N Ó I C A N I M R E G A L E D A C I M Í U Q O I UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO TRUJILL O FACU ACUL LTAD DE CIE CIENCI NCIAS AS AGROPECUARIAS
AGRONOMÍA III CICLO INTEGRANTES:
URRUTIA QUISPE, LUCIA VALENCIA ACEVEDO, LIZ VALVERDE ESQUIVEL, CLAUDIA VILLEGAS SAAVEDRA, THALIA YBAÑEZ EVANGELISTA, LUCIA ZAVALETA ZAVALETA ABAN ABANTO TO LINDA LIN DA ZAVALETA GUTIERREZ, MARIVÍ
BIOQUÍMICA EN LA GERMINACIÓN 2
BIOQUÍMICA EN LA GERMINACIÓN 2
I.
INTRODUCCIÓN
La germinación es el prces me!ian"e el c#al #na semilla clca!a en #n me!i am$ien"e se cn%ier"e en #na n#e%a plan"a. Es"e prces se lle%a aca$ c#an! el em$rión se &inc&a ' la c#$ier"a !e la semilla se rmpe. (ara lgrar es") "!a n#e%a plan"a re*#iere !e elemen"s $+sics para s# !esarrll, l#-) ag#a) igen) ' sales minerales. El e/empl m+s cm0n !e germinación) es el $r"e !e #n semiller a par"ir !e #na semilla !e #na plan"a 1lral angisperma. 2in em$arg) el crecimien" !e #na &i1a a par"ir !e #na espra mic"ica se cnsi!era "am$i3n germinación. En #n sen"i! m+s general) la germinación p#e!e implicar "! l *#e se epan!e en #n ser m+s gran!e a par"ir !e #na eis"encia pe*#e4a germen. La germinación es #n mecanism !e la repr!#cción se#al !e las plan"as. (r es ' m+s la germinación p#e!e cnsi!erarse cm #n !e ls prcess m+s impr"an"es en el !esarrll !e la %i!a 'a *#e las plan"as cns"i"#'en la ma'r par"e !e p$lación !el plane"a) sn las *#e p#ri1ican el 5gen ' sn el s#s"en" s#s"en" !e ls seres %i%s.
II.
OB6ETI7O2 •
•
GENERAL Eplicar ls prcess $i*#5mics en la germinación !e las plan"as E2(ECÍ8ICO2 De"erminar el prces !e !e germinación cm #n prces !e %i"al impr"ancia en el !esarrll !e las plan"as. Cmpre Cmpren!e n!err el cmpr" cmpr"ami amien" en" $i*#5 $i*#5mic mic !e la semilla semilla en el prce prces s !e la germinación.
III.
8UNDAMNETO TEÓRICO LA GERMINACIÓN, La germinación es el cn/#n" !e 1enómens pr ls c#ales el em$rión) *#e se &alla en es"a! !e %i!a la"en"e !en"r !e la semilla) rean#!a s# crecimien" ' se !esarrlla para 1rmar #na pl+n"#la.
3
1. LAS HORMONAS VEGETALES Y CRECIMIENTO DEL GRANO Las plan"as) para crecer) a!em+s !e ag#a) n#"rien"es) l#- slar ' !iói! !e car$n) necesi"an &rmnas. Las 1ases !el !esarrll %ege"al es"+n reg#la!as pr !i1eren"es s#s"ancias *#5micas reg#la!res !e crecimien") 1i"&rmnas ' &rmnas %ege"ales.
-
DEFINICIÓN
Las &rmnas %ege"ales sn #nas s#s"ancias rg+nicas *#e se enc#en"ran a m#' $a/a cncen"ración) se sin"e"i-an en !e"ermina! l#gar !e la plan"a ' se "ranslcan a "r) *#e es !n!e e/ercen s#s e1ec"s reg#la!res9 &as"a el mmen" se cncen cinc gr#ps !e 1i"&rmnas, -
AUXINAS
El "3rmin a#inas !el grieg Auxein a#men"ar) crecer) agr#pa a #na serie !e cmp#es"s *#5mics na"#rales sin"3"ics *#e ca#san !i%erss e1ec"s $ilógics a las !i1eren"es especies %ege"ales ó %aria!s e1ec"s en #na misma especie) !epen!ien! !e la e"apa 1enlógica en *#e se e1ec"0e s# aplicación. Cm e/empl !e la %arie!a! !e resp#es"as) la A#ina m+s "5pica es el :ci! In!lac3"ic ;AIA< !eri%a !el "rip"ó1an ' se sin"e"i-a principalmen"e en +pices !el $r"e ' en las ra5ces9 se "ranspr"an !e c3l#la a c3l#la pr el 1lema. En"re alg#nas resp#es"as 1isilógicas) pr%ca es"im#lación !el crecimien" !el "all) es"im#lación !e la !i%isión cel#lar) in&i$ición !el crecimien" ra!ical) cn"rl s$re la !i1erenciación !el sis"ema %asc#lar ' s$re la !minancia apical) re"ras en la senescencia) prmción !e la 1lración) as5 cm amarre ' ma!#ración !e 4
1r#"s ;Lar*#3=2aa%e!ra ' R!r5g#e-=Gn-+le-) >??@<. Una !e las aplicacines m+s impr"an"es *#e se le a!/#!ican a ls cmp#es"s a#5nics es la es"im#lación !e la 1rmación !e ra5ces en la repr!#cción !e e/emplares.
-
Efectos fisiológicos de las auxinas
A. Crecimien" ' 1rmación !e ra5ces.
De$i! a *#e las a#inas in1l#encian "an" la !i%isión) cm el crecimien" ' !i1erenciación cel#lar) es"+n in%l#cra!as en m#c&s prcess !el !esarrll) en alg#ns !e ells in"erac"#an! cn "ras 1i"&rmnas. Di%erss $iensa's &an si! !escri"s para anali-ar resp#es"as a a#inas) ls c#ales &an si! 0"iles en la i!en"i1icación !e cmp#es"s cn ac"i%i!a! "5pica !e a#inas ' !e plan"as m#"an"es cn !e1ec"s en la s5n"esis) me"a$lism resp#es"as a a#inas. Un !e ls ensa's *#e carac"eri-an el e1ec" !e a#inas en el !esarrll es la reg#lación !el crecimien" ra!ic#lar el c#al es !e1ini! !es!e el !esarrll em$rinari ;6eni Bar"n >??<. Mien"ras las a#inas es"im#lan el crecimien" !e ls "alls ' clep"ils) in&i$en el crecimien" !e la ra5 primaria) per es"im#lan la 1rmación !e ra5ces sec#n!arias. La cncen"ración óp"ima para el prm%er elngación !e "alls es en"re ?= ' ?= M) sin em$arg) en ra5ces es"a cncen"ración es m#' al"a ' re"ar!a s# crecimien". Las a#inas a!em+s prm#e%en la $is5n"esis !e la &rmna e"ilen *#e in&i$e el crecimien" ra!ic#lar. Ni%eles menres a ?=F M !e IAA ser5= an capaces !e in!#cir crecimien" !e ra5-) per n c#rrir5a a ni%eles nrmales en!ógen m+s al"s. El prces !e ri-g3nesis es"+ 5n"imamen"e ascia! a la !i%isión cel#lar. Una pr+c"ica cm0n en &r"ic#l"#ra es aplicar a#inas para 1a%recer el enrai-amien" !e es*#e/es. En "3cnicas !e c#l"i% !e "e/i!s se #"ili-an a#inas ' ci"cininas para prm%er la !i%isión cel#lar ' la !i1erenciación !e ra5ces ' "alls) respec"i%amen"e. Las a#inas es"im#lan a la !i%isión !e c3l#las lcali-a!as en el pericicl en la -na /#s" arri$a !e la -na !e elngación para pr%car la 1rmación !e ra5ces la"erales. Es"e 1enómen "am$i3n se aplica en la 1rmación !e ra5ces a!%en"icias la c#al p#e!e c#rrir en %aris "e/i!s !n!e eis"an #n gr#p !e c3= l#las en ac"i%a !i%isión. Reg#lación !e "rpisms. Mien"ras el crecimien" p#e!e ser !e1ini! cm #n prces irre%ersi$le !eri%a! !e la elngación cel#lar) ls "rpisms sn m%imien"s !e crecimien" !ireccinales en resp#es"a a #n es"5m#l "am$i3n !ireccinal. El e1ec" *#e "ienen las a#inas s$re el crecimien" !e "alls ' ra5ces es impr"an"e para cn"rlar ls "rpisms. Es"as resp#es"as se cncre"an cn c#r%a"#ras) girs inclinacines *#e reali-an ls "alls ' ra5ces &acia #n es"5m#l !e l#- ;1""rpism<) !e gra%e!a! ;ge"rpism gra%i"rpism<) !e cn"ac" ;"igm"rpism<. Es"s crecimien"s !ireccinales se eplican cn el m!el cl+sic !e C&l!n'=en") el c#al !escri$e *#e #na !is"ri$#ción la"eral !i1erencial !e a#ina en el "all ra5- es respnsa$le !el crecimien" 5
!i1erencial !el órgan. En el cas !el 1""rpism) la a#ina *#e se pr!#ce en el +pice) en %e- !e ser "ranspr"a!a &acia la $ase) es "ranspr"a!a la"eralmen"e &acia el la! sm$rea!. Asimism) se &an encn"ra! %arias pr"e5nas *#e ac"#ar5an cm recep"ras para el 1""rpism ;1""rpinas<. Una !e ellas) N(H) es 1s1rila!a en #n gra!ien"e la"eral !#ran"e la epsición a l#- a-#l la"eral. De ac#er! cn el m!el cl+sic) la 1s1rilación en gra!ien"e !e N(H in!#cir5a !e alg#na manera el m%imien" !e a#ina &acia el la! n il#mina! !el "all clep"il. 2in em$arg) la reg#lación !e la resp#es"a 1""rópica es m+s cmple/a) p#es la ac"i%i!a! !e 3s"a ' "ras 1""rpinas %ar5a !epen!ien! la cali!a! !e l#- ' la acción !e 1i"crms ;Esmn e" al. >??<. Una %e- en el la! p#es" !e la l#-) la a#ina es "ranspr"a!a en 1rma $asip3= "ala a la -na !e elngación) !n!e acelerar5a el crecimien" !e esa -na cn respec" a la -na il#mina!a) pr%can! la c#r%a"#ra &acia la l#-. De 1rma similar) el mism m!el se p#e!e aplicar para eplicar las resp#es"as !e "alls ' ra5ces a la gra%e!a!. D#ran"e la resp#es"a ge"rópica) si #na plan"a en crecimien" se clca !e la!) el "all "ien!e a c#r%arse &acia arri$a ' las ra5ces &acia el s#el. C#an! la plan"a es"+ en psición &ri-n"al) la 1#er-a !e la gra%e!a! &ace *#e la a#ina se !is"ri$#'a ma'rmen"e en la par"e in1erir !el "all ra5-. Mien"ras en el "all las a#inas es"im#lan el crecimien" !e la par"e in1erir ;casinan! #na c#r%a"#ra &acia arri$a<) en ra5ces #n ma'r ni%el !e la &rmna in&i$e el alargamien" !e las c3l#las) pr l "an") las !e la cara s#perir se alargan m+s ' la ra5- se c#r%a &acia a$a/. Es"a re=!is"ri$#ción !e a#ina en la ra5- p!r5a !e$erse a la percepción !e la gra%e!a! pr alg#nas c3l#las *#e se lcali-an en el cas*#e"e) calip"ra c1ia ;H# e" al. >??@<. Es"as c3l#las ;es"a"ci"s< cn"ienen ls llama!s es"a"li"s crrespn!ien"es a amilplas"s *#e se!imen"an en rep#es"a al %ec"r gra%i"acinal. Una #$icación $asal !e ls es"a"li"s casinar5a #n "ranspr"e plar !e a#ina a l larg !el la! in1erir !es!e la c1ia &acia la -na !e elngación !e la ra5-) !n!e re"ar!ar5a el crecimien".
