorreplicarse y codificar la síntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la información genética. Acido nucleico que funciona como soporte físico de la herencia en el 99% de las especies. La molécula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Su unidad básica, el nucleótido, consiste en una molécula del azúcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Fórmula
Apoptósis : Muerte celular programada. Suicidio celular que acontece en respuesta a la
información adecuada. Cuando ocurre, los cromosomas son rotos en cortos fragmentos y el contenido interno de la célula nunca llega a los tejidos circundantes ya que se fragmentan en vesículas rodeadas por membrana..
(cdc : iniciales del ciclo de división celular): gen fundamental para el avance del ciclo mas allá del punto R, mas allá del cual el ciclo entra irreversiblemente en la fase S Gen cdc2
Asi comienza la mitosis , Moreno Sergio; Investigación y Ciencia,abril, 1992 ATP (adenosín trifosfato) : El principal producto químico utilizado por los sistemas
vivientes para almacenar energía, consiste en un una base (adenina) unida a un azúcar (ribosa) y a tres fosfatos. Fórmula Centríolo : Organela celular par, que interviene en la organización del huso mitótico
durante la división celular de los eucariotas. Centrómero : Región especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los
cinetocoros
y las cromátides hermanas. Centrosoma : Es un orgánulo que, en células animales, consta de dos ordenamientos
geometricos de microtubulos perpendiculares entre si: los centríolos y esta rodeado por una nube de material denominado pericentriolar Citocinesis (cito:prefijo que significa "relativo a célula, del griego kytos = recipiente; kinesis = movimiento) proceso por el cual una célula se separa de la célula "hermana", lo
que usualmente ocurre al final de la división celular . Ciclina: proteína que interviene en el "reloj"que controla el ciclo celular, fosforilada y
combinada con la quinasa cdc2 promueve la división. Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromático. Figura Cinetocoros:
Cromatína : Complejo de ADN y proteínas en células
eucariotas que se dispersa en el núcleo durante la interfase y se condensa en cromosomas durante la meiosis y mitosis. Cromosomas (del griego chroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la
célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = núcleo, nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de años de antigüedad Eucariotas
La división celular , Marie-Anne Félix, Eric Karsenti, Mundo Científico
Nro. 154 Vol.
15, pag. 132 Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orígen materno y el otro paterno; se los encuentra en células diploides. Homólogos:
Fase G1(del inglés gap = intervalo ):
primer intervalo del ciclo celular
Fase S: (la S va por Síntesis del ADN): fase del ciclo celular caracterizada por la síntesis
de ADN
Fase G2(del inglés gap = intervalo ): intervalo o período de latencia antes de pasar a la
mitosis (fase M) Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latín genus = raza, origen): segmentos
específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos. Genoma 1. Conjunto de
genes de un individuo. 2. Conjunto de genes compartidos por los miembros de una unidad reproductiva tales como una población o especie. Histonas:
Proteínas asociadas con el ADN de los eucariotas
la parte más larga del ciclo celular, ocurre antes de la mitosis o meiosis; comprende a las fases G1,S,G2. Interfase:
(del griego meio = menor): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas número (número haploide) de la célula original. Meiosis
La división del núcleo y del material nuclear de una célula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una célula. La mitósis ocurre únicamente en eucariotas. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitósisen las dos células resultantes de la división. Mitosis
La organela mas importante de la célula eucariota, se encuentra rodeado por la membrana nuclear y contiene la información genética para la síntesis de la estructura celular y el control de sus funciones. Nucleo (celular)
Plásmidos : pequeños fragmentos de ADN, se los encuentra en prácticamente todas las
células bacterianas. Los plásmidos son de replicación autónoma y portan entre 2 y 30 genes. Algunos tienen la capacidad para "entrar y salir" del cromosoma bacteriano. (del latín pro = antes, del griego karyon = núcleo, nuez): Tipo de célula que carece de núcleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existían hace unos 3.500.000.000 años. Procariotas
Proteínas : (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitológico que adoptaba
numerosas formas). Polímeros constituidos por aminoácidos que intervienen en numerosas
funciones celulares. Una de las clases de macromoléculas orgánicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las proteínas son polímeros de aminoácidos unidos por uniones peptídicas. Punto R
(R por restricción) : fase tardía de la G1 cuando las células detienen su división
p53: gen localizado en el brazo corto del cromosoma humano Nro.17, banda 13. Sintetiza
la proteína del mismo nombre. Sin una proteína p53 funcionante la célula no puede regular su ciclo celular. Se estima que el 50% de todos los canceres conocidos tienen una alteración de la proteína p53, mas información en estos enlaces División celular en procariotas | Contenidos
Los procariotas tienen una organización mucho mas simple que la de los eucariotas, los cuales entre otras cosas, tienen muchos mas cromosomas. El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma, denominada nucleoide , sin estar separado del mismo por una membrana. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma, aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos, que si se pierden, la bacteria sigue siendo viable. El método usual de duplicación de las células eucariotas se denomina fisión binaria. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. Cuando las células que se originan comienzan a separarse, también se separa el cromosoma original del replicado. Luego de la separación (citocinesis), queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontanea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana, una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). División celular en eucariotas|| Contenidos
En razón de su número de cromosomas, organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada, aunque ocurran los mismos procesos de replicación, segregación y citocinésis. Mitosis | Contenidos
La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma. Animación de la mitosis * dhttp://www.biology.uc.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.htm . Las células eucariota poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides. El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero, cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero. Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero ) se encuentran secuencias repetidas de ADN .
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/ . Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes). Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula. Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas, por supuesto, carecen de huso y centríolos; en procariotas la membrana celular suple esta función al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisión binaria. Las células que
contienen centríolos tambien poseen una "corona" de pequeños microtúbulos, el aster, que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ . Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto, sino dinámico. Profase | Contenidos
La profase es el primer estadío de la mitosis. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase), la membrana nuclear se disuelve, los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos, se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro, se forma el huso mitótico.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ . Metafase | Contenidos
La metafase sigue a la profase. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro. Anafase | Contenidos
La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ . Telofase | Contenidos
En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos, la membrana nuclear se reconstituye, los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo, que desapareció en la profase se vueve a constituir. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ . Citocinesis | Contenidos
La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos, golgi y citoplasma en cada nueva célula. Enlaces | Contenidos
*Access Excellence page on Mitosis ; http://www.gene.com:80/ae/AB/GG/mitosis.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page, but with its own glossary and questions; http://gause.biology.ualberta.ca/bio107.hp/lec16.html * Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis; http://202.250.194.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia, plus some cool graphics of mitosis; http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime® moovies of mitosis; http://www.botany.utexas.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.htm *Animated Mitosis Yale University, a simplified series of cartoons about mitosis; http://www.biology.yale.edu/animatedMitosisP.nclk *Mitosis U Southern Mississippi, Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage; http://tidepool.st.usm.edu/crswr/pages/mitosis.html. *Mitosis San Diego State U, shocked animation of the process. You will need the Shockwave plugin to view. If you don't have it, you can download it from them; http://www.sci.sdsu.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site, with photos and downloadable animation and video; http://www.mcgill.ca:80/nrs/mitosis.htm
*Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College, table summarizing each process;http://www.whitman Fases
del ciclo celular
La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados :3
El estado de división, llamado fase M. El estado de no división o interfase . La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.
Micrografías de: a la izquierda, interfase celular; después, las distintas fases de la mitosis, dentro de la fase M del ciclo celular. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas :4
Fase G1 (del inglés G rowth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que
existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c.
Fase S (del inglés S ynthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la
replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas.
Fase G2 (del inglés G rowth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo
celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromátidas cada uno. Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos) .1
[editar] Regulación del ciclo celular
Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular. La regulación del ciclo celular, explicada en el año 2001 en organismos eucariotas ,5 puede contemplarse .edu/Departments/Biology/classes/B111/
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Ciclo celular.
Ciclo celular
El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. Las etapas, mostradas a la derecha, son G 1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado S representa "Síntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. El estado G 2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes.1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas.
Comparación entre la fisión binaria, mitosis y meiosis, tres tipos de división celular.
Fases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados :3
El estado de división, llamado fase M. El estado de no división o interfase . La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.
Micrografías de: a la izquierda, interfase celular; después, las distintas fases de la mitosis, dentro de la fase M del ciclo celular. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas :4
Fase G1 (del inglés G rowth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que
existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c.
Fase S (del inglés S ynthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la
replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas.
Fase G2 (del inglés G rowth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo
celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromátidas cada uno. Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos) .1
[editar] Regulación del ciclo celular
Puntos de control Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis
Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste, evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo, como son la replicación del ADN o la segregación de cromosomas.11 Estas rutas de verificación presentan dos características, y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. Dichos puntos de control son:1
Punto de control de ADN no replicado, en la entrada de fase M. Actúa inhibiendo a Cdc25, el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis), antes de la anafase. Se activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina, lo que impide la segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. Es pues el punto de control de la separación de cromosomas, al final de la mitosis. En caso de que fuera incorrecto, se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC.
Punto de control del daño del ADN, en G 1, S o G2. El daño celular activa a p53, proteína que favorece la reparación del ADN, detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21, inhibidor de Cdk, y, en el caso de que todo falle, estimula la apoptosis.
Factor de crecimiento
De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda Los factores de crecimiento o GF (de growth factor ) son un conjunto de sustancias, la mayoría de naturaleza proteica que junto con las hormonas y los neurotransmisores desempeñan una importante función en la comunicación intercelular. La función principal de los factores de crecimiento es la del control externo del ciclo celular, mediante el abandono de la quiescencia celular (G0) y la entrada de la célula en fase G1. El aumento del tamaño celular es estimulado al incrementarse la síntesis proteica.
[editar] Características La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis, sino también el mantener la supervivencia celular, estimular la migración celular, la diferenciación celular e incluso la apoptosis. Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los líquidos corporales, del orden de los picogramos. Actúan uniéndose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del exterior al interior de la célula, mediante el acoplamiento de diferentes proteína quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con la activación de uno o varios genes (transducción de señales). La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que controlan la activación genética como: 1. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento. 2. La modulación de emisión de señal por el receptor. 3. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la respuesta inicial. 4. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento son transportados por el suero. Son producidos por gran número de células y los requerimientos son muy variables entre diferentes células. Para que las células proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina, vitronectina y nutritivas como lipoproteínas, transferrina, así como nutrientes: aminoácidos, iones, moléculas energéticas. [editar] Tipos de factores de crecimiento Factor de crecimiento derivado de plaquetas : PDGF ( platelet-derived growth factor).
Características
La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis mitosis,, sino también el mantener la supervivencia celular, estimular la migración celular, celular , la diferenciación celular e incluso la apoptosis.. apoptosis Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los líquidos corporales, del orden de los picogramos picogramos.. Actúan uniéndose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del exterior al interior de la célula, mediante el acoplamiento de diferentes proteína quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con la activación de uno o varios genes (transducción de señales)). señales La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que controlan la activación genética como: 1. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento. 2. La modulación de emisión de señal por el receptor. 3. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la respuesta inicial. 4. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. extracelular . Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento son transportados por el suero suero.. Son producidos por gran número de células y los requerimientos son muy variables entre diferentes células. Para que las células proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina fibronectina,, vitronectina y nutritivas como lipoproteínas lipoproteínas,, transferrina transferrina,, así como nutrientes: aminoácidos aminoácidos,, iones iones,, moléculas energéticas. [editar editar]] Tipos de factores de crecimiento
Factor de crecimiento derivado de plaquetas : PDGF ( platelet-derived platelet-derived growth factor ). ). Factor de crecimiento transformante beta : TGF-beta TGF-beta,, BMPs (Proteínas Morfogenéticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos : FGF y KGF KGF.. Factor de crecimiento epidérmico: epidérmico : EGF y relacionados TGF-alfa TGF-alfa.. Factor de crecimiento de hepatocitos : HGF HGF.. Factor de crecimiento endotelial vascular : VEGF (vascular endotelial growth ). factor ). Factor de crecimiento insulínico tipo 1 : IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: nervioso : NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos : G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor ). ). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrófagos : GM-CSF (granulocyte). macrophage colony stimulating factor ).
Eritropoyetina : EPO Eritropoyetina: EPO.. Trombopoyetina:: TPO Trombopoyetina TPO..
[editar editar]] Usos
Factor de crecimiento transformante beta : TGF-beta TGF-beta,, BMPs (Proteínas Morfogenéticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos : FGF y KGF KGF.. Factor de crecimiento epidérmico: epidérmico : EGF y relacionados TGF-alfa TGF-alfa.. Factor de crecimiento de hepatocitos : HGF HGF.. Factor de crecimiento endotelial vascular : VEGF (vascular endotelial growth factor ). ). Factor de crecimiento insulínico tipo 1 : IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: nervioso : NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos : G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor ). ). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrófagos : GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor ). ). Eritropoyetina:: EPO Eritropoyetina EPO.. Trombopoyetina:: TPO Trombopoyetina TPO..
Fecha de incorporación al glosario: 7-10-2008
Fecha de la última modificación: 7-10-2008
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La animación muestra de forma esquemática el concepto de proliferación celular. Definición: La proliferación celular es el incremento del número de células por división celular. La proliferación celular es más activa durante la embriogénesis y el desarrollo de un organismo y es fundamental para la regeneración de tejidos dañados o viejos. Es característica de cada tipo celular por lo que está controlada de forma muy específica. El genoma codifica un conjunto complejo de proteínas que regulan la división celular y por tanto la proliferación de las células. Asimismo cada tipo celular presenta una serie de receptores de factores de crecimiento característicos que también regulan la proliferación celular al controlar la respuesta a tales factores. El proceso de diferenciación hace que cada tipo celular exprese un perfil de genes característico. Este perfil de expresión marca la capacidad proliferativa de cada tipo celular y su forma de responder a cada tipo de estímulo. Hay células, como las epiteliales o las hematopoyéticas, con una alta capacidad proliferativa que están en constante renovación y otras, como las neuronas, que tienen una capacidad proliferativa muy baja. El control de la proliferación celular es esencial para el correcto funcionamiento del organismo. La pérdida de esta regulación es la causa de enfermedades como el cáncer donde una célula forma una línea celular con capacidad de proliferación celular ilimitada e incontrolada debido a mutaciones genéticas. Por el contrario una pérdida de la capacidad de proliferación celular es uno de los factores que originan el envejecimiento.
Mitosis De Wikipedia, la e nciclopedia libre Saltar a navegación navegación,, búsqueda
Micrografía de una célula mitótica pulmonar de tritón tritón..
Cromosomas homólogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo).
En biología, la mitosis (del griego mitos, hebra) es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucarióticas y que procede inmediatamente a la división celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico.1 Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis ), seguido de la partición del citoplasma (citocinesis ), para formar dos células hijas. La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La otra forma de división del material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que es propio de la división celular de los gametos (produce células genéticamente distintas y, combinada con la fecundación, es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética).
Contenido [ocultar]
1 Introducción 2 Fases del ciclo celular o 2.1 Interfase 2.1.1 Profase 2.1.2 Prometafase 2.1.3 Metafase 2.1.4 Anafase 2.1.5 Telofase 2.1.6 Citocinesis 3 Consecuencias de la mitosis 4 Errores en la mitosis 5 Endomitosis 6 Véase también 7 Referencias
8 Enlaces externos
[editar] Introducción La mitosis es el tipo de división del núcleo celular por el cual se conservan los orgánelos y la información genética contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las células hijas resultantes de la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.
Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.
El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre en cada una de las dos células hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que contienen la información genética vital para la célula y el organismo. Dado que cada célula debe contener completa la información genética propia de su especie, la célula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos células hijas reciban completa la información. Esto ocurre durante la fase S de la interfase, el período que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la célula entre otras cosas se prepara para dividirse .2 Tras la duplicación del ADN, cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la misma hebra de ADN, llamadas cromátidas hermanas, unidas entre sí por una región del cromosoma llamada centrómero.3 Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en sí mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromátidas. En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, perpendicular a un eje definido por un huso acromático. Éste es una estructura citoesquelética compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos de
microtúbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas, una vez producida su separación, hacia los extremos del huso. Por convenio científico, a partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátidas. Como la célula se alarga, las fibras del huso «tiran» por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de la célula. En las mitosis más comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del núcleo, que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados .4 Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble número de cromosomas). La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las células de las plantas se realiza por tabicación, es decir, las célu las hijas ―construyen‖ una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la célula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos células hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero .5
[editar] Fases del ciclo celular
Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. I a III, profase; IV, prometafase; V,metafase; VI y VII, anafase; VII y VIII, telofase.
La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos períodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicación del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase. [editar] Interfase Artículo principal: Interfase
La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo, puede ser visible. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos.2
[ editar ] Profase Artículo principal: Profase
Profase: Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas. La
cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul). Las estructuras en color rojo son los cinetocoros. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).
Es la fase más larga de la mitosis. Se produce en ella la condensación del material genético (ADN, que en interfase existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S, los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas, unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros organizadores de microtúbulos, controlando la formación de unas estructuras fibrosas, los microtúbulos, mediante la polimerización de tubulina soluble.6 De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos. En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear. [ editar ] Prometafase Artículo principal: Prometafase Véase también: Cinetocoro # Sección: Anclaje de los cromosomas a los MTs del huso mitótico
Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos (verde) invaden el espacio
nuclear. Los microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a t ravés de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtúbulos emanados por el polo opuesto.
La membrana nuclear se desensambla y los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta, y ocurre en una pequeña parte de los organismos multicelulares. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variación denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta .7 8 Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada cromátida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos.9 Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.10 Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos, proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas.10 Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico.11 La prometafase se considera a veces como parte de la profase.
Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafásica.
[ editar ] Metafase Artículo principal: Metafase Véase también: Checkpoint de mitosis
A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial", una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del huso .11 Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa "después." Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica. Esta señal activa el checkpoint de mitosis.12
Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se
aproximan a cada uno de los centrosomas.
[ editar ] Anafase Artículo principal: Anafase
Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa "arriba", "contra", "atrás" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos. A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos.13 Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. Al final de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.
Telofase: Los cromosomas decondensados están rodeados por la membrana nuclearica.
[ editar ] Telofase Artículo principal: Telofase
La telofase (del griego τελος , que significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose, estirando aún más la célula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la división celular aún no está completa. [ editar ] Citocinesis Artículo principal: Citocinesis
La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultáneamente a la telofase. Técnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la división celular. En las células animales, se genera un surco de escisión ( cleavage furrow) que contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica, estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas .14 Tanto en células animales como en plantas, la división celular está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula.15 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.16 Al final del proceso, cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.
Esquema resumen de las distintas fases de la división celular: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis.
[editar] Consecuencias de la mitosis Mediante el proceso mitótico, el material genético se divide en dos núcleos idénticos, con lo que las dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma (ver citocinesis) serán genéticamente idénticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de división conservativo, ya que el material genético se mantiene de una generación celular a la siguiente. La mayor parte de la expresión génica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenéticos funcionan durante esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las células hijas .17
[editar] Errores en la mitosis Aunque los errores en la mitosis son bastante poco frecuentes, este proceso puede fallar, especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitóticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía. Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenómeno se denomina "nodisyunción". Si esto ocurre, una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se quedará sin ninguno. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma información genética (dos hermanos y un homólogo), una condición conocida como trisomía, y la otra célula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo), tendrá monosomía. Estas células se consideran aneuploides, y la aneuploidía puede causar inestabilidad genética, un hecho frecuente en cáncer.18 La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las células de las plantas se realiza por tabicación, es decir, las células hijas ―co nstruyen‖ una nueva región de pared
celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la célula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos células hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original.
Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero .5
[editar] Fases del ciclo celular
Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula e n el proceso de la división mitótica. I a III, profase; IV, prometafase; V,metafase; VI y VII, anafase; VII y VIII, telofase.
La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos períodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicación del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase. [editar] Interfase Artículo principal: Interfase
La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo, puede ser visible. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos.2 [ editar ] Profase Artículo principal: Profase
o citodiéresis es la separación física del citoplasma en dos células hijas durante la división celular. Se produce después de la cariocinesis, y al final de la telofase o de la anafase, en la división celular mitótica. Su mecanismo es distinto en la célula animal (por estrangulamiento) o vegetal (por tabicación). No se da la necesidad de que este proceso se lleve a cabo después de la mitosis, ya que algunas células (algunos hongos, por ejemplo) duplican su nucleo manteniendo el citoplasma, consiguiendo así células plurinucleares. citocinesis
En células animales la formación de un surco de división implica una expansión de la membrana en esta zona y una contracción progresiva causada por un anillo periférico contráctil de actina asociada a miosina. Este anillo producirá la separación de las dos células hijas por estrangulación del citoplasma. Las células vegetales tienen un proceso diferente de división que consiste en la acumulación de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que contienen elementos de la pared celular, en la zona media de la célula. Las vesículas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la célula. De esta forma se origina el tabique o fragmoplasto que hará posible la división celular.
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1 Citocinesis animal o 1.1 Posición del anillo contráctil o 1.2 El huso central o 1.3 Regulación temporal de la citocinesis 2 Referencias 3 Véase también
[editar] Citocinesis animal La citocinesis de la célula animal comienza poco después de la separación de cromátidas hermanas en la anafase de la mitosis. A partir de miosinas II no musculares y de filamentos de actina se forma meridionalmente un anillo contráctil en el cortex celular (adyacente a la membrana celular). La miosina II utiliza la energía libre liberada cuando se hidroliza el
ATP para moverse a lo largo de los filamentos de actina, obligando a la membrana celular a formar un surco de segmentación. La hidrólisis continuada provoca que el surco ingrese hasta que se forma una estructura llamada cuerpo medio y el proceso de abscisión segmenta a este último en dos. La abcisión depende de filamentos de septina bajo el surco de segmentación que conforman una base estructural para asegurar que la citocinesis se completa. Después de la citocinesis, microtúbulos no cinetocoros se reorganizan formando un nuevo citoesqueleto cuando el ciclo celular vuelve a la interfase. [editar] Posición del anillo contráctil
La posición del anillo Cytokinesis in Animal Cells", Cambridge University Press (1996) lo que parece depender de la GTPase RhoA, que provoca varios efectores cascada (como las proteínas kinasa ROCK y citron) para promover la activación de la miosina en una región particular del cortex celular .1 [editar] El huso central
Junto con la formación del anillo contráctil, se forma el "huso central", una estructura también basada en microtúbulos. Muchas especies requieren el huso central para cumplir eficientemente la citocinesis. [editar] Regulación temporal de la citocinesis
La citocinesis esta regulada temporalmente para asegurar que sólo ocurre después de la separación de las cromatidas hermanas durante divisiones celulares normales. Para lograrlo, muchos componentes de la maquinaria citocinética están regulados para asegurar que son capaces de cumplir una función particular en un estadio particular del ciclo celular .2 3
[editar] Referencias 1. ↑ Glotzer M: "Animal cell cyctokinesis", Annual Review of Cell Biology 17, 351 (2001) 2. ↑ J. Mishima et al: "Cell cycle regulation of central spindle assembly", Nature 430, 908-913 (2004) 3. ↑ Petronczki et al: "Polo-like kinase 1 triggers the initiation of cytokinesis in human cells by promoting recruitment of the RhoGEF Ect2 to the central spindle", Developmental Cell 12, 713-725 (2007)
[editar] Véase también
Meiosis De Wikipedia, la enciclopedia libre
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Meiosis es una de las formas de la reproducción celular. Este proceso se realiza en las glandulas sexuales para la produccion de gametos. Es un proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células haploides (n).En los organismos con reproduccion sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los óvulos y espermatozoides (gametos). 1 Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas primera y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase, metafase, anafase y telofase.
