Características del proceso digestivo en camélidos sudamericanos
Luis Alberto Raggi Saini1,
Jorge Ernesto Crossley Cabezón2
1 Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, 2 Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile
Resumen Introducción La importancia económica y social que tienen los camélidos sudamericanos en la población de los altos Andes se debe fundamentalmente a las limitaciones climáticas y de altura, dado que sobre los 4.000 m.s.n.m. no es posible el desarrollo de la agricultura, como tampoco es posible la ganadería bovina y ovina, en forma eficiente y rentable. Como consecuencia de ello, el hábitat ecológico del altiplano determina que la ganadería esté constituída fundamentalmente por alpacas y llamas, y en pequeña escala ovinos y bovinos. Los camélidos por su gran adaptación a la ecología agreste y fría del altiplano, representada por una vegetación de pastos cortos y duros denominada vegetación marginal de cordillera, son capaces de convertir estos pastos en carne, fibra y trabajo para beneficio de los habitantes altiplánicos. El mercado mundial de fibra y tejidos de alpaca es amplio y creciente, el que es abastecido fundamentalmente por Perú y Bolivia. Los países en los cuales se concentra este consumo son Estados Unidos, Japón, Alemania, Bélgica, Francia, Inglaterra, Italia y otros en menor escala como Holanda y Suiza. El mercado nacional de pelo de camélidos es mínimo, por razones de baja productividad interna. Al igual que en otros países la crianza y explotación de los camélidos domésticos se realiza bajo sistemas tradicionales que adolecen de un conocimiento adecuado de estas especies, lo que impide la utilización y aprovechamiento de su potencialidad productiva. Así mismo su actual distribución se concentra preferentemente en el altiplano chileno, hábitat que debe compartir con otras especies silvestres, que al aumentar su número, limitan la productividad y recuperación del bofedal. Esta razón ha motivado su introducción en otras zonas del país, iniciativa tomada por algunos criadores de la zona central, aun cuando se desconoce su respuesta fisiológica adaptativa y la productividad en este nuevo hábitat, situación que se encuentra en estudio por los autores del presente trabajo. La alpaca (Lama pacos), la llama (Lama glama), el guanaco (Lama guanicoe) y la vicuña (Vicugna vicugna) forman el grupo conocido como camélidos sudamericanos (CSA) o camélidos del nuevo mundo. De estas cuatro especies, las dos primeras son domesticadas. Pertenecen a la familia Camelidae del orden Artiodactyla (ungulados) y al infraorden Tylopoda; mientras que los bovinos y ovinos (rumiantes avanzados) pertenecen al infraorden Pécora.
Los CSA y los camélidos del viejo mundo (Camelus dromedarius y Camelus bactrianus) provienen de un ancestro común existente en Norte América hace 16 millones de años. Los que dieron origen a los CSA migraron a través del itsmo de Panamá a Sudamérica al inicio de la edad del hielo (San Martín y Bryant, 1987). Actualmente la alpaca y la llama se encuentran mayoritariamente en Perú, Bolivia, Argentina y Chile, siendo mayor su concentración en el altiplano peruano y boliviano. En Chile, según Novoa y Wheeler (1984), ambas especies están representadas por 85.500 individuos. Las alpacas son criadas principalmente para la producción de fibra, existiendo dos variedades, huacaya y suri. La primera es la única presente en Chile y se caracteriza por tener una fibra bastante ondulada. Su peso promedio adulto, es de 62 Kg. (Condorena, 1980) y su carne es una importante fuente de proteína de la dieta del poblador alto andino. El altiplano chileno, lugar donde habitan mayoritariamente la alpaca y la llama corresponde a altas mesetas de la Cordillera de los Andes situada sobre los 3.800 m. sobre el nivel del mar y caracterizada por bajas temperaturas, intensa radiación solar y precipitaciones estacionales, con centrándose el 75% de ellas durante los meses diciembre a marzo. La vegetación dominante son gramíneas amacolladas pertenecientes a los géneros Stipa, Festuca y Calamagrostis. (San Martín y Bryant, 1987). Parte Proyecto FONDECYT 89 - 0791