B. Dminancia apical.
La !is"ri$#ción en gra!ien"e !e a#ina !es!e el +pice primari &acia la $ase !e la plan"a reprime el !esarrll !e $r"es ailares la"erales a l larg !el "all) man"enien! as5 l *#e se !enmina cm !minancia apical ;T&imann F<.
C. A$scisión !e órgans.
Las a#inas "ienen #n e1ec" general nega"i% s$re la a$scisión !e ls órgans) re"ar!an! especialmen"e la ca5!a !e &/as) 1lres ' 1r#"s /ó%enes. El m%imien" !e la a#ina 1#era !e la l+mina 1liar &acia la $ase !el pec5l parece pre%enir la 6
a$scisión in&i$ien! la acción !e la &rmna e"ilen) principal e1ec"r !e la 1rmación !e la -na !e a$scisión. C#an! ls "e/i!s 1liares en%e/ecen) la pr!#cción !e a#inas !ecrece) !an! pas as5 a la acción !el e"ilen ' prgresión !e la a$scisión. 2in em$arg) "am$i3n se &an !escri" cass en *#e aplicacines !e a#ina eógena en el la! p#es" !e la -na !e a$scisión ;cerca al "all< acelerar5an el e1ec" !el e"ilen s$re la a$scisión ;%an Drn O"ea! FF<.
D. Desarrll !e 1lres ' 1r#"s.
(lan"as *#e sn "ra"a!as cn in&i$i!res !e "ranspr"e !e a#inas plan"as m#"an"es !e1ec"#sas en "ranspr"ar a#ina m#es"ran !e1rmi!a!es en las in1lrescencias ' en la ar*#i"ec"#ra 1lral) l *#e s#giere *#e es"a &rmna es necesaria para #n a!ec#a! !esarrll !e 1lres ;(1l#ger Jam$r'si >??@<. De ig#al manera la aplicación !e a#ina en 1rma eógena in!#ce el !esarrll 1lral en %arias especies. Asimism) a#ina cn"ri$#'e cn el crecimien" nrmal !e 1r#"s. Un e/empl cl+sic l cns"i"#'en a*#enis !e 1r#"illa *#e 1allan en cmple"ar s# crecimien" ;c#a/e< c#an! se les &a re"ira! las semillas) 1#en"es !e a#ina en!ógena. 2in em$arg) la aplicación !e a#ina a es"s 1r#"s sin semillas es capa- !e res"a#rar el !esarrll !e 1r#"s nrmales. A!em+s a#ina "en!r5a #n e1ec" psi"i% s$re la ma!#ración !e alg#ns 1r#"s al prm%er !e alg#na manera la s5n"esis !e e"ilen.
E. Di1erenciación %asc#lar.
Las a#inas cn"rlan la !i%isión cel#lar en el cam$i#m !n!e c#rre la !i1erenciación !e las c3l#las *#e !ar+n rigen a ls elemen"s !e 1lema ' ilema. 2# ma'r e1ec" se a!%ier"e en la !i1erenciación !el ilema. El n0mer !e elemen"s !e ilema *#e se 1rman en "alls !ecapi"a!s "ra"a!s cn AIA es prprcinal a la can"i!a! !e &rmna aplica!a ;B&alera e" al. >??><.
8. Mecanisms !e acción Crecimien" ' elngación cel#lar.
7
Las a#inas prm#e%en el crecimien" !e las plan"as principalmen"e pr #n a#men" !e la epansión cel#lar. De ac#er! cn la &ipó"esis !el Ke1ec" +ci! s$re el crecimien") las a#inas es"im#lan la ac"i%i!a! !e la $m$a !e pr"nes ;H=AT(asa< lcali-a!a en la mem$rana plasm+"ica a "ra%3s !e !s mecanisms, ac"i%ación !e las $m$as preeis"en"es ' pr in!#cción !e s5n"esis !e n#e%as H= AT(asas. La e"racción !e pr"nes &acia la pare! cel#lar genera #na re!#cción !el pH ;aci!i1icación< l *#e a s# %e- ac"i%ar5a pr"e5nas *#e rmpen enlaces !e &i!rógen en"re ls cns"i"#'en"es !e la pare!. Ls can!i!a"s m+s pr$a$les para es"e papel inicial sn las epansinas) pr"e5nas !e pare! *#e 1a%recer5an inicialmen"e a la plas"ici!a! !e la c3l#la. O"ras en-imas &i!rl5"icas ac"#ar5an ps"erirmen"e ' la c3l#la crecer5a cm res#l"a! !e la presión !e "#rgr genera!a pr la %ac#la ' pr el !epósi" !e n#e%s ma"eriales) c#'a s5n"esis ' "ranspr"e "am$i3n parecen ser reg#la!s pr a#inas ;Hager >??<. Las a#inas "am$i3n in!#cen la s5n"esis !e gi$erelinas) &rmnas *#e prm#e%en el crecimien" !el "all) pr l *#e las a#inas "am$i3n es"im#lar5an el crecimien" en 1rma in!irec"a.
G. Recep"res !e a#inas.
(r m#c&s a4s la $0s*#e!a !e recep"res para a#inas se &a $asa! en el es"#!i resp#es"as carac"er5s"icas cm la elngación !e clep"ils ' la in!#cción !e ra5ces "alls reg#la! pr el $alance a#inas ' ci"cininas E"rac"s !e !is"in"as especies &an si! #sa!s para $"ener 1raccinamien"s s#$=cel#lares en $0s*#e!a !e pr"e5nas capaces !e #nir IAA ' a#inas sin"3"icas ;6nes FF@<. (r"e5nas can!i!a"as &an si! !is"ing#i!as en 1raccines !e mem$rana) !e re"5c#l en!pl+smic ' ci"pl+smicas. Una !e ellas) AB( ;pr a#in $in!ing pr"ein< 1#e pr alg0n "iemp cnsi!era!a cm #n psi$le recep"r) !e$i! a *#e plan"as *#e carec5an !e ella perec5an. 2in em$arg) AB( n se aseme/a a "rs recep"res &rmnales ' n c#mple cn reg#lar m0l"iples genes a1ec"a!s pr a#ina) ni eplicar "!s ls e1ec"s ca#sa!s pr la &rmna. (r s# lcali-ación en re"5c#l en!pl+smic AB( p!r5a es"ar in%l#cra!a en cn/#gación "ranspr"e in"racel#lar !e a#ina. 2in em$arg) anali-an! m#"an"es !e resp#es"a a a#ina) recien"emen"e se lgra! i!en"i1icar #na pr"e5na) TIR) cm el recep"r !e a#ina. TIR es #na pr"e5na !el "ip Kca/a 8) *#e se #ne a reg#la!res "ranscripcinales AUPIAA *#e reprimen genes *#e respn!en a a#ina ' ls marca para ser #$i*#i"ina!s ' l#eg !egra!a!s pr el pr"easma >2. La #nión !e a#ina a TIR ac"i%ar5a s# in"eracción cn AUPIAA inci"an! la !egra!ación !e es"s represres ;D&armasiri e" al. >??a9 epinsi Le'ser >??<. En Ara$i!psis eis"ir5an "ras @ pr"e5nas Kca/a 8 *#e c#mplir5an 1#nción similar a TIR ' en"re "!as g$ernar5an las se4ales !e a#inas ;D&armasiri e" al. >??$<.
H. Epresión gen3"ica.
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La a#ina r+pi!amen"e casina la ac#m#lación "ransi"ria !e "res 1amilias !e genes, 2AURs ;pr small a#in #preg#la"e! RNAs<) genes "ip GH ' A#PIAA ;A$el T&elgis) FF<. A#n*#e se !escnce la 1#nción eac"a !e m#c&s !e es"s genes) %aris !e ells es"+n in%l#cra!s en cn/#gación ' !egra!ación !e a#ina ' en mermar la se4al pr la &rmna. (r e/empl) las pr"e5nas AUPIAA 1rman !5mers cn ls 1ac"res !e "ranscripción AR8 in&i$ien! la #nión a elemen"s !e prm"r *#e respn!en a a#ina ;A#REs9 Lisc#m Ree! >??><. Una %e!egra!a!s AUPIAA) ls 1ac"res AR8s p#e!en 1rmar &m!5mers e in!#cir la epresión !e %aris genes $lanc ' !esa"ar !is"in"as resp#es"as 1isilógicas cm0nmen"e me!i!as cm resp#es"as !e crecimien". La in!#cción !e m#c&s !e es"s genes c#rre en c#es"ión !e min#"s) cm es el cas !e ls genes 2AUR ;small a#in #p=reg#la"e! RNAs<) ls *#e se lcali-an en la -na !e ma'r elngación !e "alls !#ran"e resp#es"as "rópicas ;Li e" al. FF<. La epresión !e "rs p#e!e "ar!ar &ras) implic+n!ls en resp#es"as !e larg pla-. En"re 3s"s *#e se epresan m+s "ar!5amen"e es"+n genes *#e c!i1ican a en-imas "ip G2T ;gl#"a"ión 2="ran1erasa9 es"im#la!s "am$i3n pr epsición a me"ales ' "ras cn!icines !e es"r3s<) as5 cm genes *#e c!i1ican para ACC sin"asas) en-imas cla%e en la $is5n"esis !e e"ilen ;%er Cap5"#l <.
