Modul Kuliah Fisiologi Hewan Untuk Biologi Untuk Biologi
BUKU AJAR FISIOLOGI HEWAN
DISUSUN OLEH : PUTRA SANTOSO, M.Si
Dibiayai ole A!""a#a! DIPA No$o# %&'& %(%)*+.)(III()%%' -aa /a!""al *& De0e$be# )%%' U!i1e#0i/a0 A!ala0 0e02ai 02#a/ -e#3a!3ia! -ela40a!aa! Tea5i!" G#a!/ P#oye4 PHK+I U!i1e#0i/a0 A!ala0 Ta2! )%%'
LABORATORIUM FISIOLOGI HEWAN JURUSAN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA MATEMATIKA DAN ILMU IL MU PENGETAHUAN ALAM UNI6ERSITAS ANDALAS PADANG
)%%'
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA UNAND
1
Modul Kuliah Fisiologi Hewan Untuk Biologi Untuk Biologi
KATA PENGANTAR
Segenap puji serta syukur kepada Allah SWT yang telah memberikan nikmat keku kekuat atan an dan dan
kese kesemp mpat atan an
kepa kepada da
kami kami
sehi sehing ngga ga
mamp mampu u
mera meramp mpun ungk gkan an
penyusunan penyusuna n Modul Kuliah Fisiologi Hewan ini Meski !ukup menelan waktu" biaya dan tenaga" akan teta tetapi pi dengan tuntasnya bahan ajar ini sudah merupakan !apaian yang sangat signi#ikan dala dalam m upaya meningkatkan mutu pembelajaran pada mata kuliah Fisiologi Hewan Modul ini disusun disusun berdasark b erdasarkan an berbagai sumber re#erensi re#erensi yang rele$an dan sebagia sebagian n
besar besar
dianta diantaranya ranya
adalah adalah
buku buku
a!uan a!uan
yang yang
berlak berlaku u
pada
skala skala
internasional yaitu S!hmidt%&ielsen '1(()*" +reenstein and +reenstein '2,,,*" -astogi '2,,)* serta Sanlon and Sanders '2,,)* .alam penggunaannya" buku ajar ini didukung oleh rangkuman ilustrasi dalam #ormat displa y yang terpisah dan /. interakti# interakti# yang berisi beris i ringkasan serta serta animasi dari materi%materi materi%m ateri perkuliahan
.iharapkan setiap
mahasiswa yang mengambil mata kuliah Fisiologi Hewan dapat memiliki modul beserta pelengkap% pelengkap % pelengkapnya tersebut sehingga dapat mengikuti pembelajara n dengan baik 0enyusunan modul ini sepenuhnya didanai oleh 0royek Tea!hing Tea!hing +rant 0HK% nand Tahun 2,,( Selama pengerjaannya pengerjaannya kami mendapat berbagai berbagai sumbangan sumbangan re#erensi yang sangat
rele$an
dari
para
sta#
pengajar
3urusan
4iologi
5leh
sebab itu" sudah selayaknyalah kami mengu!apkan rasa terima kasih kami kepada 6 1 Koordinator 7 0enanggung 3awab 0royek 0HK% nand Tahun 2,,( 2 .ekan Fakultas FM0A ni$ersitas Andalas 8 Ketua 3urusan 4iologi FM0A ni$ersitas Andalas 9 0ara sta# pengajar 3urusan 4iologi FM0A ni$ersitas Anadalas Modul ini adalah sebuah karya awal dalam peningkatan kualitas pembelajaran pembela jaran pada mata kuliah Fisiologi Hewan d an itu juga berarti bahwa berbagai kekurangan atau bahkan kekeliruan mungkin saja ditemukan di dalamnya 5leh sebab itu" demi penyempurnaan%pen penyempu rnaan%penyempurnaan yempurnaan
di masa mendatang
maka
saran dan masukan
yang konstrukti# dari berbagai pihak sangat kami harapkan Akhirnya" semoga baha n ajar ini dapat berguna bagi kemajuan ilmu pengetahuan dan menjadi salah satu amal ibadah bagi ibadah bagi kami kam i yang menyusunnya
0adang" &o$ember 2,,(
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
2
DAFTAR ISI
halaman KATA 0:&+A&TA-
2
.AFTA- S
8
4A4 K5&S:0%K5&S:0 FS5;5+ H:WA& <<<<<<<<
9
4A4 SST:M -:S0-AS<<<<<<<<<<<<<<<<
8,
4A4 FS5;5+ .A-AH<<<<<<<<<<<<<<<<
?8
4A4 = SST:M S-K;AS<<<<<<<<<<<<<<<
@,
4A4 = SST:M 0:&/:-&AA&<<<<<<<<<<<<<<
111
4A4 = M:TA45;SM: .A& :&:-+<<<<<<<<<<<
18
4A4 = T:-M5-:+;AS<<<<<<<<<<<<<<<<
1?9
4A4 = 5SM5-:+;AS .A& :KSK-:S<<<<<<<<
1)
4A4 > 5T5T<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
2,
4A4 > SST:M SA-AF<<<<<<<<<<<<<<<<<<
22)
4A4 > SST:M :&.5K-&<<<<<<<<<<<<<<<
29@
4A4 > SST:M -:0-5.KS<<<<<<<<<<<<<< 4A4 > SST:M M&<<<<<<<<<<<<<<<<<< .AFTA- 0STAKA<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
2) 2@9 8,9
I. KONSEP+KONSEP FISIOLOGI &. & R2a!" Li!"42- Fi0iolo"i He7a!
Fisiologi hewan adalah ilmu yang berkenaan dengan #ungsi dan #enomena yang terjadi pada kondisi normal dari hewan dan menekankan kepada proses bagaimana hewan dapat hidup dan berakti$itas atau lebih sederhananya adalah bioproses lmu ini dapat dikaji pada berbagai le$el yang berbeda" dari le$el seluler" #ungsi organ" hingga totalitas keseluruhan keseluruhan tubuh hewan Fisiologi Fisiologi hewan komaprati# komaprati# mem#okuskan mem#okuskan kajian kepada masalah #isiologis yang sama tetapi dalam taksa atau spesies yang berbeda :ko#isiologi mengkaji tentang bagaimana proses%proses spesi#ik #isiologis hewan berlangsung dalam kaitannya dengan e#ek #aktor lingkungan tempat hidupnya dan aspek%aspek ekologi lainnya
yang berkontribusi
terhadap mekanisme
adaptasi #ungsional
Fisiologi
e$ol e$olus usii mengkaji bagaimana bagaimana mekanisme #isiologi #isiologi mere#leksikan proses p erubahan erubahan #undament #undamental al yang telah di alami hewan sebagai mani#estasi tekanan e$olusi yang dialaminya dan bagaimana dan bagaimana kaitan antar sistem%sistem #isiologis tersebut memberikan in#ormasi e$olusi yang seperti seperti
elaborati#
/abang
aplikati#
kemudian
juga
berkembang
#isiol #isiologi ogi kedokteran kedokteran atau #isiologi manusia" #isiologi serangga" heamtologi heamtologi
'tentang darah*" imunologi 'tentang sistem imun* dan berbagai subunit spesi#ik lainnya yang rele$an .alam !akupannya" #isiologi hewan mengkaji tentang bagaimana proses% proses kehidupan berlangsung .engan demikian" beberapa !ontoh aspek kajiannya adalah 6 a 4agaimana sistem%sistem kehidupan bekerja" dari le$el molekuler hingga sistem organ dan organisme utuh b 4agaimana hewan
merespon akti$itas #isik dan lingkungan sekitarnya" baik
di ruang yang kosong maupun di dasar lautan ! 4agaimana berbagai gangguan gangguan dapat mempengaruhi mempengar uhi #ungsi%#ungsi kerja normal dari sistem%sistem tersebut d 4agaimana genom ditranslasi menjadi suatu #ungsi kerja baik di dalam satu sel maupun dalam tubuh hewan se!ara utuh Se!ara spesi#ik" kaj ian #isiologi hewan akan berkisar pada sistem%sistem #ungsional meliputi meliputi sistem sistem pen!ernaan pen!ernaan"" sistem sistem sara#" sara#" sistem sistem endokri endokrin" n" sistem sistem ekskresi ekskresi"" sistem perna#asan" sistem sirkulasi" sistem imun" imu n" sistem gerak" dan sistem reproduksi
Sebagai salah satu !abang Boologi" #isiologi hewan sangat terkait erat dengan bidang%bidang lainnya baik dalam ilmu biologi itu sendiri maupun bidang lainnya di luar biologi biologi Fisiol Fisiologi ogi hewan hewan memerluk memerlukan an dasar dasar pemahaman pemahaman yang baik di bidang anatomi
hewan"
histologi"
perkembangan
hewan"
biologi
sel"
biologi
molekuler" molekuler" genetika" ekologi" d an kajian%kajian biologi se!ara se!ar a umum Selain itu juga ditu ditunt ntut ut pemahaman
yang baik di bidang biokimia"
kimia murni dan #isika
khususnya tent tentang ang elektro#isika dan dinamika gerak dan #luida 0enguasaan yang integ integrat rati# i# dari berbagai berb agai bidang
tersebut
akan
membantu
kemudahan
dalam
menguasai kajian%kajian dalam #isiologi hewan se!ara baik dan mendasar &. ) Ko!0e- Se!/#al Ho$eo0/a0i0
;ingkungan ;ingkungan eksternal berpeluang untuk untuk menyajikan menyajikan tantangan terbesar terbesar yang harus dihadapi oleh hewan ;ingkungan ;ingkungan eksternal dapat dibagi menjadi dua kategori kategori yaitu yaitu terestrial terestrial dan akuatis akuatis Akan tetapi diantara sekian banyak banyak hewan" terdapat terdapat kelom elomp pok yang
juga
hidup
di
kedua
lingkungan
tersebut
baik
sepanjang
kehidupannya maupun sebagian dari siklus hidupnya Misalnya pada kelompok amphibi atau insekta yang #ase lar$anya hidup di lingkungan akuatis tetapi setelah dewasa akan hidup di lingkungan terestrial atau semiterestrial Se!ara umum" kondisi lingkungan lingkungan eksternal sangat tidak konstan Akan ada perubahan temperatur" ketersediaan air" konsentrasi konsentras i gas" pH dan sebagainya 0erubahan% perubahan tersebut mungkin akan terjadi pada periode harian atau musiman" dan akan memberikan memberika n tantangan bagi #ungsi normal hewan 3ika
lingkungan eksternal
berubah juga akan memberikan e#ek terhadap !airan tubuh hewan yang menjadi penyusun penyu sun lingkungan lingkungan internal
mengalami mengalami perubahan 3ika terjadi perubahan yang
besar ma maka ka akan berdampak kepada keseluruhan sistem #isiologis hewan sehingga sangat beresiko bagi kelangsungan hidupnya 5leh sebab itu" hewan semaksimal mungkin harus mempertahankan mempertahankan berubah
kondisi lingkungan lingkungan internal tersebut agar tidak
ken kendati dati kondisi lingkungan berubah Kebutuhan absolut hewan untuk
mempertahankan
ko nd is i internalnya
dalam
keadaan
konstan
dikenal
sebagai
o$eo0/a0i0 &. ). & 8ai#a! T2b2 He7a!
/airan yang mengelilingi sel%sel sel%se l hewan dalam berbagai hal memiliki komposisi yang !ukup !ukup hewan
berbed berbedaa
deng dengan an
ling lingku kung ngan an
ekste eksterna rnall
yang yang
berada berada
di
seki sekita tarr
tubuh tubuh
Misalnya hewan terestrial" terestrial" memiliki !airan tubuh yang yang dikelilingi dikelilingi oleh lingkungan eksternal berupa udara" atau hewan akuatis yang dikelilingi oleh lingkungan eksternal berupa air Hal yang harus dilakukan oleh hewan adalah untuk menjaga
!airan
tubuhnya dalam kondisi relati# konstan seperti konsentrasi ion%ionnya" gas terlarut" le$el nutrien dan lain%lainnya Kemampuan hewan dalam mempertahankan kondisi !airan tubuh internalnya dalam le$el yang relati# tetap konstan telah memberikan peluang kepadanya untuk mengkolonisasi
berbagai
tipe
lingkungan
termasuk
lingkungan
terestrial
yang
ekstrim jika ekstrim jika dipandang dari sudut tantangan untuk mempertahankan stabilitas #luida internal tersebut Transisi dari lingkungan akuatik ke terestrial
hanya ditemukan pada
dua dua kelompok hewan yaitu insekta dan $ertebrata dalam kelompok yang besar" dan sebagian ke!il dari kelompok lainnya yaitu laba%laba dan moluska Kemampuan untuk mengkolonisasi lingkungan terestrial men!erminkan tingkat kemampuan e$olusi adapti# hewan dalam kurun waktu yang sangat panjang /airan tubuh hewan terdiri atas !airan ekstraseluler 'eCra!ellular !ell #luids % :/F* dan intraseluler 'intra!elluler !ell #luids % /F* 8ai#a! e40/#a0el2le# adalah !airan
yang berada di sekitar sekitar sel%sel dari sebagian sebagian besar hewan .ikenal juga
istila istilah h 5ai#a! i!/e#0/i0ial 'interstitial !ell #luid%SF* yaitu !airan ekstraseluler selain dara darah h d an an plasma darah 0rotoBoa" 0rotoBo a" yang merupakan organisme uniseluler" memiliki !airan ekstraseluler berupa !airan di lingkungan tempat hidupnya :/F pada hewan% hewan multiselul multiseluler er sederhana yang hidup hidup di laut
kurang kurang lebih identik dengan dengan
lingkungan dimana dia hidup dalam hal ini dengan air laut Sebagai !ontoh" ubur% ubur memiliki komposisi !airan
ekstraseluler yang identik dengan air laut ke!uali
konsentrasi sul#at yang hanya setengah dari kadar yang ada di dalam air laut Alasan yang mungkin karena ion sul#at relati# llebih pekat daripada ion%ion lainnya ni berarti perubahan pada konsentrasi konsentrasi sul#at akan memiliki e#ek signi#ikan signi#ikan terhadap kepekatan seluruh !airan tubuhnya Kehidupan diperkirakan beraawal dari lautan" sehingga tidak diragukan lagi lagi bahwa hewan
sederhana seperti ubur%ubur harus memiliki komposisi
!airan tubuh sama sama dengan air laut Akan tetapi" hewan%hewan laut yang lebih maju" hewan air tawar" dan hewan terestrial terestrial senantiasa senantiasa mempertahankan mempertahankan ekstraselulernya ekstraselulernya
kondisi !airan
untuk berbeda untuk berbeda dengan air laut Komposisi yang detail dari masing%
masing !airan ekstraseluler akan sangat beragam antar spesies" tetapi generaliasi dapat diketahui dalam suatu
parameter
yang kurang lebih bisa dijadikan perbandingan umum Kation utama D
%
dari !airan ekstraseluler adalah &a dan anion yang utama adalah /l /airan
intraseluler
'/F*
adalah
!airan
yang terdapat di
dalam
sel
.ari de#inisinya" konsentrasinya harus sama dengan !airan ekstraseluler 3ika tanpa adanya keseimbangan tersebut maka sel tidak akan stabil se!ara osmotik dan akan menimbulkan
resiko
perubahan
ukuran
sel
dengan
bertambahnya
atau
berkurangnya air di dalam sel yang akhirnya akan membahayakan bagi sel tersebut Komposisi
!airan intraseluler juga akan ber$ariasi antar spesies" akan tetapi kation
utamanya adalah KD 4ertolak belakang dengan :/F" semua konsentrasi elektrolit lebih rendah dan terdapat sejumlah besar protein yang bersi#at basa 'alkalin* Kondisi sema!am ini ditemukan hampir pada semua hewan &.). ) Ho$eo0/a0i0
Seperti telah dijelaskan sebelumnya" hean harus mempertahankan stabilitas /F dan :/F sebisa mungkin" misalnya le$el gas harus berada pada kadar yang tepat" pH dan konsentrasi
!airan harus konstan dan sebagianya
paya mempertahankan
kondisi internal inilah yang disebut dengan homeostasis Konsep homeostasis pertama kali mun!ul di bidang #isiologi di Fran!is abad ke% 1( Seorang ahli #isiologi Fran!is bernama /laude 4ernard yang pertama kali mendeskripsikannya dari hasil penelitiannya tentang betapa pentingnya
stabilitas
lingkungan internal hewan .ia mengistilahkan lingkungan internal dengan milieu interieur
;ingkungan
internal
ini telah
berkembang
sebagaimana
hewan
mengalami perkembangannya" dan dengan itu terdapat berbagai organ #isiologis penting yang akan mempertahankan kondisinya agar tetap konstan Homeostasis adalah tema sentral dalam #isiologi Terdapat sejumlah !ontoh yang sangat banyak dari homeostasis Ketika hewan menjadi semakin kompleks dan terspesialisasi sepanjang proses e$olusinya" maka homeostasis juga menjadi semakin penting bagi #isiologis tubuh Sebagian hewan juga tidak mempertahankan kondisi lingkungan internalnya untuk menjadi berbeda dengan lingkungan luar
sehingga
perubahan apapun di luar akan ter!ermin dari perubahan di dalam lingkungan internal Kelompok ini i0eb2/ 4o!9o#$e# Akan tetapi" terdapat batasan%batasan terhadap derajat perubahan yang terjadi yang dapat ditolerir oleh hewan" jika melewati batas toleransi signi#ikan 5leh
akan
menyebabkan
kematian
atau
setidaknya
kerusakan
yang
sebab itulah" sebagian
besar
hewan maju
justru mempertahankan
kondisi
internalnya untuk berbeda terhadap kondisi eksternal ' ya!" i0eb2/ 4elo$-o4 #e"2la/o#. .alam kondisi ini" lingkungan internal diregulasi melalui mekanisme%
mekanisme kompleks yang ter!akup dalam proses homeostasis sehingga kondisi yang ada tetap berbeda dan perbedaan itu relati# konstan
+ambar 11 /ontoh dari mekanisme kon#ormer 'a* yang berbeda dengan mekanisme regulasi 'b* terhadap $ariabel suhu internal sehubungan dengan perubahan suhu eksternal A. Si0/e$ Ko!/#ol Ho$eo0/a/i4 U$-a! Bali4 ;Feeba54
Mungkin sistem kontrol homeostatik yang paling utama adalah berdasarkan prinsip umpan balik '#eedba!k* mpan balik terbagi atas dua yaitu negati# dan positi# U$-a! bali4 !e"a/i9 dapat dide#inisikan sebagai suatu prubahan sebuah $ariabel yang dilawan
oleh suatu
respon
yang
!enderung
berkebalikan
dengan
perubahan
tersebut
Sebagai !ontoh" pada burung dan mamalia yang harus menjaga suhu tubuhnya" peningkatan suhu tubuh akan menghasilkan respon%respon spesi#ik yang akan mengembalikan suhu tubuh ke keadaan normal 3adi" umpan balik negati# berperan dalam menjaga stabilitas #isiologis tubuh Hal ini kontras dengan sistem 2$-a! bali4 -o0i/i9 dimana perubahan awal pada suatu $ariabel akan menghasilkan perubahan yang lebih lanjut pada arah yang sama Se!ara garis besar" sistem umpan balik positi# hanya memiliki peran sangat ke!il dalam
menjaga
homeostasis homeostasis
Salah satu !ontohnya !ontohnya
adalah koagulasi koagulasi atau pembekuan
darah 0roses koagulasi bekerja berdasarkan mekanisme umpan balik positi# dan dapat dianggap sebagai suatu proses yang terlibat dalam menjaga $olume sirkulasi darah agar tetap konstan .alam banyak hal" keterlibatan mekanisme umpan balik positi# dalam mengontrol atau usaha untuk mengontrol #ungsi%#ungsi #isiologis normal hewan mungkin dapat berubah menjadi suatu ben!ana 'kerusakan* Misalnya jika dalam proses termoregulasi pada burung dan mamalia" jika sistem tersebut bekerja berdasarkan mekanisme umpan ump an balik positi#
maka suhu tubuh yang tinggi akan semakin tinggi
sehingga pada akhirnya akan aka n menimbulkan resiko yang yan g #atal /ontoh lain dari sistem umpan balik positi# adalah dalam #ungsi sel%sel sara#
.alam hal ini" in#luks awal
dari ion &a yang
D
selama
selanj selanjutn utnya ya
akan akan
tahap
awal
meni mening ngka katka tkan n
potensi in#lu in#luks ks
aksi
akan D
&a &a
menghasilkan
0roses
ini
akan
depolarisasi diikuti
oleh
D
depolarisasi yang semakin meningkat dan in#luks &a juga kian akti# Se!ara umum" !ontoh%!ontoh proses !ontoh%!ontoh proses biologi yang memperlihatkan sistem umpan balik positi# sangat sedikit Komponen%komponen sistem umpan balik terdiri atas stimulus" reseptor" pusat integrasi" integrasi"
e#ektor
dan respon Akan tetapi terdapat terdapat
8 komponen komponen prinsip
yaitu
#e0e-/o#, -20a/ i!/e"#a0i a! e9e4/o# :#ektor bertanggung jawab dalam sebu sebuaah #e0e-/o#,
mendet mendeteks eksii perubahan
di lingkungan
hewan"
baik lingkungan
internal
maupun
eksternal dimana hewan tersebut berada 0ada hewan" terdapat banyak sekali reseptor yang masing% masingnya akan memonitor bagian spesi#ik dari lingkungan Fungsi reseptor reseptor adala adalah h mengkon$ersi mengkon$ersi perubahan perubahan yang terdeteksi terdeteksi di lingkungan lingkungan menjadi suatu potensial aksi yang dikirimkan melalui bagian a#eren sistem sara# menuju ke pusat integrasi 0usat integrasi tersebut biasanya berupa otak atau korda spinalis yang dimiliki oleh hewan 0eranan pusat integrasi adalah untuk mempertimbangkan in#ormasi in#ormasi
yang diter diterima imanya nya sehubungan dengan $ariabel spesi#ik d an bagaimana bagaimana
$ariabel tersebut sehar seharusn usnya ya /ontohnya" d aerah hipotalamus hipotalamus di otak adalah pusat integrasi untuk mengontrol suh suhu tubuh pada mamalia 4erdasarkan in#ormasi yang diterimanya dari termoreseptor" hipotalamus akan memutuskan respon apa yang harus dimulai
untuk
mengem mengembal balik ikan an suhu tubuh ke kondisi normal -espon tersebut
kemudian dibawah dibawah melalui melalui aksi e#ektor e#ektor yang distimulasi melalui jalur neuron e#eren 'neuron motorik* :#ektor adalah istilah umum untuk struktur yang membawa respon biologis -espon%respon tersebut dapat berupa dapat berupa akti$asi muskular" neural atau endokrin
4erdasarkan uraian sebelumnya" pusat integrasi yang dapat berupa jaringan atau organ" haru memiliki suatu nilai awal dari suatu $ariabel yang dikontrolnya &ilai &ila i tersebut dikenal dengan titik setiing 'set point* dan merupakan nilai yang harus dijaga oleh sistem tubuh hewan agar tetap konstan .alam hal temperatur tubuh" bagi mamalia o
set point nya adalah 8) / &amun" suhu tubuh sebenarnya dapat mengalami perubahan perub ahan o
dalam batas toleransi D 1 / ntuk hewan lainnya" nilai tersebut akan ber$ariasi" ber$arias i" o
beberapa bebe rapa spesies burung akan me njaga suhu tubuhnya sekitar 92 /" sementara mamalia lainnya tidak dapat menjaga temperatur tubuh se!ara konstan
+ambar 12 Komponen dasar dari sistem umpan balik dan susunannya
Setiap $ariabel #isiologis akan memiliki kisaran tersendiri dan sangat ber$ariasi ber$arias i D
Sebagai !ontoh" plasma darah memiliki pH antara )8? E )9? dan konsentrasi ion K
antara 8%?? mmol7l Kisaran sebenarnya yang masih dapat ditolerir oleh sistem #isi #isiol olog ogis is
sang sangat at
ber$ ber$ar aria iasi si
anta antarr
$ari $ariabe abell
yang yang
berb berbed eda a
Hal Hal
ters terseb ebut ut
men!erminkan adanya hirarki naturalis dari homeostasis yang mana bebeapa $ariabel !enderung lebih dikontrol daripada $ariabel lainnya =ariabel%$ariabel yang dikontrol tersebut memiliki #ungsi sangat penting dibandingkan dengan $ariabel lainnya pH darah dan !airan tubuh lainnya adalah salah satu $ariabel
yang dikontrol dikontrol sangat ketat Hal ini terkait
dengan peranan dengan peranan pH dalam mempengaruhi keberlangsungan sistem terutama kerja enBim
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
1,
'ber 'berke kena naan an
den dengan gan
stru struk ktur tur
dan dan
#ung #ungsn snya ya* *
0eru 0eruba bah han
pada pada
pH
akan akan
menyebabkan
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
11
perubahan sangat signi#ikan dari status ionisasi ikatan pada enBim yang terlibat dalam interaksi interaksi
ion yang pada akhirnya
akan menyebabkan menyebabkan
kerusakan
pada struktur struktur
enBim 3ika hal tersebut terjadi" maka akan menjadi sangat destrukti# bagi hewan Hal sebaliknya justru terjadi pada le$el oksigen yang kurang dikontrol se!ara ketat dalam darah mamalia dimana le$el oksigen dapat turun 8,%9, sebelum e#ek% e#ek e#eknya nya terhadap perna#asan terlihat nyata Fakta berkenaan dengan adanya hirarki naturalis dari dari homeostasis homeostasis antar $ariabel juga menyiratkan menyiratkan bahwa sistem sistem kontrol homeostasis yang beragam yang beragam akan bekerja sama se!ara kooperati# Sebagai !ontoh" pada hewan yang hidup di gurun" pada siang hari terdapa t stres suhu yang sangat ekstrim yang akan berakibat terjadinya peningkatan suhu tubuh se!ara drastis Satu%satunya jalan untuk me mela lawa wan n perubahan tersebut adalah dengan meningkatkan
e$aporasi
sehingga akan menurunkan suhu tubuh Akan tetapi hal tersebut akan menimbulkan masalah baru karena akan terjadi kehilangan air se!ara berlebihan
+ambar 18 5prasional umpan balik negati# dalam regulasi suhu tubuh 0enurunan suhu tubuh tubuh akan dideteksi dideteksi oleh termoreseptor termoreseptor yang akan menginisiasi menginisiasi suatu respon respon yang mengembalikan suhu ke kondisi normal
B. Si0/e$ Ko!/#ol Ho$eo0/a0i0 U$-a! Kee-a! ;9ee9o#7a#
Kendati sistem umpan balik negati# sangat penting bagi penjaga homeostasis tubuh" ada metode
#isiologis
sedemik sedemikian ian '#eed#orward*
lainnya
rupa rupa
dimana
Mekani Mekanisme sme
kontrol
lingkungan
tersebu tersebutt
internal
adalah adalah
juga
umpan
dilakukan kedepan kedepan
Mekanisme
ini
adalah
aki$itas
antisipasi"
suatu
perilaku
yang
bekerja
untuk
meminimalisir kerusakan sebelum kerusakan itu sendiri terjadi /ontoh yang ideal dari mekanisme ini adalah proses makan dan minum yang berlangsung sekaligus Akti$itas memakan
memiliki
potensi
penyebab
terjadinya
dehidrasi
karena peningkatan
konsentrasi osmolaritas di dalam saluran pen!ernaan akan menyebabkan kehilangan air dari !airan tubuh untuk menjaga stabilitas osmolaritas tersebut hingga tetap isotonik ntuk meminimalisir adanya gangguan pada osmolaritas !airan tubuh" kebanyakan hewan minum air pada waktu yang bersamaan dengan denga n makan Ada juga prilaku lainnya yang berkontribusi
terhadap homeostasis pada hewan" misalnya hewan dapat
belajar untuk menghindari bahan makanan muntah yang mengganggu homeostasis jika terjadi 8. Me4a!i0$e Ho$eo0/a0i0 No!9i0iolo"i0: Ho$eo0/a0i0 E42ilib#i2$
Mekanisme%me kanisme homeostasis yang telah uraikan sebelumnya adalah adala h bagian dari aspek #isiologis #isiologis hewan yang membutuhkan membutuhkan beberapa mekanisme mekanisme regulasi regulasi spesi#ik 'misalnya termoregulasi" regulasi pH* Akan tetapi" juga mungkin untuk menjalankan suatu sistem kontrol tanpa melibatkan mekanisme #isiologis Hal ini dapat dilihat pada hewan%hewan akuatis baik $ertebrata maupun in$ertebrata yang hidup di dalam badan air yang sangat luas sehingga perubahan temperatur lingkungan menjadi sangat ke!il Temperatur Temperatur tubuh hewan%hewan hewan%hewan tersebut akan selaras dengan temperatur lingkungannya lingkungannya sehingga sehingga kemungkinan Sehingg Sehinggaa
jika
perubahan
besar tempe temperat ratur ur
tubuh tubuh
temperatur temperatur hewa hewan n
tidak tidak
air
sangat
akan
ke!il"
beruba berubah h
maka
'konst 'konstan* an*
hewan hewan tidak tidak perlu melibatkan melibatkan mekanisme kontrol kontrol #isiologis #isiologis tubuhnya tubuhnya
untuk mengatur suhu tubuh agar tetap konstan tetapi !ukup dengan hanya tinggal di badan perairan yang suhunya rel relati ati# stabil Mekanisme homeostasis ini disebut Se!ara esensinya esensinya"" hewan akan berkon#ormasi dengan suhu o$eo0/a0i0 e42ilib#i2$ Se!ara lingk lingkung ungan an eksternal eksternal Akan tetapi tetapi ap akah homeost homeostasi asiss
ini adalah adalah homeost homeostasi asiss
sebenarnya atau bukan masih menjadi masalah yang kontro$ersial D. Me4a!i0$e A4li$a/i0a0i
.engan .engan
merangkum merangkum
dari
semua semua
uraian uraian
sebelumn sebelumnya" ya"
terlih terlihat at
bahwa bahwa
homeostasis merupakan upaya integrati# dari hewan dalam mempertahankan kondisi #isiologi #isiologisnya snya agar tetap tetap konstan atau berada dalam le$el perubahan perubahan yang masih masih dapat ditoleran ditoleransi si /akupan dari semuanya itu adalah kemampuan hewan untuk merubah
kisaran dari
perubahan%perub ahan $ariabel #isiologis yang terus dipertahankan d ipertahankan tersebut Kemampuan untuk merubah kisaran inilah disebut dengan a4li$a/i0a0i Mekanisme ini berlangsu ng sebagai e#ek kumulati# dari perubahan lingkungan eksternal dan kemampuan sistem tubuh untuk meregulasi meregulasi kondisi internalnya internalnya dengan berbagai mekanisme mekanisme homeostasis 3adi" regulasi tersebut adalah produk dari sistem kontrol dasar hewan yang bekerja sama dengan e#ek%e#ek lingkungan lingkungan
terhadap terhadap $ariabel $ariabel
tertentu
/ontohnya"
#isiologi
hewan yang hidup di dataran rendah atau sekitar pantai berbeda dengan hewan yang sama spesiesnya tetapi tinggal di tempat yang lebih tinggi seperti di pegunungan karena kadar oksigen akan berbeda pada ketinggian tempat yang berbeda Ketersediaan oksigen akan akan menurun dengan bertambahnya bertambahnya ketinggian ketinggian tempat 3adi" orang yang tinggal di tempa tempatt yang #isiologis renda rendah h
dan
tinggi tinggi
akan
anatomis dibandingkan dibandingkan
memperlih memperlihatkan atkan dengan orang
beragam
adaptasi
yang tinggal tinggal di dataran
dan daerah daerah pantai 0erbedaan tersebut misalnya misalnya dari aspek sensiti#itas sensiti#itas
reseptor reseptor
tubuh tubuh dalam dalam
mendet mendeteks eksii le$el oksigen dalam darah" perbedaan struktur
pembuluh darah yang membawa darah miskin oksigen kembali ke pulmo" dan perbedaan dari aspek jumlah dan #ungsi eritrositnya eritrositnya &. * Pe#2baa!+Pe#2baa! Fi0iolo"i0
Se!ara garis besar" perubahan #isiologis yang terjadi pada hewan dapat dibagi menjadi dua kategori yaitu 'a* perubahan yang disebabkan oleh adanya perubahan ling lingku kung ngan an eksternal eksternal dan 'b* p erubahan erubahan internal internal yang diprogram diprogram sedemikian sedemikian rupa dengan atau tanpa tanpa perubahan lingkungan eksternal
0erubahan kategori pertama
terdiri atas perubahan perub ahan akut" perubahan kronis 'aklimatisasi dan aklimasi*" dan perubahan
e$olusio e$olusioner ner Sedangkan Sedangkan perubahan kategori kedua meliputi perubahan
perkembangan perkemb angan 'de$elopment !hange*" dan perubahan yang dikontrol oleh jam biolohis periodik 0erubaha 0erubahan n akut adalah adalah perubaha perubahan n kondisi kondisi #isiol #isiologis ogis hewan hewan pada waktu waktu yang ang singkat singkat 'short%term*" p erubahan erubahan yang segera akan mun!ul setelah lingkungan lingkungan berubah beruba h 0erubahan ini bersi#a re$ersibel 0erubahan akan kembali ke keadaan norm normal al jika kondisi kondisi lingkungan lingkungan eksternal kembali ke keadaan semula Sedangkan Sedangkan perubahan kroni kroniss adalah perubahan #isiologis #isiologis pada periode yang panjang 'long%term* dimana perubahan perubaha n pada hewan baru akan mun!ul setelah berada pada kondisi lingkungan yang baru selamau beberapa waktu 'hari" minggu" bulan* 0erubahan ini juga bersi#at re$ersibel Adapun perubana e$olusioner adalah perubahan yang mun!ul karena adanya perubahan perub ahan
#rekuensi gen%gen selama beberapa generasi dalam suatu populasi yang berada pada lingkungan baru 0erubahan perkembangan adalah perubahan se!ara #isiologis yang mun!ul dalam suatu jalur spesi#ik yang telah terprogram sedemikian rupa sejak dari tahap perkembangan embrio hingga dewasa dan menjadi tua Sedangkan perubahan yang dikontrol oleh jam biologi periodik adalah perubahan #isiologi hewan yang berlangsung dengan pola berulang 'misalnya setiap hari* dbawah kendali jam biologis internal
+ambar 19 lustrasi perubahan akut dan kronis pada manusia dari aspek daya tahannya untuk berjalan dalam terik panas selama 1,, menit tanp a henti Hal ini berkaitan dengan mekanisme perubahan kondisi tubuh terhadap perubahan suhu lingkungan eksternal
&. Fi0iolo"i Me$b#a! &. . & S/#24/2# Me$b#a!
Membran biologis atau disebut juga sebagai membran plasma adalah membran yang menyelimuti semua sel dan membentuk kompartemen tertutup Membran tersebut asimetris" sangat kental dan dinamis dalam rangka untuk menyokong karakter selekti#
permeabilitasnya terhadap proses%proses transpor molekul atau senyawa yang akan keluar atau masuk sel .isamping sebagai pentranspor material%material seluler" ion"a ir dan
makromolekul"
membran
juga
ber#ungsi
dalam
mekanisme
sinyal
transmembran dan interaksi antar sel Membran terdiri atas lipid" protein" karbohidrat" dan air -asio protein dan lipid sangat besar Sebagai !ontoh" membran dalam mitokondria memiliki ) protein" sedangkan membran miyelin dari sara# hanya mengandung 1@ protein 0erbedaan pada aspek rasio protein dan lipid tersebut penting bagi #ungsi spesi#ik suatu organel yang tersusun
diselimuti
oleh
membran
Se!ara
lebih
spesi#ik"
membran
atas kolesterosol dan asam lemak yang kebanyakan berupa gliserida d an
#os#olipid" protein peri#er dan integral" selain itu juga kelompok glikoprotein dan glikolipid Tabel 1 1 =ariasi kandungan protein" lipid" dan karbohidrat pada beberapa membran Tipe membran
Komposisi Kimiawi '* 0rotein
;ipid
Karbohidrat
Miyelin
1@
)(
8
:ritrosit manusia
9(
98
@
Membran dalam mitokondria
)(
29
,
0lasma membran Amoeba
?9
92
9
'-astogi" 2,,)*
+ambar 1 ? Struktur #os#olipid yang terdapat pada membran
+ambar 1 Susunan to#ogra#ik protein%protein penyusun membran dan lipid bilayer
+ambar 1 ) Formasi am#ipatik dari molekul #os#olipid pada #ase !air 'a* pembentukan misel" 'b* pembentukan lipid bilayer 0ola yang sering terbentuk adalah #ormasi bilayer
&. . ) F2!"0i Me$b#a! Dala$ T#a!0-o#/a0i
Membran plasma ber#ungsi sebagai barier antara sel dan lingkungan ekstraselulernya sekaligus menjadi tempat transportasi molekul%molekul
esensial seperti glukosa"
asam amino" lipid" ion" dan lain%lain ke dalam sel dan memungkinkan keluarnya sisa produk metabolisme sel yang tidak berguna lagi Membran memiliki karakter selekti# permeabel yang memungkinkannya untuk menjaga kekonstanan lingkungan interior sel 4egitu juga halnya dengan membran% membran organel yang berada di dalam sel yang biasanya memberikan
kondisi
lingkungan yang berbeda dengan sitosol di dlam sitoplasma Misalnya di lisosom yang berperan dalam pen!ernaan seluler dalam sel hewan memiliki konsentrasi proton 1,,% 1,,, kali lipat daripada sitosol 5leh sebab itu" keberadaan membran lisosom sangat penting u ntuk menja ga stabilitas dalam lisosom
Membran dapat bersi#at permeabel terhadap gs seperti /5 2 dan 52 serta molekul%molekul
ke!il
seperti
etanolMolekul%molekul
tersebut
dapat
melewati
membran tanpa bantuan protein pembawa Selain itu energi juga tidak dibutuhkan karena pergerakannya menuruni gradien konsentrasi 0ada membran%membran yang impermeabel" hanya molekul air yang dapat lewat sedangkan molekul%molekul terlarut dalam air lainnya tidak dapat lewat seperti hidrogen" sodium" dan kalium 0rotein memegang peranan penting dalam transportasi molekul%molekul dan ion tersebut melewati seluruh membran seluler
+ambar 1 @ Tipe%tipe utama dari proten transport Salah satu tipe berhubungan dengan hidrolisis AT0 untuk melawan gradien dalam pergerakan ion%ion" dua tipe lainnya tidak memerlukan AT0ase untuk mentranspor ion%ion menuruni gradien konsentrasi
4eberapa protein yang berada di membran ber#ungsi sebagai !hannel ion untuk mentranspor air atau tipe ion%ion lainnya menuruni gradien konsentrasi Struktur tersebut membentuk jalur lintas yang dilapisi protein pada
membran dimana
molekul air dan ion bergerak se!ara simultan dalam satu lapisan dengan laju yang !epat @
'1, molekul7sekon* Sebagai !ontoh" membran plasma seluruh sel hewan kaya akan D
ion K dan pergerakan ion tersebut menuruni gradien melalui !hannel yang selalu terbuka akan menghasilkan potensial listrik melewati membran Kebanyakan tipe !hannel protein lainnya biasanya tertutup dan hanya terbuka jika ada sinyal spesi#ik Kelompok lainnya dari protein membran dikenal dengan transporter" menggerakkan berbagai ma!am ion dan molekul melewati membran Transporter tersebut hanya mengikat satu atau
beberapa molekul substrat pada waktu yang sama" yang akan diikuti dengan perubahan kon#ormasi protein
untuk mentranspor molekul melewati membran 0erubahan kon#ormasi
membutuhkan
energi
untuk
pergerakan"
kendati
gerakannya
sangat
lamban" 2
9
skitar 1, %1, molekul7sekon
+ambar 1( 0rotein transpor dapat diklasi#ikasikan menjadi berbagai tipe 'a* kondisi dimana protein transpor berada di membran sel" 'b* tipe pertama dimana AT0 diperlukan untuk mentranspor molekul" '!* tipe kedua berupa !hannel tertutup yang hanya jika ada sinyal molekul spesi#ik yang akan membuat !hannel tersebut terbuka" 'd* !hannel terbuka dimana !hannel selalu terbuka sepanjang waktu" 'e* protein transporter yang membawa molekul melalui perubahan kon#ormasi
Terdapat tiga tipe molekul transporter yang telah diidenti#ikasi yaitu uniporter" antiporter dan symporter niporter mentranspor satu molekul pada suatu waktu menuruni gradien konsentrasi 'misalnya glukosa dan asam amino* Antoporter dan symporter
mengkatalisasi pergerakan satu tipe ion atau molekul melawan gradien
konsentrasi" bersamaan dengan pergerakan ion atau molekul lainnya ni sering juga dianggap transpor akti# tetapi tanpa adanya hidrolisis AT0
+ambar 11, Tiga tipe molekul transporter protein yaitu uniporter" simporter" dan antiporter berdasarkan arah pergerakan molekul
&. . * Me4a!i0$e T#a!0-o# Ma/e#ial Melal2i Me$b#a!
Se!ara garis besar" mekanisme transpor material pada membran dibagi berdasarkan atas ukuran moleluk yang akan diransportasikan ke!il Molekul
besar
endositosis" eksositosis"
akan dan
ditranspor pinositosis
yaitu molekul besar dan molekul
dengan
mekanisme
Sedangkan
spesi#ik
molekul
ke!il
yaitu akan
ditransportasikan dengan dua !ara berbeda yaitu transpor pasi# dan transpor akti# Transpor pasi# dapat berupa di#usi sederhana dan di#usi di#asilitasi Transpor akti# terdiri atas pompa ion dan kotransporter
+ambar 111 Skema mekanisme transpor material pada membran
A. T#a!0-o# -a0i9
0erbedaan paling substansial antara transpor pasi# dan transpor akti# adalah tidak dibutuhkannya energi AT0 dalam mekanisme transpor pasi#" tetapi merupakan proses yang digerakkan oleh perbedaan gradien konsentrasi antar dua sistem ;&. Di920i See#a!a
.i#usi adalah proses perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasi
Se!ara
spesi#ik yaitu proses pergerakan ion atau molekul dari tempat yang berkonsentrasi tinggi menuju tempat yang berkonsentrasi rendah .i#usi ini disebut dengan di#usi pasi# karena tidak memerlukan energi dalam prosesnya .alam de#inisi lain" di#usi pasi# diartikan sebagai pergerakan molekul dari suatu larutan menuju ke dalam interior
pos#olipid bilayer Satu molekul bergerak masuk ke dalam interior lipid bilayer" molekul tersebut akan berdi#usi melalui lapisan tersebut dan akhirnya akan bergerak menuju ke medium !air yang berada di sebelah dalam membran Sisi hidropobik dari lipid bilayer dari membran sel memiliki $iskositas 1,,%1,,, kali lebih besar daripada air .engan demikian" laju di#usi molekul melewati membrane #os#olipid akan lebih lamban daripada lajunya dalam air biasa .alam sistem biologis" di#usi sederhana dapat berlangsung pada proses pergerakan oksigen melintasi sel%sel di al$eolus dan masuk ke dalam kapiler paru%paru 3uga perpindahan gas karbondioksida melintasi membran sel dari kapiler darah menuju pulmo
Kedua
peristiwa
tersebut
berlangsung
berdasarkan
aBas
perbedaan
konsentrasi antar dua sistem yang dipisahkan oleh membran 0ada berbagai sistem" sering kali terdapat membran semi permeabel atau selekti# permeabel yang menjadi pemisah antar dua sistem yang memiliki gradien konsentrasi 0erbedaan
konsentrasi
akan
memi!u
terjadinya
pergerakan
molekul
dari
konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah" akan tetapi karena ukuran molekul yang terlarut tersebut relati# besar sehingga tidak dapat menembus membrane" maka proses di#usi sederhana tidak dapat terjadi Sistem akan tetap berke!enderungan untuk men!apai kesetimbangan dengan terjadinya osmosis atau dikenal sebagai di#usi air Molekul air mampu menembus membran yang selekti# permeabel sehingga air akan bergerak menembus membran dari sistem dengan konsentrasi molekul terlarut rendah menuju ke sistem yang memiliki konsentrasi molekul terlarut lebih tinggi 'lebih pekat*
$e$b#a!
+ambar 112 0roses osmosis 'di#usi air* dari dua sistem yang berbeda konsentrasi Bat terlarutnya .alam proses ini" molekul airlah yang melakukan pergerakan melintasi membran menuju sistem yang berkonsentrasi lebih tinggi untuk men!apai suatu kesetimbangan
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
2,
'b* 'a* +ambar 118 0roses di#usi sederhana dari dua sistem yang berbeda konsentrasi Bat terlarutnya .alam proses ini" molekul terlarut melakukan pergerakan melintasi membran menuju sistem yang berkonsentrasi lebih rendah untuk men!apai suatu kesetimbangan 'a* di#usi pada satu jenis molekul terlarut" 'b* di#usi pada dua jenis molekul terlarut
Di920i Io!
Transportasi ion melalui membran dapat berlangsung dengan mekanisme di#usi akan 0roses di#usi ion berlangsung karena ketidakseimbangan konsentrasi ion antar dua sistem on%ion akan mengalami pergerakan menuju ke sistem yang konsentrasi ionnya rendah Terdapat ketidakseimbangan kadar ion di dalam dan di luar sel untuk semua tipe sel hewan ntuk mempertahankan potensial elektrokimia sel" arah gerak ion &a dan
D
D
K akan saling berlawanan +radien konsentrasi ter!ipta dan mengalami dinamika karena
proses
in#luks
&a
D
dan
e#luks
D
K
Selain
itu
juga
terjadi
proses
%
penyeimbangan ion /l dan anion organik berupa protein untuk men!iptakan potensial membran +radien ion akan mempertahankan potensial listrik Komposisi ionik dari sitosol berbeda dengan #luida disekitarnya hampir pada keseluruhan tipe sel pH siyosol D
mendekati netral 'pH )* dan konsentrasi ion K dalam sitosol selalu lebih tinggi
D
daripada ion &a 4aik pada hewan in$ertebrata maupun $erebrata" konsentrasi ion KD 2,%9, kali lebih tinggi di dalam sel daripada di dalam darah" sedangkan konsentrasi ion
&a
D
selalu lebih rendah Akan tetapi" konsentrasi ion /aa
DD
bebas daam
sitosol umumnya kurang dari 1 mM atau 1,,, kali lebih rendah daripada di darah Membran
plasma
dilengkapi
dengan
protein%protein
!hannel
yang
memungkinkan ion%ion utama '&a" K" /a" dan /l* untuk berpindah dengan laju perpindahan
yang ditentukan
selekti# dari ion%ion
oleh gradien
tersebut
konsentrasi
melalui !hannel
0ergerakan%pergerakan
akan men!iptakan
perpedaan
potensial listrik antara dalam dan di luar sel 4esarnya potensial listrik tersewbut adalah
%),m= Membran plasma adalah suatu perangkat elektirik yang disebut
kapasitor +radien ion dan potensial listrik bertanggung jawab untuk melangsungkan berbagai proses biologi" sehingga proses menutup dan membukanya !hannel ion sangat esensial bagi konduksi impuls%impuls listrik
E
+ambar 119 0roses di#usi ion /l yang terjadi karena adanya gradien konsentrasi ion antar dua sistem yang berbebda 0roses ini akan terus berlangsung hingga potensial listrik menjadi %),m=
+ambar 11? Mekanisme in#luks dan e#luks ion dan molekul organik di dalam dan luar sel dalam rangka men!iptakan potensial listrik
;). Di920i Di9a0ili/a0i
0roses di#usi di#asilitasi berbeda dengan di#usi sederhana karena dalam prosesnya memerlukan molekul lain sebagai pembawa atau pembantu yang mem#asilitasi ;aju perpindahan molekul melalui me kanisme ini sangat tergantung kepada jumlah #asilitator yang ada yang akan mengangkutnya 3ika unit pembawa atau #asilitator telah habis" maka proses di#usi ini akan berhenti kendati ada perbedaan konsentrasi yang signi#ikan Akan tetapi" laju di#usi melalui proses ini !enderung lebih tinggi daripada di#usi sederhana .alam prosesnya"
terdapat
dua ma!am
#asilitator di#usi
yaitu
!hannel
protein dan permease /hannel protein terdiri atas !hannel ion dan !hannel bergerbang 'gated !hannel* /hannel ion dapat berupa peptida sederhana atau molekul protein yang ke!il 4agian permukaan luar !hannel bersi#at hidro#ilik sedangkan di dalam hidro#obik Sedangkan
!hannel
bergerbang
memiliki
mekanisme
kerja
yang
lebih kompleks daripada !hannel ion 0roses ini dianalogikan dengan sistem menutup dan membukanya gerbang" jika ada stimulus listrik atau kimiawi maka gerbang akan membuka sehingga molekul dapat berpindah melalui !hannel tersebut
'a*
'b*
+ambar 11 .i#usi di#asilitasi dengan menggunakan !hannel protein berupa 'a* !hannel ion dan 'b* !hannel bergerbang
Fasilitator kedua berupa permease memiliki mekanisme yang lebih kompleks daripada !hannel protein 0roses ini dapat ditemukan pada proses di#usi glukosa ke dalam eritrosit yang melibatkan permease glukosa Ada mekanisme khusus dimana terjadi pengubahan struktur suatu molekul
yang akan ditransportasikan dari
luar ke dalam sel 0engubahan kon#ormasi dari molekul tersebut terjadi pada satu sisi yang bertujuan Misalnya pada
untuk
men!iptakan
gradien
konsentrasi
antar
dua sistem
eritrosit" molekul glukosa di dalam sitoplasma akan mengalami #os#orilasi menjadi glukosa #os#at sehingga seolah%olah konsentrasi glukosa di sitoplasma menjadi lebih rendah daripada di luar sel .engan demikian akan ter!ipta gradien konsentrasi sehingga glukosa di luar sel akan berdi#usi ke dalam sel
+ambar 11) 0roses di#usi di#asilitasi dengan melibatkan permease pada eritrosit +lukosa di luar sel akan masuk ke dalam sel melalui !hannel protein" tetapi setelah glukosa di dalam eritrosit mengalami #os#orilsi menjadi glukosa #o#at '+lu%0*
B. T#a!0-o# A4/i9
Transpor akti# adalah proses pemompahan molekul atau ion melalui memban melawan gradien konsentrasi .engan demikian" proses ini membutuhkan protein transmembran 'biasanya
suatu kompleks protein*
yang disebut transporter dan membutuhkan
energi yaitu AT0 AT0 mungkin digunakan se!ara langsung atau tidak langsung 0ada proses transpor akti# langsung 'dire!y a!ti$e transport*" beberapa transporter
berikatan
dengan AT0 se!ara langsung dan menggunakan
energi
tersebut untuk melaksanakan transpor akti# Sedangkan pada transpor akti# tak langsung 'indire!t a!ti$e transport*" unit transporternya menggunakan energi yang sudah disimpan dalam suatu gradien ion yang dipompa se!ara langsung Transpor akti# langsung dari ion akan men!iptakan gradien konsentrasi Ketika berlangsung di#usi di#asilitasi" ener gi yang dilepaskan dapat digunakan untuk memompa ion%ion atau molekul lainnya D
D
D
D
Transpor akti# langsung terdiri atas 'a* &a 7K AT0ase" 'b* H 7K AT0ase" '!* /a
DD
AT0ase" dan '!* pompa A4/ Sedangkan proses transpor akti# tidak langsung
terdiri atas dua tipe pompa yaitu pompa searah 'simport pump*" dan pompa berlawanan arah 'antiport pump* Mekanisme%mekanisme tersebut melibatkan in#luks dan e#luks ion
dari berbagai proses transpor akti#
&. T#a!-o0# a4/i9 la!"02!" ;-o$-a io! : <
<
;a. Po$-a Na (K ATPa0e D
Sitosol sel%sel hewan mengandung sejumlah ion K 2, kali lebih tinggi daripada !airan D
ekstraseluler Sedangkan ion &a di luar sel 1, kali lebih tinggi daripada di dalam sel +radien konsentrasi ion tersebut
ter!ipta oleh adanya transpor akti# dari kedua D
D
ma!am ion dan transporter yang disebut &a 7K AT0ase melaksanakan kedua proses tersebut 'pen!iptaan gradien konsentrasi dan transpor akti# ion* :nergi yang digunakan berasal dari hidrolisis AT0 :nergi dibutuhkan untuk mentranspor 8 ion &a
D
D
se!ara akti# keluar sel dan 2 ion K dipompa ke dalam sel melawan gradien konsentrasi Mekanisme ini memiliki beberapa #ungsi $ital se!ara #isiologis Adanya pompa tersebut akan membantu terbentuknya perbedaan muatan listrik pada membran sel dimana di sebelah dalam lebih negati# sedangkan di sebelah luar lebih positi# ni disebut
resting
potential
memrane
yang esensial
bagi kerja otot
dan sel
sara# Akumulasi ion &a adanya
D
di luar sel akan menarik air ke luar sel dan memungkinkan D
mekanisme pemeliharaan keseimbangan osmotik sel +radien konsentrasi ion &a juga dibutuhkan
untuk
menyediakan
energi
yang
diperlukan
untuk
melangsungkan D7
D
berbagai tipe pompa tak langsung Fungsi paling krusial dari &a K
AT0ase
dire#leksikan d alam suatu kenyataan bahwa hampir sepertiga energi total yang dihasilkan
oleh
mitokondria
dalam
sel%sel
hewan
digunakan
hanya
untuk
melangsungkan proses pompa ini <
<
;b. Po$-a H (K ATPa0e
0roses ini dapat ditemukan pada mekanisme sekresi !airan lambung dalam $entriulus D
'sekresi oleh sel%sel parietal lambung* Sel%sel mentranspor proton 'H * dari dalam sel D
dengan konsentrasi H sekitar 9C1,
%@
M menuju sisi luar sel dengan konsentrasi HD
,1? M dalam !airan lambung 'gastri! jui!e* se hingga pHnya mendekati 1 Sel%sel parietal lambung memiliki mitokondira dan meman#aatkan sejumlah besar energi
untuk
memompa proton tersebut melawan gradien konsentrasi yang sangat ekstrim ;5. Po$-a 8a
<<
ATPa0e
on /aDD berada di dalam membran plasma seluruh sel eukariot .ibutuhkan energi dari satu molekul AT0 untuk memompa satu ion /a
DD
keluar sel Akti$itas pompa tersebut
membantu dalam menjaga gradien konsentrasi /a
DD
sampai 2,,,, kali antara sitosol
dengan !airan ekstraseluler 0roses ini dapat ditemukan pada akti$itas kontraksi dan DD
relaksasi otot yang sangat memerlukan mobilisasi ion /a
;. Po$-a AB8 ;ATP+Bi!i!" 8a00e//e
Transporter A4/ adalah protein transmembran yang terekspos dengan suatu daerah yang berikatan dengan ligan khusus di salah satu sisi permukaan dan berikatan dengan AT0 di sisi yang lain .aerah yang berikatan dengan ligan biasanya berupa molekul tipe tunggal katan AT0 di sisi lainnya diperlukan untuk menyediakan energi untuk memompa ligan melintasi membran Transporter A4/ diduga terlibat dalam sejarah awal kehidupan
4uktinya"
domain
yang terikat dengan AT0 pada ar!hea"
euba!teria dan eukariot semuanya memiliki homologi struktural yang disebut kaset terikat AT0
+ambar 11@ Mekanisme pompa &aD7KD yang melibatkan AT0ase dan molekul AT0 sebagai sumber energi
DD
+ambar 11( Mekanisme pompa /a sebagai sumber energi
yang melibatkan AT0ase dan molekul AT0
). T#a!0-o# a4/i9 /a4 la!"02!" ;Ko!/#a!0o#/
Mekanisme transpor akti# tak langsung menggunakan aliran menuruni
gradien
konsentrasi dari suatu ion untuk memompa molekul atau ion lainnya melawan gradien konsentrasi
on
penggeraknya
biasanya
adalah
&a
D
yang
gradien
konsentrasinya D
D
di!iptakan oleh pompa &a 7K AT0ase ;a. Po$-a Si$-o#/ D
0ada proses transpor akti# tak langsung tipe simport ini" ion penggerak '&a * dan molekul yang dipompakan melalui membran dipompa dengan arah yang sama 0roses ini
dapat
ditemukan
pada
transmembran tersebut memungkinkan ion &a D
sama
on &a mengalir
glukosa
<
/#a!0-o#/e#
menuruni
D
Na ("l24o0a
gradien
D
protein
dan glukosa untuk masuk bersama% konsentrasi
sedangkan
dipompakan melawan gradien Selanjutnya" ion &a
kembali keluar
dimana
D
D
sel oleh pompa &a 7K AT0ase Transporter
molekul
akan dipompakan D
&a 7glukosa juga
digunakan untuk mentranspor se!ara akti# glukosa keluar intestinum dan juga keluar dari tubulus ginjal dan kembali ke dalam darah Semua asam amino dapat ditranspor se!ara akti# dengan mekanisme pompa simport yang digerakkan oleh ion &a
D
ini Transporter lainnya adalah
<
Na (ioia /a!0-o#/e# yang dapat ditemukan pada mekanisme pompa simport ion%ion
iodida kedalam sel%sel kelenjar tiroid dan sel%sel kelenjar mamae ;b. Po$-a A!/i-o#/ D
0ada pompa antiport" ion penggerak yang juga berupa &a berdi#usi melalui sistem pompa pada salah satua arah akan menyediakan energi untuk transpor akti# dari molekul atau ion lainnya pada arah yang berlawanan Misalnya ion /a
DD
dipompakan keluar
D
sel oleh pompa antiport yang digerakkan oleh ion &a 8. T#a!0-o# Mole42l Be0a# ;B2l4 T#a!0-o#/
Sel
juga
mengembangkan
mekanisme
spesi#ik
untuk
mentrans#er
molekul
besar melewati membran yang tidak dapat dilakukan dengan proses di#usi biasa Molekul% molekul berukuran
besar
diantaranya
adalah protein"
polisakarida"
polinukleotida dan sebagainya 0roses ini dikenal dengan endositosis 0ada mekanisme lainnya" misalnya sekresi hormon dan protein%protein tertentu keluar sel dilakukan dengan eksositosis Kedua proses transportasi ini melibatkan pembentukan $esikel% $esikel
;a. E!o0i/o0i0
:ndositosis adalah proses yang se!ara esensial sangat tergantung kepada energi dan dapat ditemukan pada hampir semua tipe sel eukariot Makromolekul di luar sel akan ditelan dan ditransportasikan ke dalam sel yang kemudian akan diselubungi se!ara progresi# oleh sebagian ke!il membran plasma Tipe%tipe endositosis adalah #agositosis 'menelan makromolekul padat*" pinositosis 'menelan !airan* dan endositosis yang dimediasi
oleh
reseptor
're!eptor%mediated
endo!ytosis*
reseptor spesi#ik pada sel
+ambar 12, pinositosis
+ambar 121 reseptor
Mekanisme
Mekanisme
endositosis
endositosis
tipe
yang
#agositosis
dimediasi
dan
oleh
yang
melibatkan
;b. E40o0i/o0i0
0roses eksositosis adalah kebalikan dari endositosis dimana $esikel yang terikat membran bergerak ke permukaan sel dan akan ber#usi dengan membran plasma =esikel%$esikel eksositosis dibentuk dengan berbagai !ara 4eberapa $esikel adalah endosom di dalam sel" sedangkan yang lainnya adalah bagian yang terbentuk dari endosom
sebelum
ber#usi
dengan
lisosom
Sebagian
$esikel
lainnya
mungkin
dibentuk dari retikulum endoplasma dan golgi kompleks yang akan membawa produk% produkn ya ke permukaan sel :ksositosis esensial untuk mengembalikan jumlah normal membran plasma" dan untuk mempertahankan karakterisitik membran sebagai permukaan sel yang terdiri atas protein%protein 0roses eksositosis juga membantu dalam mensekresikan berbagai komponen matriks ekstraseluler :ksositosis lisosom akan mensuplai membran dengan material
yang banyak
diperlukan untuk memperbaiki
ikatan struktural pada
membran tersebut
+ambar 122 Mekanisme eksositosis yang dapat ditemukan pada golgi dan retikulum endoplasma sel
II. SISTEM RESPIRASI ). & Pe!a2l2a!
-espirasi pertukaran gas adalah sel yang
akti#
dengan
pertukaran oksigen dan karbondioksida antara sel%
lingkungan
luarnya
atau
antara
!airan
tubuh
hewan
dengan lingkungan tempat hidupnya .e #inisi respirasi juga meliputi proses biokimia yang berlangsung di dalam sel berupa perombakan molekul%molekul makanan dan trans#er energi yang dihasilkan 'respirasi seluler* 0roses respirasi erat kaitannya dengan laju metabolisme 'metabolit rate* yang dide#inisikan sebagai unit energi yang dilepaskan per unit waktu ;aju respirasi pada hewan tergantung pada akti$itas metabolisme total dari organisme rangka memproduksi
tersebut Fungsi utama respirasi adalah dalam
energi melalui metabolisme aerobik dan hal tersebut terkait
dengan konsumsi oksigen Tabel 21 Konsumsi 5ksigen 4eberapa Spesies Hewan Spesies
Konsumsi 5ksigen 'mm , 27gram bb7jam*
Paramae!ium
1,,
Amoea
,2,
Aurelia '/oelenterata*
,,,89
As!aris '/a!ing +ilig*
,?,
O!topus 'Moluska*
,,(
Areni!ola 'Anelida*
,,8
U!a '/rusta!ea" dang*
,,?