Visión general de la meiosis. En la interfase se duplica el material genético. En meiosis I los cromosomas homólogos se reparten en dos células hijas, se produce el fenómeno de entrecruzamiento. En meiosis II , al igual que en una mitosis, cada cromátida migra hacia un polo. El resultado son 4 células hijas haploides (n).
Durante la meiosis los miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante la profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico, permitiendo que se produzca la recombinación entre ambos cromosomas homólogos. Posteriormente se produce una gran condensación cromosómica y los bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase, dando lugar a la migración de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. Esta división reduccional es la responsable del mantenimiento del número cromosómico característico de cada especie. En la meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los núcleos de las células hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicación del ADN). La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos.
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1 Historia de la meiosis 2 Meiosis y ciclo vital 3 Proceso celular o 3.1 Meiosis I 3.1.1 Profase I 3.1.2 Metafase I 3.1.3 Anafase I 3.1.4 Telofase I o 3.2 Meiosis II 3.2.1 Profase II 3.2.2 Metafase II 3.2.3 Anafase II 3.2.4 Telofase II 4 Variabilidad genética 5 Anomalías cromosómicas o 5.1 Monosomía o 5.2 Trisomía 6 Véase también 7 Enlaces externos 8 Referencias
Historia de la meiosis La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo alemán Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar. Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zoólogo belga Edouard Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. En 1887 observó que en la primera división celular que llevaba a la formación de un huevo, los cromosomas no se dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual, sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos células, cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del número usual de cromosomas. Posteriormente, ambas células se dividían de nuevo según el proceso asexual ordinario. Van Beneden denominó a este proceso ―meiosis‖.
El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia, sin embargo, no se describió hasta 1890, cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si debía mantenerse el número de cromosomas. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta, proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la meiosis.
Meiosis y ciclo vital
La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para formar un cigoto diploide,2 por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos. En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la formación de gametos. Las células somáticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son diploides; las únicas células haploides son los gametos. Estos se forman cuando algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. La formación de gametos recibe el nombre de gametogénesis. La gametogénesis masculina, denominada espermatogénesis, conduce a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada célula que entra en la meiosis. En contraste, la gametogénesis femenina, llamada ovogénesis, genera un solo óvulo por cada célula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos núcleos en cada división meiótica. Al final de la primera división meiótica se retiene un núcleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la célula y por último degenera. De modo similar, al final de la segunda división un núcleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. De esta forma, un núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la célula meiótica original. Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales, no siempre precede directamente a la formación de gametos. Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis) la mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En ellos, dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide, que experimenta la meiosis para volver al estado haploide. Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos ciclos vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide multicelular, denominada generación esporófita, y una etapa haploide multicelular, a la que se llama generación gametófita. Las células esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar esporas haploides, cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los gametos femeninos y masculinos (óvulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide, el cual se divide de manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular. OK
Proceso celular Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo mitótico de la célula. La interfase se divide en tres fases :3
Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación acelerada de orgánulos, proteínas y otras materias celulares. Fase S :se replica el material genético, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas, unidas por el centrómero. Los cromosomas, que hasta el momento tenían una sola cromátida, ahora tienen dos. Se replica el 98% del ADN, el 2% restante queda sin replicar. Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa.
Meiosis I
En meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad genética. Profase I
La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas, que son:
Leptonema
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno , durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros la masa cromatica es 4c y es diploide 2n.
Cigonema
Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas ), donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean, asociándose así cromátidas homólogas. Producto de la sinapsis, se forma una estructura observable solo con el microscopio electrónico, llamada complejo sinaptonémico, unas estructuras, generalmente esféricas, aunque en algunas especies pueden ser alargadas. La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica. Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto
apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos. Además durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN.
Paquinema
Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento (crossing-over ) en el cual las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material genético. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual. La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación. Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.
Diplonema
Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma. Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homólogas que intercambiaron material genético y se reunieron. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos. Así, la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo.
Anotaciones de la Profase I
La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromátida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio. Las cromatidas hermanas continúan
estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados. Metafase I
El huso cromático aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del huso. Anafase I
Los quiasmas se separan de forma uniforme. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno. Telofase I
Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en las células vegetales, finalizando con la creación de dos células hijas). Después suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las células pasan directamente a la metafase II. Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos células hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromatida. Profase II
Profase Temprana
Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.
Profase Tardía II
Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los centríolos, que se han desplazado a los polos de la célula. Metafase II
Las fibras del huso se unen a los cinetocóros de los cromosomas. Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). Esto no es siempre tan evidente en las células vivas. Anafase II
Las cromátidas se separan en sus centrómeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocóros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora cromosoma. Telofase II
En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro núcleos haploide, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada célula resultante haploide tiene una combinación de genes distinta. Esta variación genética tiene dos fuentes: 1.- Durante la meiosis, los cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. 2.- Se intercambian segmentos de ADN.
Variabilidad genética El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el [ciclo de vida (biología) o los [ciclos vitales]] ya que hay una reducción del número de cromosomas a la mitad, es decir, de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23 cromosomas). Esta reducción a la mitad permite que en la fecundación se mantenga el número de cromosomas de la especie. También hay una recombinación de información genética, que es heredada del padre y la madre; el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-over permite el intercambio de información genética. Por lo tanto el nuevo individuo hereda información genética única y nueva, y no un cromosoma íntegro de uno de sus parientes. Otra característica importante en la significación de la meiosis para la reproducción sexual, es la segregación al azar de cromosomas maternos y paternos. La separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II,
se realiza completamente al azar, hecho que contribuye al aumento de la diversidad genética. En la anafase I, por cada par de homólogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro. El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2 n donde n es el número de pares de cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). En el ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homólogos, tiene la posibilidad de recombinación con 2 23 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las múltiples combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing-over .4
Anomalías cromosómicas En la meiosis debe tener lugar una correcta separación de las cromátidas hacia los polos durante la anafase, lo que se conoce como disyunción meiótica ; cuando esto no ocurre, o hay un retraso en la primera o segunda división meióticas, conduce a problemas en la configuración de los cromosomas, alterándose el número correcto de estos, es decir, dejan de ser múltiplos del número haploide original de la especie, lo que se conoce como aneuploidía. Entre los problemas en el material genético encontramos:
Nulisomía en la que falta un par de cromosomas homólogos (2n-2 cromosomas) Monosomía (2n-1 cromosomas) Trisomía (2n+1 cromosomas)
En los animales sólo son viables monosomías y trisomías. Los individuos nulisómicos no suelen manifestarse, puesto que es una condición letal en diploides. Monosomía
Monosomía autosómica: produce la muerte en el útero. Síndrome de Turner: solamente un cromosoma X presente. Los afectados son hembras estériles, de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados, así como ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas.
Trisomía
Síndrome de Down .- Trisomía del cromosoma 21: es la aneuploidía más viable, con un 0,15% de individuos en la población. Incluye retraso mental (C.I de 20-50), cara ancha y achatada, estatura baja, ojos con pliegue apicántico y lengua grande y arrugada. Síndrome de Patau - Trisomía del cromosoma 13. Se trata de la t risomía menos frecuente. Se suele asociar con un problema meiótico materno, más que pate rno y, al igual que en el síndrome de Down, el riesgo aumenta con la edad de la madre. Los afectados mueren poco tiempo después de nacer, la mayoría antes de los 3 meses, como mucho llegan al año. Se cree que entre el 80 y 90% de los fetos con el síndrome no llegan a té rmino. Síndrome de Edwards - Trisomía del cromosoma 18. Es una enfermedad infrecuente, que clínicamente se caracteriza por bajo peso al nacer, talla baja, retraso mental y del
desarrollo psicomotor (coordinación de la actividad muscular y mental), e hipertonía (tono anormalmente elevado del músculo). Está acompañada de diversas anomalías viscerales. Síndrome de Klinefelter - Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Produce individuos altos, con físico ligeramente feminizado, coeficiente intelectual algo reducido, disposición femenina del vello del pubis, atrofia testicular y desarrollo mamario. Síndrome del supermacho - Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). No presenta diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso del término “síndrome” para esta condición. Síndrome de la superhembra - Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). No supone un riesgo aumentado de problemas de salud. Las mujeres con esta condición son altas, de bajo peso, con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental.
Véase también
Mitosis Gametogénesis Espermatogénesis Ovogénesis Arrestos meioticos
Meiosis | Contenidos
La reproducción sexual ocurre solo en eucariotas. Durante la formación de los gametos, el número de cromosomas se reduce a la mitad y retornan al número completo cuando los dos gametos se unen durante la fecundación.
Modificada de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/apr_3.html . Ploidía | Contenidos
Ploidía es un término referido al número de grupos o ''juegos'' de cromosomas en una célula. Haploide y diploide son términos referidos al número de "juegos" de cromosomas en una célula.
Gregor Mendel determinó que sus arvejas tenía dos "juegos" de alelos, uno por cada progenitor.
Los organismos diploides, como lo indica su prefijo, son aquellos que tienen dos "juegos" de alelos, uno por cada progenitor. Los seres humanos (excepto sus gametos), la mayor parte de los animales y muchas plantas son diploides. Diploide se abrevia como 2n. Los organismos y las células haploides tienen un solo grupo de cromosomas, que se abrevia como n. Los organismos con mas de dos grupos de cromosomas se denominan poliploides . Los cromosomas que llevan el mismo tipo de genes se denominan cromosomas homologos. Los alelos en los cromosomas homologos pueden ser diferentes, en ese caso se dice que el individuo es heterocigota . En general los organismos reciben un grupo de cromosomas de cada progenitor.
La meiosis es un tipo especial de división nuclear que segrega una copia de cada cromosoma homologo en un nuevo " gameto". En la mitosis se mantiene la ploidia original de la célula: 1. una célula diploide (2n) origina dos células diploides 2. una célula haploide (n) origina dos células haploides Por otra parte la Meiosis, reduce a la mitad los "sets" de cromosomas, por lo tanto al producirse la unión de los gametos (fecundación) se restablece la ploidía original.
La mayor parte de las células del cuerpo humano se dividen por mitosis. Estas células se denominan células de la línea somática (o células vegetativas). A las células que se convierten en gametos se las considera células pertenecientes a la línea germinal .
La gran mayoría de las divisiones celulares en el cuerpo humano se realizan por mitosis, estando la meiosis restringida a las gonadas . Ciclos de la vida| Contenidos
Los ciclos de la vida son diagramas con que representan los eventos en el desarrollo de los organismos y su reproducción.
Al interpretarlos ciclos se debe poner especial atención a la parte del mismo donde ocurre la meiosis. Por ejemplo los ciclos de los animales tienen una fase dominante diploide, donde la fase haploide (gamética) esta presente en relativamente pocas células. La mayor parte de las células en nuestro cuerpo son diploides ( 2n), las células de la línea germinal por meiosis producirán gametos ( n). Los ciclos de las Plantas pasan por dos fases secuenciales denominadas alternancia de generaciones .
La fase esporofítica es "diploide", y es la parte del ciclo que lleva a la meiosis. Sin embargo muchas especies de plantas son en realidad poliploides, y el uso del término "diploide" en la frase que se refiere a ellas en realidad quiere decir "en esta fase tenemos el mayor número de grupos de cromosomas". La fase gametofítica es "haploide", y es la parte del ciclo donde se producen los gametos (por mitosis de las células haploides). En las plantas con flores (las angiospermas) la planta multicelular visible (hojas, tallo etc.) es el esporofíto, mientras que el polen (que contiene el gameto o gametofito masculino) y los ovarios (que contienen el gametofito femenino) constituyen el gametofito.
El ciclo en las plantas difiere del de los animales por la adición de una fase (el gametofito haploide) luego de la meiosis y antes de la producción de los gametos.
Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_3.html .
Muchos hongos y protistas tienen un ciclo dominante haploide. La fase dominante es haploide mientras que la fase diploide posee solo unas pocas células (a menudo solo un solo cigoto diploide como en Chlamydomonas ). Muchos protistas se reproducen por mitosis hasta que se deteriora el ambiente, entonces pasa a la reproducción sexual y originar un cigoto que permanece "dormido" hasta que mejoran las condiciones ambientales. Fases de la Meiosis | Contenidos
En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reducción) y Meiosis II (División). La Meiosis produce 4 células haploides. La Mitosis produce 2 células diploides. A la meiosis también se la conoce como división reduccional En la Meiosis I se reduce el nivel de ploidía desde 2n a n (reducción) mientras que en la Meiosis II se divide el set de cromosomas remanente en un proceso similar a la mitosis (división). La mayor diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I. Profase I | Contenidos
Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamientode los cromosomas homologos.. homologos
El término sinapsis en este contexto se refiere al proceso de unión o "enlace" de los cromosomas homologos replicados. El "cromosoma" resultante se denomina tetrada , por estár formado por las dos cromátidas de cada cromosoma, y por lo tanto cuatro en total. En este punto puede presentarse el fenómeno de entrecruzamiento o crossingover. Durante el entrecruzamiento un fragmento de una cromátida puede separarse e intercambiarse por otro fragmento de su correspondiente homologo.
Los alelos de esta tetrada :
Cromatida 1: A B C D E F G Cromátida 2: A B C D E F G Cromátida 3: a b c d e f g Cromátida 4: a b c d e f g producirán el siguiente resultado como consecuencia del entrecruzamiento entre 1 y 3:
ABCDEFG ABcdefg
abCDEFG abcdefg Por lo tanto en vez de producirse solo dos tipos de cromosomas (todos mayúsculas o todos minúsculas), se producen cuatro, lo cual duplica la variabilidad del genotipo de los gametos. La presencia del fenómeno de entrecruzamiento se visualiza en una estructura especial llamada quiasma (ver figura a continuación). Cerca del final de la Profase I, los cromosomas homologos comienzan a separarse , si bién todavía permanecen unidos a nivel de los quiasmas.
Modificada de University of Arizona's Bio 181 Page. Click aquí aquí para para ir al sitio original. Los eventos de la Profase I (salvo por el apareamiento y el crossing over) son similares a los de la Profase de la mitosis: la cromatina se condensa en los cromosomas, el nucleolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso mitótico .
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ http://www.whfreeman.com/life/update/ .. Metafase I | Contenido
En la Metafase I las tetradas se alinean en el ecuador de la célula. Las fibreas del huso se "pegan" al centrómero de cada par homológo y los eventos subsiguientes son similares a la mitosis. Anafase I | Contenidos
Durante la Anafase I las tetradas se separan y los cromosomas son arrastrados a los polos opuestos por las fibras del huso. Los centromeros en la Anafase I permanecen intactos.
Modificado de http://www.whfreeman.com/life/update/ . Telofase I | Contenidos
La Telofase I es similar a la mitosis, salvo que al final cada "célula" solo posee un grupo de cromosomas replicados. Dependiendo de la especie, se puede formar (o no) la nueva membrana nuclear. Algunos animales pueden dividir sus centríolos durante esta fase.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ . Profase II | Contenidos
Durante la Profase II, la membrana nuclear (si se formó durante la Telofase I) se disuelve, y aparecen las fibras del huso, al igual que en la profase de la mitosis. En realidad la Meiosis II es muy similar a la mitosis.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ . Metafase II | Contenidos
La Metafase II es similar a la de la mitosis, con los cromosomas en el plano ecuatorial y las fibras del huso pegádose a las caras opuesta de los centrómero en la región del cinetocoro. Anafase II | Contenidos
Durante la Anafase II, el centrómero se divide y las entonces cromátidas, ahora cromosomas, son segregadas a los polos opuestos de la célula.
Modificado de http://www.whfreeman.com/life/update/ . Telofase II | Contenidos
La Telofase II es idéntica a la Telofase de la mitosis. La citocinésis separa a las células.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ . Comparación de la Mitosis y la Meiosis | Contenidos
La Mitosis mantiene el nivel de ploidía mientras que la meiosis lo reduce. La Meiosis puede considerarse como una fase de reducción del número de croomosomas seguida de una mitosis ligeramente diferente. La Meiosis solo ocurre en relativamente pocas células de un organismo multicelular, mientras que la mitosis es mas comun.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ . Gametogenesis | Contenidos
Se denomina Gametogénesis al proceso de formación de gametos (por definición haploides, n) a partir de la células haploides de la línea germinal. La espermatogénesis es el proceso de formación de espermatozoides por meiosis (en animales, por mitosis en plantas) en organos especializados conocidos como gonadas (que en los machos se denominan testículos). Luego de la división las células se diferencian transformándose en espermatozoides. La ovogénesis es el proceso de formación de un óvulo por meiosis (en animales, por mitosis en el gametofito de las plantas) en organos especializados conocidos como ovarios. Debe destacarse que si bién en la espermatogénesis las cuatro células derivadas de la meiosis se diferencian en espermatozoides, durante la oogénesis el citoplasma y organelas van a una a una célula más grande: el óvulo y las otras tres (llamadas glóbulos polares) no desarrollan. En humanos, en el caso de las gónadas
masculinas se producen cerca de 200.000.000 de espematozoide por día, mientras que las femenínas producen generalmente un óvulo mensual durante el ciclo menstrual.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ .
Enlaces | Contenidos
Access Excellence page on Mitosis ; http://www.gene.com:80/ae/AB/GG/mitosis.html Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page, but with its own glossary and questions; http://gause.biology.ualberta.ca/bio107.hp/lec16.html Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis; http://202.250.194.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.html Animated Meiosis Yale University, a simplified series of cartoons about meiosis;http://www.biology.yale.edu/animatedMeiosisP.nclk Meiosis Tutorial North Carolina State University, animations and 3-D graphics; http://www4.ncsu.edu/unity/users/b/bnchorle/www/index.htm McGill University Mitosis Page Quality site, with photos and downloadable animation and video; http://www.mcgill.ca:80/nrs/mitosis.htm Virtual Meiosis University of Cincinnati, Animated GIF and text/images to explain meiosis; http://www.biology.uc.edu/vgenetic/meiosis/
Traducción, redacción y diagramación a cargo de :
Dr. Jorge S. Raisman,
[email protected] Ing. Ana María Gonzalez,
[email protected] Actualizado en Febrero del 2000. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.
GLOSARIO (del griego allelon= el uno al otro) : Formas alternativas de un gen. Dos o más formas diferentes de un gen. Los alelos ocupan el mismo lugar en los cromosomas homólogos y se separan uno del otro durante la meiosis. Alelos
Angiospermas (del
griego angeion = vaso; sperma= semilla; literalmente la traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Originadas hace unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3 células) se encuentra dentro de un grano de polen ; el femenino (usualmente de ocho células) esta contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario.
Células germinales : Término colectivo para las celulas de los organos reproductivos de los
organismos multicelulares, que se dividen por meiosis para producir gametos. Centrómero : Región especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los
cinetocoros
y las cromátides hermanas. Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromático. Cinetocoros:
Ciclo menstrual ( Del
latín cyclus = círculo; menstruus = mensual): La secreción recurrente de hormonas asociadas a cambios en el tejido uterino, típicamente de 28 días de duración. Cigoto (del griego zygos = "yugo", porque une): óvulo fecundado. Célula diploide (2 n)
resultante de la fusión de un gameto masculino con uno femenino (óvocélula). Cromátida : Cualquiera de las dos partes longitudinales de un cromosoma replicado, unidas
por el centrómero. (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen lo s genes) y proteínas (principalmente histonas). Cromosomas
(del griego homos = igual; der. homologos= acorde,correspondiente; formado con lego = "yo digo"): Cromosomas que llevan genes correspondientes y se asocian en pares en la primera etapa de la meiosis, los miembros del par derivan de sendos padres. Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orígen materno y el otro paterno. Cromosomas homólogos
Diploide: organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas. Numero cigótico de cromosomas (2n), por oposición al número gamético (n) o haploide . Esporofítica : generación que produce esporas, en las plantas con flores está representada
por la planta verde originada de la semilla. (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = núcleo, nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de años de antigüedad Eucariotas
Fecundación : la fusión de dos
gametos (espermatozoides y óvulo) que produce un cigoto que desarrollará un nuevo individuo con una herencia genética derivada de sus dos progenitores. Estrictamente la fecundación puede dividirse en dos procesos, el primero corresponde a la unión de los citoplasmas de los gametos (plasmogamia) y el segundo a la fusión de sus núcleos (cariogamia).
Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latín genus = raza, origen): segmentos
específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos. Gameto (del griego gamos = "unión de los sexos", esposa): Célula reproductora haploide(n) que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto ( n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo con celulas somáticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por meiosis, producir celulas somáticas haploides ( n).
(del griego gamos = "unión de los sexos", esposa; phyton = plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones, el estadio haploide que produce gametos por mitosis. Gametofito
Gametofítica : generación que se inicia con la meiosis y termina en la fecundación, en las
plantas con flores está representada por la micróspora (gametofito masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino) (del griego gyne = hembra, oikos = casa): Termino colectivo aplicado a todos los carpelos (o pistilos) de una planta. Algunas plantas tienen varios pistilos parciales o totalmente fusionados. Gineceo
(del griego gone= semilla ): Órgano productor de gametos de los animales pluricelulares, ovario o testículo Gónada
(del griego haploos = simple, ploion = nave): Célula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide = n). En la fecundación, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con un número diploide (por oposición, 2n) de cromosomas. Haploide
(del griego meio = menor; meiosis = reducción): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas (número haploide) de la célula original. Meiosis
(del griego mitos = hebra, filamento): La división del núcleo y del material nuclear de una célula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una célula. La mitosis ocurre únicamente en eucariotas. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la división. Mitosis
(del latín nucleolus = pepita pequeña) Cuerpo redondeado u oval que se observa en el núcleo de las células eucariotas; consiste en bucles de cromatina que sirven de molde para la producción de rARN (ácido ribonucleico ribosomal). Nucléolo
Ovario (del latín ovus = huevo): 1) En animales, la gónada femenina que produce óvulos y
hormonas sexuales femeninas. 2) La parte inferior del gineceo que contiene los óvulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino. (del griego polys = mucho; ploion= nave): Célula u organismo con más de dos conjuntos de cromosomas completos por núcleo. Poliploide
Quiasma (del griego chiasma = cruce): Unión entre dos cromosomas que se aparean en la
meiosis y que da lugar a la recombinación genética.