I. A#inas sin"3"icas ' s#s #ss cmerciales.
Tras el !esc#$rimien" !e la es"r#c"#ra !el IAA) se &an $"eni! cmp#es"s *#5mics es"im#lan"es !el crecimien" $asa!s en a#inas na"#rales ;8ig. ><. En #n principi se anali-arn "rs cmp#es"s cn anill in!ólic) cm el +ci! in!l $#"5ric ;IBA< ' !eri%a!s !el na1"alen cm el +ci! na1"alenac3"ic ;NAA< ' el +ci! na1"i=>=ac3"ic ;NOA<) *#e "am$i3n res#l"arn ac"i%s. IBA 1#e clasi1ica! inicialmen"e cm #na a#ina sin"3"ica) per es #n cmp#es" en!ógen !e la plan"a) m+s e1icien"e *#e IAA en prm%er 1rmación !e ra5= ces la"erales ' es #sa! cmercialmen"e cn es"e prpósi". (s"erirmen"e) el an+lisis !e alg#ns +ci!s 1eniac3"ics cn ac"i%i!a! a#5nica) lle%ó al !esc#$rimien" !el >)@= !iclr1eniac3"ic ;>)@=D<. A par"ir !e 3s"e se !esarrllarn %aris cmp#es"s cn ac"i%i!a! a#5nica) cm el +ci! >=me"i) )=!iclr $en-ic ;!icam$a<) el +ci! >)@ !iclr1eni$#"5ric ;>)@=DB<) el +ci! >=me"il) @=clr 1eniac3"ic ;MC(A< ' el +ci! >)@)= "riclr1eniac3"ic ;>)@)=T<) "!s cn prpie!a!es &er$ici!as c#an! se emplean a cncen"racines ele%a!as. Una cm$inación !e >)@=D ' >)@)=T cns"i"#'ó el ne1as" Kagen"e naran/a #"ili-a! cm arma *#5mica en la g#erra !e 7ie"nam cn la 1inali!a! !e !es&/ar el $s*#e "rpical. Es"a me-cla res#l"ó "óica pr la presencia !e !iina) #n pr!#c" sec#n!ari rigina! !e la pr!#cción !e >)@)=T. H' en !5a >)@=D es #na &er$ici!a !e #s cm0n. Las a#inas sin"3"icas) *#e se #san en 1rma !e aersl !e pl%) "ienen %arias aplicacines en la agric#l"#ra. En"re s#s #ss es"+n 1renar el $r"e !e 'emas !e "#$3rc#ls !e papas) !es"r#ir &ier$as !e &/a anc&a ;>.@=D) >)@=DB) >)@)=T< ' pre%enir la ca5!a prema"#ra !e 1r#"s ;NAA< ' p3"als !e 1lres. Es"s cmp#es"s "am$i3n se #san para $"ener 1r#"s sin semillas ;par"enc+rpics< cm "ma"es) &igs ' san!5as) ' para es"im#lar el crecimien" !e ra5ces en es*#e/es ;IBA) NAA<. 9
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GIBERELINAS
Las gi$erelinas sn el gr#p m+s n#mers !e &rmnas %ege"ales *#e se cnce en la ac"#ali!a!9 eis"en m+s !e ?? gi$erelinas en plan"as s#perires) per #nas pcas "ienen ac"i%i!a! $ilógica. La me/r cnci!a !el gr#p) es el +ci! gi$er3lic GA) pr!#ci! pr el &ng Gi$erella 1#/i#ri. Las gi$erelinas sn sin"e"i-a!as en ls primr!is apicales !e las &/as) en p#n"as !e las ra5ces) en ls 1r#"s) "e/i!s /ó%enes ' semillas en !esarrll. 2e sin"e"i-an pr la %5a !e ls "erpeni!es. Alg#ns !e ls e1ec"s *#e in!#ce es"a &rmna es la in!#cción !el crecimien" !el "all) reg#lación !e la "ransición en"re la 1ase /#%enil ' el a!#l") in!#cción !e la 1lración ' la !e"erminación se#al !e la 1lr) in!#cción !e la germinación a!em+s !e prm%er la enlngación in"erm!al. La resp#es"a m+s $ser%a!a en las plan"as s#perires) es #n incremen" n"a$le !e crecimien" !el %+s"ag, a men#!) ls "alls se %#el%en largs ' !elga!s) cn pcas ramas) ' las &/as pali!ecen) es"im#la la pr!#cción !e la en-ima a=amilasa ' "ras en-imas en la germinación !e grans !e cereales para la m%ili-ación !e las reser%as !e la semilla. -
CITOCININAS
Sí!"#$#, %"&'(%()$* + !'(#'!" Las ci"cininas sn &rmnas esenciales en el accinar !e %aris prcess %inc#la!s al crecimien" ' !esarrll !e las plan"as ' relacina!s a la acción !e %aris genes. 2e "ra"a !e !eri%a!s !e la $ase a!enina *#e en s# psición N m#es"ra %arias s#$s"i"#cines) n "enien! la a!enina sla) e1ec" &rmnal alg#n. El recncimien" *#e ci"cininas p#!iesen crrespn!er a &rmnas %ege"ales se inició cn el !esc#$rimien" !e la ine"ina en la 3pca !e ls ?) sien! es"e #n ar"e1ac" pr!#c" !e la !egra!ación !el ADN en esperm+= "i!as !e aren*#e sme"i!as al a#"cla%a! ;"empera"#ra ' presión<. 2# e1ec" &rmnal 1#e %is#ali-a! r+pi!amen"e al in!#cirse) en cmpa45a !e a#ina) !i1eren"es "ips !e mr1g3nesis en "e/i!s !e "a$ac ' !e "ras especies $a/ cn!icines in %i"r. Un al" ni%el !e ci"cinina %s. a#ina pr%ca$a la 1rmación !e $r"es en "e/i!s !eri%a!s !e eplan"es !e m3!#la) mien"ras *#e cn ni%eles $a/s !e ci"cininas 'P cn/#n"amen"e ni%eles al"s !e a#ina) se $ser%a$a la 1rmación !e masas cel#lares n rgani-a!as ;calls< ' la 1rmación !e ra5ces cn gra!ien"es ma'res !e a#ina ;2g Miller F<. (s"erirmen"e se !esc#$rió la eis"encia na"#ral !e ci"cininas en !i1eren"es especies ;cm "am$i3n en prcarin"es< sien! la -ea"ina) inicialmen"e &alla!a en semillas !e ma5- ;Jea ma's< la m+s 1rec#en"e ' a$#n!an"e) /#n" a s# ri$ósi! ;Le"&am F<. 6#n" a la -ea"ina se !e"ec"arn "rs cmp#es"s !e acción seme/an"e en el en!sperma l5*#i! !e cc Kag#a !e cc ;Caplin 2"ear! F@S<. 2eg0n s# rigen se p#e!en !is"ing#ir !s "ips !e ci"cininas, a*#ellas na"#rales genera!as pr las plan"as ' "ras ar"i1iciales) sin"e"i-a!as pr el &m$re. T!as las ci"cininas na"#rales se generan a par"ir !e DMA(( ;%5a !el +ci! me%alónic) 8ig. < ' =AM( ;8ig. < ' s# s5n"esis acn"ece principalmen"e en la ra5-) a#n*#e "am$i3n en el meris"ema apical ' en semillas inma!#ras ;aim" >??a<. La ma'r5a !e las ci"cininas na"#rales ' ar"i1iciales cnser%an la $ase a!enina) a#n*#e a las 1
seg#n!as se les &a liga! !i%ersas ml3c#las) gener+n!se as5) pr e/empl) la $encila!enina ;BA< la 1#r1#rilaminp#rina ;ine"ina<. (s"erirmen"e 1#e sin"e"i-a! "r "ip ""almen"e !i1eren"e !e es"r#c"#ra) sin la $ase a!enina) cn acción $ilógica i!3n"ica a las ci"cininas cm el "i!ia-#rón ;TDJ< ;8ig. <. Ls reg#la!res sin"3"ics cm BA) ine"ina TDJ) sn m+s p"en"es *#e las &rmnas na"#rales en!ógenas ;-ea"ina) "rans=-ea"ina ispen"ila!enina<) !e$i! n sól a s#s par"ic#lari!a!es espec51icas) sin "am$i3n a *#e) sal% alg#ns repr"es cn"raris) las ar"i1iciales n p#e!en ser !egra!a!as me"a$li-a!as pr el "e/i!. TDJ es cnsi!era! #n !e ls in!#c"res m+s p"en"es en la 1rmación !e n#e%s $r"es em$rines sm+"ics "an" en plan"as le4sas cm &er$+ceas ;H#e""eman (reece FF<. A!icinalmen"e) las ci"cininas na"#rales p#e!en eis"ir cm &rmnas ac"i%as cn la $ase !e a!enina li$re cm 1rmas cn/#ga!as cn a-0cares) cm la ri$sa ri$sa = 1s1a" enla-a!as al NF !e la $ase a!enina ;8ig. <. En es"s cass) las ci"cininas cn/#ga!as m#es"ran p3r!i!a !e ac"i%i!a! en ensa's $ilógics. Las ci"cininas se lcali-an en am$s sis"emas cn!#c"res) 1lema ' ilema ' s# presencia se cnsi!era cm #na psi$le se4al %inc#la!a cn #n !31ici" !e n#"rien"es en el s#el. Eperimen"s cn in/er" !e plan"as) &an "ra"a! !e !ems"rar el "ranspr"e !e es"as &rmnas !es!e la ra5&acia las par"es a3reas) a#n*#e es"a m%ili-ación ascen!en"e a0n n parece es"ar m#' $ien es"a$leci!a. En c#an" a s# !egra!ación) las ci"cininas p#e!en ser inac"i%a!as pr O= glicsilación en el gr#p &i!ril "erminal en ci"cininas "ip -ea"ina pr N=glicsi!ación en el N N !e la a!enina. El primer e1ec" es re%ersi$le) cnsi!er+n!se es"a 1rma cm !e reser%a almacenamien". A!em+s) las 1rmas ac"i%as p#e!en ser !egra!a!as pr la acción !e ci"cinin=i!asas *#e recn%ier"en a %arias en s# $ase a!enina s#s !eri%a!s. -
EL ACIO ABCISICO
El +ci! a$c5sic ;ABA< se carac"eri-a pr in&i$ir m#c&s 1enómens !e crecimien" en las plan"as s#perires ;an"agnis"a !e a#inas) ci"*#ininas ' gi$erelinas<) ' pr es"ar ascia!a a la !rmición !e 'emas ' semillas9 ' cm s# nm$re l in!ica) a la a$scisión !e &/as) "lerancia al es"r3s am$ien"al principalmen"e al es"r3s &5!ric prm%ien! la s5n"esis !e pr"e5nas pr"ec"ras) prm#e%e el crecimien" !e la ra5- ' el cierre !e es"mas. Es"a &rmna /#ega #n papel reg#la!r en resp#es"as 1isilógicas cm el le"arg) a$scisión !e &/as. La $is5n"esis "iene l#gar en semillas) 1r#"s) "alls ' ra5ces.