Homarus '/rust" ;obster*
,?,
"alliphora 'nse!ta" 4low#ly*
1),
#anessa 'nse!ta" Kupu%kupu*
,,
Asterias ':!hinodermata" 4intang ;aut*
,,8
kan Mas
,,)
Salmon
,22
Tikus
,(?
Ku!ing
,99
Manusia
,2,
'+ri##in and &o$i!k" 1(),*
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
8,
0erkembangan organ respirasi sejalan dengan proses e$olusi hewan
dari
uniseluler ke multiseluler Hewan%hewan uniseluer dapat berespirasi melalui permukaan tubuh atau sel karena kebutuhan energinya belum terlalu tinggi dari hasil respirasi aerobik Selain itu" permukaan tubuhnya belum termodi#ikasi sedemikian rupa sehingga respirasi dapat berjalan lan!ar Hal sebaliknya terjadi pada hewan multiseluler yang memerlukan energi lebih tinggi dari hasil respirasi dan permukaan tubuh telah banyak termodi#ikasi sehingga proses respirasi melalui permukaan tubuh semata belum e#ekti# Hewan dapat berespirasi di dalam air" di darat atau pada keduanya Sebagai !ontoh ke!ebong berespirasi dalam air" anguila dapat berespirasi di air dan di darat" sedangkan burung berespirasi di darat ). &. & Ga0 i 2a#a a! ai#
.i udara terdapat 2,(? oksigen" ,,8 karbondikosida" )@,( nitrogen dan sisanya berupa gas noble 'argon" kripton" neon* Masing%masing komponen udara tersebut memiliki tekanan parsial yang se!ara kumulati# akan memberikan nilai tekanan atmos#ir total Tekanan parsial dide#inisikan sebagai persentase komposisi suatu gas dikalikan dengan tekanan atmos#ir total Misalnya tekanan parsial oksigen yang di udara terkandung sebanyak 2,(? tepat di permukaan laut ', m dpl* adalah '2,(?71,,* C 1,1 k0a atau '2,(?71,,* C ), mm Hg &ilai tekanan total atmos#ir , m di atas permukaan laut sebesar 1,1 k0a atau ), mmHg Tekanan gas yang ideal hanya ada di udara yang kering" namun di alam udara banyak mengandung uap air yang juga akan berkontribusi terhadap tekanan parsial 'tekanan parsial air* Tekanan parsial air akan meningkat sejalan dengan suhu" pada o
suhu , / tekanan parsial air sebesar , k0a dan akan menanjak menjadi 1,1 k0a pada o
suhu 1,, / .engan demikian kehadiran uap air akan mengurangi tekanan parsial suatu gas di udara 0ada kondisi ST0 'standart temperature and pressure*" tekanan parsial oksigen akan menjadi sebesar 21,8 k0a 'diperoleh dari ,2,(? C '1,1%,**" dan pada o
suhu 8) / akan menurun menjadi k0a +as larut dalam air dan tekanan parsial gas di udara akan sama dengan di ari jika sistem bersi#at seimbang 'eGuilibrum*
Tingkat
kelarutan
gas berbeda%beda"
misalnya /52 8, kali lebih mudah larut dalam air dibandingkan dengan 52 .engan demikian
konsentrasi
gas
dalam
air
tidak
akan
sama
Adapun
#aktor%#aktor
yang
mempengaruhi konsentrasi gas dalam air terutama adalah 6 a Suhu" jika suhu tinggi maka konsentrasi akan turun Misalnya oksigen akan o
o
berkurang sebanyak 9, jika suhu naik dari 1, / menjadi 8, / b 0artikel%partikel lain yang terlarut dalam sistem larutan" jika jumlah partikel tinggi maka
akan
menurunkan
konsentrasi
gas
5ksigen
misalnya
akan
mengalami penurunan 2,%8, dalam air laut daripada di air tawar karena banyaknya partikel terlarut dalam air laut Kendati
oksigen
dan
karbondioksida
berada
dalam
kondisi
gas"
peran biologisnya berlangsung dalam medium !air 5ksigen tetap dalam wujud 5 2 baik di dalam #ase gas ataupun dalam larutan Hanya sebagian ke!il yang akan terlarut dalam air pada suhu dan tekanan normal 3ika udara bebas dengan kandungan oksigen dibawah 21" bersentuhan dengan air pada suhu mendekati titik beku" kira%kira 1 ml gas oksigen akan terlarut dalam 1,, ml air
atau hanya sekitar setengah dari yang dapat
terlarut dalam larutan pada suhu tubuh burung dan mamalia /5 2 sebaliknya" bereaksi dengan air membentuk asam bikarbonat 'H 2/58* yang segera terdiosiasi menjadi ion HD dan %
ion H/58 'ion bikarbonat* sistem
.alam !airan jaringan dan di dalam air dimana si#at
adalah netral 'tidak basa ataupun asam*" seluruh /5 2
yang ada terdapat dalam
bentuk ion bikarbonat Kaerna air sangat mudah bereaksi dengan /5 2 tersebut" maka air mampu mempertahankan kandungan /5 2 nya dalam bentuk ion bikarbonat lebih tinggi daripada 52 ). &. ) Ai# 6e#020 Ua#a Seba"ai Meia Re0-i#a0i
dara merupakan media respirasi yang lebih e#isien dibandingkan dengan air Hal tersebut dapat dijelaskan dengan alasan%alasan berikut 6 a Air lebih rapat dan kental daripada udara Air 1,,, kali lebih rapat molekulnya dan , kali lebih kental jika dibandingkan dengan udara Konseksuensinya"
hewan%hewan
yang berespirasi dalam air seperti ikan
akan lebih banyak memerlukan energi untuk melewatkan gas melalui organ respirasinya Sebagai !ontoh adalah pada ikan dimana proses pelaluan air dalam mekanisme respirasi melalui insang memerlukan 1, dari energi metabolik perna#asan 'metaboli! !ost o#
breathing* terus
pada
kondisi
istirahat
'basal
metaboli!
rate*
&ilai
tersebut
akan
mengangkat saat ikan bergerak akti# '!ost o# $entilation* ntuk meminimalisir pemakaian energi tersebut" hewan%hewan yang berna#as di dalam air biasanya memiliki aliran air se!ara tidak langsung 'undire!tional #low* melalui insang b Kandungan oksigen di air lebih rendah daripada di udara 5ksigen di udara men!apai 2,, ml per liter udara" sedangkan di air kadar oksigen hanya 1,, ml per liter air Akan tetapi" air dapat melarutkan /5 2 men!apai 2,%8, kali lebih tinggi daripada udara sehingga hewan%hewan a kuatis hanya sedikit memiliki masalah dengan pengeluaran /5 2 sebagai produk metabolisme Signi#ikansi dari hal tersebut adalah primer
bahwa
bagi
hewan%hewan
aGuatis"
52
merupakan
stimulus
untuk perna#asan Sedangkan pada hewan%hewan terestrial" /5 2lah yang
menjadi stimulus primer perna#asan +as yang menjadi stimulus perna#asan adalah gas yang terbatas lajunya 'rate%limiting gases* Fakta bahwa pada hewan%hewan yang berna#as
di udara" le$el /52
di tubuh lebih tinggi dan berimplikasi pada
kesetimbangan asam%basa karena /52 merupakan gas yang bersi#at asam ! Air memiliki kapasitas termal yang lebih tinggi daripada udara Air merupakan peredam panas yang e#ekti#" konsekuensinya bahwa hewan%hewan akuatik memiliki masalah yang serius dengan termoregulasi dimana panas tubuh yang dihasilkkannya
akan dinetralisir oleh air Hal tersebut juga menyulitkan hewan%
hewan akuatis untuk melawan e#ek temperatur air di sekitarnya Sedangkan udara memiliki kapasitas termal yang rendah sehingga memungkinkan bagi hewan% hewan
yang berna#as di udara untuk meman#aatkan panas dari respirasi
penyokong utama mekanisme termoregulasi sebagai media respirasi daripada !enderung
memiliki
air
sebagai
.engan demikian udara lebih baik
Hewan%hewan
yang
berna#as
di
udara
laju metabolisme yang tinggi daripada hewan akuatik Masalah
yang mungkin timbul adalah adanya
kebutuhan
kontinyu
akan
oksigen
dalam
jumlah besar dan terjadinya o$erheating 'pasa berlebihan* ). &. * Di920i Ga0 ala$ Re0-i#a0i
.i#usi se!ara sederhana merupakan proses pergerakan suatu substansi 'gsa7partikel* dari suatu tempat dengan konsentrasi tinggi menuju ke tempat dengan konsentrasi rendah yang pada dasarnya
diistilahkan
dengan
gradien
konsentrasi
.alam
#isiologi" proses di#usi dapat berlangsung seperti pada kulit" dan dari al$eoli ke kapiler darah di pulmo
+as berdi#usi berdasarkan gradien tekanan parsial yang selaras dengan
gradien
konsentrasi 0erhatikan #ormulasi Hukum Fi!k tentang laju di#usi berikut 6 J(A a/a2 = > + D ;8&+8) ?
3 6 massa gas yang ditrans#er per satuan waktu A 6 luas permukaan respirasi 37A 6 jumlah gas yang berpindah per unit area per waktu /1%/2 6 gradien konsentrasi > 6 jarak terjadinya di#usi . 6 koe#isien di#usi Tanda negati# mengindikasikan bahwa pergerakan terjadi menuruni gradien konsentrasi
&ilai . ber$ariasi tergantung
jenis gas 0ersamaan tersebut memberikan in#ormasi berkenaan dengan karakter #isiologis di#usi yaitu 6 a
jumlah gas yang berdi#usi proporsional terhadap waktu
b 3ika jarak di#usi meningkat maka jumlah gas yang berdi#usi akan menurun ). ) Re0-i#a0i Melal2i Di920i See#a!a ;De!"a! Pe#$24aa! T2b2
0roses
di#usi
melalui
ditemukan pada
hewan
permukaan uniseluer
tubuh
sebagai
maupun
mekanisme
multiseluer
respirasi
sederhana
yang
dapat akti#
bermetabolisme Syarat utama dari proses ini adalah bahwa sel%sel hewan tersebut harus berukuran 1 mm atau diliputi oleh medium air setebal minimal 1 mm Hewan%hewan multiseluer sederhana misalnya ubur%ubur" sel%selnya memiliki diameter 1 mm dan sel% sel yang akti# bermetabolisme
'yang memerlukan oksigen dalam metabolismenya*
berada di bagian tepi 'peri#er* dari tubuhnya yang langsung bersentu han dengan air 0ada !a!ing pipih" terjdai mekanisme
memipih
dan
memanjang
dalam
rangka
men!apai kondisi yang mudah dan e#isien bagi proses di#usi /ontoh lain pada hewan multiseluer adalah pada pori#era"
!oelenterata"
roti#era"
platyhelminthes
'sebagian
besar*" nematoda" dan beberapa spesies anelida 0ada
$ertebrata"
di#usi
sederhana
dapat
ditemukan
pada
beberapa
spesies Amphibi misalnya Ast$losternus roustus Hewan ini memiliki rambut% rambut yang ber$askular pada kulitnya untuk meningkatkan luas permukaan respirasi Sepertiga dari suplai oksigen pada katak diperoleh dari proses di#u si melalui kulitnya 0ada belut juga terjadi respirasi melalui di#usi di kulit namun untuk kelas mamalia dan a$es" proses sema!am
ini tidak e#ekti#
Hal tersebut
metabolismenya lebih tinggi sehingga kebutuhan oksigen tidak mungkin ter!ukupi oleh
dikarenakan
laju
juga lebih tinggi yang
proses di#usi sederhana melalui kulit Akan tetapi pada kelelawar '!hiroptera*" proses di#usi tersebut dapat berlangsung pada kulit sayapnya dimana sekitar 1,%1? /52 dikeluarkan melalui di#usi di kulit sayap 0ada umumnya" respirasi melalui permukaan tubuh hanya e#isien untuk hewan%hewan yang memiliki laju metabolisme rendah 0roses di#usi berjalan lamban jika membran pemisah antar dua sistem !ukup tebal sehingga proses di#usi dapat terhambat se!ara keseluruhan Sebagai !ontoh" laju 2
di#usi pada jaringan ikat $ertebrata hanya ,,,,1 ml7!m 7!m7atm sedangkan laju di#usi di udara meningkat men!apai 1,,,, kali lebih !epat Terjadinya di#usi sebagai mekanisme
respirasi
pada
hewan
tidak
berhubungan
dengan
kompleksitas
hewan tersebut dan kedalam #ilum apa dia tergolong" tetapi sangat ditentukan oleh ukurannya dan si#at permeabilitas permukaan tubuhnya terhadap /5 2 dan 52 Misalnya pada tahap awal perkembangan embrio termasuk juga embrio manusia sebelum implantasi" proses di#usi menjadi satu%satunya mekanisme untuk berlangsungnya respirasi 0ada hewan% hewan arthropoda aGuatis yang berukuran sangat ke!il baik tingkat ju$enil
maupun dewasanya
di#usi di permukaan
melakukan
mekanisme
respirasi
melalui
tubuh" sedangkan pada arthropoda lainnya menggunakan insang
sebagai organ respirasi
). * E1ol20i a! De0ai! O#"a!+O#"a! Re0-i#a0i S-e0i9i4
Mekanisme respirasi melalui di#usi sederhana tidak !ukup untuk memenuhi kebutuhan suplai 5 2 dan netralisasi /5 2 dari dalam tubuh dari hewan%hewan yang memiliki laju metabolisme
tinggi
0erkembangan%perkembangan
spesi#ikasi
organ
respirasi
akan sangat berkorelasi terhad ap tuntutan tersebut dan sejalan dengan proses e$olusi dalam hubungannya
dengant
ekanan
lingkungan
5rgan%organ
respirasi
yang
dibutuhkan haruslah memenuhi kriteria berikut 6 a
Membutuhkan luas permukaan yang lebih lebar yang akan meningkatkan kapasitas pertukaran gas antara tubuh dengan lingkungan hewan
b 0emisah antara darah dan udara atau air yang dihirup oleh hewan harus seminimal mungkin 0emisah tersebut dapat berupa selapis membran plasma yang tipis yang memungkinkan berlangsungnya proses lalu lintas gas se!ara mudah ! 0ergerakan medium respirasi harus sesuai dengan !airan tubuh 'ke dalam atau keluar masuknya gas* untuk men!apai suatu kesetimbangan rasio $entilasi 6 per#usi
Misalnya pada pada manusia" paru%paru akan bekerja e#ekti# jika terdapat suplai darah sehingga terjadi proses pertukaran gas yang kontinyu d .esain antara organ%organ respirasi harus sejalan dengan mekanisme yang terjadi pada !airan tubuh Adapun tipe%tipe susunan tersebu t meliputi 6 i Susunan uni#orm pool yang umumnya terdapat pada sistem respirasi mamalia .alam hal ini" medim respirasi 'misalnya udara* tidak mengalir dengan arah yang spesi#ik dalam hubungannya dengan aliran darah pada paru%paru 0roses kesetimbangan terjadi dalam hal konsentrasi gas di udara dan di darah ii Susunan berlawanan arah '!ounter!urrent*" yang terdapat pada insang ikan .alam hal ini" aliran medium respirasi 'misalnya air* dan darah
saling
berlawanan arah 0ada banyak titik di sepanjang insang" konsentrasi gas oksigen dalam air lebih tinggi daripada di dalam darah sehingga terjadi pergerakan gas tersebut se!ara kontinyu dari air ke darah Hal sebaliknya terjadi pda karbondioksida iii Sususan searah '!on!urrent* dimana pergerakan medium respirasi dan aliran darah memiliki
arah
yang sama
Hal ini kurang
e#isien
karena tidak
terdapat gradien konsentrasi yang memadai untuk berlangsungnya di#usi gas menuruni gradien konsentrasi i$ Aliran bersilang '!roos!urrent #low* yang ditemukan pada sistem respirasi burung .alam hal ini" darah dan medium respirasi mengalir saling bersilang satu sama lain .esain ini memungkinkan terjadinya trans#er gs antara darah dan medium respirasi se!ara maksimal
+ambar
21 0ola%pola susunan antara pembuluh darah dan medium respirasi 'a* tipe uni#orm pool" 'b* tipe berlawanan arah atau !ounter!urrent" '!* tipe searah atau !on!urrent" dan 'd* tipe aliran bersilang atau !ross!urrent '.iadaptasi dari Kay" 1((@*
). *. & Re0-i#a0i De!"a! I!0a!"
sang merupakan organ respirasi pada hewan akuatis 0embentukannya berasal dari pelipatan%pelipatan dan kon$olusi permukaan tubuh dalam rangka memaksimalkan luas permukaan yang tersedia untuk pertukaran gas nsang dapat ditemukan baik pada in$ertebrata maupun $ertebrata 5rgan ini merupakan modi#ikasi terhadap proses respirasi yang tidak mungkin terjadi jika tanpa melibatkan proses masuk% keluarnya air A. Re0-i#a0i De!"a! I!0a!" Paa I!1e#/eb#a/a •
Pa%a !a!ing pol$!heta 'misalnya Areni!ola* terdapat insang eksternal yang termodi#ikasi membentuk parapodia berupa tonjolan%tonjolan lateral Air akan bergerak melalui insang sebagai konsekuensi dari pergerakan tubuh
0ada
poly!heta lainnya" terdapat !ilia pada insang yang meningkatkan pergerakan air Pa%a !a!ing aneli%a terdapat alat respirasi berupa #ilamen%#ilamen yang berupa benang menjulur sebagai oprgan respirasi •
Pa%a molus&a juga terdapat b eberapa $ariasi insang yang semuanya memiliki !ilia untuk
menggerakkan
air
melewati
insang
tersebut
0ada
beberapa
moluska 'misalnya lamelibran!hiata M$tilus*" insangnya juga ber#ungsi sebagai organ penyaring
makanan
0ada !umi%!umi
terdapat
tongga mantel
yang
berdinding tebal dan berotot yang s!ara akti# memompa air keluar%masuk rongga sehingga mem$entilasi insang •
Pa%a "rusta!ea yang umumnya pada kelompok mala!ostra!a 'kepiting" lobster* terdapat insang di daerah thoraks atau kadang%kadang berupa tonjolan di abdomen yang ditutupi oleh !arapaks 4entuk dan jumlah insangnya tergantung pada kondisi tempat hidupnya" misalnya kepiting air !enderung memiliki insang yang lebih lebar daripada kepiting darat Aliran air pada insang !rusta!ea biasanya satu arah 'unidire!tional* dan juga beberapa spesies lainnya mampu untuk membalikkan arah aliran tersebut penting untuk membersihkan
Akti$itas membalikkan arah aliran tersebut
insang dari kotoran%kotoran
'debris*
yang
terakumulasi •
Pa%a inse&ta a&uatis 'stadium dewasa atau ju$enil* terdapat beragam bentuk insang 0ada lar$a :phemeroptera terapat insang yang berupa tonjolan panjang di posterior abdomen Selain itu juga terdapat perkembanga n insang di dalam lumen rektum yang disebut insang anal seperti pada lar$a 5donata 0roses respirasi pada
insang anal ini terjadi melalui mekanisme pergerakan air masuk dan keluar rektum B. Re0-i#a0i 6e#/eb#a/a
De!"a!
I!0a!"
Paa
nsang pada $ertebrata juga terdapat pada hewan akuatis dengan dua tipe yaitu insang eksternal yang ber#ilamen dan insang internal yang berlamela nsang
internal
merupakan tipe yang umum ditemukan Kebanyakan $ertebrata hanya memiliki insang eksternal
selama tahap
awal perkembangan
'misalnya
pada ju$enil ikan dan
katak* Struktur dan mekanisme kerja insang paling banyak dikaji pada kelompok Teleosteii nsang terdiri atas beberapa lengkung insang 'gill ar!h* dari pelebran dua #ilamen insang 0ertukaran gas terjadi di lamela insang Arah aliran air berlawanan dengan arah aliran darah pada kapiler di insang '!ounter!urrent* yang memaksimalkan proses pengambilan oksigen ke dalam darah 0ergerakan air melalui insang terjadi melalui mekanisme
pemompahan
mulut
dan rongga
oper!ular
Mekanisme
spesi#iknya yang disebut dengan pompa bu!!al%operkular adalah sebagai berikut 6 Air pelebaran •
yang kaya
oksigen
dimasukkan
ke dalam
mulut karena terjadi
rongga bu!!o%pharyngeal ketika rongga oper!ular di insang tertutup •
Air didorong memasuki !elah insang oleh kontraksi dinding bu!!o%pharyingeal ketika rongga operkular melebar Saat melewati insang" terjadi di#usi oksigen ke dalam kapiler darah di insang
•
Katup mulut yang menutup men!egah keluarnya air kembali melalui mulut saat rongga operkular berkontraksi sehingga air akan keluar melalui bukaan operkular di insang
•
-ongga bu!!o%pharyngeal
kembali melebar sehingga
air juga memasuki
rongga mulut dan terjadi proses yang berulang 0ada kebanyakan ikan yang berenang !epat seperti pada ikan tuna dan ikan hiu" saat berenang mulutnya
selalu membuka sehingga terjadi pergerakan
air
memasuki mulut dan menuju insang yang disebut dengan 1e!/ila0i -e!2b#24 ;#a$ 1e!/ila/io! kuran insang juga berhubungan dengan akti$itas hewan" dimana
pada ikan%ikan perenang !epat seperti ma!kerel memiliki luas insang 1, kali daripada insang ikan dasar perairan dan berenang lamban
+ambar 22 5rgan%organ respirasi hewan dengan berbagai mekanismenya
Rongga
mulut
insang
Rongga opercular
5perkulum menutup
Mulut terbuka
Aliran air 0eningkatan $olume
;a
Mulut tertutup
5perkulum terbuka
0enuruan $olume ;b +ambar 28 Skema mekanisme respirasi melalui insang pada ikan Teleosteii 'a* Ketika mulut terbuka" 'b* ketika mulut tertutup 'Hughes" 1(? !it. +ri##in and &o$i!k" 1(),*
). *. ) Re0-i#a0i De!"a! Si0/e$ T#a4ea
Sistem respirasi dengan menggunakan tra!hea umumnya ditemukan pada insekta dan beberapa arthropoda terestrial lainnya 'milipoda" !entiped" dan beberapa spesies laba% laba* 0ada hewan dengan sistem respirasi ini terdapat seri tabung%tabung yang disebut dengan trakea yang ber!abang se!ara dikotomi menjadi bagian%bagian yang disebut trakheolTrakea terhubung dengan lingkungan luar melalui
spirakel Se!ara prinsip"
sistem pada respirasi dengan sistem trakhea" udara langsung disalurkan ke dalam sel%sel tubuh melalui pembuluh%pembuluh
trakheola
4ahkan"
kadang%kadang
trakeola
berpenetrasi ke dalam sel se!ara langsung dan mendekati bagian organel mitokondria sehingga pertukaran gas benar%benar terjamin .engan demikian" sistem respirasinya tidak saling berhubungan dengan sistem sirkulasi dalam proses transportasi gas menuju sel atau jaringan 0ada umumnya" struktur dasar dari sistem ini terdiri atas 12 pasang spirakel yang terdiri atas 8 pasang di bagian thoraks dan yang lainnya berada di abdomen Trakea%trakea
tersebut saling berhubungan
satu sama lain sehingga
memungkinkan terjadinya aliran udara yang searah di dalam tubuh hewan Akan tetapi" pada hewan% hewan yang sangat akti# bergerak seperti serangga yang akti# terbang '!ontoh 'o!usta sp*" terdapat modi#ikasi sistem trakea yaitu dengan adanya kantung% kantung udara yang merupakan pelebaran dari dinding trakea yang tipis
yang
ber#ungsi sebagai pompa udara untuk keluar dan masuk sistem respirasi 52 dan /52 masuk ke dalam tabung%tabung trakea melalui mekanisme di#usi sederhana namun untuk rongga%rongga yang lebih besar bisanya juga diisi dengan udara dengan bantuan pergerakan otot%otot sekitarnya atau eksoskeleton Spirakel dapat menutup atau membuka karena adanya katup yang dioperasikan oleh otot%otot yang sangat halus Setiap spirakel juga punya rambut%rambut halus di tepinya untuk men!egah masuknya partikel debu dan parasit Sebagai bentuk modi#ikasi terhadap resiko kehilanga n air dari dalam tubuh" hewan%hewan seperti serangga yang berna#as dengan trakea memiliki sistem perna#asan yang diskontinyu atau respirasi siklik .alam hal ini" laju pengambilan 5 2 berlangsung lebih kontinyu tetapi /5 2 dilepaskan se!ara periodik 'periodi! burst* .iantara sela%sela perode burst 'istilah periode letupan*" /5 2 berada dalam kondisi terlarut dalam !airan tubuh dan spirakel berdenyut hingga menutup rapat Selama spirakel berdenyut" tekanan
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
9,
dalam sistem trakea menjadi dibawah tekanan atmos#ir 'subatmospheri!* sehingga menjamin masuknya udara ke dalam trakea dan men!egah keluarnya udara dari dalam tubuh Setelah spirakel selesai berdenyut" spirakel menutup se!ara sempurna dan 52 di dalam sistem trakea yang tertutup mulai dikonsumsi Keuntungan dari proses tersebut adalah bahwa proses pertukaran gas terus dapat berlangsung dan metabolisme juga terjadi se!ara kontinyu" sedangkan resiko kehilangan air melalui spirakel yang terbuka dapat di!egah
+ambar 29 Struktur organ respirasi sistem trakea pada insekta dan komponen% komponen sistemnya se!ara detail '.iadaptasi dari /ampbell et al " 2,,8*
). *. * Re0-i#a0i De!"a! Pa#2+Pa#2
0aru%paru merupakan organ respirasi yang berasal dari pertumbuhan ke dalam dari permukaan
tubuh 'proses
hewan* yang
kompleksnya
berkebalikan
dengan
dipelajari
insang berupa
dalam bidang pekembangan pertumbuhan
keluar
dari
permukaan tubuh 0aru%paru dimiliki oleh hewan%hewan yang berespirasi di udara A. Re0-i#a0i De!"a! Pa#2+Pa#2 Paa I!1e#/eb#a/a
4eberapa #ilum terestrial •
in$ertebrata
merupakan
bentuk
kehidupan
transisi
0ada moluska" paru%paru terdapat pada kelompok pulmonata
menuju 0aru%parunya
terdapat di bagian punggung dimana rongga mantel ber#usi dengan bagian belakang tubuh hewan tersebut Sistem tersebut dapat tertutup dari atmos#ir bebas dengan adanya tutup pneumostom 'pneumostome !losure* 0aru%paru ini dapat ber#ungsi
dalam
$entilasi
tetapi proses
pertukaran
gas antara
dengan lingkungan luar berlangsung melalui di#usi sederhana
paru%paru
•
0ada !rusta!ea seperti kutu kayu 'woodli!e*
terdapat struktur menyerupai
paru% paru tetapi kehidupannya masih terbatas di tempat yang basah •
0ada
laba%laba
dan
kalajengking
'!heli!erata*
terdapat
paru%paru
buku
yang terdapat di permukaan abdomen yang terdiri atas lapisan%lapisan lamela dan mirip dengan insang ikan B. Re0-i#a0i De!"a! Pa#2+Pa#2 Paa 6e#/eb#a/a
0aru%paru dapat ditemukan pada semua kelompok $ertebrata seperti amphibi" reptil" a$es" dan mamalia •
0aru%paru pada amphibi ber#ungsi atas aBas pompa tekanan positi# 'positi# pressure pump* dara masuk dan keluar rongga mulut se!ara kontinyu" udara terhalang memasuki rongga paru%paru karena adanya katup glottis yang menutup ntuk dapat mengalirkan udara ke paru%paru" nostril atau lubang
hidung menutup dan
glottis terbuka dan udara terdorong dari dalam mulut ke dalam paru%paru dibawah tekanan positi# penuh
0roses
tersebut
berlangsung
berulang%ulang
agar
paru%paru
terisi udara dara keluar paru%paru melalui mekanisme membukanya
glottis •
0aru%paru
pada
reptil
0erbedaan spesi#iknya
lebih dengan
berkompartemenisasi amphibi
adalah
mekanisme
berlangsung melalui aBas pompa hisap 'su!tion pump* dada ke arah luar menimbulkan
daripada
amphibi respirasinya
0ergerakan tulang%tulang
tekanan subatmos#ir di dalam rongga dada
dimana terdapat paru% paru Tekanan udara di luar tubuh lebih tinggi daripada di dalam paru%paru sehingga udara masuk ke dalam paru%paru menuruni gradien tekanan 0ada kelompok penyu dan kura%kura" terdapat struktur dia#ragma sejati 0enyu juga memiliki respirasi kloaka saat menyelam •
0aru%paru pada mamalia sangat terspesialisasi dengan struktur yang lebih kompleks dara masuk ke dalam paru%paru juga berdasarkan aBas pompa hisap 'su!tion pump* dimana udara masuk melalui trakea yang kemudian melewati !abang%!abang dari
lanjutan
saluran
tersebut
menuju
al$eoli
sebagai
tempat
terjadinya
pertukaran gas 0ada manusia juga dikaji tentang tipe perna#asan dada dan perna#asan dia#ragma yang akan dibi!arakan selanjutnya •
0aru%paru pada burung sangat spesi#ik dengan adanya kantung udara 'air sa!* yang berhubungan dengan paru%paru 0ertukaran gas berlangsung di parabron!hus yang merupakan tabung%tabung paralel dengan ujung terbuka di kedua sisinya dan terjadi
aliran udara satu arah ntuk dapat men!apai satu $olum optimal dari perna#asan" burung memerlukan dua siklus perna#asan yang lengkap Kantung udara berperan dalam hal pemompaan udara agar bergerak mengelilingi sistem Se!ara struktural" setiap parabron!hus berasosiasi dengan kapiler%kapiler udara silindris
yang
terhubung dengan kapiler darah
+ambar 2? 0aru%paru buku 'book lung* pada laba%laba 'Kay" 1((@*
;a
;b
;5
;
;e
;9
+ambar 2 Mekanisme perna#asan pada katak dengan aBas pompa tekanan positi# 'positi$e pressure pump* Ketrangan 'a* kondisi istirahat" 'b* nostril terbuka dan rongga mulut atau bu!!al !a$ity melebar sehingga udara masuk" '!* nost ril tertutup dan glottis terbuka diikuti oleh kontraksi rongga mulut sehingga udara terdorong ke dalam pulmo dan pulmo melebar" 'd* rongga mulut melebar kembali dan pulmo berkontraksi sehingga mendorong udara keluar ke rongga mulut" 'e* nostril terbuka dan glottis tertutup sedangkan rongga mulut berkontraksi" '#* nostril menutup dan kembali pada kondisi istirahat '5werkowi!B et.al " 1(((*
+ambar 2) Struktur respirasi pada burung dan pola !ounter!urrent udara%darah di parabron!hi
+ambar 2@ skema arah aliran udara pada sistem respirasi burung saat proses 'a* inspirasi" dan 'b* ekspirasi Keterangan 6 1%sa!!us inter!la$i!ular 2%sa!!us !raniothra!alis 8% sa!!us !audal thora!alis 9% sa!!us abdominalis '.ari -eese et.al " 2,,*
Si4l20 -e#!a9a0a! -aa b2#2!" $eli-2/i /aa-+/aa- be#i42/ :
1* Selama proses inspirasi pertama" udara masuk melalui nares menuju larynk dan trakea Selanjutnya
udara menuju
syrinC dan kemudian udara terbagi
menjadi dua arah 'karena trakea juga ber!abang dua* dara tidak masuk langsung ke paru%paru tetapi menuju kantung udara kaudal" sejumlah ke!il udara akan masuk ke paru%paru 2*
Selama ekspirasi pertama" udara lebih banyak dipindahkan dari kantung udara ke paru%paru melalui $entrobron!hi dan dorsobron!hi 4ron!hi%bron!hi tersebut terbagi%bagi menjadi kapiler u dara yang sangat ke!il dan bertemu dengan kapiler darah sehingga terjadi pertukaran 5 2 dan /52 di tempat tersebut
8* Saat proses inspirasi kedua" udara masuk ke kantung udara !ranial 9*
Saat ekspirasi kedua" udara keluar dari kantung udara !ranial menuju sirink dan ke trakea melalui larynC hingga akhirnya keluar melalui nares
+ambar 2( Siklus perna#asan pada burung yang memperlihatkan bahwa dalam proses perna#asannya burung membutuhkan dua kali siklus respirasi Tanda panah pada kantung udara menunjukkan arah gerakan dindingnya 'Foster" 2,,@*
P#o0e0 Pe#!a9a0a! Paa Ma$alia
0ada mamalia" m isalnya manusia" proses respirasi eksternal berlangsung dengan mekanisme yang melibatkan kontraksi dan relaksasi otot dia#ragma" dinding dari rongga dada dan paru%paru sendiri 0aru%paru berada dalam rongga pleura dimana di sekitarnya terdapat
ruang kosong
yang memungkinkan
pulmo untuk berkontraksi
atau
relaksasi seiring proses kontraksi dan relaksasi yang dialami oleh dia#ragma dan rongga dada 0ada manusia dikenal tiga tipe perna#asan yaitu perna#asan dada" perna#asan dia#ragma"
dan perna#asan !la$ikular Keluar masuknya gas dari dan ke paru%paru sangat ditentukan oleh gradien tekanan di dalam rongga sekitar paru%paru
+ambar 21,0ulmo pada mamalia dan arah pergerakan udara dari dan ke pulmo
Ti-e+/i-e -e#!a9a0a! $a$alia ;$a!20ia 0e5a#a 0-e0i9i4 $eli-2/i :
a 0erna#asan dada '!ostal breathing* •
Mekanismenya diawali oleh terangkatnya dinding rongga dada sehingga terjadi pengembangan rongga dada
•
Selanjutnya tulang rusuk terangkat dan memberikan ruang di bagian tengah dan di tepi sekitar pulmo
•
Adanya ruang tersebut menyebabkan tekanan dalam pulmo menurun sehingga udara dari luar dapat masuk
•
Mekanisme perna#asan ini tidak e#isien karena kapasitas $olume udara yang dapat direspirasikan sangat terbatas
b 0erna#asa n dia#ragma 'perna#asan perut*
•
Mekanismenya melibatkan otot dia#ragma
•
nisiasi perna#asan karena kontraksi dia#ragma yang berada di bawah pulmo sehingga dia#ragma berubah dari men!embung menjadi datar
•
Mendatarnya otot dia#ragma memberikan ruang yang lebih luas terhadap pulmo sehingga rongga sekitar pulmo melebar dan tekanan udara dalam pulmo menjadi lebih rendah
•
Karena tekanan di luar tubuh lebih tinggi" maka udara akan masuk ke dalam pulmo menuruni gradien tekanan 'terjadi inspirasi*
•
0roses
ekspirasinya
berlangsung
ketika
dia#ragma
berelaksasi
sehingga memperke!il rongga sekitar pulmo dan meningkatkan tekanan udara dalam pulmo •
0roses perna#asan ini merupakan tipe yang umum pada bayi dan in#ant serta ketika dalam kondisi istirahat atau tidur
•
0erna#asan tipe ini sangat berguna bagi kontrol emosi 'ketenangan*
dan
mengurangi depresi karena suplai oksigen men!apai kapasitas optimal ! 0erna#asan !la$i!ular '!la$i!ular breathing* •
0roses perna#asan ini terjadi saat kebutuhan oksigen dalam kondisi sangat kritis 'misalnya saat serangan asthma atau bronkitis*
•
Mekanismenya terjadi melalui pergerakan !la$i!ula sehingga ruang bagian atas dari pulmo bertambah dan menurunkan tekanan udara dalam pulmo sehingga udara luar dapat masuk
•
Kapasitas inspirasi dan ekspirasi dalam proses pena#asan ini sangat terbatas dan tidak men!ukupi untuk kebutuhan respirasi tetapi berlangsung pada saat darurat
+ambar 211 Mekanisme inspirasi 'inhalationi* dan ekspirasi 'eChalation* pada manusia yang melibatkan kontraksi dan relaksasi dia#ragma dan tulang dada
6ol2$e Pa#2+Pa#2
stilah $olume paru%paru menga!u kepada perbedaan%perbedaan #isik dari $olume paru% paru Sedangkan kapasitas paru%paru paru%paru
yang biasanya
menyatakan kombinasi%kombinsi dari $olume
mengalami
dinamika
selama
proses
inspirasi
dan
ekspirasi 0ada manusia" keseluruhan $olume paru%paru dapat menampung sekitar liter udara tetapi hanya sejumlah ke!il dari kapasitas tersebut yang digunakan selama perna#asan -ata%rata manusia berna#as sebanyak (%2, kali per menit Ada beberapa #aktor yang menentukan $olum paru%paru diantaranya adalah jenis kelamin" ukuran tubuh" kebiasaan berolahraga" dan ketinggian tempat tinggal dari permukaan
laut 0ria memiliki
$olume
paru%paru
lebih besar daripada
wanita"
orang bertubuh tinggi akan memiliki $olume paru%paru juga lebih lebar daripada yang bertubuh pendek 0ara atlit yang terbiasa berolahraga juga akan memiliki $olume paru% paru
lebih besar Adapun orang yang tinggal di tempat yang tinggi 'dari
permukaan laut* akan memiliki $olume lebih besar daripada di tempat yang rendah seperti di dekat pantai Seseorang yang lahir dan tinggal di dekat pantai atau di dataran rendah akan memiliki kapasitas paru%paru yang lebih ke!il karena tekanan atmos#ir lebih besar daripada di tempat ketinggian Sebagai respon terhadap tempat yang tinggi" kapasitas di#usi tubuh meningkat agar dapat memperoleh pasokan oksigen yang memadai 3ika seseorang yang tinggal di daerah pantai pergi ke daerah yang lebih tinggi 'misalnya ke daerah pegunungan atau pun!ak%pun!ak tinggi seperti Himalaya*" maka orang tersebut dapat mengalami gejala susah berna#as karena paru% parunya tidak dapat berespirasi se!ara optimal pada kondisi tekanan atmos#ir yang rendah dimana kadar 52 juga sedikit Se!ara spesi#ik" komponen%komponen udara perna#asan terdiri atas beberapa aspek yaitu 6 a Kapasitas total paru%paru 'total lung !apa!ity6 T;/* yang menyatakan $olume udara yang terdapat di dalam paru%paru
setelah proses inspirasi maksimal 0ada pria
dewasa sekitar liter sedangkan pada wanita 9) liter T;/ I -= D =t D :-= D -= b Kapastias $ital paru%paru '=ital !apa!ity6 =/* yaitu jumlah udara yang dapat dikeluarkan
oleh
paru%paru
setelah
proses
inspirasi
maksimal
=olume
ini
menyatakan $olume maksimum udara yang dapat keluar dan masuk sistem respirasi
se!ara bebas 0ada pria nilai =/ sekitar 9 liter dan pada wanita 8 liter =/ I -= D =t D :-= !
Kapasitas =ital Hembusan 'For!ed =ital /apa!ity F=/* yaitu jumlah udara yang dapat dihembuskan se!ara maksimal dari dalam paru%paru setelah proses inspirasi maksimal 0ada pria sekitar 9@ liter dan wanita 8) liter
d =olume Tidal '=t* yang menyatakan jumlah udara yang dihirup atau dihembuskan selama proses respirasi normal yang pada pria sekitar ?,, ml dan wanita 8(, ml e =olume -esidu '-esidual =olume6 -=* yaitu jumlah udara yang masih tersisa dalam paru%paru setelah ekspirasi maksimal Hal ini menyatakan jumlah udara yang selalu ada di dalam parau%paru dan tidak pernah dapat diekspirasikan 0ada pria nilainya 12 liter sedangkan pada wanita ,(8 liter #
=olume /adangan :kspirasi ':Cpiratory -eser$e =olume6 :-=* yang menyatakan jumlah udara tambahan
yang dapat dihembuskan
setelah akhir dari le$el
ekspirasi saat perna#asan normal &ilianya sama dengan $olume residu g =olume /adangan nspirasi 'nspiratory -eser$e =olume6 -=* yaitu
udara
tambahan yang dapat dihirup setelah proses inspirasi tidal normal atau $olume maksimum udara yang dapat dihirup sebagai tambahan terhadap $olume tidal 0ada pria nilainya sekitar 8, liter dan pada wanita 28 liter -=I=/%'T=D:-=* h Kapasitas -esidu Fungsional 'Fun!tiona l -esidual /apa!ity6 F-/* yaitu jumlah udara yang tersisah di dalam paru%paru setelah proses ekspirasi tidal normal atau jumlah udara yang berada di dalam paru%paru selama proses perna#asan normal 0ada pria nilainya sekitar 29 liter dan pada wanita 1( liter F-/ I :-= D -= i
Kapasitas nspirasi 'nspiratory /apa!ity 6 /* yaitu $olume maksimum yang dapat dihirup setelah terjadinya proses ekspirasi normal &ilainya pada pria 8? liter dan pada wanita 2) liter / I =t D -=
j Anatomi!al Dea% Spa!e yaitu $olume saluran udara yang diukur dengan metode Fowler 0ada pria sekitar 1?, ml dan pada wanita 12, ml k
0hysiologi! .ead =olume yaitu penjumlahan
anatomi!al dead spa!e dan
al$eolar dead spa!e &ilainya pada pria 1?? ml dan wanita 12, ml =T I '0A/5 2% 0:/52* 6 0A/52
=olmue tidal" kapasitas $ital" kapasitas $olume !adangan inspirasi dan ekspirasi dapat diukur dengan spirometer Sedangkan $olume residu diukur dengan planemetri radiograpphy atau o%$ pleth$smograph$
+ambar 212 Skema $olume udara paru%paru pada manusia dengan berbagai aspeknya '/habra" 1((@ :lert" 2,,(*
). Ko!/#ol Re0-i#a0i
Akti$itas berna#as harus dikontrol agar konsentrasi gas yang diperlukan men!ukupi dan konsentrasinya berada dalam kondisi proporsional dalam !airan tubuh Sebagaimana telah dijelaskan sebelumnya" bahwa hewan akuatis dan terestrial memiliki karakter responsi# yang b erbeda terhadap oksigen dan karbondioksida 'hewan akuatis lebih responsi# terhadap perubahan kadar oksigen" sedangkan hewan terestrial lebih responsi# terhadap perubahan karbondioksida* 5leh sebab itu" kontrol respirasi juga melibatkan karakter responsi# tersebut Hewan%hewan yang dalam proses respirasinya melibatkan kontraksi otot%otot somatis memiliki sistem pengontrol yang lebih kompleks dibandingkan dengan hewan% hewan yang hanya melibatkan pergerakan !illia kan memiliki pusat pengontrol respirasi di medulla pada batang otak Akti$itas neuron%neuron di bagian tersebut menghasilkan pola dasar perna#asan kan dapat memonitor le$el oksigen 'dengan adanya kemoreseptor* ;okasi kemoreseptor tersebut ditemukan di mulut" insang" rongga operkular atau di dalam arteri dan $ena sirkulasi Ada banyak #aktor yang dapat menstimulus proses perna#asan seperti suhu dan perubahan osmotik
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
?,
-egulasi perna#asan pada hewan%hewan yang berna#as di udara 'air%breathing animal* mengikuti
prinsip yang sama dengan hewan akuatis" ke!uali dalam hal
gas yang menjadi
stimulus
primer perna#asan
yaitu
karbondioksida
0roses
pengontrolan juga terjadi pada hewan in$ertebrata seperti pada serangga dimana terdapat
mekanisme pengontrolan
membuka
dan menutupnya
spirakel
dengan
melibatkan /5 2 .iduga juga bahwa ritme respirasi pada serangga diatur oleh korda ner$us $entral Adapun pada $ertebrata yang berna#as di udara" terdapat lokasi spesi#ik dari medula di batang otak yang amphibi memiliki kemoreseptor
mengatur
ritme
perna#asan
Hewan
yang berespon baik terhadap /5 2 maupun 52"
namun stimulus perna#asan utama tetap berupa /52 Mekanisme pengontrolan respirasi yang detail dapat ber$ariasi tergantung kepada tahap dari siklus kehidupannya .engan pola yang sama" reptil juga memiliki sensor /52 pada sistem respirasinya" kendati pada beberapa spesies reptil" 5 2 justru menjadi stimulus primer dalam respirasi Seperti juga pada amphibia" burung memiliki sistem respirasi
yang
dikendalikan
oleh
perubahan kadar /5 2 kendati ada detektor yang berespon terhadap perubahan 52 Kontrol perna#asan se!ara lengkap telah dipelajari pada mamalia Seperti pada spesies yang berna#as di udara lainnya" /5 2 yang lebih terkonsentrasi di dalam darah merupakan stimulus primer proses respirasi .i bagian permukaan medula dari batang otak mamalia terdapat kemoreseptor yang sensiti# terhadap /5 2 -eseptor tersebut tertanam di dalam !airan serebrospinal" yang dihasilkan di dalam $entrikel otak dan mengalir ke seluruh permukaan otak terdekat d an korda spinalis 0eranan !airan serebrospinal tersebut adalah sebagai peredam gon!angan" yang memberikan perlindungan
bagi
sistem sara#
dengan
mekanisme
perlindungan
#isik
0ada
dasarnya" kemoreseptor di medulla sangat responsi# terhadap ion H hal
D
daripada dengan /5 2
tersebut dikarenakan /5 2 dalam darah melewati !airan serebrospinal dan terlarut seperti persamaan berikut 6 /52 D H 25
H2/58
.engan demikian kemoreseptor kadar
D
H D H/58
%
pusat berperan sebagai pH meter 0eningkatan
/52 dalam darah akan menurunkan pH di dalam !airan serebrospinal D
'karena
peningkatan ion H sehingga bersi#at lebih asam* Sebagai respon terhadap perubahan
tersebut adalah terjadinya peningkatan laju perna#asan yang akan
menurunkan
kelebihan kadar /5 2 dan mengembalikan kadarnya dalam darah ke le$el normal
Selain reseptor di otak" juga terdapat reseptor di arteri besar seperti di aorta dan !arotid yang memonitor le$el 5 2
dalam darah Akan tetapi" yang memberikan
stimulus primer terhadap perna#asan tetap /5 2 Sensiti#itas reseptor tersebut terhadap 52 lebih rendah daripada sensiti#itas kemoreseptor di medula yang memonitor /5 2 5leh sebab itu" kandungan 5 2 di darah akan menurun se!ara signi#ikan sebelum terjadinya peningkatan laju perna#asan yang diinisiasi oleh mekanisme pengaturan kadar /52 ke le$el normal 4erlangsungnya mekanisme kerja pengontrolan respirasi tersebut melibatkan input dasar dari berbagai reseptor
yang terdapat dalam saluran perna#asan dan
paru% paru" persendian 'joint* dan bagian%b agian lainnya" b erkolaborasi dengan e#e k dari berbagai
lokasi di otak Sebagai !ontoh"
sinyal dari reseptor
yang ada di
persendian ketika sendi tersebut akti# bekerja akan memberikan pengaruh kepada otak 'misalnya selama olahraga* yang kemudian akan diikuti oleh proses peningkatan laju perna#asan seperti yang telah dijelaskan sebelumnya