Sistema de reproducción en el cual se fusionan dos células sexuales(gametos) haploides para producir un cigoto diploide. Sexual:
( del latín testiculus = propiamente "testigo de la virilidad"): Gónada productora de espermatozoides y hormonas sexuales masculinas Testículo
reproducción sexual requiere, en general, de dos progenitores y siempre involucra dos hechos: la fecundación y la meiosis. La fecundación es el medio por el cual las dotaciones genéticas de ambos progenitores se reúnen y forman una nueva identidad genética, la de la progenie. La meiosis es un tipo especial de división nuclear en el que se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). La fecundación restablece el número diploide (2n). En organismos con reproducción sexual, la haploidía y la diploidía se suceden a lo largo de los ciclos de vida. Las células haploides producidas por meiosis contienen un complejo único de cromosomas, debido al entrecruzamiento y a la segregación al azar de los cromosomas. De esta manera, la meiosis es una fuente de variabilidad en la descendencia. Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la mitosis, proceso de reproducción en el cual el material genético –el DNA – se reparte en partes iguales entre dos nuevas células hijas. Existen importantes diferencias entre los procesos de mitosis y meiosis. Durante la meiosis, cada núcleo diploide se divide dos veces, produciendo un total de cuatro núcleos. Sin embargo, los cromosomas se duplican sólo una vez, antes de la primera división nuclear. Por lo tanto, cada uno de los cuatro núcleos producidos contiene la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo original. A diferencia de lo que ocurre en la meiosis, en la mitosis, luego de la duplicación de los cromosomas, cada núcleo de divide sólo una vez. En consecuencia, el número de cromosomas se mantiene invariable. Debido al fenómeno del entrecruzamiento y al de segregación al azar de los cromosomas, durante la meiosis se recombina el material genético de los progenitores, dando la variabilidad, lo que no ocurre en la mitosis.
La meiosis sol ocurre en células diploides o poliploides. Ocurre en diferentes momentos del ciclo vital, según en que especie se produzca. Aunque la meiosis en los animales produce gametos, en las plantas produce esporas. Una espora es una célula reproductora haploide que, a diferencia de un gameto, puede producir un organismo haploide sin haberse fusionado previamente con otra célula. Sin embargo, con la formación de gametos y esporas por meiosis, se obtiene el mismo resultado: en algún momento del ciclo vital de un organismo que se reproduce sexualmente, se reduce la dotación diploide de cromosomas a la dotación haploide.
Las fases de la meiosis La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, designadas convencionalmente meiosis I y meiosis II. Durante este proceso de división se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). Durante la interfase que precede a la meiosis, los cromosomas se duplican. En la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos se aparean. Un homólogo de cada par proviene de un progenitor, y el otro homólogo, del otro progenitor. Cada homólogo consta de dos cromátidas hermanas idénticas, que se mantienen unidas por el centrómero. Mientras los homólogos están apareados, ocurre entre ellos el entrecruzamiento, dando como resultado el intercambio de material cromosómico. Al finalizar la meiosis I, los cromosomas homólogos se separan. Se producen dos núcleos, cada uno con un número haploide de cromosomas. Cada cromosoma, a su vez, está formado por dos cromátidas. Los núcleos pueden pasar por un período de interfase, pero el material cromosómico no se duplica. En la segunda etapa de la meiosis, la meiosis II, las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan, como si fuese una mitosis. Cuando los dos núcleos se dividen, se forman cuatro células haploides. Durante la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos se disponen de a pares –se aparean –. Cada par homólogo está formado por cuatro cromátidas por lo que también se conoce como tétrada. Entre las cromátidas de los dos cromosomas homólogos se produce el entrecruzamiento, es decir, el intercambio de segmentos cromosómicos. Los cromosomas homólogos permanecen asociados en los puntos de entrecruzamiento –o quiasmas – hasta el final de la profase I. Luego, los cromosomas comienzan a separarse. Como se puede ver, las cromátidas hermanas de cada homólogo ya no son completamente idénticas; el entrecruzamiento da como resultado una recombinación del material genético de los dos homólogos.
(a) Profase I, final
(b) Metafase I
(c) Anafase I
(d) Telofase I
(e) Interfase II (f) Profase II
(g) Metafase II
(h) Anafase II
(j) Citocinesis
(i) Telofase II
es la formación de óvulos y espermatozoides por medio de la meiosis a partir de células germinales. Mediante este proceso, el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide(doble) a haploide (único), es decir, a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate. En el caso de los humanos si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se nombra como espermatogénesis y se realiza en los testículos. En caso contrario, si el resultado son óvulos se nombra como ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios. Gametogénesis
Este proceso se hace en dos divisiones cromosómicas y citoplasmáticas, llamadas, primera y segunda división meiótica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. Ambas comprenden Profase, Prometafase, Metafase, Anafase, Telofase y Citocinesis. Durante la meiosis I los miembros de cada par homólogo de cromosomas se unen primero y luego se separan con el huso mitótico y se distribuyen en diferentes polos de la célula. En la Meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se esparcen en los núcleos de las nuevas células. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S (duplicación del ADN). La meiosis es un proceso perfecto, a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas. La meiosis consigue mantener constante el número de cromosomas de las células de la especie para mantener la información genética.
ContenidoTrabajo de Biología ―Gametogénesis ‖
Introducción No existe ninguna definición sencilla de la vida. No es un concepto abstracto, puesto que no existe vida sino seres vivos. Para diferenciarlos de los objetos inanimados se debe recurrir a un conjunto de características que le son particulares, como presentar metabolismo, responder a estímulos, tener movimiento, reproducirse, crecer y desarrollarse, adaptarse y evolucionar. Además, los seres vivios se distinguen porque sus componentes están organizados simultáneamente en los niveles molecular, celular, orgánico y poblacional. Una característica notable de los seres vivos es la producción de nuevas generaciones en virtud de su reproducción. Desde el punto de vista del individuo y de la células que lo conforman, la supervivencia es lo mas importante en su vida. Sin embargo, desde el punto de vista de las especies, la supervivencia del
individuo no es importante a menos que este se reproduzca. Aun cuando los individuos de una especie viviera durante siglos, la especie se extinguiría si no se reprodujeran algunos de sus individuos. La reproducción es la capacidad que los seres vivos tienen para perpetuarse y dar lugar a otros individuos semejantes a ellos y constituye una función básica de todo organismo. Los detalles del proceso reproductivo varían mucho según los organismos, pero existen dos mecanismos por los cuales se propagan o multiplican: uno es la reproducción asexual, donde los nuevos organismos provienen de un progenitor, el otro es la reproducción sexual, donde los nuevos organismos provienen de la combinación genética de dos células llamadas gametos aportadas por dos progenitores. La reproducción sexual esta conformada por dos etapas, una primera etapa también llamada gametogénesis, en la cual se produce el gameto o unidad reproductora mediante el proceso de meiosis y la segunda etapa o fecundación durante la cual el gameto masculino y el femenino se unen para formar el huevo o cigoto. El proceso de Meiosis durante la primera etapa puede ocurrir en momentos diferentes en el ciclo biológico de las especies animales y vegetales. En los animales ocurre en el momento en que se forman los gametos: el óvulo o el espermatozoide, por lo que son oogámicos o heterogámicos. Algunos animales inferiores, como las esponjas no han desarrollado aún órganos especializados para la formación de gametos, por lo que algunas células de estos organismos se transforman en óvulos y otras en espermatozoides. En muchas especies de animales inferiores un mismo individuo produce óvulos y espermatozoides, por lo que son hermafroditas. Tal es el caso de las hidras, esponjas y lombrices de tierra. En la mayoría de los vegetales, excepto en las plantas con flores, luego del proceso de meiosis, en lugar de producirse los gametos como sucede en los animales, se forman estructuras, las cuales posteriormente darán lugar a los gametos. Por ejemplo, los helechos producen esporas normalmente en el envés de sus hojas. Estas esporas surgen como resultado del proceso de meiosis, y al igual que las células, por supuesto, todas sus células son haploides. Estas plantas producen gametos, de allí su nombre de gametofito. Los gametos al fusionarse, producen un nuevo helecho, diploide. Como se puede observar en el ciclo de vida de estos organismos una fase diploide alterna con una haploide, ésta última tiene un período de vida muy corto comparado con la diploide. Objetivos
Describir el proceso de Gametogénesis.
Describir los procesos de Ovogénesis y Espermatogénesis.
Describir los órganos reproductores que intervienen en el proceso de Gametogénesis.
Identificar la función de las hormonas sexuales durante dicho proceso.
Explicar el proceso de Fecundación.
Definir la importancia biológica del proceso de Gametogénesis.
Desarrollo
¿En qué consiste?
Se llama gametogénesis al fenómeno por el cual se forman las células sexuales o gametos. Comprende dos
importantes procesos: la formación de los gametos femeninos y la de los gametos masculinos. Las etapas del desarrollo del óvulo, gameto femenino, se conocen con el nombre de ovogénesis, y las de los espermatozoides o gametos masculinos como Espermatogénesis. Tanto en las etapas de la ovogénesis como en las de la Espermatogénesis hay divisiones por mitosis y divisiones por meiosis. En la primera resulta un óvulo con 23 cromosomas (mitad de la carga genética de la madre) y en la segunda un espermatozoide con 23 cromosomas (mitad de la carga genética del padre). Al unirse, el óvulo y el espermatozoide forman una célula con 46 cromosomas (los normales en el ser humano) que posee la mitad de la carga genética del padre y la mitad de la carga genética de la madre.
Espermatogénesis
La Espermatogénesis es el proceso de formación de los espermatozoides o gametos masculinos que tiene lugar en los testículos de los machos. Los millones de espermatozoides que producen los testículos provienen de unas células diploides conocidas como espermatogonias. Las espermatogonias se dividen muchas veces por mitosis para dar origen a nuevas espermatogonias, pero algunas se transforman en espermatocitos primarios que al dividirse por meiosis generan espermatocitos secundarios los cuales llevan a cabo la segunda división meiótica y reciben e l nombre de espermátidas haploides. Las espermátidas modifican notablemente su estructura para transformarse en espermatozoides funcionales. En general, el espermatozoide es una célula pequeña y móvil que consta de una cabeza y una cola. En la cabeza, cerca de la punta, se observa el acrosoma, donde se acumulan las vesículas de Golgi que forman enzimas hidrolíticas para permitir al espermatozoide penetrar al óvulo. En la pieza intermedia se disponen las mitocondrias, que proporcionan energía suficiente al flagelo para permitir su desplazamiento hasta encontrarse con el óvulo. El tiempo de vida de los espermatozoides es muy variado; por ejemplo, el espermatozoide de un zángano puede vivir dentro del cuerpo de la abeja reina durante más de un año; en los seres humanos, la actividad del espermatozoide puede mantenerse hasta una semana dentro del aparato reproductor femenino.
Ovogénesis
La ovogénesis es el proceso de formación de los óvulos o gametos femeninos que tiene lugar en los ovarios de las hembras. Las células germinales diploides generadas por mitosis, llamadas ovogonias, se localizan en los folículos del ovario, crecen y tienen modificaciones, por lo que reciben el nombre de ovocitos primarios. Éstos llevan a cabo la primera división meiótica, dando origen una célula voluminosa u ovocito secundario que contiene la mayor parte del citoplasma original y otra célula pequeña o primer glóbulo polar. Estas dos células efectúan la segunda división meiótica; del ovocito secundario se forman otras dos células: una grande, que contiene la mayor parte del citoplasma original, y otra pequeña o segundo glóbulo polar. Los glóbulos polares se desintegran rápidamente, mientras que la otra célula se desarrolla para convertirse en un óvulo maduro haploide. Al crecer, los óvulos se rodean de una capa de células diferentes, constituyendo lo que se conoce como folículo de Graaf. El folículo se llena de líquido y crece, hasta formar una vesícula grande que sobresale de la pared del ovario. En su interior existe ya un solo óvulo grande. Al reventar el folículo, el óvulo ya maduro y rodeado de células foliculares se dirige a las trompas de Falopio, donde puede ser fecundado. La liberación
del óvulo por el ovario se conoce como ovulación. Algunas investigaciones recientes han considerado que en cada ovario se generan aproximadamente 400 mil óvulos. Se cree que todos ellos ya existen en el ovario de la recién nacida, aun cuando permanecen inactivos desde el nacimiento hasta la influencia de las hormonas en la pubertad. En los seres humanos, el feto femenino empieza a formar ovogonias, pero se detiene el proceso de meiosis en la etapa de ovocito secundario hasta que, a partir de la pubertad y por efectos hormonales, se desprende un ovocito en cada ciclo menstrual; la segunda división meiótica ocurre después de efectuarse la penetración del espermatozoide. En los varones, la meiosis se inicia cuando el individuo alcanza la madurez sexual.
¿Dónde se realiza?
Las gónadas o los órganos sexuales primarios, son los testículos en el varón y los ovarios en la mujer. Las gónadas funcionan como glándulas mixtas en la medida en que producen ambas hormonas y gametos. Los órganos sexuales secundarios o accesorios son aquella estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos. Las características sexuales secundarias son rasgos que se consideran de atracción sexual. Los testículos son dos estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante los
cordones espermáticos. Estos son las gónadas masculinas y producen los espermatozoides (Espermatogénesis) y el líquido testicular; como función endocrina, liberan varias hormonas esteroidales masculinas, como la testosterona. Cada testículo es un órgano ovalado blanquecino que mide alrededor de 4 cm de longitud y 2.5 de diámetro. Dos capas de tejidos o túnicas, cubren a los testículos. La túnica vaginal externa es un saco delgado que se deriva del peritoneo durante el descenso prenatal de los testículos al escroto. La túnica albugínea es una membrana fibrosa resistente que cubre los testículos y que con sus prolongaciones internas los divide en 250 a 300 lobulillos en forma de cuñas. En esta túnica se encierra la sustancia testicular o estroma, responsable de las principales funciones. El tabique del escroto separa cada testículo en sus propios compartimientos. Los testículos producen espermatozoides andrógenos; estos últimos regulan la Espermatogénesis y el desarrollo y funcionamiento de los órganos sexuales secundarios. El descenso de los testículos hacia el escroto comienza durante la semana 28 del desarrollo prenatal y normalmente se completa en la semana 29. Cuando durante el nacimiento uno o ambos testículos no se encuentran en el escroto, criptorquidia, el descenso podría inducirse con la administración de ciertas hormonas. En caso de falla de este procedimiento, es necesario realizar cirugía, por lo general antes de los cinco años de edad. El fracaso en la corrección de este trastorno puede dar lugar a la esterilidad, testículos con tumores o ambos. La estructura interna del testículo es comparable con el corte transversal de una naranja, ya que la túnica albugínea envía tabiques al interior del estroma, dividiéndole en 200 a 300 lobulillos de forma piramidal. Cada lobulillo contiene uno a cuatro túbulos seminíferos de curso tortuoso, estructuras recubiertas internamente por un epitelio seminífero del cual se diferencian los espermatozoides (Espermatogénesis) a partir de las células proliferantes conocidas como espermátides. Entre las sinuosidades de los túbulos discurren vasos capilares y linfáticos y se hallan ciertas células secretoras conocidas como células intersticiales de Leydig, que se encargan de sintetizar la testosterona y otras hormonas esteroides masculinas. Los ovarios son dos órganos con forma de almendra, de 4 a 5 centímetros de diámetro, situados en la parte
superior de la cavidad pélvica, en una depresión de la pared lateral del abdomen, sostenidos por varios ligamentos. En la región externa de cada ovario hay masas diminutas de células llamadas folículos primarios; cada uno de éstos contiene un huevo inmaduro. No menos de 20 folículos comienzan a desarrollarse al principio del ciclo ovárico de 28 días; sin embargo, por lo general sólo un folículo alcanza su desarrollo completo y los demás se degeneran. Alrededor de la mitad del ciclo, el folículo ovárico maduro de Graaf que contiene un óvulo (huevo) casi formado en su totalidad se alza de la superficie del ovario y libera el huevo, en el proceso conocido como ovulación. Después de ésta, las células foliculares se someten a un cambio estructural (luteinización) para formar el cuerpo lúteo. La principal función de los ovarios es pues la ovogénesis o desarrollo y desprendimiento de un óvulo o gameto femenino haploide. Además, los ovarios elaboran varias hormonas esteroidales en diferentes estadios del ciclo menstrual: los estrógenos y la progesterona.
Función de las Hormonas Sexuales.
Hombre
La testosterona, principal esteroide sexual masculino, la sintetizan grupos de células ubicadas en el estroma testicular que se denominan células Leydig que es una hormona que promueve la Espermatogénesis y tiene el efecto de facilitar la deposición de calcio en los huesos y la formación de los músculos, por lo tanto tiene un efecto anabólico. Su secreción está regulada por el eje hipotálamo-hipófisis-testículo de la siguiente manera. El hipotálamo segrega el factor de liberación para las gonadotropinas GRF el cual estimula la adenohipófisis para que libere la hormona luteinizante LH. Además la prolactina y la hormona folículo estimulante FSH. Las células intersticiales de Leydig se ven estimuladas por la ICSH en menor grano por la prolactina, para secretar los andrógenos especialmente de la testosterona. También produce la proteína ligadora de andrógenos que actúa en los túbulos seminíferos ligándose a la testosterona para mantener la concentración adecuada del andrógeno que permita la Espermatogénesis.
Mujer
Durante la vida reproductiva de una mujer, los ciclos menstruales se interrumpen al ocurrir el embarazo. Las actividades del ovario y del útero están reguladas por la interacción de diversas hormonas. En la base del cerebro se localiza la glándula pituitaria o hipófisis que produce la hormona folículo estimulante(FSH), la cual tiene acción sobre los ovarios, estimulando a un ovocito primario para completar la meiosis I y formar el ovocito secundario. Al mismo tiempo, la FSH estimula a los ovarios a producir hormonas, los estrógenos, que provocan el engrosamiento de las paredes del útero. Estos cambios duran alrededor de diez días. Al término de la producción de FSH, hace su aparición la hormona luteinizante(LH), que produce la ovulación por rompimiento del folículo y liberación del óvulo alrededor del día 14 del ciclo menstrual. El folículo roto se convierte en el cuerpo lúteo, que por la acción de la LH y la hormona luteotrópica(LTH) secretadas por la hipófisis produce la progesterona, que mantiene al útero debidamente preparado para el embarazo. La LTH también estimula la producción de leche de las glándulas mamarias después del parto.
Fecundación
La fecundación o fertilización es el fenómeno en el que una célula espermática o espermatozoide atraviesa la membrana externa de un óvulo y se fusiona con él. Existen dos tipos de fecundación en animales:
Fecundación Externa
La fecundación externa es aquella en que los gametos son expulsados al medio, y solo se dan en los animales acuáticos. Esto requiere que las hembras y los machos de la misma especie alcancen el desarrollo sexual completo aproximadamente en la misma época y en el mismo lugar; por ejemplo, algunos peces durante épocas de luna llena o nueva se dirigen hacia aguas superficiales donde se lleva a cabo el desove. En otras especies, los machos llevan a cabo cierto tipo de comportamiento frente a la hembra(cortejo), lo que la induce a depositar los huevos. En el medio acuático, los espermatozoides son atraídos hacia el óvulo por medios químicos.
Fecundación Interna
La vida en la tierra firme creó el problema de lograr la unión de los gametos. La fecundación interna consta la transferencia de los espermatozoides al cuerpo de la hembra por medio de la cópula. De esta manera, el proceso crucial de la fecundación se lleva a cabo en el interior húmedo del cuerpo de la hembra. En el caso de los humanos, este proceso ocurre en la trompa de Falopio, poco después de la ovulación. En el interior de la vagina son eyaculados 5 cm3 de semen, que contienen aproximadamente 200 millones de espermatozoides. Sólo uno de ellos fecundará al óvulo. Los espermatozoides viajan hacia arriba, desde la vagina, a través del útero, hasta llegar a las trompas; avanzan aproximadamente medio centímetro por minuto y son sumamente sensibles a la temperatura y acidez de la vagina. El espermatozoide conserva su capacidad para fecundar durante 24 a 48 horas después de haber sido depositado en las vías genitales femeninas. El óvulo puede ser fecundado por el espermatozoide únicamente entre las 8 y 24 horas que siguen a la expulsión del primero. En consecuencia, para que ocurra la fecundación debe haber relación sexual poco antes de la ovulación, a fin de que existan espermatozoides en el momento en que el óvulo se expulsa, o bien pocas horas después de la ovulación. El óvulo está recubierto por células protectoras, para que la fecundación ocurra, los espermatozoides liberan una sustancia que dispersa las células de la cubierta protectora y permite que uno penetre en la membrana del óvulo. La sustancia que libera los espermatozoides es una enzima que recibe el nombre de hialuronidasa. Cuando uno de los espermatozoides introduce su cabeza al óvulo, éste cambia su membrana formando una barrera de fertilización que impide que ot ro espermatozoide penetre. El núcleo del espermatozoide se une al núcleo del óvulo y se restablece el número diploide de cromosomas de la especie, que es de 46. El óvulo fecundado recibe el nombre de huevo o cigoto, y empieza a dividirse mientras se desplaza por la trompa de Falopio hacia el útero.
Comparación entre Ovogénesis y Espermatogénesis. Diferencias Espermatogénesis
OVOgénesis
Se realiza en los testículos.
Ocurre a partir de una célula diploide llamada espermatogonia.
En la Meiosis I el material se divide equitativamente.
Durante toda la vida del hombre se producen espermatozoides de manera
Ocurre a partir de una ovogonia.
Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides.
Se realiza en los ovarios.
Cada ovogonia da origen a un óvulo y tres cuerpos polares inútiles. En la Meiosis I no se divide el material equitativamente quedando casi todo el citoplasma en una sola célula hija.
La mujer nace con un número
ininterrumpida.
determinado de óvulos aprox. 400.000. SEMEJANZAS
Tanto en Ovogénesis como en Espermatogénesis hay producción de células sexuales o gametos.
En ambos procesos intervienen tanto divisiones mitóticas como meióticas.
Ambos procesos pertenecen a modalidades de reproducción sexual en animales.
