Sensibilidades somáticas: I. Organización general, las sensaciones táctil y posicional La sensibilidad somática recoge la información sensitiva de todo el cuerpo, a diferencia de las sensibilidades especiales (la vista, el oído, el olfato, el gusto y el equilibrio).
Clasificación de las sensibilidades somáticas Las sensibilidades somáticas se clasifican en sensibilidades mecanorreceptoras (táctiles y posicionales), sensibilidades termorreceptoras y sensibilidad al dolor . La sensibilidad táctil incluye las sensaciones de tacto, presión, vibración y cosquilleo. La sensibilidad posicional incluye las sensaciones de inmovilidad y movimiento.
Otras clasificaciones de las sensibilidades somáticas La sensibilidad somática también puede clasificarse como sensibilidad exterorreceptora , si procede de la superficie corporal, o sensibilidad propiorreceptora , si se relaciona con el estado físico del c uerpo. La sensibilidad visceral proviene de las vísceras. La sensibilidad profunda procede de los tejidos profundos, como los músculos y los huesos.
Detección y transmisión de las sensaciones táctiles Interrelaciones entre las sensaciones táctiles de contacto, presión y vibración Aunque el tacto, la presión y la vibración se clasifican como sensaciones independientes, se detectan mediante receptores similares. El tacto es percibido por los receptores táctiles situados sobre la piel o debajo de ella. La presión generalmente se debe a la deformación de los tejidos profundos. La vibración, por último, es producto de una rápida repetición de señales.
Receptores táctiles Existen al menos seis receptores táctiles diferentes. Las terminaciones nerviosas libres , distribuidas por toda la piel y en muchos otros tejidos, detectan el tacto y la presión. Los corpúsculos de Meissner son receptores sumamente sensibles presentes en las regiones lampiñas de la piel, especialmente en las yemas de los dedos y en los labios. Estos corpúsculos detectan principalmente el movimiento en la superficie de la piel y las vibraciones de baja frecuencia. Las yemas de los dedos y otras regiones con abundantes corpúsculos de Meissner también albergan numerosos receptores táctiles de terminación bulbar , como los discos de Merkel . Estos receptores transmiten primero una señal intensa y posteriormente una señal más débil y continua. Por tanto, permiten determinar un contacto persistente. Los órganos terminales del pelo, formados por un pelo y una fibra nerviosa enrollada en su base, son estimulados incluso por movimientos muy leves del pelo corporal. Estos receptores, por tanto, detectan el movimiento de los objetos sobre el cuerpo y sus primeros contactos con el mismo. Ubicadas en las capas más profundas de la piel y en los tejidos internos, las terminaciones de Ruffini detectan deformaciones continuas en los tejidos. Las terminaciones de Ruffini de las cápsulas articulares detectan el grado de rotación articular.
Los corpúsculos de Pacini , que residen justo debajo de la piel, se adaptan rápidamente, y, por tanto, detectan principalmente las vibraciones tisulares y los cambios rápidos de los tejidos.
Transmisión de señales táctiles en las fibras nerviosas periféricas Casi todos los receptores sensitivos especializados, como los corpúsculos de Meissner, los receptores pilosos, los corpúsculos de Pacini y las terminaciones de Ruffini, transmiten señales a velocidades de 30 a 70 m/s. Por el contrario, las terminaciones nerviosas libres envían sus señales a velocidades de apenas 5 a 30 m/s, e incluso a menos de 1 m/s.
Detección de la vibración Todos los receptores táctiles pueden detectar vibraciones. Los corpúsculos de Pacini, por ejemplo, captan vibraciones de alta frecuencia; las vibraciones de baja frecuencia, en cambio, estimulan principalmente a los corpúsculos de Meissner, que se adaptan más lentamente que los de Pacini.
Detección del cosquilleo y el picor por terminaciones nerviosas libres mecanorreceptoras En las capas superficiales de la piel hay terminaciones nerviosas libres especializadas en detectar picor y cosquilleo. Estas sensaciones se transmiten por fibras similares a las que conducen el dolor lento y continuo. El objetivo del picor consiste en atraer la atención hacia estímulos superficiales leves, como la presencia de un mosquito a punto de picar. Como respuesta, el cuerpo realiza movimientos reflejos con el fin de eliminar los estímulos irritantes. El picor puede aliviarse si el rascado elimina al agente causante o si es lo suficientemente contundente como para generar dolor.