+ambar 218Skema mekanisme kontrol respirasi pada manusia '/ampbell et al " 2,,8*
III. FISIOLOGI DARAH *. & Pe!a2l2a!
.arah dalam sistem sirkulasi merupakan komponen #isiologis yang menjadi penyo kong substansial bagi keberlangsungan proses%proses #isiologis lainnya seperti respirasi" reproduksi dan sistem%sistem lain .arah merupakan substansi berupa jaringan ikat dengan matriks berupa !airan plasma dan komponen selular berupa sel%sel darah 'eritrosit" leukosit" dan trombosit* Komponen atau substansi%substansi yang sangat membutuhkan darah dalam proses transportasinya adalah 6 a +as%gas respirasi 'oksigen dan karbondioksida* b &utrien%nutrien yang ditransportasikan dari saluran gastrointestinal
ke organ%
organ penyimpanan dan ke jaringan atau sel yang membutuhkan ! 0roduk%produk sisah" misalnya urea yang ditransportasikan dari hepar ke ren atau ginjal dan /5 2 yang ditransportasikan dari jaringan ke paru%paru untuk dibuang keluar tubuh d Sel%sel darah yang terspesialisasi" misanya leukosit yang berperan pertahanan
imunitas
serta trombosit
atau
paltelet
yang berperan
dalam penting
dalam hemostasis 'pembekuan darah* e Hormon%hormon
yang
sangat
tergantung
kepada
darah
dalam
proses
transportasinya ke sel target .alam banyak hal" terkadang hormon membutuhkan molekul protein pengangkut spesi#ik yang mengikatnya di dalamd arah sehingga dapat ditransportasikan se!ara optimal ke sel target #
0anas tubuh ditrans#er dari organisme ke lingkungannya atau sebaliknya" juga melibatkan mekanisme aliran dalam $askular darah di kulit
.arah se!ara esensial juga berperan penting dalam mengatur kesetimbangan !airan tubuh" kesetimbangan asam%basa 'pH* dan distribusi ion%ion serta substansi yang dapat larut dalam !airan *. ) Ko$-o!e! Da#a
.arah dapat berada dalam sistem p embuluh khusus 'misalnya darah mamalia* atau mungkin mengalir se!ara bebas diantara sel%sel tubuh 'misalnya hemolim# pada insekta* Akan tetapi" karena darah pada hewan tingkat tinggi '$ertebrata* lebih kompleks" #isiologi
maka
komponen%komponennya
menjadi
kajian
utama
dalam
peredaran Se!ara garis besar komposisi darah terdiri atas komponen !airan berupa plasma dan komponen seluler berupa sel%sel darah 'hemosit* A. Pla0$a Da#a
0lasma merupakan !airan matriks dimana sel%sel darah tersuspensi Se!ara umum" penyusun
plasma
adalah air
yang mengandung
ion%ion dan molekul
organik
terlarut seperti protein Komposisi !airan plasma sangat berbeda dengan !airan intraseluler terutama dalam hal kadar natrium dan kalium 'sodium dan potasium* yang lebih tinggi daripada !airan intraseluler Selain itu juga terdapat berbagai kandungan protein Kondisi ini berkonsekuensi terhadap tekanan osmotik plasma Molekul%molekul protein yang berukuran relati# besar terperangkap dalam plasma darah" sehingga jika jumlah protein lebih tinggi maka tekanan osmotik juga akan tinggi Tekanan osmotik yang dihasilkan oleh protein tersebut dikenal dengan /e4a!a! o0$o/i4 4oloi Tekanan osmotik ini akan mempengaruhi pergerakan air melalui membran plasma sel Kadar air dalam plasma men!apai (2" protein @%( dan garam%garam anorganik ,( 0rotein yang terdapat dalam plasma adalah serum albumin" serum globulin dan %
%
#ibrinogen +aram%garam anorganik terdapat dalam bentuk anion yaitu /l " /58 " % H/5 8 2%
2%
%
" S59 " 05 9 " dan kation yaitu &aD" KD " /a2D" Mg2D" Fe2D Adapun substansi organik yang lain ke!uali protein dan garam anorganik adalah garam amonium" urea" asam urat" kreatinin" kreatin" asam amino" Cantin" hypoCantin kelompok lipid seperti #os#olipid" kolesterol karbohidrat seperti glukosa dan gas%gas terlarut seperti oksigen" nitrogen" karbondioksida substansi%substansi lain seperti hormon" enBim%enBim dan lain%lain 3ika konsentrasi protein dalam plasma dilihat sebagai perbandingan dalam berbagai taksa pada kingdom animalia" maka akan diketahui adanya $ariabilitas yang sangat tinggi antar spesies Sebagai !ontoh" konsentrasi protein dalam plasma ubur%ubur sekitar ,? g7l" sedangkan pada beberapa spesies $ertebrata kadarnya men!apai @, g7l Hal
tersebut
mungkin
li#est yle* masing%masing
berhubungan hewan
erat dengan
bur%ubur
pola osmotik
merupakan merupakan
'osmoti! kelompok
o0$o4o!9o#$e# yang mana !airan tubuhnya memiliki nilai osmolaritas hampir sama
dengan lingkungan eksternal" sedangkan $ertebrata adalah o0$o#e"2la/o# yang tetap mempertahankan osmolaritas !airan tubuhnya dalam batas yang lebih rendah .engan demikian" tekanan osmotik
koloid
merupakan
satu
pergerakan air dan osmolaritas !airan tubuh hewan
#aktor
yang
mempengaruhi
Tabel 81 Komposisi 0roten 0lasma .arah Manusia 4erdasarkan Fraksinasi :lektro#oresis
3enis 0rotein 0lasma
Kadar dalam g71,, ml
0rotein plasma total
,8%)2
Albumin
882%9,9
Seluruh globulin
228%28(
Al#a globulin
,)(%,@9
4eta globulin
,)@%,@1
+ama globulin
,%,),
Fibrinogen
,89%,98
'Sumber Wulangi" 1((,* 0rotein
plasma
selain
sebagai
pengatur
tekanan
osmotik
darah
juga
berperan dalam regulasi kesetimbangan #isiologis lainnya 0rotein plasma dapat membantu mengatur menyebabkan
kesetimbangan
pH
darah"
protein
plasma
darah
juga
darah menjadi agak kental sehingga dapat mempertahankan tekanan
darah yang penting dalam e#isiensi kerja jantung Selain itu" protein plasma darah merupakan bahan dasar pembuat tre#on yang akan menjadi bahan makanan bagi jaringan yang ditumbuhkan dalam kultur medium +lobulin dalam plasma berperan sebagai protein penolak yang dapat melawan antigen yang masuk ke dalam tubuh 0rotein plasma
juga ber#ungsi
sebagai protein !adangan
seandainya
protein
dalam
makanan berkurang Selain itu" protein plasma terlibat dalam menstabilkan darah" globulin dan #ibrinogen
mempengaruhi
sel darah merah untuk saling berlekatan
membentuk #e2leo2@
+ambar 81 Komponen%komponen utama darah yang terdiri atas plasma dan komponen seluer 0emisahan komponen dapat dilakukan dengan sentri#ugasi '.imodi#ikasi .ari Kay" 1((@*
B. E#i/#o0i/ ;Sel Da#a Me#a
:ritrosit merupakan komponen sel darah terbesar Mor#ologi dan ukuran eritrosit sangat ber$ariasi
diantara
spesies
hewan
:ritrosit
memiliki
inti
pada
kebanyakan
$ertebrata ke!uali pada sebagian besar mamalia yang tidak berinti 4entuk eritrosit mamalia adalah bulat berbentuk
dan
bikonka#
ke!uali
pada
kelompok
/amellidae
yang
lonjong Sedangkan pada kebanyakan $ertebrata lainnya bentuk eritrosit
adalah lonjong dan bikon#eks
:ritrosit
paling
besar
ditemukan
pada
amphibi"
sedangkan sel eritrosit mamalia dianggap lebih ke!il dan spesi#ik dengan ketiadaan nukleus Se!ara struktural" eritrosit terdiri atas membran sel" substansi spons yang disebut stroma dan hemoglobin yang berada di dalam ruang%ruang kosong stroma Membran selnya terdiri atas lipoprotein dengan golongan lipidnya berupa kolesterol" se#alin" dan lesitin sedangkan komponen proteinnya adalah stromatin Substansi yang dapat larut dalam lipid akan dapat menembus membran eritrosit se!ara mudah" dan demikian juga sebaliknya jika suatu substansi tidak larut dalam lipid akan sulit menembus membran .i dalam eritrosit terdapat berbagai senyawa seperti glukosa" enBim katalase"
enBim karbonat anhidrase" garam organik dan garam anorganik Kadar ion
kalium relati# lebih tinggi daripada ion natrium Keberadaan glukosa dalam eritrosit sangat penting sebagai sumber
energi
seluler
yang
akan
kelangsungan #ungsional eritrosit .ikemasnya
hemoglobin
erat
e#ek $iskositas dan tekanan osmotik
kaitannya
dengan
upaya pen!egahan
dalam
mempertahankan eritrosit
sangat
yang dapat berubah akibat adanya molekul besar seperti hemoglobin jika berada di
dalam
plasma
darah
.engan terisolasinya letak hemoglobin" maka stabilitas
sistem dapat dijaga :ritrosit tidak dapat membelah kembali setelah dilepas dalam sistem peredaran darah murnya sekitar 12, hari dan akan ditelan oleh #agosit di hati dan limpa setelah waktu tersebut" Semua kandungan besi dalam hemoglobin yang ada di dalam eritrosit akan digunakan kembali P#o240i E#i/#o0i/ ;E#i/#o-oie0i0
:ritrosit disintesis di sum%sum tulang 'bone marrow* .i dalam sum%sum tulang merah terdapat eritroid dan myeloid yang menjadi prekusor sel%sel darah Tidak semua jenis tulang yang sum%sumnya akan terus menerus memproduksi eritrosit Sum%sum tulang dari tulang panjang seperti tibia dan #emur akan berhenti memproduksi sel darah setelah
indi$idu dewasa 'misalnya pada manusia setelah usia 2, tahun* Sternum" tulang rusuk dan $ertebrae saja yang dapat memproduksi eritrosit se!ara kontinyu hingga akhir hayat
+ambar 82 Mor#ologi eritrosit beberapa kelompok $etebrata yang memperlihatkan adanya nukleus pada sebagian besar spesies ke!uali pada mamalia
0roses sintesis eritrosit disebut dengan e#i/#o-oe0i0 Awalnya sel primord ium untuk eritrosit yaitu proeritroblas atau hemositoblast dibentuk dari sel retikulum dalam sum%sum tulang Sel%sel ini akan membentuk baso#il eritroblast dan disertai dengan pembentukan hemoglobin di dalamnya Selanjutnya terbentuk eritroblast polikromato#il 'ada !ampuran substansi baso#ilik dan hemoglobin* 0roses berikutnya penge!ilan nukleus
adalah
dan pembentukan hemoglobin dilanjutkan sehingga terbentuk
normoblast Sitoplasma normoblas akan terisi hemoglobin se!ara progresi# seiring peningkatan tahap sintesis hemoglobin di dalamnya dan saat kadar hemoglobin men!apai 89" nukleus normoblas akan mengalami autolisis dan absorbsi hingga lenyap
Kemudian
terbentuklah
mengandung substansi sitoplasmanya -etikulosit
baso#ilik
retikulosit berupa
'eritrosit serabut
muda* retikulum
yang masih di
dalam
berikutnya akan menjadi eritrosit sebagai sel yang #ungsional dan matang Seluruh organel eritrosit akan hilang setelah sel #ungsional dan matang Proeritroblas
Eritroblas basofilik
Eritroblas
Normoblas
Retikulosit
Eritrosit +ambar 88 0roses sintesis eritrosit dari sel induk proeritroblast di sum%sum tulang
Sintesis eritrosit dikontrol sedemikian rupa sehingga kadarnya dalam sistem peredaran
selalu
stabil
eritropoiesis melibatkan berupa
'konstan*
suatu
substansi
Mekanisme yang
kontrol
dihasilkan
terhadap
laju
ginjal
'ren*
oleh
senyawa glikoprotein disebut e#i/#o-oie/i! a/a2 e$o-oie/i! Substansi
eritropoietin adalah hormon
yang terbentuk dari #aktor eritropoietik
ginjal dan
globulin yang dihasilkan hepar Senyawa ini akan banyak dihasilkan dalam kondisi hipoksia 'kadar oksigen yang rendah dalam darah* Fungsinya yaitu mema!u kerja sel% sel induk proeritroblast untuk mengalami di#erensiasi sehingga menghasilkan eritrosit Selain itu" eritropietin mempengaruhi ke!epatan pematangan eritrosit dan ke!epatan pelepasannya ke dalam sistem peredaran dari sum%sum tulang Se!ara spesi#ik" eritropoietin menginduksi m-&A proeritroblast m-&A merupakan inisiator untuk mekanisme sintesis protein dan berbagai akti$itas selular 0ada ju$enil" hepar adalah tempat utama penghasil eritropoietin termasuk juga saat terjadi dis#ungsi ginjal pada indi$idu dewasa
Selain hipoksia" ada b eberapa #aktor lain yang berpengaruh terhadap produksi eritropoietin yaitu hormon dan beberapa senyawa kimia seperti $itamin Hormon yang berpengaruh terhadap eritropoiesis adalah hormon seks testosteron yang mampu meningkatkan produksi eritrosit sampai 1," hormon tiroksin" hormon%hormon adrenal dan
hipo#isa
anterior
juga
dapat
mempengaruhi
laju
eritropoiesis
jika
kadarnya menurun Senyawa kimiawi yang berpengaruh signi#ikan adalah $itamin 4 kompleks terutama sianokobalamin '412* dan asam #olat Selain itu kolin dan timidin berperan dalam pembentukan stroma dan membran eritrosit Kadar yang terlalu rendah
dari senyawa nikotin" timin" dan piridoksin juga akan menganggu laju
eritropoiesis De0/#240i E#i/#o0i/
Ketika telah men!apai usia 12, hari" eritrosit tidak lagi #ungsional dan strukturnya mulai rapuh sehingga akan mengalami penghan!uran se!ara sistematis 0ada mamalia sekitar 8 juta eritrosit mengalami kematian dan dihan!urkan dalam hepar per detiknya Mekanisme
destruksi
eritrosit
terdiri
atas
dua
yaitu
hemolisis
dan
#ragmentasi Hemolisis dapat terjadi karena kerapuhan membran dan ketidakstabilan osmolaritas selular" sedangkan #ragmentasi melibatkan kerja #agositosis dari makro#ag Setelah didestruksi" hemoglobin yang terkandung di dalamnya pe!ah menjadi globin dan heme Heme merupakan bagian yang mengandung Fe sedangkan globin tidak Heme akan terurai menjadi bilirubin dan Bat besi 'Fe* 4ilirubin diekskresikan ke intestinum dan keluar bersama #eses Sedangkan Fe diambil sebagai !adangan
dan
dijadikan sebagai #erritin dan hemosiderin yang disimpan di hepar" lim#a" dan sum%sum tulang Proeritrobla 0
Gi!3al
E#i/#o-oie/i!
He-a#
Glob2li!
Ko!i0i i-o40ia
/2la!"
E#i/#obla0
E#i/#o0i/ O)
Ko!i0i i-e#o40ia
+ambar 89 Skema mekanisme kontrol eritropoiesis oleh hormon eritropoietin dan keterlibatan #aktor kadar oksigen dalam darah '.imodi#ikasi dari Hadley" 1((*
Eritrosit Sumsum tulang (eritropoiesis, Fe dipakai)
Fragmentasi Heme Fe
Hb
Limfa (Fe disimpan)
Globin
Bilirubin
Hepar (Fe, bilirubin disimpan)
Bilirubin diekskresikan
+ambar 8? Skema proses destruksi eritrosit dalam sistem peredaran
Tipe%tipe sel darah pada sarnya ditemukan dalam darah berbagai hewan yang sangat beragam diantara #ilum%#ilum yang berbeda 0ada e!hinodermata 'misalnya bintang laut" mentimun laut* punya eritrosit dan berbagai sel lainnya yang disebut selomosit Terdapat berma!am%ma!am juga tipe selomosit yang berada di dalam !oelom atau
rongga tubuh misalnya
amubosit
Fungsi dari sel%sel tersebut umumnya
hampir sama dengan leukosit pada $ertebrata yaitu sebagai pertahan atau imunitas Selain itu juga berperan dalam pembekuan darah Kebanyakan hewan 'misalnya arthopoda" !a!ing anelida* hanya memiliki sel%sel yang terlibat dalam mekanisme pertahanan semata 8. Pi"$e! Re0-i#a0i ;He$o"lobi! a! Kelo$-o4!ya
Hemoglobin merupakan molekul kompleks yang terdiri atas protein dan logam yang berada di dalam eritrosit Se!ara struktural" molekulnya tersusun atas heme dan globin dengan berat molekul @,,, Heme adalah por#irin yang mengandung Fe 0eranan pentingnya adalah dalam hal pengikatan oksigen yang akan ditrans#er dari darah ke sel% sel yang membutuhkan Selain itu" juga mengangkut karbondioksida untuk dikeluarkan
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
,
dari
tubuh
dari
sel
yang
menghasilkannya
sebagai
hasil
dari
respirasi
seluler Keberadaan hemoglobin dalam eritrosit memberikan warna merah pada darah
+ambar 8 Sruktur molekul hemoglobin dengan Fe sebagai intinya
Si!/e0i0 He$o"lobi!
0roses sintesis hemoglobin seiring dengan proses sintesis eritrosis 'eritropoiesis*
di
sum%sum tulang Akan tetapi" sintesisnya terjadi dalam eritroblas dan dilanjutkan pada
#ase dimana terbentuknya
normoblas
pada eritropoiesis
0roses sintesis
hemoglobin tersebut terkadang masih berlanjut selama beberapa hari dalam eritrosit yang baru dilepaskan ke dalam sistem sirkulasi Se!ara ringkas" proses sintesis hemoglobin terdiri atas 9 tahapan yaitu '1* pembentukan unit !in!in pirol" '2* penggabungan !in!in%!in!in pirol
menjadi
protopor#irin
"
'8*
heme" dan '9* pembentukan hemoglobin
asam alfa ketoglutarat ! glisin
" pirol
protoporfirin ###
Protoporfirin ### ! Fe
" $eme ! globin
pirol
$eme
$emoglobin
+ambar 8) skema tahapan%tahapan sintesis hemoglobin dalam eritrosit
pembentukan
ntuk berlangsungnya sintesis hemoglobin" diperlukan berbagai senyawa utama yaitu Fe" enBim sitokrom" peroksidase" katalase" asam amino prekusor hemoglobin 'asam al#aketoglutarat dan glisin*" tembaga '/u*" kobalt '/o*" nikel '&i*" dan piridoksin 4eberapa senyawa yang disebutkan terakhir merupakan komponen yang belum diketahui se!ara jelas mekanisme
peranannya
dalam sintesis hemoglobin akan
tetapi de#isiensi dari senyawa%senyawa tersebut menyebabkan terganggunya proses sintesis se!ara signi#ikan De#i1a/+De#i1a/ He$o"lobi!
Hemoglobin
dapat
mengalami
proses
reaksi
kimiawi
yang
pada
akhirnya
membentuk deri$at%deri$at tertentu .eri$at%deri$at tersebut meliputi 6 a
5ksihemoglobin yaitu hasil penggabungan Hb dengan oksigen 'Hb52*
b Ferrohemoglobin yang disebut juga dengan hemoglobin tereduksi merupakan Hb yang telah melepaskan oksigen 'Hb* !
Methemoglobin atau #erihemoglobin yang berasal dari oksidasi oksihemoglobin atau #errohemoglobin dengan adanya reaksi terhadap senyawa Fe '/&* 8 Methemoglobin tidak mampu mengikat oksigen dan umum terjadi pada kasus kera!unan obat seperti nitrit" klorat" dan sul#anilamid
d Karboksihemoglobin disebut juga karbonmonoksigemoglobin yang terjadi dari reaksi antara Hb dengan karbonmomoksida '/5* membentuk Hb/5 Telah diketahui bahwa Hb/5 sangat mudah terbentuk karena a#initas Hb terhadap /5 sangat tinggi dibandingkan dengan 5 2 '2,,%2?, C lebih tinggi* 3ika terbentuk dapat menyebabkan kematian dengan !epat e
Sianmethemoglobin terbentuk dari reaksi methemoglobin dan sianida '/&*
#
Sul#hemoglobin yang terbentuk dari reaksi antara #errohemoglobin dengan H2S
g
Kathemoglobin yang merupakan kombinasi antara heme yang mengandung
ion 2D
Fe
dan globin yang terdenaturasi
Kaa# He$o"lobi!
Kandungan hemoglobin di dalam darah berbagai spesies !ukup berbeda dan juga pada in$ididu
dengan
jenis
parameter penting
bagi
kadarnya rendah
kelamin
yang
penentuan
berbeda
status
Kadar
normalitas
hemoglobin #isiologis
menjadi
yang
jika
merupakan indikator adanya gangguan #ungsional yang !ukup signi#ikan 0ada manusia" rendahnya kadar Hb disebut dengan anemia yang dapat terjadi karena berbagai #akor Tabel 82 Kuantitas :ritrosit dan Kadar Hb .ari 4erbagai Spesies Hewan 8
Spesies
:ritrosit 'juta7mm *
Kadr Hb 'g7ml darah*
Kuda
%@
11%1?
Serigala
8
12
4iri%biri
1,?
12?
Kambing
19
1,
Anjing
?
18
Ku!ing
)@
11
Kelin!i
2
18
Marmot
?@
19
Tikus
@
18
'Sumber 6 Wulangi" 1((,* ntuk menentukan kadar Hb dalam darah" se!ara manual telah ditemukan metode oleh Sahli pada tahun 1@(? dengan men!ampurkan sampel darah dan H/l ,1 & dengan prosedur yang melibatkan penilaian warna se!ara $isualisasi dari larutan yang terbentuk Metode lain adalah dengan mengukur kadar Fe yang ada dalam darah dengan menggunakan senyawa H 2S59 Selain itu juga metode spektro#otometer atau dikenal dengan metode sianmethemoglobin dimana sampel darah di!ampur dengan asam sianida dan diukur absorbsinya dengan spektro#otometer Sekarang juga telah ada alat pengukur kadar Hb se!ara digital yang hanya memasukkan alat ke dalam darah akan terukur kadar Hb se!ara !epat dan akurat Pi"$e! Re0-i#a0i Selai! He$o"lobi!
Hemoglobin umumnya terdapat pada $ertebrata dan beberapa hewan in$ertebrata tertentu Sedangkan pada hewan%hewan lainnya juga ditemukan pigmen respirasi yang berbeda 4eberapa pigmen respirasi ada di dalam !airan tubuh 'dalam bentuk bebas* dan yang lainnya juga berada dalam sel ntuk hewan%hewan yang memiliki pigmen respirasi yang bebas dalam !airan" pigmen tersebut biasanya membentuk agregat yang merupakan penyatuan dari banyak molekul%molekul pigmen Hal ini penting untuk
mengurangi masalah osmotik yang akan timbul akibat banyaknya molekul terlarut dalam plasma sekaligus menjamin berlangsungnya peran #isiologis pigmen tersebut Tabel 88 Karaktersitik 0rinsip .ari 0igmen%0igmen -espirasi 0ada Hewan 0igmen
Konjugat
Hemosianin
/u
2D
siput Klorokruorin 2D
Fe
Hemeritrin
Fe
2D
Kelompok Hewan
4ebas dalam plasma Fe
:ritrokruorin
;okasi
2D
Kepiting" lobster" !ephalopoda"
4ebas dalam plasma
9 #amili !a!ing poly!haeta
4ebas dalam plasma
4eberapa protoBoa dan lar$a insekta
4ebas 7dalam sel darah
Sipun!ulid" brakhiopoda" beberapa anelida
Hemoglobin
Fe
2D
4ebas7dalam sel darah
4eberapa platyhelminthes" nematoda" dan anelida" beberapa arthropoda" beberapa moluska" dan seluruh $ertebrata
Hemokuperin sapi
2D
/u
.alam Sel darah
4iri%biri" kuda" dan
'Sumber 6 Kay" 1((@* Selain lokasi" konjugat dan jenis hewan ditemukannya" pigmen%pigmen respirasi tersebut juga berbeda dalam hal warna Hemosianin tampak tidak berwarna dalam keadaan tereduksi" tetapi akan berwarna biru dalam kondisi terkosidasi" berat molekulnya berkisar antara 9,,,,,%),,,,,, Klorokruorin berwarna hijau dalam larutan yang en!er dengan berat molekul 8,,,,,,, dan a#initasnya terhadap oksigen lebih rendah daripada hemoglobin
:ritrokruorin berwarna agak merah
dengan berat molekul sekitar 1,,,,,, Hemeritrin berwarna $iolet dengan kadar Fe 8 kali lebih tinggi daripada
Fe
yang terdapat
dalam
Hb dimana
Fe nya
langsung terikat dengan protein" berat molekulnya 12,,,, D. Le24o0i/ ;Sel Da#a P2/i
;eukosit dikenal dengan sel darah putih karena karakter #isiknya yang tidak memiliki warna yang jelas seperti eritrosit yang berwarna merah melainkan hanya putih atau agak kekuningan Sel darah ini ditemukan dalam darah maupun dalam !airan lim#a dan bahkan terkadang terdapat dalam !airan jaringan 3enis atau tipe%tipenya juga lebih beragam dibandingkan dengan komponen selular darah lainnya Sintesis leukosit berlangsung di tempat yang berbeda yaitu untuk kelompok granulosit disintesis di sum% sum merah tulang sedangkan kelompok agranulosit 'monosit dan lim#osit* disintesis di
nodus lim#atikus 0erbedaan%perbedaan spesi#ik leukosit dengan eritrosit disajikan pada tabel berikut 6 Tabel 89 ;eukosit
0erbedaan
0arameter7Karakter
Karakter
:ritrosit
dan
:ritrosit
;eukosit
&ukleus
Tidak ada
Ada
Hemoglobin
Ada
Tidak ada
kuran relati#
Ke!il
4esar
Kuantitas relati#
4anyak
Sedikit
Motilitas
0asi#
Akti# dengan gerak amuboid
Akti$itas kemotaksis
Tidak ada
Ada" menuju tempat luka7in#lamasi
Akti$itas #agositosis
Tidak ada
Sebagian besar dapat mem#agosit
Akti$itas diapedesis
Tidak ada
Ada" mampu menembus dinding kapiler darah menuju !airan jaringan
Ti-e a! Je!i0 Le24o0i/
;eukosit dibagi menjadi dua kelompok utama yaitu agranulosit dan granulosit Tipe granulosit
di!irikan
dengan
adanya
lobus%lobus
nukleus
dan
sitoplasmanya mengandung granula%granula" sedangkan tipe agranulosit tidak memiliki granula dalam sitoplasmanya" dapat bergerak se!ara amuboid" dan melakukan akti$its diapedesis serta dapat memperbanyak diri dengan !ara mitosis dalam sistem peredaran Tipe granulosit terdiri atas 8 jenis yaitu neutro#il" baso#il" dan eusino#il sedangkan tipe agranulosit terdiri atas monosit dan lim#osit
+ambar 8@ 3enis%jenis leukosit dengan struktur spesi#iknya yang berbeda satu sama lain
Tabel 8? Karakter .ari .ua Tipe ;eukosit 0ada Hewan Tipe dan 3enis Sel
Karakter
A. G#a!2lo0i/
1 &eutro#il
&ukleus 8%? lobus" granula sitoplasma halus" ukuran (%12 mikron" jumlah terbanyak diantara seluruh jenis leukosit '?% )?* &ukelus relati# besar" batas%batas lobus tidak jelas" ukuran rata%rata
2 4aso#il
1, mikron" jumlah paling sedikit ',?* &ukleus 2 lobus" granulas sitoplasma kasar dan besar" ukuran (%
8 :usino#il
12 mikron" jumlah antara 2%18 dari total leukosit 4. A"#a!2lo0i/ 1 ;im#osit
&ukleus besar dan mendominasi isi sel" sitoplasma tidak bergranul" ukuran @%12 mikron" jumlah 2,%2? dari total leukosit
2 Monosit
&ukleus besar dan mirip sepatu kuda" sitoplasma tidak begranul" ukuran 12%1? mikron" jumlah 8%@ dari total leukosit
Si!/e0i0 Le24o0i/
Sebagai mana telah disebutkan sebelumnya bahwa dua tipe leukosit 'ganulosit dan agranulosit* di sintesis di dua tempat yang berbeda yaitu masing%masingnya di sum%sum merah tulang dan di nodus lim#atikus
Stimulator sintesis leukosit adalah !olony%
stimulating #a!tor '/SF* yang dihasilkan oleh leukosit dewasa 0roduksi leukosit dapat berlangsung dengan berbagai pengaruh #aktor eskternal terkait dengan #ungsinya sebagai komponen pertahan tubuh Selain sintesis awal yang menghasilkan leukosit yang disalurkan dalam sistem peredaran" leukosit tertentu akan dapat melakukan multi#ikasi dengan bermitosis setelah berada dalam sistem peredaran Se!ara spesi#ik" sintesis kelompok granulosit di sum%sum merah tulang juga berasal
dari
sel induk
'blood
stem
!ell*
yang
akan
mengalami
di#erensiasi
menjadi miyeloblast '!ikal bakal sel darah putih kelompok agranulosit* Selanjutnya s!ara sistematis miyeloblast ini akan berkembang menjadi sel%sel promiyelosit .ari promiyelosit tersebut akan terjadi modi#iksi%modi#ikasi seluler sehingga terbentuk tiga jenis leukosit tipe granulosit yaitu eusino#il" baso#il" dan neutro#il Selama proses perubahan dari promiyelosit menjadi sel%sel granulosit tersebut" terjadi modi#ikasi dalam hal perubahan struktur nukleus dan lobus%lobusnya" distribusi granula%granula dalam sitoplasma dan proses pematangan 'maturasi* hingga diedarkan ke dalam sistem
sirkulasi Sed angkan proses sintesis leukosit tipe agranulosit d i nodus lim#atikus juga melibatkan proses perkembangan dari sel induk yang se!ara spesi#ik akan terbagi menjadi dua kelompok yaitu lympoblast dan monoblast Sel%sel lympoblast akan berkembang
menjadi
lim#osit
sedangkan
sel%sel
monoblast
akan
berkembang
menjadi monosit yang sirkulasi
kemudian
diedarkan
ke
dalam
sistem
Sel induk
+ambar 8( 0roses sintesis berbagai jenis leukosit di sum%sum tulang dan di nodus lim#atikus
E. T#o$bo0i/ ;Pla/ele/
Trombosit adalah komponen seluler ketiga setelah eritrosit dan leukosit yang terdapat di dalam darah Trombosit dikenal juga dengan keping darah dengan bentuk agak bulat" tidak bernukleus" tidak memiliki warna" ukuran sangat ke!il bahkan paling ke!il dinatara seluruh komponen seluler darah '1%9 mikron* Kuantitasnya dalam darah manusia sekitar 2?,%9,, ribu per mm di
8
darah Trombosit disintesis dari sel induk
sum%sum tulang Megakaryoblast
yang
kemudian
berkembang
menjadi
megakaryoblast
mengalami perubahan menjadi megakaryosit yang selanjutnya akan disertai proses pembentukan trombosit sebagai
keping%keping
yang berukuran ke!il
.estruksi
trombosit brlangsung di dalam nodus lim#atikus Membran trombosit sangat rapuh dan !enderung melekat dengan mudah ke permukaan kasar seperti pembuluh darah yang pe!ah Saat melekat" membran trombosit sangat mudah pe!ah dan mengeluarkan kandungannya yang nantinya akan terlibat dalam proses pembekuan darah 0eranan penting dari trombosit adalah dalam hal pembekuan darah dengan mekanisme spesi#ik yaitu 6 a Trombosit melepaskan substansi yang mengakti#kan ko#aktor tromboplastin sekaligus merubah protrombin menjadi tromboplastin b Mempengaruhi pembekuan
retraksi
atau pengerutan
koagulum
atau unit
.i dalam trombosit juga terkandung senyawa ?%hidroksitripitamin atau disebut juga serotonin yang akan dilepaskan selama koagulasi darah
Sel i!24
Me"a4a#yobla0
Me"a4a#yo0i/
T#o$bo0i/
+ambar 81, Tahapan sintesis trombosit dari sel induk menjadi keping trombosit yang ke!il
*. * Nilai Da#a
Analisa
kuantitati#
dengan analisa
terhadap
komposisi komponen E komponen
nilai darah 'blood
$alue* .alam
darah dikenal
analisa tersebut"
komposisi
komponenE komponen darah disajikan dalam bentuk parameter kuantitati# yang disebut nilai darah
0arameter E parameter utama yang diukur meliputi kuantitas eritrosit dan leukosit" trombosit" kadar hemoglobin" nilai hematokrit" konsentrasi protein total" dan indeks absolut darah ndeks absolut darah terdiri atas M/= 'ukuran $olume rata E rata eritrosit*" M/H 'berat hemoglobin rata E rata per unit eritrosit*" dan M/H/ 'konsentrasi hemoglobin per satuan $olume eritrosit* n#ormasi
dari nilai darah sangat penting terutama dalam diagnosa status
kesehatan indi$idu pada manusia atau merupakan parameter yang penting dalam riset% riset berkenaan dengan e#ek toksik berbagai substansi terhadap hewan .inamika yang ditunjukkan oleh nilai darah saling terkait satu sama lainnya" misalnya kekurangan jumlah mun!ul
eritrosit
akan
menurunkan
kadar
hemoglobin
sehingga
anemia 0erubahan proporsi kadar eritrosit dalam satuan $olume darah atau
lebih dikenal dengan hematokrit 'pa!ked !ell $olume* juga memberikan gambaran penting pada kasus dehidrasi atau untuk diagnosa abnormalitas sintesis darah Salah satu !ontoh pada tabel berikut merupakan gambaran jelas bahwa nilai darah
menjadi
terhadap #isiologis
parameter
penting
dalam
menganalisis
hewan &ilai darah ikan (eophagus
e#ek
pen!emaran
rasiliensis
di daerah
terpolusi lebih rendah daripada ikan yang ada di daerah belum terpolusi Hal ini mengindikasikan bahwa keberadaan polutan dalam perairan termasuk juga senyawa kimia berbahaya akan memberikan e#ek signi#ikan terhadap #isiologis darah dan hal tersebut menjadi indikator adanya e#ek akut dari berbagai subtansi toksik 0ada beberapa analisis hematologi juga ditemukan perbedaan yang sangat signi#an dari nilai darah untuk hewan%hewan yang hidup pada ketinggian yang berbeda 'misalnya kodok* terutama dari aspek kuantitas eritrosit dan kadar hemoglobin Tabel 8 &ilai darah dari ikan (eophagus rasiliensis dari dua lokasi yang berbeda
Area 6 jauh dari polusi dan pemukiman penduduk" Area 6 lokasi terpolusi dan dekat pemukiman* Sumber -omao et al " 2,,*
*. Golo!"a! Da#a
0ada manusia" terdapat sistem pengelompokan darah atau golongan darah yang menjadi karakter penting dalam tindakan medis seperti trans#usi darah dan prosedur #orensik seperti identi#iksi kekerabatan
Konsep dasar penentuan golongan darah adalah
reaksi antibodi dan antigen yang jika terjadi ke!o!okan 'antigen $s antibodi* maka akan menimbulkan reaksi yang dikenal dengan aglutinasi Ada tiga tipe penggolongan darah pada manusia yaitu sistem A45" sistem rhesus" dan sistem M& 0enggolongan dua tipe pertama merupakan kelompok yang sangat umum bagi manusia A. Golo!"a! Da#a ABO
0enggolongan darah yang ditemukan oleh Karl ;andsteiner '1(,1* ini disarkan pada ada atau tidaknya antigen yang disebut aglutinogen yaitu A dan 4 di permu kaan membran eritrosit
dan antibodi 'aglutinin* al#a dan beta di dalam
plasma darah Aglutinin al#a dikenal juga dengan anti A" sedangkan aglutinin 4 dikenal dengan anti 4 Akan tetapi" reaksi antigen dan antibodi yang sangat penting adalah dengan adanya unit &%asetil galaktosamin yang berkombinasi dengan antigen A dan unit galaktosa yang berkombinasi dengan antigen 4 .ua unit ini menentukan terjadi atau tidaknya reaksi aglutinasi yaitu eritrosit berkelompok dan diikuti oleh hemolisis Seseorang yang bergolongan darah A memiliki antigen A dengan unit &%asetil galaktosamin di membran eritrositnya dan di dalam plasma darahnya akan ditemukan antibodi beta" sedangkan pada orang yang bergolongan darah 4 akan ditemukan antigen 4 dengan unit galaktosa di membran eritrosit nya dan antibodi al#a di plasma darahnya 3ika memiliki kedua antigen tersebut dan tidak adanya antibodi dalam plasma darahnya" maka seseorang tersebut bergolongan darah A4 0ada orang yang bergolongan darah 5" sesungguhnya ada antigen 5 di membran eritrositnya tetapi karena ketiadaan unit &% asetilgalaktosamin aglutinasi
ataupun galaktosa
maka tidak menimbulkan
reaksi
atau dianggap tidak memiliki antigen" sementara di plasmanya justru
terdapat dua antibodi al#a dan beta sekaligus Aglutinin atau antibodi di dalam plasma darah sudah ada sejak lahir namun akan berbeda menurut usia Kadar maksimumnya ter!apai pada usia @%1, tahun dan akan menurun lagi setelah itu Aglutinin ini adalah gamma globulin yang disintesis di lim#a" sel plasma dan di hepar Semua manusia dan kebanyakan primata lainnya memiliki tipe golongan darah A45 yang darah
menjadi
identitas
indi$idu
dan
aspek
krusial
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
dalam
trans#usi
),
Seseorang yang bergolongan darah 5 se!ara prinsip dapat mendonorkan darahnya kepada seluruh tipe golongan darah
karena tidak adanya antigen di permukaan
eritrositnya sehingga tidak ada reaksi aglutinasi ketika darah ber!ampur 5leh sebab itu golongan darah 5 dikenal dengan donor uni$ersal Sebaliknya" golongan darah A4 hanya dapat mentrans#usikan darah kepada sesama A4 tetapi dapat menerima dari seluruh tipe golongan darah lainnya sehingga disebut resipien uni$ersal 0ada beberapa kasus dimana terjadi kesalahan 'human eror* dalam trans#usi darah yang tidak memenuhi aturan ke!o!okan golongan darah" dalam beberapa saat setelah trans#usi akan terlihat reaksi hebat yang kadang disertai kejang bahkan berakibat kepada kematian karena terjadi aglutinasi dalam tubuh yang berlebihan
+ambar 811 Struktur model dari antigen dan molekul spesi#ik sebagai reseptor yang terdapat di permukaan eritrosit sebagai dasar penentuan golongan darah system A45
+ambar 812 /ontoh reaksi aglutinasi terhadap darah seseorang yang bergolongan darah 4 Ketika diberi anti A 'antibodi al#a* darah tidak teraglutinasi" sebaliknya ketika diberi anti 4 'antibodi beta* segera terjadi aglutinasi
B. Golo!"a! Da#a Si0/e$ Re020
Sistem golongan darah rhesus diambil dari nama kera Ma!a!a rhesus yang juga ditemukan oleh Karl ;andsteiner dan Ale!ander S Wiener pada tahun 1(8) .alam penelitiannya" kedua ilmuwan tersebut menemukan bahwa jika kelin!i diimunisasi dengan eritrosit dari Ma!a!a rhesus akan menghasilkan antibodi yang mengaglutinasi
sel
darah
merah
manusia
Sistem
golongan
dapat
darah rhesus
berdasarkan adanya ? ma!am antigen yang ada di membran eritrosit 'antigen /"!" ." :" dan e* Akan tetapi istilah #aktor rhesus '-h* digunakan untuk menyatakan antigen . saja 0rotein yang membawa antigen rhesus adalah protein transmembran yang strukturnya merupakan bagian dari !hannel ion pada membran eritrosit Seseorang aka n disebut bergolongan darah rhesus po siti# '-h D* jika memiliki aglutinogen ." sedangkan jika tidak memiliki aglutinogen . maka disebut golongan rhesus negati# '-h%* 0erlu diingat bahwa tidak ada aglutinogen d dalam darah .alam mekanisme
trans#usi
atau
jika
terjadi pertukaran
darah
antara
ibu dengan
#etus" golongan darah rhesus ini perlu dipertimbangkan karena akan memberikan e#ek reaksi antigen%antibodi yang beresiko #atal meskipun bersi#at tiak seketika 3ika seseorang bergolongan pended ahan
darah
E
-h
ditrans#usi
dengan
darah
dari
-hD
maka
akibat
tersebut akan aman selama proses trans#usi perdana tetapi kemudian di dalam tubuhnya akan terinduksi pembentukan anti rhesus 'anti .* yang akan memperlihatkan reaksi pada trans#usi berikutnya setelah beberapa waktu yang relati# lama Sebaliknya" jika orang -h D mendapat trans#usi dari -h%" m aka tidak akan membentuk anti . sehingga tetap aman s!ara medis Kasus serupa juga ditemukan pada bayi yang menderita e#i/#obla0/o0i0 9e/ali0 yang biasanya adalah bayi pada kelahiran kedua atau setelahnya yang bergolongan darah -h E tetapi ibunya bergolongan darah -h D *. P#o0e0+P#o0e0 Pe!/i!" Dala$ Da#a
.arah
dengan
segenap
komponennya
terlibat
dalam
berbagai
peran
#isiologis
substansial seperti yang telah dikemukakan di bagian awal 0roses penting yang akan dikaji berkenaan dengan darah disini meliputi dua hal pokok terkait #ungsi darah yaitu proses koagulasi 'pembekuan darah*" dan transportasi gas respirasi 'oksigen dan karbondioksida*
*. . & Pe$be42a! Da#a ;Koa"2la0i
3ika dinding pembuluh darah robek" maka tekanan darah akan menyebabkan darah keluar dari pembuluh sehingga mengalir ke dalam jaringan atau bahkan keluar tubuh se!ara terus menerus Ada mekanisme hemostasis alamiah yang berusaha men!egah terjadinya aliran tersebut selama pembuluh darah yang robek berukuran ke!il" namun jika terlalu besar maka tidak dapat di!egah se!ara alamiah 0ada pembuluh darah ke!il" akan terbentuk sumbat mekanis yang terbentuk dari agregasi trombosit yang kemudian disertai pembentukan benang%benang #ibrin Fibrin akan membentuk anyaman dan memerangkapkan sel%sel darah membentuk koagulum atau jendalan Se!ara spesi#ik reaksi utama yang terjadi pada proses koagulasi
adalah
perubahan #ibrinogen dalam bentuk protein yang larut menjadi #ibrin yang merupakan protein tidak larut 0roses ini dibantu oleh substansi trombin yang berasal dari protrombin Akti$asi protrombin menjadi trombin enBim trombokinase dari trombosit
juga disebabka n oleh ion kalsium"
yang pe!ah" dan #aktor dari jaringan yang
terluka serta komponen%komponen darah lainnya 1. Pewmbuluh darah pecah; Trombosit melekat di dinding pembuluh
2. Terbentuk sumbat trombosit
3. Benang fibrin Memerangkapkan el darah
+ambar 818 0roses umum koagulasi darah dimana trombosit terlibat sebagai #aktor yang penting '.imodi#ikasi dari /ampbell et al " 2,,8*
3ika dibagi menjadi tahapan%tahapan penting" maka proses koagulasi darah terdiri ats 8 tahapan penting yaitu 6 1* Tahap proteolitik yang merupakan proses perubahan #ibrinogen menjadi monomer% monomer peptida tak larut 2* Tahap polimerisasi yaitu pembentukan anyaman polimer #ibrin 'koagulum* dari monomer #ibrin 8* Koagulasi yang meliputi stabilisasi koagulum dari polimer #ibrin menjadi bentuk tidak larut dengan bantuan #aktor penstabil spesi#ik .ari hasil penelitian telah diketahui sekurangnya terdapat 12 #aktor penting yang terlibat dalam proses koagulasi darah Faktor%#aktor tersebut dilambangkan dengan huru# romawi sesuai urutan penemuannya yaitu 6 a Fakkotr '#ibrinogen* yang berupa protein larut dengan 4M 88,,,, yang akan dirubah menjadi #ibrin dibawah pengaruh trombin 3ika #ibrinogen tidak ada 'a#ibrinogenemia*" proses koagulasi tidak akan terjadi b Faktor 'protrombin* yang merupakan bentuk tidak akti# dari trombin Sintesis #aktor ini dilakukan di dalam hepar dan dipengaruhi oleh $itamin K 4M protrombin adalah
(,,," sedangkan trombin 88,,, 0erubahan protrombin
menjadi trombin dipengaruhi oleh akti$ator spesi#ik '#aktor " =" =" =" >" dan #os#olipid* ! Faktor 'Tromboplastin" #aktor jaringan* yang berperan dalam
merubah
protrombin menjadi trombin d Faktor = 'ion /a2D* yang penting sebagai akti$ator protrombin menjadi trombin dan pembentukan #ibrin dari #ibrinogen e Faktor = '#aktor labil karena selalu digunakan selama proses koagulasi* yang juga terlibat dalam proses perubahan protrombin menjadi trombin bersinergi dengan #aktor jaringan atau plasma Kekurangan #aktor ini jarang
menyebabkan
pendarahan #
Faktor = '#aktor stabil karena selalu ada dalam plasma karena tidak dikonsumsi selama koagulasi* 0erannanya adalah dalam proses pembentukan akti$ator protrombin oleh jaringan
g Faktor = 'globulin antihemo#ilia* yang diperlukan untuk membentuk akti$ator protrombin dari komponen%komponen darah Ketiadaan #aktor ini menyebabkan hemo#ilia h Faktor > 'otoprotrombin atau #aktor !hristmas* dengan peran yang sama seperti #aktor = i j
Faktor > 'Stuart%0rower* yang kekurangannya akan menyebabkan pendarahan
Faktor >
juga berperan sebagai akti$ator protrombin" kekurangannya dapat
menyebabkan pendarahan k Faktor > 'Faktor Hageman* juga sebagai akti$ator protrombin" jika kekurangan hanya menyebabkan proses koagulasi berjalan lambat l
Faktor > 'stabilisator #ibrin* yang menyebabkan polimerisasi #ibrin sehingga tidak larut
Selain #aktor tersebut" terdapat peranan #os#olipid yang dihasilkan oleh trombosit yang penting dalam pembekuan darah jika #aktor ekstrak jaringan tidak ada Faktor% #aktor tersebut bekerja se!ara sinergis sebagai #aktor intrinsik dalam proses koagulasi darah Jal2# i!/#i!0i4
Jal2# e40/#i!0i4
l24a
+ambar 819 Mekanisme #ungsional dari #aktor%#aktor pembekuan darah pada jalur intrinsik dan jalur ekstrinsik
*. . * T#a!0-o#/a0i Ga0 Dala$ Da#a
Transportasi gas dalam darah adalah bagian sangat substansial bagi proses #isiologis lainnya dan menjamin kehidupan untuk terus berlangsung pada berbagai spesies hewan terutama kelompok $ertebrata Hal ini juga yang menjadikan keeratan hubungan antara komponen darah yang pada dasarnya merupakan bagian dari sistem sirkulasi dengan sistem respirasi 3ika sistem perna#asan menghantarkan udara hingga dapat berdi#usi ke dalam kapiler darah maka darah selanjutnya mengambil alih #ungsi transportasi tersebut hingga ke sel%sel dalam tubuh dimana oksigen akan digunakan dan karbondioksida akan dihasilkan lalu dikeluarkan A. T#a!0-o#/a0i O40i"e!
Transportasi oksigen dalam darah dapat berlangsung dengan dua !ara yaitu dapat dibawa langsung dalam plasma darah dan berkonjugasi dengan pigmen respirasi yang merupakan
unit
yang dapat
Kebanyakan in$ertebrata hewan
berikatan
mentransportasikan
dengan
oksigen
oksigen
se!ara
melalui
re$ersibel
plasma
Hewan%
tersebut umumnya memiliki laju metabolisme yang rendah sehingga kebutuhan
oksigennya juga rendah Sedangkan pada hewan%hewan in$ertebrata yang lebih tinggi dan seluruh $ertebrata"
kebutuhan
oksigennya
sangat
tinggi
karena
laju
metabolismenya yang tinggi .engan demikian" sesungguhnya keberadaan pigmen respirasi dalam darah penting artinya untuk meningkatkan kapasitas angkut oksigen dalam darah menuju sel% sel tempat terjadinya respirasi seluler Misalnya pada mamalia" keberadaan hemoglobin ternyata mampu meningkatkan daya angkut oksigen dalam darah menjadi 2, kali lipat dibandingkan
dengan
hanya
mengandalkan
transportasinya di dalam plasma dimana hemoglobin memungkinkan darah mampu mentransportasikan 2, ml oksigen dalam 1,, ml darah Hal tersebut dapat dipahami dari penjelasan pada bab respirasi mengenai karakter oksigen dalam larutan Keberadaan pigmen respirasi seperti hemoglobin adalah untuk mengikat dan melepaskan oksigen ke bagian yang membutuhkan .alam seluruh prosesnya" pergerakan oksigen dari organ respirasi eksternal hingga sampai di sel tempat respirasi seluler berlangsung melalui mekanisme di#usi yang menuruni gradien konsentrasi 5ksigen akan terikat pada konjugat dari pigmen respirasi" misalnya pada Fe di heme pada hemoglobin Se!ara sederhana" reaksi re$ersibel antara hemoglobin dalam eritrosit dengan oksigen adalah sebagai berikut 6
9Hb D 9 52
9Hb52
Kendati persamaan tersebut terlihat sederhana" tetapi proses sebenarnya sangat kompleks dan bukan hanya terdiri dari satu reaksi kimia semata Tabel 8) Kapasitas angkut darah hewan dalam hubungannya dengan e#ekti$itas hemoglobin dibandingkan dengan hemosianin dan mekanisme adaptasi #isiologis
Kelompok Hewan
Kapasitas angkut darah
Moluska dan Arthropoda
1%9 ml 5271,, ml darah
Anelida laut ' Areni!ola sp*
( ml 5 271,, ml darah
kan '0is!es*
1,%1 ml 5 271,, ml darah
Mamalia terestrial dan A$es
1?%2, ml 5 271,, ml darah
Mamalia laut 'anjing laut dan lumba%lumba*
Men!apai 8, ml 5271,, ml darah
'.ikompilasi dari +r##in and &o$i!k" 1(),*
katan oksigen dengan hemoglobin dapat diperlihatkan dalam bentuk kur$a disosiasi oksihemoglobin Se!ara eksperimen" suatu sampel darah dimana sebelumnya tidak ada oksigen yang terikat lalu didedahkan dengan sederetan perlakuan kadar oksigen yang meningkat 'yang juga berarti tekanan parsial atau p5 2 juga meningkat* Selanjutnya dilakukan pengukuran kadar oksigen yang terikat dengan Hb diukur 'nilai kejenuhannya* .ari hasil eksperimen ternyata diketahui bahwa hubungan antara oksigen yang terikat dalam darah dengan tekanan parsial oksigen 'p5 2* tidak bersi#at linier
melainkan
berupa
kur$a
sigmoid
atau
kur$a
berbentuk
S
Kur$a
tersebut dinamakan kur$a disosiasi oksigen%hemoglobin /ara terbaik untuk menginterpretasikan kur$a disosiasi tersebut adalah dengan mengemukakan bahwa ada suatu derajat kekooperati#an diantara monomer%monomer yang mengandung molekul #inal dari hemoglobin 'ingat bahwa terdapat 9 subunit untuk tiap molekul hemoglobin* Terikatnya molekul oksigen pertama dengan salah satu subunit
tersebut
akan menimbulkan
perubahan%perubahan
kon#ormasi
dalam
struktur molekul hemoglobin" demikian juga setelah terikatnya molekul oksigen kedua dan ketiga Akan tetapi" terikatnya molekul oksigen keempat tidaklah mudah karena memerlukan keberadan molekul o ksigen yang besar mengingat kon#ormsi molekul hemoglobin telah berubah sedemikian rupa dengan terikatnya tiga molekul oksigen sebelumnya dan semakin terbatasnya tempat pengikatan oksigen sehingga probabilitas
untuk terjadinya
ikatan akan semakin
sedikit
0ada kondisi
tersebut"
kur$a
disosiasi akan memperlihatkan bentuk mendatar 'plateau* Terlihatnya kur$a yang mendatar tersebut mengindikasikan bahwa perubahan yang besar dalam hal p5 2 hanya memiliki e#ek yang sedikit terhadap kejenuhan oksigen kendati nilai p5 2 lebih tinggi Sebagai !ontoh" peningkatan nilai
p5 2 dari , mmHg ke 1,, mmHg hanya
menimbulkan e#ek ke!il terhadap persentase kejenuhan hemoglobin dengan oksigen Sementara pada peningkatan nilai p5 2 dari 2, mmHg ke , mmHg menimbulkan e#ek kejenuhan hemoglobin dramatis
dengan
oksigen
yang
menanjak
se!ara
;5
+ambar 81? Kur$a disosiasi oksigen pada beberapa spesies hewan 'a* Areni!ola 'anelida*" 'b* manusia" '!* merpati '0rosser and 4rown" 1(1 !it. -astogi" 2,,)*
Satu%satunya !ara untuk mengukur a#initas okisgen terhadap hemoglobin adalah dengan mengukur nilai 0?, 0?, adalah tekanan parsial oksigen yang dibutuhkan untuk menjenuhkan sebesar ?, dari hemoglobin 3ika nilai 0?, rendah" maka a#initas hemoglobin terhadap oksigen akan lebih besar
+ambar 81 Kur$a disosisi oksigen yang memperlihatkan e#ek pH 'dalam hal ini kadar /52 terlarut* Ketika pH menurun" Hb memiliki a#initas yang ke!il terhadap oksigen dan banyak oksigen yang dilepaskan ke jaringan Hal ini dikenal dengan e#ek 4ohr '-astogi" 2,,)*
0ada dasarnya ada beragam #aktor yang mempengaruhi ikatan oksigen dengan hemoglobin Faktor yang terpenting adalah p/5 2 'menyatakan kandungan /52* dan kandungan H asam
D
'menyatakan pH* dalam darah /5 2
adalah gas yang bersi#at
dimana ketika terlarut dalam air maka akan terjadi reaksi sebagai berikut 6 /52 D H 25
H2/58
D
H D H/58
% D
:#ek yang ditimbulkan oleh peningkatan kadar /5 2 ataupun H 'atau menurunnya pH* menyebabkan pergeseran kur$a disosiasi oksigen ke arah kanan ni diistilahkan dengan e9e4 Bo# yaitu e#ek pH terhadap a#initas Hb%oksigen 'pH rendah maka a#initas
menurun dan sebaliknya" sehingga kur$a disosiasi oksigen bergeser ke kanan atau kekiri* Hal ini memiliki konsekuensi #isiolologis yang penting karena hal tersebut menyebabkan hemoglobin menolak oksigen untuk berikatan dengannya Hal
ini
khususnya penting bagi jaringan yang sedang sangat akti# digunakan misalnya pada saat berolahra ga metabolisme
dimana
terdapat
peningkatan
kadar
karbondioksida
ketika
laju
meningkat .inamika perubahan e#ek 4ohr mungkin akan lebih progresi# jika ada derajat metabolisme anaerob ik dengan resultan produksi asam laktat 0erubahan 4ohr mungkin
juga
dipengaruhi
bi#os#ogliserat '2"8%40+*
oleh
beragam
molekul
#os#at
organik
seperti
2"8%
yang merupakan intermediet dari jalur glikolisis ;e$el
2"8% 40+ pada manusia yang tinggal di pegunungan tinggi" dimana kadar oksigen rendah" akan lebih tinggi dibandingkan
dengan manusia yang tinggal di dataran
rendah atau daerah pantai Hal ini menjamin berlangsungnya trans#er oksigen yang terikat dalam hemoglobin di darah segera dirans#er ke sel%sel yang membutuhkan 0ada hewan%hewan lainnya juga beragam senyawa #os#at organik juga memiliki e#ek yang sama misalnya AT0 pada ikan" amphibi dan beberapa reptil 4eberapa spesies ikan" /rusta!ea" dan /ephalopoda memperlihatkan perubahan yang sangat besar dari kur$a disosiasinya baik ke arah kanan maupun ke arah bawah 'menurun* sebagai responnya terhadap le$el /52 Hal ini diistilahkan dengan e9e4 Roo/ dimana penurunan pH tidak hanya menyebabkan penurunan a#initas hemoglobin terhadap oksigen tetapi juga menurunkan kapasitas oksigen 3ika pola e#ek 4ohr diukur pada berbagai spesies mamalia" akan ditemukan pola yang tidak sama" yang mengindikasikan bahwa hemoglobin pada spesies mamalia yang berbeda
menunjukkan
reaksi
yang berbeda
juga
Telah diketahui
bahwa
hemoglobin D
pada mamalia ke!il 'misalnya men!it* lebih sensiti# terhadap /5 2 dan H daripada hemoglobin
mamalia besar seperti gajah Hal ini sangat terkait erat dengan
#isiologis hewan yang bersangkutan Men!it memiliki rasio luas permukaan dengan $olume yang lebih besar sehingga
akan kehilangan panas tubuh lebih !epat
Misalnya jika men!it memiliki kebutuhan absolut untuk mempertahankan suhu tubuh o
pada 8) /" maka laju metabolisme dan konsumsi oksigennya harus ditingkatkan sebagai kompensasi dari kehilangan energi panas karena produksi panas yang dihasilkan selama metabolisme diperlukan untuk menjaga stabilitas suhu tubuh 5leh sebab itu" kebutuhan oksigen per unit berat jaringan pada men!it se!ara proporsional akan lebih tinggi daripada gajah +ajah memiliki rasio luas permukaan tubuh dan $olume yang lebih
rendah
sehingga menurunkan
laju kehilangan panas .engan demikian"
hemoglobin pada men!it yang se!ara khusus sensiti# terhadap /5 2 dan H lebih
D
menjamin kebutuhan oksigen yang
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
@,
besar dalam jaringan Atas dasar hal tersebut maka dapat dipahami mengapa men!it memiliki
laju
metabolisme
yang
sangat
tinggi
Sedangkan
gajah
memiliki
laju
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
@1
metabolisme dan kebutuhan oksigen per unit berat jaringan lebih rendah Sebagai D
konsekuensinya" hemoglobinnya tidak terlalu sensiti# terhadap perubahan /5 2 dan H B. T#a!0-o#/a0i Ka#bo!io40ia
Mekanisme transportasi /5 2 dalam darah lebih sederhana daripada transportasi oksigen
Hal
utama
karena
tidak
dibutuhkan
pigmen
respirasi
khusus
untuk
membawanya /52 lebih mudah larut dalam larutan daripada 5 2 'sekitar 2,%8, kali lebih
tinggi*
0roses
transportasi
/5 2"
seperti
halnya
5 2"
berlangsung
dengan mekanisme di#usi sederhana yang mengikuti gradien konsentrasi dan se!ara murni merupakan proses pasi# /52 yang dihasilkan di jaringan atau sel akan masuk ke plasma darah dan selanjutnya masuk ke dalam eritrosit Sebagai senyawa yang mudah larut dalam air" /52 akan
%
terikat dalam bentuk ion bikarbonat 'H/5 8 * Alasan yang dapat
menjelaskan hal tersebut adalah ketika /5 2 larut dalam plasma" maka akan segera terjadi reaksi berikut 6 /52 D H 25
D
H2/58
H D H/58
%
4iasanya" pembentukan asam karbonat 'H 2/58* berlangsung sangat lamban 5leh karenanya" reaksi tersebut yang berlangsung di dalam eritrosit" akan diper!epat oleh enBim karbonat anhidrase 3alur kedua proses transportasi /5 2 melalui ikatan dengan hemoglobin .alam hal ini" /52 akan berikatan dengan kelompok &H 2 bebas dari komponen protein di hemoglobin Hasilnya adalah terbentuknya persenyawahan karbamino 0ada hewan% hewan yang tidak memiliki hemoglobin" pigmen respirasinya yang lain 'misalnya hemosianin* akan ber#ungsi dengan pola yang sama dengan hemoglobin Seperti halnya dengan 5 2" maka dapat juga dibentuk suatu kur$a disosiasi untuk /52 Hal yang harus diperhatikan adalah bahwa kur$a disosiasi yang diperoleh dari darah yang bebas oksigen 'darah deoksigenasi* akan bergeser ke arah kiri" jadi darah bebas oksigen memiliki kemampuan untuk mengikat lebih banyak /5 2 daripada darah yang beroksigen 'darah oksigenasi* 0ergeseran ini disebut dengan e9e4 Hala!e Alasan untuk menjelaskan #enomena tersebut adalah bahwa hemoglobin darah yang tidak mengandung o ksigen memiliki muatan yang lebih negati# yang berasosiasi dengannya sehingga dapat menyanggah HD lebih banyak Kondisi tersebut %
mema!u perubahan /5 2 menjadi H/58
akan
+ambar 81) Kur$a .isosiasi /52 dalam darah miskin oksigen 'deoCygenated blood* dan darah kaya oksigen '#ully oCygenated blood* pada $ertebrata .arah yang kaya oksigen menurunkan a#initasnya terhadap /52 sehingga kur$a bergeser ke kanan ni dinamakan dengan e#ek Haldane
+ambar 81@ 3alur transportasi /52 dalam darah .i paru%paru atau insang" reaksi tersebut berkebalikan dan /52 dilepaskan ke lingkungan luar
I6. SISTEM SIRKULASI . & Pe!a2l2a!
Hewan harus mampu melaksanakan akti$itas transportasi nutrien" gas dan produk sisa metabolisme serta molekul%molekul padat atau !air di dalam tubuhnya Mekanisme pengangkutan melalui komponen darah telah dipaparkan dalam bab tentang #isiologi darah" sedangkan dalam sistem kardio$sakular ini akan dibahas mengenai mekanisme bekerjanya aliran darah tersebut yang melibatkan banyak unit%unit #isiologis yang ter!akup sebagai sistem sirkulasi 0ada hewan%hewan tingkat rendah" unit%unit dari sistem sirkulasinya belum spesi#ik seperti hewan tingkat tinggi" akan tetapi konsep kerjanya tetap sama atau hampir sama Kelompok hewan yang belum memiliki organ% organ spesi#ik dalam sistem sirkulasinya disebut dengan kelompok yang belum terspesialisasi 0ada /nidaria dan !a!ing pipih misalnya" sistem sirkulasi dilakukan dengan
mekanisme
gastro$askular
yang
berperan
sekaligus
sebagai
sistem
pen!ernaan dan sistem sirkulasi internal dengan !ara di#usi sederhana
'a*
'b*
'!*
+ambar 91 Sistem sirkulasi pada 'a* dan 'b* /nidaria" dan '!*0latyhelmi nthes '0lanaria* yang berlangsung se!ara sederhana dengan sistem gastro$askular dan di#usi sederhana ''0ur$es et al www s in au er ! om*
0ada hewan%hewan tingkat tinggi baik in$ertebrata maupun $ertebrata terdapat unit%unit spesi#ik dari sistem sirkulasi yang menjamin keberlangsungan prosesnya Ada tiga unit penting dari sistem sirkulasi yaitu 6 a
.arah yang berperan akti# dalam aliran dan transportasi substansi
b 3antung sebagai pemompa darah dan regulator yang sistematis !