Ambos procesos constituyen sub-procesos de la Gametogénesis.
Ambos procesos se forman dentro de órganos reproductores o gónadas.
Ambos procesos inician sus fases a partir de células germinales producidas por mitosis.
Comparación de óvulos y espermatozoides.
Dimensiones Reservas nutritivas Movimiento
Óvulos Grande Vitelo Inmóvil
Número
Uno de cada célula germinal(sólo uno en los ovarios)
Número de cromosomas
La mitad del que hay en las células del cuerpo(n)
Espermatozoides Pequeño Nada Nada con su cola Cuatro por cada célula germinal(millones en los testículos) La mitad del que hay en las células del cuerpo(n)
Conclusión Al haber estudiado el proceso de Gametogénesis podemos concluir lo siguiente: La Gametogénesis equivale a lo que sería la primera etapa de la reproducción sexual en plantas y animales.
Mediante este proceso se da la formación de células sexuales llamadas gametos.
Los gametos, tanto animales como vegetales, se producen a partir de células diploides que experimentan la meiosis para formar las células haploides, estas células después de un período de maduración se convierten en los respectivos gametos.
Existe la Espermatogénesis y la Ovogénesis que son sub-procesos de formación de gametos masculinos y femeninos respectivamente.
La Espermatogénesis se realiza en los testículos de los machos y es el proceso por el cual se producen los espermatozoides.
La Ovogénesis se realiza en los ovarios de las hembras y es el proceso mediante el cual se originan los óvulos.
Con la formación de gametos masculinos y femeninos, posteriormente continuaría la fusión de estos a través de la fecundación dando o rigen a un óvulo fecundado llamado cigoto.
La Gametogénesis es un proceso primordial para el desarrollo de la reproducción sexual y de esta manera beneficia la continuación de la especie.
Las hormonas sexuales por su parte, controlan el desarrollo y el funcionamiento de los órganos sexuales.
La reproducción sexual representa una g ran ventaja evolutiva pues permite la combinación de las características genéticas de dos individuos en la población y repres
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1 Ovogénesis 2 Gónadas 3 Función de las hormonas sexuales 4 Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis 5 Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis 6 Comparación entre óvulos y espermatozoides 7 Véase también 8 Enlaces externos
[editar editar]] Ovogénesis Artículo principal: principal: Ovogénesis
Proceso de formación de gametos femeninos, que se localiza en los ovarios ovarios.. Las ovogonias se ubican en los folículos del ovario, crecen y tienen modificaciones; estos llevan a la primera división meiótica que da como resultado un ovocito primario (que contiene la mayor parte del citoplasma) y un primer corpúsculo polar. Las 2 células resultantes efectuan meiosis II, del ovocito secundario se forman una celula grande (que tiene la mayor parte del citoplasma) y un segundo corpúsculo polar, estos se desintegran rápidamente, mientras que la celula grande se desarrolla convirtiéndose en los gametos femeninas llamadas ovulo . Al ovulo lo rodean una capa de diferentes células, a esa capa se le llama foliculo de Graaf . La ovogénesis cuenta con diversas fases las cuales son: -Proliferacion: durante el desarrollo embrionario , las celulas germinales de los ovarios sufren mitosis para originar a las ovogonias -Crecimiento: en la pubertad crecen para originar los ovocitos de 1er orden -Maduracion:el ovocito del primer orden sufre meiosis La ovogenesis comienza antes de la vida y se completa antes del nacimiento de la mujer.
[editar editar]] Gónadas
Artículo principal: principal: Gónadas
También llamadas órganos sexuales primarios funcionan como glándulas mixtas en la medida que se producen hormonas y gametos. Los órganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atracción sexual. Testículos , son 2 estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto
mediante cordones espermáticos, son las que producen semen y líquido testicular; su función endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos.
Ovarios , son 2 órganos con forma de almendra, situados en los extremos de las trompas de
Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los óvulos se van desarrollando. Su función endocrina es liberar hormonas como la progesterona y estrógeno estrógeno,, las cuales intervendrán en el ciclo ovárico.
[editar editar]] Función de las hormonas sexuales La testosterona es la principal hormona masculina, la sintetizan un grupo de células llamadas células de Leydig. Leydig . Esta hormona promueve la espermatogénesis o en casos de abundancia la inhibe. El hipotálamo segrega el factor de liberación de gonadotropina (GnRH), el cual estimula la adenohipófisis para que libere la hormona luteinizante (LH) y la hormona folículo estimulante (FSH).
[editar editar]] Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis Espermatogénesis
Se realiza en los testículos Ocurre a partir de la espermatogonia Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides En la meiosis el material se divide equitativamente Los espermatozoides se producen durante toda su vida Se produce en el hombre De un espermatocito I, se forman 4 espermios funcionales.
Ovogénesis
Se realiza en los ovarios Ocurre a partir de la ovogonia Cada ovogonia da origen a un ovocito II el cual sólo en el caso de ser fecundado pasará a llamarse óvulo y a 2 cuerpos polares I y a un cuerpo polar II (sólo en caso de fecundación).
En meiosis I no se divide el citoplasma por igual, quedando una célula hija (ovocito II) con casi todo el citoplasma La mujer nace con un número determinado de Folículos, aproximadamente 400.000 Se produce en la mujer De un ovocito I, se forma un óvulo funcional.
[editar editar]] Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis
Ambos son sub-procesos de la gametogénesis Los 2 producen gametos En ambos se produce la meiosis Los 2 son procesos de la reproducción sexual en mamíferos Ambos procesos se producen dentro de las gónadas Los 2 inician sus fases a partir de la meiosis
[editar editar]] Comparación entre óvulos y espermatozoides Ovocito II
Más grande que el espermatozoide Tiene vitelo (reserva nutritiva) No tiene movimiento Sirve sólo 1 de cada célula germinal Se produce en el ovario
Espermatozoide
Pequeño en comparación al ovocito II No tiene reservas nutritivas Se mueve por medio de su flagelo Sirven 4 de cada célula germinal Se produce en el testículo
[editar editar]] Véase también
Ovogénesis Espermatogénesis Genoma Haploide
FORMACIÓN DE LOS GAMETOS En los seres unicelulares los gametos se forman a partir de la propia célula por un proceso de meiosis y diferenciación. En los seres pluricelulares se forman en órganos especializados. En las plantas estos órganos reciben el nombre de gametangios. Éstos se llaman anteridios si producen gametos masculino:
anterozoides, y arquegonios si producen gametos femeninos: oosferas. En los animales los órganos productores de los gametos son las gónadas: testículos, las gónadas masculinas donde se forman los espermatozoides y ovarios las femeninas, donde se forman los óvulos. GAMETOGÉNESIS EN LOS ANIMALES La transformación de las células germinales en gametos constituye la gametogénesis . En los animales, la gametogénesis da lugar a gametos femeninos: óvulos, en las hembras, y gametos masculinos: espermatozoides, en los machos. La formación de óvulos y espermatozoides son procesos que presentan grandes similitudes. No obstante, existen importantes diferencias, por lo que hay que distinguir una gametogénesis masculina: espermatogénesis y una gametogénesis femenina: ovogénesis. a) ESPERMATOGÉNESIS La formación de los espermatozoides tiene lugar en las gónadas masculinas: los testículos. En los vertebrados y en los insectos los testículos son órganos compuestos por numerosos túbulos seminíferos que convergen en conductos comunes que llevan el esperma maduro al exterior. El examen microscópico de estos túbulos seminíferos permite reconocer fácilmente el curso de la espermatogénesis y distinguir sus diferentes fases. 1ª) Fase de proliferación o multiplicación: Pegadas a la pared del túbulo se encuentran unas pequeñas células (2n) que se multiplican activamente por m itosis, son las espermatogonias (b). 2ª) Fase de crecimiento: Las espermatogonias que quedan hacia la luz del túbulo experimentan una etapa
Recombinación genética De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda
La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN; pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas, incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. En biología molecular, "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas, a menudo de diferentes organismos, creando lo que se llama ADN recombinante.
Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural. RecA, la recombinasa encontrada en Escherichia coli, es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica.
Contenido [ocultar]
1 Tipos de recombinación genética o 1.1 Recombinación homóloga 1.1.1 Entrecruzamiento cromosómico 1.1.2 En células B 1.1.3 Conversión génica o 1.2 Recombinación específica de sitio o 1.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos
[editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética, en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga
La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas, es decir altamente similares pero no idénticas.. [ editar ] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico
Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916).
El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres, generalmente ocurre durante la meiosis. Durante la profase I, en la sub-fase de paquitene, las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. Mientras en este formación, los sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí, y pueden intercambiar información genética. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma, la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. Por lo tanto, para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. [ editar ] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina
Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra, por ejemplo, de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. [ editar ] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica
En la conversión génica, una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro, pero deja el cromosoma donante sin cambios. [editar] Recombinación específica de sitio
Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes, o dentro de la misma molécula. Ocurre en virus (por ejemplo, el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga Artículo principal: Recombinación no homóloga
La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. Estos es conocidos como recombinación no homóloga. Acontece raramente en procariotas y levaduras, pero es más frecuente en células de mamíferos....
[editar] Enlaces externos
Web explicativa (en inglés). Video, recombinación entre dos cadenas DNA dúplex. Imagen, recombinación en meiosis.
Obtenido de «http://es.wikipedia.org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica» Categoría: Genética
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Recombinación genética De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda
La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN; pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas, incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. En biología molecular, "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas, a menudo de diferentes organismos, creando lo que se llama ADN recombinante. Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural. RecA, la recombinasa encontrada en Escherichia coli, es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica.
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1 Tipos de recombinación genética o 1.1 Recombinación homóloga 1.1.1 Entrecruzamiento cromosómico 1.1.2 En células B 1.1.3 Conversión génica o 1.2 Recombinación específica de sitio o 1.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos
[editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética, en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga
La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas, es decir altamente similares pero no idénticas.. [ editar ] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico
Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916).
El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres, generalmente ocurre durante la meiosis. Durante la profase I, en la sub-fase de paquitene, las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. Mientras en este formación, los
sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí, y pueden intercambiar información genética. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma, la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. Por lo tanto, para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. [ editar ] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina
Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra, por ejemplo, de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. [ editar ] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica
En la conversión génica, una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro, pero deja el cromosoma donante sin cambios. [editar] Recombinación específica de sitio
Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes, o dentro de la misma molécula. Ocurre en virus (por ejemplo, el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga Artículo principal: Recombinación no homóloga
La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. Estos es conocidos como recombinación no homóloga. Acontece raramente en procariotas y levaduras, pero es más frecuente en células de mamíferos....
[Recombinación genética De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda
La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN; pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados.
Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas, incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. En biología molecular, "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas, a menudo de diferentes organismos, creando lo que se llama ADN recombinante. Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural. RecA, la recombinasa encontrada en Escherichia coli, es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica.
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1 Tipos de recombinación genética o 1.1 Recombinación homóloga 1.1.1 Entrecruzamiento cromosómico 1.1.2 En células B 1.1.3 Conversión génica o 1.2 Recombinación específica de sitio o 1.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos
[editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética, en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga
La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas, es decir altamente similares pero no idénticas.. [ editar ] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico
Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916).
El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres, generalmente ocurre durante la meiosis. Durante la profase I, en la sub-fase de paquitene, las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. Mientras en este formación, los sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí, y pueden intercambiar información genética. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma, la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. Por lo tanto, para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. [ editar ] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina
Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra, por ejemplo, de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. [ editar ] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica
En la conversión génica, una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro, pero deja el cromosoma donante sin cambios. [editar] Recombinación específica de sitio
Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes, o dentro de la misma molécula. Ocurre en virus (por ejemplo, el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga
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La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. Estos es conocidos como recombinación no homóloga. Acontece raramente en procariotas y levaduras, pero es más frecuente en células de mamíferos....
[editar] Enlaces externos
Web explicativa (en inglés). Video, recombinación entre dos cadenas DNA dúplex. Imagen, recombinación en meiosis.
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Recombinación 1. Antecedentes
Concepto de fenotipo: Propiedades visibles o evaluables de un individuo (apariencia de un individuo) Concepto de genotipo: Factores genéticos responsables de crear el Fenotipo Concepto de gen: Segmento de DNA que contiene información para codificar una proteína Concepto de alelo: formas alternativas de un gen que determinan la expresión de una característica particular o Ejemplo: Color de la flor o Ejemplo: factor Rh o Se corresponden con la presencia o ausencia de un enzima codificada por el gen.
Los genes se disponen en los cromosomas Cada cromosoma presenta una sucesión lineal de genes Tipos de división celular en eucariotas superiores: o Mitosis: 1 célula 2n 2 células 2n o Meiosis. 1 célula 2n 4 células n Reproducción sexual: unión de dos células haploides (gametos, n cromosomas) para generar una cé lula diploide (2n cromosomas) Cada gameto es portador de uno de los dos cromosomas de cada pareja, por tanto de uno de los alelos de cada gen Los genes que se localizan en un mismo cromosoma se deberían heredar siempre juntos (ligamiento de los genes) o El Análisis de la descendencia permite determinar si dos genes están ligados (se encuentran en el mismo cromosoma) Los genes que se localizan en un mismo cromosoma no siempre se heredan de forma asociada: La recombinación cromosómica es la causa. o El retrocruzamiento permite identificar procesos de recombinación
Las frecuencias de recombinación permitieron determinar la distancia a que se encuentran los genes dentro de un mismo cromosoma. o
2. Recombinación en eucariotas
Ocurre durante la meiosis Concepto general: o los cromosomas intercambian segmentos de DNA entre sí ( Fig1 ; Fig2 ) o Supone la rotura de las cadenas de DNA en ambos cromosomas o Es un proceso que se puede considerar que ocurre al azar en cualquier punto de los cromosomas. Un fenómeno equivalente ocurre también en bacterias, virus y genoma de mitocondrias, aunque estos seres vivos no realizan meiosis.
3. Mecanismo de recombinación: Modelo de Holliday
Modelo teórico descrito en los libros durante más de 30 años. Actualmente no se considera correcto (se presenta por motivos didácticos) o Se inicia con roturas de cadena sencilla en ambos cromosomas o Uniones cruzadas de los extremos generados: formación de la estructura de Holliday o Migración de la estructura de Holliday y formación de regiones heteroduplexas. o Resolución de la estructura por corte de las cuatro cadenas sencillas o Resolución de la estructura por corte de dos cadenas:
Rotación de la estructura: estructura isométrica de Holliday Corte longitudinal en la estructura y posterior ligación de extremos: Formación de heteroduplex y recombinación Corte transversal en la estructura y posterior ligación de extremos: Formación de heteroduplex pero no recombinación
Animación: Recombinación según el modelo de Holliday
4. Mecanismo de recombinación: Modelo actual (Fig1; Fig2)
La recombinación se inicia por una rotura de doble cadena en uno de las hélices (cromosomas) La otra hélice (cromosoma) se utiliza como molde para reparar la rotura Mecanismo: o Rotura de la doble hélice Digestión parcial de los extremos 5’ generados. (Actividad 5’ -3’ exonucleasa): los extremos 3’ quedan en o
forma de cadena sencilla o
Reparación por elongación de los extremos 3’ usando
como molde el otro cromosoma. o Formación de una estructura intermedia con dos regiones heteroduplexas y dos estructuras de Holliday o Rotación de las estructuas de Holliday o Resolución por corte y posterior ligación de dos cadenas:
Unos cortes conducen a la formación de regiones heteroduplexas y recombinación Otros cortes conducen a la formación de regiones heteroduplexas sin recombinación.
5. Conversión génica(figura original) (Figura corregida)
La meiosis generalmente conduce a un reparto equitativo de los alelos de cada gen: la mitad de los gametos contienen un alelo y la otra mitad el otro (segregación 2:2) Esta generalidad en ocasiones se ve alterada como consecuencia de la formación de regiones heteroduplexas durante recombinación o La región heteroduplexa puede contener regiones no complementarias o Las regiones no complementarias se pueden corregir mediante los sistemas de reparación del DNA
La corrección elimina la información de uno de los alelos. o Resultado: Segregación 2:2 ó 4:0 o
6. Proteínas implicadas en el proceso de recombinación
RecA de E. coli y su homóloga Rad51 en levaduras, ratón y humanos Mecanismo de actuación: o Cada monómero de RecA tiene varios sitios de unión al DNA o Con uno de los sitios se une a la cadena sencilla o Con otro de los sitios se une a una doble hélice con secuencia homóloga a la cadena sencilla o Formación de una triple hélice o Intercambio de cadenas
La diferenciación celular es el proceso, en virtud del cual, las células sufren modificaciones citológicas dando lugar a una forma y una función determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de un organismo pluricelular, especializándose en un tipo celular .1 Cualquier célula que presente capacidad de diferenciación es lo que se denomina célula madre (stem cell). Éstas pueden clasificarse según su capacidad de diferenciación en totipotentes , pluripotentes , multipotentes y unipotentes . En los mamíferos, sólo el cigoto y las células embrionarias jóvenes son totipotentes, mientras que en las plantas y hongos, muchas células son totipotentes. Los últimos avances científicos están consiguiendo inducir células animales diferenciadas a ser totipotentes.
Hipótesis sobre el mecanismo de diferenciación celular Hasta la década de 1950, se planteaban dos posibles hipótesis que podrían explicar la diferenciación celular en los organismos pluricelulares. Una de ellas, es que a partir del embrión, los distintos tipos celulares perdían genes, regiones de su genoma, de forma que en el individuo adulto los distintos tipos celulares presentaran distinto genoma. La otra, defendía que manteniendo todos los tipos celulares el mismo genoma, existía una expresión diferencial de los distintos genes según el tipo celular. A finales de los 50, Frederick Stewart cultivó células individuales de zanahoria en un medio con nutrientes y varias hormonas de crecimiento. El resultado es que algunas de ellas dieron lugar a zanahorias adultas completas. De esta forma se descartaba la hipótesis de la pérdida de material genético según el tipo celular
[editar] Mecanismos generales de control de la diferenciación celular
Como cualquier proceso celular, la diferenciación celular se debe a reacciones bioquímicas que tienen lugar en el interior de la célula, y está promovida por complejas cascadas de señalización. Cabe destacar la importancia de las sustancias denominadas morfógenos. Éstos son sustancias, normalmente proteínas que aparecen en un gradiente de concentración en la célula o en el medio que la rodea, de forma que controla el destino durante la diferenciación. Estos morfógenos serán clave en la señalización que lleve a la expresión de unos u otros genes. La diferenciación celular, al igual que otros tantos procesos celulares, están controlados por mecanismos de regulación génica como control genómico, control transcripcional, control posttranscripcional, control traduccional y control posttraduccional.
[editar] Importancia de la impronta genómica La impronta genómica es la expresión diferencial del alelo paterno o materno de un mismo gen debido simplemente a su procedencia. Este fenómeno juega un importante papel en el proceso de diferenciación celular. Un ejemplo claro del importante papel que juega este fenómeno en la diferenciación celular se puede observar en el trabajo de J.A. Uranga (1994). La partenogénesis es un fenómeno por el cuál algunos animales pueden reproducirse sin contribución de gametos masculinos. Sin embargo, a diferencia de animales inferiores, en mamíferos la impronta genómica juega un papel muy importante y que se traduce en la inactivación de algunos genes. Durante la implantación es donde se produce una gran mortandad de los embriones mamíferos activados partenogénicamente. J.A. Uranga utilizó un método de activación partenogénica que permite que la proporción de embriones partenogénicos que superan la implantación y llegan a la etapa de blastocito fuera similar al de embriones fecundados normalmente, y analizó las manifestaciones más tempranas de la impronta y su significado a nivel citológico y molecular. Se observó que, aunque las exigencias metabólicas eran similares, en partenogénesis se inhibe la proliferación celular, de forma que el número de células es menor que en embriones fecundados. Además se comprobó que existía una desregulación en la expresión de las citoqueratinas ya que se expresaban en las células indiferenciadas del interior del blastocito, cosa que no sucedía en los embriones fecundados. Este error en la expresión proteica se asocia a algún factor de origen paterno que inhibe la diferenciación de estas células.
[editar] Diferenciación celular en invertebrados
Ya que Drosophila melanogaster es un organismo modelo, su desarrollo embrionario con sus mecanismos de diferenciación están bien estudiados, y se describen correctamente en su artículo.
Linajes celulares durante la diferenciación celular en
C. elegans.
[editar] Diferenciación celular en mamíferos Los mecanismos de diferenciación celular en mamíferos se conocen menos, debido a los problemas que plantea la bioética en este campo. Sin embargo poco a poco nuestro conocimiento acerca de estos mecanismos es mayor. Un ejemplo puede ser el de los mioblastos C2C12 de ratones. El mioblasto es el tipo celular precursor de los miocitos (células musculares), que dará lugar a éstas por diferenciación celular. Se ha observado en mioblastos C2C12 de ratón que la PLC-gamma 1 (phospholipase C-gamma) está relacionada con el proceso de diferenciación celular de estas células inducido con insulina. GC. Gaboardi et all (2010) para identificar las dianas corriente abajo de PLC-gamma 1 analizaron la expresión de isoformas de PKC (Phosphokinase C) dependientes de DAG (diacilglicerol) durante la diferenciación muscular. Se observó que durante la formación de miotubos, aumenta la expresión de PKC epsilon y PKC eta, y que PKC epsilon es capaz de formar un complejo con PLC-gamma 1. El aumento de la cantidad de PKC epsilon está asociado a un aumento de su actividad.
Analizaron la relación existente entre la cantidad de PKC epsilon y la expresión de miogenina. La conclusión fue, por tanto, que PKC epsilon desarrolla un papel muy importante en la diferenciación del músculo esquelético.
[editar] Diferenciación celular en plantas superiores La diferenciación en plantas superiores se produce a partir de las células meristemáticas que son reclutadas para dar lugar a las células maduras que forman parte de los órganos de la planta. Los cambios que se producen en la célula afectan desde al contenido celular o estructura de la pared, hasta a las relaciones entre células vecinas (espacios entre células o crecimiento diferencial de unas respecto a otras). Está demostrado que los genes de la familia WOX están relacionados con la organización de grupos de células durante el desarrollo de la planta. Según estudios realizados en el desarrollo de Arabidopsis thaliana y Solanum lycopersicum en los que se observó la transcripción y función de los genes WOX4, se constató que estos genes están involucrados en el desarrollo de los haces vasculares de la raíz y en el brote de los órganos laterales en ambas especies. Una reducción de la expresión de WOX4 mediante RNA de interferencia en Arabidopsis tuvo como consecuencia plantas de pequeño tamaño, cuyo floema y xilema no se había diferenciado o lo habían hecho dando lugar a conductos más pequeños de lo normal. Los datos obtenidos, sugieren que los genes WOX4 promueven la diferenciación o la no diferenciación del procambium vascular.