Vías sensitivas para la transmisión de señales somáticas en el SNC Casi toda la información sensitiva entra a la médula espinal a través de las raíces dorsales de los nervios espinales. Luego, las señales se transmiten por la médula y por el encéfalo a través de una de las siguientes dos vías: el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial o el sistema anterolateral. El sistema de la columna dorsal-lemnisco medial conduce señales de la médula hacia el bulbo raquídeo por las columnas dorsales. Posteriormente, las fibras se decusan y continúan subiendo a través del tronco encefálico, dentro del lemnisco medial, hasta el tálamo. Las señales del sistema anterolateral, por otro lado, viajan en las astas dorsales de la sustancia gris medular, se decusan posteriormente y ascienden a través de las columnas blancas anterior y lateral, hasta llegar al tronco encefálico y al tálamo. El sistema de la columna dorsal-lemnisco medial emplea grandes fibras mielínicas que transmiten señales rápidamente hacia el cerebro. El sistema anterolateral, en cambio, está formado por fibras mielínicas más pequeñas y de conducción más lenta. Las fibras del sistema de la columna dorsal-lemnisco medial, además, están bien orientadas espacialmente con respecto a su origen, mientras q ue las del sistema anterolateral tienen una orientación espacial mucho menor. Estas diferencias determinan los tipos de información que se transmiten por ambos sistemas. Las señales que deben conducirse rápidamente con fidelidad temporal y espacial emplean principalmente el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial. La información que no precisa una transmisión fiel o veloz, en cambio, viaja sobre todo por el sistema anterolateral. No obstante, el sistema anterolateral posee una característica que el sistema dorsal no tiene: es capaz de transmitir todo un abanico de sensaciones (dolor, calor, frío, etc.). El sistema dorsal, en cambio, se limita a transmitir solo algunas señales.
Sistema de la columna dorsal-lemnisco medial
Sensaciones de tacto que requieren un alto grado de localización del estímulo Sensaciones de tacto que requieren la transmisión de una fina gradación de intensidades Sensaciones fásicas, como las vibratorias Sensaciones que indican un movimiento contra la piel Sensaciones posicionales desde las articulaciones Sensaciones de presión finamente medidas
Sistema anterolateral
Dolor Sensaciones térmicas (frío y calor) Sensaciones de presión y tacto grueso Sensaciones de cosquilleo y picor Sensaciones sexuales
Transmisión por el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial Anatomía del sistema de la columna dorsal-lemnisco medial Al entrar a la médula espinal a través de las raíces dorsales de los nervios espinales, las fibras mie línicas procedentes de los mecanorreceptores se dividen en una rama medial y una rama lateral. La rama medial asciende por la columna dorsal hasta llegar al encéfalo. La rama lateral entra al asta dorsal de la sustancia gris medular y se ramifica profusamente para hacer sinapsis con las neuronas locales. Estas neuronas, a su vez, pueden emitir fibras que entren a las columnas dorsales de la médula y asciendan hacia el encéfalo, terminar en la misma sustancia gris medular para producir movimientos reflejos o dar origen a los fascículos espinocerebrales.
La vía de la columna dorsal-lemnisco medial Como puede observarse en la siguiente figura, las fibras que entran a las columnas dorsales viajan sin interrupción hasta la zona dorsal del bulbo raquídeo, donde hacen sinapsis en los núcleos de la columna dorsal (los núcleos cuneiforme y grácil ). Desde aquí, las neuronas de segundo orden se decusan y continúan ascendiendo a través de los lemniscos mediales, hasta el tálamo. En su recorrido por el tronco encefálico, cada lemnisco medial recibe fibras procedentes de los núcleos sensitivos del trigémino . Estas fibras cumplen en la cabeza las mismas funciones sensitivas que las fibras de la columna dorsal en el cuerpo. En el tálamo, las fibras del lemnisco medial terminan en el complejo ventrobasal, la zona talámica de relevo sensitivo. Desde este punto, las neuronas de tercer orden proyectan principalmente hacia la circunvolución poscentral de la corteza cerebral, llamada área sensitiva somática I. Algunas de estas neuronas también proyectan hacia una pequeña región de la corteza parietal llamada área sensitiva somática II .