0embuluh%pembuluh darah sebagai saluran dari pergerakan komponen darah
Kompleksitas struktural dan #ungsional dari ketiga unit tersebut sangat ber$ariasi antar kelompok hewan sesuai dengan tingkat kemajuannya dalam konteks e$olusi dan adaptasi . ) Ti-e+Ti-e Si0/e$ Si#42la0i
Seiring perkembangan e$olusi hewan" organisasi sistem sirkulasi juga memperlihatkan perkembangan dari bentuk sederhana seperti yang telah dikemukakan di awal hingga bentuk yang sangat kompleks seperti yang ditemukan pada organ%organ sirkulasi $ertebrata terutama a$es dan mamalia A. Si0/e$ Si#42la0i Te#b24a
Sistem
sirkulasi
terbuka
merupakan
suatu
sistem
dimana
pembuluh
darah
tidak membentuk sirkuit yang sempurna di seluruh tubuh sehingga ketika darah mengalir" darah akan meninggalkan pembuluh darah dan mengalir diantara jaringan 'ruang terbuka hemo!oel atau blasto!oel* -ua ng terbuka tersebut bisanya bearda diantara endoderm dan ektoderm /airan yang terdapat di ruang hemo!oel disebut hemolim# yang akan langsung mengenai sel%sel di sekitarnya Selanjutny dari jaringan
akan kembali ke jantung Tipe ini banyak ditemukan pada arthropoda dan
moluska 0ada arthropoda dan moluska" jantung menghasilkan tenaga yang
akan
memompa darah ke seluruh tubuh hewan 3antung itu sendiri memiliki sejumlah bukaan yang disebut ostia yang memungkinkan darah untuk kembali ke dalam jantung setelah beredar .alam banyak hal" relaksasi jantung akan menyedot darah se!ara akti# ke dalam jantung sehubungan dengan adanya tekanan negati# yang ada di dalam ruang jantung Kendati desainnya relati# sederhana" terdapat beberapa ketidake#isienan sistem peredaran ini Ke#2"ia! -e#/a$a adalah bahwa sistem tersebut beroperasi pada tekanan yang rendah dimana $olume darah yang sedikit didorong dari jantung menuju rongga yang lebih lebar Karena sirkulasi darah tersebut dioperasionalkan berdasarkan aBas tekanan" darah akan dialirkan ke jaringan se!ara lamban Hal tersebut akan
mengurangi laju suplai nutrisi ke jaringan dan sekaligus akan menurunkan laju metabolisme dari hewan yang bersangkutan Ke#2"ia! 4e2a dari sisitem ini adalah bahwa tidak adanya regulasi yang teratur dari aliran darah ke organ yang berbeda Hal ini menyebabkan tidak pastinya aliran darah ke organ spesi#ik pada waktu tertentu sehingga sistem !enderung kurang terkendali peredaran in i mempunyai
kemampuan
sangat
.engan kata lain" sistem
terbatas
dalam
mengubah
ke!epatan aliran dan distribusi darah Akibatnya proses pengambilan oksigen oleh sel%sel tubuh berjalan lamban dan jumlah maksimum laju pemakaian oksigen per satuan berat badan adalah ke!il dengan langsung
melibatkan sistem ke
jaringan
0ada
insekta"
trakea dalam
atau
sel
permasalahan
proses
tersebut
pendistribusian
di!egah
oksigennya
yang membutuhkan tanpa melibatkan sistem
sirkulasi 5leh karenanya" kendati memiliki sistem peredaran darah terbuka" insekta dapat melakukan metabolisme aerob dengan laju yang relati# tinggi
+ambar 92 Sistem sirkulasi terbuka pada arthropoda 'belalang* yang memperlihatkan arah aliran darah dari jantung ke hemo!oel dan kembali ke jantung melalui ostia
+ambar 98 Sistem sirkulasi terbuka pada moluska 'gastropoda* dan tuni!ata yang memperlihatkan arah aliran darah dari jantung ke seluruh tubuh
B. Si0i/e$ Si#42la0i Te#/2/2-
.alam
sistem
sirkulasi
tertutup
ini"
darah
selalu
berada dalam
suatu
seri
pembuluh darah selama proses peredarannya dan tidak pernah keluar dari sistem Sistem peredaran darah ini ditemukan pada anelida" !ephalopoda" e!hinodermata dan seluruh $ertebrata .arah yang dipompa oleh jantung dijaga sedemikian rupa sehingga tekanannya tetap tinggi yang kemudian menghasilkan siklus peredaran yang dinamis mulai dari jantung ke seluruh tubuh dan kembali ke jantung dengan lan!ar Ke2!/2!"a! -e#/a$a sistem peredaran ini adalah terjaminnya distribusi nutrisi ke sel%
sel yang akan melaksanakan metabolisme se!ara langsung melalui pembuluh darah dengan laju pengantaran yang lebih !epat dibandingkan dengan kelompok hewan dengan sistem peredaran darah terbuka Ke2!/2!"a! 4e2a dari sistem ini adalah dapat diaturnya suatu mekanisme aliran
darah
ke
organ%organ
atau
jaringan
tertentu yang membutuhkan sehingga mekanisme sirkulasi sesuai kebutuhan dari jaringan
yang
membutuhkan
Sebagai !ontoh selama berolahraga" hewan%hewan
$ertebrata memiliki kemampuan untuk meningkatkan suplai darah ke daerah%daerah yang akti# misalnya
ke otot"
dan mengurangi aliran ke daerah yang kurang akti#
misalnya di saluran gastrointestinal Ada lima !iri spesi#ik dari sistem sirkulasi tertutup ini terutama pada hewan tingkat tinggi yaitu 6 1* Terdapat pemisahan #ungsi dari masing%masing organ tubuh yang termasuk ke dalam sistem sirkulasi Sehubungan hal tersebut" terdapat jantung yang merupakan pemompa darah dan darah dipompa ke arteri pada le$el tekanan yang dipertahankan untuk tetap tinggi 2* Terdapat sistem pembuluh arteri yang beperan sebagai reser$oir tekanan sekaligus mendorong darah ke kapiler 8* Terdapat
dinding
kapiler
darah
yang
sanga t
tipis
sehingga
memudahkan
perpindahan substansi dari darah dalam kapiler ke !airan jaringan di ruang antar sel untuk selanjutnya memasuki sel 9* Tekanan darah di kapiler tertentu 'di glomerolus pada ginjal $ertebrata*
!ukup
tinggi sehingga memungkinkan berlangsungnya ultra#iltrasi di ginjal ?*
Terdapat sistem lim#a yang penting dalam proses pengembalian !airan dari ruang antar sel ke pembuluh darah
Sistem sirkulasi tertutup pada in$ertebrata !ontohnya adalah pada !a!ing anelida yang merupakan bentuk representati# pada kelompoknya Hewan ini memiliki lima pasang unit jantung dara dorsal"
$entral
yang dilengkapi dengan katup%katup serta
neural
Kontraksi
jantung
'$al$es* dan pembuluh yang
berupa
gerakan
peristaltik berelaborasi dengan akti$itas peristaltik saluran gastrointestinal sehingga mampu mendorong darah ke pembuluh darah Terkadang pada !a!ing tidak dapat dibedakan se!ara jelas antara jantung dengan arteri yang menebal Smua molekul ke!il
yang terbawah
oleh aliran darah akan berdi#usi
dengan mudah
melalui
pembuluh kapiler" sedangkan sel%sel amuboid yang bersirkulasi dalam darah terkadang keluar masuk dari dalam pembuluh
Sistem sirkulasi tertutup lainnya juga telah
dipelajari pada 5!topus '/ephalopoda* dimana hewan tersebut memiliki jantung yang lebih dari satu yang disebut sebagai jantung bran!hial Keberadaan jantung bran!hial pada 5!otpus membantu dalam meningkatkan tekanan terhadap aliran darah yang memasuki insang sehingga darah yang kaya oksigen dari insang dapat dipompa lebih !epat 0ada kelompok $ertebrata" sistem sirkulasi tertutup sangat jelas memperlihatkan tingkatan kompleksitas organisasi struktural dan #ungsionalnya sesuai dengan tingkatan kelas dari pis!es hingga mamalia sebagai bentuk paling sempurna 0erbedaan%perbedaan pada mekanisme aliran darah yang spesi#ik meliputi struktur ruang jantung" arah aliran darah" dan karakter darah yang beredar
Pe$b2l2 1e!/#al
+ambar 99 Sistem sirkulasi tertutup pada !a!ing yang memperlihatkan adanya ? pasang unit jantung kontraktil
Sistem sirkulasi tertutup memiliki dua pola yang berbeda dalam proses sirkulasi darahnya 0embagian ini didasarkan kepada bagaimana susunan jantung dan bagaimana !ara darah melakukan peredaran se!ara lengkap di seluruh tubuh Atas dasar hal tersebut maka sirkulasi tertutup dibagi atas dua yaitu sistem sirkulasi
tunggal dan
sistem sirkulasi ganda ;&. Si0/e$ Si#42la0i T2!""al ;8lo0e Si!"le 8i#52la/io!
0ada tipe ini" darah akan meninggalkan jantung melalui $entrikel" terus melewati insang dan mengalami oksigenasi dengan mekanisme di#usi pertukaran 5 2%/52 di insang" dan selanjutnya mengalir ke seluruh tubuh dimana terdapat jaringan atau sel%sel yang akan memakai oksigen dan kemudian kembali lagi ke jantung .engan demikian" dalam sekali siklus peredaran" darah hanya terdiri atas satu lintasan saja yaitu dari jantung ke insang dan ke seluruh tubuh untuk selanjutnya kembali ke jantung yang juga berarti bahwa selama beredar darah hanya sekali melewati jantung /ontoh hewan dengan sistem sirkulasi tipe ini adalah kelompok 0is!es Terdapat suatu ketidake#isienan sistem sirkulasi tipe tertutup yaitu karena hilangnya tekanan darah yang dipompakan oleh jantung setelah darah melewati insang Konsekuensi dari keaadaan tersebut adalah ter!iptanya aliran darah ke seluruh tubuh dengan arus yang relati# lamban 'sluggish #low* karena gradien tekanan yang menjadi pendorong signi#ikan
darah
dalam
beredar
telah
mengalami
reduksi
se!ara
1e!a
Ali#a! .a#a
Si!20 1e!o020 3a!/2!"
8o!20 a#/e#io020
A#/e#i 0i0/e$a/i4 ao#/a
+ambar 9? Sistem sirkulasi tipe tunggal '!losed single !ir!ulation* pada ikan
;). Si0/e$ Si#42la0i Ga!a ;8lo0e Do2ble 8i#52la/io!
0ada tipe sirkulasi ganda" darah selama beredar akan melewati jantung sebanyak dua kali Hal ini memerlukan struktur jantung yang spesi#ik yaitu terdiri atas 9 ruang 'dua atrium dan 2 $entrikel* .arah
meninggalkan jantung melalui $entrikel kanan
dan menuju ke paru%paru dimana terjadi proses oksigenasi sehingga membawa darah kaya oksigen dari paru%paru untuk kembali ke jantung melalui atrium kiri dan ke $entrikel kiri untuk selanjutnya
dipompakan ke seluruh tubuh sebagai suplai
oksigen dan substansi lainnya yang diperlukan oleh sel%sel tubuh 0ada lintasan kedua" darah dari seluruh tubuh yang berupa darah deoksigenasi 'miskin oksigen* kembali ke atrium lagi
kanan
dan menuju
$entrikel
kanan
hingga
akan
ke paru%paru
sebagai pengulangan siklus yang kontinyu /ontoh ideal sistem ini adalah pada
mamalia Keuntungan dari sistem ini adalah ter!iptanya tekanan aliran darah yang relati# konstan
sehingga
e#isiensi suplai
laju sirkulasi kebutuhan
sel%sel
lebih !epat tubuh
yang juga berarti meningkatkan
sekaligus
membuang
produk
hasil
metabolisme se!ara lebih !epat Kondisi ini ter!ipta karena adanya dua kali proses pemompahan darah oleh jantung yaitu pemompahan darah yang akan mengalir ke paru%paru dan pemompahan darah yang !ir!ulation*
akan
mengalir
ke
seluruh
tubuh
'sistematik
$ena pulmonalis
Te4a!a! #e!a
Te4a!a! /i!""i
$ena sistematik
arteri pulmonalis
aorta
+ambar 9 Sistem sirkulasi ganda pada mamalia dimana darah dalam sekali beredar akan melewati jantung sebanyak dua kali 'aliran ke pulmo disebut juga sirkulasi ke!il" aliran ke seluruh tubuh disebut aliran darah besar*
+ambar 9) Skema sistem sirkulasi pada 5!topus yang memperlihatkan adanya jantung tambahan sebagai salah satu alternati# yang menguntungkan bagi ketidake#isienan dari sistem sirkulasi tipe lainnya terutama tipe sirkulasi tunggal seperti pada ikan 'jantung bran!hial atau jantung insang* 'Kay" 1((@*
. * Ko$-o!e!+Ko$-o!e! Si0/e$ Si#42la0i
Sebagaimana telah dikemukakan sebelumnya" bahwa sistem sirkulasi terdiri atas 8 komponen penting yaitu darah" jantung dan pembuluh darah 0ada bagian ini akan dijelaskan mengenai jantung dan pembuluh darah A. Ja!/2!" ;8o#
0eranan jantung sebagai
organ sistem
sirkulasi terdiri atas dua aspek penting
0eran pertama adalah sebagai pemompa
!airan melintasi
sistem sirkulasi
yang
berlangsung dengan mekanisme kontraksi dan relaksasi otot jantung Hal ini juga men!iptakan gradien tekanan yang mendorong darah keluar jantung dan mengalir ke seluruh tubuh" sehingga darah merupakan pompa tekanan 0eran ked ua adalah adanya beberapa kontrol penting
dari
jantung
terhadap
kerja
sistem
sirkulasi
se!ara
keseluruhan dengan mengubah%ubah laju detakan dan daya kontraksi Se!ara struktural" jantung memiliki perbedaan kompleksitas antar takson dari in$ertebrata ke $ertebrata selaras dengan kemajuan e$olusinya dan pola adaptasi Struktur
jantung
;/2b2la# ea#/
yang Se!ara
berkontraksi dengan pola mendorong
darah
dianggap esensinya" yang
paling
sederhana
strukturnya
sama
seperti
adalah 3a!/2!"
berupa gerakan
tubular
/2b2la#
'saluran*
peristaltik
yang
yang akan
sepanjang saluran 'tubular* Tipe ini terdapat pada kebanyakan
insekta
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
(,
Struktur jantung yang lebih kompleks dari tipe tubular adalah 3a!/2!" /i-e be#2a!" ;5a$be#e ea#/ 0ada tipe ini" jantung terdiri atas sejumlah ruang%
ruang yang bekerja dalam suatu pola koordinasi ya ng teratur untuk mendorong darah melewati seluruh sistem sirkulasi 3antung beruang dapat ditemukan pada moluska dan $ertebrata tetapi jumlah ruang atau bilik%biliknya ber$ariasi antar spesies Se!ara umum" ruang% ruang jantung dapat diklasi#ikasikan menjadi atrium dan $entrikel Atirum
se!ara esensial merupakan ruang pengumpul '!ole!tion !hambers* yang
mengalirkan darah ke $entrikel =entirkel dikelilingi oleh lapisan otot jantung yang tebal yang kontraksinya akan men!iptakan tekanan jantung sebagai energi pendorong utama bagi aliran darah dalam sirkulasi 0embuluh darah
Katub pembuluh
Aliran darah Tempat peningkatan tekanan +ambar 9@ Skema jantung tubular Kontraksi yang mirip gerakan peristaltik dari pembul uh darah akan mendorong darah melewati sistem Tempat dimana terjadinya peningkatan tekanan merupakan sumber pendorong dari pergerakan darah Aliran balik dari darah di!egah dengan adanya katub pada dinding pembuluh darah 'Kay" 1((@*
a
b 5
e
9
i
3 4
"
+ambar 9( 0emodelan 1((@*
a =ena ka$a b =ena pulmonaris ! Arteri pulmonaris d Aorta e Atrium kanan # Atrium kiri g =entrikel kanan h =entrikel kiri i Ktub tri!uspidalis j Katub bi!uspidalis k Katub semilunaris
struktur jantung yang memiliki ruang '!ontoh pada mamalia* 'Kay"
3antung
dapat
dibagi
juga menjadi
dua tipe atas dasar
bagaimana
mun!ulnya detakan yaitu /i-e !e2#o"e!i4 a! /i-e $iyo"e!i4 3antung neurogenik tergantung kepada iner$asi neural ekstrinsik untuk menginisiasi kontraksinya 3ika iner$asinya dibuang" maka jantung tidak lagi dapat berdetak Tipe ini ditemukan pada !rusta!ea yang mana detakan jantungnya diregulasi oleh akti$itas neural 'misalnya oleh potensial aksi* pada ganglion jantung '!ardia! ganglion* +anglion berperan sebagai pema!u jantung 'pa!emaker* yang mengawali rentetan potensial aksi yang kemudian melewati jantung dan akan menimbulkan kontraksi tersebut kemudian akan melibatkan
sara#%sara#
lainnya
jantung Mekanisme 'baik
mekanisme
penghambatan maupun pema!uan* yang memodulasi akti$itas ganglion jantung 3antung miyogenik adalah jantung yang memperlihatkan kontraktil spontan Tipe ini ditemukan pada moluska dan $ertebrata Kontraksi yang timbul merupakan konsekuensi dari muatan neuron yang spontan yang bersumber dari tempat spesi#ik di jantung Tempat tersebut dikenal dengan pema!u jantung atau -a5e$a4e# yang merupakan bagian spesi#ik dimana terdapat modi#ikasi dari otot jantung dan sel%selnya memiliki membran potensial tidak stabil Akan tetapi" potensial membran basalnya 'resting membrane potential* se!ara reguler mengarah ke ambang batas 'treshold* tertentu Setiap kali ambang batas tersebut ter!apai" potensial aksi dihasilkan dan detakan jantung dimulai .epolarisasi yang bersumber dari daerah ini akan bergerak ke arah otot jantung yang berelaksasi sehingga menyebabkan kontraksi
sekaligus
pemompaan darah oleh jantung 0ada gastropoda kadang kala !ukup sulit untuk membedakan daerah pa!emaker" sedangkan pada $ertebrata relati# mudah diidenti#ikasi yaitu di daerah yang disebut nodus sinoatrial 0ada otot tipe miyogenik" semua bagian dari jantung dapat
mengalami depolarisasi spontan" dan dalam kondisi
dimana pa!emaker gagal beroperasi" maka bagian lain dari jantung akan dapat mengambil alih kerja pa!emaker Kendati otot miyogenik memiliki kontraktilitas inheren" aksinya dimodi#ikasi baik oleh pengaruh sara# maupun pengaruh endokrin 'rin!ian detalinya akan dibahas pada bagian mekanisme kerja jantung* 3umlah unit ruang jantung antar takson selaras dengan kemajuan e$olusi masing%masing
taksa Hal ini se!ara lengkap dapat diamati pada ruang%ruang
jantung kelompok $ertebrata yang terdiri atas ? kelas 'pis!es" amphibi" reptilia" a$es" dan mamalia* 0is!es hanya memiliki dua ruang jantung yaitu 1 atrium dan 1 $entrikel"
amphibi memiliki 8 ruang jantung yaitu 2 atrium dan 1 $entrikel" sedangkan pada reptilia jantung terdiri atas 9 ruang '2 atrium dan 2 $entrikel* namun terdapat $ariasi antara kelompok spesies reptil dari aspek ada atau tidaknya septum 'sekat* antara $entrikel kiri dan kanan 'buaya memiliki septum sempurna" sedangkan kelompok lainnya tidak* 0ada burung" ruang jantung sama dengan mamalia yaitu 2 atrium dan 2 $entrikel yang memiliki sekat pemisah yang sempurna 0erbedaan% perbedaan pada struktur jantung tersebut nantinya akan bermani#estasi kepada pola aliran darah masing% masing kelompok
'a* 0is!es
'b* Amphibia
'!* -eptilia
'd*Mamalia J A$es
+ambar 91, -uang%ruang jantung pada beberapa spesies hewan dengan penekanan perbedaan pada jumlah ruang dan sekat antar ruang jantung
B. Pe$b2l2 Da#a
0ada kelompok hewan dengan sistem peredaran darah tertutup" terdapat 8 jenis pembuluh darah yang berperan dalam proses sirkulasi
yaitu arteri" kapiler" dan
$ena Se!ara histologis" arteri dan $ena tersusun atas 8 lapisan jaringan sirkuler yang konsentris yaitu tuni!a intima" tuni!a media" dan tuni!a ad$entitia Sedangkan kapiler hanya terdiri atas tunika intima A#/e#i. Fungsi dari pembuluh arteri adalah membawa darah dari jantung .arah yang
mengalir di dalam arteri memiliki tekanan yang !ukup tinggi sehingga
dinding
pembuluh harus !ukup tebal dan kuat untuk menahan tekanand arah yang mengalir di dalamnya Serabut elastik sebagai penyusun arteri sangat berarti dalam menjaga kekontinyuan aliran darah ke kapiler Saat darah berkontraksi" darah akan didorong ke sistem $askular menuju arteri .inding pembuluh akan meregang" energi
menyimpan
tegangan Ketika jantung berelaksasi" dinding pembuluh arteri besar akan kembali ke bentuk semula se!ara elastis Tekanan darah pada arteri ketika jantung berelaksasi dan berkontraksi diistilahkan dengan diastol dan sistol Tekanannya diatas tekanan atmos#ir normal '), mmHg* dan ber$ariasi antar spesies Misalnya" pada ikan tekanan darahnya 8,72, mmHg" sedangkan pada manusia 12,7@, mmHg Tabel 91 Komposisi struktural dari pembuluh darah hewan Tanda D mengindikasikan jumlah relati# dari masing%masing komponen
Komponen
Tipe 0embuluh .arah Arteri
Arteriol
kapiler
=enula
=ena
:ndotelium
Ada
Ada
Ada
Ada
Ada
5tot polos
DDD
DDDD
%
D
DDD
DDDD
DD
%
D
DD
DDD
DD
%
D
DD
Serabut elastis 3aringan ikat
A#/e#iol Merupakan pembuluh darah arteri ke!il .inding pembuluh tersusun atas otot
polos yang banyak Fungsi utama yang paling penting adalah menjamin kelangsungan aliran darah se!ara reguler ke organ%organ yang membutuhkan se!ara proporsional Fungsi ini di#asilitasi oleh keberadaan otot polos pada dinding pembuluh .engan merubah%rubah derajat kontraksi otot polos" maka aliaran darah ke organ yang berbeda% beda dapat diatur sedemikian rupa sehingga organ%organ yang memerlukan suplai yang tinggi akan dialiri darah lebih banyak daripada organ%organ yang sedang kurang akti# Kontraksi dari otot tersebut disebut dengan $asokontraksi dan relaksasinya disebut $asodilasi Mekanisme kerja dari kontraksi otot tersebut dikontrol oleh sara#%sara# otonom Akan tetapi kontrol tersebut dapat dialwan oleh #aktor%#aktor lokal Misalnya pada otot%otot yang digunakan dalam berolahraga" dimana terdapat sisa% sisa produk D
metabolisme 'laktat" /5 2" H * yang akan berdi#usi ke arteriol sehingga menyebabkan $asodilasi Hal tersebut memungkinkan aliran darah ke otot yang sedang bekerja dapat meningkat se!ara signi#ikan yang juga akan memaksimalkan suplai oksigen dan nutrisi% nutrisi yang esensial Mekanisme tersebut juga merupakan bentuk homeostasis loka Ka-ile# 0embuluh ini adalah pembuluh terke!il dalam sistem sirkulasi Fungsinya adalah sebagai tempat terjadinya pertukaran gas" nutrisi" dan substansi% substansi lainnya
antara darah dan sel Fungsi tersebut didukung oleh struktur kapiler yang hanya tersusun atas selapis sel tipis dan luas permukaan total yang sangat besar 6e!2la a! 1e!a =enul adalah $ena ke!il yang berhubungan langsung dengan kapiler"
sedangkan $ena berperan dalam mengembalikan darah ke jantung Struktur dindingnya lebih tipis daripada arteri dan dialiri darah bertekanan rendah =ena%$ena
utama
memiliki katub yang memastikan terjadinya aliran darah satu ara saja kembali ke jantung . Me4a!i0$e Si#42la0i Da#a 6e#/eb#a/a
Se!ara komparati#" maka mekanisme sirkulasi akan terlihat berbeda antar kelas dalam kelompok $ertebrata 5leh sebab itu" pengkajian mekanisme sirkulasinya juga dipelajari se!ara berurutan pada masing%masing kelas A. Si#42la0i Paa Pi05e0
0ada ikan terdapat ruang yang ber#ungsi menerima darah dari $ena yang disebut 0i!20 1e!o020 Ketika jantung berkontraksi" darah akan didorong ke a/#i2$" selanjutnya ke 1e!/#i4el dan akhirnya menuju ke b2lb20 a#/e#io020 yang kemudian menuju ke ao#/a 1e!/#ali0 .engan mekanisme aliran yang demikian" sistem jantung yang terdiri atas 9
bagian 'ruang* linier sangat berguna untuk meningkatkan tekanan darah dengan jalan menurunkan kaliber 'ketegaran* lumen se!ara sekuensial dan meningkatkan kekuatan muskular dinding jantung pasang a#/e#iol
Aorta $entral keluar dari jantung dan berakhir sebagai 9
menuju i!0a!" Arteri%arteri tersebut tersusun se!ara simetris dan
bilateral" menuju ke daerah insang
dan disana akan ber!abang
menjadi arteriol
yang pada akhirnya menuju 4a-ile# i!0a!" Kapiler
insang
berada di bawah
permukaan
jaringan
insang
yang
memungkinkan proses pengambilan oksigen ke dalam jaringan serta terkadang juga melangsungkan pertukaran ion%ion" /5 2" amonia" dan substansi lainnya yang terbawa oleh aliran air yang masuk Kapiler%kapiler insang bersatu membentuk a#/e#iol e99e#e! dan arteri 'biasanya 9 pasang*" o#0ali0
posterior
yang merupakan tubuh
!abang
yang juga bersatu
terakhir
yang
menuju
membentuk ke
anterior
ao#/a
dan
untuk mensuplai darah kaya oksigen ke kepala dan badan Aorta
dorsalis dan !abang%!abang utamanya terbagi%bagi untuk mensuplai darah arteri yang akan diteruskan ke beberapa organ tubuh
Seluruh darah yang mengaliri 0al2#a! -e!5e#!aa! setelah melewati sistem kapiler" akan mengambil substansi dari daerah tersebut yang merupakan pen!ernaan
yaitu
gula"
asam
amino"
dan molekul%molekul
Selanjutnya darah akan disatukan kembali di 1e!a -o#/a e-a/i4a
ke!il
hasil
lainnya
sehingga nutrisi
yang ada di dalamnya akan dihantarkan ke hepar" dan darah miskin oksigen tersebut akan kembali ke jantung .i hepar" $ena terbagi%bagi menjad i pembuluh mirip kapiler yang disebut 0i!20oi Sinusoid tersebut akan bergabung kembali menuju $ena dan akan mengalirkan darah ke jantung Seluruh darah yang mengalir ke bagian -o0/e#io# /2b2 'khususnya di daerah pel$ik dan ekor*" setelah melewati sistem kapiler utama di jaringan" akan bersatu kembali ke 1e!a -o#/a #e!ali0 yang membawa darah miskin oksigen dan produk% produk sisah metabolisme menuju ginjal .i ginjal" $ena porta renalis akan terbagi%bagi menuju ke 4a-ile# -e#i/2b2la# Kapiler%kapiler tersebut akan bersatu kembali menuju $ena renalis yang selanjutnya mengalirkan darah ke jantung Kedua organ yang dialiri darah miskin oksigen tersebut 'hepar dan ren* juga menerima darah yang kaya oksigen melalui !abang arteri dari aorta B. Si#42la0i Paa A$-ibi
0ada amphibi" setiap bagian a/#i2$ terbuka melalui 4a!al a/#io1e!/#i42la# yang memiliki katub menuju 1e!/#i4el yang terdiri atas satu ruang yang berbagi%bagi =entrikel tersebut se!ara struktural memiliki jaringan otot dan jaringan ikat yang berlapis yang disebut trabekula dan menyerupai spons Fungsi struktur tersebut adalah men!ampurkan darah dari dua atrium 8o!20 a#/e#io020 sebagai saluran dari ruang $entrikel tersebut juga terbagi%bagi oleh katub spiral Ketika $entrikel berkontraksi" sisi kirinya yang berisi darah kaya oksigen akan dialirkan ke aorta sistematik sedangkan sisi kanannya yang berisi darah miskin oksigen akan dialirkan ke arteri pulmonaris .engan demikian terdapat sirkulasi ganda yaitu 'a* dari sinus $enosus menuju atrium kanan dan ke $entrikel untuk kemudian diteruskan ke arteri pulmonaris" selanjutnya ke kapiler paru%pau terus ke $ena pulmonaris 'b* dari $ena pulmonaris menuju ke atrium kiri dan ke $entrikel terus ke aorta sistematik menuju kepala dan badan terus ke kapiler sistematik dan kembali se!ara langsung melalui sinus $enosus atau kembali melalui sistem porta hepatika atau porta renalis
+ambar 911 Sistem sirkulasi pada pis!es dengan arah aliran darah dan komponen% komponen sistem yang terlibat
= Kepala
A
insang
Hepar
Tubuh J $i!era
+ambar 912 0emodelan skematis dari aliran darah dalam sistem sirkulasi pada pis!es A 'atrium*" = '$entrikel*" s 'sinister atau kiri*" d ' dekster atau kanan*
+ambar 918 sistem peredaran darah pada amphibi
ren
0ulmo
$entrikel
Kepala
Saluran 0en!ernaan
Hepar
As
.indi ng tubuh
ren
Ad
+ambar 919 0emodelan skematis dari aliran darah dalam sistem sirkulasi pada Amphibi A 'atrium*" = '$entrikel*" s 'sinister atau kiri*" d 'dekster atau kanan*
Akan tetapi terdapat banyak penge!ualian pada kelompok%kelompok amphibia tertentu yang tidak memiliki beberapa organ yang terkait dengan sistem sirkulasi tersebut 4eberapa spesies tidak memiliki paru%paru atau ada yang memiliki insang eksternal
serta ada
juga
yang
hanya tergantung
kepada kulit sebagai organ
respirasi sehingga pola susunan sistem sirkulasinya akan berbeda%beda tergantung kepada tipe respirasinya a$-ibia!*
Misalnya
amphibi
tanpa
paru%paru
' l2!"le00
tidak memiliki arteri pulmonari dan memiliki sekat antar atrium yang
berlubang%lubang atau hanya sehingga
pada
tidak
ada
berupa
sekat
yang
mereduksi
'$estigeal
septum*
sistem peredaran darah ganda Kelompok hewan seperti ini
biasanya bersi#at tidak akti# dan tergantung pada respirasi pada kulit 'dermal* 8. Si#42la0i Paa Re-/ilia
0ada kelompok reptil" sistem sirkulasi gandanya berlaku umum pada kebanyakan spesies
'dibandingkan dengan amphibi yang banyak memperlihatkan $ariasi* 0ola
tersebut berhubungan dengan sistem respirasinya yang memiliki pulmo Walaupun demikian" beberapa spesies reptil dari kelompok penyu memiliki sistem suplemen bagi pulmo yaitu dari dermal" pharingeal" dan kloaka -eptil juga memperlihatkan perbedaan antara kelompok buaya dengan kura%kura atau penyu" kadal" dan ular 0ada kura% kura atau penyu" kadal" dan ular" jantungnya terdiri atas atrium kiri dan kanan juga $entrikel kiri dan kanan '9 ruang jantung*
akan tetapi sekat atau septum antara
$entrikel kiri dan kanan belum jelas atau tidak ada sama sekali
Pola -e#ea#a! a#a -aa -e!y2 a! 4elo$-o4!ya adalah sebagai berikut 6
darah dari $ena di seluruh tubuh
masuk ke sinus $enosus yang kemudian ke
atrium kanan Atrium kanan juga menerima darah dari $ena !oronaria Setelah itu darah akan menuju $entrikel kiri terus ke arteri pulmonalis dan ke kapiler di pulmo yang selanjutnya akan berkumpul di $ena pulmonalis dan masuk ke atrium kiri .ari atrium kiri kemudian masuk ke $entrikel Sebagian darah dari $entrikel akan mengalir ke lengkung aorta kanan dan sebagian ke lengkung aorta kiri .ari lengkung aorta kanan sebagian menuju ke kepala dan sebagian lagi bersatu dengan lengkung aorta kiri Sedangkan darah dari lengkung aorta kiri akan menuju hepar" ren" usus" dan dinding tubuh 0ola peredaran darah pada buaya sebagai kelompok reptil yang memiliki sekat jantung antar $entrikel adalah sebagai berikut 6d arah dari $ena seluruh tubuh mengalir ke sinus $enosus selanjutnya ke atrium kanan dan ke $entrikel kanan .ari $entrikel kanan tersebut akan terbagi menjadi dua arah aliran berbeda yaitu 'a* $entrikel kanan ke arteri pulmonalis ke kapiler di pulmo bergabung ke $ena pulmonalis dan kembali ke jantung melewati atrium kiri 'b* $entrikel akanan ke aorta kiri dan bergabung dengan aorta kanan .arah yang terdapat di atrium kiri yang berasal dari $ena pulmonalis 'pada arah aliran a* akan menuju ke $entrikel kiri dan dipompa ke aorta kanan akan
yang sebagiannya akan menuju ke kepala sedangkan sebagian lagi
bergabung dengan darah dari aorta kiri menuju hepar" ren" usus dan dinding
tubuh .i dekat $entrikel kiri dan kanan terdapat hubungan antara aorta kiri dan aorta kanan dengan perantara lubang yang disebut 9o#a$e! Pa!iae
Kepala
=s
As
=d
As Hepar
Saluran 0en!ernaan
.inding tubuh
ren
0ulmo
+ambar 91? 0emodelan skematis dari aliran darah dalam sistem sirkulasi pada reptil kelompok penyu" ular" dan kadal A 'atrium*" = '$entrikel*" s 'sinister atau kiri*" d 'dekster atau kanan*
Kepala
F0
=s
As
=d
As Hepar
Saluran 0en!ernaan
.inding tubuh
ren
0ulmo
+ambar 91 0emodelan skematis dari sistem sirkulasi pada reptil kelompok buaya A 'atrium*" = '$entrikel*" s 'sinister atau kiri*" d 'dekster atau kanan*" F0 'Foramen 0aniBae*
D. Si#42la0i Paa A1e0 a! Ma$alia
A$es memiliki sistem sirkulasi yang hampir mirip dengan mamalia dan dengan ruang jantung yang sudah tersekat dengan sempurna menjadi 9 ruangan '2 atrium dan 2 $entrikel* Se!ara sistematis" darah dari $ena di seluruh tubuh menuju ke atrium kanan dan ke $entrikel kanan .ari $entrikel kanan mengalir melalui arteri pulmonalis menuju kapiler%kapiler pulmonalis
di pulmo dan kemudian berkumpul
kembali di $ena
yang pada akhirnya akan kembali ke jantung melalui atrium kiri .ari
atrium kiri darah akan mengalir ke $entrikel kiri dan kemudian dipompa ke
aorta
menuju ke kepala" hepar" usus" ren dan dinding tubuh 0roses oksigenasi terhadap darah berlangsung saat darah melewati kapiler pulmo .arah kaya oksigen disebut darah arteri sedangkan darah kaya karbondioksida disebut darah $ena 0erbedaan spesi#ik antara a$es dengan mamalia adalah pada aspek adanya sistem $ena porta renalis 'ginjal* pada a$es yang tidak dimiliki oleh mamalia Seperti halnya pada a$es" jantung mamalia juga memiliki 9 ruang yang bersekat se!ara sempurna sehingga tidak terjadi per!ampuran darah yang kaya oksigen dan darah miskin oksigen .arah dari $ena sistematik akan mengalir ke bagian atrium kanan dari jantung melalui $ena !a$a superior dan $ena !a$a in#erior .ari atrium kanan" darah akan didorong
melalui katub triskupidalis menuju $entrikel kanan Ketika
$entrikel kanan tersebut berkontraksi" maka katub triskupidalis akan menutup untuk men!egah aliran darah kembali ke dalam atrium 0ada waktu yang bersamaan" katub semilunar akan membuka sehingga darah akan mengalir ke arteri pulmonalis kanan dan kiri
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
1,,
Arteri%arteri tersebut akan mengalirkan darah ke kapiler paru%paru
di kiri dan kanan
dimana berlangsung pertukaran gas respirasi .arah yang kaya akan oksigen kembali ke jantung melalui $ena pulmonalis dari kedua belah paru%paru menuju atrium kiri .arah kemudian
akan
mengalir
dari
atirum
kiri
ke
$entrikel
kiri
melalui
katub
biskupidalis 'atau dikenal juga dengan katub mitral* Katub tersebut akan menutup ketika $entrikel kiri berelaksasi
Ketika
$entrikel
kiri berkontraksi"
katub
biskupidalis akan menutup untuk men!egah aliran darah kembali ke atrium 0ada saat yang sama" katub semilunar aorta membuka sehingga
darag akan mengalir dari
$entrikel kiri ke aorta Seketika darah mengalir" $entrikel kiri akan berelaksasi dan katub semilunar aorta akan menutup sehingga darah tidak akan kembali ke $entrikel kiri lagi
+ambar 91) Sirkulasi darah pada a$es dan mamalia sebagai bentuk sirkulasi dengan 9 ruang jantung yang bersekat sempurna
0ada #etus mamalia 'misalnya
manusia*" paru%paru
tidak terisi air dan
memiliki resistensi yang tinggi terhadap aliran darah .arah yang mengandung oksigen berasal dari plasenta sehingga
aliran darah ke pulmo belum diperlukan
sebagai bagian dari proses pertukaran gas Terdapat dua bagian yang membantu aliran darah yang berasal dari plasenta menuju ke sirkulasi sistematik di seluruh tubuh yaitu 9o#a$e! o1ale dan 24/20 a#/e#io020 Foramen o$ale adalah lubang pada sekat antar atrium yang ditutupi oleh sepasang katub dan memungkinkan darah mengalir dari $ena !a$a in#erior
ke atrium kanan dan diteruskan ke atrium kiri .engan
demikian" terdapat banyak darah kaya oksigen yang berasal dari plasenta akan mengalir dari atrium kanan ke atrium kiri
melalui #oramen o$ale yang selanjutnya dari atrium kiri akan diteruskan
ke
$entrikel kiri dan menuju ke seluruh tubuh melalui aorta 0ada #etus" seluruh aliran darah dipompa oleh $entrikel kanan menuju ke seluruh tubuh dan kembali ke jalur sistemik melalui duktus arteriosus Ketika lahir" pulmo mengembang dan seketika akan terjadi aliran darah pada pembuluh%pembuluh pulmonalis Kondisi ini akan meningkatkan tekanan di atrum kiri" dan menutupnya katub pada #oramen o$ale .uktus arteriosus juga menutup dan akan men!egah terjadinya perubahan aliran dari arteri pulmonalis ke aorta =s
As
=d
As
Kepala
Hepar
Saluran 0en!ernaan
.indi ng tubuh
ren
0ulmo
+ambar 91@ 0emodelan skematis dari sistem sirkulasi pada a$es A 'atrium*" = '$entrikel*" s 'sinister atau kiri*" d 'dekster atau kanan*
. A4/i1i/a0 F2!"0io!al Ja!/2!"
3antung memiliki beberapa karakter #ungsional yang spesi#ik" yaitu 6 ). Iratailitas yaitu kemapuannya untuk merespon impuls%impuls atau rangsangan dengan intensitas yang !ukup besar -espon jantung berupa rambatan potensial aksi dan kontraksi mekanik 0otensial aksi pada jantung agak berlainan dengan sara# atau otot dimana bentuknya
berupa plateau
'dataran* dengan durasi relati# lebih lama
'dalam satuan detik* *. +on%u&tiitas yang
yaitu kemampuan jantung dalam merambatkan
impuls 4agian
sangat berperan akti# dalam merambatkan impuls adalah jaringan purkinye dan serabut
HS Akan tetapi" bagian%bagian lain dari seluruh jantung dapat juga merambatkan impuls walau tidak seakti# jaringan purkinye dan serabut HS
;a
;b
+ambar 91( 0ola gra#ik potensial aksi pada jantung 'a* yang memperlihatkan adanya plateau 'tanda panah*" dan pola potensial pada sara# 'b* yang tidak adanya plateau Tabel 92 Ke!epatan impuls pada beberapa bagian jantung Ma!am jaringan
-.
Ke!epatan impuls 'm7detik*
&odus sinoauri!ularis
,,?
&odus atrio$entri!ularis
,1
5tot $entrikel
,9
5tot atrium
1
3aringan purkinye
1
Serabut HS
2
+eotomatisan
'keiramaan
jantung*
yaitu
kemampuan
jantung
untuk
berdenyut dengan sendirinya tanpa ada impuls dari luar jantung dengan pola irama yang teratur Mun!ulnya denyut jantung karena adanya akti$itas otot jantung disebut karakterisitik miyogenik 'seperti yang telah dipaparkan di awal*" namun #rekuensi denyutnya dipengaruhi oleh akti$itas sara# dan hormon 0ada mamalia" pusat denyutan adalah di nodus sinoaurikularis" sedangkan pada katak adalah sinus $enosus . Perio%e re/ra&ter
yang lebih lama 0eriode re#rakter adalah waktu dimana
jaringan hidup kehilangan si#at iratabilitasnya untuk sementara sehingga pada saat tersebut jika diberikan rangsangan maka tidak akan ada respon 0eriode ini terjadi selama sistol dan berlangsung agak lama 'dalam detik* sehingga menyebabkan jantung tidak dapat bertetanus" sedangkan periode re#rakter pada sara# dan otot terjadi sangat !epat 'dalam milidetik* Ada dua ma!am periode re#rakter yaitu periode re#rakter absolut dan relati#
0eriode re#raktr absolut adalah periode dimana jantung tidak ada respon terhadap impuls bagaimanapun besarnya impuls tersebut 'jantung tidak akan memberikan respon meskipun diberikan rangsangan* ni terjadi pada periode sistol Sedangkan periode re#rakter relati# merupakan periode dimana jantung masih menunjukkan respon jika rangsangan !ukup besar ni terjadi pada periode diastol 0. 1antung mengi&uti hu&um Starling dimana jika otot jantung mengembang sehingga menjadi
lebih panjang"
Starling mengemukakan
maka bahwa
kontraksinya
juga akan semakin
energi mkanik
kuat
yang dilepaskan
Hukum
dari keadaan
istirahat sampai otot berkontraksi tergantung dari panjang awal otot tersebut ntuk jantung" besarnya $olume sekun!up jantung berbanding lurus dengan $olume darah di ruang jantung pada akhir diastol
+ra# ik kont raksi
d iastol
sistol
+ra# ik iratabilitas 0eriode re#rak ter absolut
0eriode re#rak ter relati#
0er iode normal
+ambar 92, Kur$a hubungan antara kontraksi jantung dan iritabilitas jantung serta periode% periode re#rakter
E40i/a0i a! Ko!240i Ele4/#i4 Ja!/2!"
Mekanisme kerja jantung yang dibi!arakan disini adalah jantung tipe miyogenik seperti yang telah disinggung p ada bagian mengenai struktur jantung 0ada $ertebrata telah dipelajari adanya 8 ma!am otot jantung yang terkait erat dengan akti$itas kontraksi dan relaksasi jantung yaitu 3a#i!"a! !oal ;!o20, 3a#i!"a! -2#4i!3e dan jaringan biasa 3aringan nodal dan purkinje merupakan komponen struktural yang sangat penting dalam akti$itas #isiologis jantung 3aringan
nodal
pada
mamalia
terdiri
atas
dua
daerah
meliputi
sinoaurikularis 'SA* dan nodus atrio$entrikularis 'A=* &odus SA terdapat di dinding
nodus
atrium kanan ke arah anterior yang berbentuk mirip seperti gelendong" dengan sedikit mio#ibril dan ukuran lebih ramping daripada otot jantung biasa &odus ini berdekatan dengan ganglion peri#er sara# $agus dan mendapat suplai sara# baik dari sara# simpatik maupun parasimpatik &odus ini adalah pa!u jantung 'pa!emaker* pada mamalia yang menjadi tempat awal mun!ulnya impuls 'dengan irama yang disebut irama sinus* &odus SA berhubungan langsung dengan otot atrium kanan
sehingga setiap kali ada
impuls di nodus tersebut akan segera dirambatkan ke seluruh otot atrium 5tot atrium sendiri terhubung dengan nodus atrio$entrikularis 'A=* oleh serabut transisi 'dengan daerah yang disebut dengan sambungan A%=* 0ada serabut transisi ini akan terjadi hantaran impuls tetapi relati# sangat lambat sehingga impuls yag merambat dari atrium ke $entrikel mengalami perlambatan 171, detik &odus atrio$entrikularis 'A=* terletak di daerah subendokardium pada atrium berdekatan dengan pangkal sinus koronaria 3aringan purkinje adalah jaringan konduktor khusus yang dapat merambatkan impuls relati# lebih !epat dalam jantung 0ada $ertebrata" jaringan purkinje di temukan di jantung mamalia dan a$es sedangkan pada kelas lainnya tidak ditemukan 3aringan ini banyak mengandung glikogen dan sedikit mio#ibril dan terdapat berkas HS serta !abang%!abangnya 4erkas HS memiliki dua !abang utama yaitu !abang sinistral yang mensuplai $entrikel kiri dan !abang dekstral yang mensuplai $entrikel kanan /abang tersebut kemudian juga membentuk !abang lagi ke arah otot $entrikel sehingga jika ada impuls yang $entrikel
merambat
akan
diteruskan
ke
Nodus S% Serabut interatrial Nodus %&
gelendong Serabut anterior
Gelendong H#S gelendong
Serabut posterior +ambar
921 4agian%bagian #ungsional jantung pada mamalia dalam kondukti$itas elektrik '/ampbell et al " 2,,8*
yang
terlibat
0roses eksitasi dan sebaran impuls pada jantung $ertebrata banyak dikaji pada kelas amphibi dan mamalia 0ada a$-ibi" yang bertindak sebagai pa!emakaer adalah sinus $enosus 'jantung katak terdiri atas sinus $enosus" 2 atrium dan 1 $entrikel* mpuls yang berasal dari sinus $enosus akan dirambatkan ke atrium dan diteruskan ke $entrikel 0erambatan tersebut terjadi melalui serabut otot pada atrium dan otot $entrikel dan tidak ada sistem konduksi khusus seperti pada mamalia :ksitasi dan rambatan impuls pada $a$alia berawal dari adanya impuls yang ditimbulkan oleh nodus SA kemudian menyebar keseluruh otot atrium dari serabut ke serabut lainnya Serabut%serabut otot atrium dihubungkan oleh serabut transisi dengan nodus A= -ambatan impuls melewati serabut transisi sangat lambat sehingga proses perambatan impuls dari atrium ke $entrikel mengalami perlambatan 171, detik dan hal tersebut menguntungkan
karena memberi kesempatan
kepada $entrikel
untuk
menampung lebih banyak darah Setelah impusl sampai di nodus A=" impuls akan merambat melalui berkas HS
dan diteruskan ke serabut otot $entrikel kiri dan
kanan se!ara bersamaan
+ambar 922 Mekanisme perambatan impuls 'eksitasi dan konduksi* pada jantung mamalia yang disertai dengan gambaran elektrokardiogram '/ampbell et al " 2,,8*
Ele4/#o4a#io"#a$
:lektrokardiogram adalah suatu alat yang digunakan untuk mengukur perubahan% perubahan potensial listrik pada jantung dan dapat mendeteksi denyutan kontraksi yang
melewati permukaan jantung Hal ini penting untuk mendiagnosa kondisi jantung terutama bagi jantung yang abnormal Terdapat tiga perubahan yang lamban dan negati# yang dikenal sebagai 0" -" dan T .epleksi positi#nya adalah gelombang dan S +elombang 0 menyatakan impuls kontraksi atrium" gelombang T menyatakan kontraksi $entrikel
EKG !o#$al
Te4a!a! i a/#i2$
C l2b
C 2b
;a
;b +ambar 928 :lektrokardiogra# dari 'a* jantung normal" dan 'b* satu susunan gelombang yang spesi#ik terdiri atas gelombang 0 sebagai kondisi saat terjadi depolarisasi atrium" gelombang -S terjadi saat depolarisasi $entrikel" dan gelombang T saat terjadi repolarisasi $entrikel
Ko!/#ol Sa#a9 /e#aa- A4/i1i/a0 Ja!/2!"
Terdapat
dua
ma!am
sara#
yang
'parasimpatik* dan sara# simpatik jantung 'kronotropik negati#*"
mengontrol
jantung
yaitu
Sa#a9 1a"20 menurunkan
menurunkan
daya
kontraksi
sara#
$agus
#rekuensi denyut jantung
'inotropik
negati#*" dan memperlambat penghantaran impuls sepanjang sistem kondukti$itas jantung 'dromotropik negati#* Sara# simpatik jantung memberikan e#ek berkebalikan dengan sara# $agus sebagaimana halnya kerja antagonis antara s istem simpatik dan parasimpatik dalam mengontrol kerja tubuh lainnya .i daerah $e2la oblo!"a/a pada otak terdapat kumpulan neuron yang disebut 0e!/#al 4a#ioa0ele#a/o# .ari pusat tersebut terdapat sara# simpatik yang menuju ke
sum%sum tulang belakang sebagai sara# jantung menuju ke nodus sinoauri!ularis 'SA* 3ika pusat kardioaeselerator terangsang" impuls akan menjalar sepanjang sara# simpatik menuju nodus SA Selanjutnya ujung sara# simpatik melepaskan epine#rin sehingga menyebabkan peningkatan #rekuensi denyut jantung" daya kontraksinya dan ke!epatan perambatan
impuls di sepanjang
sistem penghantaran
jantung juga
meningkat Selain sentral kardioaselerator" di medula oblongata juga terdapat kumpulan neuron yang merupakan sentral kardioinbibitor
yang
terhubung ke jantung oleh sara#
$agus 'parasimpatik* menuju ke nodus SA 3ika sentral kardioinhibitor terangsang" maka impuls akan menjalar sepanjang sara# $agus menuju ke nodus SA dan ujung dari sara# $agus
akan
melepaskan
asetilkolin
yang
akan
bermani#estasi
terhadap
penurunan #rekuensi denyut jantung" daya kontraksi dan ke!epatan perambatan impuls sepanjang sistem perambatan jantung Asetilkolin dan noradrenalin merupakan neurotransmitter yang memiliki lokasi kerjanya
di daerah
karena pengaruh
pa!emaker
asetilkolin
dan
pada jantung akan
Akti$itas
meningkat
oleh
jantung akan menurun pengaruh
noradrenalin
'epine#rin* baik pada moluska maupun pada $ertebrata Asetilkolin menurunkan laju detak jantung dengan !ara merubah mekanisme kerja ion yang bertanggung jawab dalam proses depolarisasi pa!emaker
pa!emaker
.alam
hal ini"
e#luks
potasium
D
'K * dari sel%sel 2D
meningkat yang akan menghasilkan hiperpolariasi" sedangkan in#luks kalsium '/a * dihambat" sehingga men!egah terbentuknya potensial aksi di daerah pa!emakaer pada jantung Sementara itu noradrenalin akan meningkatkan laju detak jantung dengan !ara
meningkatkan in#luks /a
2D
ke dalam sel%sel pa!emaker" sehingga mengurangi waktu
mun!ulnya depolarisasi yang pada akhirnya akan meingkatkan laju detak jantung . Di!a$i4a Ali#a! Da#a
.arah sebagai #luida dengan $iskositas !ukup tinggi akan mengalir dalam suatu saluran pembuluh
darah
yang
bersi#at
elastik
.inamika
aliran
darah
dalam
pembuluh% pembuluh tersebut memenuhi hukum #isika berkenaan dengan aliran #luida Sesuai asas 0oiseuille" ke!epatan aliran darah dalam pembuluh darah ditentukan oleh #aktor%#aktor berikut 6 a Tekanan darah" jika tekanan darah tinggi maka ke!epatan aliran akan meningkat b ;uas penampang pembuluh darah" semakin besar luas penampang pembuluh darah maka aliran darah juga akan meningkat ! 0anjang pembuluh darah" jika pembuluh darah semakin panjang maka akan menurunkan ke!epatan aliran #luida darah di dalamnya d =iskositas darah"
sama dengan tahanan terhadap aliran darah sehingga
jika $iskosits tinggi maka aliran darah akan lambat demikian sebaliknya .ari
#aktor%#aktor
mempengaruhi tahanan
tersebut terhadap
dapat
dirunut
beberapa
aliran
Tahanan
dapat
hal
penting
diasosiasikan
yang dengan
penghambat bagi ke!epatan aliran darah dalam pembuluh darah" sehingga #aktor% #aktor yang meningkatkan tahanan terhadap aliran darah adalah 'i* radius pembuluh darah 'berhubungan
dengan
panjang pembuluh"
dan
ke!il
luas
'iii*
penampang
$iskositas
atau
darah
tipe
pembuluh
0embuluh
darah*"
darah
'ii*
berukuran
akan 9
menimbulkan tahanan yang besar 'persamaan tahanan - 6 17r dengan r adalah radius pembuluh darah* Tahanan juga berbanding lurus dengan panjang pembuluh darah" semakin panjang pembuluh maka tahanan akan makin tinggi =iskositas
darah
berbanding lurus terhadap tahanan sehingga jika darah lebih kental 'biasanya karena peningkatan
jumlah
sel darah merah
yang
dapat dinyatakan
dalam
nilai
hematokrit" penurunan suhu* maka tahanan aliran juga akan semakin meningkat Aspek dinamika aliran darah yang lainnya yang penting adalah tekanan darah yang merupakan tekanan yang ditimbulkan oleh darah terhadap pembuluh darah Atau dalam de#inisi matematis" tekanan darah adalah gaya yang dilakukan oleh darah terhadap satuan luas dinding pembuluh darah Ada tiga #aktor penting yang menentukan tekanan darah dalam peredarannya yaitu 6
a
3umlah darah yang berada dalam peredaran yang mampu memperbesar pembuluh darah
b Adanya akti$itas pemompahan jantung yang menjadi tenaga pendorong aliran darah dalam pembuluh darah ! Tahanan terhadap aliran darah d +aya gra$itasi .alam kondisi tertentu yaitu ketika berdiri dimana jika suatu sistem aliran darah berada di bawah dataran jantung" maka gaya gra$ita si akan meningkatkan tekanan darah dalam pembuluh darah
A#/e#i be0a#
A#/e#i 4e5il
A#/e#iol
Ka-ile#
6e!2la
6e!a
+ambar 929 0erubahan tekanan" ke!epatan aliran" dan luas area dari pembuluh darah dalam sistem sirkulasi '0ur$es et al. !it ;oren" 2,,*
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
11,
6. SISTEM PEN8ERNAAN . & Pe!a2l2a!
Sistem pen!ernaan atau dikenal juga sebagai sistem gastrointestinal pada hewan memiliki 9 #ungsi utama yaitu 6 1 Menyelenggarakan akti$itas makan '#eeding* yaitu mengantarkan makanan ke bagian awal dari saluran pen!ernaan Hal ini akan dilakukan dengan kerja sama terhadap sistem tubuh lainnya meliputi sistem gerak" dan berbagai sistem sensoris 'pendengaran dan penglihatan serta pen!iuman* 2 0en!ernaan 'digestion* yaitu proses dimana bahan makanan yang ditelan akan dihan!urkan
se!ara #isika dan kimiawi
sehingga dapat diserap oleh dinding
usus dan selanjutnya dijadikan suplai energi dan proses%proses #isiologis lainnya 8 Absorbsi yaitu penyerapan bahan makanan yang telah di!erna di saluran pen!ernaan untuk kemudian ditrans#er ke sel%sel tubuh lainnya yang akan digunakan atau disimpan untuk sementara 9
:liminasi atau ekskresi yaitu mengeliminasi se gala sisa%sisa makanan yang tidak dapat di!erna dan diserap sehingga menjadi kotoran yang harus dibuang ke luar tubuh Seperti
memperlihatkan
halnya
dengan
pola%pola
sistem
spesi#ik
tubuh antar
lainnya" satu
sistem
kelompok
pen!ernaan hewan
ini
dengan
kelompok lainnya 0erbedaan pola antar kelompok tersebut dapat meliputi mekanisme pen!ernaannya" jenis atau tipe makanan yang di!erna serta aspek%aspek lain yang berkenaan dengan nutrien%nutrien yang diperlukan dan tidak diperlukan oleh tubuh . ) Me4a!i0$e Me!a-a/4a! Ma4a!a!