[editar] Reprogramación de células animales diferenciadas a células indiferenciadas La clonación de la oveja Dolly demostró que en los ovocitos de mamífero se encontraban presentes ciertos factores de transcripción capaces de reprogramar el núcleo, no sólo manteniendo su estado de indiferenciación, sino induciendo en núcleos de células diferenciadas una vuelta hacia el estado indiferenciado. Mediante estudios por técnicas de microarrays se encontraron algunos de estos factores como Oct4, Sox 2, Nanog, Tdgf1, Utf1, Lin28, etc. El funcionamiento de algunos de ellos ya se conoce bastante bien. El hecho de que estos factores pueden no sólo mantener la célula indiferenciada si no reprogramar su núcleo una vez diferenciada, fue demostrado por el grupo de Yamanaka que fue capaz de encontrar una combinación de cuatro de estos factores capaz de reprogramar fibroblastos murinos: Oct2, Sox2, c-Myc y Klf4. También se ha conseguido reprogramar fibroblastos humanos con estos factores. Debido a que c-Myc es un factor que es oncogénico, se ha seguido trabajando y se han encontrado nuevas combinaciones de cuatro factores en las que no aparecía cMyc, lo cual nos puede mostrar la potencialidad que tiene esta línea de investigación, y la gran cantidad de rutas bioquímicas implicadas en el desarrollo celular. [editar] Notas
Los organismos pluricelulares están constituidos por numerosas células, que presentan organización eucariótica.
Todas las células de un organismo pluricelular se originan por divisiones sucesivas de una única célula-germen formada a partir de uno o dos organismos progenitores de la misma especie., y por tanto portan la misma información genética heredada de éstos. A medida que las células se multiplican experimentan un proceso de diferenciación concordante con la información genética que porta el organismo. Como consecuencia de esta especialización las células se presentan en grupos. Las células de cada grupo son morfológica y funcionalmente iguales entre sí pero diferentes a las de otros grupos, cada uno de estos grupos constituye un tejido, que se define como un conjunto de células morfológicamente iguales que realizan la misma función. Así los organismos pluricelulares se caracterizan por presentar un cierto grado de especialización celular, es decir, todas sus células están especializadas en realizar actividades muy concretas de manera que la actividad del organismo no es la suma de las actividades de cada una de sus células, sino el resultado de un proceso de integración coordinada de las actividades de las mismas. C.E.A. ―Miguel Hernández‖ Acceso a: Universidad mayores 25 años
Ceuta BIOLOGÍA Tema .3: NIVELES DE ORGANIZACIÓN. NIVEL ORGÁNICO. 3
La especialización celular conduce a que todas las funciones vitales del organismos pluricelular se repartan se repartan entre sus células de manera que cada grupo de células realiza una actividad determinada, que coordinada con la de otros grupos conducen a que se realice esa función. A mayor grado de especialización mejor realización de la función específica. La especialización celular conduce a que determinadas células, al especializarse, pierdan algunas de sus funciones vitales; así las neuronas no tienen capacidad de reproducción. En ningún caso, a pesar de la especialización, las células pierden la función de nutrición. Debido a ello, los organismos pluricelulares deben contar con sistema de transporte que garantice el suministro de materiales necesarios así como que se encargue de retirar los deshechos que produce; el aparato circulatorio en los animales y los vasos conductores en las plantas. Todas las actividades que realizan los distintos tipos de células deben estar coordinadas por lo cual es
necesario la existencia de un sistema de coordinación, el sistema nervioso de los animales y el sistema hormonal en animales y plantas. Los organismo pluricelulares al presentar un mayor o menor grado de especialización celular deben disponer de sistemas de coordinación que regulen y coordinen todas las actividades de sus células y de un sistema de transporte que las abastezca. Un caso especial es el de los cenobios, en el que todas las células originadas a partir de una célula inicial no tienen especialización celular sino que cada célula realiza todas las funciones vitales sin coordinación entre ellas. Algunos de estos cenobios representan un paso hacia la constitución de organismos pluricelulares, pues en especies desarrolladas de algas se encuentran dos tipos de células, unas que han perdido la capacidad de reproducirse y otras que son las encargadas de la reproducción. 2.- ORGANIZACIÓN VEGETAL.
2.1.- CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA ORGANIZACIÓN VEGETAL.
Trasplante de tejidos De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda Este artículo o sección sobre medicina necesita ser wikificado con un formato acorde a las convenciones de estilo. Por favor, edítalo para que las cumpla. Mientras tanto, no elimines este aviso puesto el 6 de septiembre de 2007. También puedes ayudar wikificando otros artículos.
Manipulación de tejido en cámara de flujo laminar (INDT 2005). Las circunstancias relativas a la sustitución de una parte perdida del organismo para la restitución de funciones, pueden ser observadas desde la naturaleza que nos muestra como
ciertas especies de saurios y batracios — muy primitivas en el desarrollo de los seres vivos sobre la tierra — tienen la capacidad de sintetizar miembros o la extremidad caudal, a partir de un muñón generado traumáticamente. Este hecho nos introduce en el concepto amplio de que el plan biológico general contempla mecanismos altamente complejos de reparación y sustitución de partes a partir de los propios tejidos del individuo. En ese sentido la cicatrización o reparación de heridas, quemaduras o fracturas — como fenómeno biológico por todos conocidos — es un ejemplo de las capacidades que los tejidos tienen de recomponer sectores lesionados tanto en la estructura como en la función. Sin embargo este modelo tiene las limitaciones propias de la capacidad potencial que cada tejido o estructura trae genéticamente determinada de auto repararse. En efecto, la restitución de la forma y la función depende de la extensión lesional y del grado de complejidad y diferenciación que el tejido tenga. O sea, cuanto más extensa una lesión y más especializada y compleja la función que cumple menos posibilidades potenciales de reparación tendrá el organismo lesionado.
Desde muy lejanas épocas históricas, el hombre observando estos fenómenos se planteó la recomposición de partes lesionadas cuando la entidad del agravio impedía la auto reparación espontánea. En ese sentido la idea de auto-trasplantar desde el mismo organismo un tejido a partir de un área dadora ya se ve en Gaspare Tagliacozzi (1545-1599) en Italia al reparar una lesión de nariz con un colgajo de piel de antebrazo, el cual independizó del area dadora varias semanas más tarde de la primera cirugía, con un asombroso sentido de anticipación científica moderna. Tagliacozzi también practico la cirugía del trasplante de tejidos entre individuos no emparentados (allo implantes), técnica que tiene sus primeras referencias con Sushruta 500 A.C. y de la cual afirmo que la ―fuerza y el poder‖ del
receptor impedía la viabilidad del implante, visión que se anticipó en 400 años al concepto biológico moderno de rechazo. El modelo más ilustrativo del fenómeno de rechazo lo realizó Pollock en 1870 quien en un paciente quemado injertó en forma adyacente: un auto implante de piel, un allo implante de un donante de raza negra, y otro de su propia piel. El resultado fue la ulceración y desaparición de los tejidos de ambos donantes y el mantenimiento viable del tejido auto implantado del paciente. De la misma época se refiere el uso de piel porcina como apósito transitorio para tratamiento de grandes quemaduras.El término ―trasplante‖ fue en realidad introducido al vocabulario médico por John Hunter
al homologar la técnica al sucedáneo vegetal de los injertos. Trabajando en cirugía odonto maxilar implantó dientes como allo injertos en piezas dentarias perdidas denominando al implante ―diente vástago‖ en una reiteración a la referencia vegetal. Pero en realidad, la preocupación del hombre por ―reparar‖ las partes lesionadas son tan
antiguas como el hombre mismo, dado que hay evidencias de que ya en el neolítico se
practicaban trepanaciones de cráneo y reconstrucción con placas de oro en los territorios sudamericanos del actual Perú. De manera que estas referencias aisladas de la historia nos ilustran del sentido trascendente que para el hombre tuvo — desde sus más tempranos inicios- el ―sustituir‖ partes alteradas y que el conc epto de ―trasplante‖ es muy anterior al sentido técnico moderno y científico con que hoy lo conocemos.
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1 En la actualidad 2 Tejidos trasplantados 3 En el futuro 4 Véase también
[editar] En la actualidad Actualmente, diversos aspectos han permitido la realidad de los centros de producción que conocemos como Bancos de Tejidos en todo el mundo: a) El desarrollo tecnológico en bio ciencias b) Marcos regulatorios y modelos de gestión técnica en calidad, internacionalmente consensuados, c) Normativas legales que en cada país se instruyen a los efectos de reglamentar la obtención y la utilización terapéutica de tejidos de origen humano y finalmente d) El desarrollo al seno de la sociedad de una cultura de la donación como base y fundamento de todo el sistema. Los Bancos de Tejidos han permitido el desarrollo de tecnologías de obtención, procesamiento, envasado, conservación, y aplicación terapéutica de tejidos para las situaciones clínicas más diversas.
[editar] Tejidos trasplantados En relación a la calidad de donante, los equipos técnicos de los Bancos de Tejidos proceden al análisis de la historia clínica y médico social del fallecido, así como a un detallado estudio de laboratorio a los efectos de descartar que sea portador de enfermedades transmisibles (hepatitis, sífilis, HIV, tuberculosis, etc) cuyos agentes pudieran vehiculizarse en los tejidos.
Las variantes que se pueden referir como productos bio terapéuticos a partir de tejidos de origen humano son diversos: a) tejidos laminares como piel, amnios, pericardio o fascia lata , b) tejidos óseos y osteo articulares; c) córneas; d) tejidos cardiovasculares. Los tejidos laminares como la piel y el amnios, pueden ser utilizados frescos o preservados. La variante fresca se mantiene en suero fisiológico a 4 °C y dura 7 días. Las variantes preservadas tienen distintas técnicas de conservación, todas ellas con la ventaja que pueden ser almacenadas para la conformación de un stock. Las técnicas de conservación puden ser, por congelamiento, a – 80 °C en freezer mecánico o a – 142 °C en vapores de nitrógeno líquido. También pueden ser por deshidratación mediante procedimiento de liofilización que permite el almacenamiento a temperatura ambiente o la forma más económica de procesamiento que es por deshidratación con glicerol y que se conserva a 4 °C. En todos los casos incluye el tratamiento químico, antibiótico o radiante del tejido a los efectos de garantizar el control de calidad microbiológica tanto para virus como para bacterias. Los tiempos de almacenamiento en stock varían con las distintas técnicas de procesamiento y van desde 2 años para las variantes gliceroladas a tiempos indefinidos en a – 142 °C. Las aplicaciones de este tipo de tejido están centralmente orientadas al tratamiento del gran quemado. Pero pueden ser aplicadas — sobre todo el amnios — en diversas especialidades quirúrgicas, como la oftalmología, la otorrinolaringología, la ginecología, la dermatología, la cirugía plástica, etc. En las otras variantes de tejidos laminares el pericardio se utiliza para la reparación quirúrgica de sectores cardíacos y vasculares del corazón y grandes vasos en las malformaciones congénitas del recién nacido, mientras que la fascia lata, tejido tendinoso plano de gran resistencia sirve para la reparación quirúrgica de las grandes hernias y eventraciones de la pared abdominal, así como en la neurocirugía para la reparación plástica de estructuras fibrosas (dura madre) de recubrimiento del sistema nervioso central. Entre los tejidos más utilizados en el mundo están todas las diferentes formas de material óseo, para la reparación anatómica y funcional del esqueleto, las articulaciones o sectores tendinosos El tejido óseo es la variante que admite mayor cantidad de presentación en formas, técnicas procesamiento y conservación, así como una gran versatilidad de utilización para actos de cirugía traumatológica y odonto maxilar.
El tejido óseo puede procesarse como hueso masivo, es decir estructuras grandes de huesos largos como el fémur que segmentadas en tercios o en cuartos pueden sustituir un sector amplio de la estructura en el receptor, para cirugías reparadoras, tanto sea por causas traumáticas, tumorales, degenerativas y otras patologías con afectación extensa del hueso. La pieza extraída del donante, desvitalizada de tejidos blandos, y procesada mediante productos detergentes y removedores de residuos orgánicos es congelada a – 80º C. El procedimiento de decontaminación más utilizado en el mundo para este tipo de tejido es la exposición a radiación gamma. Son estructuras inertes que no se revitalizan en el receptor y los podemos así considerar verdaderos ―tutores‖ de origen biológico en similitud a los tutores artificiales de metales
especiales como el titanio. Como sucedáneos de estas presentaciones están los segmentos de hueso masivo cortical (sector compacto de hueso en su capa externa) que bajo diferentes formas, cilindros, semi cilindros, tablas pueden contribuir a las diferentes técnicas de reconstrucción y sostén quirúrgico integrándose a estructuras artificiales todo lo cual configura los llamados ―composites‖ , mezcla de materiales biológicos, y sintéticos industriales sostenidos por
técnicas de fijación (tornillos y alambres). Las otras variantes de hueso procesado son las fraccionadas en diferentes formas y tamaños adecuadas a cada tipo de aplicación terapéutica. Chips de esponjosa (sector trabeculado de hueso en su sector central), fracciones de cortico esponjosa (que comprende ambos sectores externo e interno de hueso); molido de hueso y polvo de hueso con diferentes tamaños de grosor en micras (milésima de mm) de espesor en las partículas constitutivas. Pueden ser procesados con diferentes técnicas según tipo de hueso y aplicación terapéutica. Hay formas de conservación deshidratadas por liofilización o descalcificadas y liofilizadas. Algunas de estas formas de presentación pueden ―integrarse‖ al hueso del receptor, al
formar parte de la biología funcional del mismo a partir de las células que sintetizan la sustancia fundamental y dura del hueso. Estas diferentes formas pueden ser utilizadas en cirugía de columna por causas traumáticas, tumorales o degenerativas, cirugía odontomaxilar, y de reconstrucción en 2ª. Cirugía de cadera En el área de preservación crio preservada se encuentran los tejidos vasculares. La preservación se realiza a extremas temperaturas bajo 0º C en medio de nitrógeno líquido (196º C) o sus vapores (-142º C). La decontaminación de estos tejidos se realiza con control de calidad micro biológica por medio de mezclas antibióticas. Los líquidos de crio preservación protegen a los tejidos de las extremas temperaturas criogénicas. Las variantes arteriales pueden ser valvuladas o no valvuladas. Las primeras para la reconstrucción quirúrgica de la patología valvular cardiaca, congénita - mal formativa o en el recambio de las válvulas artificiales infectadas. Las segundas como parches o segmentos para reconstrucción de las mismas mal formaciones a nivel de los grandes vasos próximos al corazón, o como tubos largos en los by pass sustitutivos de las arterias obstruidas de los miembros inferiores o como arteria de acceso para la realización de hemodiálisis en pacientes con Insuficiencia Renal Crónica en reemplazo de las prótesis artificiales
infectadas y cuando no hay venas disponibles como auto injerto del propio paciente para estos fines. También pueden crio preservarse segmentos venosos para diferentes aplicaciones en cirugía vascular de reemplazo. Para todos estos procedimientos y en cualquier tipo de tejido los controles de calidad microbiológica son realizados a distintas etapas de la obtención y el procesamiento como forma de garantizar el no contaminar al receptor.
[editar] En el futuro A futuro se abre un promisorio campo de aplicación tecnológica al conjuntarse hoy en día diferentes disciplinas que apuntan a la construcción de productos complejos con elementos diversos. Así la bio ingeniería desarrolla nuevos compuestos ―inteligentes‖ o matrices
capaces de adaptarse en forma mecánica, volumétrica, física y químicamente a las condiciones ambientales y biológicas del receptor. La biología aplicada aporta el desarrollo de líneas celulares, seleccionadas y potenciadas en cultivos, -con adaptación a cada requerimiento- para ser integradas a las matrices ―inteligentes‖ o a matrices procesadas de origen cadavérico. La bioquímica aporta el aislamiento y producción de ―factores de crecimiento‖ y ―moléculas de señalización‖ para l a orientación en el crecimiento y el desarrollo de las líneas celulares. El sueño del hombre p rimitivo de ―reparar‖ se encuentra
ahora en carrera hacia una realización cuya exacta dimensión de desarrollo, aún no parece tener límites bajo el simple y solidario gesto de donar.
[editar] Véase también
Regeneración (biología) De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda La regeneración es la reactivación del desarrollo para restaurar tejidos faltantes. El proceso de regeneración puede ocurrir en múltiples niveles de la organización biológica y la habilidad de los diferentes organismos para regenerar partes faltantes es altamente variable, sin embargo la capacidad de regenerar al menos alguna estructura es común en todos los phyla animales.1 La regeneración puede darse entonces a nivel celular, de tejido, de órgano, estructura e incluso del cuerpo entero pero en algunos organismos no se da o es altamente limitada.1 El proceso de regeneración de extremidades faltantes se ha observado en múltiples organismos, salamandras, cangrejos y estrellas de mar entre otro s2 y la regeneración de individuos enteros a partir de pequeños fragmentos se ha observado en planarias y varios cnidarios.3 1 Por otro lado hay organismos como las aves y los nemátodos que son prácticamente incapaces de cualquier tipo de regeneración .1
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1 Los mecanismos 2 La evolución de la regeneración 3 La Regeneración en planarias 4 La Regeneración en salamandras 5 La Regeneración en reptiles 6 La Regeneración en mamíferos 7 La Regeneración en Hydra 8 Referencias o 8.1 Notas al pie o 8.2 Bibliografía
[editar] Los mecanismos Existen 3 mecanismos mediante los cuales puede darse la regeneración, la epimorfosis, la morfalaxis y la regeneración compensatoria .2 La regeneración epimórfica está caracterizada por la diferenciación de un blastema y la generación de novo de tejidos o partes del cuerpo,4 este tipo de regeneración es típico de la regeneración de extremidades .2 La regeneración por morfalaxis involucra la transformación de partes del cuerpo o tejidos existentes en estructuras nuevas ,4 esta reorganización del patrón está acompañado de un crecimiento nuevo limitado.2 El tercer tipo de regeneración puede ser visto como una forma intermedia en la cual las células se dividen pero mantienen sus funciones diferenciadas produciendo células similares y por lo tanto no forman masas de células indiferenciadas .2
[editar] La evolución de la regeneración La presencia de la regeneración en múltiples phyla animales así como la amplia presencia de la capacidad de regenerar el cuerpo completo en los linajes de metazoa basales, en varios phyla de lophotrochozoos y de deuterostomados nos llevan a pensar que el ancestro de los metazoos tenía una amplia capacidad de regeneración .1 La distribución filogenética de la regeneración también indica que esta capacidad se restringió y/o perdió en repetidos eventos. Existen varias hipótesis sobre el mantenimiento de la regeneración, la hipótesis adaptativa, la pleiotropía y la inercia filogenética .1
En la primera hipótesis la regeneración estaría mantenida por selección y por lo tanto la pérdida de la estructura debe ser común, su ausencia debe tener un costo para el organismo y el beneficio de la regeneración debe ser superior a su costo. Un ejemplo de este tipo de estructura serían las colas de lagartijas y salamandras sin embargo en Hydra y en planarias, dos de los grupos de animales con mayores capacidades regenerativas, no hay evidencia de amputaciones en la naturaleza por lo cual en estos casos no se apoyaría la hipótesis adaptativa.
En la segunda hipótesis se postula que la capacidad de regenerar una estructura particular está fuertemente ligada a otro fenómeno como la reproducción asexual, el crecimiento, la embriogénesis o la regeneración de otra estructura. Clados como los cnidarios donde regeneración y crecimiento se basan en mecanismos similares son candidatos al estudio del mantenimiento de la regeneración por pleiotropía. La tercera hipótesis propone que el mantenimiento de la regeneración se da por razones históricas, es decir la regeneración sería un carácter ancestral que no se ha perdido.
[editar] La Regeneración en planarias Artículo principal: Regeneración en planarias
Uno de los organismos en los cuáles el proceso de regeneración ha sido mejor estudiado son las planarias, metazoos que presentan simetría bilateral y pertenecen al Phylum Platyhelminthes.3 Desde hace varios siglos se sabe que cuando estos organismos son cortados por el medio la mitad que tiene la cabeza regenerara una cola y la mitad que contiene una cola regenera la cabeza .2 Después de un corte una capa delgada de epitelio cubre la herida, las células epiteliales tanto dorsales como ventrales pierden su morfología característica cuando recubren la herida.3 En animales con amputaciones se detecta un pico de proliferación celular cerca al lugar de la herida, esto lleva a la producción de un brote epitelial/mesenquimal conocido como blastema de regeneración.3 La proliferación de células observada está restringida a una población de células pequeñas, altamente indiferenciadas, con núcleos grandes y poco citoplasma. Estas células son conocidas como neoblastos .3 Existen dos hipótesis para la fuente de los neoblastos, por un lado estos podrían provenir de la desdiferenciación de células somáticas y por otro lado de la auto-renovación de células madre, la evidencia apunta a que los neoblastos son células madre totipotentes.3 La regeneración mediante formación de blastema no forma todas las estructuras de la planaria, es el tejido posterior al blastema el encargado de regenerar otras estructuras remodelándose, es decir mediante morfalaxis. El proceso de regeneración en planarias es entonces el resultado de una combinación de los dos principales mecanismos, la epimorfosis y la morfalaxis.