Orientación espacial de las fibras nerviosas en el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial El sistema de la columna dorsal-lemnisco medial se caracteriza por la orientación espacial que adquieren las fibras nerviosas procedentes de cada parte del cuerpo, orientación que se mantiene todo el tiempo. En el tálamo, dicha orientación espacial también se conserva. El extremo caudal del cuerpo queda representado en las porciones más laterales del complejo ventrobasal y la cara y la cabeza en sus zonas mediales. Puesto que las fibras se decusan en el bulbo raquídeo, el lado izquierdo del cuerpo queda representado a la derecha del tálamo y el derecho a la izquierda.
Corteza somatosensitiva La corteza cerebral está dividida en aproximadamente 50 áreas de Brodmann, cada una de las cuales se asocia a una función específica. En la siguiente figura puede observarse una gran cisura o surco central que cruza el cerebro. En general, las señales sensitivas terminan en la corteza cerebral justo por detrás de dicho surco.
A grandes rasgos, la mitad anterior del lóbulo parietal recibe e interpreta principalmente señales somatosensitivas; la mitad posterior del mismo lóbulo, en cambio, proporciona una interpretación aún mayor de dichas señales. Las señales visuales desembocan en el lóbulo occipital. Las señales auditivas , por otro lado, terminan en el lóbulo temporal. Finalmente, la porción de la corteza cerebral situada por delante del surco central, llamada corteza motora, se dedica básicamente a controlar las contracciones musculares y los movimientos del cuerpo.
Áreas somatosensitivas I y II En el lóbulo parietal anterior hay dos áreas sensitivas independientes, el área somatosensitiva I y el área somatosensitiva II . En cada una de estas áreas hay una distinta orientación espacial de las diferentes partes del cuerpo. No obstante, el área somatosensitiva I es mucho mayor y más importante que el área somatosensitiva II. El área somatosensitiva I posee un alto grado de orientación de las diferentes partes del cuerpo. En cambio, el grado de orientación en el área somatosensitiva II es mucho menor. Las proyecciones del área somatosensitiva I son necesarias para que funcione el área somatosensitiva II. Por tanto, mucho de lo que se sabe sobre la sensibilidad somática puede explicarse con base en las funciones del área somatosensitiva I.
Orientación espacial de las señales procedentes de distintas partes del cuerpo en el área somatosensitiva I El área somatosensitiva I está justo detrás del surco central, en la circunvolución poscentral de la corteza cerebral, que corresponde a las áreas de Brodmann 1, 2 y 3. En la siguiente figura están representadas las diferentes partes del cuerpo en regiones específicas del área somatosensitiva I. Como puede observarse, cada lado de la corteza recibe información casi exclusivamente del lado corporal opuesto. Algunas regiones del cuerpo, como los labios, corresponden a grandes zonas de la corteza somática; otras, como el tronco, en cambio, están representadas por zonas relativamente pequeñas. Los tamaños de estas zonas son directamente proporcionales al número de receptores sensitivos en cada región del cuerpo. Mientras que en los labios hay numerosas terminaciones nerviosas, en la piel d el tronco solo hay unas cuantas. La cabeza, además, está representada en la porción más lateral del área somatosensitiva I, en tanto que la parte inferior del cuerpo corresponde a la zona medial de la corteza motora.
Capas de la corteza somatosensitiva y sus funciones La corteza cerebral posee seis capas de neuronas, numeradas, de superficial a profundo, del I al VI.
Las señales entrantes excitan primero la capa neuronal IV, para luego propagarse hacia la superficie y hacia capas más profundas. Las capas I y II reciben señales procedentes de los centros encefálicos inferiores. Las neuronas de las capas II y III de un lado se comunican con las neuronas de las mismas capas del lado opuesto. Las neuronas de las capas V y VI envían axones hacia las partes más profundas del sistema nervioso. Las de la capa V generalmente proyectan hacia zonas alejadas, como los ganglios basales, el tronco encefálico y la médula espinal. Las de la capa VI, en cambio, proyectan principalmente hacia el tálamo.