Semua hewan adalah heterotro# yang tergantung kepada makanan yang ditelannya dalam rangka memenuhi seluruh kebutuhan energi untuk hidup Hal ini sangat kontras dengan tumbuhan yang bersi#at autotro# yang mampu mengkon$ersi molekul anorganik menjadi molekul organik dengan bantuan energi matahari 3enis makanan yang ditelan oleh hewan sangat ber$ariasi" berkisar dari bakteria dan plankton yang sangat ke!il hingga pada hewan%hewan berukuran besar seperti kelompok mamalia atau $ertebrata lainnya .engan demikian adalah hal yang mungkin untuk menyusun suatu generalisasi
tentang perilaku makan dari hewan%hewan yang ada sekaligus mengklasi#ikasikannya menjadi beberapa kelompok seperti pada tabel berikut ini Tabel ?1 Klasi#ikasi Hewan 4erdasarkan /ara Makannya 'Feeding Method* 4entuk makanan 0artikel ke!il
Tipe !ara makan
/ontoh hewan
0seudopodia J $akuola pen!erna $akuola pen!erna
0rotoBoa 'Amoeba*
.engan !ilia
4i$al$ia 'Moluska*
.engan tentakel
4eberapa
'eC
e!hinodermata
Seaur!hin* 0embentukan mukus
4eberapa uro!hordata
0enggunaan seta
4eberapa !rusta!ea" paus baleen" #langmingo
0artikel besar
Menelan makanan inakti#
4eberapa
anelida
'eC
!a!ing
tanah*
/airan
Makanan siap serap
Menggali dan mengebor
4eberapa gastropoda 'Moluska*
Memburu makanan
Karni$ora
Menghisap tanpa penetrasi tanpa penetrasi
;ebah madu" burung kolibri
Menghisap dengan penetrasi dengan penetrasi
;intah" pa!et" kelelawar $ampir
Absorbsi melalui permukaan tubuh
:ndoparasit"
in$er%
beberapa
tebrata aGuatik Absorbsi dari partner simbiotik
Koral" hewan spons"
mamalia
ruminansia
A. Pe!5e#!aa! Pa#/i4el Ke5il
0en!ernaan partikel ke!il yang terkadang disebut sebagai pen!ernaan
suspensi
umumnya terbatas untuk hewan%hewan akuatik yang sebagian besarnya pada hewan% hewan yang hidup di air laut Hal tersebut dimungkinkan karena adanya sumber makanan yang potensial dalam jumlah lebih banyak banyak seperti bakteria" mikro algae" in$ertebrata ke!il dan sebagainya di dalam air laut jika dibandingkan dengan di air tawar Tipe paling sederhana dari mekanisme pen!ernaan ini adalah 9a"o0i/o0i0 yang dapt dengan
ditemukan
pada
kelompok
protoBoa
Mekanisme
lainnya
adalah
menggunakan 0ilia seperti pada pada gastrpopoda gastrpopoda bi$al$ia bi$al$ia 0ada bi$al$ia dan ke!ebong" partikel%partikel partikel%par tikel makanan yang ke!il akan terperangkap di insang lalu didorong se!ara akti# oleh silia%silia menuju ke sistem pen!ernaan untuk di!erna
.i mulut"
makanan akan diseleksi berdasarkan ukurannya sehingga makanan akan terpisah dari sampah% sampah% sampa sampah h
atau atau
kotor kotoran an
lainny lainnya a
.alam .alam
bany banyak ak
hal" hal"
proses proses memak memakan an
suspensi ini merupakan proses yang kontinyu selama air melewati insang juga terus berlangsung berlangsu ng pada proses respirasi 0ada kelompok hewan lainnya" terkadang juga ada $2420 yang yang ber#ungsi ber#ungs i untuk memerangkapkan
misalnya misalnya"" membentuk membentuk
jaring%jarin jaring%jaring g
makanan
4eberapa
uro!hordata"
mukus yang akan menjerat menjerat partikel partikel makanan
se!ara e#ekti# e#ekti# Mekanisme memakan suspensi juga ditemukan pada hewan $ertebrata seperti pada ikan paus ikan paus baleen dan beberapa beber apa kelompok burung 0ada paus p aus ballen terdapat barisan%barisan barisan%b arisan keping ballen yang menjulur dari atap mulut sebagai penyaring dan ketika ketika mulut mulut terseb tersebut ut diisi diisi air maka akan segera segera tertutup tertutup d engan engan !epat !epat Selanjut Selanjutnya nya air akan dikeluarkan sedangkan bahan makanan akan terkumpul di alat penyaring tesebut
+ambar ?1 Mekanisme memperoleh makanan berupa plankton pada paus ballen
B. Pe!5e#!aa! Pa#/i4el Be0a#
/ara termudah untuk memperoleh bahan makanan berupa partikel besar adalah dengan menelan makanan yang inakti# .engan demikian bahan makanan tidak perlu ditangkap Sering kali bahan makanan yang diperlukan tersebut adalah lingkungan hidupnya" hidupnya"
seperti pada !a!ing !a!ing tanah 'umri!us
tempat
yang se!ara sederhana akan
menelan tanah di sekitarnya /ara alternati# lainnya berkenaan dengan massa partikel makanan makanan yang inakti# dapat ditemukan pada kelompok gastropoda 'misalnya siput* 0ada hewan
ini" terdapat radula%radula radula%radu la yang yan g terletak di atas struktur struktur seperti lidah yang disebut odonto#or -adula digerakkan maju mundur" mengikis partikel makanan yang kemudian dimasukkan ke dalam saluran pen!ernaan Hewan%hewan lain harus melakukan perburuan dalam memperoleh makanannya yang yang
terma termasu suk k
kelomp kelompok ok
karni karni$or $ora a
0ola 0ola ber berbu buru ru
makan makanan an
ters tersebu ebutt
sangat
menguntungkan karena bahan makanan yang diperoleh sangat kaya nutrisi Hal ini bertolak belakang dengan herbi$ora yang bahan makanannya susah untuk di!erna dan sebagian besar mungkin akan menjadi sisah yang tak dapat diabsorbsi Akan tetapi kerugian bagi kelompok karni$ora adalah tidak terjaminnya ketersediaan makanan setiap waktu sebab proses berburu kadang juga menemui kegagalan Hewan tangkapan dapat di!erna terlebih dahulu dalam rongga mulut sebelum ditelan atau sekaligus ditelan tanpa proses pen!ernaan di dalam rongga mulut seperti pada ular 5leh karenanya" sehubungan dengan !ara men!erna makanannya" maka hewan%hewan
karni$ora
memiliki beragam $ariasi dari organ pada sistem pen!ernaannya seperti adanya taring" rahang yang elastik" sali$a yang mengandung toksin atau toksin yang memang se!ara sistematis dikeluarkan melalui gigitan 0ada !ephalopoda misalnya" terdapat
dua
struktur seperti paruh di mulutnya yang dapat memperke!il ukuran makanan melalui gigitan dengan organ tersebut 8. Ma4a!a! Be#2-a 8ai#a!
/ara paling mudah untuk memperoleh makanan dalam bentuk !airan adalah dengan mengambil
bahan
makanan
tersebut
dari
sumbernya
tanpa
harus
melakukan
penetrasi Hal ini dapat ditemukan pada lebah madu dan burung kolibri yang memakan nektar dari tumbuh%tumbuhan Se!ara mor#ologis" hewan%hewan tersebut juga memiliki modi# modi#ik ikasi asi struktural misalnya misalnya adanya rostrum yang panjang pada kolibri yang memungkinkannya untuk memperoleh nektar dengan mudah 4agi 4agi
kelomp kelompok ok
hewan hewan lain lainnya nya
yang yang
juga juga memaka memakan n
!airan !airan""
bahan bahan
makanannya hanya dapat diperoleh dengan !ara menusuk tubuh hewan lain dengan menggunakan alat khusus dari mulutnya Sebagai !ontoh adalah beragam kelompok lintah dan pa!et serta kelelawar $ampir dan juga pada nyamuk 4eberapa serangga bahkan
memil me miliki iki enBim pen!erna ke dalam tubuh hewan yang dihisapnya dihisapnya sehingga sehingga
dapat dengan mudah menyerap bahan makanan berupa !airan tubuh tersebut
D. Pe!ye#a-a! N2/#ie! Se5a#a La!"02!"
Mungkin !ara termudah dalam memperoleh makanan adalah dengan mengabsorbsi nutrien melalui permukaan tubuh .alam hal ini" makanan yang diperlukan telah di!erna se!ara sempurna sehingga dapat langsung langsung d iabsorbsi iabsorbsi atau mungkin mungkin di!erna sebagian sebagian tetapi tidak memerlukan proses yang terlalu rumit untuk men!ernanya :ndo :ndopar paras asit it
yang yang
hidup hidup
pada
salu saluran ran
pen!e pen!erna rnaan an
hewan hewan sebag sebagai ai !ontoh !ontoh""
merupakan hewan yang langsung dapat menyerap makanan yang sudah di!erna oleh inangnya inangnya Sebagai konsekuensinya" konsekuensinya" hewan%hewan hewan%hewan tersebut tersebut biasanya b iasanya mengalami reduksi salura saluran n pen!ernaan
karena
tidak
diperlukan
men!erna
makanan
yang
diperlukan 4eberapa !a!ing parasit dan protoBoa memiliki tipe pen!ernaan demikian 4eberapa hewan lainnya masuk ke dalam partner simbiotiknya berupa organisme lainnya untuk memastikan diperolehnya bahan makanan yang diperlukan Sebagai !ontoh beberapa koral" anemon laut" dan bi$al$e hidup bersimbiosis dengan alga hijau 'Loo!hloellae* atau dengan alga !oklat 'LooCanthelle* 3umlah makanan
yang
diperlukan oleh masing%masing spesies tersebut sangat beragam 0ada beberapa kondisi" jumlah energi yang ditangkap oleh alga #otosintetik sama dengan jumlah energi yang dikonsumsi oleh hewan selama respirasi Sedangkan dalam kondisi kondisi ekstrim" alga #otosintetik #otosintetik hanya menghasilkan menghasilkan sekitar ? dari kebutuhan e nergi hewan yang bersimbiotik dengannya /ontoh unik lainnya dalam hal memperoleh memperoleh makanan dengan bersimbiotik oleh hewan adalah adanya kerja sama yang spesi#ik antara hewan ruminansia dan mirkoba dalam men!erna selulosa .alam hal ini hewan%hewan tersebut 'kelompok ruminansia* tidak memiliki memiliki enBim selulase untuk men!erna bahan makanan yang ka ya selulosa" sehingga #ungsi pen!ernaan enBimatis dijalankan oleh mikroba yang hidup di dalam saluran pen!ernaann ya . * Keb2/2a! A4a! Si0/e$ Pe!5e#!aa!
.alam rangka memperoleh makanan" hewan harus men!erna bahan makanannya sehingga bahan makanan tersebut dapat digunakan Sebelum sistem pen!ernaan terlibat dalam proses tersebut" hewan hanya bergantung kepada proses pen!ernaan internal Hal ini dapat dilihat pada kelompok protoBoa 0roses pen!ernaan terjadi di dalam sel yaitu yaitu di $akuola makanan 0roses pen!ernaan demikian juga dapat ditemukan pada kelompok hewan%hewan multiseluler sederhana seperti kelompok spons 0roses pen!ernaan
internal ini hanya dapat berjalan se!ara e#ekti# jika kondisi lingkungan
dapat
dioptimalkan misalnya pH optimum di $akuola harus dijaga untuk stabilitas kerja enBim Akan tetapi tentunya tidak hanya satu enBim yang terlibat dalam sistem pen!ernaan pen!ernaa n di $akuola sehingga sangat tidak mungkin untuk me njaga stabilitas pH yang berlaku general untuk semua enBim yang terlibat ter libat .engan demikian hal ini adalah salah satu satu
keku kekura rang ngan an
dari dari
prose prosess
pen! pen!er erna naan an
tipe tipe
intr intras asel elul uler er
Kekurangan%
kekura kekurang ngan an lainnya dalam proses pen!ernaan intraseluler intraseluler ini adalah seluruh proses pen!ernaan baik berupa baik berupa lipid" karbohidrat" maupun protein hanya berlangsung di tempat yang sama yai yaitu di $akuola makanan sehingga sehingga tidak ada proses proses pen!ernaan yang spesi#ik terhadap jenis bahan makanan tertentu Kekurangan lainnya adalah bahwa proses
pen!ernaan
tida tidak k dapat dilaksanakan se!ara spasial ataupun periodik tetapi
berlangsunng se!ara simu simult ltan an sehi sehing ngga ga sedem sedemik ikian ian
rupa rupa
4entuk 4entuk
ritm ritmee
pen!e pen!ern rnaa aan n
tida tidak k
dapat dapat
diat diatur ur
kekurang kekurangan an lainnya adalah keterbatasan ukuran partikel
yang akan di!erna dimana ukurannya ukurannya haru haruss lebih lebih ke!i ke!ill
daripa daripada da
ukur ukuran an sel sel itu itu
sendiri Sebagai !ontoh" protoBoa tidak dapat men!erna partikel makanan yang lebih besar dari tubuhnya Hal tersebut
akan membatasi jenis dan jumlah makanan
yang dapat diperoleh Sebagai solusi bagi berbagai kekurangan pada sistem pen!ernaan intraseluler" maka hewan%h hewan%hewa ewan n yaitu yaitu adanya adanya
lainny lainnyaa memiliki memiliki sistem sistem pen!erna pen!ernaan an yang lebih komplek komplekss
saluran saluran pen!ernaan pen!ernaan dan proses proses
pen!ernaa pen!ernaan n
ekstra ekstraselul seluler er
Sistem Sistem
pen!ernaan pen!erna an dapat diandaikan seperti suatu tabung yang bagian pangkalnya adalah mulut yang kemudian tabung tersebut memanjang di bagian tengah tubuh hewan lalu berakhir pada suatu lubang yang disebut anus Melalui proses pen!ernaan ekstraseluler" enBim% enBim yang terlibat akan disekresikan disekresikan ke dalam sistem gastrointestinal gastrointestinal 0roses pen!ernaan selanjutn selanjutnya ya dapat dapat berlangs berlangsung ung diserap ke dal dalam jaringan membutuhkan pen!ernaan
tubuh
yang
dan produk produk hasil hasil pen!erna pen!ernaannya annya dapat dapat akhirnya
menuju
sel%sel
yang
0entingnya keberadaan anus adalah untuk menjamin bahwa proses
berlangsung
sat satu arah
dan memungkin memungkinkan kan proses proses pen!erna pen!ernaan an yang
sekuensial 'periodik* dari bahan makanan yang masuk ke dalam sistem 0roses ini juga akan mendukung spesialisasi dari dari sistem pen!ernaan hewan
dimana beberapa area
dari saluran pen!ernaan akan terba terbagi gi menjadi menjadi
untuk
sementara" lain%lainnya
tempat
pen!ernaan"
dan
bagian bagian
penyimpana penyimpanan n
tempat penyerapan tempat penyerapan atau absorbsi serta proses
. S/#24/2# a! F2!"0i Si0/e$ Ga0/#oi!/e0/i!al
Sistem gastrointestinal yang tipikal terdiri atas 9 bagian utama yaitu 6 a 4agian penerimaan makanan b 4agian 4agia n penyimpanan penyimp anan ! 4agian pen!ernaan dan penyerap dan penyerap an d 4agian ekskreti# 'eliminati#* dan absorbsi air 4agian%bagian 4agian%bagian tersebut tersebut akan b erbeda strukturnya strukturnya p ada berbagai kelompok hewan tergantung tergantung pada jenis makanan ' herbi$ora" karni$ora" karni$ora" omni$ora* dan pola atau !ara mendapatkan makanannya Sebagai !ontoh" pada herbi$ora struktur sistem gastrointestinalnya lebih panjang daripada karni$ora
+ambar ?2 4agian%bagian utama sistem pen!ernaan pada hewan
+ambar ?8 Sistem pen!ernaan makanan pada berbagai spesies hewan yang memperlihatkan $ariasi%$ariasi sesuai tipe pen!ernaannya dan karakter spesies
+ambar ?9 4agian%bagian utama pada sistem pen!ernaan yang sangat berbeda dari aspek panjangnya saluran antara karni$ora dengan herbi$ora
A. Ba"ia! Pe!e#i$aa! Ma4a!a!
Tempat penerimaan makanan pada hewan adalah mulut 0ada dasarnya proses pen!ernaan bermula di tempat ini .i dalam mulut terdapat organ pembantu yang akan menjalankan #ungsi pen!ernaan yaitu gigi yang ber#ungsi dalam menghan!urkan makanan dan enBim dari kelenjar sali$a serta sali$a itu sendiri Sali$a adalah mu!in yang berada dalam bentuk !air yang berupa senyawa mukopolisakarida Fungsi utama dalam mulut adalah lubrikasi 0ada mamalia" misalnya" sali$a sangat penting dalam melengketkan partikel%partikel makanan sebelum ditelan dan ketika me nelan maka keberadaan
!airan
sali$a
akan
mempermudah
dalam
proses
penelanan
tersebut .i dalam sali$a pada dasarnya terkandung banyak substansi meliputi amilase 'enBim yang berperan dalam pen!ernaan karbohidrat pada beberapa hewan mamalia*" toksin 'pada sali$a ular*" dan antikoagulan 'pada sali$a serangga penghisap darah* Keseluruhan saluran pen!ernaan mulai dari mulut hingga ke bagian akhirnya se!ara umum dilapisi oleh mukus" tetapi penge!ualian pada arthropoda Mukus sangat berperan sebagai barier dan melindungi saluran pen!ernaan dari kerusakan #isik dan kimiawi ketika berbagai makanan masuk dan di!erna se!ara enBimatis di dalam saluran tersebut 0ada arthropoda" saluran pen!ernaannya tidak dilapisi oleh mukus tetapi oleh kitin dengan #ungsi yang sama dengan mukus yaitu sebagai protektor 0ada in$ertebrasta 0latyhelminthes" !oelentrata" dan spons tidak ditemukan kelenjar ludah
B. Ba"ia! Pe!""e#a4 a! Te$-a/ Pe!yi$-a!a!
4agian
yang termasuk penggerak makanan adalah eso#agus
saluran yang menghubungkan
yang merupakan
antara mulut dan saluran pen!ernaan
lainnya di
dalam tubuh 4agian ini tidak berperan dalam proses pen!ernaan tetapi hanya tempat
lewatnya makanan
kontraksi
0ada
sebelum
di!erna
lebih
lanjut
dengan
mekanisme
hewan tertentu seperti !a!ing tanah" kontraksi eso#agus bukan
merupakan kontraksi yang independen tetapi justru didominasi oleh kontraksi otot tubuh yang berperan akti# dalam mentran#er makanan 0ada hewan%hean lainnya" otot%otot eso#agus akan berkontraksi dan berelaksasi se!ara bergantian sehingga menyebabkan gerak spesi#ik yang dikenal sebagai gerak peristaltik 0ada beberapa
kelompok
hewan
seperti
a$es pada $ertebrata"
terdapat
bagian tertentu dari saluran pen!ernaan yang berperan sebagai tempat penyimpanan makanan sementara sebelum di!erna 4agian tersebut dikenal dengan tembolok 'inglu$ies* Selain itu juga terdapat pada lintah yang dapat menampung d arah sebagai sumber makananya dalam beberapa minggu 0ada beberapa kondisi" lambung atau empedal juga berperan
sebagai tempat penyimpanan
sementara
namun proses
pen!ernaan lebih mendominasi di tempat tersebut 8. Te$-a/ Pe!5e#!aa! a! Ab0o#b0i ;i. Pe!5e#!aa!
4agian yang menjadi tempat pen!ernaan yang umum adalah $entrikulus atau lambung" namun terdapat juga modi#ikasi yang disebut empedal atau giBBard :mpedal 'giBBard* dan lambung adalah pelebaran dari saluran pen!ernaan bagian anterior dan terlibat dalam proses pen!ernaan :mpedal adalah organ yang berupa kantung berdinding otot kuat dan terlibat dalam proses pen!ernaan se!ara #isik dari bahan makanan yang ditelan :mpedal ini terdapat pada in$ertebrata maupun $ertebrata 0ada in$ertebrata melumatkan
dan
seperti pada
kelompok
arthropoda"
empedal
berperan
dalam
menyaring makanan atas dasar ukurannya .engan demikian"
empedal menjamin bahwa tidak ada partikel yang terlalu besar dapat masuk ke dalam saluran pen!ernaan selanjutnya sehingga proses pen!ernaan dapat berlangsung lan!ar 0ada $ertebata" empedal tidak ditemukan pada seluruh kelompok hewan tetapi terbatas pada a$es dan salah satu kelompok reptilia :mpedal pada a$es memiliki #ungsi yang sama seperti pada in$ertebrata Akan tetapi" untuk mengoptimalkan #ungsi pen!ernaa n bahan makanannya"
maka di dalam empedal tersebut terdapat pasir%pasir ke!il yang ditelan oleh a$es yang membantu dalam men!erna makanan se!ara #isik 0ada kelompok a$es pemakan biji misalnya ayam" jika tidak adanya pasir atau bebatuan ke!il di dalam empedalnya akan beresiko
mati kelaparan
karena tidak dapat men!erna
makanan se!ara baik
sehingga tidak ada suplai nutrisi 4eberapa dinosaurus herbi$ora yang memiliki kekerabatan dekat dengan a$es bebatuan
ternyata
juga
memiliki
empedal
dan adanya
di dalam empedal yang dibuktikan dengan penelitian pada #osil%#osilnya
:mpedal ini juga ditemukan pada kerabat dinosaurus yang masih hidup sekarang yaitu buaya ;ambung juga menjadi tempat pen!ernaan bahan makanan yang sudah dalam bentuk ter!erna sebagian di mulut ;ambung berperan dalam pen!ernaan protein dengan mensekresikan
enBim
protease
yang akan meme!ah
molekul
protein
;ingkungan di dalam lambung semua $ertebrata bersi#at sangat asam" dengan pH berkisar antara 1 sampai 2 Kondisi lambung yang sangat asam tersebut akan mengakti#kan enBim protease yang sebelumnya disimpan dan disekresikan dalam bentuk prekusor inakti# yang disebut Bymogen 0ada beberapa hewan herbi$ora" misalnya sapi atau kerbau" lambungnya sudah terspesialisasi untuk men!erna selulosa 0ada hewan tersebut" lambungnya terdiri atas banyak ruang yang berkebalikan dengan lambung umumnya pada $ertebrata lain yang hanya terdiri dari satu ruangan Struktur dari lambung kelompok hewan yang disebut ruminansia
tersebut
terdiri
atas rumen"
retikulum"
omasum"
dan abomasum
Hewan% hewan ruminansia sebenarnya tidak dapat men!erna selulosa dari dinding sel tumbuhan yang dimakannya ketiadaan enBim pen!erna
Hal ini sepereti pada $ertebrata
lainnya"
karena
selulosa yang dapat memutus unit%unit polimer dari
selulosa menjadi lebih sederhana seperti monomer glukosa .alam rangka men!erna selulosa tersebut" hewan ruminansia bersimbiosis dengan bakteri dan protoBoa yang hidup di dalam rumen dan retikulum yang mampu men!erna ikatan beta%glikosida antar unit selulosa se!ara enBimatis sehingga menjadi monomer yang sederhana dan dapat diabsorbsi oleh hewan ruminansia Se!ara spesi#ik" proses pen!ernaan makanan oleh hewan ruminansia lebih kompleks daripada $ertebrata lainnya Makanan ditelan dan dikunyah
dimulut
kemudian memasuki esophagus dan menuju rumen .i rumen terjadi pen!ernaan polisakarida dan protein dengan bantuan protoBoa dan bakteri yang menghasilkan enBim
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
12,
selulase Setelah itu makanan menuju ke reti!ulum dimana makanan akan menjadi gumpalan%gumpalan atau bolus 4olus%bolus tersebut akan dikeluarkan kembali ke rongga mulut untuk dimamah se!ara kontinyu di rongga mulut dan kemudian ditelan lagi melewati esophagus dan masuk ke omasum .i omasum ini terdapat kelenjar% kelenjar enBimatis yang akan membantu pen!ernaan lebih lanjut Setelah itu" makanan akan didorong ke abomasum memiliki pH sangat rendah 'sangat asam* dan terjadi juga pen!ernaan enBimatis lanjut Mikroba baik bakteri
maupun protoBoa
akan mati di dalam abomasum lalu di!erna dan digunakan sebagai sumber protein bagi hewan .ari abomasum makanan a kan didorong ke intestinum dimana akan terjadi proses absorbs normal seperti pada hewan lainnya
+ambar ?? Modi#ikasi spesi#ik pada lambung dari hewan ruminansia sebagai bentuk spesialisasi untuk men!erna selulosa dengan bantuan mikroba
0roduk pen!ernaan enBimatis yang dilakukan oleh mikroba adalah gula dan asam lemak yang labil" disamping itu juga metan dan gas /5 2 &amun" metan dan /52 adalah produk metabolisme dari mikroba tersebut Asam lemak akan diabsorbsi oleh hewan ruminansia dan dijadikan sumber energi Keuntungan lain dari mekanisme pen!ernaan ruminansia ini adalah dihasilkannya protein dari amonia dan urea oleh mikroorganisme yang kemudian protein tersebut dapat di!erna oleh hewan Salah satu kerugian terbesar dari sitem pen!ernaan ini adalah kebanyakan dari selulosa sehingga
yang
di!erna
oleh
mikroba
digunakan
untuk
metabolismenya
sendiri
hewan ruminansia beresiko untuk tidak dapat memperoleh gula se!ara langsung Mani#estasi
selanjutnya
adalah
besarnya
membutuhkan suplai glukosa yang konstan menggunakan
resiko
!atastro#ik
karena
otak
karena metabolismenya tidak dapat
tipe sumber energi lainnya Akan tetapi" dalam rangka mengatasi
masalah tersebut"
hepar hewan ruminansia memiliki kapasitas yang tinggi untuk
melakukan biosintesis glukosa 'disebut dengan proses glukoneogenesis* Titik awal dari proses glukoneogenesis
di hepar ruminansia tersebut bearasal dari asam lemak
yang dihasilkan oleh mikroba 0ola pen!ernaan yang melibatkan kerja sama antara hewan tertentu dengan mikroba juga dapat ditemukan pada in$ertebrata Simbiosis tersebut juga memiliki tujuan yang sama yaitu
untuk
dapat
men!erna
selulosa
Hewan%hewan in$ertebrata tersebut misalnya rayap dan beberapa spesies kumbang yang umumnya di dalam saluran pen!ernannya terdapat protoBoa Paa 4eli!5i dan #oe!/ia pemakan tumbuhan" terdapat proses yang hampir mirip
dengan ruminansia tetapi terjadi di !ae!um Ketika produk hasil pen!ernaan telah berada di belakang dari bagian absorbsi 'intestinum tenue*" maka bahan makanan tersebut akan didorong ke anus dan akan dikeluarkan melalui proses de#ekasi tetapi kemudian dimakan kembali oleh kelin!i 0roses memakan kembali #eses yang masih kaya nutrisi tersebut dinamakan
#e9e40i .engan demikian" nutrisi bagi
kelin!i tergantung kepada proses re#eksi tersebut Adapun #eses sejati yang berupa material sisah miskin nutrisi 'seperti kebanyakan #eses hewan lainnya* akan dikeluarkan se!ara terpisah dan dapat dibedakan dengan #eses kaya nutrisi yang dire#eksi oleh kelin!i teruatama dari strukturnya dan kandungannya 0roses pen!ernaan makanan lebih lanjut dan absorbsinya berlangsung di bagian tengah dari saluran pen!ernaan 'midgut* yang merupakan bagian pertama intestinum
Makanan
yang masuk ke intestinum
berupa !hyme
dari
Mekanisme
pen!ernaanya berlangsung se!ara enBimatis dengan tujuan utama untuk dapat men!erna se!ara tuntas dari bahan makanan baik berupa karbohidrat" lipid" maupun protein sehingga dapat diabsorbsi oleh dinding intestinum tenue bagian akhir yang pada $ertebrata disebut ileum Kendati terdapat berbagai jenis bahan makanan yang di!erna oleh hewan" tetapi tiga komponen yang disebutkan tadi adalah substansi pokok 4erdasarkan hal tersebut pula maka terdapat 8 kelompok besar enBim%enBim yang
terlibat dalam pen!ernaan yaitu amilase 'kadang disebut juga karbohidrase*" lipase" dan protease Pe!5e#!aa! 4a#boi#a/
:nBim yang bertanggung jawab dalam pen!ernaan karbohidrat adalah
a$ila0e
Tugasnya dalah untuk memutuskan ikatan glikosida yang menghubungkan antara satu unit monosakarida dengan unit lainnya Se!ara umum" karbohidrat terbagi menjadi polisakarida"
dan oligosakarida
Terdapat
enBim
polisakaridase
yang
akan
men!erna polisakarida seperti pati" glikogen" selulosa 'kendati pen!ernaan selulosa memerlukan proses dan modi#ikasi yang spesi#ik pada hewan* :nBim yang bertanggung jawab untuk men!erna pati adalah amilase yang dapat ditemukan baik pada in$ertebrata
maupun $ertebrata
0ada $ertebrata"
enBim
tersebut disekresikan oleh glandula sali$aris dan juga oleh pankreas 0ada in$ertebrata juga dihasilkan oleh kelenjar ludah dan jaringan berglandular pada saluran usus tengah 'midgut* 0roduk hasil pen!ernaan ini adalah glukosa dan maltosa Maltosa adalah kelompok oligosakarida
yang akan di!erna lebih
lanjut
menjadi
glukosa
Oli"o0a4a#ia0e merupakan enBim yang men!erna disakarida atau trisakarida 0ada
$ertebrata 'misalnya mamalia*" enBim tersebut yang terdiri atas 024#a0e, $al/a0e, /#eala0e, dan la4/a0e terdapat di bagian yang d ekat dengan sel%sel epitel saluran
pen!ernaan yang berperan dalam absorbsi karbohidrat
Hal ini berarti bahwa
karbohidrat di!erna pada waktu yang hampir bersamaan dengan proses absorbsinya :nBim oligosakaridase juga ditemukan pada in$ertebrata tetapi enBimnya kurang spesi#ik
'dalam
hal reaksi yang dikatalisnya*
daripada
hewan
$ertebrata
/ontohnya" enBim sukrase pad $ertebrata akan men!erna sukrosa 'disakarida* menjadi dua unit monosakarida Sedangkan pada in$ertebrata" enBim sukrase akan ber#ungsi dalam pen!ernaan sukrosa dan juga maltosa menjadi unit%unit monosakarida Pe!5e#!aa! P#o/ei!
:nBim yang bertanggung jawab dalam peme!ahan protein adalah protease :nBim tersebut memutus ikatan peptida yang menghubungkan asam amino satu sama lain menjadi peptida dan peptida menjadi polipeptida atau protein Seperti yang telah disebutkan sebelumnya" bahwa enBim protease disimpan dan disekresikan dalam bentuk prekusor tidak akti# yang disebut Bimogen Setelah dilepaskan" enBim ini baru akan terakti$asi oleh lingkungan yang asam 'dalam lambung* Alasan yang logis tentang
ketidakakti#an enBim protease ketika berada di dalam sel%sel penghasilnya adalah untuk menghindari terjadinya pen!ernaan dari sel%sel itu sendiri dan sel sekitarnya oleh enBim tersebut karena sebagian besar sel%sel tubuh terdiri atas protein Atau se!ara ringkas bahawa Bymogen menjamin bahwa proses pen!ernaan sel%sel sendiri tidak akan terjadi :nBim
protease
dapat
dibagi
menjadi
dua
kelompok
utama
yaitu
e!o-e-/i0e dan e40o-e-/ia0e :ndopeptidase adalah enBim%enBim yang berperan
pada proses peme!ahan ikatan peptida spesi#ik di dalam molekul protein stilah spesi#ik disini men!akup pengertian spesi#ik asam aminonya dan juga sisi dari ikatan peptida tersebut :nBim eksopeptidase berperan dalam memutuskan asam amino%asam amino terminal Asam amino yang akan diputus meliputi asam amino terminal%& 'oleh enBim aminopeptidase* atau asam amino terminal E / 'oleh enBim kaboksipeptidase* 0embagian
spesi#ik
dari
enBim
endopeptidase
berdasarkan
pH
optimum bekerjanya atau berdasarkan si#at asam amino yang diperlukan di dalam ikatan peptida Terdapat banyak enBim protease yang bekerja pada pH rendah atau dikenal dengan protase asam yang bekerja se!ara optimal pada pH 1?%2, :nBim% enBim tersebut salah satunya adalah -e-0i! 'yang disimpan dan disekresikan dalam bentuk pepsinogen*" yang dilepaskan ke lambung dari sebagian besar $ertebrata 'ke!uali !y!lostome* pH yang rendah akan mengakti$asi pepsinogen menjadi pepsin yang dapat bekerja Akan tetapi" pepsinogen tersebut dapat terakti$asi sendiri yang disebut a2/o4a/ali0i0 :nBim ini se!ara spesi#ik akan memutus ikatan peptida antara asam amino aromatik 'misalnya tirosin dan #enilalanin* dan dikarbosksilik 0ada in$ertebrata" keberadaan protease yang a!ido#ilik ini sangat jarang Selain kelompok enBim protease asido#ilik" terdapat beberapa enBim yang alkalino#ilik yang bekerja pada pH basa Kelompok ini meliputi
/#i-0i! a!
4i$o/#i-0i! Semua kelompok $ertebrata mensekresikannya dalam bentuk tripsinogen
dan kimotripsinogen Tripsin diakti$asi oleh hormon gastrointestinal yaitu enterokinase yang dihasilkan oleh mukosa saluran pen!ernaan Selain itu tripsin juga
dapat
mengalami autokatalisis dimana kon$ersi sejumlah trispinogen menjadi tripsin akan memi!u pengakti$an tripsinogen lebih lanjut Tripsin se!ara spesi#ik akan meme!ah ikatyan pep tida pada residu%residu arginin dan lisin 0ada in$ertebrata terdapat juga enBim
seperti tripsin yang ditemukan
pada !rusta!ea dan insekta
:nBim
kimotripsin diakti$asi oleh tripsin dan akan memutus ikatan peptida pada asam amino aromatik
:nBim yang mirip dengan kimotripsin juga ditemukan pada !rusta!ea dan insekta 0ada !rusta!ea juga ditemukan adanya enBim protease yang unik yang tidak dimiliki oleh kelompok hewan lainnya :nBim%enBim yang telah dipaparkan tadi merupakan enBim
endopeptidase"
sedangkan enBim eksopeptidase memiliki akti$itas yang berbeda Aminopeptidase dan karboksipeptidase bekerja pada bagian terminal & dan / dari suatu rantai peptida Terminal & adalah tempat dimana asam amino pertamanya di dalam ikatan tersebut memiliki gugus amin '&H 2* Sedangkan / terminal dimaksudkan karena adanya kelompok asam karboksil yang terikat pada peptida tersebut Kedua enBim ini dapat ditemukan baik pada $ertebrata maupun in$ertebrata target aminopeptidase
taget karboksipeptidase
NH)aa&++++aa ) +aa* aa ..............aa !+&++++aa!8OOH &%terminal
ikatan peptida
/%terminal
+ambar ? 0emodelan sederhana dari ikatan peptida" & dan /%terminal sebagai target kerja enBim eksopeptidase
Pe!5e#!aa! Li-i
Terdapat dua kelompok enBim yang terlibat dalam proses pen!ernaan lipid yaitu li-a0e dan e0/e#a0e ;ipase memutus ikatan trigliseraldehid yang merupakan kelompok
utama pada lipid dalam bahan makanan 0ada $erterbata" lipase dihasilkan oleh pankreas Sedangkan esterase bertanggung jawab dalam memutus ikatan pada lipid% lipid yang lebih sederhana Akti$itas kedua kelompok enBim tersebut pada $ertebrata dan beberapa in$ertebrata 'misalnya !rusta!ea* dibantu oleh keberadaan garam empedu yang disekresikan ke saluran pen!ernaan tempat dimana enBim pen!erna lipid bekerja +aram empedu berperan sebagai emulgulator yang men!egah terbentuknya droplet% droplet lipid menjadi agregat sehingga akan memperluas ara permukaan tempat bekerjanya enBim ;ipid lainnya yang digunakan oleh hewan adalah lilin 'waC* yang terkadang sangat berman#aat sebagai penyanggah dalam pengapungan 'buoyan!y* pada hewan in$ertebrata laut Kendati susah di!erna" beberapa hewan 'misalnya burung dan ikan* yang memakan in$ertebrata laut tersebut" akan memperoleh sumber energi dalam jumlah besar dari pen!ernaan beberapa
in$ertebrata
laut yang mengandung
lilin 0ada
hewan lainnya 'misalnya ngengat*" akan bersimbiosis dengan mikroorganisme di dalam saluran pen!ernaannya untuk men!erna lipid 4agiamanapun proses akhir pen!ernaan lipid pada hewan
dari
tetap memerlukan enBim%enBim yang dihasilkan oleh
hewan itu sendiri Tabel ?2 4eberapa Makanan
:nBim ang Terlibat .alam 0roses 0en!ernaan
;okasi +landula sali$aris 'r ongga mulut*
:nBim 0tialin 'al#a%amilase* 0epsin dan renin +elatinase
=entrikulus +astrik amilase +astr ik li pase7tr ibutir ase Sukrase
ntestinum tenue
Maltase somaltase ;aktase ;ipase intestinum 0eptidase Tripsin /hymotripsin
Steapsin 0ankreas
Karboksipeptidase Aminopeptidase :lastase &uklease Amilopsin
Fungsi Men!erna karbohidrat menjadi disakarida7 #r agmen%# r agmen k e!il sak ar ida Men!erna protein menjadi peptida sederhana7renin untuk protein susu Men!erna gelatin dan kolagen 'proteoglikan dari daging* Men!erna karbohidrat mnjadi monosakarida 'jumlah sangat sedikit* Men!er na tr ibutr ir in 'k elom pok lemak * Men!erna sukrosa menjadi glukosa san #ruktosa Men!erna maltosa menjadi glukosa Men!erna maltose dan isomaltosa Men!erna laktosa menjadi glukosa dan galaktosa Men!erna lipid menjadi asam lemak dan gliserol Men!erna polipeptida dan dipeptida menjadi asam amino Meme!ah protein menjadi polipeptida rantai pendek Meme!ah protein menjadi polipeptida rantai pendek 'bekerja pada ikatan antar asam amino aromatis* Men!erna trigliserol menjadi asam lemak dan gliserol Meme!ah protein menjadi asam amino pada terminal%/ Meme!ah protein menjadi asam amino pada gugus amin Men!erna protein elastin menjadi asam amino Men!erna asam nukleat menjadi nukleotida Men!erna karbohidrat menjadi mono% sakarida
;ii. Ab0o#b0i
0roduk pen!ernaan makanan baik berupa monosakarida" asam amino" maupun asam lemak dan gliserol harus diabsorbsi dari saluran pen!ernaan sebelum dapat digunakan
oleh hewan 0roses ini lebih dikenal dengan absorbsi pada $ertebrata in$ertebrata
0roses absorbsi memerlukan pergerakan
daripada
molekul%molekul nutrisi
dari lumen saluran pen!ernaan melewati membran dan menuju ke sel%sel yang menjadi dinding lumen .ari sel%sel dinding lumen tersebut" molekul%molekul nutrisi akan didistribusikan dengan proses%proses peredaran 0roses absorbsi substansi dari sistem pen!ernaan dapat berlangsung dengan dua !ara yaitu dengan 5a#a -a0i9 atau dengan proses $eia0i $ole42l -e$ba7a ;5a##ie#+$eia/e -#o5e00 /ara pasi#
salah
satunya
adalah
i920i
0ee#a!a"
berlangsung
karena
adanya gradien konsentrasi dimana konsentrasi suatu substansi di dalam saluran pen!ernaan harus lebih tinggi daripada di dalam sel%sel absorbti# 0roses ini tidak memerlukan energi" dan akan terus berlanjut hingga konsentrasi di kedu a sistem menjadi seimbang /ara kedua adalah dengan i920i i9a0ili/a0i ;9a5ili/e i920io! yang juga tidak memerlukan energi Akan
dan berjalan atas dasar gradien konsentrasi
tetapi proses pen!apaian keseimbangan
dibandingkan dengan di#usi sederhana dengan
bantuan
molekul pentranspor
.alam
konsentrasinya
prosesnya"
di#usi
akan lebih !epat ini
berlangsung
berupa protein yang tertanam di dalam
membran yang akan membawa molekul makanan ke dalam sel Akan tetapi" pada beberapa !ara" proses di#usi di#asilitasi ini merupakan proses separuh dari transpor akti# 0roses spesi#ik yang berbeda dengan /#a!0-o# -a0i9 adalah transpor akti# yang pada dasarnya dimediasi oleh protein karier tetapi hal yang menjadi karakter proses ini adalah kebutuhan akan energi AT0 dalam mekanisme kerjanya Terdapat molekul spesi#ik
yang terdapat pada membran
dan hanya
akan mentranspor
molekul spesi#ik atau molekul%molekul yang sama strukturnya Transpor akti# dapat bekerja melawan gradien konsentrasi Terdapat dua tipe tanspor akti# yaitu transpor akti# primer dan sekunder T#a!0-o# menggunakan
a4/i9
-#i$e#
adalah
pompa
D
D
&a 7K
AT0
ase
yang
protein transpor untuk memindahkan ion%ion melewati membran melawan gradien konsentrasi 0rotein transpor tersebut memiliki tempat perlekatan untuk &a Akan terjadi pemompahan ion &a
D
D
keluar sel dan K
D
D
dan K
ke dalam sel dengan
membutuhkan energi AT0 0ada /#a!0-o# a4/i9 0e42!e# molekul protein pentranspor D
memiliki tempat perlekatan sebagian substansi yang dibawanya dan &a Ketika kedua D
unit tersebut 'molekul makanan dan &a * terikat dengan protein pembawa" akan terjadi perubahan melewati
kon#ormasi
yang
memungkinkan
molekul
makanan
dan
&a
D
D
D
membran sel pompa &a 7K AT0 ase selanjutnya akan melepaskan &a
D
dari sel
sehingga menjadi bebas dan dapat berikatan lagi dengan protein pembawa .engan demikian" proses transpor dari substansi yang dibawa tersebut tergantung kepada transpor
D
akti# &a A0a$ a$i!o dan "l24o0a
merupakan
molekul%molekul
makanan yang diabsorbsi dengan mekanisme ini
;a
;b
+ambar ?) Mekanisme absorbsi makanan dengan transpor akti# Tipe 'a* transpor akti# primer melalui pompa &a7K AT0ase" 'b* transpor akti# sekunder S adalah substansi molekul yang dibawa
Aa-/0i S/#24/2#al Si0/e$ Ga0/#oi!/e0/i!al U!/24 P#o0e0 Ab0o#b0i
Adaptasi utama dari saluran pen!ernaan untuk proses absorbsi adalah dengan adanya peningkatan luas area permukaan penyerap untuk menjamin kemaksimalan absorbsi nutrisi 0ola adaptasi ini bersi#at umum pada seluruh taksa hewan dengan berbagai $ariasi 0ada i!0e4/a" terdapat saluran%saluran yang disebut
"a0/#i4
4ae4a
yang
sangat
buntu pada usus tengah 'midgut* berperan
dalam
memperluas
area
absorbsi Modi#ikasi spesi#ik pada $a$alia adalah di usus halus yang memiliki lipatan% lipatan sangat banyak sehingga luas total permukaannya menjadi berlipat gand a .ari lipatan% lipatan tersebut juga terdapat jonjot%jonjot yang menjulur ke dalam lumen yang akan semakin memperluas area absorbti#
0ada $etebrata lainnya tedapat
modi#ikasi lain 'misalnya pada ela0$ob#a!5ii seperti ikan hiu dan ikan pari* yang memiliki katup% 4a/2- 0-i#al sepanjang usus halusnya 4agian tersebut selain memperluas area absorbsi
juga menghalangi gerakan makanan sehingga makanan yang akan diabsorbsi berada lebih lama di dalam usus halus agar dapat diabsorbsi se!ara maksimal Ab0o#b0i 4a#boi#a/
Absorbsi berbagai ma!am gula 'misalnya "l24o0a a! "ala4/o0a* berlangsung dengan D
mekanisme /#a!0-o# a4/i9 /i-e 0e42!e# dimana transportasinya terikat dengan &a Hal ini berbeda dengan proses transportasi gula lainnya seperti
9#24/o0a yang
berlangsung dengan mekanisme i920i i9a0ili/a0i Setelah memasuki sel%sel di daerah absrobti# pada saluran pen!ernaan" monosakarida harus memasuki sistem sirkulasi untuk
kemudian
didistribusikan
0ada
mamalia
terjadi
proses
transportasi
monosakarida keluar sel yang menginisiasi proses absorbsi baik se!ara di#usi sederhana maupun di#usi di#asilitasi
+ambar ?@ Mekanisme absorbsi glukosa se!ara transpor akti# tipe sekunder dalam hubungannya dengan &aD +lukosa di dalam sel akan menuju ke sistem sirkulasi dengan di#usi sederhana atau di#usi di#asilitasi
Ab0o#b0i A0a$ A$i!o
Hasil pen!ernaan protein berupa asam amino juga diabsorbsi dengan mekanisme transpor akti# tipe sekunder tetapi" pada
beberap a
yang mirip dengan proses absorbsi glukosa Akan
insekta
'misalnya
ke!oak*"
asam
amino
mungkin
dikontransportasikan D
bersama K 0roses absorbsi asam amino lebih kompleks daripada monosakarida karena adanya mekanisme transpor yang spesi#ik untuk masing%masing tipe asam amino Mekanisme transportasi akan berbeda pada tipe%tipe asam amino berikut 6 a Asam amino netral
b Asam amino bersi#at basa ! Asam amino bersi#at asam d 0roline dan hidroksiprolin Selain itu juga terdapat kemungkinan bahwa molekul di% dan tripeptida diabsorbsi dengan mekanisme transportasi dengan mediasi pembawa '!arier%mediated transporter* Akan tetapi proses tersebut tidak akan dapat digeneralisasi se!ara spesi#ik untuk
tiap
jenis
dipeptida
atau
tripeptida
karena
setiap
jenisnya
akan
memiliki mekanisme spesi#ik yang berbeda satu sama lain Sebagai gambaran" dari 2, asam amino yang digunakan oleh hewan" akan sangat mungkin terbentuk sekitar ratusan molekul tripeptida yang unik 0rotein dapat pula diabsorbsi se!ara utuh di saluran pen!ernaan
melalui
mekanisme
endositosis"
misalnya
pada
proses
transportasi progenitor imunitas dari induk mamalia kepada anaknya melalui air susu .alam hal ini" semua protein imunitas yang ada di dalam susu ibu akan diabsorbsi tanpa adanya pen!ernaan
dan akan masuk langsung
ke dalam sistem sirkulasi
sebagai !ikal bakal sistem pertahanan imunitas anak Ab0o#b0i Li-i
Absorbsi lipid yang sudah di!erna 'dalam b entuk asam lemak dan monogliserida* berlangsung melalui mekanisme i920i 0ee#a!a 0roduk pen!ernaan lipid akan beragregasi dengan garam empedu untuk membentuk partikel%partikel ke!il yang disebut $i0el Kuantitas monogliserida dan asam lemak bebas di dalam larutan pada lumen saluran pen!ernaan sangat terbatas karena karakter spesi#ik dari produk pen!ernaan lipid tersebut yang hidro#obik dan tidak akan larut dalam !airan dalam saluran pen!ernaan 5leh sebab itu" asam lemak bebas dan monogliserida akan dikemas dalam misel yang selanjutnya akan dilepaskan di dalam !airan sebelum kemudian diabsorbsi melalui di#usi sederhana ke dalam sel Misel berperan sebagai kemasan yang menyimpan
monogliserida
dan asam
lemak bebas
yang menunggu
untuk
diabsorbsi Setelah diabsorbsi" monogliserida dan asam lemak bebas akan dikon$ersi lagi menjadi tirgliserida Trigliserida yang terbentuk tersebut kemudian diselubungi oleh lipoprotein dan membentuk struktur !hylomikron /hylomikron akan memasuki lakteal dari $ili dimana terdapat banyak saluran pembuluh yang akan membawa !airan jaringan ke sistem sirkulasi sistematik melalui sistem lim#a
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
18,
D. Te$-a/ E404#e0i a! Ab0o#b0i Ai#
4agian akhir dari sistem pen!ernaan ad alah usus belakang 'hindgut* 0ada $ertebrata bagian ini berupa intestinum !rassum atau usus besar Ketika makanan telah men!apai tempat tersebut" sebagian besar nutrisi telah di!erna dan diabsorbsi Material yang ada di dalam usus besar ini bersi#at semisolid yang berbeda dengan bentuk larutan pada saluran pen!ernaan sebelumnya Hal ini berhubungan dengan telah terjadinya proses penyerapan air dari bahan makanan selama proses absorbsi di usus halus Sekitar @, air telah diabsorbsi sebelum memasuki usus besar" sedangkan sisanya akan direabsorbsi kemudian 0roses tersebut di#asilitasi keluar
D
oleh transpor akti# ion sodium '&a * yang %
dari lumen saluran pen!ernaan" juga disertai pergerakan pasi# ion /l dalam rangka menjaga netralitas elektrik Selanjutnya kondisi ini akan men!iptakan gradien osmotik antara
lumen
usus besar
dengan
sel%sel
di dindingnya"
sehingga
air akan
diabsorbsi dengan !ara osmosis sus besar biasanya dikolonisasi oleh beragam bakteri 4akteri tersebut menghasilkan nutrien seperti $itamin K yang merupakan konsekuensi dari akti$itas metabolismenya yang selanjutnya nutrien tersebut akan diserap juga oleh tubuh hewan Sisa%sisa pen!ernaan yang semisolid di usus besar disebut #eses dan akan dikeluarkan se!ara periodik melalui anus
+ambar ?( Mekanisme absorbsi asam lemak dan monogliserol di sel mukosa usus 0roses absorbsi berlangsung melalui di#usi sederhana
0roses pen!ernaan" absorbsi" eliminasi dan reabsorbsi yang berlangsung di sepanjang saluran pen!ernaan menimbulkan dinamika p erubahan $olume dari bahan makanan
yang diproses mulai dari rongga mulut hingga dibuang sebagai
#eses 0ada dasarnya" $olume
dalam
kondisi
normal
akan
terjadi
proses
penambahan
bahan makanan dengan !airan yang dihasilkan oleh kelenjar%kelenjar
pen!ernaan atau sekresi dari saluran pen!ernanaan mengandung !ukup nutrisi yang
itu sendiri
3ika makanan
dapat di!erna" maka $olume makanan banyak diserap sehingga $olume
yang pertama kali ditelan akan lebih
yang dibuang sebagai Bat sisah dalam #eses
menjadi sangat sedikit
+ambar ?1, .inamika perubahan $olume makanan daalam saluran gstrointestinal selama proses pen!ernaan hingga dikeluarkannya #eses
. N2/#i0i
Se!ara sederhana nutrisi diartikan sebagai substansi makanan yang diperlukan oleh hewan untuk keberlangsungan proses%proses #isiologis di dalam tubuhnya Sedangkan se!ara proses%
spesi#ik nutrisi bukan
hanya
meliputi substansi
makanan tetapi
juga
proses
yang
dilakukan
untuk
mendapatkan
nutrien
tersebut
sekaligus
pengolahannya menjadi bentuk yang dapat digunakan oleh tubuh &utrien yang dibutuhkan
hewan terbagi
karbohidrat"
'8* protein"
menjadi
?
kelompok
besar
yaitu
'1* lemak"
'2*
'9* mineral" dan '?* $itamin &utrien%nutrien tersebut
diperlukan untuk 6 a Sumber energi dalam menjalankan akti$itas dan metabolisme seluler b Senyawa kompleks
kimia
pembangun
! Senyawa%senyawa prekusornya
yang
struktur
penting
sel dan
dalam
reaksi
molekul%molekul biokimia
seperti
enBim
dan
Hewan pada umumnya dapat mensintesis sebagian besar asam lemak yang penting untuk membangun lemak tubuh" namun terdapat beberapa asam lemak esensial yang perlu dikonsumsi karena tidak dapat disintesis sendiri /ontoh asam lemak esensial bagi mamalia adalah linoleik Sedangkan karbohidrat juga merupakan sumber energi utama bagi hwan yang umumnya digunakan dalam bentuk monosakarida glukosa yang terlibat sebagai bahan dasar glikolisis Hewan akan menyimpan
kelebihan
karbohidrat dalam bentuk glikogen di hepar dan otot Hewan juga memerlukan 2, asam amino untuk mensintesis protein dan sebagian besar hewan dapat mensintesis sendiri asam amino tersebut jika terdapat nitrogen organik dalam bahan makanan yang dikonsumsinya
Sedangkan asam amino
esensial yang tidak dapat disintesis sendiri dalam tubuh harus diperoleh dari bahan makanan Ada sekitar @ ma!am asam amino esensial bagi kebanyakan hewan yaitu isoleusin" lisin" $alin" threoinin" #enilalanin" leusin" tripto#an dan metionin 0ada ju$enil selain asam amino tersebut juga terdapat asam amino esensial lainnya yang diperlukan yaitu histidin Senyawa mineral sangat esensial bagi tubuh hewan dan dibutuhkan dalam kuantitas sangat ke!il tetapi memegang #ungsi kun!i pada proses produksi energi" pertumbuhan" dan perkembangan Mineral dapat dibagi menjadi dua kelompok yaitu makronutrien yang diperlukan dalam kuantitas relati# banyak" dan mikronutrien yang diperlukan
dalam
kuantitas
sangat
rendah
Sedangkan
$itamin
juga
termasuk
mikronutrien yang sebagian besar tidak dapat diproduksi oleh tubuh sehingga harus didapatkan dari makanan Terdapat dua kelompok $itamin yaitu yang dapat larut dalam air dan dapat larut dalam lemak =itamin yang larut dalam air akan diekskresikan jika jumlahnya berlebihan" sementara $itamin yang larut dalam lemak akan disimpan
dalam tubuh /ontoh $itamin yang larut dalam air adalah $itamin ! dan $itamin 4 Sedangkan
$itamin yang larut dalam lemak adalah $itamin A" ." :" dan K Masing% masingnya memegang peranan penting dalam proses #isiologis tubuh terutama sebagai koenBim Tabel ?8 Senyawa Mineral :sensial dan Fungsi Fisiologisnya 4agi Hewan Mineral
Sumber
Ma&ronutrien Kalsium '/a*
Sayur%sayuran" legum" susu
Fos#or '0*
.aging" biji%bijian" susu
Sul#ur 'S* 0otasium 'K* Klorin '/l*
0rotein dari bahan makanan Sayur%sayuran" biji%bijian dan buah" susu +aram%garam
Sodium '&a*
+aram%garam
Mi&ronutrien 2 tra!e e lement3 4esi 'Fe* .aging" telur" legum" sayur hijau Magnesium 'Mg* 4iji%bijian" sayur hijau Fluorin 'F* Air minum" teh" makanan dari laut Seng 'Ln* .aging" makanan dari laut" biji%bijian Tembaga '/u* Makanan dari laut" ka!ang" daging Mangan 'Mn* Makanan dari laut" ka!ang" daging odin '* +aram beriodium" makanan dari laut" susu Kobalt '/o* .aging dan susu Selenium 'Se* Makanan laut" daging" biji% bijian Molibdenum 'Mo* ;egum" beberapa sayuran dan biji%bijian Kromium '/r* Makanan hepar" daging" makan laut" beberapa jenis sayur
Fungsi Fisiologis 0embentukan tulang dan gigi" pembekuan darah" #ungsi sara# dan otot 0embentukan tulang dan gigi" keseimbangan asam%basa" sintesis nukleotida Komponen asam amino Keseimbangan asam%basa" keseimbangan air" #ungsi sara# Keseimbangan asam%basa" keseimbangan air" #ungsi sara# Keseimbangan asam%basa" keseimbangan air" #ungsi sara# Komponen Hb" metabolisme Komponen utama enBim" kerja sara# 0emeliharaaan struktur gigi dan tulang Komponen utama enBim pen!ernaan dan protei n Komponen enBim dalam metabolisme besi Komponen utama enBim Komponen hormon tiroid Komponen $itamin 4%12 Komponen enBim" terlibat dalam akti$itas #isiologis $itamin : Komponen enBim Terlibat energi
dalam
metabolisme
glukosa
Kebutuhan akan mineral%mineral tersebut sangat tergantung pada spesies dan karena berbagai peran #isiologisnya yang penting maka kekurangan 'de#isiensi* dari substansi%substansi tersebut akan menyebabkan e#ek yang beragam tergantung kepada aspek #isiologis apa yang dipengaruhinya 3ika terjadi kelebihan 'o$er dosis* maka tubuh akan berupaya untuk menetralisir tetapi jika tidak dapat ditolerir akan bersi#at toksik yang akan membahayakan seluruh sistem tubuh
dan
Tabel ?9 4erbagai =itamin dan Fungsinya .alam Akti$itas Fisiologis Tubuh =itamin
Sumber
Fungsi Fisiologis
'arut Dalam 'ema& A 'asero#tol* Sayur dan buah%buahan . 'kalsi#erol7 ergosterol* : 'toko#erol* K '#iloGuinon* 'arut Dalam Air 4%1 'thiamin* 4%2 'ribo#la$in*
Komponen pigmen penglihatan" penjaga struktur epitel Susu" kuning telur" dibentuk Membantu absorbsi kalsium dan #os#or" me% di kulit dengan bantuan ma!u pertumbuhan tulang !ahaya matahari Minyak sayur" ka!ang Antioksidan" pen!egah kerusakan membran dan biji%bijian sel dan molekul lainnya Sayur%sayuran" teh" disintesis 0enting dalam proses pembekuan darah di dalam tubuh oleh mikroba ;egum" biji%bijian" daging
KoenBim yang penting dalam pelepasan /52 dari ikatan organik sayur" biji% Komponen koenBim FA.