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EL ETILENO
El e"ilen es #na &rmna na"#ral !e la plan"a *#e se cnce !es!e &ace m#c&5sims a4s) 1#e #sa! en Egip" en !n!e se "ra"a$an cn gas ls &igs para es"im#lar s# ma!#ración. 2e pr!#ce en casi "!s ls órgans !e las plan"as s#perires) a#n*#e la "asa !e pr!#cción !epen!e !el "ip !e "e/i! ' s# es"a!5 !e !esarrll. (rm#e%e la ma!#ración !e ls 1r#"s ;clima"3rics< ' la senescencia ;1lres ' &/as<) in!#ce la a$scisión !e las &/as ' prm#e%e el crecimien" la"eral ;p3r!i!a !e gra%i"rpism< la c#al es impr"an"e !#ran"e la germinación.
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1. ALGUNOS DE LOS EFECTOS FISIOLÓGICOS M/S IMPORTANTES CAUSADOS POR HORMONAS VEGETALES EN LAS PLANTAS.
. IMBIBICIÓN La germinación es el cn/#n" !e 1enómens pr ls c#ales el em$rión) *#e se &alla en es"a! !e %i!a la"en"e !en"r !e la semilla) rean#!a s# crecimien" ' se !esarrlla para 1rmar #na pl+n"#la. (ara la germinación !e #na semilla !e$en c#mplirse "res cn!icines !e ac#er! a Har"man ' es"er) *#e el em$rión sea %ia$le ;*#e es"3 %i%<) *#e ls 1ac"res e"erns sean 1a%ra$les ' *#e n presen"e 1ac"res in"erns *#e impi!an la germinación. ;Marasssi) >?< A!em+s es necesari *#e el em$rión se "rans1rme en #na pl+n"#la *#e sea capa- !e %alerse pr s5 misma) me!ian"e mecanisms me"a$ólics ' mr1gen3"ics) cnci!s cm prces !e germinación.
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El prces !e germinación es"+ cns"i"#i! pr %arias 1ases, . A$srción !e ag#a pr la semilla im$i$ición >. Ac"i%ación !el me"a$lism ' prces !e respiración) s5n"esis !e pr"e5nas ' m%ili-ación !e s#s"ancias !e reser%a . Elngación !el em$rión ' r#p"#ra !e la "es"a a "ra%3s !e la c#al se $ser%a sali!a !e la ra!5c#la. ;Hpins) >??<
.1 I0$$)$*2 es el prces !e a$srción !e ag#a pr la semilla. 2e !a pr las !i1erencias !e p"encial &5!ric ;m+"ric< en"re la semilla ' la sl#ción !e im$i$ición. Es"e prces cns"a !e "res 1ases, a< incremen" r+pi! en la a$srción !e ag#a $< 1ase !e es"a$ili-ación ' m%ili-ación !e n#"rien"es c< a$srción !e ag#a *#e generalmen"e cinci!e cn el prces !e germinación ;8ig#ra ><. El ag#a es esencial para la re&i!ra"ación !e las semillas ' se !e$e cnsi!erar 1ac"res para la a$srción !el ag#a pr #na semilla .Es"s sn, < las relacines &5!ricas !e la semilla >< la relación en"re la semilla ' s# s#$s"ra") el c#al en la na"#rale-a es el s#el ;Bele' ' Blac FS<.
El ag#a pene"ra a "ra%3s !e ls "eg#men"s) la micrópila) la len"e ;es"r15l<) las pare!es ' las mem$ranas cel#lares ' se liga pr #nines !e &i!rógen a ls cli!es ' "ras s#s"ancias el3c"ricamen"e carga!as. 13
Al inici el ingres !e ag#a es r+pi!. Las macrml3c#las ' es"r#c"#ras se re&i!ra"an ' rec#peran s#s 1rmas 1#ncinales) !#ran"e es"e peri!) ls sl#"s !e $a/ pes mlec#lar p#e!en per!erse !es!e la semillas. Al inici el ingres !e ag#a es r+pi!. Las macrml3c#las ' es"r#c"#ras se re&i!ra"an ' rec#peran s#s 1rmas 1#ncinales) !#ran"e es"e peri!) ls sl#"s !e $a/ pes mlec#lar p#e!en per!erse !es!e la semillas.
F$&3'( . 8ases !el prces !e germinación en Phaseolus vulgaris. ;8#en"e, La$ra"ri !e 1isilg5a ' $i*#5mica %ege"al) Depar"amen" !e Bilg5a) Uni%ersi!a! Nacinal !e Clm$ia< La geminación se inicia cn la im$i$ición ' "ermina cn la emergencia. La im$i$ición es la "ma !e ag#a pr par"e !e la semilla seca) sin impr"ar si 3s"a se enc#en"ra %ia$le n) ' la emergencia es el prces pr el c#al el e/e em$rinari en especies !ic"ile!óneas ra!5c#la en mnc"ile!óneas crece) se e"ien!e ' a"ra%iesa las es"r#c"#ras *#e l r!ean. La a$srción !e ag#a pr par"e !e la semilla es"+ !irec"amen"e in1l#encia!a pr la presencia !e la "es"a ' la permea$ili!a! *#e 3s"a "enga. El "e/i! !e reser%a a$sr$e ag#a a #na %elci!a! in"erme!ia &as"a cmple"ar s# &i!ra"ación. D#ran"e la germinación c#rre prcess sec#enciales ' sincrni-a!s ' sn recnci!s !e "al manera *#e ls prcess ana$ólics ' ca"a$ólics "man l#gar !e manera sim#l"+nea. La a$srción inicial !e ag#a en la 8ase ;llama!a im$i$ición< es #na cnsec#encia !e las 1#er-as m+"ricas ;'m< !e las pare!es cel#lares ' ls cn"eni!s !e las c3l#las !e la semilla ' es"a a$srción c#rre sin cnsi!eración a s5 #na semilla psee la"encia n) es %ia$le n. La 1ase II es el peri! !e re"ras !e a$srción !e ag#a) c#an! el p"encial m+"ric es al" ;mens nega"i%<) cm es el p"encial smó"ic !e sl#" ;' p<. 2emillas m#er"as ' la"en"es man"ienen es"e ni%el !e "5pica &i!ra"ación !e la 1ase II) per al cn"rari !e semillas germinan! ellas n en"ran a la 1ase III) la c#al es"+ ascia! cn la pr"r#sión !e la ra!5c#la. Las lngi"#!es !e ca!a #na !e es"as 1ases !epen!e !e cier"as prpie!a!es in&eren"es !e las semillas ;cn"eni! !e s#$s"ra"s &i!ra"a$les) permea$ili!a! !e la c#$ier"a !e las semillas) a$srción !e 5gen) "ama4 !e la semilla) e"c< ' !e las cn!icines !#ran"e la epsición al 14
ag#a ;pr e/empl) ni%eles !e &#me!a!) cmpsición !el s#$s"ra") "empera"#ra) e"c<. (ar"es !i1eren"es !e #na semilla) par"ic#larmen"e #na semilla gran!e) pasar+ a "ra%3s !e es"as 1ases a "asas !i1eren"es . ;2UREJ MELGARE6O) >??< =
M4$5$6()$* %" 3!'$"!"#2 !#ran"e el prces !e germinación) en cereales pr e/empl) las reser%as !e n#"rien"es principalmen"e almi!ón ' c#erps pr"eics sn cn%er"i!s en cmp#es"s $+sics cm a-0cares simples ' amin+ci!s *#e sn "ranspr"a!s ' i!a!s para s#plir el crecimien" ' la elngación !el em$rión ;Tai- ' Jeiger >??<.