[editar] La Regeneración en salamandras La regeneración de las extremidades en salamandras se da por epimorfosis, las células son capaces de reconstruir la extremidad completa si es necesario pero también puede reconstruir solo las partes faltantes .2 Después de la amputación entre 6 y 12 horas células endodérmicas recubren la herida, esta capa conocida como la epidermis de herida prolifera formando un capuchón apical ectodérmico .2 Durante los días siguientes las células que se
encuentran bajo la tapa se desdiferencian formando una masa, el blastema de regeneración. Los genes expresados en tejidos diferenciados son regulados negativamente y la expresión de los genes asociados con la extremidad embrionaria sufre un aumento drástico. Estas células continúan la proliferación y finalmente se rediferencian formando las nuevas estructuras de la extremidad.2
[editar] La Regeneración en reptiles Los reptiles pueden regenerar algunas partes de sus cuerpos como por ejemplo, parte de sus miembros; diferentes tipos de tejidos incluyendo células nerviosas; el lente de los ojos; los arcos mandibulares y maxilares en los cocodrilos y lagartijas; el caparazón en algunas tortugas. Sin embargo, lo que más se ha estudiado, es la regeneración de la cola en las lagartijas.5 Se sabe que estas, sueltan su cola por autotomía para distraer al depredador atacante, por medio de puntos de quiebre preformados en el planos de la cola y una vez amputada la cola se da inicio a la regeneración, pero sin lograr su estructura original (no se regenera hueso), en la mayoría de los casos la regeneración se presenta sólo una vez .5 El proceso de regeneración se inicia con la migración de células epiteliales alrededor de la herida para formar la capa apical epidermal (o capuchón apical), pocos días después se empieza a formar el blastema debajo de esta capa, generando una estructura cónica, como sucede en los anfibios.6 El blastema consta de células mesenquimáticas no diferenciadas que se encuentran en mitosis y que se organizan rodeando el epéndimo (capa de células epiteliales) que dará origen a la medula espinal.7 En un principio las células del blastema empiezan a diferenciarse en la parte proximal de la amputación dando origen a fibroblastos, vasos sanguíneos, células adiposas y células del sistema linfático.8 9 Una vez estas células están establecidas, otros tejidos empiezan a formarse y a generar conexiones entre ellos, como la formación de venas y arterias, para luego empezar a formar una masa de cartílago que rodea el epéndimo como continuación de la medula espinal que no se había perdido .7 10 Al mismo tiempo detrás y lateralmente a las células del blastema se empiezan a regenerar las masas musculares a partir de mioblastos derivados de los músculos no amputados, que se separan de los fibroblastos, con los que comparten los agregados celulares provenientes de los músculos. Por afinidad entre ellos, empiezan a fusionarse entre 4 a 8 mioblastos. Posteriormente se alinean y generan los miotubos, mientras que los fibroblastos se agrupan en los extremos de estos para formar el tejido conectivo, llamado miosepto. La última etapa de la regeneración muscular lleva al crecimiento y la organización de estos miotubos, en donde las células han fusionado su citoplasma formando fibras multinucleadas, que se agrupan en miotomos de diámetro similar. Esto es diferente a lo que sucede en anfibios en donde los miotubos se forman de un solo mioblasto para luego volverse multinucleado. El incremento en núcleos genera el crecimiento del músculo ya que permite una mayor síntesis de ARNm y por lo tanto un mayor número de proteínas contráctiles que generan nuevos sarcómeros en las fibras.11 Una vez establecido el musculo que soportara la cola del animal, el tejido es recolonizado por células nerviosas que se regeneran a partir de la medula espinal próxima y de los últimos tres ganglios espinales más cercanos a la cola en regeneración .7 Por últimos estos
nervios hacen contacto con todas las otras células dando lugar al crecimiento de la cola que puede completarse entre 3-6 meses .7 10 Al mismo tiempo y a medida que va creciendo la cola, van regenerándose las escamas a partir de la epidermis de la cola .6 Se ha comprobado que los factores de crecimiento fibroblástico o FGFs (del inglés fibroblast growth factors) 1 y 2 (acido y básico respectivamente), juegan un papel muy importante en la regeneración de la cola ya que inducen la proliferación celular, y se han visto expresados en tejidos en regeneración como las escamas, músculos, tejidos sanguíneos, nervios y epéndimo atribuyéndosele a este último el papel más importante como conductor del crecimiento de la cola ya que se cree que las neuronas y la médula espinal pueden generar de forma autónoma FGFs que estimulan la proliferación de neuroblastos y a su vez salen de estas zonas y estimulan las células del blastema a la producción de otros FGFs que a su vez activan la capa apical epidermal y ésta a su vez produce más FGFs que van a retroalimentar las células del blastema, siendo de este modo como se produce la proliferación y el crecimiento .7
[editar] La Regeneración en mamíferos En los mamíferos es posible encontrar regeneración compensatoria del hígado. En este caso las partes faltantes no vuelven a crecer, las partes que quedan se agrandan para compensar la pérdida del tejido faltante .2 Es decir que el hígado se regenera por la proliferación de tejido existente que no se desdiferencian completamente, cada tipo de célula mantiene su identidad y no hay formación de blastema .2 Una de las proteínas más importantes en la regeneración del hígado es el factor de crecimiento de hepatocito (HGF por sus iniciales en inglés) este es responsable de la inducción de varias proteínas embrionarias .2
[editar] La Regeneración en Hydra Desde hace años se notó que cuando se cortaba una hidra por la mitad ambos pedazos podían regenerar las partes faltante s2 e incluso si este organismo era cortado en pequeños pedazos (por lo menos de algunos cientos de células epiteliales) cada uno de estos regeneraría una hidra completa en miniatura .12 La regeneración temprana en Hydra ocurre siempre en ausencia de síntesis de ADN es decir mediante morfalaxis
Introducción. ¿En qué consiste el envejecimiento? Los biologos no acaban de llegar a un claro consenso para definir el envejecimiento. Si aceptamos que el envejecimiento es un proceso genéticamente programado, entonces ¿Cuando empieza realmente? ¿Es el desarrollo embrionario, que resulta en la diferenciación de tejidos, una forma especializada de envejecimiento?. Por otra parte ¿Hemos de considerar el envejecimiento como un proceso evolutivo normal o mas bien como un proceso involutivo o patológico?
Para evitar controversias podemos definir el ENVEJECIMIENTO como "los cambios que ocurren en la morfología y funcionamiento celular como consecuencia del paso del tiempo". Por tanto cualquier explicación sobre el envejecimiento debe aclarar:
Porqué la capacidad de adaptación de un organismo disminuye con el paso del tiempo Porqué la vida media de un individuo depende de la especie a la que pertenece (así por ejemplo un raton vive alrededor de 2.5 años mientras que la vida media actual de un ser humano es de aproximadamente unos 80 años).
2. Explicaciones genéticas y evolucionistas. La mayoría de las células normales muestran una sorprendente dificultad para proliferar indefinidamente. Por ejemplo los fibroblastos tomados de un feto humano normal, mantenidos con un medio de crecimiento standard, sólo efectuan unas 50 ± 10 duplicaciones. Hacia el final de este periodo la proliferación se va frenando y acaba por detenerse (todas las células, después de pasar a un estado quiescente mueren). Si por contra tomamos fibroblastos de una persona de 40 años y los mantenemos en igualdad de condiciones, se observa que estos detienen sus divisiones después de unos 40 ciclos, mientras que si los fibroblastos proceden de una persona de 80 años lo detención de la división se produce después de unas 30 duplicaciones. Además los fibroblastos de animales con una vida media más corta dejan también de dividirse después de un menor número de ciclos de división. Estos datos parecen apoyar un cierto control genético de la longevidad, que por otra parte no ha sido totalmente clarificado a pesar de la considerable atención que le dedican los gerontólogos moleculares (no parecen existir genes que controlen específicamente la duración de la vida). Otras ideas sugieren que el proceso del envejecimiento se debe comprender como un resultado, positivo o negativo, de la evolución (Strehler, 1977). Por tanto se pueden concebir dos razones para la aparición del envejecimiento: o bien la involución senil de los individuos aumenta las posibilidades de sobrevivir de la especie, o bien el envejecimiento es un efecto secundario de otras características que sí tienen un efecto positivo por favorecer la adaptación de los organismos a su medio (Miquel, 1987). La primera hipótesis fue ya enunciada por Weissman en 1891: "Los individuos envejecidos y enfermos no son inocuos para la especie, sino perjudiciales puesto que ocupan el lugar de los sanos. Por ello, gracias a la selección natural, la vida de los individuos hipotéticamente inmortales... se reduce a un límite que proporciona las condiciones más favorables para la existencia simultánea de un número tan elevado como sea posible de individuos vigorosos". Estos razonamientos no parecen tener ninguna validez formal (Comfort, 1979; Miquel, 1987) dado el caracter de circulo vicioso de su lógica, pues si no se envejeciera no haría falta eliminar a los "individuos envejecidos y enfermos", ya que todos conservarían el vigor
inicial de la juventud y tendrían las condiciones óptimas para la supervivencia de la especie. La hipótesis opuesta es que el envejecimiento es una consecuencia no planificada (y sin relevancia desde el punto de vista evolucionista) de una adaptación positiva al medio. ¿Cuales son entonces las posibles causas que conducen a este proceso?
3. Teorías sobre el envejecimiento. La tabla 1 muestra algunas de las teórias mas utilizadas para explicar los cambios que se producen durante el proceso del envejecimiento. Debido a que el envejecimiento se manifiesta en un gran número de alteraciones a cada nivel de organización biológica, es probable que todas estas teorías (o al menos algunas de ellas) tengan algo de razón, por lo que comentaremos brevemente las más importantes. En cualquier caso en la actualidad las teorías que propognan una causa única del envejecimiento (molecular, celular o fisiológica) están siendo abandonadas en favor de "teorías integradoras" que combinan conceptos clásicos y modernos y dan una explicación más satisfactoria del proceso del envejecimiento. 3.1. Teoría de las mutaciones somáticas
Esta teoría establece que el envejecimiento es debido a mutaciones aleatorias que ocurren en las células postmitóticas, como resultado de la acción de mutágenos químicos, agentes ionizantes.... A favor de esta idea tenemos el hecho de que los animales sometidos a irradiación, normalmente presentan un acortamiento de su vida media. En este sentido el periodo medio de vida de una especie podría estar determinado por el tiempo que tardan sus miembros en sucumbir a dosis letales de mutágenos. El valor de esta teoría es limitado ya que no puede responder a fenómenos importantes como por ejemplo:
Explicar porqué algunos mutágenos químicos como el Clorambucil y el Metanosulfonato no siempre acortan la vida
Explicar porqué porque algunos animales, como la Drosophila, expuestos a altas dosis de radiación viven más que los no tratados. Explicar porqué muchas especies son bastante resistentes a las radiaciones y sin embargo viven poco tiempo, mientras que especies radiosensibles presentan largas vidas
Así pues esta teoría, aunque puede explicar algunas abnormalidades que se presentan durante el curso del envejecimiento, no puede considerarse como un mecanismo a nivel general. 3.2 Teoría del Uso o Desgaste (Wear and Tear)
Propone que las partes integrantes de los organismos se desgastan debido simplemente al uso repetido. Esta teoría supone que la actividad normal de las células conlleva a una serie de desordenes. Así por ejemplo puede ocurrir un daño en el DNA o en otros sistemas enzimáticos como consecuencia de la acción de radicales libres, de un aumento de la temperatura.... Esta teoría permite explicar porqué los organos adultos sufren una degeneración gradual con la edad. Sin embargo es demasiado simplista al intentar igualar el desgaste biológico y físico. En este sentido podemos encontrar ejemplos en los que el uso repetido no sólamente no deteriora las células y los organismos, sino todo lo contrario: por ejemplo el uso muscular repetido (=gimnasia), fortalece los organismos, y el mantenimiento de una cierta actividad mental tiene un efecto favorable sobre las funciones cognitivas en los sujetos de edad. 3.3. Teoría de la acumulación catastrófica de errores
Sugiere que la senescencia tisular es el resultado de la acumulación catastrófica de errores que se autopropagan en la maquinaria biosintética de las células. Está teoría no permitiría explicar como las células de las lineas germinales e incluso células somáticas ordinarias mantenidas en condiciones adecuadas son capaces de proliferar indefinidamente.
Las investigaciones más recientes sugieren que aunque se den alteraciones en la síntesis de proteínas, no existe un fallo en la fidelidad del proceso de transmisión de la información, sino más bien una disminución del aporte de energía (en forma de ATP) necesario para la síntesis.
3.4 Teoría de la regulación genética del envejecimiento
Propone que el mecanismo del envejecimiento es análogo al de la diferenciación y desarrollo. Antes de exponerla conviene recordar dos importantes características de los individuos en el contexto del desarrollo:
La regulación genética del desarrollo esta ampliamente aceptada. De acuerdo con esta teoría, la diferenciación celular ocurre por la expresion secuencial de diferentes genes. La vida media de cada especie parace estar determinada genéticamente (tabla 2).
Esta teoría del control genético de la longevidad no es totalmente aceptada. Hasta ahora no se han encontrado (aunque se han buscado exahustivamente) genes que controlen específicamente la duración de la vida, sin embargo es bien conocido que un buen número de células tumorales o aquellas en las que se introduce un oncógeno virico o celular son inmortales.. Por ejejmplo la introducción en fibroblastos embrionarios de roedores del virus SV40 conduce a su inmortalización. Parece ser que en este proceso, se halla implicado el antígeno LT (larte T antigen), lo que se ha observado a través del virus allel tsA58, agente termosensible del gen. Esta hipótesis también mantiene que el envejecimiento es una consecuencia propia de la diferenciación, ligada al acúmulo durante la evolución de genes deletéreos de acción tardía, que provocarían la desconexión irreversible de los procesos de síntesis. De esta forma, la limitación de la vida puede ser, en sí misma, una adaptación al medio ambiente, que da al organismo un mecanismo destructor en forma de genes autodestructores o de genes desconectores de los procesos de síntesis y que constituye una fase más del desarrollo: morfogénesis y diferenciación, madurez y envejecimiento, todos ellos codificados genéticamente. En este sentido, la fusión de células jóvenes, con viejas, formando células heterocariotas, o la inyección a células jovenes demRNA procedente de células viejas, frena su disposición para la mitosis, inhibiendo la sintesis de DNA en los núcleos jovenes. Este efecto se debe a un factor que difunde de las células viejas y que parece ser la misma proteína que previene a las células de entrar en nuevos ciclos mitóticos. A su vez, el análisis del DNA de los fibroblastos viejos ha puesto en evidencia que los genes senescentes muestran algunos cambios como metilaciones, reorganizaciones o amplificaciones. En todo este proceso podrían participar la activación de oncogenes o la inactivación de antioncogenes.
3.5. Teoría de la perdida o inactivación del DNA nuclear o Mitocondrial.
Existe la posibilidad de que, aunque no se produzcan errores o mutaciones en los mecanismos de información genética, con el paso del tiempo se alteren las moléculas del DNA nuclear a causa de reacciones no programadas que conduzcan a su inactivación. Sin embargo los datos experimentales no apoyan esta hipótesis, ya que las propiedades fisicoquímicas del DNA nuclear parecen ser idénticas en las células de los animales jovenes y viejos. Otro grupo de autores mantienen que no es el genóma nuclear sino el mitocondrial el blanco inicial de la desorganización que ocurre durante el proceso del envejecimiento. La especial vulnerabilidad del DNA mitocondrial (que conlleva a su total desaparición en algunos tipos de células) se debe fundamentalmente a:
La localización del DNA mitocondrial en las proximidades de la membrana mitocondrial interna, donde se liberan grandes cantidades de peróxidos reactivos. El DNA mitocondrial no posee ni histonas ni mecanismos de reparación con el DNA nuclear.
Fig. 2. Localización del genoma mitocondrial
3.6. Teoría de los radicales libres.
Los datos experimentales parecen sugerir (al menos en Drosophila y nemátodos) que el aumento en la duración de la vida esta en relación con una cierta depresión del metabolismo. Esto apoya las ideas sobre el papel desorganizador que juegan los radicales de oxígeno que se liberan durante la respiración mitocondrial. Aproximadamente el 1% del O 2 utilizado en las mitocondrias es transformado en radicales superóxido (O 2-), de forma que aproximadamente se producen 10 7 moléculas de O2- por mitocondria y día. Este radical es altamente tóxico y aunque es detoxificado por la enzima mitocondrial superoxido dismutasa, este mecanismo no es perfecto puesto que produce H2O2. A su vez el H2O2 (que no es totalmente eliminada por la catalasa y lás peroxidasas intramitocondriales) reacciona con los radicales superoxido para producir hidroxilo (OH-). Este hidroxilo, junto a las moléculas de O 2 (también liberadas en la cadena respiratoria)
puede llegar a producir la peroxidación de los lípidos de las membranas mitocondriales y por tanto inducir alteraciones en la función de estos orgánulos. 3.7. Otras teorías
Aparte de las comentadas anteriormente existen otras teorías que pretenden explicar los cambios que se producen durante el envejecimiento. Entre estas teorías estan:
La Peroxidación de las membranas celulares, que causa alteraciones en la fluidez de las membranas, lo cual conlleva a alteraciones en la función celular Alteraciones en la biosintesis de proteinas (en la transcripción del DNA, en la traslación del mensajes de los mRNA, ...)
3.8. Teoría Integradora: Desgaste metabólico, Diferenciación celular y Radicales libres.
Unos de los conceptos clásicos sobre las causas del envejecimiento es la teoría del desgaste de las células somáticas como consecuencia de su trabajo fisiológico. Una versión mas moderna, expresada en lenguaje bioquímico, es la teoría de la toxicidad residual del oxígeno según la cual el envejecimiento tiene lugar a una ligera insuficiencia de las defensas contra la toxicidad del oxígeno y los radicales libres. Lás teorias de PEARL que sostienen que la intensidad del metabolismo aerobio controla el ritmo de la desorganización senil, estan de acuerdo con la observación de que en las células viejas se dá una disminución de las mitocondrias (que son los orgánulos donde se liberan la mayor parte de los radicales libres de oxígeno). Un fallo en las teorías sobre el oxígeno y las radicales libres, tal y como fueron enunciadas originalmente, es que no explican porque una gran cantidad de células como las espermatogonias del tejido testicular y las células de las criptas de Lieberkhún del intestino evitan el ataque de los radicales libre y gozan de aparente inmortalidad. Además los radicales libres no siempre son nocivos, sino que desempeñan un importante papel biológico en procesos tales como la detoxificación microsomal y la fagocitosis.
Fig. 3. Cascada de sucesos que contribuyen a la muerte celular en funcion del tiempo y
relacion de sus posibles causas (Modificado de Ruiz Torres, 1995) La reconciliación de todas estas teorías puede encuentrarse en los conceptos de Weisman y Minot sobre el nexo entre el envejecimiento y la diferenciación celular. Así estos autores mantienen que la causa fundamental el envejecimiento radica en los procesos de diferenciación celular, que conllevan una perdida del potencial regenerador. Según Weismann los animales multicelulares que derivaron de los organismos unicelulares e inmortales perdieron su capacidad de vivir para siempre debido al principio de división del trabajo que produjo células especializadas destinadas al apoyo de las células encargadas de la reprodución. Esta ideas estan avaladas por los estudios de Microscopía Electrónica que demuestran que las células capaces de dividirse no sufren degeneración ultraestructural al envejecer los organismos que las contienen. También se confirman por la observación de que incluso in vitro, los fibroblastos han de pasar por un proceso de diferenciación antes de que se inicie la involución senil. Las investigaciones teóricas y experimentales apoyan el concepto de que en las células diferenciadas irreversiblemente (por ejemplo las neuronas humanas) el conflicto entre la desorganización mitocondrial inducida por los radicales de oxígeno, y la protección antioxidante de este orgánulos se resuelve a favor de una progresiva desorganización estructural y bioquímica. Estas alteraciones que dificultan la síntesis intramitocondrial de ATP resultan en los altos niveles de O 2 que se liberan en la cadena respiratoria de las células diferenciadas. La Figura tal muestra una explicación lógica del envejecimiento de los organismos basada en la aplicación del método de análisis de sistemas. Los procesos que ocurren a nivel molecular se indican a la izquierda, mientras que los efectos a niveles más evidentes se presentan a la derecha.
Según esta teoría no habría envejecimiento mitocondrial en las células que no han perdido la capacidad mitótica, debido a que estas mitocondrias estan protegidas por un mecanismo rejuvenecedor de gran eficacia que es la frecuente renovación de macromoléculas (incluidos los lípidos estructurales y las proteínas hidrofóbicas de las membrana mitocondrial interna). Esta renovación se produciría fundamentalmente a través del proceso de división mitocondrial que tiene lugar durante la mitosis. Por el contrario en las células diferenciadas, el recambio de los componentes de las membranas mitocondriales es mucho mas lento y por lo tanto estas membranas son más vulnerables a la desorganización y a la degradación lisosomal. Esto conllevaría a la aparición de cantidades crecientes de mitocondrias degeneradas, que se manifiestan ultraestructuralmente como granúlos de lipofuscina. La lipofuscina o pigmento del envejecimiento se acumula con el paso del tiempo en las células diferenciadas. Gran parte de estos orgánulos proceden de mitocondrias que han sido objeto de alteracion peroxidativa y subsiguiente digestión por lisosomas, por lo cual las células que contienen cantidades elevadas de lipofuscina probablemente poseen una disminución de su capacidad bioenergética. Este daño mitocondrial da lugar a una disminución de la cantidad disponible de energía (en forma de ATP) que ocasiona alteraciones secundarias en el resto de orgánulos celulas. Fig. 4. Granulos de lipofuscina en neuronas (flechas)
En esencia esta hipótesis mantiene que a causa del ambiente mutagénico y la relativa desprotección del genoma mitocondrial, el envejecimiento surge debido a una gradual perdida del contenido mitocondrial, lo cual conllevaría a la desorganización del resto de organelas y a cambios bioenergéticos y fisiológicos a nivel celular y de los organismos, que se traducirían en la disminución de la resistencia al estres que caracteriza al envejecimiento.
4. Cambios celulares que acompañan al envejecimiento. Durante el proceso del envejecimiento se poducen a nivel celular una sere de cambios morfológicos y fisiológicos. Algunos de estos cambios se presentan en la tabla 3.
Un estudio cuidadoso de la literatura demuestra que se pueden añadir muchas otras modificaciones. Paradójicamente, todas esas alteraciones biológicas tienen lugar sin un deterioro evidente en la conducta y en muchas de las funciones fisiológicas de los individuos senescentes. El cambio más relevante en la función celular es la diminución de la síntesis proteica. Se trata de un fenómeno íntimamente vinculado con las modificaciones celulares del envejecimiento, aunque en algunos enzimas, como por ejemplo la síntesis de proteínas fibrilares ocurre lo contrario. El DNA sufre importantes daños debidos a la acción de agentes tanto endogenos (como los radicales libres) como exógenos, lo que junto con la capacidad de reparación del mismo disminuida, parece justificar estas alteraciones en la síntesis proteica. A su vez, un buena serie de modificaciones funcionales celulares esta intimamente vinculada a alteraciones en la interacción de los efectores humorales (hormonas, factores de crecimiento,... ) con sus receptores celulares y en los procesos de trasducción de estas señáles. El envejecimiento modifica también la relación de las células con su entorno. El fenómeno más llamativo es la pérdida paulatina del contenido celular y su sustitución por material conectivo. Aún cuando exista una disminución en la síntesis, hay una disminución asociada del catabolismo, lo que da lugar a este aumento de los tejidos conjuntivos. En definitiva, lo que parece ser que sucede es que la maquinaria enzimática diseñada para escindir y reparar los errores presentes en el ADN nuclear y mitocondrial va perdiendo su eficacia. Esto unido a las reacciones inducidas por los radicales libres da lugar a peroxidación lipídica y cambios en las membranas celulares, especialmente en organelas como las mitocondrias y los lisosomas. También se producen cambios en moléculas de larga vida, como el colágeno, la elastina y el material cromosómico. Además las reacciones por radicales libres rompen las cadenas de hexosaminoglicanos y conducen a la acumulación intracelular de materal metabólicamente inerte, como son el ceroide y el pigmento de la edad o lipofuscina. Esto se traduce morfológicamente en la acumulación de
lipofuscina en diversas células (neurónas, células miocárdicas, hepatocitos...). En casos extremos, la lipofuscina desplaza al núcleo y a las organalas citoplasmáticas hacia la periferia, alterando la función celular normal.