Características morfológicas del sistema digestivo La boca, por definición constituye la primera porción del aparato digestivo, limitada cranealmente por los labios, que en los CSA son relativamente delgados, dorsalmente por el paladar duro, caudalmente por el paladar blando y el itsmo de las fauces, ventralmente por el músculo milohioideo y el cuerpo de la mandíbula y lateralmente por las mejillas (Sato y Montoya, 1989). El labio superior se encuentra dividido por un surco medio (labio leporino) y el labio inferior es relativamente grande, muy móviles lo que permite mejorar la capacidad selectiva. La alpaca, y en general los camélidos, se caracterizan por poseer incisivos y caninos en ambas mandíbulas, a diferencia de otros rumiantes (ovinos y bovinos) que no presentan incisivos superiores ni caninos (Fernández Baca, 1971). Los caninos son más grandes en los machos que en las hembras y son los únicos indicadores de sexo conocidos. La diferencia de tamaño en estas piezas dentarias está relacionada al hecho que en los machos estos dientes son usados principalmente en la lucha para establecer dominancia y no para procesar el alimento (Wheeler, 1982). La fórmula dentaria temporal y permanente de la alpaca de acuerdo a observaciones realizadas por Fernández Baca (1962) es la siguiente: Fórmula dentaria temporal: 2(1 0/3 M 3/2) = 16
Fómula dentaria permanente: 2(1 1/3 C 1/1 P 2/1 M 3/3) = 30 Sin embargo, el número total de dientes puede variar de 28 a 30, debido a que algunos animales carecen de caninos superiores. Los dientes de la alpaca (figura N° 1), al igual que los equinos son ipsodontes y de crecimiento contínuo, no existiendo una clara división entre la corona y la raíz; la superficie masticatoria presenta dos invaginaciones o infundíbulos cubiertos por una capa de esmalte y cemento (Sato y Montoya, 1989).
Figura 1. Cráneo de alpaca, vista lateral. A, hueso premaxiliar o incisivo; B, hueso maxilar; C, hueso mandibular; 1, dientes incisivos; 2, dientes caninos; 3, dientes premolares; 4, dientes molares. (Sato y Montoya, 1989). La mayoría de las crías nacen con el primer par de incisivos centrales (pinzas) en erupción; el segundo par (medianos) erupciona entre los 14 y 84 días (promedio 38 días) y los extremos entre los 15 y 107 días (promedio 65 días). La edad de erupción de los dientes permanentes es variable y hay, en algunos casos, notables diferencias entre machos y hembras. Se observa con frecuencia un desarrollo desmesurado de los incisivos inferiores en algunos animales. Esta condición ocasiona dificultades en la prehensión de los alimentos, por ello es frecuente y necesario proceder a limar o cortar estos dientes para emparejarlos. Este crecimiento exagerado se observa con mayor incidencia en animales mantenidos en zonas de pasto abundante y se atribuye a una falta de desgaste natural, como así también a una determinante genética de algunos animales, lo que hace recomendable su eliminación del proceso reproductivo. También es frecuente la presencia de prognatismo mandibular, condición indeseable, ya que casi siempre interfiere con la normal prehensión durante el pastoreo (Fernández Baca, 1971).
Según Sato y Montoya (1989) el sistema digestivo de la alpaca se caracteriza porque el estómago verdadero o abomaso está precedido por tres compartimentos histológicamente diferentes, el primero corresponde al rumen y representa el 83% de la capacidad total, este compartimento está dividido en un saco dorsal y uno ventral. El segundo compartimento está representado por el retículo (4% de la capacidad total) y el último por el omaso que tiene una capacidad de un 8%, el cual se confunde macroscópicamente con el estómago verdadero o abomaso, ya que no existen estructuras anatómicas que los separen. Sin embargo, internamente se aprecian crestas dispuestas longitudinales formando pequeñas cavidades similares a las que se observan en el retículo. El abomaso, finalmente, representa un 4% de volumen total y posee una estructura glandular capaz de aportar el HCI y enzimas necesarias para la hidrólisis de proteínas. Otros autores plantean la existencia de sólo dos preestómagos en los CSA, el rumen y el retículo, estando ausente el omaso. Vallenas y Stevens (1971 a) señalan que en su morfología externa se distingue claramente el rumen, representando el 83% del volumen total (figuras 2 y 3), caracterizado por la presencia de saculaciones en el saco craneal y caudal. Al lado derecho del saco caudal del rumen se observa el retículo (figura 3) que representa un 6% del volumen total, compartimento que se caracteriza por presentar externamente una superficie lisa (sin saculaciones), a diferencia del rumen y siendo sus paredes bastantes gruesas. Por último, el abomaso, que representa el 11% del volumen total, se caracteriza por su forma elongada y tubular (figuras 3 y 4).