La "es"a claramen"e es #na $arrera para la a$srción !e ag#a en las leg#minsas la c#al sir%e para pr"eger al em$rión sec !el e1ec" !e !a4 ca#sa! pr #na r+pi!a a$srción !e ag#a) #n rl !e #n cnsi!era$le %alr a!ap"a"i%. Es"a cncepción !a #na ma'r signi1icancia a las r#p"#ras en la "es"a) pr*#e ellas p#e!en 1acili"ar la a$srción !e ag#a ' permi"ir *#e c#rra #na r+pi!a im$i$ición) cn ls cnsec#en"es e1ec"s s$re ls c"ile!nes ' el ren!imien" !e la semilla La "asa !e im$i$ición se %e a1ec"a!a pr %aris 1ac"res *#e p#e!en !e"erminar la resp#es"a a la germinación !e las semillas. . Permeabilidad de la cubierta seminal >. Concentración de sales del agua . Temperatura @. Presión hidrostática . Área de la semilla en contacto con agua . Fuerzas intermoleculares . Absorción diferencial por órganos de la semilla Las semillas es"+n cmp#es"as !e !i%erss órgans. Es"s se p#e!en agr#par) ar$i"rariamen"e en las sig#ien"es ca"egr5as, a< C#$ier"a seminal ;"es"a) pericarp) e"c.< $< Te/i!s n#"ri"i%s !e reser%a ;c"ile!nes) en!sperma) perisperma) e"c.< c< E/e em$rinari ;cmp#es" !e ra!5c#la) pl0m#la ' es"r#c"#ras ascia!as<. Es"s cmpnen"es a$sr$en ag#a a !i1eren"es %elci!a!es ' magni"#!es. (aralelamen"e a la im$i$ición ' cm cnsec#encia !e es"a se reac"i%a la ac"i%i!a! respira"ria en la semilla La respiración en las semillas &a si! !i1erencia!a en c#a"r e"apas. La primera es #n r+pi! a#men" !e la respiración) 'a las mi"cn!rias sn ac"i%a!as ' la replicación mi"cn!rial se es"im#la) lle%an! al inici !e la gl#cólisis) seg#i!a pr el cicl !e re$s ' la ca!ena "ranspr"a!ra !e elec"rnes en las mi"cn!rias. 2e cree *#e el s#s"ra" es principalmen"e la gl#csa. En la seg#n!a e"apa) la respiración se man"iene es"acinaria alre!e!r !e a >? &ras !es!e el cmien- !e la im$i$ición) !e$i! a *#e el 5gen n !i1#n!e cn %elci!a! s#1icien"e seg0n la necesi!a! !e la semilla ' el camin me"a$ólic se !eri%a a la 1ermen"ación. La res"ricción al r+pi! 1l#/ !e 5gen al em$rión es ca#sa!a pr la resis"encia *#e le 1recen ls "eg#men"s. En la "ercera e"apa) la ra!5c#la &a creci! ' alcan-a! la "es"a *#e aparece cn 1is#ras en %arias par"es. Es" 1acili"a la en"ra!a !e 5gen) l *#e incremen"a n#e%amen"e la respiración) a la *#e cn"ri$#'e el ma'r n0mer !e mi"cn!rias ' !e en-imas ac"i%as. Cmien-a la s5n"esis pr"eica) inicialmen"e !el ARNm pre almacena!) seg#i! !e la 15
"ranscripción ' "ranslación !e n#e% ARNm a me!i!a *#e ls genes in%l#cra!s en la germinación se ac"i%an. En la c#ar"a 1ase) se pr!#ce #na !ismin#ción !e la respiración ca#sa! pr el ag"amien" !e las reser%as) *#e "!a%5a la 1"s5n"esis !e la pl+n"#la n cmpensa
!"! S#ntesis $ Acti%ación de los Siste&as En'i&(ticos
En es"a 1ase c#rren !s 1enómens 1#n!amen"ales para la germinación. El primer es la reac"i%ación !e las en-imas) inac"i%a!as pr la e"rema !esecación ') el seg#n!) la s5n"esis !e "ras ineis"en"es (ara iniciar el crecimien" !el em$rión las reser%as !e la semilla se m%ili-an) cn%er"i!as !e la 1rma insl#$le a la sl#$le) a 1rmas !eri%a!as "ranspr"a$le 'P me"a$li-a$les. El sis"ema me/r es"#!ia! es in!#!a$lemen"e !el en!sperma !e ls cereales. D#ran"e la germinación) se pr!#cen en-imas cm amilasas ' mal"asas las *#e rmper+n el en!sperma amil+ce a gl#csa. Es"as en-imas sn pr!#ci!as en la capa !e ale#rna *#e r!ea al en!sperma. El em$rión sin"e"i-a iberelinas *#e !esligan es"e prces. 2i el em$rión se rem#e%e !e las semillas la !egra!ación !el en!sperma n se pr!#ce a#n $a/ largs peri!s !e inc#$ación. 2in em$arg si el em$rión aisla! se clca s$re #na s#per1icie cercana al res" !e la semilla) se pr!#ce la !egra!ación !el almi!ón. En ls c"ile!nes !e las semillas *#e almacenan l5pi!s) ls +ci!s grass sn li$era!s !e ls c#erps lip5!ics pr lipigenasas) en"ran en ls gliismas ;pe*#e4as rganelas< !n!e s#cesi%s cicls !e i!ación generan ace"'l=cA) *#e ser+ #sa!a para 1rmar s#ccina" en el cicl !el gliila". Es"e aci! rg+nic ingresa a la mi"cn!ria ' al cicl !e re$s. El alace"a" $"eni! !el cicl !e las +ci!s "ricar$5lics ac"#ar+ ps"erirmen"e cm s#s"ra" para la s5n"esis !e sacarsa. Ls es"#!is en ls grans se cereales &an !ems"ra! *#e el cn"rl !e las en-imas *#e in"er%ienen en la m%ili-ación !e las reser%as !e las semillas es e/erci! pr el em$rión. 2i se elimina el em$rión la !egra!ación !e las s#s"ancias !el en!sperm n se pr!#ce. Las Gas !esempe4an #n papel m#' impr"an"e en la germinación me!ian"e la in!#cción !e la s5n"esis !e V=amilasa ' s# ps"erir secreción !es!e las capas ale#rnales al en!sperm. Es"e prces es in&i$i! pr el A!A. 16
•
eg)adación de las sustancias de )ese)%a"
Las en-imas !egra!an las reser%as !e la semilla ' pnen a !ispsición !el em$rión n sól ls n#"rien"es) sin "am$i3n energ5a genera!a pr la 1ermen"ación ' la respiración !e ls s#s"ra"s sl#$ili-a!s. Es as5 cm ls &i!ra"s !e car$n insl#$les ;almi!ón) in#lina< sn !egra!a!s pr &i!rlasas a mnsac+ri!s sl#$les) cm la gl#csa) 1r#c"sa) e"c. Ls "riglic3ri!s) principales l5pi!s !e reser%a !e m#c&as leg#minsas) sn !egra!a!s en "res rg+n#ls, c#erps lip5!ics) mi"cn!rias ' gliismas) sn !escmp#es"s a glicerl ' +ci!s grass. Las pr"e5nas !e reser%a sn &i!rli-a!as a amin+ci!s pr pr"einasas. En ls cereales ' "ras gram5neas) las pr"e5nas !e reser%a se enc#en"ran en 1rma !e c#erps pr"eics en la capa !e ale#rna ' en menr can"i!a!) en el en!sperma !"* Elongación de las c+lulas del e&,)ión $ e&e)gencia de la )ad#cula
Al 1inal !e la 1ase III) el em$rión !ispne !e s#1icien"es n#"rien"es para crecer nrmalmen"e. T!s ls pr!#c"s !e la &i!rólisis n#"ren al em$rión) para el inici !e s# crecimien".
7. GERMINACIÓN EN OLEAGINOSAS Las plan"as leaginsas sn %ege"ales !e c#'a semilla 1r#" p#e!e e"raerse acei"e) en alg#ns cass cmes"i$les ' en "rs cass !e #s in!#s"rial. Las leaginsas m+s sem$ra!as sn la s/a) la palma elaeis) el man5) el girasl) el ma5- ' el lin. Ca!a plan"a) a s# %e-) p#e!e "ener "rs #ss ecnómics) cm el lin) !el *#e p#e!en e"raerse 1i$ras "e"iles) &arinas ' semillas alimen"icias) el ma5-) la s/a ' el man5) c#'s 1r#"s semillas "am$i3n p#e!en ser cmi!s) el ngal) !el *#e p#e!e e"raerse "am$i3n ma!era. O"ras plan"as leaginsas sn el c+r"am) la cl-a ;acei"e !e canla<) el li%) el ngal) el ricin) el s3sam) la //$a) el "#ng) el almen!r) el arr- ;acei"e !e sal%a! !e arr-< ' la #%a. (rimer se rmpe el isci"ra" ;C < pr la en-ima isci"ra" liasa) para !ar s#ccina" ;C @<. Es"e s#ccina" es epr"a! a la mi"cn!ria. A cn"in#ación) la mala" sin"asa cm$ina #na seg#n!a ml3c#la !e ace"il CA cn gliilia" para pr!#cir mala". El mala" es en"nces i!a! pr la mala" !es&i!rgenasaa alace"a") *#e p#e!e cm$inarse cn "r ace"il CA para cn"in#ar el cicl. El gliila" pr!#ci! se man"iene en el cicl peran"e en el gliisma) per el s#ccina" es epr"a! a la mi"cn!ria para ser prcesa!. La 1#nción mi"cn!rial9 el s#ccina" "ranspr"a! !es!e el gliisma a la mi"cn!ria es cn%er"i! en mala" pr las reaccines !el cicl !el +ci! c5"ric. El mala" res#l"an"e p#e!e ser epr"a! al e"erir !e la mi"cn!ria en #n in"ercam$i pr s#ccina" me!ian"e el "ranspr"a!r !e !icar$ila") lcali-a! en la mem$rana in"erna mi"cn!rial. El mala" es en"nces i!a! a a 17
alace"a"pr la mala" !es&i!rgenasa ci"sólica ' el alace"a" res#l"an"e es cn%er"i! en car$&i!ra". Es"a cn%ersión necesi"a la reacción irre%ersi$le !e la pir#%a" *#inasa ' 3s"a 1acili"a!a pr la en-ima (E( car$i*#inasa) *#e #"ili-a la capaci!a! 1r1rilan"e !el AT( para cn%er"ir el alace"a" en (E( ' CO >. Des!e el (E( se p#e!e pr!#cir gl#csa pr gl#cg3nesis) cm se &a !escri" an"erirmen"e. La sacarsa es el 0l"im pr!#c" !e es"e prces) ' cns"i"#'e la 1rma principal en la *#e el car$n re!#ci! es "ranspr"a! !es!e ls c"ile!nes a ls "e/ii!s en crecimien" !e las pl+n"#las. N "!as las semillas cn%ier"en c#an"i"a"i%amen"e grasa en a-0car) es"a es #na !e las par"ic#lari!a!es !e semillas leaginsas.
8. LOS LÍPIDOS DE RESERVA SON CONVERTIDOS EN CARBOHIDRATOS DURANTE LA GERMINACIÓN DE SEMILLAS Desp#3s !e la germinación) las semillas *#e cn"ienen acei"es me"a$li-an ls "riglicerles almacena!s para cn%er"irls en sacarsa. Las plan"as n sn capaces !e "ranspr"ar grasas !es!e el en!sperm a las ra5ces ' ls $r"es !e las pl+n"#las !#ran"e la germinación) !e manera *#e ls l5pi!s almacena!s !e$en ser cn%er"i!s en #na 1rma !e car$n *#e sea mó%il en la plan"a) generalmen"e sacarsa. Es"e prces implica %arias es"apas lcali-a!as en !i1eren"es cmpar"imen"s cel#lares, lesmas) gliismas) mi"cn!rias ' ci"sl. De l5pi! a sacarsa9 la cn%ersión !e l5pi!s a sacarsa en semillas leaginsas es !esenca!ena! pr la germinación ' empie-a cn la &i!rólisis !e ls "riglic3ri!s) almacena!s en ls c#erps lip5!ics) a +ci!s grass li$res) seg#i!a !e la i!ación !e +ci!s grass li$res para pr!#cir ace"il CA. Ls +ci!s grass sn i!a!s en #n "ip par"ic#lar !e perisma !enmina! gliisma) rg+n#l limi"a! pr #na 0nica mem$rana *#e se enc#en"ra en el "e/i! *#e almacenan acei"es en las semillas.