El pigmento de envejecimiento o lipofuscina, está formado por restos de lisosomas cargados de sustancias residuales no digeribles por un aparato enzimático en declive, lo que provoca su almacenamiento en el citoplasma celular.
Fig. 5. Deposito de acumulos de Lipofuscina en el citoplasma celular (flechas)
Dado que las manifestaciones más notables de la senescencia se producen en el plano cognitivo, es en el sistema nervioso central donde se han estudiado mas a fondo los cambios morfológicos con la edad. A este nivel se observa, además del acúmulo de lipofuscina, una pérdidad de número de neuronas de hasta un 30 por ciento, con disminución de contactos sinápticos y de la actividad de diversos neurotransmisores (acetilcolina, dopamina, GABA, neuropéptidos), proliferación astrocitaria y aparición de placas seniles y ovillos neurofibrilares. Fig. 6. Degeneracion
neurofibrilar del tejido nervioso Además se producen modificaciones químicas en la composición de los lípidos de las membranas neuronales, que provocan alteraciones en las propiedades de conductividad y un descenso en la fluidez de las mmbranas de las vesículas sinápticas. Esto determina una disminución de la velocidad y eficacia con la que las fibras nerviosas propagan los impulsos eléctricos.
5. Resumen.
Ninguna de las teorías del envejecimiento, basadas en un mecanismo único, como mutación genética o error en la síntesis de proteínas, da una explicación satisfactoria de la involución senil a todos los niveles de organización biológica, desde el molecular al fisiológico. Actualmente parece ser más adecuado entender el proceso del envejecimiento, como una combinación de diversas causas, que son secundarias al proceso de diferenciación celular. De esta forma las células diferenciadas tienen que distribuir una cantidad limitada de la energía, que obtienen a través de la respiración mitocondrial, entre la reparación y la función de las propias células. En las mitocondrias (con niveles muy altos de consumo de oxígeno) predomina la desorganización peroxidativa sobre los mecanismos de regeneración de organelas, lo que desencadena una alteración progresiva de las mismas, con inactivación de su genoma y progresiva disminución de su capacidad bioenergética. Esto, a su vez, se traduce en una disminución de la función fisiológica y de la resistencia al estrés de las células. El fenómeno del envejecimiento individual se entiende mejor desde la perspectiva de la especie.. Hay que tener en cuenta que el animal multicelular es una simbiosis entre células reproductores y células somáticas qie se descartan cuando han cumplido su función.
Fig. 7. Teoria
integradora del envejecimiento
6. Preguntas de Revisión. Hay quien dice que si quieres vivir una larga vida debes elegir elegir unos longevos padres; ¿Existe algún apoyo científico para tal idea? En general, los cambios histoquímicos que aparecen en la senescencia s enescencia pueden ser considerados como anormales, en el sentido de que no se encuentran en los adultos jovenes y sanos, por tanto, la vejez ¿debe ser considerada con siderada como una enfermedad? ¿Mantener o incrementar la actividad fisiológica, puede frenar o acelarar el declive de los organismos durante los años finales de vida?
¿La inactivación de los radicales libres de oxígeno utilizando sustancias antioxidantes como la N-terbutil a-feniltrona o la vitamina E, podría tener algún papel para frenar el proceso del envejecimiento? Algunos autores mantinen que una medida paliativa para disminuir o r etrasar el envejecimiento puede ser el control sobre las calorías ingeridas. ¿Existe alguna razón científica para proponer esto?
7. Referencias bibliográficas. - Gallagher-M; Colombo-PJ (1995) Ageing: the cholinergic hypothesis of cognitive decline. Current Opinion in Neurobiology. 5(2): 161-8 - Gil Nam, H (1997) The molecular genetic analysis of leaf senescence. Current Opinion en Biotechnology. 8: 200-207. - Hayflick, L. (1985) Theories of biological agin envejecimiento y muerte celular: 1.envejecimiento celular: se define como "todo cambio progresivo e irreversible del organismo desde la concepcion hasta la muerte" o tambien "la suma de todas las alteraciones que se producen en 1 organismo con el paso del tiempo y que conducen a perdidas funcionales y a la muerte" en la actualidad, el periodo de vida del ser humano se cuantifica en 1 maximo de 120 años. Durante la infancia las enfermedades congenitas, infecciones y alergias dominan el espectro patologico. la adolescencia es 1 etapa de pleno desarrollo de los organos y las enfermedades se limitan a enfermedades mentales, alergias, infeccion y problemas endocrinos. a partir de los 40 aparecen enfermedades que causan 1 mayor mortalidad, como las cardiovasculares, gastrointestinales, hepaticas, renales y las neoplasias. En la vejez las causas mas frecuentes de muerte son consecuencia de la arteriosclerosis e hipertension y de las neoplasias. la esperanza de vida al nace es 1 indice que muestra el numero de años que de manera estadistica vivira probablemente probablemente 1 individuo de 1 poblacion que nace en 1 momento determinado; dependiendo ésta de las condiciones de bienestar en la sociedad. *evolucion de las celulas en el envejecimiento: con la edad, las celulas disminuyen sus funciones y sufren 1 serie de procesos, que las "prepara! para le acontecimiento final, la muerte del organismo. En las celulas, el envejecimiento se traduce en: aumento del contenido nuclear de adn en forma de heterocromatina, aparicion de celulas binucleadas y trinucleadas, aumento del tamaño del citoplasma, acumulo de autofagosomas, muchos organulos pierden su capacidad de sintesis proteica. *teoria genetica del envejecimiento: entre las teorias descritas, aquellas que incluyen la alteracion de la estructura o de la expresion de los genes, son basicas. La acumulacion de errores que dañan la maquinaria genetica que controla la division celular seria la causa comun de todos los signos externos asociados al envejecimiento. el envejecimiento celular por agotamiento de las mitosis tendria lugar por alguno de los s iguientes mecanismos: -alteracion -alteracion en la replicacion del adn: adn: con la edad, la capacidad de reparacion del adn se va deteriorando. durante la replicacion del adn previa a la division, la celula no es capaz de copiar la totalidad de la secuencia de los telomeros y como resultado los telomeros se hacen mas cortos en cada replicacion, perdiendose alrededor de 50 a 200 nucleotidos en cada ciclo de division celular. cuando los telomeros alcanzan cierta longitud minima la celula entra en 1 crisis terminal, deja de dividirse y muere. existe 1 enzima llamada telomerasa que es capaz de restaurar la longitud inicial de los telomeros. el problema es que en la mayoria de las celulas el gen que codifica esta inactivo. se supone que el gen se inactiva en el momento en que las celulas se especializan. fue entonces cuando se penso que si se pudieran modificar geneticamente las celulas que no sintetizan telomerasa para que lo hagan, estas podrian alcanzar la inmortalidad. -formacion de radicales libres: libres: se forman por reacciones de oxidacion-reduccion durante el metabolismo celular, en especial durante la fosforilacion oxidativa. los radicales libres mas frecuentes derivan de la molecula de oxigeno a partir de la cual se forman radicales superoxidos. aproximadamente el 1% del oxigeno utilizado en las mitocondria es transformado en radicales superoxido. aunque este es eliminado normalmente por una enzima mitocondrial se trata de 1
mecanismo imperfecto puesto que produce a su vez h2o2, 1 agente fuertemente oxidante. los radicales libres tipo superoxido o hidroxilos son capaces de unirse a macromoleculas, como el adn, alterandolo. la principal lesion causada en el adn es la alteracion de las bases modificadas por accion de los radicales libres, es superior a 100 por celula y dia. esta cantidad puede escapar de los mecanismos de reparacion de la celula y contribuir a las perdidas fisiologicas relacionadas con la edad. -diferenciacion de las celulas: las celulas diferenciadas tienen que distribuir 1 cantidad limitada de energia, que obtienen a traves de la respiracion mi tocondrial, entre la reparacion y la funcion de las propias celulas. las mitocondrias de las celulas diferenciadas, que presentan niveles muy altos de consumo de o2 serian el blanco inicial de los radicales libres, que provocarian la inactivacion de su genoma y la progresiva disminucion de su capacidad bioenergetica. 2. apoptosis (muerte celular programada): la apoptosis proceso de muerte celular activo, controlado geneticamente, que afecta a celulas aisladas y que no se acompaña de reaccion inflamatoria. esta muerte celular es necesaria para el buen funcionamiento del organismo, porque se eliminan celulas no necesariaas o dañadas. frente a la apoptosis, la necrosis ocurre exclusivamente en situaciones patologicas, cuando la celula es sometida a una lesion que origina 1 daño intenso de las membranas. esto altera la capacidad de mantener la homeostasis, entran agua e iones extracelulares al interior de la celula, los organulos citoplasmicos aumentan de volumen y terminan por romperse, con liberacion en el medio intra y extracelular de enzimas lisosomicas y de otras sustancias. a su vez dañan las celulas vecinas, originando 1 respuesta inflamatoria y posterior cicatrizacion. >aspectos morfologicos: 3 etapas: -etapa inicial: reduccion del volumen celular y aumento de la densidad del citoplasma por perdida de liquido intracelular. condensacion y fragmentacion de la cromatina. -etapa intermedia: deformacion de la membrana plasmatica, aparicion de los cuerpos apoptoticos. -etapa final: fagocitosis de los cuerpos apopticos para su completa degradacion. >aspectps bioquimicos: en el mecanismo bioquimico de la apoptosis participa 1 familia de proteasas denominadas caspasas, que se fabrican en forma de proenzimas inactivas llamadas procaspasas. éstas se activan por roturas proteoliticas como respuesta a señales que inducen la mueg. Exp. Generontology, apoptosis es una forma de muerte celular, que está regulada
genéticamente. La muerte celular programada es parte integral del desarrollo de los tejidos tanto de plantas como de animales pluricelulares (metazoa). En animales, la forma de muerte celular programada más corriente es la "apoptosis". Cuando una célula muere por apoptosis, empaqueta su contenido citoplasmático, lo que evita que se produzca la respuesta inflamatoria característica de la muerte accidental o necrosis. En lugar de hincharse o reventar y por lo tanto, derramar su contenido intracelular dañino enzimático, hacia el espacio extracelular-, las células en proceso de apoptosis y sus núcleos se encogen, y con frecuencia se fragmentan conformando vesículas pequeñas que contienen el material citoplasmático. De esta manera, pueden ser eficientemente englobadas vía fagocitosis y, consecuentemente, sus componentes son reutilizados por macrófagos o por células del tejido adyacente.
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1 'Control del suicidio' celular o 1.1 Supervivencia o 1.2 Proceso 2 Ejecución del programa genético 3 Apoptosis y necrosis 4 Mecanismo o 4.1 Vía extrínseca
4.2 Vía intrínseca o mitocondrial 5 Funciones de la apoptosis o 5.1 Eliminación de tejidos dañados o infectados o 5.2 Desarrollo o 5.3 Homeostasis o 5.4 Regulación del sistema inmunitario 6 Patologías vinculadas con la apoptosis 7 Actualidad de la apoptosis 8 Fuentes consultadas 9 Referencias 10 Bibliografía 11 Véase también 12 Enlaces externos o
[editar] 'Control del suicidio' celular
Una sección del hígado de un ratón mostrando una célula apoptósica indicada con una flecha. [editar] Supervivencia
En los ciclos metabólicos, las células reciben y emiten moléculas. A estas señales, se las denomina Señales de supervivencia , y son las responsables de mantener a la unidad biológica en un estado óptimo. En las comunicaciones celulares, estas señales están encaminadas a informar a la población celular cuando el medio no es propicio. [editar] Proceso
Cuando el medio no apto para la célula, se ejecuta un programa de suicidio celular denominado apoptosis. Este programa produce la muerte de la célula de manera controlada. La unidad biológica no es capaz de sostener la homeostasis. Las células más viejas cuentan
con mitocondrias más dañadas, por lo que la capacidad de aportar ATP se ve mermada, si a eso le unimos las condiciones del medio, el resultado es evidente: Las más viejas son las que menos se alimentan en un medio precario. A su vez, la ralentización de los ciclos metabólicos descompensa otras funciones celulares, y lo que antes tenía una cancelación de cargas favorable para la vida, ahora ha de recurrir a otras formas de cancelar la carga, produciendo la expresión de genes que desemboca en la apoptosis.
[editar] Ejecución del programa genético La apoptosis se caracteriza por: activación de caspasas, reducción del volumen celular, fragmentación nuclear (cariorrexis), exposición del lípido fosfatidilserina en la cara externa de la membrana plasmática, y formación de cuerpos apoptóticos. La ejecución en sí depende bien de factores externos a la célula (generalmente variaciones de concentración de factores de crecimiento, estímulos para la permanencia en el tejido o bien estímulos apoptóticos directos desde linfocitos) activando el ligando de FAS en la membrana celular, o bien de factores internos en los que la célula expresa metabólicamente su programa de muerte celular como consecuencia de un daño celular. Se debe matizar "daño", puesto que en este contexto, daño implica desde oxidación por radicales libres que la célula evalúa como irreparable hasta el acortamiento de telómeros debido a sucesivos ciclos de división celular, lo cual, en última instancia, produciría daño genético por pérdida de información en caso de nuevas divisiones celulares, pasando esta definición de "daño" por todos los que generan apoptosis, ninguno de los cuales sería suficiente para suspender el programa (en su caso hablaríamos de célula tumoral, es decir, aquella que debiendo ejecutar su programa de apoptosis no lo hace y continúa dividiéndose). La apoptosis es un fenómeno biológico fundamental, permanente, dinámico e interactivo. Existen mecanismos pro- y anti-apoptóticos, regulados genéticamente, que actúan de forma activa (pues consumen energía) y equilibrada. Como función necesaria para evitar la sobreproducción celular se sospechaba de su existencia, pero es un proceso ordenado y "silencioso" que no produce reacción tisular y por ello difícil de captar. En 1972, Kerr y col., estudiando orgánulos en células neoplásicas, detectaron que muchas células desaparecían en los cultivos. Esto llevó al estudio de imágenes cinemáticas que mostraron mediante microscopía electrónica las alteraciones que sufre la célula en un proceso que es de corta duración, durando en tales cultivos menos de una hora. La apoptosis puede estar frenada, en equilibrio o estimulada. Por ejemplo, está frenada durante el desarrollo de espermatogonias, en las criptas de las glándulas intestinales (que es un epitelio de crecimiento rápido) y durante la lactancia en su período preparatorio, en que el tejido mamario aumenta su masa celular. Está en equilibrio respecto de la mitosis en los tejidos adultos sanos. Es muy significativo su rol homeostático en la médula ósea, donde debe destruir de manera constante la mitad de una inmensa cantidad de células que sólo en leucocitos significa 5 x 10 11 cada 24 h. Está estimulada cuando existen células envejecidas, mutadas, neoplásicas o no neoplásicas, alteradas por tóxicos y las que están en proceso de metamorfosis o atresia. Se ha estudiado esta condición en neutrófilos envejecidos, en megacariocitos con citoplasma agotado por producción excesiva de plaquetas, en la atresia
folicular del ovario, en folículos pilosos en evolución y en la mama durante la involución post-lactancia.
[editar] Apoptosis y necrosis Dos formas de muerte celular son habituales en el organismo: necrosis y apoptosis. Las características morfológicas de ambas permiten, en la mayoría de los tejidos, establecer claras diferencias. A diferencia de la apoptosis, la necrosis es una forma de muerte celular que resulta de un proceso pasivo, accidental y que es consecuencia de la destrucción progresiva de la estructura con alteración definitiva de la función normal en un daño irreversible. Este daño está desencadenado por cambios ambientales como la isquemia, temperaturas extremas y traumatismos mecánicos. En la apoptosis el proceso afecta a determinadas células, no necesariamente contiguas, y no a todas en un área tisular. La membrana celular no se destruye, lo que impide el escape al espacio extracelular de su contenido resultando un proceso "silencioso" sin inflamación. En el citoplasma se produce granulación fina, con conservación de algunos orgánulos, en especial las mitocondrias que tienen un rol interactivo importante. A nivel nuclear la cromatina se condensa. La membrana celular se recoge sobre las eminencias globuliformes que forman los elementos deteriorados del citoplasma y núcleo. Finalmente, fagocitos captan la célula en su totalidad impidiendo que se produzca alarma en el resto del tejido. Se ha demostrado, al menos en tejidos epiteliales, que si algo de material apoptótico escapa a la acción de los fagocitos es captado por células vecinas. La participación de células vecinas en este proceso se manifiesta además por la capacidad de éstas de enviar señales moleculares a la célula que debe morir como mecanismo complementario al que desarrolla la célula misma cuando se determina molecularmente su autodestrucción. El proceso de apoptosis dura entre 30 minutos y varias horas en células en cultivo. El estudio e identificación específico de cuerpos apoptóticos se ha logrado con tinciones derivadas de la uridina (TUNEL en que la U corresponde a uridina). Sin embargo, en algunas células como las neuronas, la uridina tiñe también tejidos necróticos perdiendo la especificidad. En tales casos se recurre a anticuerpos monoclonales capaces de reconocer fragmentos de ADN integrados en los cuerpos apoptóticos. La imagen que da la apoptosis al microscopio electrónico se caracteriza por la presencia de fragmentos de cromatina agrupados en conglomerados globuliformes, la granulación fina del contenido citoplasmático, la persistencia de algunos orgánulos hasta el final del proceso, como las mitocondrias, y la integridad de la membrana celular.
[editar] Mecanismo Dado que la apoptosis actúa como oponente a la mitosis, es muy importante su relación con el ciclo celular. En el ciclo celular hay cuatro fases: mitosis (M), fase de control celular G1, síntesis de ADN (S) y fase de control G2. La apoptosis puede iniciarse en el tercio final de G1 para impedir que una célula dañada ingrese a la fase de síntesis de manera que las
mutaciones no se reproduzcan durante la replicación del ADN y en la fase G2 para impedir que las células que no hayan llegado a la madurez entren en mitosis. En el mecanismo molecular que controla la apoptosis actúan varios agentes, de los cuales uno de los más importantes y mejor estudiados es el complejo de cisteinil-aspartato proteasas (caspasas). Se han descrito 11 caspasas en células humanas que provocan una degradación proteica bien definida hasta llegar a la formación de cuerpos apoptóticos. Algunas caspasas son "iniciadoras" y otras "efectoras" del proceso catalítico, actuando sobre endonucleasas que son las responsables directas de la fragmentación del ADN. La cadena de degradación proteica tiene sucesivos clivajes dependientes de la ubicación del ácido aspártico que se repite en la estructura de la enzima. Se han descrito varios cientos de sustratos de caspasas. La activación de las caspasas, que existen en calidad de pro-caspasas inactivas, se produce por diversas vías en que participan varios complejos moleculares. [editar] Vía extrínseca
La vía extrínseca o de los "receptores de muerte" establece conexiones con el espacio extracelular, recibiendo señales proapoptóticas desde el exterior y de las células vecinas. Dos familias de receptores se han identificado con estas características: la proteína Fas y el factor de necrosis tumoral (TNF). La proteína transmembrana Fas en su porción intracelular enlaza con un factor intermedio denominado FADD (factor associated death domain), nombre que sólo señala que está comprometido con la zona de la molécula Fas que participa en la muerte celular, activando las caspasas-8 y -10. En cambio, si la parte interna de la molécula se asocia a otro factor llamado DaXX, se activan proteín-kinasas que conducen al efecto contrario, es decir, estimulan el ciclo celular y la mitosis. Esta vía Fas permanece inactiva hasta que se produce en su parte externa el enlace con un cofactor llamado ligando Fas, proteína que actúa como detonador que enciende una vía en que sólo las caspasas están inactivas y el resto de la cadena está preparado para recibir el enlace exterior. Esta característica permite actuar con gran rapidez sin necesidad de sintetizar otros factores. Algo similar sucede con el otro receptor de membrana TNF. Su porción intracelular conecta con proteínas como Tradd (TNF receptor associated death domain) y Raidd (receptor associated interleukine death domain) que activan caspasas "iniciadoras" de la apoptosis. Pero si se asocian a otro complejo llamado Traf (TNF receptor associated factor) activan proteín-kinasas y estimulan la proliferación celular, es decir, el efecto contrario. [editar] Vía intrínseca o mitocondrial
Otra vía de inducción de apoptosis es la vía llamada mitocondrial. Las proteínas de la familia de Bcl-2 regulan la apoptosis ejerciendo su acción sobre la mitocondria. La activación de proteínas pro-apoptóticas de la familia de Bcl-2 produce un poro en la membrana externa de las mitocondrias que permite la liberación de numerosas proteínas del espacio intermembrana; entre ellas, el citocromo c.
El citocromo c, una vez en el citosol, activa un complejo proteico llamado "apoptosoma", que activa directamente a la caspasa-9. Una vez que la caspasa-9 está activada, ésta activa a las caspasas efectoras como la caspasa-3, lo que desencadena las últimas fases de la apoptosis. Las proteínas de la familia de Bcl-2 se agrupan en tres familias: la familia de las proteínas antiapoptóticas (Bcl-2, Bcl-Xl, Mcl-1 y otras); la familia de proteínas proapoptóticas de tipo "multidominio" (Bax y Bak) y las proteínas proapoptóticas de tipo "BH3-only" (Bid, Bim, Bad y otras). Las proteínas tipo multidominio pueden producir poros por si solas en liposomas, lo que indica que probablemente son suficientes para formar el poro mitocondrial que permite la liberación del citocromo c. Las proteínas tipo BH3-only activan a estas proteínas, y las antiapoptóticas inhiben la formación del poro. Estas proteínas son los reguladores más importantes del proceso de apoptosis. Además de la salida de citocromo c desde la mitocondria, otra proteína llamada SMAC/DIABLO, que es inhibidor de los inhibidores de caspasas (IAPS) sale de la misma. Así se tiene una vía en la que la caspasa efectora está libre de actuar (dado que sus inhibidores fueron neutralizados por SMAC/DIABLO). La vía mitocondrial puede conectarse también con la vía de receptores de muerte, ya que una vez activada la caspasa-8 por dichos receptores, esta caspasa activa a la proteína Bid, lo que provoca la apertura del poro mitocondrial y la activación de la caspasa-9.