La corteza sensitiva está organizada en columnas verticales de neuronas; cada columna detecta un lugar sensitivo diferente en el cuerpo con una modalidad sensitiva específica
Las neuronas de la corteza somatosensitiva están dispuestas en columnas verticales que se extienden a lo largo de las seis capas corticales. Cada columna se encarga de percibir una modalidad sensitiva específica: algunas responden al estiramiento articular y otras a los puntos de presión situados en la piel, por ejemplo. En la capa IV, que es a donde llegan primero las señales sensitivas, las columnas neuronales funcionan casi completamente por separado. En el resto de las capas, las columnas interaccionan entre sí.
Funciones del área somatosensitiva I El área somatosensitiva I permite localizar las diversas sensaciones de forma específica en las distintas regiones del cuerpo. Dicha área, además, permite valorar la presión ejercida sobre el cuerpo y el peso, la forma y la textura de los objetos.
Áreas de asociación somatosensitiva Las áreas 5 y 7 de Brodmann, situadas detrás del área somatosensitiva I, son importantes para descifrar la información sensitiva en las áreas somatosensitivas, razón por la que se denominan áreas de asociación somatosensitiva. La estimulación eléctrica de un área de asociación somatosensitiva a veces puede provocar que una persona experimente una sensación corporal compleja, como la percepción de un objeto determinado. Esto parece confirmar que la función de las áreas de asociación somatosensitivas consiste en combinar información procedente de múltiples puntos para descifrar su significado. Incluso la disposición anatómica de las áreas de asociación somatosensitivas concuerda con ello: dichas áreas reciben señales desde el área somatosensitiva I, los núcleos ventrobasales del tálamo y otras regiones talámicas, la corteza visual y la corteza auditiva.
Efecto de la resección del área de asociación somatosensitiva: amorfosíntesis Al eliminar el área de asociación somatosensitiva en un lado del cerebro se pierde la capacidad de reconocer objetos y formas complejas en el lado opuesto del cuerpo. La resección unilateral de un área de asociación somatosensitiva, además, hace que la percepción de la mitad opuesta del cuerpo desaparezca casi por completo. Esto es, el individuo básicamente se olvida de la mitad d e su cuerpo y, por tanto, a menudo tampoco se acuerda de utilizarla para las funciones motoras. De igual forma, al percibir los objetos tampoco se identifica o considera que existe una de sus mitades. Este déficit sensitivo se denomina amorfosíntesis .
Características generales de la transmisión y el análisis de las señales en el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial Circuito neuronal básico en el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial Como se observa en la siguiente figura, con cada sinapsis el circuito neuronal de la vía de las columnas dorsales implica más neuronas. No obstante, aunque al llegar a la corteza el número de neuronas involucradas en la transmisión de un impulso es mucho mayor, son las neuronas que ocupan el centro del campo cortical correspondiente las que resultan mayormente excitadas. Esto significa que un estímulo débil s olo provoca el disparo de las neuronas más centrales y que un estímulo mayor hace que más neuronas disparen, siendo las neuronas centrales las que lo hagan a una mayor frecuencia.
Distinción entre dos puntos En condiciones normales, el organismo es capaz de distinguir como estímulos independientes la presión ejercida sobre dos puntos cercanos. En las yemas pueden distinguirse dos estímulos independientes separados por tan solo 1 a 2 mm. En la espalda, en cambio, se necesitan 30 a 70 mm de separación para poder detectar dos estímulos como estímulos independientes. Como lo muestra la curva azul de la siguiente figura, cuando dos puntos de la piel son estimulados simultáneamente, la zona de la corteza somatosensitiva que resulta excitada posee dos máximos independientes. Esto dos picos, separados por un valle, permiten que la corteza sensitiva detecte de forma independiente ambos
estímulos. La capacidad del sistema sensitivo para distinguir estímulos independientes también está influida por la inhibición lateral.