9. LA BETA O:IDACIÓN ;<-O:IDACIÓN= 18
Es #n prces ca"a$ólic !e ls +ci!s grass en el c#al s#1ren remción) me!ian"e la i!ación) !e #n par !e +"ms !e car$n s#cesi%amen"e en ca!a cicl !el prces) &as"a *#e el +ci! gras se !escmpne pr cmple" en 1rma !e ml3c#las ace"il=CA) *#e ser+n ps"erirmen"e i!a!s en la mi"cn!ria para generar energ5a *#5mica en 1rma !e ;AT(<. El res#l"a! !e !ic&as reaccines sn #ni!a!es !e !s car$ns en 1rma !e ace"il=CA) ml3c#la *#e p#e!en ingresar en el cicl !e re$s) ' cen-imas re!#ci!s ; NADH ' 8ADH>< *#e p#e!en ingresar en la ca!ena respira"ria. N $s"an"e) an"es !e *#e pr!#-ca la i!ación) ls +ci!s grass !e$en ac"i%arse cn cen-ima A ' a"ra%esar la mem$rana mi"cn!rial in"erna) *#e es impermea$le a ells.
Es cnsi!era! "am$i3n) #n mecanism cla%e para la $"ención !e energ5a me"a$ólica ;AT(< pr par"e !e ls rganisms aeró$ics . Da! *#e ls +ci!s grass sn ml3c#las m#' re!#ci!as) s# i!ación li$era m#c&a energ5a9 en ls animales) incl#i!s el &m$re) s# almacenamien" en 1rma !e "riacilgliceri!s es m+s e1icien"e ' c#an"i"a"i%amen"e m+s impr"an"e *#e el almacenamien" !e gl0ci!s en 1rma !e gl#cógen. La $= i!ación !e ls +ci!s grass lineales es el principal prces pr!#c"r !e energ5a) per n el 0nic. Alg#ns aci!s grass) cm ls !e la ca!ena impar ls insa"#ra!s re*#ieren) para s# i!ación) m!i1icacines !e la W i!ación r#"as me"a$ólicas !is"in"as. El +ci! gras se #ne al cen-ima A ;CA2H<) reacción *#e cns#me !s enlaces !e al"a energ5a !el AT(. La $e"a=i!ación !e +ci!s grass en las mi"cn!rias !e las c3l#las animales) la c#al pr!#ce !iói! !e car$n CO>) ' es"+ acpla!a a la pr!#cción !e AT( ;p#es la mi"c!ria "iene la ca!ena !e "ranspr"e elec"rónic ' la AT( sin"e"asa !e la *#e carecen ls perismas<) la energia !e la i!ación !e +ci!s grass en ls perismas pr!#ce ace"ils ;ac"i%a!s en 1rma !e ace"il= CA<) ' par"e !e la energ5a es cn%er"i!a en calr ' n es"+ acpla!a a la pr!#cción !e AT(. Ls gr#ps ace"il=CA sn "ransp"a!s al ci"sl !n!e sn #"ili-a!s para s5n"esis !e gl0ci!s) cles"erl ' "rs me"a$li"s.
5!1 LA BETA O"IDACIÓN # SUS $ASOS
La X=i!ación cnsis"e en @ pass c#'s pr!#c"s 1inales sn 3( 05>)35( %" ()"!$5-CA *#e ingresa en el cicl !e re$s cm par"e !e la respiración cel#lar) ' 3( 05>)35( %" ()$5-CA *#e 19
a&ra es > +"ms !e car$n m+s cr"a *#e an"es. A!em+s se pr!#cen 3( 05>)35( %" FADH ' 3( %" NADH?H@ *#e ingresan en la ca!ena respira"ria para $"ención !irec"a !e AT(. El +ci! gras rec#rre es"as @ reaccines "an"as %eces *#e sea necesari9 es !ecir &as"a *#e se !escmpne pr cmple" en 1rma !e ml3c#las ace"il=CA. En ca!a cicl pier!e #n par !e +"ms !e car$n) pr l *#e !epen!e !el larg !e la ca!ena ali1+"ica !el +ci! gras c#+n"s ace"il=CA se $"ienen a "ra%3s !e 3l. 7ems a cn"in#ación l *#e c#rre) pas a pas,
;1= O$%()$*. La en-ima acil=CA=!es&i!rgenasa 1rma #n !$le enlace en el acil=CA en"re el +"m C=> ;car$n V< ' el +"m C= ;car$n X<. Cm agen"e i!an"e sir%e el 8AD. ;= H$%'(!()$* !el !$le enlace en"re C=> ' C= pr la en-ima enil=CA= &i!ra"asa. ;7= O$%()$*. La en-ima &i!riacil=CA=!es&i!rgenasa cn%ier"e el gr#p &i!ril ;WOH< en #n gr#p ce"na ;YO<. Cm agen"e i!an"e sir%e es"a %e NAD. 2
;8= T$*5$#$#. Es"e pas cnsis"e en la separación !el =ce"acil=CA pr el gr#p "il !e "ra ml3c#la !e CA. El "il es inser"a! en"re C=> ' C=) reacción *#e es ca"ali-a!a pr #na "ilasa. En las c3l#las %ege"ales la i!ación !e ls +ci!s grass se lle%a a ca$ el#si%amen"e en ls persimas. As5) el papel $ilógic !e la i!ación en es"s rg+n#ls es principalmen"e el almacenamien" !e l5pi!s cn la 1#nción !e pr!#cir prec#rsres $isin"3"ics ' n energ5a en 1rma !e AT(. Ls perismas) llama!s gliismas) en las semillas sn respnsa$les !e cn%er"ir ls +ci!s grass almacena!s en gl0ci!s aspec" *#e es cr5"ic para $"ener energ5a ' ma"eria prima para la germinación ' !esarrll !e la plan"a. D#ran"e la germinación !e las semillas se li$eran ls +ci!s grass !e ls "rigliceri!s almacena!s en ls gliismas) sien! ac"i%a!s cn la cen-ima CA ' i!a!s en es"s pr #n prces ca"a$ólic en c#a"r e"apas) similar a la $e"a i!ación !e ls +ci!s grass en la mi"cn!ria *#e !egra!a el +ci!gras=CA en #n +ci! gras !e !s car$ns mens cn la pr!#cción !e #n gr#p ace"il=CA. El ace"il=CA pr!#ci! en la i!ación en ls gliismas es cn%er"i! %ia el cicl !e Gliila" en prec#rsres !e c#a"r car$ns para la gl#cneg3nesis cn%er"i!l en gl#csa) sacarsa ' #n %arie!a! !e me"a$li"s esenciales.
. TRASLOCACIÓN A LA MATRIZ MITOCONDRIAL (s"erirmen"e !e$e #sarse #n "ranspr"a!r) la carni"ina) para "raslcar las ml3c#las !e acil=CA al in"erir !e la ma"ri- mi"cn!rial) 'a *#e la mem$rana mi"ncn!rial in"erna es impermea$le a ls acil=CA. La carni"ina se encarga !e lle%ar ls gr#ps acil al in"erir !e la ma"ri- mi"ncn!rial pr me!i !el sig#ien"e mecanism. La carni"ina) "am$i3n recnci!a cm %i"amina B) es #n !eri%a! aminac5!ic *#e par"icipa en el circ#i" %asc#lar re!#cien! ni%eles !e "riglic3ri!s ' cles"erl en sangre. 2e pr!#ce na"#ralmen"e en el &5ga! a par"ir !e ls amin+ci!s L=me"inina ' la L=lisina. La carni"ina es 1#er"emen"e in&i$i!a pr el malnil=CA) #n !e ls pass reg#la!res en el prces !e lipg3nesis. . La en-ima carni"ina palmi"il"rans1erasa I ;C(TI< !e la mem$rana mi"cn!rial e"erna elimina el cen-ima A !e la ml3c#la !e acil=CA ') a la %e-) la #ne a la carni"ina si"#a!a en el espaci in"ermem$rana) rigina! acilcarni"ina9 el CA *#e!a li$re en el ci"sl para p!er ac"i%ar "r +ci! gras. 21
>. A cn"in#ación) #na pr"e5na "ranspr"a!ra) llama!a "ranslcasa) si"#a!a en la mem$rana mi"cn!rial in"erna) "rans1iere la acilcarni"ina a la ma"ri- mi"ncn!rial ') paralelamen"e) la carni"ina palmi"il"rans1erasa II ;C(TII< #ne #na ml3c#la !e CA !e la ma"ri- al +ci! gras) regeneran! as5 el acil=CA . . La carni"ina se !e%#el%e al espaci in"ermem$rana pr la pr"e5na "ranspr"a!ra ' reaccina cn "r acil=CA) repi"i3n!se el cicl.
. CICLO DE GLIO:ILATO El cicl !el Gliila" es #na serie !e reaccines $i*#5micas *#e cns"i"#'en #na %arian"e !e cicl !e re$s) ;!e$i! a es"e &ec& ls perismas *#e "ienen l#gar ese cicl se !enminan gliismas<. Cm s#ce!e en el cicl !e +ci! c5"ric el ace"il=cA) se cm$ina cn el alace"a" para pr!#cir ci"ra") *#e es cn%er"i! en isci"ra". 2in em$arg) en l#gar !e !e ser !egra!a! ;!escar$ila!< a CO> ' al1a=ce"gl#"ara") el isci"ra" pr!#ce s#ccina" ' gliila". El gliila" reaccina a cn"in#ación cn "ra ml3c#la !e ace"il= CA para generar mala") *#e es c%er"i! en alace"a" ' #"ili-a! en la s5n"esis !e gl#csa. El cicl !el gliila" cnci! "am$i3n cm #na %arian"e !el cicl !el +ci! c5"ric ;cncre"amen"e #n Z$'=passZ !e las es"apas !escar$ilan"es< *#e c#rre en ls gliismas !e las c3l#las %ege"ales ;"am$i3n c#rre en m#c&s &ngs ' pr"-s<. (ermi"e generar gl#csa a par"ir !e +ci!s grass) es" es m#' impr"an"e en las semillas) !e$i! a *#e la ma'r par"e !e la energ5a me"a$ólica necesaria para s# !esarrll se enc#en"ra en 1rma !e "riacilglicerles. Tam$ien (ermi"e la m%ili-ación !e grasas !e almacena/e a car$&i!ra"s sl#$les ;Car$ó) >??S< 22
2e !e$e "ener en c#en"a *#e, •
En ls %ege"ales) el cicl "iene l#gar en ls Gliismas) rganelas especiali-a!as en las c#ales se lle%a a ca$ la !egra!ación !e ls +ci!s grass ;X=i!ación< para pr!#cir Ace"il=CA *#e ser+ #"ili-a!a en el cicl. •
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2e !a en plan"as) in%er"e$ra!s ' alg#ns micrrganisms.