&ia!in7as nikotin 4% '0iridoksin* Asam pantotenat As #olat '#olasin*
.aging" susu" bijian 4iji%bijian" daging .aging" sayuran" biji%bijian .aging" susu" biji%bijian .aging" sayuran
4%12
.aging" telur" susu
4iotin
;egum" sayuran" daging
/ 'as askorbat*
Sayura dan buah
D
D
Komponen koenBim &A. dan &A.0 KoenBim dalam metabolisme asam amino Komponen asetil koenBim A KoenBim dalam metabolisme asam nukleat dan asam amino" pembentukan bumbung neural saat perkembangan embrio KoenBim dalam metabolisme asam nukleat dan pematangan eritrosit KoenBim dalam sintesis lemak" glikogen" dan asam amino 0enting dalam sintesis kolagen" 't ulang" kartilago" dan elemen matriks*" antioksidan" membantu absorbsi Fe" membantu proses detoksi#ikasi
=itamin%$itamin yang larut dalam air dapat dikendalikan sedemikian rupa konsentrasinya
dalam tubuh sehingga
jika
kelebihan
akan segera dinetralisir
melalui mekanisme ekskresi di ginjal 5leh karenanya $itamin yang larut dalam air tidak bersi#at toksik jika kelebihan kadarnya Sedangkan $itamin%$itamin yang larut dalam lemak sukar untuk diatur kadarnya jika terlalu berlebihan 'o$erdosis* karena tidak dapat dikurangi melalui mekanisme sekresi di ginjal se!ara !epat Terkadang akan menumpuk di dalam jaringan lemak sehingga dapat bersi#at toksik 3ika terjadi de#isiensi terhadap seluruh
kelompok
$itamin
tesebut"
maka
akan
memberikan e#ek #isiologis yang beragam tergantung kepada intensitas de#isiensi dan komponen #isiologis apa yang d ipengaruhinya
6I. METABOLISME ENERGI . & R2a!" Li!"42- Me/aboli0$e
Metabolisme dapat dide#inisikan sebagai keseluruhan reaksi kimiawi yang diperlukan untuk merubah bahan makanan yang telah diperoleh dari hasil pen!ernaan untuk dapat digunakan oleh tubuh Sebagai mana telah dipaparkan di bab sebelumnya tentang pen!ernaan makanan" jenis nutrisi yang di!erna dan akan digunakan oleh tubuh terbagi menjadi kategori yaitu karbohidrat" protein" lipid" mineral" $itamin" dan air Substansi% substansi tersebut sebagian besar akan terlibat dalam berbagai reaksi biokimia dalam tubuh dalam rangka menghasilkan energi dan menjaga stabilitas #isiologis tubuh Akan tetapi" kajian metabolisme yang lebih lengkap dan mendetail adalah bagian dari kuliah biokimia sehingga dalam bab ini hanya akan disinggung se!ara garis besar
saja demi menunjang pemahaman yang lebih baik mengenai proses%proses #isiologis seluler yang sangat terkait dengan mekanisme kerja tubuh hewan Metabolisme pada dasarnya mutlak diperlukan untuk menjaga homeostasis kimiawi tubuh :nergi metabolisme diperlukan untuk men!erna nutrisi" yang kemudian akan menghasilkan energi yang lebih besar pula dari nutrisi yang di!erna sehingga dapat digunakan untuk menjalankan proses%proses kehidupan yang $ital lainnya 0enggunaan energi sebagian besar adalah untuk mempertahankan temperatur tubuh agar tetap konstan 'khususnya pada hewan berdarah panas* :nergi juga diperlukan
untuk
kontraksi otot" sintesis protoplasma baru selama proses pertumbuhan dan perbaikan jaringan"
dalam transmisi impuls" dan kerja #isiologis
lainnya
Se!ara umum"
proses% proses metabolisme energi terbagi menjadi dua kategori yaitu 'a* anabolisme dimana substansi sederhana dikon$ersi menjadi substansi kompleks" dan 'b* katabolisme yang melibatkan reaksi penguraian atau degradasi sederhana yang disertai pelepasan energi
molekul kompleks menjadi molekul
Sebagian energi yang diperoleh dari
metabolisme akan terbuang ke lingkungan terutama melalui proses ekskresi 'misalnya pengeluaran #eses dan urine* Sebagian lagi akan diman#aatkan sedemikian rupa sehingga dianggap sebagai energi yang dapat dimetabolisme :nergi tersebut diperlukan sebagai energi netto dalam proses%proses #is iologis $ital" dan yang lainnya untuk mempertahankan aksi dinamik spesi#ik misalnya menjaga posisi tubuh dan sebagainya -angkuman skematisnya dapat dilihat pada +ambar 1
+ambar 1 :nergi yang dimetabolisme oleh hewan 'dalam hal ini dari seekor ikan mas* yang berasal dari makanan sebagai sumber utama input energi '.a$is" 1(9 !it. +ri##in and &o$i!k" 1(),*
0roses metabolisme energi berlangsung pada le$el seluler sehingga disebut juga sebagai metabolisme seluler Akan tetapi ada juga istilah metabolisme intermediet yaitu reaksi%reaksi biokimia yang berlangsung di luar sel Keseluruhan reaksi biokimia tersebut sebagian besar saling berhubungan satu sama lain namun dengan berbagai mekanisme dan unit%unit terlibat yang berbeda%beda sesuai dengan jenis reaksinya .i
dalam sel" molekul%molekul organik akan mengalami perombakan dan sintesis se!ara kontinyu
dimana
beberapa
molekul
akan
dipe!ah
sedangkan
molekul%molekul
lainnya dirakit menjadi unit struktural Agar proses #isiologis tubuh berlangsung normal" semua proses biokimia tersebut harus berada dalam suatu kondisi yang stabil 'steady state atau tunak* dimana katabolisme
laju anabolisme
harus seimbang dengan laju
.engan kondisi demikian" tubuh akan tetap stabil sementara proses
perombakan dan biosintesis akan tetap berlangsung Akan tetapi" pada hewan yang masih sangat muda dan dalam pertumbuhan" anabolisme harus lebih tinggi daripada katabolisme sehingga terjadi proses pertumbuhan Li!"42!"a! l2a# /2b2
Li!"42!"a! ala$ /2b2
Makanan D 5ksigen
Metabolisme intermediet
Metabolisme seluler
Lat sisa D /52D H25
Metabolisme intermediet
+ambar 2 Alur sederhana dari metabolisme intermediet dan metabolisme seluler
. ) Ko!0e- Pe!/i!" E!e#"i
:nergi se!ara sederhana dide#inisikan sebagai kemapuan untuk melakukan kerja
atau
menimbulkan perubahan dan dapat diukur menurut jumlah kerja yang dilakukan selama terjadi perubahan Semua perubahan #isika dan kimia selalu berkaitan erat dengan distribusi energi 'terpakai atau dihasilkan* Sesuai hukum termodinamika" bahwa energi tidak dapat di!iptakan dan dimusnahkan tetapi energi dapat berubah dari satu bentuk ke bentuk lainnya Misalnya energi kimiawi yang terkandung dalam bahan makanan berupa karbohidrat se!ara kompleks akan dapat dirubah menjadi energi spesi#ik yang
digunakan oleh hewan untuk menggerakkan otot%otot tubuhnya sehingga dapat berakti$itas Terdapat beberapa jenis energi yang sangat erat kaitannya dengan proses #isiologi yaitu energi kinetik molekul" energi potensial" dan energi akti$asi :nergi kinetik berkaitan dengan pergerakan molekul Hasil dari pergerakan molekul biasan ya akan menimbulkan panas tubuh bagi hewan karena adanya pergerakan yang akti# dari molekul%molekul pada kondisi di atas suhu mutlak :nergi potensial adaah energi yang berkaitan dengan energi yang terkun!i dalam struktur molekul :nergi tersebut dapat dilepaskan selama reaksi berlangsung dimana ikatan kimiawi dipe!ah atau dibentuk kembali
:nergi akti$asi adalah energi
yang diperlukan
untuk
mengganggu
kesetimbangan gaya atau kekuatan dalam molekul misalnya asam lemak atau glukosa agar terjadi pemutusan ikatan%ikatan atom antar molekul tersebut dapat terjadi melalui mekanisme selanjutnya :nergi akti$asi erat kaitannya dengan energi kinetik molekul dimana jika energi kinetik rendah 'misalnya molekul berada pada suhu rendah* maka energi akti$asi akan dibutuhkan dalam jumlah lebih besar sehingga terjadi reaksi% reaksi yang penting bagi proses biokimia dalam tubuh Masing%masing molekul organik akan memiliki potensi energi yang berbeda% beda sehingga energi yang dihasilkan dalam perombakannya
juga akan berbeda
Hasil pengukuran energi yang terkandung dalam bahan makanan utama disajikan pada tabel berikut 6 Tabel 1 Kandungan :nergi .alam 4ahan Makanan tama Senyawa
Kandungan :nergi 'dihitung dari 1 g makanan* .alam Kalorimeter 4omb
.alam tubuh
Karbohidrat
98 kkal
91 kkal
0rotein
? kkal
91 kkal
;ipid
(8 kkal
(8 kkal
'-astogi" 2,,)* Seluruh total menjadi
karbohidrat air
sedangkan protein
dan
dan
lipid
karbondioksida
tidak demikian
dapat
mengalami
sekaligus
3umlah
energi
metabolisme
se!ara
menghasilkan
energi
'AT0*
yang dapat
dihasilkan
dari
metabolisme lipid paling besar dibandingkan dengan senyawa protein dan glukosa 0ada dasarnya protein
menyimpan energi yang relati# lebih tinggi daripada karbohidrat tetapi karena tidak semua molekulnya dapat mengalami dihasilkan akan
lebih rendah
dari seharusnya
metabolisme bahan nutrisi utama digunakan
metabolisme maka energi akhir yang
'karbohidrat"
:nergi protein"
yang
dihasilkan
oleh
dan lipid* yang dapat
untuk akti$itas #isiologis hewan adalah dalam bentuk AT0 'adenosin
tri#ospat* AT0 adalah salah satu nukleotida yang dapat ditemukan pada asam nukleat yang memiliki basa nitrogen adenin dan berkaitan dengan ribosa" sebagai mana sebuah nukleotida adenin -&A 0erbedaannya adalah pada -&A hanya terdapat satu gugus #os#at yang menempel pada ribosa sedangkan pada AT0 terdapat satu rantai yang tersusun atas 8 gugus #os#at yang berkaitan dengan ribosa
+amba 8 Struktur molekul AT0 yang menjadi sumber energi utama dalam sel
katan antara #os#at pada ekor AT0 dapat diputus melalui proses hidrolisis 0ada proses ini" satu molekul #os#at anorganik meinggalkan AT0 dan AT0 selanjutnya berubah menjadi A.0 'adenosin di#os#at* -eaksi ini bersi#at eksergenik dan akan melepaskan energi sebesar )8 kkal untuk tiap satu molekul AT0 yang terhidrolisis Se!ara ringkas" reaksi hidrolisis tersebut adalah sebagai berikut 6 AT0 D H25
A.0 D 0i
N+ I %)8 kkal7mol atau %81 k37mol . * Me/aboli0$e O40ia/i9 Mole42l O#"a!i4
Hewan pada dasarnya tidak dapat mengkonsumsi energi se!ara langsung dari molekul energetik seperti karbohidrat atau lipid" tetapi sel akan mentrans#er molekul tersebut ke Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
19,
dalam suatu sistem reaksi oksidasi yang kompleks dan spesi#ik -eaksi biokimia dalam tubuh hewan se!ara
garis besar terbagi atas 9 grup yang kesemuanya terlibat
dalam proses #isiologis untuk memperoleh energi yang dapat digunakan oleh sel 0embagian tersebut meliputi 6 a -eaksi digesti# atau reaksi pen!ernaan yang sebenarnya adalah reaksi hidrolisis dimana
molekul
kompleks
dipe!ah%pe!ah
menjadi
sub
unit
yang
lebih
sederhana dan ke!il .egradasi karbohidrat" pati dan protein dalam sistem pen!ernaan adalah !ontoh dari reaksi tipe ini b -eaksi sintesis dimana molekul%molekul ke!il dikombinasikan untuk membentuk molekul yang lebih besar dan disertai dngan pelepasan air ! -eaksi trans#er yaitu satu bagian dari suatu molekul ditrans#er kepada molekul lainnya d -eaksi oksidasi%reduksi .e#inisi akurat tentang oksidasi tidak dapat dikemukakan karena memiliki berbagai alternati# Akan tetap i" suatu senyawa dapat dikatakan mengalami oksidasi jika beberapa kejadian berikut berlangsung" yaitu 6 a 3ika suatu molekul atau senyawa kehilangan satu atau lebih elektronnya" misalnya Fe b
2D
menjadi Fe
3ika suatu
8D
molekul
atau senyawa
kehilangan satu atau lebih atom
hidrogennya" misalnya /H8/H25H menajdi /H8/H5 dan melepaskan 2 H ! 3ika satu atau lebih atom oksigen ditambahkan ke dalam ikatan atau senyawa" misalnya /H8/H5 menjadi /H8/55H karena penambahan 1 atom 5 Semua reaksi kimia dalam sel hewan sangat ber$ariasi dan sangat kompleks" tetapi tetap berada dalam !akupan dari ketiga kondisi rea ksi oksidasi tersebut Me/aboli0$e O40ia/i9 Ka#boi#a/
Karbohidrat akan mengalami metabolisme yang sangat kompleks yang d imulai dari peme!ahannya melalui reaksi digesti# dalam sistem pen!ernaan menjadi molekul monosakarida terutama glukosa 4erikut ini adalah rin!ian dari penggunaan karbohidrat dalam tubuh hewan se!ara #isiologis setelah melalui reaksi digesti# 6 a +ula sederhana hasil pen!ernaan karbohidrat seperti glukosa" #ruktosa" dan galaktosa akan diabsorbsi dan menjadi gula darah
b +lukosa akan diabsorbsi dari darah untuk kemudian dikon$ersi di hepar menjadi glikogen sebagai !adangan sumber energi ! Seluruh monosakarida dapat mengalami perubahan menjadi glikogen di otot d Monosakarida ju ga dapat ditrans#ormasi menjadi lemak dan dideposit dalam jaringan adiposa e Sebagian glukosa akan segera dioksidasi untuk produksi energi # Sebagian gula akan diekskresikan melalui urine Sehubungan dengan kebutuhan energi dari proses metabolisme" maka yang perlu diperhatikan adalah proses oksidasi glukosa menjadi sumber energi tersedia yaitu AT0 -eaksi ini terdiri atas glikolisis di sitoplasma dan siklus krebs di mitokondria serta rantai trans#er elektron yang pada akhirnya akan menghasilkan energi AT0 yang esensial bagi kelangsungan akti$itas seluler -in!ian jumlah energi AT0 yang dihasilkan dari proses oksidasi molekul karbohidrat disajikan pada Tabel 2 .alam suatu oksidasi yang lengkap" satu molekul glukosa yang diperoleh dari peme!ahan karbohidrat" akan menghsilkan sebanyak 8@ AT0 Tabel 2 3umlah AT0 yang diperoleh selama proses oksidasi glukosa yang sempurna Sekuens reaksi
AT0 yang dihasilkan
1 0rombakan glukosa menjadi asam piru$at
2
2 .ekarboksilasi asam piru$at
8 Sistem transpor elektron
9 0roses dalam siklus krebs
29 Total
8@
Sebagai suatu bentuk pengontrolan terhadap le$el ketersediaan karbohidrat dalam bentuk glukosa dalam tubuh" khususnya
dalam sistem peredaran darah
hewan" maka terdapat mekanisme spesi#ik yang meregulasi kadar glukosa dalam darah .alam hal ini" glukosa dapat mengalami beberapa proses yaitu perubahan menjadi glikogen di hati" glikogen di otot" atau dioksidasi untuk menghasilkan ener gi melalui glikolisis lengkap Selain itu glukosa juga dapat dikon$ersi menjadi lemak seperti yang
telah disebutkan sebelumnya 0roses regulasi kadar glukosa dalam tubuh
melibatkan berbagai hormon dan reaksi katabolisme dan anabolisme dimana energi dapat dihasilkan atau dibutuhkan .ari skema regulasi glukosa dalam tubuh seperti yang ditampilkan pada
+ambar
9 dapat juga diketahui bahwa selain glukosa" lipid dan asam amino
dapat mengalami metabolisme dalam rangka menghasilkan energi untuk keperluan #isiologis
+ambar 9 Mekanisme regulasi glukosa dalam darah Me/aboli0$e P#o/ei!
Metabolisme protein terdiri atas trans#ormasi esensial dari asam amino yang diabsorbsi melalui saluran pen!ernaan untuk kemudian dikon$ersi di dalam hepar Kebanyakan protein dapat disintesis di dalam tubuh dari asam amino yang diperoleh dalam bentuk makanan 'sebagai protein dalam makanan atau asam amino esensial* Akan tetapi beberapa diantarnya juga disintesis dari asam amino yang disintesis sendiri oleh tubuh 'kelompok asam amino non esensial* Asam amino juga dioksidasi untuk menghasilkan energi dan digunakan untuk pembentukan senywa%senyawa non protein Tubuh hewan tidak dapat menyimpan asam amino dan protein dalam jumlah yang besar karena
adanya
interkon$ersi
karbohidrat"
asam
amino
tersebut
menjadi
senyawa
lainnya
seperti
lemak" dan lain%lainnya Seluruh asam amino yang diabsorbsi akan diambil dari dari darah oleh hepar dan otot sehingga konsentrasi rata%rata d alam darah hanya sekitar mg71,, ml ;e$el ini akan dijaga untuk tetap konstan kendati senyawa
lainnya
yang berkaitan seperti urea akan mengalami peningkata n 0roses deaminasi terhadap asam amino berlangsung di hepar" ginjal" dan mukosa usus" sedangkan pembentukan urea hanya berlangsung di hepar .alam proses tersebut amonia akan digabungkan di mukosa intestinum dan ginjal dan akan menuju ke sirkulasi darah dalam bentuk asam amino glutamin .engan demikian akan sangat sedikit sekali amonia ditemukan dalam darah karena telah dirubah menjadi asam amino glutamin Amonia yang diproduksi sebagai hasil dari deaminasi asam am ino akan dikon$ersi menjadi urea di hepar yang selanjutnya akan diekskresikan ke luar tubuh 4erbagai ma!am asam amino akan memasuki siklus asam sitrat atau siklus krebs 'rangkaian dari katabolisme untuk menghasilkan energi* dengan berbagai jalur Hal ini disebut dengan reaksi transaminasi Asam amino $aline" treonin" dan alanin dapat dikon$ersi menjadi asam piru$at dan menjadi prekusor dalam siklus krebs Sedangkan asam amino glutamin dapat dikon$ersi menjadi asam al#a ketoglutarat yang merupakan bagian senyawa intermediet dalam siklus krebs di mitokondira sehingga dapat juga menjadi jalur sintesis energi AT0 Selain itu" asam glutamat juga dapat mengalami kon$ersi menjadi asam al#a ketoglutarat sehingga terlibat dalam siklus sintesis energi Asam glutamat dapat dikon$ersi menjadi asam o ksaloasetat yang merupakan unit intermediet dalam siklus krebs
+ambar
? 3alur transaminasi dari asam amino glutamin untuk menjadi asam al#aketoglutarat yang nantinya menjadi bagaian dari siklus krebs dalam rangka menghasilkan energi AT0
+ambar -eaksi re$ersibel transaminasi dari alanin menjadi asam piru$at Asam piru$at selanjutnya akan menjadi prekusor dalam siklus krebs untuk memproduksi energi AT0
+ambar ) 3alur perubahan asam glutamat menjad asam al#a ketoglutarat dengan reaksi yang lebih kompleks sehingga dihasilkan asam al#a ketoglutarat yang akan menjadi bagian dari siklus krebs menghasilkan AT0
Me/aboli0$e O40ia/i9 Li-i
;ipid merupakan kandungan protoplasma yang penting Senyawa ini mungkin terdapat di dalam makanan se!ara langsung atau disintesis di dalam tubuh Se!ara struktural" lipid sangat kompleks dimana deposit lipid merupakan bentuk umum yang menjadi pelindung mekanis tubuh .alam metabolisme lipid" terlibat tiga proses utama yaitu 6 a Mobilisasi lipid dari tempat penyimpanannya di dalam tubuh
menuju
tempat terjadinya katabolisme b Absorbsi lipid dari pen!ernaan ! Sintesis lipid di hepar dari mukosa intestinum dan jaringan adiposa sebagai sumber karbohidrat dan protein
.alam jalur yang umum" lipid akan dikon$ersi menjadi glikoge n di hepar yang pada akhirnya dapat terlibat dalam siklus produksi energi AT0 melalui berbagai !ara yang kompleks Hepar memegang peran kun!i dalam metabolisme lipid Hal ini disebabkan #ungsi utamanya
dalam kondisi penurunan
karbohidrat
'glukosa tubuh*" maka
semua lipid di dalam tubuh akan dimobilisasi ke hepar untuk menjadi sumb er energi alternati# Hepar se!ara normal bukanlah akumulator lipid dimana kadar lipid di hepar di jaga konstan pada kisaran hepar
maka
antara 8%@ 3ika terjadi kelebihan lipid di
akan segera dikon$ersi menjadi subsansi lain melalui mekanisme
interkon$ersi menjadi gula yang dapat dimetabolisme menjadi energi .isamping sebagai tempat interkon$ersi berbagai substansi lipid" karbohidrat dan protein" hepar juga bertanggung jawab dalam trans#ormasi lipid menjadi #os#olipid dan kolesterol" desaturasi asam lemak" dan oksidasi asam lemak ;emak khususnya trigliserida akan dihidrolisis menjadi asam lemak dan gliserol sebelum diproses melalui jalur katabolisme menghasilkan sumber energi Seluruh proses hidrolisis asam lemak berlangsung di jaringan adiposa" sedangkan asam lemak bebas '#ree #atty a!id atau FFA* diproduksi di dalam plasma FFA akan men!apai jaringan di hepar" ginjal" jantung" otot" testis" otak dan jaringan adiposa dimana oksidasi berlangsung Asam lemak rantai panjang se!ara sistematis akan dipe!ah menjadi asetat akti# dan akan dimetabolisme melalui jalur yang panjang Hal yang penting untuk di!ermati adalah bahwa metabolisme lipid akan menghasilkan berbagai senyawa intermediet yang menjadi prekusor atau bagian dari siklus sintesis energi AT0 yaitu siklus krebs '+ambar @* ;ipid yang dihidrolisis menjadi gliserol dapat mengalami kon$ersi menjadi piru$at dengan reaksi yang panjang dan piru$at ini akan menjadi prekusor siklus krebs Asam lemak akan membentuk asetil /oA yang juga merupakan bagian penting dalam siklus sintesis energi 3alur selanjutnya juga memungkinkan terbentuknya asam oksaloasetat yang menjadi bagian dalam siklus krebs Asam lemak sebagian besar akan dioksidasi melalui suatu proses spesi#ik yang menghasilkan energi sangat tinggi yang disebut jalur beta oksidasi di mitokondria Asam lemak melalui mekanisme o ksidati# yang kompleks akan dikon$ersi menjadi molekul asetat Molekul asetat dapat dioksidasi se!ara sempurna melalui siklus krebs
atau digunakan untuk mensintesis glukosa dan karbohidrat kompleks lainnya sesuai kebutuhan tubuh hewan
+ambar @ 3alur katabolisme lipid menjadi berbagai senyawa intermediet yang penting dalam sintesis energi 'siklus krebs* bagi akti$itas #isiologis tubuh
3umlah AT0 yang dapat dihasilkan dari beta oksidasi asam lemak dapat men!apai 18, AT0 4andingkan dengan oksidasi glukosa yang lengkap
melalui
glikolisis dan siklus krebs hingga trans#er elektron yang hanya menghasilkan 8@ AT0 Hal ini menjadi salah satu dasar bahwa lipid memiliki potensi energi lebih besar dibandingkan senyawa karbohidrat dan protein Se!ara sederhana" rin!ian dari tahapan reaksi beta oksidasi dari salah satu asam lemak yaitu asam palmitat" disajikan pada tabel berikut 6 Tabel 8 3umlah AT0 yang dihasilkan dari reaksi beta oksidasi asam lemak palmitat Sekuens reaksi
AT0 yang dihasilkan
0embentukan asetil /oA" FA.H 2" &A.H" H
D
5ksidasi asetil /oA melalui siklus krebs
0emakaian AT0 untuk akti$si reaksi awal Total AT0
8? AT0 ( AT0
% 1 AT0 18, AT0
Senyawa gliserol sebagai salah satu produk hidrolisis lipid akan dimetabolisme atau digunakan oleh organ atau jaringan dimana enBim%enBim
gliserol kinase
banyak terdapat 5rgan tersebut meliputi hepar" ginjal" mukosa intestinum dan glandula mamae Sedangkan otot dan jaringan adiposa sangat sedikit memperlihatka n akti$itas tersebut
+liserol
sebagian
besar
dikon$ersi
menjadi
karbohidrat
melalui
pembentukan gliserol #os#at +liserol #os#at selanjutnya dioksidasi menjadi tiosa#os#at melalui jalur yang kompleks yang pada akhirnya akan membentuk glikogen melalui proses glikogenesis Akan tetapi" triosa#os#at juga dapat dioksidasi menjadi asam piru$at melalui jalur glikolisis 0ada tahap lebih rumit" gliserol dapat dikon$ersi menjadi asam lemak dan akan memasuki jalur metabolisme asam lemak yang sangat potensial memproduksi AT0
+ambar ( 3alur metabolisme gliserol yang salah satunya akan memasuki #ase pembentukan energi yaitu glikolisis dan siklus kreb s melalui pembentukan senyawa intermediet seperti asetil /oA dan asam oksaloasetat . Pe!""2!aa! E!e#"i a! Ko!/#ol E!i$a/i0
Sejumlah
besar
energi
yang
dihasilkan
dari
reaksi
katabolisme
dalam
tubuh
'metabolisme seluler* akan diman#aatkan oleh tubuh untuk berbagai kepentingan #isiologis sehingga proses kehidupan dapat terus berlangsung :nergi dari AT0 sangat dibutuhkan sehingga laju produksi AT0 juga harus seimbang atau lebih tinggi dari jumlah
yang terus dipakai
oleh berbagai
sistem
#isiologis
3ika tidak terapat
kontrol spesi#ik" maka berbagai proses penggunaan energi AT0 akan berlangsung dengan e#isiensi yang rendah dan berbagai reaksi biokimia dalam tubuh akan berlangsung dengan enBim sebagai
energi akti$asi
yang besar 5leh sebab itu" keberadaan
biokatalisator sangat diperlukan sehingga menge#isienkan peman#aatan energi yang tersedia dengan tanpa menghambat kelangsungan proses #isiologis 4ahkan keberadaan enBim justru akan meningkatkan laju akti$itas tersebut se!ara sistematis
+ambar 1, Siklus umum dalam produksi dan penggunaan energi AT0 dalam akti$itas #isiologis
Se!ara kimiawi" enBim adalah kompleks molekul protein yang disintesis di dalam sel Keberadaan enBim sebagai biokatalisator sangat penting terutama untuk melangsungkan reaksi%reaksi biokimia metabolisme yang seharusnya berjalan pada temperatur yang lebih tinggi jika tanpa katalisasi mumnya enBim dalam sistem tubuh o
akan bekerja pada temperatur #isiologis yang !ukup rendah 'sekitar 8) /* -eaksi yang sama jika berlangsung se!ara in$itro memerlukan suhu yang jauh lebih tinggi .engan keberadaan enBim" reaksi dapat berjalan di dalam tubuh pada temperatur yang aman" tekanan yang rendah" dan dalam larutan yang en!er :nBim memiliki spesi#isitas dan kinetika
yang khusus
sehingga
memungkinkannya
untuk terlibat dalam
reaksi
untuk memper!epat reaksi dengan tanpa mengalami perubahan dalam #ormasinya ketika reaksi berakhir Se!ara ringkasnya" enBim akan menjamin keberlangsungan reaksi biokimia se!ara seimbang 0ada berbagai reaksi" jika reaksi tanpa dikatalis maka kebutuhan energi untuk reaksi tersebut sangat tinggi dan reaksi akan berjalan lamban 3ika katalis reaksi adalah ion hidrogen 'HD* maka reaksi sedikit lebih e#isien menggunakan energi Hal terbaik
adalah reaksi yang dikatalis oleh enBim dimana reaksi dapat berlangsung se!ara !epat dan energi yang diperlukan juga paling rendah Sebagai !ontoh berikut ini pada +ambar ( adalah perbandingan kebutuhan energi dalam reaksi perubahan urea menjadi amonia dan /52 yang berlangsung dalam metabolisme asam amino 'protein* di tubuh hewan
+ambar 11 0erbandingan e#isiensi energi dalam reaksi yang dikatalis oleh enBim D dengan katalis lainnya 'H * dan tanpa katalis
Sel%sel tubuh hewan memiliki sejumlah besar enBim yang tidak ber#ungsi se!arara simultan Keberadaannya dan akti$itsnya mengikuti pola regulasi tertentu sesuai dengan kebutuhan sel 4eberapa enBim berada dalam bentuk tidak akti# dan kendatipun
diakti$asi o leh kondisi yang memungkinkan"
enBim tersebut tetap
tidak akan berpartisipasi dalam akti$itas katalis '!ontohnya pepsin dan kimotripsin* Kerja spesi#ik enBim ini akan bermani#estasi
kepada kontrol metabolisme tubuh
selain juga bekerja sama se!ara sinergis dengan hormon Kerja enBim akan sangat spesi#ik bergantung
kepada kuantitas substrat dan produk hasil reaksi .engan
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
1?,
demikian" jika produk reaksi metabolisme tubuh telah men!apai suatu batas tertentu maka kerja enBim
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
1?1
akan menurun sehingga se!ara sistematis laju metabolisme juga akan menurun Hal sebaliknya juga akan terjadi jika jumlah produk atau ketersediaan produk yang diperlukan oleh tubuh menurun maka enBim akan akti# bekerja Se!ara sederhana mekanisme kontrol e nBim terhadap laju metabolisme tubuh berlangsung melalui mekanisme
umpan
balik
'#eedba!k*
sehingga
reaksi
enBimatis
dapat berjalan
sedemikian rupa dalam kesetimbangan yang kontinyu
+ambar 12Mekanisme regulasi kerja enBimatis yang bermani#estasi terhadap pengaturan laju metabolisme tubuh . Me/aboli0$e Ba0al
Kebutuhan
energi
dalam
tubuh
hewan
dapat
dikaji
melalui
dua
parameter
#ungsional yaitu kebutuhan energi untuk metabolisme basal dan energi yang diperlukan untuk kerja akti# Metabolisme basal meliputi energi yang dipakai dalam respirasi" sirkulasi darah" kontaksi lambung dan usus" akti$itas berbagai organ lain" pemeliharaan kerja otot" dan termoregulasi dan lainnya ;aju metabolisme basal '4M- 6 4asal Metaboli! -ate* dipengaruhi oleh jumlah massa protoplasma" tinggi dan berat badan"
luas
area permukaan
kesehatan dan lainnya
tubuh"
umur"
seks"
komposisi
jaringan"
kondisi
0roses ini juga dikomandoi oleh kerja organ endokrin khususnya oleh tiroid dan pituitari 'hi#o#isa* :nergi yang dikonsumsi dalam kerja akti# dan ditambah dengan seluruh bentuk akti$itas sadar '$oluntary works* menjadi total kebutuhan energi diluar kebutuhan energi metabolisme basal :nergi kerja akti# ini dipengaruhi oleh intensitas dari masing% masing kerja tubuh Sebagai gambaran" biasanya rata%rata pria akan menghabiskan sekitar 1,, kkal per jam ketika duduk dalam kondisi santai" dan metabolismenya akan meningkat sekitar kali lipat dengan kegiatan #isik yang lebih akti# 0ada orang sehat" kebutuhan energi ditentukan oleh jumlah kebutuhan energi basal" akti$itas #isik dan energi yang diperlukan untuk men!erna :nergi yang diperlukan untuk men!erna dikenal sebagai e#ek kalorigenik makanan '!alorige ni! e##e!t o# #ood* yang umumnya setara dengan sekitar 1, dari kebutuhan energi basal total 4M- adalah suatu ukuran dari produksi panas yang dihasilkan oleh tubuh dalam kondisi istirahat total baik se!ara mental maupun #isik dan dalam keadaan setelah proses pen!ernaan 'tidak sedang dalam proses men!erna makanan di lambung* 4M- merepresentasikan jumlah energi terendah yang dihabiskan dengan akti$itas #isik minimal dan mere#leksikan jumlah energi yang diperlukan untuk menjaga #ungsi dasar #isiologis 4M- dinyatakan dalam bentuk panas yang dihasilkan per jam per m tubuh
2
ntuk dapat mengukurnya" harus dilakukan pada kondisi 12 jam setelah makan dan subjek yang diukur harus istirahat total apda suhu 2,o/ sebelum estimasi 4M- dilakukan 4M- dihitung dari nilai respiratory Guotient '-* dalam satu satuan waktu tertentu - merupakan rasio perbandingan antara jumlah /5 2 yang dihasilkan dengan jumlah oksigen yang dihirup dalam satu satuan waktu tertentu Sebagai mana telah disebutkan sebelumnya bahwa terdapat banyak #aktor yang mempengaruhi nilai 4M- ndi$idu yang lebih ke!il memiliki laju metabolisme yang lebih tinggi" 4M- rendah pada betina dan tinggi pada ju$enil 0ada manusia" nilai 4M- akan meningkat se!ara drastis dari sejak lahir hingga usia 1? tahun
dan
selanjutnya akan terjadi penurunan se!ara gradual hingga ter!apainya pertumbuhan dan perkembangan yang maksimal Karakteristik 4Mr akan konstan pada orang dewasa dan akan menurun pada saat tua Wanita akan memiliki 4M- lebih rendah 12 dibawah pria 0erbedaan%perbedaan nilai 4M- ini sangat terkait erat dengan proses
metabolisme energi yang berlangsung di dalam tubuh atau lebih spesi#iknya pada laju metabolisme
dan kuantitas energi yang diperlukan oleh tubuh untuk menjamin keberlangsungan hidup se!ara normal 4M- dan kebutuhan energi total akan sangat ber$ariasi antar indi$idu dalam spesies yang sama 'seperti yang terlihat pada gra#ik konsumsi oksigen antar indi$idu pada tikus E +ambar 11* Tabel 9 Konsumsi oksigen 'dalam liter* dan produksi panas dalam kalori7jam7m tubuh manusia yang merupakan nilai 4M-
3umlah ndi$idu
;aju konsumsi oksigen maksimal 'ml oksigen7g bb7jam* +ambar 18=ariasi jumlah kebutuhan energi per indi$idu dalam spesies yang sama pada tikus yang dinyatakan dalam satuan ml oksigen7 g berat badan7jam
2
6II. TERMOREGULASI . & Pe!a2l2a!
4erbagai bentuk energi yang ada di dalam tubuh hewan adalah hasil dari reaksi%reaksi biokimia Seluruh reaksi biokimia
termasuk dalam !akupan metabolisme
yang
terdiri atas proses degradasi 'katabolisme* dan penyusunan atau sintesis 'anabolisme* -eaksi sintesis membutuhkan energi yang telah tersedia dalam sistem melalui oksidasi Seluruh energi yang dilepaskan selama proses oksidasi tidak digunakan" akan tetapi sebagian energi tersebut akan dilepaskan keluar tubuh dalam bentuk panas 5leh sebab itu" metabolisme
dan panas
tubuh sangat
berhubungan
erat satu
sama
Kebanyakan reaksi biokimia se!ara ekstrim sangat sensiti# terhadap
lain
temperatur
0eningkatan suhu o
1, / akan meningkatkan ke!epatan reaksi dua kali lipat" sedangkan suhu rendah akan memberikan e#ek berkebalikan Selama kehidupan organisme tergantung kepada reaksi kimiawi" maka keseluruhan proses biologis yang berlangsung di dalam tubuhnya akan dipengaruhi oleh #luktuasi temperatur Sistem biologis memiliki predominansi senyawa karbon yang stabil pada kisaran o
suhu 9,%9? / 4atas lebih rendah dari kisaran temperatur mendekati titik beku air yaitu o
o
sekitar E1 / sedangkan batas atasnya adalah pada kisaran 9?%?, / dimana protein o
mulai terdenaturasi 4eberapa alga diketahui memiliki daya tahan hingga suhu ), / Kendati
suhu
lingkungan
memiliki
kisaran
yang
luas"
akti$itas
biologis
hanya berlangsung paling
pada sebagian ke!il dari total kisaran hingga ke batas toleransi
rendah Habitat hewan dapat dibagi menjadi tiga kategori yaitu akuatis" terestrial" dan aerial Hewan yang hidup di lingkungan terestrial memiliki masalah akut terhadap temperatur Karena radiasi panas matahari" temperatur lingkungan dapat men!apai lebih dari batas letal dara memiliki panas spesi#ik dan dapat mengalami peningkatan atau kehilangan panas se!ara !epat Setelah matahari terbenam" panas akan menurun karena panas dari lingkungan hilang sehingga mungkin men!apai batas temperatur rendah yang bersi#at letal Hewan terestrial memiliki kemampuan yang lebih tinggi dalam hal adaptasinya terhadap selama dia hidup dalam kisaran temperatur normal .i gurun" suhu o
akan melebihi batas toleransi biologis dan pasir akan men!apai suhu ), / sedangkan o
suhu udara berkisar ?, / .i daerah tropis dan subtropis" suhu dapat men!apai o
o
dibawah titik beku '%? / sampai %?, /*
Hewan yang tinggal di habitat akuatis tidak mengalami masalah dengan e#ek trmal akut seperti yang dialami oleh hewan terestrial Air memiliki panas yang spesi#ik dan dapat mengalami penurunan atau peningkatan se!ara lamban" sehingga hanya memiliki e#ek yang ke!il terhadap temperatur 0erubahan termal tidak menjadi masalah serius bagi hewan akuatis Hewan aerial seperti burung memiliki suatu batas toleransi termal yang lebih metabolismenya
tinggi
o
'8?%92 /*
berkenaan
dengan
laju
+ambar ) 1 Kisaran temperatur dari berbagai hewan '.ari -astogi" 2,,)*
0erubahan temperatur berhubungan dengan perubahan #isiologis
Hewan%
hewan air memiliki laju metabolisme yang rendah dan tidak dapat menyesuaikan diri terhadap perubahan suhu yang ekstrim Sementara hewan terestrial memiliki kapasitas untuk menurunkan atau menaikkan laju metabolismenya selaras dengan perubahan% perubahan termal . ) No$e!4la/2# Te#$o#e"2la0i
Atas dasar temperatur tubuhnya hewan diklasi#ikasikan atas hewan berdarah panas dan hewan berdarah dingin 'warm blooded and !old blooded animal* stilah tersebut !ukup ran!u dan mun!ul istilah lain yaitu homeotermis dan poikilotermis Hewan yang dapat menjaga suhu tubuhnya pada kondisi yang relati# konstan ketika suhu eksternal berubah dalam kisaran yang luas disebut dengan homeotermis" sedangkan hewan%hewan yang suhu disebut
tubuhnya
akan
mengalami
perubahan
mengikuti
suhu
eksternal
poikilotermis Kelompok poikilotermis meliputi in$ertebrata dan hewan akuatis seperti ikan dan amphibi 4eberapa hewan memiliki laju konduksi termal yang tinggi dan laju produksi panas yang rendah Hewan tersebut memproleh panas dari lingkungan dan akan meregulasi
temperatur
tubuhnya
berdasarkan
produksi
panas dari dalam
tubuh Hewan tersebut dikenal dengan ektotermis d an meliputi sebagian besar spesies hewan Hewan
eksotermis
sangat
meningkatkan suhu tubuhnya
tergantung
4erkebalikan
kepada
panas lingkungan
dengan itu" sebagian
ke!il
untuk hewan
menghasilkan panas yang !ukup dari metabolisme oksidati#nya dan menjaga temperatur tubuhnya paa le$el yang konstan sehingga panas tubuhnya tergantung kepada produksi internalnya sendiri Kelompok ini disebut endotermis yang meliputi homeotermis seperti burung dan mamalia Terdapat kategori yang lainnya dari hewan yang tidak mempertahankan suhu tubuhnya pada kondisi konstan seperti prototeria" akan tetapi selama berakti$itas hewan tersebut memperlihatkan regulasi endotermis Kelompok ini dikenal dengan heterotermis atau disebut juga sebagai endotermis #akultati# karena hanya mampu meregulasi temperatur #isiologisnya pada waktu tertentu saja Hubungan temperatur antara hewan dengan lingkungannya tergantung kepada kandungan air dalam tubuh suatu indi$idu Hewan%hewan terestrial
memiliki
lingkungan yang kompleks sehingga sangat sulit untuk mengukur termal lingkungan se!ara akurat
Akan tetapi hubungan termal pada hewan akuatis dapat ditentukan
dengan muda Air memiliki kondukti$itas panas yang rendah dan akan mengalami pemanasan se!ara perlahan 5leh sebab itu" hewan akuatis menjaga suhu tubuhnya mendekati suhu lingkungan 'suhu ambient* Hewan terestrial sebaliknya dihadapkan dengan masalah termoregulasi akan hilang keluar Mamalia memiliki
yang lebih besar Seluruh produksi panas tubuh
tubuh melalui sistem
piranti
konduksi"
kon$eksi"
termoregulasi
radiasi dan e$aporasi
#isiologis
yang
e#isien
untuk
menjaga suhu tubuhnya 3ika suhu lingkungan meningkatkan suhu tubuh" maka suhu tubuh tidak akan dibiarkan melalui
e$aporasi
temperatur
untuk
meningkat
air melalui permukaan
tubuh
Kulit
Mekanismenya
tubuh
:$aporasi
akan
berlangsung
akan menurunkan
dan sistem respirasi hewan memiliki signi#ikansi
termoregulasi yang sangat besar . * E9e4 S22 Re!a
Sebagian besar hewan berhadapan dengan #luktuasi suhu lingkungan baik diurnal maupun
musiman
temperatur
Hanya
burung
dan
mamalia
yang
dapat
meregulasi
internalnya
sedangkan
temperatur eksternal
hewan%hewan
lainnya
melakukan
kon#ormasi o
terhadap o
0rotoplasma dapat tetap hidup antara suhu , / dan 9? /" dan
hanya sedikit sekali hewan yang dapat bertahan dengan kisaran toleransi yang luas terhadap suhu Hewan memperlihatkan
respon
yang berbeda
terhadap
suhu rendah
Sebagian men!oba untuk menghindari suhu yang dingin dengan melakukan migrasi ke daerah yang lebih panas Migrasi burung dari daerah yang lebih dingin menuju daerah yang lebih berlangsung
panas
merupakan
se!ara musiman
#enomena
Hewan%hewan
yang
!ukup
#amiliar
dan
lainnya mengembangkan toleransi
terhadap suhu rendah dan beradaptasi dengan perubahan lingkungan melalui hibernasi" atau bersembuyi dalam lubang selama periode dingin dan tetap inakti# mumnya" suhu yang rendah memiliki e#ek%e#ek yang merugikan terhadap proses kehidupan hewan 3ika hewan se!ara perlahan berhadapan
dengan suhu
rendah" laju metabolismenya akan semakin rendah dan akhirnya men!apai titik mematikan 0rotoplasma membeku
sel berada dalam suatu larutan yang !air dan akan
pada suhu beberapa derajat dibawa titik beku air 0embekuan
perlahan akan menyebabkan pembentukan terhadap
hewan
karena
air
yang
bere#ek
letal
Sebaliknya" perubahan suhu menjadi dingin se!ara !epat tidak
menyebabkan pembentukan kristal es dan komma
kristal%kristal
yang
dingin
bahkan
jaringan
membeku
dapat terawetkan
dalam
Hal ini
suatu
disebut
#ase
dengan
super!ooling &ematoda =inegar dan berbagai o
spesies protoBoa dapat bertahan hidup pada temperatur %1() / jika diletakkan di dalam udara yang !air 0rotoBoa dalam #ase tertentu dan juga beberapa insekta dapat bertahan dalam periode
yang !ukup panjang dalam kondisi dibawah titik beku Hal
tersebut berkenaan dengan e#ek super!ooling Spesies%spesies insekta tertentu dapat bertahan dalam o %28 /
kondisi
super!ooling
dimana
kemampuan
toleransinya
berkisar
antara
o
sampai E 8, / 0embekuan yang perlahan memiliki beberapa kerugian" yaitu 6 a 0embekuan menyebabkan terbentuknya kristal es di dalam sel dan
akan
mengganggu organisasi sel b
Metabolisme
akan menurun se!ara
drastis
dan konsumsi
oksigen
akan
menjadi sangat rendah Hal ini karena di#usi oksigen dan karbondioksida di es sangat lamban ! :nBim%enBim akan menjadi inakti#
Hewan%hewan poikilotermis memiliki temperatur tubuh biasanya lebih rendah daripada lingkungan sekitar" tetapi suhu sangat dingin akan menginduksi
#aktor
aklimatiasi :#ek%e#ek letal dari pembekuan atau suhu rendah akan dapat dihindari dengan perubahan titik beku Titik beku kebanyakan !airan lebih rendah daripada larutan murni 0eningkatan pada kandungan osmotik !airan tubuh akan menurunkan titik beku dan melindungi organisme dari proses pembekuan 5leh karenanya" poikilotermis menghindari kondisi dingin dengan mengalami #enomena antibeku atau mungkin juga menghindarinya dengan super!ooling Serangga terkadang menghadapi temperatur
yang
lebih
rendah
daripada
titik
beku
dari
!airan
tubuhnya
Hymenoptera o
parasit Bra!on !ephi dapat bertahan pada super!ooling di suhu %9) / Telah diketahui bahwa pada insekta" hemolim#nya se!ara normal mengandung gliserol yang akan menurunkan titik beku dan menjadi proteksi bagi jaringan%jaringan yang membeku dari kerusakan =ertebrata tidak memiliki toleransi terhadap pembekuan atau super!ooling dibandingkan dengan in$ertebrata kan%ikan di arktik tidak dapat bertahan pada kondisi beku se!ara keseluruhan
Suhu yang dapat membunuh poikilotermis tidak tetap
dan tergantung kepada sejarah termal sebelumnya Aklimatisasi dapat merubah batas% batas letal menjadi sedikit meluas dalam kisaran toleransi yang menguntungkan mumnya aklimatisasi diper!ayai terlibat dalam sintesis berbagai bentuk enBim baru yang d apat bekerja pada Bona temperatur
yang baru dan terlibat juga dalam
perubahan kuantitati# dari jumlah enBim yang tersedia . Te$-e#a/2# T2b2 Paa Poi4ilo/e#$i0
Akti$itas poikilotermis tergantung kepada suhu lingkungannya dan sehubungan dengan itu" hewan%hewan kelompok ini tidak akan memerlukan energi terlalu besar untuk termoregulasinya karena laju metabolismenya juga rendah dengan sedikit atau tanpa adanya produksi panas .alam kondisi dingin suhu tubuhnya rendah dan di kondisi panas maka suhu tubuh akan meningkat Suhu tubuh akan meningkat karena e#ek lingkungan dan laju metabolisme juga akan diper!epat 5leh sebab itu tidak ada laju metabolisme
yang pasti pada poikilotermis
dan akan berubah%ubah
sesuai
temperatur lingkungan 0oikilotermis meregulasi suhu tubuhnya dengan mekanisme #isika hanya melalui 6
a nsulasi yang sedikit memungkinkan kehilangan panas lebih !epat
dan
men!egah akumulasi panas yang tersimpan dalam tubuh b Suhu tubuh di bagian dalam '!ore body temperature* yang diukur dari bagian rektal* akan lebih rendah daripada suhu lingkungannya ! 0ada lingkungan yang tinggi" panas tubuh akan dikurangi melalui e$aporasi d 0ada suhu lingkungan yang rendah" tidak ada proses regulasi spesi#ik untuk memproduksi panas karena tidak ada regulasi kimiawi A. Poi4ilo/e#$i0 A42a/i0
-egulsi termal pada poikilotermis akuatis adalah #enomena sederhana 0ertuakran panas pada hewan akuatis sebagian besar terjadi melalui konduksi dan kon$eksi Suhu lingkungan pada hewan akuatis relati# sabil" kendati $ariasi%$ariasi musiman dapat terjadi di permukaan air laut dan danau 0ada hewan akuatis yang tidak memiliki ketahanan terhadap dingin" kendati suhu
lingkungan di atas titik beku tetap
beresiko letal Sebaliknya" sebagian besar hewan akuatis juga tidak toleran terhadap suhu tinggi 0ada beberapa spesies" kematian dapat terjadi kendati temperatur lingkungan masih di le$el dimana protein biasanya terdenaturasi I!1e#/eb#a/a a42a/i0 dapat mentoleransi kisaran #luktuasi
temperatur yang
lebih luas dibandingkan dengan $ertebrata poikilotermis ;ar$a "hironomi%ae di o
sumber air panas dapat mentoleransi temperatur hingga ?, /" sementara spesies%spesies insekta lainnya dapat bertahan pada suhu di bawah titik beku air 'sub%Bero* dalam periode yang relati# lebih panjang 0ola adaptasi ini tetap memiliki spesi#isitas pada masing%masing spesies 6e#/eb#a/a a42a/i0 juga memiliki pola termoregulasi yang spesi#ik kan adalah
hewan akuatis yang berna#as dengan insang dimana suhu tubuhnya dipertahankan untuk tetap sama dengan suhu lingkungan ;aju metabolismenya sangat rendah sehingga laju pertukaran panas juga rendah Seekor ikan yang berenang akan menghasilkan sejumlah panas berhubungan dengan akti$itas muskular yang dapat meningkatkan temperatur tubuh
se!ara
temporer
akan
tetapi
lingkungannya Ha l ini terjadi karena
segera
akan
kembali
sama
dengan
suhu
panas tubuh yang dihasilkan dari akti$itas
muskular akan segera ditrans#er ke darah dan men!apai insang yang kemudian segera berhubungan dengan air nsang adalah organ respirasi yang e#isien dan juga terlibat dalam stabilitas suhu dalam darah dan lingkungan air di sekitar tubuhnya Faktor #isika
seperti panas permukaan yang !ukup tinggi pada ikan" mekanisme !ounter%!urrent dan pembuluh darah berdinding tipis akan mem#asilitasi pertukaran panas antara air dan tubuh ikan sehingga temperatur tubuh akan tetap sama dengan temperatur air Akan tetapi ada suatu penge!ualian terhadap generalisasi tersebut" yaitu pada ikan tuna yang o
berukuran besar dan prenang !epat" suhu otot aksialnya lebih tinggi 12 / daripada suhu lingkungannya 0anas yang dihasilkan dari akti$itas muskular tersebut akan diregulasi melalui mekanisme
!ounter%!urrent
pada kisaran
yang terbatas dan kehilangan
panas akan dikurangi
+ambar ) 2 0ertukaran panas pada ikan 0anas yang dihasilkan dari metabolisme di otot akan dialirkan dari darah $ena yang panas menuju darah arteri yang lebih dingin