Efecto de la inhibición lateral sobre la discriminación espacial Prácticamente todas las vías sensitivas, al excitarse, originan simultáneamente señales inhibidoras laterales que inhiben las neuronas contiguas. La inhibición lateral , también llamada inhibición circundante , es importante porque evita la dispersión lateral de las señales excitadoras y, por tanto, acentúa el contraste de los estímulos percibidos por la corteza cerebral. En el sistema de la columna dorsal, las señales inhibidoras lateral existen en cada nivel sináptico (en los núcleos del bulbo raquídeo, en los núcleos ventrobasales del tálamo y en la propia corteza). Gracias a la inhibición lateral, los máximos de excitación resaltan y la excitación adyacente resulta casi completamente bloqueada. Esto puede observarse en las curvas rojas de la figura anterior.
Transmisión de sensaciones repetitivas y con variaciones rápidas El sistema de la columna dorsal también proporciona información sobre los rápidos cambios producidos en la periferia. Dicho sistema es capaz de identificar cambios producidos hasta en 1/400 segundos.
Sensibilidad vibratoria Las vibraciones son señales repetitivas que pueden detectarse como tales hasta una frecuencia de 700 ciclos por segundo. Las vibraciones de mayor frecuencia se detectan en los corpúsculos de Pacini de la piel y de los tejidos profundos; las de menor frecuencia pueden detectarse también en los corpúsculos de Meissner. Todas las vibraciones se transmiten únicamente por la vía de la columna dorsal. Por esta razón, los estímulos vibratorios son empleados para examinar la integridad funcional de las columnas dorsales.
Interpretación de la intensidad de los estímulos sensitivos Los sistemas sensitivos generales y especiales son capaces de transmitir señales de intensidades sumamente variables. La piel, por ejemplo, puede distinguir presiones muy ligeras (como la ejercida por el roce de una pluma) y presiones sumamente fuertes (como la ejercida por un golpe). El oído, a su vez, es capaz de detectar tanto un débil susurro como una fuerte explosión. En los corpúsculos de Pacini, la capacidad de detectar una amplia gama de intensidades está dada porque los estímulos de baja intensidad producen grandes cambios en el potencial de receptor, mientras que los estímulos más intensos provocan cambios del potencial de receptor cada vez menores. Esto deja abierta la posibilidad de percibir estímulos de intensidad variable aun cuando estos alcanzan magnitudes considerablemente altas. En el oído, los sonidos débiles activan únicamente las células ciliadas situadas en el centro de la vibración; conforme la intensidad del sonido aumenta, se estimulan las células dentro de un radio cada vez mayor. Este mecanismo, sumado al efecto directo de la intensidad del estímulo sobre la frecuencia de impulsos en cada fibra nerviosa, permite que el oído transmita una amplia gradación de intensidades.
Estimación de la intensidad de los estímulos De acuerdo con el principio de Weber-Fechner , las gradaciones en la potencia de un estímulo se distinguen en proporción aproximada al logaritmo de dicha potencia. Esto quiere decir que cuanto mayor sea la intensidad inicial, mayor debe ser el cambio añadido para poder ser detectado. Por ejemplo, si una persona carga un peso de 30 g, apenas podría detectar un aumento de 1 g; en cambio, una vez que alcance un peso de 300 g, sería prácticamente incapaz de percibir un aumento de 10 g.
Sensibilidades posicionales Las sensibilidades posicionales o propiorreceptoras se dividen en sensibilidad posicional estática y sensibilidad al movimiento , también llamada cinestesia o propiorrecepción dinámica .
Receptores sensitivos posicionales La propiocepción depende de la información recogida sobre el grado de angulación y la velocidad de cambio de todas las articulaciones. Por tanto, la sensibilidad posicional emplea tanto receptores táctiles superficiales como receptores periarticulares profundos. En general, los receptores cutáneos son especialmente importantes para la propiocepción de las articulaciones pequeñas, en tanto que los receptores profundos brindan la mayor parte de la información concerniente a las articulaciones más grandes. Entre los receptores más importantes para determinar la angulación articular están los husos musculares , importantes también para controlar muchos movimientos musculares. Cuando una articulación se mueve, hay músculos que se contraen y músculos que se relajan; el grado de estiramiento neto detectado por los husos musculares es entonces transmitido hacia la médula espinal y hacia el sistema de las columnas dorsales para descifrar la angulación de la articulación involucrada. Cuando la angulación articular es extrema, el estiramiento de los ligamentos y de los tejidos profundos periarticulares también proporciona información importante sobre la posición del cuerpo.