El Cicl !el Gliila" cmpar"e alg#nas en-imas !el Cicl !e re$s) per incl#'e !s en-imas espec51icas lcali-a!as en ls gliismas. En ca!a %#el"a !el cicl se #"ili-an > ml3c#las !e Ace"il=CA para generar #na !e alace"a". 2e e%i"an las > reaccines !e !escar$ilación !el Cicl !e re$s. El s#ccina" 1rma! en la reacción !e la isci"ra" liasa se "ranspr"a !es!e el gliisma a la mi"cn!ria. All5 se cn%ier"e en alace"a" pr las reaccines !el Cicl !e re$s. De esa 1rma se p#e!e #"ili-ar para la s5n"esis !e &i!ra"s !e car$n a "ra%3s !e la gl#cneg3nesis. 75a *#e se parece a la !el cicl !e re$s per[ E%i"a las !escar$ilacines ;N &a' p3r!i!a !e C cm CO>< o \ "iene, ENJIMA2 REGULATORIA2 Isci"ra" liasa ) Mala" sin"asa Es la %5a me"a$lica pr la c#al > ml3c#las !e ace"il=CA se cn%ier"en en ml3c#la !e s#ccina") "enien! cm #n in"erme!iari al gliila". o
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El s#ccina" se cn%ier"e en alace"a" ' es #sa! !#ran"e la gl#cnegenesis para generar gl#csa ' !e a&5 sacarsa . Ls animales n p#e!en cn%er"ir ls +ci!s grass en gl#csa 'a *#e n "ienen las en-imas necesarias para sin"e"i-ar alace"a" !es!e el ace"il CA. En el cas !e las plan"as) c#an! las semillas germinan) ls "riglic3ri!s se !egra!an a glicerl ;prec#rsr !e gl#cnegenesis< ' +ci!s grass *#e se !egra!an a Ace"il=CA ;prec#rsr !el cicl !el gliila"< ' se cn%ier"en en a-0cares) *#e apr"an Energ5a para el crecimien" !el %ege"al. ===Las c3l#las %ege"ales ' las !e alg#ns micrrganisms p#e!en reali-ar la s5n"esis ne"a !e car$&i!ra"s a par"ir !e grasas a "ra%3s !el cicl !el gliila". El cicl !el gliila" se in&i$e #na %e- *#e la plan"a es a#"ó"r1a La ac"i%i!a! !el cicl !el gliila" !#ran"e la germinación ' ps"=germinación es"+ reg#la!a a ni%el "ranscripcinal ;BO\ER) F><
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S. SINTESIS DE LA SACAROSA A. CONOCIMIENTOS PREVIOS2 Ls car$&i!ra"s sn cmp#es"s rg+nics 1rma!s pr car$n) &i!rógen ' 5gen en #na relación ,>, respec"i%amen"e9 es"s cmpar"en la misma es"r#c"#ra $+sica. Eis"en !i1eren"es "ips !e &i!ra"s !e car$n *#e se clasi1ican en 1#nción !e la cmple/i!a! !e s# es"r#c"#ra *#5mica) "enien! as5 a ls mnsac+ri!s) !isac+ri!s ' plisac+ri!s. ;Bie"<
- M#()'$%#2 26
2n ls car$&i!ra"s !e es"r#c"#ra m+s simple9 1rma!s pr #n sl a-0car. Des"acan,
G53)#(2 2e enc#en"ra en las 1r#"as en la miel. Es el principal pr!#c" 1inal !el me"a$lism !e "rs car$&i!ra"s m+s cmple/s. En cn!icines nrmales es la 1#en"e ecl#si%a !e energ5a !el sis"ema ner%is) se almacena en el &5ga! ' en el m0sc#l en 1rma !e gl#cógen. 8r#c"sa, 2e enc#en"ra en la 1r#"a ' la miel. Es el m+s !#lce !e ls a-0cares. Desp#3s !e ser a$sr$i!a en el in"es"in) pasa al &5ga! !n!e es r+pi!amen"e me"a$li-a!a a gl#csa. Galac"sa, N se enc#en"ra li$re en la na"#rale-a) es pr!#ci!a pr la &i!rólisis !e la lac"sa a-0car !e la lec&e.
- D$#()'$%#2 2n la #nión !e !s mnsac+ri!s) #n !e ls c#ales es la gl#csa.
S()('#( ;gl#csa 1r#c"sa<, Es el a-0car cm0n) $"eni! !e la remlac&a ' !el a-0car !e ca4a. Mal"sa ;gl#csa gl#csa<, Raramen"e se enc#en"ra li$re en la na"#rale-a. Lac"sa ;gl#csa galac"sa<, Es el a-0car !e la lec&e. Al cn/#n" !e mnsac+ri!s ' !isac+ri!s se les llaman a-0cares. =P5$#()'$%#2 2e a$sr$en len"amen"e "rgan! reser%as !e energ5a. 2ir%en cm ml3c#las !e almacenamien" pr*#e n sn m#' sl#$les en ag#a ' sn m#c& m+s gran!es *#e #n a-0car. (r l "an" ls plisac+ri!s n p#e!en a"ra%esar 1+cilmen"e la mem$rana plasm+"ica.
B. SINTESIS DE LA SACAROSA La #()('#( es cm0nmen"e cnci!a cm a-0car !e mesa. La sacarsa es #na cm$inación !e gl#csa ' 1r#c"sa. Desempe4a #n papel impr"an"e en la n#"rición &#mana ' se 1rma a "ra%3s !e la %i!a %ege"al) n %i!a animal.
QUIMICAMENTE2
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BIOQUIMICAMENTE2 . FORMACIÓN DE UDP-GLUCOSA PIROFOSFORILASA
%&'()*+,- ./ UD$0*&) +'&&&'+))
ILUSTRACIÓN 1:
El UD( se 1rma cn la #nión !e #na gl#csa ' #n #racil. En-ima *#e par"icipa en la gl#cg3nesis. Ca"ali-a la reacción en"re gl#csa 1s1a" ' el UT( para 1rmar UD( gl#csa. (s"erirmen"e la UD(=gl#csa ser+ #"ili-a!a pr el gl#cógen sin"asa para a4a!ir #na ml3c#la !e gl#csa a #n pl5mer !e gl#cógen en 1rmación.
.1 OBTENCIÓN DE SACAROSA
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ILUSTRACIÓN 2:
-/+ ./ ) )*)'&)
La sacarsa ;a-0car !e mesa< es #n !isac+ri! sin"e"i-a! en el ci"sl. Las plan"as carece !e capaci!a! para "ranspr"ar &esas 1s1a" a "ra%3s !e la mem$rana !el clrplas") per #n "ranslca!r !e 1s1a" a$#n!an"e &ace !e me!ia!r en el "ranspr"e !e "risas 1s1a" !es!e ls clrplas"s a l ci"sl) in"ercam$i+n!las pr 1s1a". La 1r#c"sa W 1s1a") 1rma!a a par"ir !e "risas 1s1a" s e #ne a la gl#csa a "ra%3s !e la #ni!a! UD(= gl#csa) para 1rmar sacarsa W 1s1a".