Telah diketahui pula bahwa ke!o!okan antara suhu tubuh dengan suhu air akan lebih mudah ter!ipta pada hewan%hewan ke!il daripada hewan besar 0ada kondisi akti$itas yang berkelanjutan" hewan berukuran besar akan memperlihatkan peningkatan signi#ikan dari suhu tubuhnya kan biasanya lebih mudah mengalami perubahan ketika suhu lingkungan berubah kan%ikan yang hidup di perairan dangkal atau di bagian permukaan air laut akan mengalami #luktuasi temperatur yang drastis pada periode musiman Sedangkan ikan%ikan yang ada di daerah tropis atau di air yang dalam pada berbagai daerah lintang tidak menghadapai #luktuasi temperatur" sehingga sangat sensiti# terhadap
perubahan
suhu
lingkungannya
kan
yang
se!ara
normal
mengalami perubahan musiman dari aspek suhu tubuhnya akan melibatkan perubahan% perubahan biokimiawi untuk menjaga perubahan suhu tubuh agar tetap dalam kondisi normal B. Poi4ilo/e#$i0 Te#e0/#ial
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
1,
Hewan%hewan poikilotermis terestrial menjaga suhu tubuhnya hampir sama dengan suhu lingkungan Akan tetapi hewan terestrial akan dihadapkan dengan #luktuasi suhu
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
11
lingkungan yang lebih besar Keseimbangan panas dari hewan%hewan tersebut lebih berhubungan dengan keseimbangan air jika dibandingkan dengan hewan akuatis 0ermasalahan hewan po ikilotermis terestrial lebih b eragam Hewan gurun mengalami $ariasi suhu harian yang ekstrim Siang hari sangat panas sedangkan malam o
o
hari sangat dingin" sehingga terjadi kisaran suhu dari 1, / dan 9? / 0ada siang hari di o
musim panas" suhu lingkungan akan bertambah menjadi ?, / .i daeah arktik juga terjadi
$ariasi temperatur
o
dari 2,%, /
rendah" sehinga hewan poikilotermis terestrial
dara
adalah konduktor
panas
yang
kehilangan panas melalui e$aporasi air
dari permukaan tubuhnya He7a! i!1e#/eb#a/a
/e#e0/#ial adalah kelompok hewan yang memiliki
daya adaptasi maksimum terhadap lingkungannya Habitatnya sangat beragam dan juga kebutuhan termalnya .alam konteks tersebut" deskripsi yang spesi#ik akan di#okuskan kepada arthropoda dan insekta yang memperlihatkan akti$itas akti# di lingkungan yang panasnya !ukup ekstrim Suhu tubuh serangga dapat ber$ariasi dari udara sehubungan dengan tiga hal penting yaitu6 'a* kehilangan panas melalui e$aporasi air dari tubuhnya" 'b* absorbsi panas melalui radiasi" dan '!* produksi panas dari akti$its metabolisme tubuh a Kehilangan panas melalui e$aporasi6 Kebanyakan insekta dapat mempertahankan o
suhu tubuhnya 8%? / lebih rendah daripada suhu udara Hal ini mungkin melalui kehilangan panas dari tubuh karena e$aporasi Air umumnya akan hilang dari sistem trakea melalui bukaan spirakel 0ada udara yang kering" kehilangan air yang lebih banyak dari dalam tubuh akan menyebabkan dehidrasi hingga kematian Kutikula insekta
bersi#at impermeabel terhadap air karena adanya lapisan lilin di dalamnya o
4agaimanapun" jika suhu tubuh melebihi 9, / maka lapisan lilin akan men!air dan menyebabkan
kutikula
bersi#at
permeabel terhadap
air sehingga
beresiko
terjadinya dehidrasi . Absorbsi
panas
radiasi6
nsekta
menyerap
panas
dari
matahari
dan
akan
meningkatkan temperatur tubuhnya 3umlah panas yang diserap oleh insekta tergantung kepada pigmentasi" luas area permukaan tubuh" dan orientasi tubuh terhadap matahari Serangga yang berwarna hitam menyerap lebih banyak panas daripada yang
berwarna lebih !erah 5rientasi tubuh terhadap !ahaya matahari adalah parameter yang penting"
o
S!histo!er!a 'belalang gurun* akti# pada suhu 1)%2, / dan orientasi tubuhnya tegak lurus terhadap matahari sehingga memperoleh !ahaya matahari yang maksimal ! 0roduksi panas dari metabolisme6 0roduksi panas pada insekta akan meningkat selama akti$itas terbang
0ada suhu rendah otot untuk terbang akan inakti#
sehingga akti$itas terbang tidak dapat dilakukan sama sekali Sebagian besar serangga akan memanaskan tubuhnya dengan menggerakkan sayapnya melakukan akti$itas terbang 0eriode pemanasan tersebut akan lebih lama pada suhu rendah 5bser$asi pada #anessa o
mengindikasikan bahwa diperlukan pemanasan sekitar menit pada suhu 11 /" 1? o
o
menit pada suhu 28 /" 1@ sekon pada suhu 89 / dan bahkan tidak perlu o
pemanasan pada suhu 8) / 0ada serangga sosial seperti lebah dan rayap" panas dari metabolisme tubuh sangat penting untuk regulasi termperatur
dalam koloninya
o
Temperatur ideal bagi lar$a pada lebah madu adaah 89?%8? / 0anas yang berlebihan pada musim panas akan men!iptakan situasi yang sulit bagi lar$a yang kemudian akan ditanggulangi oleh pekerja dengan mentransportasikan dan menyimprotkan air di dalam sarangnya Sementara jika suhu rendah selama musim dingin akan memi!u lebah untuk berkumpul bersama sehinga suhu sarang sedikit meningkat di atas suhu udara He7a! 1e#/eb#a/a /e#e0/#ial poikilotermis seperti amphibi memiliki pola
regulasi suhu yang !ukup unik Amphibi memiliki perubahan temperatur
tubuh
yang spesi#ik sehubungan dengan lingkungannya Kulit amphibi kendati tidak e#ekti# untuk regulasi #isiologis" namun memberikan proteksi dalam kondisi ekstrim 0ada lingkungan yang kering dan panas" air akan hilang dari kulit melalui e$aporasi Ketika berada di darat"
kulit
yang
basah
akan
ber#ungsi
seperti
termometer
gelembung basah dan e$aporasi yang konstan dari air pada kulit akan menjaga suhu tubuh berada di bawah suhu lingkungan mumnya amphibi sangat sensiti# terhadap suhu tinggi dan karenanya lebih rendah daya adaptasinya reptil" burung dan mamalia Amphibi lingkungan
sekitarnya
tidak
dapat
dibandingkan
melawan
suhu
dengan
tinggi
dari
melalui mekanisme #isiologis Akan tetapi" hewan tersebut
meregulasi temperatur tubuhnya melalui perubahan perilaku dan aklimatisasi termal . Te$-e#a/2# T2b2 Paa Ho$eo/e#$i0
Kendati memiliki berbagai keterbatasan terhadap lingkungannya" namun reptil adalah kelompok
$ertebrata
terestrial
pertama
yang
memperlihatkan
usaha
awal
dari
homeotermis dengan adanya mekanisme trmoregulasi pada le$el awal 4urung dan
mamalia menjaga suhu
tubuh se!ara independen dan memiliki piranti%piranti
termoregulasi yang e#isien 0anas tubuh akan dihasilkan dan dipertahankan dalam kondisi lingkungan yang dingin" sedangkan panas akan hilang dalam
kondisi
lingkungan bersuhu tinggi 0ertuakaran panas antara tubuh dan lingkungan diregulasi melalui
pusat
termoregulasi
di
hipotalamus
yang
ber#ungsi
seperti
termostat
-egulasi suhu tubuh akan dilakukan dengan !ara berikut ini6 a 0roduksi panas dan kehilangan panas akan berganti se!ara !epat dan lan!ar dalam hubunganya
dengan temperatur tubuh dan lingkungan
ni adalah regulasi
#isika dari panas b 0roduksi panas akan diregulasi oleh regulasi panas kimiawi yang dilakukan dengan memper!epat laju metabolisme tubuh ketika kebutuhan panas tubuh meningkat A. Re"2la0i Pa!a0 Se5a#a Fi0i4a
Homeotermis
memelihara
kekonstanan
suhu
tubuhnya
sehingga
hal tersebut
membutuhkan keseimbangan antara produksi panas dan jumlah panas yang hilang ke lingkungan 3ika suhu lingkungan lebih rendah daripada suhu tubuh" tubuh akan melepaskan panas ke lingkungan ntuk mengkompensasi kehilangan panas tersebut" homeotermis dapat memproduksi panas dengan meningkatkan laju metabolismenya 4erdasarkan hukum &ewton tentang pendinginan" perubahan panas dalam tubuh per unit waktu adalah proporsional terhadap perbedaan antara
temperatur tubuhnya
dengan temperatur lingkungan 0ersamaan matematisnya adalah sebagai berikut 6 H(/ > 8;TB+TA
dimana / adalah konduktansi termal" T 4 adalah suhu tubuh" T A suhu lingkungan 0anas yang hilang adalah panas yang lepas dari tubuh melalui kulit" paru% paru dan ekskresi Kulit merupakan bagian yang sangat penting dalam pelepasan panas Homeotermis melepaskan panas melalui konduksi" kon$eksi dan radiasi serta e$aporasi Konduktansi termal
tubuh sangat penting karena akumulasi panas dalam
tubuh hewan akan menghasilkan e#ek kematian karena hipertermal atau kelebihan panas Masalah hipertermal telah diteliti pada anjing laut "allorhinus ursinus yang hidup di daerah arktik Hewan ini hidup di air dan melepaskan panas ke lingkungan" perbedaan antara o
suhu di dalam tubuh dengan suhu di lingkungan eksternal men!apai 8, / Hal ini
diatasi dengan dengan insulasi yang tebal dan tahan air di bagian subkutaneus dimana
terdapat banyak lemak Ketika ia berada di dalam air" sejumlah besar panas dihailkan sehubungan dengan akti$itas berenang yang akan segera dilepaskan ke air melalui pendayung yang lebar dan banyak pembuluh darah Ketika d i darat" pendayung tersebut akan menahan agar panas tidak lepas dari tubuh Akan terjadi masalah bagi hewan tersebut jika di#asilitasi
suhu
air
meningkat
di
atas
o
12 /
Kehilangan
panas
tidak
sehingga kematian akan segera terjadi
+ambar ) 8 Hubungan suhu eskternal dan suhu tubuh dari berbagai hewan '-astogi" 2,,)*
Faktor eksternal yang menentukan jumlah panas yang hilang adalah suhu" kelembaban udara" ke!epatan arus udara" dan temperatur di sekeliling objek mumnya homeotermis menjaga suhu di dalam tubuhnya lebih tinggi daripada suhu lingkungan yang memungkinkan panas hilang melalui kulit agar suhu tubuh lebih rendah Hal ini akan men!iptakan
gradien temperatur dari bagian dalam tubuh hingga ke
permukaan kulit 3ika kondukti$itas
termal dari lemak di subkutaneus diubah
dengan merubah aliran darah" arah dari gradien temperatur juga akan berubah
Kehilangan panas dari kulit berkaitan dengan dua permasalahan yaitu aliran darah di kulit dan insulasi eksternal dalam
Aliran darah di kulit bertanggung
jawab
regulasi
kehilangan panas Selama kondisi hipotermia 'suhu di dalam tubuh
rendah* aliran darah menuju kulit sangat terbatas untuk meminimalisir kehilangan panas Konsekuensinya"
temperatur di permukaan kulit akan menurun drastis Sementara
itu" selama hypertermia aliran darah menuju kulit ditingkatkan sehingga banyak panas yang dilepaskan lewat kulit .alam pro ses tersebut" perbedaan antara suhu di dalam tubuh dengan permukaan kulit diminimalisir Aliran darah di kulit dikontrol oleh sistem sara# simpatik .alam kondisi hiprtermia" terjadi peningkatan dilasi pembuluh darah untuk meningkatkan aliran darah Hal ini berlangsung melalui 6 a -elaksasi akti$itas sara# yang menyebabkan $asokonstriksi b 0eningkatan akti$itas serabut%serabut $asodilator simpatik ! 0elepasan senyawa kimia yang disebut bradikinin dari kelenjar keringat yang mengalami aksi $asodilasi 0ada homeotermis" kulit dilengkapi dengan struktur seperti bulu" rambut tebal" atau rambut%rambut halus yang #ungsinya sebagai insulator Kee#ekti#an dari struktur insulasi tersebut diperkuat dengan sistem sara# simpatik dara yang merupakan konduktor panas yang jelek" akan diperangkapkan di antara bulu%bulu atau rambut di kulit dan akan berperan sebagai barier bagi kehilangan panas B. Re"2la0i Pa!a0 Se5a#a Ki$ia7i
Se!ara praktis seluruh panas pada homeotermis be rasal dari oksidasi bahan makanan Kendati setiap jaringan berkontribusi terhadap produksi panas melalui mekanisme oksidasi" tetapi otot lurik memiliki kontribusi paling besar Mekansime produksi panas melibatkan dua proses penting yaitu akti$itas muskular dan termogenesis nonshi$ering Pro%u&si panas erhuungan %engan a&tiitas mus&ular 6 0ada poikilotermis" aksi kimiawi
berma!am%ma!am
sehubungan dengan temperatur dari agen reaksi
0roduksi panas se!ara sistematis akan menurun yang diikuti dengan penurunan suhu se!ara drastis .i lingkungan
yang dingin" laju metabolisme
menurun se!ara
gradual pada hewan berdarah dingin 0ada lingkungan yang dingin" homeotermis memperlihatkan akti$itas muskular untuk meningkatkan produksi panas Suhu yang dingin menyebabkan tubuh menggigil 'shi$ering*
yang dapat meningkatkan produksi
panas 2 hingga ? kali dari le$el basal 0roses ini melibatkan sistem sara# somatis Sedangkan kegiatan bergerak dapat menghilangkan gigilan tersebut melalui produksi
panas yang lebih tinggi dan meningkatkan laju kehilangan panas Akan tetapi" panas tambahan yang dihasilkan dari gerakan tubuh tidak akan memperlihatkan signi#ikansi termoregulasi 4ermogenesis nonshiering 6 0ada kebanyakan mamalia" produksi panas akan meningkat dengan tanpa melibatkan akti$itas muskular 0ada #ase istirahat atau puasa panas tubuh juga akan dihasilkan dalam le$el yang tetap Termogenesis nonshi$ering membantu dalam aklimatisasi mamalia terhadap suhu dingin Kegiatan bergerak seperti olah raga tidak akan memberikan e#ek terhadap termogenesis nonshi$ering
+ambar ) 9 -angkuman berbagai #akor yang berkontribusi dalam pemeliharaan suhu tubuh agar tetap konstan pada endotermis
0roduksi
panas
selama
termogenesis
nonshi$ering
melibatkan beberapa
perubahan dari metabolisme intermediet yang mungkin dilakukan oleh aksi kalorigenik hormon atau lemak !oklat 'brown #at* Aksi kalorigenik hormon dapat diamati dari eksperimen dimana tikus%tikus yang telah diaklimatisasi terhadap dingin ternyata dapat menggunakan dan mensintesis lebih banyak glukosa sebagai konsekuensi dari regulasi hormonal njeksi norepineprin terhadap tikus yang telah diaklimatisasi pada suhu dingin memperlihatkan aksi kalorigenik dengan meningkatnya suhu tubuh
dan
konsumsi oksigen Tiroksin juga meningkatkan konsumsi oksigen yang meningkatkan luaran panas melalui per!epatan laju metabolisme 0ada mamalia yang msih muda 'khususnya
primata
banyak pembuluh mamalia
yang
dan
dan
rodentia*" multilokus
jaringan ni
lemak
akan
!oklat
sangat
terlihat
berkembang
dengan pada
berhibernasi dan merupakan tempat pentng bagi termogenesis nonshi$ering .posit lemak !oklat terletak di sekitar leher" dada dan sebagian besar pembuluh darah Selama periode suhu rendah yang panjang dialami oleh tubuh" deposit lemak !oklat akan meningkat konsumsi
;emak !oklat ini memperoleh suplai darah yang banyak dan memiliki oksigen
yang
lebih
tinggi
daripada
jaringan
lainnya
0anas
yang
dihasilkan oleh lemak !oklat akan ditransportasikan ke otak dan kepala melalui sirkulasi darah . Te$-e#a/2# T2b2 Paa He/e#o/e#$i0
Kelompok mamalia yang termasuk ke dalam kelas 0rototheria dan Metatheria 'misalnya 5!hi%na, Ornithorh$n!hus, Armadilo" 5pposum" dll* memiliki suhu tubuh yang rendah sehubungan dengan lingkungannya dan memperlihatkan kisaran yang luas dari #luktuasi temperatur dan metabolismenya Kelompok hewan ini disebut heterotermis 4eberapa bagian tubuh seperti kaki" ekor"
kuping dan lain%lain
memiliki insulasi
yang
sedikit dibandingkan dengan bagian lainnya dan temperatur pada bagian tersebut lebih rendah o
daripada temperatur di dalam tubuh 5!hi%na memiliki temperatur tubuh 89 / sehubungan
dengan
suhu
lingkungannya
o
sebesar
8? / 4erkebalikan
dengan
homeotermis dimana jika suhu lingkungan turun" maka suhu tubuh 5!hi%na juga akan turun
Kebanyakan
tubuhnya
endotermis
memperlihatkan
Mamalia ke!il dan burung termasuk
$ariasi
diurnal
dari
temperatur
dalam kategori tersebut 0ada
burung !amar laut temperatur bebeapa
herring"
suhu
dalam
tubuh o
berkisar
antara
o
8@%91 /"
tetapi
o
bagian periper berkisar antara / dan 18 / 4urung ini dapat berjalan di o
atas es yang bersuhu %8, /" tetapi jika burung !amar tersebut diaklimatisasikan dengan suhu laboratorium yang lebih hangat dan kemudian dibiarkan berjalan di atas es" maka kakinya akan membeku 0ada beberapa burung" $ariasi diurnal berkorelasi dengan akti$itas selama siang hari daripada dengan akti$itas malam harinya . P20a/ Ko!/#ol Te#$o#e"2la0i
:ndotermis menjaga stabilitas suhu dalam tubuhnya d an untuk melakukan mekanisme tersebut maka terdapat suatu pusat kontrol termoregulasi yang bekerja
untuk
menyeimbangkan produksi panas dan kehilangan panas Hal ini dikontrol oleh sistem
sara# Akti$itas otot $olunter atau gigilan 'shi$ering* akan meningkatkan produksi panas dan keduanya akan dipengaruhi melalui sara# motorik Kehilangan panas dapat diganti dengan dapat
mem$ariasikan
jumlah
darah
yang
mengalir
melalui
kulit
atau
ditingkatkan dengan mengeluarkan keringat Akti$itas tersebut dibawah kontrol sistem sara# simpatik Aliran darah pada kulit dapat menjaga perubahan ke!il pada suhu tubuh" akan tetapi perubahan yang besar hanya akan dapat terjadi melalui akti$itas menggigil atau berkeringat 0ada homeotermis pusat kontrol termoregulasi terletak di hipotalamus yang berintegrasi dengan in#ormasi sensoris yang masuk melalui reseptor suhu Terdapat dua ma!am
termoreseptor
yaitu
termoreseptor
periper
dan
termoreseptor
pusat
Termoreseptor peripr terdapat di seluruh permukaan tubuh dan di bagian%bagian utama saluran pen!ernaan Termoreseptor pusat terletak di tengah%tengah tubuh '!ore* Hipotalamus adalah bagian yang sangat penting b agi regulasi internal dan mengandung sel%sel yang sensiti# terhadap suhu penyusun termostat pada burung dan mamalia 0usat termoregulasi pada hipotalamus dapat distimulasi dengan stimulus listrik atau panas 4agian anterior hipotalamus ber#ungsi sebagai pusat termotaksik yang disebut juga sebagai pusat kehilangan panas
Sedangkan bagian posteriornya
adalah pusat produksi panas .ua bagian dari hipotalamus yang berhubungan dengan respon terhadap
hipertermia
dan hipotemia se!ara anatomis saling berhubungan
Hipertermia akan mengakti#kan pusat kehilangan panas sedangkan hipotermia akan mengakti#kan pusat produksi panas 0usat termoregulasi di otak dapat diakti$asi oleh reseptor termal di kulit atau oleh perubahan suhu di dalam darah 0enelitian tentang rekaman elektrik pada hipotalamus telah menemukan
adanya tiga tipe sel yang
sensiti# terhadap suhu" yaitu 6 a
-eseptor
panas"
yaitu
sel%sel
yang
meningkatkan
akti$itasnya
jika
suhu
hipotalamus meningkat tetapi suhu kulit tidak mempengaruhinya b
-eseptor
dingin"
yaitu
sel%sel
yang
meningkatkan
muatannya
jika
suhu hipotalamus menurun dan tetap tidak terpengaruh oleh suhu di kulit ! -eseptor !ampuran"
yaitu sel%sel yang memperlihatkan respon
terhadap
peningkatan suhu kulit" tetapi juga selanjutnya akan meningkatkan muatannya jika hipotalamus menjadi panas Kulit memiliki reseptor panas dan dingin 'reseptor termal* -eseptor panas teretak lebih dalam di kulit sedangkan resptor dingin di bagian super#isial dan biasanya lebih banyak Kebanyakan reseptor tersebut berupa ujung%ujung sara# yang telanjang 3ika suhu
lingkungan
menyebabkan
meningkat"
suhu
kulit
juga akan meningkat
sehingga
peningkatan muatan pada reseptor panas se!ara mendadak '2%8 sekon* dan selanjutnya menurun ke sautu #rekuensi yang berkaitan dengan temperatur 3ika dihubungkan dengan stimulus panas" reseptor panas akan menurunkan #rekuensi muatannya Hal yang sama juga pada reseptor dingin yang dapat mengalami perubahan muatan dengan #rekuensi yang lebih tinggi melalui penurunan suhu hingga terjadi perubahan suhu . Re"2la0i Te$-e#a/2# Paa E!o/e#$i0
4urung biasanya memiliki temperatur dalam tubuh yang lebih tinggi daripada mamalia Hal ini menguntungkan bagi burung pada kondisi !ua!a yang panas" khususnya yang hidup di iklim arid Kendati demikian" kisaran temperatur pada spesies gurun dan non gurun berada dalam range yang sama 4atas atas letal untuk spesies burung di gurun sama dengan yang tidak hidup di gurun yang memperlihatkan siklus suhu tubuh diurnal o
yang !ukup jelas dengan $ariasi yang sempit yaitu 2%8 / Akti$itas muskular akan meningkatkan suhu tubuh se!ara temporer
.i lingkungan yang panas burung akan
kehilangan air melalui respirasi 0ada suhu lingkungan yang lebih tinggi akan meningkatkan akti$itas respirasi dan akan berakibat pada kehilangan air sekurangnya 9 o
kali lipat pada suhu 89 dan 9, / Hal ini adalah pendinginan e$aporati# Trans#er panas pada burung disamping proses pendinginan e$aporati# juga melalui piranti lainnya
Salah satunya
adalah dengan mengepakkan
sayap
menjauhi tubuh sehingga tubuh terekspos dengan lingkungan" penekanan bulu" peningkatan aliran darah ke kaki dan jengger atau pial yang akan meningkatkan konduktansi
termal Sebagai tambahan juga ada mekanisme tingka laku yang
berhubungan dengan regulasi suhu 4anyak spesies burung berpindah ke area yang lebih ternaung pada siang hari dan mengurangi pertambahan panas tubuhnya 4urung dapat juga terbang diketinggian untuk melepaskan diri dari panas pada tempat yang rendah 4urung%burung diurnal tetap berakti$itas dalam batas minimum pada kondisi musim panas yang bersuhu
tinggi untuk
mengurangi
produksi
panas
metabolismenya o
o
0ada mamalia" suhu di dalam tubuhnya berada pada kisaran 8? / dan 9, /"
yang biasanya lebih tinggi daripada suhu lingkungan 5leh sebab itu" regulasi suhu pada mamalia biasanya berhubungan dengan adaptasi mor#ologi dan ekologi Mamalia se!ara kontinyu
melepaskan
panas
ke
lingkungannya
melalui
mekanisme
trans#er
panas 0roses termoregulasi tersebut berkenaan dengan kontrol laju pelepasan panas ke lingkungan" dan peningkatan produksi panas
+ambar ) ? 0ola produksi panas sehubungan dengan $ariasi temperatur tubuh pada homeotermis dalam kaitannya dengan $ariabel suhu eksternal +aris 0 putus% putus memperlihatkan produksi panas pada poikilotermis 'Hoar" 1( !it -astogi" 2,,)*
Mamalia yang hidup di daerah dingin akan mempertahankan suhu tubuhnya untuk lebih tinggi Selama masa dingin yang intens" suhu tubuh mamalia akan relati# tetap konstan Hal ini dimungkinkan melalui 'a* e#isiensi insulasi tubuh dengan adanya rambut tebal dan lemak di bawah kulit dan 'b* e#ekti#nya kerja pengontrol $askomotor serta mekanisme pertukaran panas !ounter%!urrent dalam sistem peredaran" serta '!* menurunnya sensiti#itas terhadap suhu dari reseptor di bagian periper 0ada mamalia gurun" masalah temperatur !ukup akut ketika suhu lingkungan mema!u peningkatan suhu tubuh .alam prosesnya" panas akan berpindah dari lingkungan ke tubuh Ketika trans#er panas berlangsung pada arah yang berlawanan" pendinginan tubuh
akan
dilakukan melalui e$aporasi A. Aa-/a0i Te#aa- S22 Ti!""i
Termoregulasi adalah suatu permaalahan bagi endotermis khususnya yang hidup di daerah gurun dimana
hewan dihadapkan
dengan panas
yang tinggi Suhu
lingkungan akan meningkatkan suhu dalam tubuh dan dengan demikian maka panas akan berpindah dari lingkungan ke tubuh hewan .ua mekanisme #isiologis ber#ungsi dalam proses ini 6 1 Kontrol terhadap laju pelepasan panas
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
1),
2 Trans#er panas endogen dari dalam tubuh melawan gradien termal dari tubuh ke lingkungan yang panas melalui e$aporasi agar tubuh tetap dingin 0ertahanan hewan terhadap panas yang tinggi dan intens di gurun adalah suatu masalah adaptasi Hewan di gurun akan dihadapkan kepada perubahan suhu musiman yang nyata dan siklus temperatur diurnal yang ekstrim" siang sangat panas sedangkan malam sangat dingin .engan demikian hewan gurun tidak terus menerus berhadap an dengan stress panas Karenanya" hewan $ertebrata di gurun tropis dapat bertahan melawan kondisi klimatik yang esktrim melalui perilaku yang berhubungan dengan kemampuan
#isiologisnya
yang didukung
oleh sistem
sara#
yang kompleks
0ermasalahan termoregulasi pada hewan gurun terdiri atas 8 kategori 6 a -elaksasi batas%batas termal selama kontrol homeostatik dipertahankan b 0ertahanan dalam bentuk perilaku mendominasi piranti termoregulasi ! Struktur khusus dan aaptasi #ungsionalnya berkembang Tikus kanguru ' Dipo%om$s* adalah mamalia ke!il gurun yang bersi#at nokturnal Hewan ini tidak mampu bertahan pada suhu tinggi selama siang hari" sehingga dia akan menghabiskan siang yang panas di dalam lubang%lubang di bawah tanah yang !ukup lembab Setelah matahari terbenam dimana suhu mulai menurun" hewan tersebut keluar dari lubangnya .alam hal ini" hewan ke!il menghindari pendinginan e$aporati# 5nta
juga termasauk
hewan gurun
yang memperlihatkan
mekanisme
adaptasi #isiologis spesi#ik sehingga dapat bertahan dengan baik pada kondisi gurun yang panas 5nta dapat berjalan pada jarak yang jauh dengan tanpa meminum air selama berhari% hari 5nta tidak memiliki tempat khusus untuk menyimpan air di dalam tubuhnya Hewan ini dapat mentolerir suhu lingkungan yang sangat tinggi 3ika onta tidak memproleh tempat untuk minum" suhu dalam tubuhnya selama siang hari akan o
meningkat menjadi 9, /" tetapi jika ia berhasil memperoleh air untuk minum maka o
suhu dalam tubuh sekitar 89 / =ariasi pada suhu dalam tubuh dimaksudkan untuk mempertahankan kandungan air dengan menyimpan panas selama siang
hari
.iperkirakan pada onta seberat ?,, kg" peningkatan suhu dalam tubuh o/ akan membantu menyimpan 2?,, kkal .isamping mekanisme termoregulasi tersebut" rambut tebal onta juga berperan sebagai barier yang e#ekti# dalam trans#er panas Sebagaimana telah disebutkan di awal" bahwa onta tidak memiliki tempat khusus untuk
menyimpan $ariasi
air
dan
ia akan menghindari
e$aporasi
air
melalui mekanisme
diurnal dari suhu dalam tubuhnya &amun" kehilangan air akan terjadi melalui urin dan respirasi 5nta dapat bertahan dalam kondisi dehidrasi hingga 2?%8,
selama
perjalanan panjang melintasi gurun dan menghinari stress panas 3ika air tersedia" onta akan dapat memulihkan dehidrasi tubuhnya dengan meminum air dalam jumlah yang banyak pada waktu yang singkat 4urung
memiliki daya adaptasi terhadap suhu tinggi lebih baik daripada o
mamalia 4urung memiliki suhu tubuh berkisar antara 8(%9? / dan dengan demikian dapat bertahan di kisaran suhu yang panas 3ika suhu lingkungan lebih tinggi daripada suhu tubuh" burung akan melepaskan panas melalui mekanisme #isika seperti konduksi" kon$eksi dan radiasi Kendati burung memiliki suhu tubuh yang tinggi" ia tidak akan melepaskan panas atau berkeringat
.engan demikian" pendinginan e$aporati#
seperti pada $ertebrata lainnya di#asilitasi 4ulu yang tebal berperan sebagai insulator dan men!egah kehilangan air Akan tetapi" air akan hilang melalui rongga bukkal dan sistem respirasi ketika burung tersebut berna#as !epat .i daerah tropis dan Bona temperata selama
musim
panas"
kelembaban
tinggi
sehingga
burung
akan
kehilangan sekitar setengah dari panas tubuhnya melalui e$aporsi .i lngkungan dengan kelembaban sedang" suhu tubuh burung akan meningkat dan menghasilkan hipertermia dan akan mem#asilitasi kehilangan panas dari tubuh se!ara pasi# 0ada hipertermia burung" ada pelepasan panas" sedangkan pada onta hipertermia akan menyebabkan penyimpanan panas .i lingkungan dengan kelembaban sangat rendah" suhu tubuh burung dijaga untuk tetaap berada di bawah suhu lingkungan B. Aa-/a0i Te#aa- S22 Re!a ;Li!"42!"a! ya!" Di!"i!
-eseptor%reseptor dingin dibawah pengaruh stimulasi akan membangkitkan respon re#leks untuk mempertahankan panas Sebagai hasil dari stimulasi reseptor dingin" terjadi
konstriksi
pembuluh
darah
yang
mengaliri
kulit
untuk menurunkan
pelepasan panas .ingin mungkin juga menyebabkan berdirinya rambut%rambut" bulu dan peningkatan akti$itas muskular Suhu darah diturunkan sebagai konsekuensi dimana pusat regulasi panas mulai beroperasi dan diikuti dengan gigilan 'shi$ering* Mengigil akan meningkatkan laju metabolisme untuk menghasilkan lebih banyak panas .iduga bahwa korteks adrenal distimulasi oleh pendedahan terhadap dingin sehingga akan menghasilkan noradrenaline 0eningkatan respon metabolisme berhubungan dengan kombinasi antara aksi kalorinergik adrenalin dan kelenjar tiroid
ntuk men!ukupi kebutuhan energi" endotermis mengkonsumsi lebih banyak makanan di iklim yang dingin Akan tetapi" suplai makanan yang banyak tidak dapat selalu menjamin kebutuhan energi" sehinga terdapat pola%pola adaptasi khusus yang dimiliki oleh mamalia ke!il yang termasuk ke dalam kelompok hipotemia adapti# Hibe#!a0i atau dormansi musim dingin adalah #enomena dimana suhu tubuh
turun drastis pada le$el
yang rendah
sehubungan
dengan
suhu
lingkungan
selama musim dingin Hal ini adalah pola adaptasi hipotermia biasanya ditemukan pada hewan mamalia ke!il seperti rodentia" insekti$ora" dan kelelawar 0ada hewan%hewan tersebut" tekanan klimatik dan kekurangan makanan akan menimbulkan an!aman kelangsungan hidup dan hewan tersebut berkelakuan seperti hewan poikilotermis selama !ua!a dingin Hibernasi memperlihatkan sejumlah atribut #isiologis yang meliputi 6 o
a Suhu dalam tubuh '!ore* turun 1%2 / dibawah suhu lingkungan b Konsumsi oksigen menurun sebesar ? dari laju metabolisme basal ! ;aju perna#asa n juga menurun" kadang%kadang terhenti dalam beberapa waktu d
;aju detak jantung turun" sekitar ?% kali per menit Akan tetapi tekanan darah tetap memadai
e Tubuh sangat lamban 'torpor* atau bahkan hampir tidur #
# Kadangkala hewan dapat bangkit dari kondisi torpor se!ara spontan dan dapat men!iptakan suhu tubuh yang lebih tinggi dari hewan endotermis dengan meningkatkan produksi panas -espon%respon adapti# seperti yang telah dijelaskan tadi dapat ditemukan pada
berbagai tipe hipotermia yang telah terbiasa dengan pengaruh tekanan ekologis dan #isiologis
0ada
burung
dan
mamalia
berukuran
ke!il
yang
menjaga
suhu
tubuhnya untuk lebih tinggi saat berakti$itas Saat periode inakti#" suhu tubuh dan konsumsi oksigen
akan turun pada le$el
memiliki habitat makanan
yang rendah
Hewan%hewan
tersebut
yang terbatas dan bersi#at torpoditas 'burung yang
makan siang hari dan inakti# pada malam hari* .i daerah yang memiliki tempertur rendah" mamalia ke!il akan memperpanjang periode hibrnasinya 'hipotermia* berkebalikan dengan hewan mamalia yang memiliki torpoditas harian adalah tantangan sebelum
adapti#
memasuki
hewan akan
masa
menyimpan
yang memerlukan
persiapan%persiapan
dan
Hibernasi sebelumnya
hibernasi Sebelum dormansi musim dingin dimulai" sejumlah besar lemak dan mulai memasuki #ase lemah
'letargi* dan diikuti dengan eriode dormansi
4angun sejenak dari hibernasi adalah proses yang kompleks Hewan yang berhibernasi terjaga dari tidur musim dinginnya beberapa kali dan periode bangun tersebut dapat berlangsung selama beberapa jam hingga beberapa hari 0eriode ini diman#aatkan mengkonsumsi
untuk
mengeliminasi
makanan
yang
sisa%sisa
sebelumnya
metabolisme telah
dan
disimpan
terkadang
dalam
tempat
berhibernasinya tersebut 0enyebab bangun se jenak dari hibernasi tersebut berhubungan dengan termogenesis shi$ering dan nonshi$ering yang menghasilkan lonjakan produksi panas dan konsumsi oksigen 4erlawanan dengan hibernasi" kebanyakan hewan merespon periode kering atau suhu tinggi dengan be#ae0/i1a0i untuk menghindari tekanan klimatik yang panas 4ajing tanah dari genus "itellus akan berhibernasi selama musim dingin dan akan beraesti$asi ketika musim kering yang !ukup lama 4eberapa endotermis seperti rodentia" insekti$ora" dan marsupialia juga beraesti$asi . ' A4li$a/i0a0i Te#$al
Aklimatisasi termal digunakan untuk perubahan temperatur yang terjadi di alam" sedangkan aklimasi digunakan untuk istilah bagi perubahan suhu yang dikondisikan di laboratorium 0erubahan iklim selalu berasosiasi dengan perubahan laju metabolisme hewan 3ika hewan dipelihara di lingkungan yang baru yang berbeda dari habitat aslinya"
mungkin
hewan tersebut akan memperlihatkan
perubahan%perubahan
spesi#ik untuk bertahan hidup atau bahkan mengalami kematian 4eberapa poikilotermis memperlihatkan peningkatan mendadak dari laju metabolismenya ketika suhu eksternal meningkat dan pada kondisi dingin juga akan memperlihatkan penurunan yang tiba%tiba 0erubahan pada laju metabolisme dideskripsikan sebagai kompensasi konsekuensi aklimatisasi Ketika hewan tersebut kembali ke kondisi temperatur normalnya" laju reaksi tidak akan kembali ke le$el awal" tetapi mungkin akan lebih tinggi atau lebih rendah sesuai dengan arah aklimatisasinya 0ermasalahan aklimatisasi termal telah menimbulkan pengaruh kompensasi suhu terhadap laju metabolisme Amphibi dapat mentolerir suhu tinggi sebagai konsekuensi esensial
dari
aklimatisasinya
-eptilia
juga
memperlihatkan
mekanisme
termoregulasi #isiologis Kelompok reptilia terestrial dapat mengatur suhu tubuhnya dengan seleksi habitat Kelompok tersebut memperlihatkan banyak adaptasi perilaku dan e$olusi kemampuan #isiologis dalam mekanisme termoregulasi antisipasi burung dan
seperti
mamalia Kadal yang dipelihara di laboratorium dalam kondisi konstan akan memiliki suhu tubuh sama dengan suhu lingkungan sehingga berperilaku sebagai poikilotermis Akan tetapi kadal yang hidup di habitat alaminya akan memperlihatkan berbagai mekanisme perilaku termoregulasi 4anyak jenis ular dan kadal berpindah ke tempat yang panas jika suhu udara lebih rendah daripada suhu tubuhnya sehingga suhu tubuh akan lebih meningkat ketikaterkena panas
3ika suhu tubuh meningkat
maka hewan% hewan tersebut akan bernaung dan akan menurunkan suhu tubuhnya Mekanisme #isiologis yang terlibat dalam mekanisme regulasi suhu pada reptil masih merupakan tahap perkembangan
awal dari adaptasi
hewan
$ertebrata
terhadap suhu nsulasi yang kurang di kulit akan menyebabkan !epatnya kehilangan panas atauy peningkatan suhu ;aju pemanasan dan pendinginan dikendalikan oleh kontrol kardio$askular Selama makan"
laju detak jantung lebih !epat daripada
saat dingin ;aju pertukaran panas antara
tubuh reptilia dengan lingkungannya
tergantung kepada $olume darah yang mengalir per unit waktu di dalam tubuh dan di permukaan tubuh 0ada dasarnya" sirkulasi akan lebih !epat saat panas dan lebih lamban saat dingin guana laut galapagos ' Aml$rhn$n!hus !ristatus* menjaga suhu tubuhnya sekitar o 8) / melalui regulasi tingkah laku
6III. OSMOREGULASI DAN EKSKRESI . & Pe!a2l2a!
4agian paling besar penyusun tubuh hewan terdiri atas air dimana kurangnya
sekurang%
,%(? dari berat badan hewan adalah air Air di dalam tubuh hewan berada di berbagai kompartemen" air dapat berada di dalam !airan intraseluler atau mungkin juga berada di luar sel sebagai !airan ekstraseluler /airan eksktraseluler juga terdistribusi di berbagai kompartemen seperti plasma darah dan !airan serebrospinal .i dalam !airan tersebut terlarut berbagai substansi meliputi ion%ion dan nutrien Merupakan hal yang penting bagi hewan untuk
menjaga kuantitas atau kadar yang tepat dari air dan
substansi terlarut lainnya di berbagai !airan tubuh Kemampuan hewan
untuk
meregulasi konsentrasi air dan substansi terlarut lainnya dikenal dengan
istilah
o0$o#e"2la0i
5smoregulasi sangat terkait erat dengan sistem ekskresi" dimana sistem tersebut adalah salah satu bagian $ital yang terlibat dalam pengaturan kadar air dan substansi terlarut di dalam tubuh sehingga keseimbangan tetap terpelihara demi kelangsungan #ungsi%#ungsi normal #isiologis =olume dan komposisi larutan di dalam !airan tubuh dikontrol se!ara tepat oleh organ ekskresi dengan membuang atau mempertahankan kadarnya
sesuai
kebutuhan
tubuh
0ada
hewan akuatis"
kulit
dan
saluran
pen!ernaan menjadi tempat yang penting bagi pengaturan garam%garam dan air 0erkembangan medium internal seperti !airan tubuh 'plasma darah dll* membantu dalam menjaga komposisi seluler bukan hanya pada hewan%hewan yang hidup di laut tetapi juga bagi spesies air tawar dan hewan terestrial Semua kelompok hewan tersebut meregulasi konsentrasi !airan tubuhnya pada le$el yang spesi#ik untuk masing%masing jenis hewan 0ada hewan air tawar" $olume air dan komposisi
garam dalam medium internal dipertahankan se!ara nyata pada
le$el yang dibutuhkan untuk men!egah gangguan osmotik dan di#usi 0ada hewan terestrial" medium internal melepaskan air dan garam melalui kulit dan ginjal Kehilangan
air melalui e$aporasi sebagian besar melalui paru%paru Hewan%hewan
mengembangkan berbagai mekanisme untuk menjaga kadar air dan garam dalam tubuh Kehilangan air dan garam%garam tetap akan terjadi dalam berbagai akti$itas dan akan dikompensasi melalui absorbsi bahan makanan dan air dari sistem pen!ernaa n
0ermasalahan kehilangan air dan garam%garam dari tubuh tidak dapat
dihindari bahkan dalam kondisi
istirahat sekalipun 5leh sebab itu hewan dapat meminimalisirnya d engan menurunkan permeabilitas membran dan menurunkan
gradien konsentrasi antara !airan tubuh
dan lingkungan Kedua strategi tersebut sangat berman#aat bagi osmoregulasi hewan . ) P#i!0i-+P#i!0i- O0$o0i0
5smosis adalah pergerakan air melintasi membran selekti# permeabel yang memisahkan dua larutan" dari tempat yang berkonsentrasi tinggi kadar airnya 'larutan en!er* menuju tempat yang berkonsentrasi rendah kadar airn ya 'larutan pekat* 0roses ini akan terus berlangsung sampai ter!ipta suatu keseimbangan konsentrasi dari dua sistem yang terpisah oleh membran tersebut Membran selekti# permeabel adalah membran yang hanya melewatkan air sedangkan substansi%substansi lainnya tidak dapat menembus membran tersebut Sebagian besar hewan in$ertebrata laut memiliki !airan tubuh dengan tekanan osmotik yang sama dengan air laut Kondisi ini disebut dengan isoosmotik antara medium tempat hidupnya dan !airan tubuhnya Ketika ada perubahan pada konsentrasi salah satu medium" hewan akan merespon dengan dua !ara /ara pertama adalah dengan merubah konsentrasi osmotik !airan tubuhnya untuk berkon#ormasi dengan eksternal"
yang dikenal dengan kelompok o0$o4o!9o#$e#.
medium
/ara lain adalah
dengan tetap mempertahankan atau meregulasi konsentrasi osmotiknya terhadap perubahan% perubahan dengan
konsentrasi
o0$o#e"2la/o#
Sebagai
eksternal" !ontoh
yang kelompok adalah
kepiting
hewan ini disebut laut
yang
mempertahankan konsentrasi garam dalam tubuhnya untuk tetap tinggi
tetap setelah
dipindahkan ke air payau yang lebih rendah kadar garamnya Hewan air tawar memiliki !airan tubuh yang se!ara osmotik lebih pekat daripada medium eskternal" sehingga disebut sebagai kelompok i-e#o0$o/i4 3ika hewan tersebut memiliki konsentrasi osmotik lebih rendah daripada medium eksternalnya" seperti pada kelompok ikan teleosteii di laut" maka disebut sebagai i-o0$o/i4 3ika dua sistem misalnya antara !airan tubuh dengan medium eksternalnya memiliki konsentrasi osmotik yang sama maka disebut sebagai i0o0$o/i4 stilah
hipo%"
hiper%"
dan isosmotik
bukan
men!erminkan komposisi larutan Sebagai !ontoh" larutan 1 M K/l bersi#at isosmotik dengan 1 M larutan &a/l karena keduanya memiliki jumlah partikel terlarut yang sama Konsentrasi osmotik suatu larutan harus dibedakan dengan tonisitas larutan To!i0i/a0 menga!u kepada respon sel ketika ditempatkan berbeda
pada larutan yang
Misalnya"
ketika sel hewan ditempatkan di aGuadest"
kadar air dalam
sel
akan meningkat se!ara !epat dan akhirnya akan pe!ah AGuadest bersipat i-o/o!i4 terhadap !airan dalam sel 3ika sel hewan ditempatkan dalam larutan garam pekat" sel%sel akan kehilangan air se!ara !epat dan akan mengkerut ;arutan garam yang pekat tersebut bersi#at i-e#/o!i4 terhadap !airan dalam sel 3ika sel diletakkan di larutan dimana sel kemudian tidak mengalami perubahan apa%apa maka larutan tersebut bersi#at i0o/o!i4 terhadap !airan dalam sel .engan demikian se!ara ringkas dapat dikemukakan
bahwa isosmotik berkaitan erat dengan istilah kimia #isika" sedangkan isotonik adalah deskripsi yang didasarkan kepada perilaku sel terhadap suatu larutan
+ambar @1 lustrasi tentang larutan yang isotonik dan isosmotik 'a* adalah sistem yang isotonik sekaligus isosmotik dimana konsentrasi larutan di luar dan dalam sel adalah sama dan sel tidak akan memperlihatkan perubahan apa%ap a 3enis dan jumlah ion dalam sistem ini adalah sama 'b* Sistem yang isosmotik tetapi tidak isotonik" konsentrasi larutan di dalam D dan luar sel adalah sama" tetapi jenis ion tidak sama karena di dalam sel ada ion &a D sedangkan di luar sel adalah ion K 3ika membran sel bersi#at selekti# permeabel terhadap ion KD maka ion akan masuk ke dalam sel dan menyebabkan !airan intraseluler bersi#at hiperosmotik terhadap larutan di d alam tabung sehingga akan terjadi osmosis air ke dalam sel dan sel akan membesar hingga akhirnya pe!ah
+ambar @2 Tipe organisme dalam hubungannya dengan konsentrasi !airan tubuh dan !airan eksternal Spesies A adalah osmokon#ormer" Spesies 4 adalah osmoregulator" dan Spesies / adalah keduanya
Hewan%hewan yang termasuk kelompok osmokon#ormer akan mengalami peningkatan konsentrasi osmotik !airan tubuh jika osmotik !airan eksternal meningkat sehingga perubahan
kelompok ini memiliki toleransi dalam rentang yang lebih luas terhadap osmotik dan disebut kelompok
e2#iali!
Kelompok osmoregulator
umumnya tidak terlalu kuat untuk menghadapi perubahan osmotik eksternal sehingga rentang toleransinya tidak terlalu luas terhadap dinamika osmotik !airan eksternal sehingga
disebut sebagai
0/e!oali!
Kelompok osmoregulator
dapat berupa
hipoosmotik regulator jika hewan mempertahankan konsentrasi !airan tubuh lebih rendah daripada lingkungan eksternal" dan hiperosmotik regulator jika mempertahankan konsentrasi !airan dalam tubuh lebih tinggi daripada di lingkungan eksternal /ontoh hyperosmotik ditemukan
regulator
adalah
pada beberapa
kepiting"
spesies
sedangkan
!rusta!ea
hiposmotik
Semua hewan
regulator terestrial
dapat adalah
osmoregulator yang dapat juga bersi#at eurihalin atau stenohalin . * Re0-o! O0$o/i4 He7a!
-espon osmotik berbagai ma!am hewan sangat terkait erat dengan dimana hewan tersebut hidup 5leh karenanya" respon osmotik akan berbeda pada hewan yang hidup di air laut" air tawar" air payau dan hewan terestrial A. Re"2la0i O0$o/i4 Paa He7a! La2/
Sebagian besar hewan in$ertebrata laut adalah osmokon#ormer dimana konsentrasi osmotik
!airan tubuhnya sama dengan lingkungannya sehingga kondisinya berada
dalam kesetimbangan Tidak ada perubahan seperti penambahan atau pengurangan kandungan air Akan teteapi" pada dasarnya tidak pernah terjadi keseimbangan ion sehingga jika terjadi sedikit saja perbedaan komposisi ion antara tubuh dan air laut maka akan terjadi gradien konsentrasi -esultan kehilangan atau penambahan ion%ion tubuh dapat mempengaruhi aspek%aspek #isiologis tubuh dan mempengaruhi kesetimbangan osmotik /ontohnya" hewan dapat mengalami peningkatan kadar ion jika ion dalam tubuh lebih rendah daripada di air laut
Hal ini akan men!iptakan
kondisi hiperosmotik !airan tubuh terhadap air laut dan akhirnya akan meningkatkan osmotik air Komposisi !airan tubuh dari beberapa in$ertebrata laut dan kandungan dalam air laut itu sendiri disajikan pada Tabel 1 Se!ara umum" konsentrasi osmotik ion%ion tidak berbeda se!ara signi#ikan terhadap air laut Akan tetapi ada beberapa penge!ualian" yaitu ion S5 9 yang
2%
dan /a
2D
pada kebanyakan
speesies ternyata memiliki perpedaan konsentrasi
jelas dengan
laut
air
Hal
ini
berarti
bahwa
konsentrasi
yang sangat
ion%ion
tersebut
membutuhkan regulasi #isiologis dimana ion harus se!ara akti# disekresikan atau diabsorbsi 0ada kebanyakan
in$ertebrata
laut"
misalnya
ubur%ubur"
S592%
diekskresikan
untuk
menurunkan kepekatan !airan tubuhnya dan dengan demikian daya apungnya juga akan 2%
meningkat on S5 9 adalah ion yang !ukup berat sehingga pengurangannya dari dalam tubuh
akan
menurunkan
berat
hewan
sekaligus
meningkatkan
daya
apung
0roses peningkatan atau pengurangan yang tak diregulasi dapat terjadi misalnya melalui permukaan tubuh dan insang" melalui penelanan makanan dan produksi Bat sisa 'urine* 4eberapa
in$ertebrata
misalnya
O!topus menjaga
konsentrasi
!airan tubuhnya
untuk hiperosmotik 'lebih pekat* daripada air laut" sedangkan kelompok lain seperti rine shrimp dan beberapa !rusta!ea lainnya !enderung hiposmotik Hal ini merupakan penge!ualian dari pola umum osmoregulasi in$ertebrata air laut Tabel 1 Konsentrasi beberapa ion utama 'dalam milimol7kg air laut* di air laut dan di dalam !airan tubuh hewan% hewan in$ertebrata dan satu jenis $ertebrata air laut /a S59 0rotein &a Mg K /l Air laut
9)@8
?9?
1,?
1,1
??@9
2@@
%
bur%ubur 'aurelia*
9)9
?8,
1,,
1,)
?@,
1?@
,)
0oly!haete ' Aphro%ite*
9)
?9
1,?
1,?
??)
2?
,2
Sea ur!hin ' 5!hinus*
9)9
?8?
1,
1,1
??)
2@)
,8
-emis ' M$tilus*
9)9
?2
11(
12,
??8
2@(
1
Sotong ' 'oligo*
9?
??9
1,
222
?)@
@1
1?,
sopoda ' 'igia*
?
2,2
89(
188
2(
9,
%
Kepiting ' Maia*
9@@
991
18
129
??9
19?
%
Kepiting pantai '"ar!inus*
?81
1(?
188
128
??)
1?
,
;obster ' Nephrops*
?91
(8
11(
)@
??2
1(@
88
Hagfish ((Vertebrata: Myine!