Figura 2. Preestómagos de la llama, vista ezquierda. A, rumen; C, abomaso; 1 esófago; 2, saco craneal; 3, saco caudal; 4, áreas saculadas (Vallenas et al, 1971). Figura 3. Preestómagos y estómagos de la llama, vista derecha. A, rumen; B, retículo; C, abomaso; D, ampulla duodenal; 1, esófago; 4, áreas saculadas; 5, píloro; 6, duodeno (Vallenas et al, 1971).
Figura 4. Representación esquemática de los comportamientos digestivos de los camélidos sudamericanos. A, rumen; B, retículo; C, abomaso; 1, esófago; 4. áreas saculadas; 5, píloro; 6, duodeno. Figura 5. Rumen de llama, vista izquierda (corte). E, entrada al retículo; L, labio de gotera venticular; S, sáculos glandulares (Vallenas et al, 1971). En la figura 5 se aprecia una vista interna del rumen donde se distingue la disposición de los sacos y las saculaciones, además de los orificios de comunicación con el esófago y el retículo (Vallenas et al, 1971). Es importante señalar que existen dos tipos de mucosa en la superficie interna del rumen y retículo, hecho que los diferencia de otros rumiantes. Los sacos glandulares (figura 5), están cubiertos por una mucosa glandular localizada en la parte ventral; y la superficie expuesta, cubierta por un epitelio estratificado no glandular localizado en la parte dorsal. (San Martín y Bryant, 1987). Respecto al desarrollo post-natal de los preestómagos y el estómago, Samaniego (1977) (citado por San Martín y Bryant, 1987) señala que cerca de las 8 semanas de edad la proporción tisular de los compartimentos es muy similar a de las alpacas adultas. Por otra parte, el mismo autor indica que la actividad microbiana de estos animales es significativa a las 12 semanas de edad, lo cual se relaciona con una disminución de los niveles de glucosa en sangre, y un incremento de la producción de ácidos grasos volátiles y una caída en el pH de rumen retículo. Los niveles de glicemia continúan disminuyendo hasta las 16 semanas
alcanzando, a esta edad, un valor de 97 mg%, similar a los obtenidos en animales adultos (Vallenas, 1956).
Secreciones digestivas y absorción En relación a la saliva de los camélidos, se ha visto que el pH y las concentraciones de iones son muy similares a otros rumiantes. Sin embargo, se señala que existe un mayor poder tampón debido al alto flujo de saliva en relación al tamaño del retículo rumen, aumentando la concentración de los diferentes compuestos tampones por unidad de volumen (San Martín y Bryant, 1987). Otras secreciones digestivas de los CSA, difieren a lo observado en la mayor parte de los rumiantes, ya que en el rumen retículo de estos animales, existe una mucosa glandular mucigenosa que funciona como accesorio de las glándulas salivales, esta característica secretora no se observa en bovinos, ovinos y caprinos, en los cuales, la mucosa de rumen y retículo posee epitelio escamoso estratificado no glandular en el que se lleva a cabo la absorción de ácidos grasos volátiles, en consecuencia, no existiendo actividad de tipo glandular. Según Echerlin y Stevens (1973) los sacos glandulares del rumen aportan cantidades significativas de bicarbonato, esta secreción contribuiría a la acción tamponadora de la digesta. Sin embargo, otros autores sugieren que la principal función de esta región glandular es permitir una rápida absorción de solutos y agua. Cumming et al (1972), señalan que la tasa de absorción en el rumen retículo de los CSA es 2 a 3 veces superior a la observada en el rumen de ovinos y caprinos. Sin duda que esta función de absorción en lo que al agua se refiere, supliría en alguna medida la ausencia del omaso. A lo anteriormente expuesto se debe sumar el hecho que en estos animales hay un mayor tiempo de retención del alimento, que en alpacas, por ejemplo, es de 50,3 h. comparada con el ovino, donde el tiempo de retención es de solo 43,2 h. Según Blaxter (1963), cuando el tiempo de retención de la digesta se ve incrementado hay una aparente mejora en la digestibilidad de los alimentos de baja calidad, en cambio, los alimentos de alta calidad prácticamente no se ven afectados por el tiempo de retención. Además del factor tiempo de retención, la mayor eficiencia de la digestión en los CSA puede deberse a la mayor frecuencia de contracciones retículos ruminales y de los ciclos de rumia, como así también a la mayor relación entre el flujo salival y tamaño de los preestómagos y la presencia de sacos glandulares en el rumen (San Martín y Bryant, 1987).