C(!(5$#0 %"5 (50$%* El almi!ón es el pr!#c" !e reser%a !e car$&i!ra"s m+s impr"an"e !e "!a la plan"a) ls cereales se enc#en"ran en"re ls e/empls m+s cnci!s ' es"#!ia!s !e semillas *#e almacenan car$&i!ra"s) principalmen"e almi!ón. Es"as reser%as se enc#en"ran lcali-a!as en la capa !e ale#rna ' en el en!sperm amil+ce. El almi!ón se enc#en"ra $a/ la 1rma !e gr+n#ls em$e$i!s en #na ma"ri- pr"e5nica. Eis"es !s "ips principales !e almi!ón, #n !e ca!ena lineal) la amilsa ;=@= V= gl#can<) ' "r rami1ica!) la amilpec"ina) cn rami1icacines ;=<= V. D#ran"e el prces germina"i%) es"e almi!ón es !egra! pr #na serie !e en-imas &i!rl5"icas) *#e sn sin"e"i-a!as en la capa !e ale#rna ' !el esc#"el. Las primeras en-imas &i!rl5"icas sn sis"ema"i-a!as inicialmen"e en el esc#"el. Cn1rme a%an-a el prces germina"i%) la ma'r ac"i%i!a! en-im+"ica se !espla-a a &acia la capa !e ale#rna. La in!#cción !e es"as en-imas es pr%ca!a pr las gi$erelinas) sin"e"i-a!as pr el em$rión. La &i!rólisis !el almi!ón se reali-a me!ian"e c#a"r en-imas principales. Las !s primeras sn, la 29
V= amilasa ;en!&i!rlasa<) ' la V=gl#csi!asa ;e&i!rlasa<) sn las m+s impr"an"es. (#e!en a"acar ls gr+n#ls !e almi!ón ' !escmpner es"s pl5mers en ca!enas m+s pe*#e4as. Las "ras !s en-imas sn la X=amilasa ' la !e"rinasa l5mi"e. La primera 'a se enc#en"ra presen"e en la semilla !es&i!ra"a!a en 1rma inac"i%a #ni!a a c#erps pr"eics. La gi$erelina in!#ce la reac"i%ación !e la misma me!ian"e #na en!pep"i!asa *#e separa la en-ima !e la pr"e5na a la c#al es"+ #ni!a. 2# 1#nción es re!#cir en "ama4 ls pr!#c"s res#l"an"es !e la &i!rólisis pr par"e !e la V= amilasas ' la V= gl#csi!asa. La !e"rinasa l5mi"e 1#ncina cm en-ima !esrami1ica!ra al &i!rli-ar las #nines V= ;=< !e la amilpec"ina. Una %e- r"a la rami1icación) las amilasas ' las 1s1rilasas lle%an a ca$ la !egra!ación 1inal !e la ca!ena lineal &as"a la $"ención !e gl#csa gl#csa==(. A#n*#e "am$i3n es sin"e"i-a!a) es"a 0l"ima en-ima es"+ ig#almen"e presen"e en el en!sperm amil+ce) per re*#iere !e pr"eólisis ;in!#ci!a pr gi$erelinas< para ser li$era!a. ;BOITEU) FS< En el prces en s5) la V =amilasa es la 0nica en-ima *#e p#e!e a"acar ls gr+n#ls in"ac"s !e almi!ón para &i!rli-ar enlaces V ;=@< a !iscreción) per n p#e!e !egra!ar ls enlaces 1rma!res !e rami1icacines V ;=< ni ls enlaces V ;=@< cercans a 3s"s. La X =amilasa !egra!a ca!enas !e gl#csas inicialmen"e !egra!a!as pr la a=amilasa ' enlaces V ;=@<) per a par"ir !e ls e"rems n re!#c"res. Al ig#al *#e la V=amilasa) la X =amilasa "ampc p#e!e rmper ls enlaces rami1ican"es V ;=<. Las V ' X amilasas pr!#cen a ' X =mal"sa) respec"i%amen"e. La mal"sa es #n !isac+ri! cmp#es" !e !s ml3c#las !e gl#csa #ni!as pr #n enlace V ;=@<) *#e se &i!rli-a r+pi!amen"e a !s ml3c#las !e gl#csa me!ian"e la a= gl#csi!asa. La almi!ón 1s1rilasa "am$i3n inicia la !egra!ación !el almi!ón pr el e"rem n re!#c"r) al ig#al *#e la X amilasa. 2in em$arg) el pr!#c" 1inal !e es"a reacción pr!#ce gl#csa==1s1a") en l#gar !e mal"sa. La !egra!ación !e las reser%as amil+ceas es #n prces cmple/ ' re*#iere la !iges"ión !e la capa !e ale#rna ' !el en!sperm. La li$eración e1icien"e !e las amilasas en el en!sperm amil+ce re*#iere la !egra!ación !e las pare!es cel#lares !e la capa ale#rna. N $s"an"e) la capa in"erna !e es"a 0l"ima presen"a #na al"a resis"encia a la !egra!ación. 2# permanencia crea en"nces #na es"r#c"#ra par"ic#lar) *#e cnec"a "!as las c3l#las !e ale#rna) ' cn"ri$#'e as5 a man"ener la es"a$ili!a! mec+nica !e la capa mien"ras prgresa el prces !e !iges"ión cel#lar) sir%ien! a la %e- !e cneión cn el en!sperm para las en-imas *#e la a"ra%iesan. Ls principales plisac+ri!s !e las pare!es cel#lares es"as cns"i"#i!s pr ara$inilans ;S?]< ' ;=<= X= gl#cans ;>?]<. 2# !egra!ación c#rre me!ian"e #na serie !e en!= ;=@<= X=ilanasas ' !e en!=;=@<= X=gl#canasas) li$era!as !e la capa !e ale#rna en resp#es"a a la in!#cción pr las gi$erelinas. D#ran"e las e"apas iniciales) la &i!rlasas es"+n m#' ac"i%as en la &i!rlisis !el en!sperm. N $s"an"e) a me!i!a *#e la pl+n"#la crece ' se ac#m#lan ls pr!#c"s !e la &i!rlisis) la cncen"ración !e es"s 0l"ims p#e!en alcan-ar &as"a ? milismles) s#1icien"e para in&i$ir la s5n"esis !e las &i!rlasas. Ell s#giere *#e a par"e !e #n cier" mmen") el prces pasa a ser cn"rla! pr las cn!icines smó"icas. Eis"e "ra r#"a m+s para *#e el almi!ón se !egra!e) ' se cnce la %5a 1s1rl5"ica en es"a la almi!ón 1s1rilasa rmpe el enlace ;=@= V= gl#can< li$eran! Gl#csa==(. A !i1erencia !e la "ra r#"a ;&i!rl5"ica<) se li$era #na ml3c#la !e gl#csa cn #n gr#p 1s1a". El res#l"a! !e la 3
%5a 1s1rl5"ica es #na gl#csa 1s1rila!a. Cn es"a %5a se a&rra el pas !e 1s1rilar la gl#csa) en"ran en #n pas m+s a%an-a! !e la gl#clisis) se a&rra en"nces #na ml3c#la !e AT(. ;HERRERA ) >??<
8ig#ra ?. R#p"#ra !e ls enlaces en"re las gl#csas ;G< *#e 1rman la ml3c#la !e almi!ón) ls n0mers in!ican el car$n !e #nión a la sig#ien"e ml3c#la !e gl#csa. El e"rem re!#c"r "ermina cn el car$n li$re) mien"ras el e"rem n re!#c"r "iene el car$n @ li$re. 25m$ls !e en-imas, p) almi!ón 1s1rilasa9 V) V =amilasa9 X) X =amilasa9 ") en-ima !esrami1ican"e.
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8ig#ra ?>. Degra!ación !el almi!ón pr la %5a 1s1rl5"ica
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F. VÍA DE LAS PENTOSAS FOSFATO
R#"a !e !egra!ación cn 1#nción !e $is5n"esis, prprcina NAD(H ' ri$sa== 1s1a" para reaccines !e $is5n"esis) per "am$i3n p#e!e !egra!ar gl#csa) pen"sas !e ls n#cleó"i!s prce!en"es !e la &i!rólisis !e ls +ci!s n#cleics !e la !ie"a) &as"a CO > ' ag#a. Tiene !s 1ases,
L( (#" $%(!$4(2 genera pr ca!a ml3c#la !e gl#csa9 > ml3c#las !e NAD(H) ml3c#la !e ri$#lsa==1s1a" ' #na ml3c#la !e CO >. Cns"a !e "res reaccines, R"())$* 12 Oi!ación !e la gl#csa==1s1a" a =1s1gl#cnlac"na ;&53)#(-#(! %"#$%'&"(#(= R"())$* %" 5( &53)#(--#(! %"#$%'&"(#(
R"())$* 2 Hi!rólisis !e la lac"na a 1s1gl#cna" ;lac"nasa<.
R"())$* 7. Descar$ilación i!a"i%a a ri$#lsa==1s1a" ;-#&53)(! %"#$%'&"(#(=. R"())$* %" 5( #&53)(! %"#$%'&"(#(
La i!ación !el gr#p &i!ril rigina #n X=ce"+ci! *#e se !escar$ila cn 1acili!a!
L( (#" $%(!$4( cn%ier"e a-0cares 1s1a" !e car$ns en > a-0cares 1s1a" !e car$ns ' e a-0car 1s1a" !e car$ns I#0"'$6()$* + "$0"'$6()$* %" 5( '$35#( 9-#(!
Las reaccines !e la ri$#lsa = 1s1a" ismerasa ' epimerasa "ienen l#gar cn in"er%ención !e in"erme!iaris ene!il. En la reacción !e la ismerasa) #na $ase si"#a!a en el en-ima elimina #n pr"ón !e C !e R#( a 1in !e 1rmar #n )>=ene!ila" ' !esp#3s a!icina #n pr"ón a C> para 1rmar R(. En la reacción !e la epimerasa) #na $ase si"#a!a en el en-ima elimina #n pr"ón en C para 1rmar #n >)=ene!ila". A cn"in#ación se a4a!e #n pr"ón al mism +"m !e car$n per cn in%ersión !e la cn1ig#ración para ren!ir #(
D$(&'(0( "#3"0!$) #$05$$)(% 3" 03"#!'( 5( '3!( %" #"$# "!#(# ;9C= ( )$) "#(# ;C=.
B(5()" &5(5 7 &53)#( -P @ NADP @ @ 7 HO '3)!#( -P @ &5$)"'(5%"í% 7-P @ NADPH @ H @ @ 7 CO. Es*#ema !e las reaccines n i!a"i%as !e la r#"a !e las pen"sas 1s1a". Es"as reaccines cn%ier"en pen"sas 1s1a" !e n#e% en &esas 1s1a") permi"ien! *#e cn"in0en las reaccines !e i!ación. Ls en-imas "ransal!lasa ' "ransce"lasa sn espec51ics !e es"a r#"a9 ls "rs en-imas "am$i3n ac"0an en las r#"as gl#cl5"ica gl#cneg3nica. Ca!a reacción es re%ersi$le9 las 1lec&as #ni!ireccinales sól se #"ili-an para clari1icar la !irección !#ran"e la i!ación cns"an"e !e la gl#csa =(.
La r"#ra !e #n enlace car$n=car$n !e/a a men#! #n par !e elec"rnes li$re car$anión en #n !e ls pr!#c"s ' la 1#er"e "en!encia !el car$anión a 1rmar #n n#e% enlace !a l#gar generalmen"e a #n in"erme!i ines"a$le. El anill !e "ia-li !e la T(( es"a$ili-a el in"erme!i car$anión al prprcinar #na es"r#c"#ra elec"r15lica ;!e1icien"e en elec"rnes< en la *#e ls elec"rnes !el car$anión p#e!en !eslcali-arse pr resnancia. A las es"r#c"#ras cn es"as prpie!a!es se las llama 1rec#en"emen"e Ks#mi!ers !e elec"rnes
La "ransce"lasa #"ili-a cm cen-ima al pir1s1a" !e "iamina cn $/e" !e es"a$ili-ar el car$anión 1rma! en la r#p"#ra !el enlace C>=C !e la #(. La reacción c#rre cn ls sig#ien"es pass, < A"a*#e n#cle15lic !el ra!ical T(( al car$n car$nili" ' ps"erir pr"nación. >< Despr"nación !e C ' r"#ra !el enlace C>= C) *#e !a cm pr!#c"s G( ' el en-ima #ni! a >= ;)>=!i&!rie"il<=T(() *#e es #n car$anión es"a$ili-a! pr resnancia. < El car$anión C> a"aca al car$n al!e&5! !e la R( 1rman! #n a!#c" 2(=T((. @< 2e elimina T(( cn pr!#cción !e 2(.
El cen"r ac"i% !e la al!lasa ;clase I<) es"a 1rma! pr #n resi!# !e lisina para 1rmar #na $ase !e 2c&i11 cn el car$n car$nil) #n resi!# !e cis"eina *#e acep"a #n pr"ón !el gr#p &i!ril en el C@) *#e