Transmisión de señales sensitivas menos esenciales por la vía anterolateral La vía anterolateral, encargada de transmitir señales sensitivas ascendentes, conduce información sin prestar mucha importancia a su fuente ni a su gradación de intensidades. Las señales transmitidas por esta vía incluyen dolor, calor, frío, tacto grueso, cosquilleo, p icor y sensaciones sexuales.
Anatomía de la vía anterolateral Las fibras anterolaterales de la médula espinal se originan principalmente en las láminas I, IV, V y VI del asta dorsal. Estas láminas ocupan el lugar en donde terminan muchas de las fibras sensitivas de las raíces dorsales. Como se observa en la siguiente figura, las fibras anterolaterales cruzan por la comisura anterior de la médula hacia las columnas blancas anterior y lateral del lado opuesto, para luego ascender al encéfalo a través de los fascículos espinotalámicos anterior y lateral. Los dos fascículos espinotalámicos terminan en los núcleos de la formación reticular del tronco encefálico y en dos núcleos diferentes del tálamo, el complejo ventrobasal y los núcleos intralaminares. En general, las señales táctiles se transmiten principalmente hacia el complejo ventrobasal y terminan en algunos de los núcleos talámicos en donde también desembocan las señales de la columna dorsal. Desde este punto, ambas señales se envían hacia la corteza somatosensitiva. Por el contrario, solo algunas señales dolorosas se transmiten directamente hacia el complejo ventrobasal del tálamo. La mayoría de estas señales termina en los núcleos de la formación reticular del tronco encefálico, desde donde viajan hacia los núcleos intralaminares del tálamo.
Características de la transmisión por la vía anterolateral La transmisión por la vía anterolateral es prácticamente igual a la transmisión por el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial, salvo porque es considerablemente más lenta (con una velocidad de entre 8 y 40 m/s), muestra un grado de localización espacial escaso y una gradación de intensidades menos precisa y es relativamente inútil para transmitir señales repetitivas o que varían rápidamente. La vía anterolateral, en suma, es un sistema de transmisión más burdo que el de la columna dorsal-lemnisco medial. No obstante, determinadas sensaciones se transmiten únicamente a través de ella. Tal es el caso del dolor, la temperatura, el cosquilleo y las sensaciones sexuales, además del tacto grueso y la presión.
Algunos aspectos especiales del funcionamiento somatosensitivo Función del tálamo en la sensibilidad somática Cuando se destruye la corteza somatosensitiva de una persona, esta pierde las sensibilidades táctiles más críticas, aunque conserva cierto grado de sensibilidad táctil gruesa. Esto parece indicar que el tálamo, al igual que otros centros inferiores, posee una pequeña capacidad de distinguir sensaciones táctiles, aun cuando su principal función es transmitir información hacia la corteza. En cambio, la destrucción de la corteza somatosensitiva tiene efectos escasos sobre la percepción del dolor y la temperatura. Esto revela que la parte baja del tronco encefálico, el tálamo y otras regiones basales son los encargados de detectar estas sensaciones.
Control cortical de la sensibilidad somática: señales corticófugas Las señales corticófugas viajan desde la corteza cerebral hacia las estaciones de relevo inferiores en el tálamo, el bulbo raquídeo y la médula espinal para regular la sensibilidad de las entradas sensitivas. Estas señales tienen un carácter básicamente inhibidor: cuando la intensidad de las sensaciones entrantes es muy alta, las señales corticófugas automáticamente reducen la transmisión en los núcleos de relevo. Esto disminuye la dispersión lateral de la señales y aumenta la nitidez de las mismas, además de mantener al sistema operando dentro de márgenes de sensibilidad adecuados.
Campos segmentarios de la sensación: dermatomas Cada nervio espinal inerva un segmento de la piel denominado dermatoma. Aunque en los mapas de dermatomas se observan límites bien definidos entre los segmentos adyacentes, en realidad existe un gran solapamiento entre un dermatoma y otro. Además, los dermatomas se originan durante el desarrollo embrionario, motivo por el cual, por ejemplo, la región anal corresponde al dermatoma S5, que en el embrión representa la porción más distal del organismo.
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