Conducta de pastoreo Los CSA, en general, tienen un patrón de comportamiento de pastoreo diferente de las demás especies, presentando características especiales como la pequeñez de las patas, con una almohadilla plantar que sostiene en forma balanceada un cuerpo ágil y liviano, esto permite que las praderas naturales alto andinas no se deterioren con el pisoteo. Por otra parte, al realizar la prehensión de los pastos no lo hacen jalando o arrancando como los
ovinos, bovinos y caprinos, sino que llevan a cabo un corte que conserva mejor el estrato herbáceo (Bustinza, 1986). Por otro lado, estudios experimentales han indicado que el consumo de pastos, comparativamente con el ovino, es menor para mantener y hacer posible la producción de una determinada unidad de cuerpo. También se ha observado que al ser pastoreados en pastos frescos y cultivados no presentan timpanismo, fenómeno generalizado en otras especies de rumiantes (Bustianza et al, 1985). En el bofedal, las alpacas y llamas se reparten en grandes espacios, ubicándose las primeras en zonas más húmedas, así mismo tienden a agregarse por especie, siendo raro y poco frecuente observar grupos mixtos de alpacas y llamas. Prácticamente durante el período de pastoreo, permanecen en todo momento dedicas a la alimentación, descansando ocasionalmente en decúbito ventral. Los animales realizan el pastoreo cuando la temperatura ambiente comienza a subir, existiendo mínimas diferencias entre invierno y verano. Generalmente el rebaño es conducido hacia el lugar de pastoreo, proceso que es fácil ya que los animales son dóciles y reconocen los caminos. El período de permanencia en la pradera fluctúa entre las 10 y 11 horas, ya que más temprano la cubierta del bodefal y la superficie del agua se encuentran congeladas, permaneciendo hasta las 19 a 19:30 horas. Sin embargo, a medida que avanza la tarde, los animales se acercan a los corrales, incluso en los días ventosos y fríos el ganado se recoge más temprano (De Carolis, 1987). Estos animales realizan una selección del alimento que consumen, así las alpacas ingieren una alta proporción de hojas, proporción que se incrementa en los últimos meses de la época lluviosa; en cambio, las llamas hacen una selección de gramíneas altas y fibrosas. En general se acepta que la alpaca prefiera pastorear forrajes que crecen en terrenos húmedos y la llama prefiere terrenos más secos, lo que tomado en conjunto representa una mejor utilización de la pradera ya que evita el sobretalajeo. En términos generales existen poco antecedentes relacionados con el consumo de alimentos de los CSA. Sin embargo, se sabe que el consumo en la estación seca en la región del altiplano es similar o ligeramente mayor que el consumo en la estación de lluvia. Este menor consumo observado en la estación lluviosa, aún cuando la calidad de las dietas registradas en esta estación es mayor que la de la estación seca, podría deberse a que los animales en las épocas de déficit incrementan su capacidad digestiva en respuesta al consumo de forraje de baja calidad. Otro factor que podría explicar estas respuestas estacionales de consumo sería el alto contenido de agua de los vegetales durante la estación de lluvia. Finalmente debemos señalar que el consumo de materia seca en los CSA por unidad de peso metabólico, bajo condiciones de pastoreo señaladas en la literatura, va desde 37 a 67 g., dependiendo del tipo de pastura y estación del año, siendo similares para alpacas y
llamas, e inferior al de los ovinos en un 36% bajo pasturas cultivadas y en un 26% en pasturas nativas (San Martín y Bryant, 1987). Por último, queremos destacar lo señalado por De Carolis (1987), en relación a la dispersión de los camélidos domésticos en Chile. Su hábitat fue considerablemente superior al actual hasta la llegada de los conquistadores europeos, época en que constituían la base ganadera de las poblaciones nativas del país, hasta la isla de Chiloé. Por esta razón y sus especiales características, señaladas en el presente trabajo, hacen de este animal una excelente alternativa de producción para el secano costero de Chile u otras zonas marginales. Ello lleva a incentivar el estudio, crianza y manejo de estos animales que abren nuevas expectativas para nuestro campo pecuario.
Bibliografía
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