[editar] Funciones de la apoptosis [editar] Eliminación de tejidos dañados o infectados
La apoptosis puede ocurrir, por ejemplo, cuando una célula se halla dañada y no tiene posibilidades de ser reparada, o cuando ha sido infectada por un virus. La "decisión" de iniciar la apoptosis puede provenir de la célula misma, del tejido circundante o de una reacción proveniente del sistema inmune. Cuando la capacidad de una célula para realizar la apoptosis se encuentra dañada (por ejemplo, debido a una mutación), o si el inicio de la apoptosis ha sido bloqueado (por un virus), la célula dañada puede continuar dividiéndose sin mayor restricción, resultando en un tumor que puede ser de carácter canceroso. Por ejemplo, como parte del "secuestro" del sistema genético de la célula llevado a cabo por los virus del papiloma humano (VPH), un gen denominado E6 se expresa originando un producto que degrada la proteína p53, vital para la ruta apoptótica. También condiciones de estrés como la falta de alimentos, así como el daño del ADN provocado por tóxicos o radiación, pueden inducir a la célula a comenzar un proceso apoptótico. Pero no toda la muerte celular ocurre por apoptosis; también existe la necrosis, una forma descontrolada de muerte celular. Una ejemplo sería la necrosis mediada por la enzima nuclear, poli-ADP-ribosa polimerasa-1 (PARP-1), crucial en el mantenimiento de la integridad genómica. Un activación masiva de dicha enzima puede vaciar la célula de nucleótidos ricos en energía, provocando una cadena de transducción de señales del núcleo a la mitocondria que iniciaría la necrosis.
[editar] Desarrollo
Durante el desarrollo embrionario la apoptosis regula el crecimiento celular y tisular, desde la desaparición de las membranas interdigitales para el desarrollo normal de los dedos hasta la apoptosis en el ojo para la correcta formación del cristalino y los párpados pasando por multitud de procesos en estudio. En los animales que pasan por distintos estadios la apoptosis que regula el desarrollo controla además el paso de un estado de crecimiento al siguiente (larva, ninfa, juvenil, adulto, etc.). En el caso de las ranas la apoptosis controla, durante la metamorfosis, la desaparición de la aleta caudal de los renacuajos. [editar] Homeostasis
En un organismo adulto, la cantidad de células que componen un órgano o tejido debe permanecer constante, dentro de ciertos límites. Las células de la sangre y de piel, por ejemplo, son constantemente renovadas por sus respectivas células progenitoras. Por lo tanto, esta proliferación de nuevas células tiene que ser compensada por la muerte de otras células. A este proceso se le conoce como homeostasis, aunque algunos autores e investigadores han sugerido homeocinesis como un término más preciso y elocuente. La homeostasis se logra cuando la relación entre la mitosis y la muerte celular se encuentra en equilibrio. Si este equilibrio se rompe, pueden ocurrir dos cosas:
Las células se dividen más rápido de lo que mueren, desarrollando un tumor. Las células se dividen más lentamente de lo que mueren, produciéndose un grave trastorno de pérdida celular.
Ambos estados pueden ser fatales o potencialmente dañinos. [editar] Regulación del sistema inmunitario
Ciertas células del sistema inmunitario, los linfocitos B y linfocitos T, son sofisticados agentes de la respuesta defensiva del organismo frente a infecciones así como células propias que hayan adquirido o desarrollado algún tipo de malignidad. Para llevar a cabo su trabajo, las células B y T deben tener la habilidad de discriminar lo propio de lo extraño y lo sano de lo enfermo, gracias a la especialidad de sus receptores. De hecho, los linfocitos T citotóxicos pueden ser activados por fragmentos de proteínas expresadas inapropiadamente (derivadas, por ejemplo, de una mutación maligna) o por antígenos extraños producidos como consecuencia de una infección intracelular. Después de activarse tienen la capacidad de migrar, proliferar y reconocer las células afectadas, induciendo una respuesta de muerte celular programada. Los receptores de las células B y T inmaduras no se generan por procesos de una elevada precisión, sino por procesos aleatorios de elevada capacidad para generar variabilidad. Esto significa que muchas de estas células inmaduras pueden no ser efectivas (porque su
receptor no sea capaz de unir ningún antígeno conocido) o ser peligrosas para el propio organismo porque sus receptores sean capaces de reconocer con elevada afinidad antígenos propios. Si estas células fuesen liberadas sin otros procesamientos, muchas podrían volverse autorreactivas y atacar células sanas. El mecanismo por el que el sistema inmune regula este proceso es la eliminación tanto de los no efectivos como los potencialmente autorreactivos mediante apoptosis. Como se ha descrito en los anteriores apartados, todos los tejidos dependen de una continua recepción de señales de supervivencia. En el caso de las células T, mientras se desarrollan y maduran en el timo, las señales de supervivencia dependen de su capacidad para reconocer antígenos extraños. Aquellas que no superan esta prueba, alrededor de un 97 % de las células T producidas, son eliminadas por apoptosis. Las supervivientes son testadas a su vez frente a antígenos propios, y aquellas que reconocen estos antígenos con elevada afinidad son eliminadas de la misma manera. Por lo tanto, el desarrollo de un sistema inmune maduro y efectivo depende de una serie de reguladores positivos y negativos de las vías de apoptosis.
[editar] Patologías vinculadas con la apoptosis La apoptosis es una función biológica de gran relevancia en la patogenia de varias enfermedades estudiadas hasta el momento. Podemos destacar el cáncer, malformaciones, trastornos metabólicos, neuropatías, lesiones miocárdicas y trastornos del sistema inmunitario. 1. Enfermedades asociadas a inhibición de apoptosis 1. Cáncer: linfoma no Hodgkin folicular (Bcl-2 +), carcinoma (p53 +), tumores hormono-dependientes 2. Enfermedades autoinmunitarias: lupus eritematoso sistémico, glomerulonefritis autoinmunitaria 3. Infecciones virales: Herpesvirus, Poxvirus, Adenovirus 2. Enfermedades asociadas a aumento de apoptosis 1. Sida 2. Enfermedades neurodegenerativas: enfermedad de Alzheimer, enfermedad de Parkinson, esclerosis lateral amiotrófica, retinitis pigmentosa, degeneración cerebelosa 3. Síndromes mielodisplásicos (MDS): anemia aplástica 4. Daño isquémico: infarto de miocardio, apoplejía, daño por reperfusión, daño hepático por alcoholismo
[editar] Actualidad de la apoptosis 20: 145-159. apoptosis o "muerte celular programada" es una forma de suicidio celular genéticamente definida, que ocurre de manera fisiológica durante la morfogénesis, la renovación tisular y en la regulación del sistema inmunitario. Determinados hechos celulares pueden ser
explicados por trastornos en la regulación de los genes responsables de la apoptosis, como es el caso de la transformación y la progresión tumorales. En este trabajo revisamos las características fundamentales de este mecanismo de muerte celular, sus variaciones morfológicas, bioquímicas, los genes involucrados y su papel en el desarrollo de malignidades, entre otros aspectos de interés.
Descriptores DecS: APOPTOSIS/inmunología; APOPTOSIS/genética; TRANSFORMACION CELULAR NEOPLASICA. Los mecanismos que regulan la muerte celular son esenciales para el normal desarrollo y mantenimiento de la homeostasia. Las células crecen controladamente gracias a la expresión de nuevos genes que inducen señales de muerte en estadios definidos de diferenciación y en respuesta a estímulos fisiológicos determinados. 1,2 En los años 80 3 se introduce el término griego de apoptosis que significa "caída de las hojas de un árbol o de los pétalos de una flor", para definir las características morfológicas particulares de un tipo de muerte celular fisiológica, programada genéticamente, que difiere de la muerte celular patológica o necrosis celular. 4,5 Se considera a la apoptosis como un mecanismo fisiológico de muerte (inherente al desarrollo celular), que se desencadena por diversas señales, las cuales pueden ser fisiológicas, o por estimulaciones exógenes ambientales. Estas señales pueden actuar sobre receptores de superficie y causar la activación en cascada de proteínas citoplasmáticas; ello trae como resultado la activación de un programa genético que conduce, generalmente, a la nucleolisis por la acción de las endonucleasas. 6 Este mecanismo de muerte celular interviene en importantes fenómenos fisiológicos como: embriogénesis, mantenimiento de la homeostasia, renovación tisular y desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario. 7 Los trastornos en la regulación de la apoptosis por diferentes vías, están presentes en la etiopatogenia de diversas enfermeddes autoinmunes, neurodegenerativas, y también se sugiere que participen en el Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida (SIDA). 7,8 Debido a que la apoptosis puede considerarse como un proceso de eliminación de células defectuosas, la desregulación de los genes que codifican las proteínas relacionadas con la apoptosis, puede ser la causa del desarrollo de diversos tumores. 9 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE LA APOPTOSIS Las características de la célula apoptótica difieren de las observadas en las células que sufren necrosis. En este último fenómeno la muerte es un proceso "pasivo" que no requiere de síntesis proteica, y es causado por la pérdida de la homeostasia. Se caracteriza por daño mitocondrial, 3,10
rotura de la membrana, lisis celular y liberación de su contenido al medio extr acelular.
Contrariamente, la apoptosis es un proceso activo que implica síntesis proteica, en el cual la célula sufre una condensación nuclear y citoplasmática. Sus características morfológicas revelan condensación de la cromatina nuclear, desintegración nucleolar, disminución del tamaño nuclear, compactación del citoplasma y de organelo (excepto mitocondrias y ribosomas), alteraciones del citoesqueleto y aspecto de burbuja de la membrana, aunque no se rompa. Durante el proceso final ocurre fragmentación del DNA debido a una ruptura internucleosomal del DNA y se forman fragmentos nucleares recubiertos de membrana (cuerpos apoptóticos), que son fagocitados sin evidencia de reacción inflamatoria. 11,12 RECEPTORES DE MEMBRANA CELULAR QUE MEDIAN APOPTOSIS Un avance importante para la investigación de la apoptosis se logró cuando se indentificó un antígeno (Ag) de membrana celular capaz de inducir señales de apoptosis. Este receptor se denominó Fas o Apo-1, cluster de diferenciación (CD) 95, y es una proteína transmembrana tipo II glicosilada de aproximadamente 43 kD que se expresa constituitivamente en gran variedad de tejidos normales y líneas tumorales.
13
El interés en este receptor aumentó cuando se demostró, en modelos murinos, que las mutaciones en el gen que codifica a este receptor, se relacionan con trastornos linfoproliferativos por la incapacidad de producir apoptosis. 14 El Fas/Apo-1 es miembro de la superfamilia de los Factores de Necrosis Tumoral (TNF), entre los que se encuentran los Receptores TNF tipo I y II, el receptor del factor de crecimiento neuronal (NGF), CD40 y CD27. 15,16 El ligando del Fas/Apo-1 es una proteína de membrana tipo II de 40 kD miembro de la familia del TNF que está altamente expresado en linfocitos activados. 17 La unión del Ag de membrana Fas/Apo-1 con su ligando y con anticuerpos antagonistas, es una de las vías de inicio de señales para la apoptosis. 18 Existe una relación estrecha entre la participación del ligando Fas y la citotoxicidad mediada por los linfocitos T CD8+, mecanismo efector de gran importancia en la respuesta inmune antitumoral. 19 El papel de la interacción Fas/Apo-1 y su ligando en cáncer no está bien establecido; sin embargo, su papel en la apoptosis sugiere su participación como supresores del tumor. Por ejemplo, la inactivación de las señales vía Fas debido a la baja expresión de este Ag en la membrana, puede llevar a la célula a una supervivencia anormal y contribuir al desarrollo y progresión de malignidades. 20 MECANISMOS BIOQUÍMICOS DE LA APOPTOSIS Las vías bioquímicas involucradas en la apoptosis se encuentran actualmente en investigación. Se conoce que los linfocitos y la mayoría de las células nucleadas experimentan ruptura internucleosomal del DNA mediante endonucleasas Ca
2+
2+
Mg dependiente, entre las que se
encuentran la NUC-18, la DNAsa I y la DNAsa II.
Sin embargo, existen múltiples evidencias de apoptosis en células enucleadas, por tanto el mecanismo apoptótico puede no interesar al núcleo. Ciertos experimentos realizados en
células enucleadas de nematodos que sufren apoptosis, han evidenciado la existencia de más de una vía de apoptosis, donde los cambios citoplasmáticos pueden ser decisivos. En esta especie se han definido varios genes que codifican proteínas citoplasmáticas relacionadas con la apoptosis, como la Ced-3 (ICE-enzima convertidora de IL1 b), Ced-4 y la Ced-9. En los mamíferos existe la proteasa "ICE like" que forma una familia de proteasas suicidas y es homóloga a la proteína Ced-3 de nematodos, también se observa homología entre los genes Ced-9 nematodos y bcl-2 de mamíferos, ambos inhibidores de la apoptosis. 5,21 GENES INVOLUCRADOS EN LA APOPTOSIS FAMILIA DE GENES bcl-2 El bcl-2 (B cell leukemia/lymphoma 2 genes) fue el primer proto-oncogen detectado y fue asociado con procesos malignos de las células B. Durante la maduración de las células B puede ocurrir una traslocación cromosomal 14,18 en el gen bcl-2; ello provoca un aumento en la expresión de la proteína citoplasmática Bcl-2, que origina inhibición de la apoptosis en células B y da por resultado la supervivencia de la célula transformada.22 Está demostrado que la sobreexpresión del gen bcl-2 en linformas inducidos experimentalmente, se asocia con la proliferación neoplásica por los 23
efectos inhibitorios de Bcl-2 sobre las vías de apoptosis. Este gen facilita el aumento de la supervivencia de la célula transformada y de este modo aumenta la posibilidad de futuras aberraciones genéticas que pueden conducir a la progresión maligna.
24,25
La expresión de este gen
26
en algunos tipos de cáncer es un marcador de mal pronóstico.
El gen bcl-2 forma parte de una familia de genes que intervienen en la regulación de la supervivencia de la célula. Los miembros de la familia Bcl-2 están integrados por: Bcl-2, Bax, Bad, Bcl-X1, Bcl-Xs, Mcl-1. El destino de una célula de morir o sobrevivir está determinado por las diferencias en la expresión de estas proteínas, actuando algunas como promotoras y otras como inhibidoras de las señales de apoptosis. 27-29 La figura 1 nos muestra la regulación de la apoptosis por la familia Bcl-2. Debe observarse como el heterodímero Bcl-2Bax y la variante Bcl-X1 tienen efecto inhibitorio de la muerte celular, al impedir la acción de las proteasas cisteínas que median señales de apoptosis. Sin embargo, la formación de homodímeros Bax-Bax, así como elevados niveles de Bax o BclXs, pueden favorecer la muerte programada de la célula. 4,29
FIGURA 1. Regulación de la apoptosis por la familia Bol-2.
Es importante destacar que Bcl-2 no confiere protección a la célula contra la apoptosis, ni en la selección negativa de células autorreactivas del timo, ni en los mecanismos citotóxicos de los linfocitos T citotóxicos (CTL). Tampoco se aprecia su efecto protector
sobre las células B inmaduras que sufren apoptosis por entrecruzamiento IgM ni en la activación de la célula vía receptor Fas/TNF. 26 El bcl-2 se expresa de manera importante durante estadios muy tempranos de la diferenciación de células B y T, y también está altamente expresado en la etapa de diferenciación final de los linfocitos; es por ello que las células en estadios intermedios de desarrollo son más susceptibles a la muerte celular. 4 OTROS GENES Es conocido que ciertos oncogenes y genes supresores de tumor influyen en e l mecanismo de 26,30
muerte celular programada; tal es el caso de los genes c-myc y nur-77,
que a pesar de estar
asociados con la progresión del ciclo celular participan en la inducción de apoptosis en algunas células, también se encuentra el gen bcl-2 que como ya ha sido descrito, bloquea la apoptosis 23
cuando es sobreexpresado y el gen p53, cuyo requerimiento se produce en casos de daño 26
genómico. La expresión de estos genes puede inducir a algunos tipos de cáncer a la apoptosis. Esto sugiere que la muerte celular progr amada es un mecanismo de defensa contra la transformación maligna.
31
El gen p53 ha sido llamado guardián del genoma por ser el encargado de bloquear la división celular cuando las células han sufrido daño en su material genético. Este bloqueo lo lleva a cabo deteniendo las células en la fase G1 del ciclo celular, con el objetivo de que se produzca la reparación del DNA antes de que se replique. 32,33 Este gen mantiene la integridad del genoma ya que estimula la apoptosis en las células en las que el daño en el DNA ha sido sustancial. 34 En diversos tipos celulares incluyendo los linfocitos, la sobreexpresión de p53 conduce directamente a la apoptosis. 4 La pérdida de la función normal del gen p53 puede conducir al desarrollo de neoplasias malignas; de hecho son muy frecuentes las alteraciones en este gen en una variedad de cánceres humanos (más del 50 % de los tumores humanos están asociados a mutaciones en p53).4,33 Hay evidencias que hacen pensar que el alto riesgo de la transformación maligna en ausencia de p53 funcional, probablemente origina una oportunidad reducida de reparar el DNA y una incapacidad de eliminar por apoptosis la célula dañada no reparada. Aunque es desconocida la base real de la apoptosis inducida por este gen. 35 Los timocitos de ratón que pierden copias funcionales del p53 son incapaces de desarrollar apoptosis luego de ser irradiados; estas células responden normalmente a glucocorticoides y a señales a través del receptor. 34 Se ha evidenciado que los genes involucrados en una vía de apoptosis no necesariamente juegan una importante función en otra vía. Así por ejemplo nur77 se requiere para la apoptosis mediada por el receptor de células T (TCR), no siendo importante en la muerte celular por glucocorticoides o radiación ionizante. A pesar de esto, se ha observado en ratones deficientes de nur77, muerte celular mediada por el receptor, sugiriéndose que, o bien este gen no es requerido in vivo para la apoptosis, o existe un gen estrechamente relacionado con él que puede compensar su deficiencia. 36
Estudios anteriores sugieren la influencia de la expresión de nur77 en la proliferación o la diferenciación celular. 26 El producto de nur77 es una proteína que pertenece a la familia del receptor nuclear de hormonas esteroides y su efecto en la apoptosis está dado porque actúa como un factor de transcripción que regula la expresión de genes involucrados en la muerte celular. 30 Otro regulador fisiológico del ciclo celular que participa en la apoptosis es la proteína Myc, que es producto del proto-oncogen c-myc. La sobreexpresión del gen c-myc pudiera resultar en mitosis o apoptosis en dependencia de la disponibilidad de otros factores que estimulan el crecimiento celular. 32 De esta forma la expresión incrementada de Bcl-2 en presencia de un aumento de c-myc prococa una inhibición de la apoptosis mediada por cmyc, lo que explica la cooperación que se produce entre ambos genes en el origen de las neoplasias. 4 Además del papel que juega la apoptosis en el origen del cáncer, su modulación también pudiera influir en el tratamiento de esta enfermedad. 31 PAPEL DE LA APOPTOSIS EN EL SISTEMA INMUNITARIO La muerte celular programada es muy importante para e l desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario, debido a que interviene en los eventos de formación del repertor io de células T y B, en los mecanismos de tolerancia central y periférica, en la eliminación de células autorreactivas, en el establecimiento de la memoria inmunológica y en los mecanismos citolíticos de células asesinas naturales y linfocitos T citotóxicos.
36
Es conocido que el 95 % de los timocitos son eliminados en el timo por mecanismos de apoptosis, proceso denominado selección negativa (deleción clonal), el cual elimina la existencia de clones T autorreactivos. 37 También en la médula ósea existe un proceso similar de deleción de clones B, autorreactivos en el estadio B inmaduro por entrecruzamiento de la inmunoglobulina de superficie en ausencia de señales coestimulatorias. 38 No obstante, la apoptosis no se restringe a las células inmaduras.
10. ABSICION
En las plantas anuales la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto del cuerpo vegetal. Algunas de ellas pueden morir precozmente. En las plantas leñosas, la defoliación es un fenómeno periódico, muy complejo, que se produce, en la mayoría de las especies por un mecanismo de absición. Siguiendo el ritmo y modo de defoliación, se pueden distinguir los siguientes tipos: 1) plantas con defoliación anual: las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde primavera a otoño. Entre ellas se reconocen: 1: las hojas amarillean, y mueren sin separarse del tallo, donde pueden quedar por mucho tiempo (numerosas especies de encinos). Su caída es pasiva, generalmente arrastradas por el viento. 1b) plantas con hojas caducas: la defoliación es un fenómeno activo, ocurre a través de tejidos especializados que forman la zona de absición. La caída de las hojas es precedida de una migración de sustancias hacia el tallo. Las hojas amarillean y a veces enrojecen por la acumulación de antocianinas. Se separan del tallo todavía vivas, mueren después de caer. 2) plantas con follaje persistente: los pinos tienen hojas que viven varios años, 2-5, son siempreverdes y sus hojas se renuevan parcialmente cada año. La caída de las hojas en este caso se debe también a la presencia de una zona de absición. La absición es una adaptación que sirve para eliminar hojas seniles, frutos maduros y flores que no cuajaron. La regulación de la absición se está volviendo indispensable en conexión con la creciente mecanización de la agricultura, en prácticas tales como defoliación controlada, raleo de frutos y ajuste del momento de la caída de los frutos. Quercus , encina, árbol y hojas marcescentes
Ginkgo biloba , árbol otoñal y hojas caducas
Mecanismo de absición La caída de las hojas antes de su muerte es debida a la intervención de tejidos especializados que constituyen una zona de absición localizada en la base de la hoja, a menudo visible exteriormente como una constricción anular. Esta zona aparece en forma de un disco de pequeñas células de paredes delgadas, regularmente alineadas y sin ningún tejido de sostén. A este nivel los
únicos elementos diferenciados son los vasculares. La zona de absición se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de absición o separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. En la capa de absición o separación las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las células se gelifican, de manera que las células ya no están soldadas entre sí y se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos son obstruídos por tílides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la acción del viento. Prunus , base foliar en
corte longitudinal
Dibujo de Fahn 1990
Capas de la zona de absición
Foto de Moore 1995
Coleus , base foliar
después de la absición
Dibujo de Fahn 1990
En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un súber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la caída de las hojas. El súber cicatricial puede formarse antes de la caída de las hojas (Magnolia ) o inmediatamente despues (Ficus, Olea ). En las especies leñosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. Las auxinas son agentes inhibidores de la absición foliar, mientras el etileno es un agente inductor, que se utiliza como defoliante en la cosecha mecánica de algunos cultivos.