"#$
%&'
"')
)'%
"*+
,'#
,$
'0otts and 0arry" 1(9 !it. S!hmidt%&ielsen" 1(()*
4ertolak belakang dengan in$ertebrata" osmoregulasi pada $ertebrata memiliki pola tersendiri
=ertebrata air laut dapat dibagi menjadi dua kelompok
yaitu o0$o/i4 a! io!i4 4o!9o#$e# a! o0$o/i4 a! io!i4 #e"2la/o# Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
utama /ontoh 1@,
hewan $ertebrata yang termasuk osmotik dan ionik kon#ormer adalah hag#ish ' M$6ine*
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
1@1
Hag#ish adalah kelompok !y!lostoma dan merupakan $ertebrata primiti# yang memiliki pola osmoregulasi
sama dengan hewan in$ertebrata
air laut 0ola osmotik dan
ionik kon#ormer dari hewan ini telah menjadi salah satu bukti nyata bahwa se!ara #isiologis hewan $ertebrata memang berasal dari laut Sebagian besar ikan
air laut lainnya adalah kelompok
osmotik dan ionik
regulator dengan derajat yang berbeda%beda Konsentrasi plasma hampir sepertiga dari konsentrasi a ir laut" sehingga bersi#at hipoosmotik regulator /ontohnya ela0$ob#a!5ia/a
adalah
'ikan bertulang lunak* .engan memiliki konsentrasi plasma
sepertiga dari konsentrasi air laut akan menimbulkan dua permasalahan serius pada hewan ini" yaitu kehilangan air dari dalam tubuh dan peningkatan kadar Kehilangan air diminimalisir dengan
ion
mengupayakan keseimbangan osmotik melalui
penambaha n larutan ke dalam plasma ;arutan yang ditambahkan tersebut adalah urea dan
trimetilamin
aksida
'TMA5*
rea
dihasilkan
sebagai
produk
akhir
dari metabolisme protein" sedangkan biosintesis TMA5 belum d iketahui se!ara jelas .alam banyak hal" penambahan urea dan TMA5 ke dalam plasma dalam rangka men!apai kesetimbangan osmotik pada akhirnya akan menjadikan tubuh hewan bersi#at hiperosmotik terhadap air laut Sebagai mani#estasinya" hewan akan mengalami peningkatan
kadar air" khususnya melalui permukaan tubuh dan insang 0erlu
diingat bahwa insang juga memiliki struktur yang sangat ideal untuk tempat terjadinya pertukaran air dan ion se!ara e#ekti# Mekanisme osmoregulasi pada elasmobran!iata ini sangat menguntungkan karena kelebihan air akan dapat digunakan untuk memproduksi urine dan mengeluarkan produk sisa misalnya kelebihan ion%ion yang masuk melalui di#usi ke dalam tubuh lewat insang 0enambahan air dalam tubuh juga berarti bahwa hewan tersebut tidak perlu lagi meminum air laut agar tubuh tidak kekurangan air dan dengan !ara ini hewan sekaligus juga tidak akan menelan garam%garam yang terlarut di air dalam jumlah yang besar yang dapat mengganggu sistem #isiologisnya jika terjadi 0ermasalahan yang dapat mun!ul akibat adanya penambahan urea dalam jumlah banyak ke dalam plasma pada elasmobran!hiata dan menginakti#kan protein%protein plasma
adalah urea akan mendenaturasi
Akan tetapi" permasalahan tersebut
diatasi dengan adanya kerja spesi#ik enBim dan protein yang tidak dapat ber#ungsi se!ara benar tanpa adanya urea 0ermasalahan kedua bagi elasmobran!iata adalah peningkatan ion Karena plasma memiliki komposisi gradien
yang berbeda dengan air laut" maka
konsentrasi akan ter!ipta
yang memi!u ion untuk bergerak ke dalam tubuh hewan
dari air laut /ontohnya" adanya in#luks dalam jumlah sangat besar dari ion &a
D
lewat insang Akan tetapi permasalahan ini diatasi dengan adanya kelenjar rektal yang D
penting dalam ekskresi kelebihan ion &a Kele!3a# #e4/al adalah kelenjar spesi#ik yang terbuka ke dalam rektum dan mensekresikan !airan yang kaya akan ion &a/l n#luks osmotik yang rendah dari air kedalam hewan tersebut akan memi!u produksi urine yang merupakan jalur lain dimana kelebihan &a/l akan dapat dikurangi melalui ekskresi 0ada i4a! be#/2la!" yang sama
4e#a0 air laut 'Teleo0/eii*"
terdapat permasalahan
seperti yang dihadapi oleh elasmobran!iata dimana plasmanya lebih rendah
kadarnya daripada dikompensasikan
air laut Kehilangan air"
melalui
mekanisme
khususnya
meminum
air
melalui insang"
laut dalam
jumlah
akan yang
banyak 'sekitar ?,%2,, ml7kg bb7hari* Hal ini akan mengatasi satu permasalahan akan tetapi akan menimbulkan
permasalahan lainnya yaitu dengan meningkatnya
kadar garam di dalam tubuh 5leh sebab itu" hewan harus mengatasinya dengan mengekskresikan &a/l dalam jumlah yang banyak Karena ginjal pada teleosteii tidak mampu menghasilkan urine yang pekat"
harus ada organ lain yang mampu
mengekskresikan sejumlah besar &a/l 5rgan tersebut adalah insang yang ber#ungsi ganda sebagai organ respirasi dan osmoregulasi
+ambar @8 khtisar regulasi osmotik dan ion pada ikan teleostei air laut
nsang telesoteii mememiliki sel%sel khsusus yang d isebut sel klorida yang bertanggung jawab bagi transpor akti# &a/l dari plasma ke air laut Struktur dan #ungsi %
dari sel tersebut disajikan pada +ambar @8 on /l akan dikeluarkan se!ara akti# dari D
darah ke sel%sel klorida" dan dilengkapi dengan di#usi pasi# ion &a .ari sana" /l akan bergrak se!ara sekelilingnya
pasi#
keluar
insang
D
menuju
air
laut
%
di
%
+ambar @9 Mekanisme regulasi ion &a dan /l dimana &a/l dikeluarkan dari sel%sel klorida pada insang ikan
B. Re"2la0i O0$o/i4 Paa He7a! Ai# Paya2
Air payau dide#inisikan sebagai air laut yang lebih en!er dengan konsentrasi di berbagai tempat antara 1?%(, air laut murni Fauna laut tidak dapat bertahan hidup pada keen!eran dibawah batas atas dari konsentrai air payau Air payau terbatas di daerah% daerah pantai seperti estuaria atau lahan gambut tepi laut dimana air laut dan air sungai ber!ampur Hewan laut yang hidup di perairan dangkal dekat pantai dan khususnya di dekat estuaria se!ara konstan mengalami perubahan%perubahan konsentasi air Hewan laut yang
tidak
dapat
mentoleransi
$ariasi
konsentrasi
harus
melakukan
modi#ikasi% modi#ikasi yang sesuai dari aspek biokimia" #isiologi dan tingkah laku untuk dapat hidup pada kondisi lingkungan air yang ber$ariasi konsentrasinya +radien salinitas yang teratur 'tidak ekstrim* kesempatan bagi
dari air laut ke air tawar memberikan
berlangsungnya
adaptasi yang gradual dari hewan laut terhadap salinitas yang
lebih rendah Fauna laut yang hidup diantara rentang salinitas air payau terdiri atas 8 tipe yaitu 6 a Hewan laut yang toleran terhadap salinitas rendah akan berada di bagian dimana salinitasnya adalah batas atas dari salinitas air payau b Hewan air tawar yang toleran terhadap salinitas sedang akan berada di bagian dimana salinitasnya adalah batas bawah dari salinitas air payau ! Hewan%hewan air payau sejati yang tidak ditemukan baik di air laut maupun di air tawar kendati hewan tersebut dapat bertahan hidup di dalamnya Hewan laut bersi#at isoosmotik pada kondisi 1,, air laut dan semua hewan tersebut tidak dapat menjaga ketegaran normal pada salinitas yang lebih rendah di air payau 5leh sebab itu jumlah spesies air laut akan menurun dengan gradien salinitas "ari!inus maenas 'kepiting pantai* dan M$tilus e%ulis 'remis* adalah hewan air laut yang hidup di air payau 0alaeomonetes $arians dan &ereis di$ersi!olar adalah hewan air payau sejati yang dapat mentolerir air laut" tetapi tidak hidup di air laut =ariasi dari aspek konsentrasi !airan tubuh beberapa spesies yang hidup di air payau disajikan pada +ambar @? yang mengindikasikan bahwa hewan%hewan tersebut berkon#ormasi dengan #luktuasi yang terjadi di lingkungan eksternalnya Hewan% hewan
merespon perubahan
konsentrasi
medium eskternal
dengan merubah
konsentrasi !airan tubuh pada le$el yang sesuai Seluruh
arthorpoda
air
payau
menjaga
konsentrasi
darahnya
lebih
tinggi daripada konsentrasi mediumnya 5leh karenanya air !enderung untuk masuk ke tubuh melalui proses osmosis dan ion%ion !enderung keluar melalui di#usi ntuk menjaga kondisi hiperosmotik kondisi darahnya" air yang masuk akan kembali ke medium dan ion yang keluar akan ditransportasikan se!ara akti# untuk kembali ke darah Air dikeluarkan dari darah khususnya sebagai u rine dan sebagaian sebagai air ekstrarenal 0engambilan molekul atau ion se!ara akti# melibatkan pemakaian energi yang selanjutnya proses tersebut diminimalisir untuk menghemat energi Hewan "ar!inus kurang permeabel terhadap garam dan air jika dibandingkan dengan hewan%hewan seperti "an!er dan H$as rine yang dihasilkan oleh !ar!inus bersi#at
isoosmotik
eksternal .iperkirakan bersamaan dengan
terhadap dengan
darah tetapi hiperosmotik kondisi tersebut
maka
terhadap garam
akan
medium hilang
eliminasi air Studi pela!akan terhadap senyawa%senyawa dalam tubuh telah membuktikan bahwa kehilangan garam juga terjadi melalui ekskresi eksternal air 5rgan antennari pada !rusta!ea diketahui memiliki peran utama pada regulasi ion daripada regulasi osmotik /airan yang dihasilkan oleh organ antennari mengandung magnesium yang tinggi dibandingkan dengan !airan di luar tubuh Magnesium selanjutnya Selanjutnya"
akan
diekskresikan
melalui
lubang
ekskretoris
kehilangan garam akan dikompensasi melalui transpor akti# garam
melalui insang
+ambar @?+ra#ik yang memperlihatkan bahwa hewan air payau dapat mentoleransi perubahan konsentrasi medium eskternal nya Konsent rasi darah dari hewan%hewan tersebut ber$ariasi se!ara langsung dengan perubahan konsentrasi medium eksternalnya
8. Re"2la0i O0$o/i4 Paa He7a! Ai# Ta7a#
Hewan%hewan air tawar memiliki !airan tubuh bersi#at hiperosmotik terhadap medium eksternalnya Kelompok ini memiliki permasalahan osmotik sama dengan
yang
dihadapai oleh hewan air payau" akan tetapi pada skala yang lebih ekstrim Hewan air tawar mengembangkan mekanisme%mekanisme osmoregulasi baik terhadap osmotik maupun ionik dengan e#ekti$itas yang lebih baik daripada hewan air payau 0ermeabilitas permukaan tubuh hewan air tawar lebih rendah daripada hewan air payau
Akan tetapi moluska air tawar memiliki permeabilitas permukaan tubuh yang lebih tinggi sehingga air dapat masuk lebih mudah ke dalam tubuhnya n#luks air ke dalam tubuh dikurangi dengan semaksimal
mungkin karena
konsentrasi
darah dari
moluska lebih rendah daripada kebanyakan hewan air tawar lainnya 3ika air tidak dikurangi" maka
konsentrasi
darah
juga
akan
semakin rendah
yang
akan
membahayakan sistem #isiologis Masuknya air ke dalam tubuh akan mereduksi konsentrasi darah ntuk menstabilkan konsentrasi darah tersebut" baik air maupun garam harus dikeluarkan dari darah Hewan air tawar mempertahankan kandungan garam dengan memproduksi urine yang lebih en!er daripada darah 0ada beberapa hewan kadar urine bersi#at isoosmotik terhadap
darah Kendati kehilangan
kehilangannya
akan terus berlangsung
garam melalui urine diminimalisir" 0embentukan
urine
yang sangat
laju en!er
adalah salah satu !ara dimana tubuh mengurangi kelebihan air 0ada udang" dalam 29 jam dapat menghasilkan urine sebanyak 9 dari berat tubuhnya 0roduksi urine sangat esensial bagi regulasi osmotik dan ionik dan #ungsi tersebut dilakukan oleh kelenjar antennari Kelenjar tersebut memiliki kantung !oelomik" labirin" kanal nephridial dan kantung kemih 0embentukan urine terjadi melalui #iltrasi di kantung !oelomik
+ambar @ Kelenjar antennari pada 'a* udang air tawar Asta!us" dan 'b* udang laut Homarus
0enelitian terhadap kelenjar antennari pada udang air tawar Asta!us dan udang air laut Homarus memperlihatkan perbedaan mor#ologis yang signi#ikan Asta!us memiliki saluran nephridial yang panjang yang akan meningkatkan luas area totalnya Suplai darah ke kelenjar antennari lebih banyak pada hewan air tawar daripada hewan
air laut kuran dan jumlah pembuluh darah yang mengalir ke kelenjar antennari juga lebih besar pada udang air tawar daripada udang air laut Saluran nephridial yang lebih panjang ber#ungsi untuk mengabsorbsi klorida dan mensekresikan air dang air tawar mengkompensasi
kehilangan air dan garam dengan proses pengambilan
substansi melalui insang se!ara kontinyu
kendati
konsentrasi
substansi%substansi
tersebut lebih rendah di luar tubuh Selain itu juga dilakukan melalui makanan sehingga kebutuhan substansi dapat terpenuhi pada kadar yang optimal Adanya gradien yang rendah antara konsentrasi darah dan medium air di luar tubuh memerlukan kerja minimum bagi berlangsungnya transpor akti# dari substansi%substansi yang diregulasi sehingga dapat menghemat energi 0ada lar$a serangga air tawar" regulasi osmotik dan ionik dilakukan oleh saluran pen!ernaan ntuk mem#asilitasi proses tersebut" suatu area spesi#ik terdapat pada saluran pen!ernaan 0ada Ae%es aeg$pti terdapat papila anal dan papila rektal yang dindingnya berperan dalam mempertahankan kadar garam dalam tubuh 0ada teleostei air tawar dan belut lampre$s6 ikan air tawar memiliki kondisi osmotik dan mekanisme regulasi yang sama dengan in$ertebrata 4aik lampre$ maupun teleostii memiliki darah yang hiperosmotik Konsentrasi d arah pada spesies%spesies air tawar dijaga pada le$el yang konstan .engan kondisi konsentrasi darah
yang
hiperosmotik" air !enderung untuk masuk ke dalam tubuh melalui permukaan tubuh" insang" dan epitelium mulut 0ermeabilitas kulit lamprey lebih tinggi daripada teleosteii ;amprey memiliki kulit yang li!in sedangkan teleosteii ditutupi sisik Sisik sangat berpengaruh dalam menurunkan laju di#usi air 'ampre$ memperoleh air melalui kulit sedangkan ikan teleosteii lebih banyak melalui insang Selama 29 jam ikan teleosteii dapat mengambil air sekitar 8, dari berat tubuhnya dan disekresikan dalam jumlah banyak melalui urine Seluruh garam yang ada di dalam urine akan direabsorbsi sehingga konsentrasi urine ,,9 molar yang bersi#at hipoosmotik terhadap darah +aram yang diperoleh melalui makanan lebih sedikit daripada garam yang dibuang keluar tubuh +aram yang keluar tubuh tersebut dikompensasi dengan pengambilan
se!ara akti# melalui insang .engan demikian ikan air tawar tidak
meminum air untuk mengimbangi kehilangan air dan garam
+ambar @) khtisar regulasi osmotik dan ion pada ikan teleostei air tawar
D. Re"2la0i O0$o/i4 Paa He7a! Te#e0/#ial
4erbagai ma!am hewan telah mengin$asi habitat terestrial pada waktu yang berbeda nsekta" ara!hnida" tetrapoda dan sebagainya telah ditemukan pada era de$onian 0ada era
selanjutnya
juga
ditemukan
gastropoda
operkulat"
opisthobrankiata
'isopoda*" kepiting juga telah mengkolonisasi daratan Kebanyakan hewan bermigrasi ke habitat terestrial di tempat%tempat yang basah atau lembab atau dekat dengan sumber air Kemudian ada hewan%hewan yang bermigrasi ke daerah arid dan semi arid ;ingkungan yang demikian !ukup beresiko karena mungkin menimbulkan dehidrasi dan kematian yang membantu
!epat
0erkembangan
sistem
perna#asan
di
udara
telah
dalam mendapatkan oksigen langsung dari udara bebas Akan tetapi
jika berna#as di udara yang kering juga akan beresiko terjadinya desikasi 'kehilangan air* Air yang esensial untuk menjaga $olume sel dan ber#ungsi sebagai medium dimana proses%proses seluler berlangsung se!ara terus menerus" akan menguap melalui organ perna#asan sama seperti pada permukaan tubuh .isamping itu" hewan terestrial juga akan kehilangan air melalui urine Seluruh adaptasi mor#ologi" #isiologi dan tingkah laku hewan terestrial merupakan bagian dari proses untuk melawan kehilangan air dan garam dari dalam tubuh dan menjamin akti$itas yang kontinyu di lingkungan daratan
Kulit
mamalia kurang terkretinasi dibandingkan dengan kulit reptil Akan
tetapi laju kehilangan air dari tubuh mamalia sama rendahnya dengan reptil Kendati kehilangan air melalui kulit lebih rendah" total kehilangan air pada mamalia misalnya pada tikus akan
lebih tinggi daripada reptil Kehilangan air paling besar adalah
melalui organ respirasi .ua #aktor yang mempengaruhi
kehilangan
air pada
mamalia tersebut berhubungan dengan laju metabolismenya yang lebih tinggi dan suhu tubuh yang juga lebih tinggi
1 ;aju metabolisme yang tinggi akan meningkatkan laju kehilangan air ;aju metabolisme
lebih
tinggi
pada
hewan
homeotermis
daripada
reptilia
Metabolisme yang tinggi akan memper!epat #rekuensi perna#asan sehingga memperbesar kehilangan air melalui paru%paru ;aju metabolisme per unit massa tubuh berhubungan dengan ukuran tubuh hewan tersebut Karena hal itu" maka hewan%hewan ke!il akan memiliki laju kehilangan air lebih tinggi daripada hewan besar 2 Mamalia kehilangan air melalui respirasi kendati ketika hewan menghirup
udara
yang jenuh pada suhu
lingkungan
tersebut
sekitarnya
Hal
tersebut dapat terjadi jika suhu tubuh mamalia lebih tinggi daripada suhu lingkungannya dara yang dikeluarkan oleh hewan tersebut akan memiliki suhu yang lebih tinggi daripada suhu lingkungannya 0ada suhu yang lebih tinggi" udara akan mengandung banyak uap air Mamalia dapat mengalami stroke panas jika terdedah pada suhu yang lebih tinggi 3ika suhu tubuhnya meningkat 9%?o/ diatas normal" keringat dari tubuhnya akan menguap dan akan menurunkan suhu tubuh agar lebih dingin Kendati proses penurunan suhu ini berguna sebagai termoregulasi tetapi kehilangan air melalui proses tersebut akan menyebabkan peningkatan kekentalan '$iskositas* darah 0eningkatan $iskositas darah akan menurunkan
ke!epatan
sirkulasi darah
Sehubungan
dengan penurunan ke!epatan sirkulasi tersebut" maka darah tidak dapat menghilangkan panas dari tubuh se!ara total Sehingga suhu tubuh akan tetap naik dan jika terjadi kehilangan air sekitar 1, dari tubuhnya akan menyebabkan kematian klim yang kering dan panas seperti di gurun bukan merupakan tempat hidup yang nyaman bagi hewan akan karena akan menyebabkan stroke panas Akan tetapi hewan%hewan tertentu seperti tikus kangguru" onta dan keledai dapat bertahan hidup di gurun dengan mengembangkan adaptasi #isiologis dan tingkah laku yang sesuai dengan kondisi tersebut Tikus kangguru
' Dipo%om$s*
yang sangat teradaptasi
dengan
gurun telah mengembangkan mekanisme spesi#ik untuk mempertahankan air di dalam tubuhnya Kehilangan air akan dikurangi dengan mekanisme berikut 6 a 0enurunan e$aporasi air melalui kulit dan paru% paru b Menghasilkan urine yang pekat ! Menghasilkan #eses yang kering
Ketiadaan kelenjar keringat merupakan salah satu #aktor lainnya yang penting dalam mengurangi
kehilangan
air melalui kulit Karena
ketiadaan
kelenjar
keringat" mekanisme pendinginan tubuh tidak e#isien tetapi tubuh mengembangkan toleransi o
o
terhadap suhu tinggi men!apai 91 / atau sekitar / lebih tinggi daripada suhu normal tubuhnya Akan tetapi suhu lingkungan yang terlalu tinggi dihindari oleh tikus kangguru dengan perilaku
khusus
yaitu tinggal di tempat%tempat
yang lebih
lembab dan dingin di dalam lubang tanah selama siang hari" dan akti# men!ari makanan pada malam hari 'nokturnal* ketika suhu lingkungan turun men!apai batas yang aman Sebagian
besar
kehilangan
air
se!ara
e$aporati#
pada tikus kangguru
adalah melalui udara perna#asan 0ada udara yang kering" laju kehilangan air melalui udara perna#asan hewan tersebut akan men!apai ), dari total kehilangan air yang terjadi Tetapi pada kelembaban relati# @, di dalam lubangnya" laju kehilangan air melalui udara perna#asan hanya sekitar 9, dari total kehilangan air yang terjadi Hewan mamalia menghasilkan urine yang hiperosmotik 0ada beberapa mamalia kepekatannya men!apai 2," sedangkan pada manusia hanya sekitar @ /ontoh ideal pada tikus kangguru dimana ekskresi nitrogennya melalui urine dapat ditingkatkan dengan tanpa kehilangan air yang berlebihan Air dari #eses pada hewan tersebut juga diabsorbsi pada ujung posterior usus dan yang tersisah hanya #eses yang kering Mekanisme ini sangat penting dalam mengurangi kehilangan air melalui de#ekasi Mamalia terestrial lainnya yang unik adalah unta yang dapat beradaptasi terhadap lingkungan gurun yang kering nta kehilangan air melalui e$aporasi pada kulit dan paru%paru" urine dan #eses Akan tetapi hewan ini mengembangkan mekanisme spesi#ik untuk meminimalisir kehilangan air melalui organ%organ tersebut Selama musim dingin unta akan mendapatkan air yang !ukup untuk kebutuhannya dengan memakan rerumputan dan tumbuhan sukulen nta akan dapat bertahan hidup tanpa meminum air selama dua bulan dan tanpa terjadinya dehidrasi nta yang terus mengkonsumsi makanan tanpa minum air akan dapat bertahan beberapa minggu" akan tetapi berat badannya akan menurun seiring dengan kehilangan air melalui paru% paru dan kulit serta urine 5leh sebab itu" penurunan berat badannya a kan sebanding dengan banyaknya air yang hilang dari tubuh u nta
akan meminum sebanyak%banyaknya
3ika bertemu dengan sumber air"
dalam waktu relati# lama dan akan
memulihkan berat badannya dalam 1, menit Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
1(,
Hal menarik
yang terjadi pada unta yang dapat terus berjalan dengan
hanya memakan tumbuhan tanpa air selama beberapa minggu dapat dijelaskan melalui mekanisme metabolisme air dalam tubuhnya Metabolisme air dihasilkan melalui oksidasi bahan makanan
lebih sedikit daripada
jumlah air yang hilang melalui
udara perna#asan 4ahan makanan memberikan kontribusi air yang berbeda%beda tergantung jenis makanannya"
dan jumlah air yang dihasilkan melalui oksidasi
tergantung kepada kandungan hidrogennya 1 gram lemak akan menghasilkan ,, gram air" sedangkan 1 gram
protein
akan
mengasilkan
,8
gram
air
nta
juga
memperoleh air melalui oksidasi lemak di bagian punuknya nta dengan lemak 1,, pound dapat menghasilkan 11, pound air atau sekitar 18 galon Akan tetapi" produksi air yang diperoleh dari oksidasi tersebut lebih sedikit daripada jumlah air yang hilang melalui e$aporasi o
di paru%paru Selama musim panas di gurun dengan suhu men!apai ? / atau lebih" suhu tubuh unta juga akan meningkat Ketika unta tidak dapat mentoleransi perubahan suhu tubuhnya
maka tubuh akan berkeringat
agar suhu tubuh turun
3ika proses
ini berlangsung terus menerus maka akan terjadi stroke panas dan berakibat kematian akan tetapi unta mampu bertahan lebih lama dalam kondisi yang demikian 0roses dehidrasi pada unta sangat lamban karena jumlah urine yang dikeluarkann ya juga sangat sedikit dan terjadi reduksi jumlah keringat pada kulit Kehilangan air pada unta tidak akan menyebabkan reduksi $olume darah yang signi#ikan 3ika terjadi kehilangan air sebanyak ?, liter dari tubuhnya" maka daranya hanya akan berkurang sekitar 1 liter nta juga memiliki ginjal yang sangat e#isien dalam bekerja Ketika unta memakan bahan makanan yang kering" produksi urine akan menurun se!ara drastis" hanya
sekitar ?,, ml7 hari +injalnya
dapat meminimalisir
pengeluaran
urea
melalui urine kendati bahan makanannya banyak mengandung protein akan tetapi bagaimana mekanisme tersebut berlangsung belum diketahui se!ara pasti Kelompok hewan terestrial lainnya yang spesi#ik adalah hewan%hewan yang memperoleh makanan dari laut Hewan%hewan tersebut mengkonsumsi garam dalam kadar yang lebih tinggi daripada hewan terestrial biasa karena sangat mungkin meminum air laut atau mengkonsumsi hewan%hewan laut yang isoosmotik Hewan% hewan terestrial tidak dapat mentoleransi kadar garam yang tinggi Kadar garam dalam !airan tubuh harus dibatasi pada le$el sekitar 1 atau
kurang dari sepertiga kadar
garam dalam air laut dan jika terjadi kelebihan maka harus dikeluarkan dengan berbagai
mekanisme -eptil" burung" dan mamalia yang memperoleh makanan dari laut memiliki e#isiensi yang tinggi untuk mengurangi kadar garam dalam tubuhnya 3ika manusia meminum air laut maka akan terjadi diare dan jaringan akan mengalami dehidrasi -eptil dan burung laut tidak meminum air laut se!ara langsung" ginjalnya kurang e#isien daripada ginjal manusia dalam meregulasi kelebihan garam 4urung memiliki organ khusus
yang
disebut
dengan
kelenjar
garam
yang
mengeliminasi garam%garam dari pada ginjal -eptili
lebih
e#isien
dalam
laut juga memiliki kelenjar
eliminator garam 3ika burung laut diberikan air laut yang setara dengan sepuluh kali berat badannya"
hampir
diekskresikan dalam
seluruh tiga
kandungan jam
Kelenjar
garam garam
dari
air
laut
bertanggung
tersebut jawab
akan dalam
menetralisir sekitar (, garam dalam tubuh dengan sedikit saja kehilangan air 1, garam yang tersisah akan dibuang melalui ginjal dengan diikuti oleh kehilangan air dalam jumlah relati# besar
+ambar @@ Kelenjar garam pada burung laut yang sangat e#ekti# dalam menetralisir kadar garam dalam tubuh
Sel%sel dalam tubula kelenjar garam memiliki mekanisme #isiologis untuk memompa ion klorida dan sodium dari larutan garam yang lebih en!er di darah menuju ke dalam lumen kelenjar yang memiliki kadar garam lebih pekat Mitokondiria dari sel%sel tubula tersebut terlibat akti# dalam transpor ion melawan gradien konsentrasi ini Kelenjar garam berbeda dengan ginjal yang e#isien bekerja pada mamalia terutama dalam
hal
struktur dan #ungsionalnya
Se!ara
struktural"
kelenjar
garam
lebih sederhana daripada ginjal dan komposisi substansi
diekskresikan hanya berupa
yang
sodium" klorida" dan air tanpa ion potasium 'K* Kelenjar garam juga dapat mengambil garam dari dalam darah se!ara !epat dan dalam jumlah yang lebih besar daripada ginjal Kerja kelenjar garam hanya berlangsung pada kondisi dimana kadar garam dalam darah tinggi sedangkan
ginjal bekerja
se!ara kontinyu
Kerja
kelenjar
garam tergantung kepada kadar garam dalam darah dimana jika kadar garam tinggi maka beberapa pusat sensor di otak akan merespon dan mengirimkan impuls melalui sistem sara# ke kelenjar dengan mekanisme spesi#ik sehingga kerja kelenjar garam akan lebih akti#
+ambar @( Struktur mikro dari tubula di dalam kelenjar garam pada burung yang dikelilingi oleh kapiler%kapiler darah
Kelenjar garam juga ditemukan pada reptil laut misalnya pada penyu Kelenjar garam pada penyu terletak di belakang bola mata dan mengeluarkan sekresi garam melalui saluran yang langsung bermuara ke mata Ketika penyu mendarat ke pantai" sekresi garam lewat mata dapat diamati dengan sangat jelas 0roses ini sangat penting untuk mengurangi
kadar
garam
dari dalam tubuhnya
4erdasarkan
komposisinya" air mata penyu sangat mirip dengan sekret kelenjar garam pada burung laut Studi anatomi
pada buaya dan ular laut telah memperlihatkan adanya kelenjar yang berukuran besar di kepalanya yang memiliki #ungsi yang sama dengan kelenjar garam Mamalia laut seperti anjing laut memperoleh
kebutuhan airnya melalui
!airan tubuh dari ikan yang dikonsumsinya 3 ika !airan tubuh ikan yang dimakannya tersebut mengandung ban yak garam maka akan dieliminasi melalui ginjal kan paus yang mengkonsumsi plankton" gurita dan hewan laut lainnya harus mengeliminasi sejumlah besar garam dari dalam tubuhnya 5leh karena itu" ikan paus memiliki ginjal yang lebih e#ekti# dalam bekerja dibandingkan dengan ginjal manusia . . E04#e0i
4erbagai produk sisah yang dihasilkan dari akti$itas metabolisme dalam
tubuh
merupakan Bat sisah yang harus dibuang keluar tubuh demi kenormalan #ungsi%#ungsi #isiologis Lat%Bat utama yang dianggap sebagai sisah hasil metabolisme
adalah
karbondioksida" air" dan senyawa%senyawa nitrogen 3ika Bat%Bat sisah jika berada di dalam tubuh akan menimbulkan e#ek yang b erbahaya sehingga harus dikeluarkan sebisa mungkin melalui proses%proses ekskresi 3adi se!ara sederhana proses ekskresi adalah proses pembu angan Bat%Bat sisah dari jaringan tubuh ke luar tubuh 5rgan%organ atau jaringan yang bertanggung jawab untuk mengeliminasi produk sisah
dari
dalam
tubuh
disebut
organ
ekskresi
5rgan%organ
tersebut
akan
mengeliminasi produk sisah dengan beberapa !ara yaitu 6 'a* .engan mengeliminasi sampah bernitrogen 'b* .engan mengatur keseimbangan air dalam tubuh '!* .engan menjaga komposisi ionik dari !airan ekstraseluler 5rgan%organ utama yang membantu dalam proses ekskresi adalah integumen" insang" hepar" intestinum" paru%paru dan ginjal 0ada hewan%hewan tingkat rendah seperti protoBoa dan pori#era" proses ekskresi terjadi se!ara langsung melalui membran seluler .alam beberapa hal" proses osmosis dan di#usi dapat berlangsung se!ara e#ekti# 0ada spesies lainnya" proses ekskresi dilakukan oleh $akuola kontraktil seperti pada Amoeba dan 0arame!ium 0ada in$ertebrata dan $ertebrata tingkat tinggi" organ ekskresi memiliki #ungsi ekskretoris yang terspesialisasi ntegumen dan kulit membantu dalam eliminasi urea melalui kelenjar keringat 4ersama dengan urea" garam%garam anorganik juga ikut terbawa nsang dan paru%paru membantu dalam membuang Bat%Bat berupa gas seperti karbondioksida penting
Hepar
juga merupakan
salah satu
organ yang sangat
dalam mengeliminasi kelebihan kolesterol dari dalam tubuh" garam empedu" dan kelebihan garam%garam Fe 0roduk%produk ekskresi hepar akan dibuang intestinum dalam bentuk #eses :pitel intestinum juga mengekskresikan
melalui beberapa
garam anorganik yang berlebihan -ubidium" potasium" kalsium" magnesium dan lainnya diekskresikan pada dinding intestinum +injal adalah organ ekskresi utama pada semua kelompok $ertebrata dan juga pada beberapa in$ertebrata yang ber#ungsi dalam membuang urea" kelebihan air" garam%garam dan sisa nitrogen Mekanisme renal bertanggung jawab dalam pembentukan regulasi ionik atau kesetimbangan !airan pada sebagian besar hewan Sistem ekskresi membantu memelihara homeostasis dengan tiga !ara" yaitu melakukan osmoregulasi" mengeluarkan sisa metabolisme" dan mengatur konsentrasi sebagian besar penyusun !airan tubuh Lat sisa metabolisme adalah hasil pembongkaran 'penguraian* Bat makanan yang bermolekul kompleks Lat sisa sudah tidak berguna lagi bagi tubuh Sisa metabolisme antara lain" karbon dioksida '/5 2*" air 'H2,*" ammonia '&H8*" Bat warna empedu" dan asam urat Karbon dioksida dan air merupakan sisa oksidasi atau sisa pembakaran Bat makanan •
yang berasal dari karbohidrat" lemak dan protein Kedua senyawa tersebut tidak berbahaya
bila kadarnya tidak berlebihan
Walaupun
/5 2 berupa Bat sisa
namun sebagian masih dapat dipakai sebagai %apar 'penjaga kestabilan pH* dalam darah .emikian juga H 25 dapat digunakan untuk berbagai kebutuhan" misalnya sebagai pelarut •
Amonia '&H8*" hasil pembongkaran7peme!ahan protein" merupakan Bat yang bera!un bagi sel 5leh karena itu
harus dikeluarkan dari tubuh &amun
demikian" jika untuk sementara disimpan dalam tubuh Bat tersebut akan dirombak menjadi Bat yang kurang bera!un" yaitu dalam bentuk urea. •
Lat warna empedu adalah sisa hasil perombakan sel darah merah yang dilaksanakan oleh hati dan disimpan pada kantong empedu Lat inilah yang akan dioksidasi jadi uroilinogen yang berguna memberi warna pada tinja dan urin
•
Asam urat merupakan sisa metabolisme yang mengandung nitrogen 'sama dengan amonia* dan mempunyai daya ra!un lebih rendah dibandingkan amonia" karena daya larutnya di dalam air rendah
. . & Si0/e$ E404#e0i Paa I!1e#/eb#a/a
n$ertebrata belum memiliki ginjal yang berstruktur sempurna seperti pada $ertebrata 0ada umumnya" in$ertebrata memiliki sistem ekskresi yang sangat sederhana" dan sistem ini berbeda antara in$ertebrata satu dengan in$ertebrata lainnya Alat ekskresinya ada yang berupa saluran Malphigi" ne#ridium" dan sel api &e#ridium adalah tipe yang umum dari struktur ekskresi khusus pada in$ertebrata 4erikut ini akan dibahas sistem ekskresi pada !a!ing pipih 2Planaria3, !a!ing gilig 'Annellida*" dan belalang ). Sistem Pipih
5&s&resi
pa%a
"a!ing
/a!ing pipih mempunyai organ ne#ridium yang disebut sebagai protone/ri%ium. 0rotone#ridium tersusun dari tabung dengan ujung membesar mengandung silia .i dalam protone#ridium terdapat sel api yang dilengkapi dengan silia Tiap sel api mempunyai beberapa #lagela yang gerakannya
seperti gerakan api lilin Air
dan beberap a Bat sisa ditarik ke dalam sel api +erakan #lagela juga ber#ungsi mengatur arus dan menggerakan air ke sel api pada sepanjang saluran ekskresi 0ada tempat tertentu" saluran
ber!abang
menjadi
pembuluh
ekskresi
yang
terbuka
sebagai
lubang
di permukaan tubuh 'ne#ridio#ora*
Sebagian besar sisa nitrogen tidak
masuk
dalam saluran ekskresi Sisa nitrogen lewat dari sel ke sistem pen!ernaan
dan diekskresikan lewat mulut 4eberapa Bat sisa berdi#usi se!ara langsung dari sel ke air
+ambar @1, Sistem ekskresi pada 0lanaria dengan adanya #lame !ell 'sel api*
*. Sistem Mollus&a
5&s&resi
pa%a
Aneli%a
%an
Anelida dan molluska mempunyai organ ne#ridium 0ada !a!ing
tanah
yang
merupakan
anggota
yang disebut metane/ri%ium.
anelida"
setiap
segmen
dalam
tubuhnya mengandung sepasang metane#ridium" ke!uali pada tiga segmen pertama dan terakhir Metane#ridium memiliki dua lubang ;ubang yang pertama berupa !orong" disebut ne/rostom 'di bagian anterior* dan terletak pada segmen yang lain &e#rostom bersilia dan bermuara di rongga tubuh 'pseudoselom* -ongga tubuh ini ber#ungsi sebagai sistem pen!ernaan /orong 'ne#rostom* akan berlanjut pada saluran yang berliku%liku pada segmen berikutnya 4agian akhir dari saluran yang berliku%liku ini akan membesar
seperti
gelembung Kemudian gelembung ini akan bermuara ke bagian luar tubuh melalui pori yang merupakan lubang '!orong* yang kedua" disebut ne#ridio#or /airan tubuh ditarik ke !orong ne#rostom masuk ke ne#ridium oleh gerakan silia dan otot Saat !airan tubuh mengalir lewat !elah panjang ne#ridium" bahan%bahan yang berguna seperti air" molekul makanan" dan ion akan diambil oleh sel%sel tertentu dari tabung 4ahan%bahan ini lalu menembus sekitar kapiler dan disirkulasikan lagi
+ambar @11 metane#ridium
Sistem
ekskresi
pada
!a!ing
yang
memperlihatkan
adanya
Sampah nitrogen dan sedikit air tersisa di ne#ridium dan kadang diekskresikan keluar Metane#ridium berlaku seperti penyaring yang menggerakkan sampah dan mengembalikan substansi yang berguna ke sistem sirkulasi /airan dalam rongga tubuh
!a!ing tanah mengandung substansi dan Bat sisa Lat sisa ada dua bentuk" yaitu amonia dan Bat lain yang kurang toksik" yaitu urea 5leh karena !a!ing tanah hidup di dalam tanah dalam lingkungan yang lembab" anelida mendi#usikan sisa amonianya di dalam tanah tetapi ureum diekskresikan lewat sistem ekskresi -. 5&s&resi pa%a Serangga 5rgan ekskresi pada serangga adalah pemuluh Malpighi, yaitu alat pengeluaran yang ber#ungsi seperti ginjal pada $ertebrata 0embuluh Malphigi berupa kumpulan benang halus yang berwarna putih kekuningan dan pangkalnya melekat pada pangkal dinding usus .i samping pembuluh Malphigi" serangga juga memiliki sistem trakea untuk mengeluarkan Bat sisa hasil oksidasi yang berupa /5 2 Sistem trakea ini ber#ungsi seperti paru%paru pada $ertebrata 0embuluh Malpighi terletak di antara usus tengah dan usus belakang .arah mengalir lewat pembuluh Malpighi Saat !airan bergerak lewat bagian proksimal pembuluh Malpighi"
bahan yang mengandung
nitrogen diendapkan sebagai asam urat" sedangkan air dan berbagai garam d iserap kembali biasanya se!ara osmosis dan transpor akti# Asam urat dan sisa air masuk ke usus halus" dan sisa air akan diserap lagi Kristal asam urat dapat diekskresikan lewat anus bersama dengan #eses Serangga tidak dapat mengekskresikan amonia dan harus memelihara konsentrasi air di dalam tubuhnya Amonia yang diproduksinya diubah menjadi bahan yang kurang toksik yang disebut asam urat Asam urat berbentuk kristal yang tidak larut
+ambar @12 Sistem ekskresi pada insekta yang memperlihatkan adanya tubula malphigi
. Sistem "rusta!ea
5&s&resi
pa%a
/rusta!ea misalnya kepiting dan lobster memiliki organ ekskresi berupa kelenjar hijau atau kelenjar antennal yang terletak di bagian kepala Kelenjar hijau terdiri atas kantung yang buntu yang disebut kanal ne#ridial dan berakhir di bagian yang disebut kantung 'bladder* 4ladder terbuka ke luar tubuh melalui lubang ekskresi yang terletak di pangkal antenna 4agian ujung kantung dari organ ekskresi tersebut dikelilingi oleh !airan selom yang kemudian di saring di dalam organ ekskresi untuk menghasilkan urine tahap awal yang akan mengalir ke dalam kelenjar Komposisi urine pada tahap ini sama dengan !airan tubuh 'hemolim#* yang telah di#iltrasi" dengan penge!ualian bahwa urine primer primer tersebut tidak mengandung molekul dengan berat molekul yang tinggi seperti protein Ketika urine primer mengalir di sepanjang kanal ne#ridial" air dan Bat%Bat terlarut lainnya direabsorbsi
+ambar @18 Struktur kelenjar hijau pada /rusta!ea yang menjadi organ ekskresi spesi#iknya
. . ) Si0/e$ E404#e0i -aa 6e#/eb#a/a
Sistem ekskresi pada $ertebrata melibatkan organ ginjal" paru%paru" kulit" dan hati -' .injal
Fungsi
utama
ginjal
adalah
mengekskresikan
Bat%Bat
sisa
metabolisme
yang
mengandung nitrogen misalnya amonia Amonia adalah hasil peme!ahan protein d an berma!am%ma!am
garam" melalui proses deaminasi atau proses pembusukan
mikroba dalam usus Selain itu" ginjal juga ber#ungsi mengeksresikan Bat yang jumlahnya
berlebihan" misalnya $itamin yang larut dalam air" mempertahankan !airan ekstraselular dengan
jalan
mengeluarkan
air
bila
berlebihan
serta
mempertahankan
keseimbangan asam dan basa Sekresi dari ginjal berupa urin 4entuk ginjal seperti ka!ang merah" jumlahnya
sepasang dan terletak di dorsal kiri dan kanan tulang
belakang di daerah pinggang 4erat ginjal diperkiraka n ,"? dari berat badan" dan panjangnya O 1, !m Setiap menit 2,%2? darah dipompa oleh jantung yang mengalir menuju ginjal +injal terdiri dari tiga bagian utama yaitu6 a korteks 'bagian luar* b medulla 'sumsum ginjal* ! pel$is renalis 'rongga ginjal*
+ambar @19 Struktur anatomi ginjal pada mamalia yang memperlihatkan adanya korteks" medulla dan pel $is
4agian korteks ginjal mengandung b anyak sekali ne#ron 'O 1,, juta* sehingga permukaan kapiler ginjal menjadi luas" akibatnya perembesan Bat buangan menjadi banyak Setiap ne#ron terdiri atas badan Malphigi dan tubulus 'saluran* yang panjang 0ada badan Malphigi terdapat &apsul Bowman mangkuk
yang bentuknya seperti
atau piala" berupa selaput sel pipih Kapsul 4owman membungkus
glomerulus +lomerulus berbentuk
jalinan
kapiler
arterial
Tubulus pada badan
Malphigi adalah tubulus proksimal yang bergulung dekat kapsul 4owman yang pada dinding sel terdapat banyak sekali mitokondria Tubulus yang kedua adalah tubulus distal 0ada rongga ginjal
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
2,,
bermuara
pembuluh
pengumpul
-ongga
ginjal
dihubungkan
oleh
ureter
'berupa saluran* ke kandung ken!ing '$esika urinaria* yang ber#ungsi sebagai tempat penampungan sementara urin sebelum keluar tubuh .ari kandung ken!ing menuju luar tubuh urin melewati saluran yang disebut uretra.
+ambar @1? Struktur ne#ron dengan komponen%komponen dasarnya berupa glomerolus" kapsula bowman dan tubulus%tubulus serta pembuluh darah
P#o0e0+-#o0e0 Pe!/i!" i ala$ Gi!3al
'1* 0enyaringan '#iltrasi* Filtrasi terjadi pada kapiler glomerulus pada kapsul 4owman 0ada glomerulus terdapat sel%sel endotelium" kapiler yang berpori 'podosit* sehingga mempermudah proses penyaringa n
4eberapa
tekanan hidrolik penyaringan"
dan
#aktor
yang mempermudah
permeabilitias
yang
tinggi
proses penyaringan adalah pada
glomerulus
Selain
di glomelurus terjadi pula pengikatan kembali sel%sel darah" keping
darah" dan sebagian besar protein plasma 4ahan%bahan ke!il terlarut dalam plasma" seperti glukosa" asam
amino" natrium" kalium" klorida" bikarbonat" garam lain" dan urea melewati saringan dan menjadi bagian dari endapan Hasil penyaringan di glomerulus berupa #iltrat glomerulus 'urin primer* yang komposisinya serupa dengan darah tetapi tidak mengandung protein 0ada #iltrat glomerulus masih dapat ditemukan asam amino" glukosa" natrium" kalium" dan garamgaram lainnya '2* 0enyerapan kembali '-eabsorbsi* =olume urin manusia hanya 1 dari #iltrat glomerulus 5leh karena itu" (( #iltrat glomerulus akan direabsorbsi se!ara akti# pada tubulus kontortus proksimal dan terjadi penambaha n Bat%Bat sisa serta urea pada tubulus kontortus distal Substansi yang masih berguna seperti glukosa dan asam amino dikembalikan ke darah Sisa sampah kelebihan garam" dan bahan lain pada #iltrat dikeluarkan dalam urin Tiap hari tabung ginjal mereabsorbsi lebih dari 1)@ liter air" 12,, g garam" dan 1?, g glukosa Sebagian besar dari Bat%Bat ini direabsorbsi beberapa kali Setelah terjadi reabsorbsi maka tubulus akan menghasilkan
urin sekunder
primer 0ada
urin
ditemukan
yang komposisinya
sekunder"
Bat%Bat
yang
sangat
masih
berbeda
dengan
urin
tidak
akan
diperlukan
lagi Sebaliknya" konsentrasi Bat%Bat sisa metabolisme yang bersi#at
ra!un bertambah" misalnya ureum dari ,",8" dalam urin primer dapat men!apai 2 dalam urin sekunder Meresapnya Bat pada tubulus ini melalui dua !ara +ula dan asam mino meresap melalui peristiwa di#usi" sedangkan air melalui peristiwa osmosis -eabsorbsi air terjadi pada tubulus proksimal dan tubulus distal '8* Augmentasi Augmentasi adalah proses penambahan Bat sisa dan urea yang mulai terjadi di tubulus kontortus distal Komposisi urin yang dikeluarkan lewat ureter adalah ( air" 1"? garam" 2"? urea" dan sisa substansi lain" misalnya pigmen empedu yang ber#ungsi memberi warna dan bau pada urin H al% ha l y ang Mempengaru hi 0rodu ksi r in Hormon anti diuretik 'A.H* yang dihasilkan oleh kelenjar hipo#isis posterior akan mempengaruhi penyerapan air pada bagian tubulus distal karena meningkatkan permeabilitias sel terhadap air 3ika hormon A.H rendah maka penyerapan air berkurang sehingga urin menjadi banyak dan en!er
Sebaliknya"
jika hormon
A.H banyak" penyerapan air banyak sehingga urin sedikit dan pekat Kehilangan kemampuan mensekresi 0enderitanya akan
A.H
menyebabkan
penyakit
diabetes
insipidus
menghasilkan urin yang sangat en!er Selain A.H" banyak sedikitnya urin dipengaruhi pula oleh #aktor%#aktor berikut 6 a 1umlah air $ang %iminum Akibat banyaknya air yang diminum" akan menurunkan konsentrasi protein yang dapat menyebabkan tekanan koloid protein menurun sehingga tekanan #iltrasi kurang e#ekti# Hasilnya" urin yang diproduksi banyak . Sara/ -angsangan pada sara# ginjal akan menyebabkan penyempitan duktus a#eren sehingga aliran darah ke glomerulus berkurang Akibatnya" #iltrasi kurang e#ekti# karena tekanan darah menurun !. Ban$a& insulin
se%i&itn$a
hormon
Apabila hormon insulin kurang 'penderita diabetes melitus*" gula dalam darah akan dikeluarkan
lewat
tubulus
distal
Kelebihan
kadar
gula
dalam
tubulus
distal mengganggu proses penyerapan air" sehingga orang akan sering mengeluarkan urin
+ambar @1 Mekanisme spesi#ik produksi urine yang meliputi #iltrasi" augmentasi dan reabsorbsi hingga menghasilkan urine akhir yang dibuang keluar tubuh
B' (/ulmo!
/aru0paru
Fungsi utama paru%paru adalah sebagai alat p ernapasan Akan tetapi"
karena
mengekskresikan Bat sisa metabolisme maka dibahas pula dalam sistem ekskresi Karbon dioksida dan air hasil metabolisme di jaringan diangkut oleh darah lewat $ena untuk dibawa ke jantung" dan dari jantung akan dipompakan ke paru%paru berdi#usi di al$eolus
Selanjutnya"
untuk
H 25 dan /52 dapat berdi#usi atau dapat
dieksresikan di al$eolus paru%paru karena pada al$eolus bermuara banyak kapiler yang mempunyai selaput tipis 1' Hati (Hepar!
Hati disebut juga sebagai alat ekskresi dalam sistem
pen!ernaan
Hati
menjadi
di samping ber#ungsi bagian
dari
sistem
sebagai kelenjar ekskresi
karena
menghasilkan empedu Hati juga ber#ungsi merombak hemoglobin menjadi bilirubin dan bili$erdin" dan setelah mengalami oksidasi akan berubah jadi urobilin yang memberi warna pada #eses menjadi kekuningan .emikian juga kreatinin hasil peme!ahan protein" pembuangannya diatur oleh hati kemudian diangkut oleh darah ke ginjal 2' Kulit (1utis!
Kulit ber#ungsi sebagai organ ekskresi karena terdapat kelenjar keringat 2glan%ula su%ori/era3 yang mengeluarkan ? sampai 1, dari seluruh sisa metabolisme 0usat pengatur suhu pada susunan sara# pusat akan mengatu r akti#itas kelenjar keringat dalam mengeluarkan keringat Keringat mengandung air" larutan garam" dan urea 0engeluaran keringat yang berlebihan bagi pekerja berat menimbulkan hilang garam%garam mineral sehingga dapat menyebabkan kejang otot dan pingsan a :pidermis 'lapisan terluar* dibedakan lagi atas6 stratum korneum berupa Bat tanduk 'sel mati* dan selalu mengelupas" stratum lusidum" stratum granulosum yang mengandung
pigmen"
stratum
germinati$um
ialah
lapisan
yang
selalu
membentuk sel% sel kulit ke arah luar b .ermis 6 0ada bagian ini terdapat akar rambut" kelenjar minyak" pembuluh darah" serabut sara#" serta otot penegak rambut Kelenjar keringat akan menyerap air dan garam mineral dari kapiler darah karena letaknya yang berdekatan Selanjutnya" air dan garam mineral ini akan dikeluarkan di permukaan kul it 'pada pori* sebagai keringat Keringat yang keluar akan menyerap panas tubuh sehingga suhu tubuh akan tetap
.alam kondisi normal" keringat yang keluar sekitar ?, !! per jam 3umlah ini akan berkurang atau bertambah jika ada #aktor%#aktor berikut suhu lingkungan yang tinggi" gangguan dalam penyerapan air pada ginjal 'gagal ginjal*" kelembapan udara" akti$itas tubuh yang meningkat sehingga proses metabolisme b erlangsung lebih !epat untuk menghasilkan energi" gangguan emosional" dan menyempitnya pembuluh darah akibat rangsangan pada sara# simpatik
+ambar @1) 5rgan%organ ekskresi pada $ertebrata '!ontohnya mamalia* dengan berbagai produk ekskresinya
I?. SISTEM OTOT '. & Pe!a2l2a!
0ada
hewan
tingkat
tinggi"
pergerakan
bagian
tubuh
se!ara
keseluruhan
berhubungan erat dengan kerja otot 5tot adalah jaringan yang dapat tereksitasi atau sebagai organ e#ektor yang dapat merespon berbagai stimulus seperti perubahan tekanan" panas" dan !ahaya Fungsi berbagai sistem seperti sistem pen!ernaan" reproduksi" ekskresi
dan lainnya
menyusunnya
berhubungan
dengan
pergerakan
otot%otot
yang
.engan demikian otot adalah unit yang berperan penting dalam
pergerakan hewan 5toto memiliki karakter kontraktilitas" ektensibilitas" dan elastisitas 0ada tubuh $ertebrata" otot terbagi atas dua tipe susunan 5tot yang menggerakkan anggota gerak disebut dengan otot #asis Sistem kerjanya selalu saling antagonis .isamping
itu"
terdapat otot yang menggerakkan organ%organ dalam seperti jantung" kantung urine" saluran pen!ernaan dan dinding tubuh yang disebut dengan otot tonik Se!ara sttruktural jaringan otot yang terdiri dari berkas%berkas dari sel%sel yang panjang yang dinamakan serat%serat otot Ada 8 ma!am jaringan otot yaitu otot rangka 'skeletal mus!les*" otot jantung '!ardia! mus!les* dan otot polos 'smooth mus!les* Ketiga tipe otot tersebut memiliki struktur yang berbeda dan mekanisme kerja yang berbedaa pula terutama dalam hubungannya dengan !ontrol sara# 5tot rangka melekat pada tulang dengan perantaraan tendon dan ber#ungsi untuk gerak%gerak tubuh yang $olunter 'berkontraksi menurut kemauan* 4erkas otot rangka berwarna dengan kemasan lurik" adanya strip berwarna
gelap dan terang .engan
latihan #isik otot membesar bukan karena bertambahnya jumlah sel otot tetapi sel otot itu membesar /ontohnya semua otot rangka 5tot jantung adalah jaringan kontraktil dari jantung Warna lurik tidak sebanyak pada otot rangka Kontraksinya
lambat tetapi berlangsung untuk perioda
waktu
yang panjang jung%ujung sel terikat erat se!ara bersama membentuk satu struktur yang mampu mengantarkan signal dari sel ke sel selama jantung berdetak 5tot polos diberi nama polos karena tidak ada warna lurik 5tot polos terdapat pada dinding pembuluh darah" dinding usus" dinding kandung ken!ing
.apat
berkontraksi dalam perioda waktu yang panjang 5tot polos dan otot jantung adalah termasuk otot in$olunter 'merdeka" berkontraksi tidak dibawah kemauan*
+ambar (1 Struktur otot rangka dan myo#ibril%mio#ibrilnya A 'gelendong serabut otot*" 4 'sayatan melintang serabut otot*" / 'mio#ibril tunggal*" . 'pita gelap dan terang yang bergantian pada myo#ibril*" : 'sarkomer tunggal yang memperlihatkan garis%garis L" pita " pita A" dan Bona H" F 'sarkomer tunggal yang diperbesar*
'. ) Ko$-o0i0i O/o/
ntuk dapat memahami #ungsi kerja otot" perlu diketahui penyusunnya Se!ara prinsip" lainnya 5tot
komposisi%komposisi
Setipa unit penyu sunnya sangat penting bagi kerja otot tersebut otot
terdiri atas
air" protein"
mineral
dan senyawa
organik
mengandung ai# 0ekitar )?%@, yang berperan penting dalam kontraksi Sejumlah besar air berada diantara serabut%serabut otot Komponen kontraktil otot berhubungan erat dengan keberadaan -#o/ei!+-#o/ei! spesi#ik Semua protein pada otot berikatan dengan #ibril%#ibril dan tidak mudah untuk diekstraksi 5tot mengandung 2,%2? protein yang larut dalam air yang merupakan #raksi miyogen Ada berbagai tipe #raksi miyogen yang terbagi kedalam tiga kelompok yaitu aktin yang berada di dalam #ilament t ipis" miyosin di dalam #ilament tebal dan tropomiyosin 4 .isamping itu juga ditemukan protein lain dalam jumlah sedikit seperti al#a%aktinin" beta%aktinin" troponin dan protein M A4/i! adalah protein globulin dan se!ara stru!tural melekat pada pita L
4erat
molekulnya sekitar 9,,, dan terdiri atas molekul%molekul yang s#eris Setiap unit globularnya berikatan dengan satu molekul AT0 Aktin terdiri atas dua jenis yaitu aktin globulin + dan aktin serabut F Aktin globulin + adalah bentuk monomerik dan dalam kondisi adanya ion Mg seperti
2D
akan mengalami polimerisasi membentuk dua struktur
dua utas tali yaitu aktin F Aktin + dapat berikatan dengan sangat kuat dengan satu ion /a2D dan juga dengan molekul AT0 atau A.0 Selama polimerisasi" molekul AT0 dari aktin + dihidrolisis membentuk A.0 dan pelepasan ion #os#at anorganik Miyo0i! adalah molekul yang kompleks dan asimetris dengan berat molekul
9),,,," terdiri atas dua rantai polipeptida yang identik dan membentuk struktur melilit dalam suatu susunan helik Molekul miyosin disusun oleh dua rantai peptida yang lebih ke!il 'S1* 4agian #ilamenya disusun oleh dua #ragmen yaitu meromyosin berat atau hea$ merom$osin 'HMM* dan meromyosin ringan atau light merom$osin ';MM* Kepala dari molekul miyosin memiliki akti$itas AT0ase yang tinggi dan memiliki dua sisi katalisis
.alam
mekanisme
kontraktil"
molekul
aktin berikatan
dengan
miyosin untuk membentuk aktomyosin Akti$itas AT0ase dari miyosin membutuhkan ion 2D /a sedangkan AT0ase aktomyosin memerlukan Mg
2D
sebagai stimulasinya 3enis lain dari
protein otot adalah myo globin yang se!ara kimiawi sama dengan hemoglobin 0rotein ini adalah protein terkonjugasi dan #ungsinya sebagai pembawah oksigen Mekanisme dasar dari kontraksi otot dapat dijelaskan dengan suatu pola interaksi antara aktin dan miyosin 3ika digabung bersama" dua protein tersebut akan membentuk suatu kompleks yang disebut a4/o$yo0i! dan bersi#at sangat kental Aktomyosin dapat didisosiasi dengan adanya AT0 dan ion Mg2D dimana
AT0
kemudian juga akan terhidrolisis myosin akan
kembali
beragregasi
3ika hidrolisis AT0 telah selesai" aktin dan membentuk
ikatan
silang
antara
#ilament
aktin dan miyosin
+ambar (2 .iagram yang memperlihatkan dua rantai helik dari monomer%monomer aktin + yang berada di antara #ilament aktin F Molekul topomyosin yang berbent uk batang juga terlihat berikatan dengan molekul%molekul aktin + Satu molekul kompleks troponin berikatan dengan satu molekul tropomyosin Kompleks troponin dibentuk dari 8 subunit globular yaitu Tn 'troponin%*" Tn/ 'troponin% /*" dan TnT 'troponin% T*
+ambar (8 .iagram molekul tunggal miyosin 4agian batangnya terdiri atas meromyosin ringan dan meromyosin berat" sedangkan kepalanya terdiri atas dua bagian S1 yang kaya akan akti$itas AT0ase
Terdapat dua struktur
identik dari protein
pada bagian ekor molekul
myosin T#o-o$yo0i! B yang larut dalam air dan merupakan penyusun dari Bona pada aktin" dan /#o-o$yo0i! A yang tidak larut dalam air dan ditemukan hanya ditemukan pada otot moluska ni juga disebut dengan paramyosin Tropomyosin 4 berbentuk seperti batang dengan berat molekul 18,,,, dan memiliki rantai peptide yang sama dengan 4M ),,,," membentuk kon#igurasi superkoil dalam susunan al#a heli!al Tropomyosin 4 membentuk suatu kompleks dengan aktin F dan menempati !elah dari lilitan heliks Filamen mengandung jenis protein lainnya yaitu /#o-o!i! yang membentuk kompleks dengan tropomyosin 4 0rotein ini dibutuhkan untuk proses relaksasi dan terikat kuat dengan ion /a2D 0rotein minor lainnya adalah al#a aktinin dan beta aktinin yang juga berasosiasi dengan #ilament aktin pada pita L '. * H2b2!"a! Ne2#o$2042la#
5tot rangka diakti$asi oleh impuls%impuls sara# yang diinisiasi oleh suatu stimulus mekanis atau elektrik Akti$asi otot tergantung kepada iner$aasi serabut otot Sara# motorik yang besar terbagi%bagi menjadi sejumlah !abang yang halus dan masuk ke dalam struktur otot
/abang%!abang yang lebih halus tersebut atau disebut
sebagai ujung sara# mungkin berhubungan erat dengan sarkolemma otot Akson sara# berakhir pada struktur spesi#ik yang memipih yang disebut lempeng ujung motorik 'motor end% plate* yang terletak di permukaan otot Hubungan #ungsional antara terminal neuron motorik dan lempeng akhir motorik disebut dengan neuromus!ular jun!tion 'hubungan neuromus!ular*
.i lempeng akhir motorik" selubung myelin
dari akson berakhir sebelum memasuki otot dan ujung%ujung sara# yang ada akan tanpa selubung myelin 'telanjang* yang hanya diselubungi oleh membrane plasma jung%ujung
sara# tersebut diakomodasi
ke
dalam
!elah%!elah
yang
biasanya
dikelilingi oleh sarkolema Membran otot dan sara# akan berhubungan langsung Aksoplasma dan sarkoplasma
se!ara
dari lempeng akhir motorik mengandung
banyak mitokondria :ksitasi dari sara# pada lempeng akhir motorik berlangsung mela lui pelepasan neurotransmitter berupa asetilkolin Asetilkolin dilepaskan pada ujung%ujung sara# dan akan
meningkatkan
permeabilitas
ioni!
plasma
membran
dan
akan
mengirim
gelombang depolarisasi yang menjalar dari lempeng akhir motorik ke permukaan otot ;empeng akhir motorik tidak ditemukan pada otot jantung dan otot polos $ertebrata
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
21,
0ada in$ertebrata" telah ditemukan adanya beberapa otot lurik atau otot rangka dan otot segmental pada poly!haeta
+ambar (9 .iagram motor end%plate 'lempeng akhir motorik* pada otot rangka yang disebut sebagai neuromus!ular jun!tion 'hubungan neuromuskular*
'. E40i/abili/a0 Ja#i!"a! O/o/
Karakter #undamental dari seluruh mahluk hidup adalah adanya respon terhadap berbagai perubahan #isika dan kimiawi di lingkungannya termasuk juga halnya dengan jaringan otot 5tot merupakan jaringan yang dapat tereksitasi yang berespon melalui sistem sara# mumnya" penyelidikan tentang kontraksi otot
dilakukan terhadap
otot yang diisolasi dengan sara#%sara# penyuplainya 5tot paha dari katak adalah salah satu objek yang sangat representati$e digunakan untuk mempelajari akti$itas otot Kerja otot tersebut akan di!atat dengan stimulus%stimulus tertentu 'berupa tegangan listrik* dan hasilnya akan di!atat dengan alat yang disebut dengan kymograph S/i$2l20 : 0erubahan di lingkungan akan memberikan suatu stimulus Suatu
stimulus
bersi#at
spesi#ik
berupa
sinyal
elektrik"
mekanis"
elektromagnetik"
kimiawi" suhu atau perubahan%perubahan osmotik .alam eksperimen
#isiologi"
stimulus elektrik sangat umum digunakan karena dapat dideteksi dengan akurasi yang tinggi Stimulus elektrik memiliki beberapa kelebihan yaitu dapat diulang%ulang dan dapat dikontrol serta responnya sangat !epat 3aringan yang terstimulus juga akan pulih dengan !epat tanpa adanya kerusakan 'luka*
+ambar ( ? Kymogra# yang digunakan untuk mela!ak akti$itas otot
Po/e!0ial a40i : 5tot lurik mamalia memiliki potensial resting %(, m=
.ibawah kondisi stimulasi" potensi aksinya dikembangkan pada nilai yang sama untuk waktu yang !ukup panjang 'sekitar 1, milisekon* Hal ini sangat berbeda dengan sara# yang aksi potensialnya
ber$ariasi
dari ,? hingga
2
milisekon
3ika suatu
stimulus diberikan" membran dari serabut otot akan didepolarisasi dan impuls akan digandakan sepanjang otot" Setelah 2%8 milisekon" otot akan berkontraksi dan memiliki potensi aksi Aksi potensial tersebut berperan dalam pelepasan ion%ion kalsium
H2b2!"a! 0/i$2l20 a! #e0-o! : -espon serabut otot bersi#at independen
3ika ada beberapa respon" maka responnya maksimum ni dikenal dengan istilah semua atau tanpa berespon sama sekali ' all o# !o!e #e0-o!0e*" dan gaya minimum dari tegangan yang diperlukan untuk suatu kontraksi disebut dengan minimum treshold 'ambang batas minimum* Ambang batas tersebut ber$ariasi sesuai dengan tipe stimulus yang diberikan Stimulus subtreshold 'dibawah ambang batas* tidak akan mampu memberikan suatu respon dan otot akan gagal untuk menimbulkan kejangan 'twit!h* Akan tetapi" suatu seri stimulus subtreshold dapat menghasilkan kejangan otot K#o!a40i : .urasi dan intensitas stimulus mempengaruhi laju kontraksi
.alam hal
stimulus
elektrik"
arus
listrik
yang
diberikan
yang
!ukup untuk
mengeksitasi umumnya disebut dengan rheobase atau ambang batas regangan dari stimulus .engan mem$ariasikan diperoleh
intensitas dan durasi arus listrik" akan dapat
kur$a durasi peregangan Arus dan eksitasi tersebut diistilahkan dengan
kronoksin Kronoksin dide#inisikan sebagai waktu dimana arus listrik dasar 'rheobase* yang dibutuhkan untuk menimbulkan eksitasi peregangan otot dua kali '. Ko!/#a40i O/o/
:ksitabilitas atau kekuatan
respon terhadap suatu stimulus adalah karakter alami
dari otot 3ika serangkaian stimulus diberikan" otot akan berkontraksi dan diikuti oleh suatu gelombang relaksasi Fenomena ini disebut dengan kejangan otot 'mus!le twit!h* .ari kur$a yang diperoleh dari pen!atatan dengan kymogra# berkenaan dengan respon otot terhadap stimulus tunggal" akan dapat dilihat adanya tiga #ase yaitu #ase laten" #ase kontraksi dan #ase relaksasi 0eriode antara stimulus dan awal kontraksi disebut dengan#ase laten yang akan berakhir sekitar ,,1 detik Selama periode ini" perubahan kimiawi berlangsung sebagai hasil dari stimulus 0eriode laten diperlukan untuk
melewatkan
eksitasi
sepanjang
sara#
dan
hubungan
neuromuskular
'neuromuskular jun!tion* .urasi periode laten ber$ariasi dengan spesies yang sama dan tergantung kepada tipe otot" suhu dan kondisi otot Fase kontraksi yang terjadi dimana otot benar%benar berkontraksi berakhir setelah ,,9 sekon pada otot katak 0emendekan otot terjadi sehubungan dengan mekanisme
kimiawi
yang
akan
dijelaskan
selanjutnya
Fase
relaksasi
akan
berakhir setelah ,,? sekon Waktu total yang diperlukan untuk kontraksi tunggal otot sekitar ,1
sekon dan akan ber$ariasi dengan adanya e#ek suhu 0ada suhu rendah" kontraksi akan diperpanjang" sedangkan jika suhu meningkat maka durasi kontraksi akan lebih singkat
+ambar ( -espon otot lurik terhadap stimulus tun ggal yang memperlihatkan #ase%#ase dari kontraksi otot 'kontraksi" relaksasi dan #ase laten*
H2b2!"a! Gaya a! Ke5e-a/a!
:#isiensi keja otot tergantung kepada jumlah beban yang dipindahkannya 3ika otot berkontraksi dengan tanpa adanya beban" bukan merupakan kerja eksternal Sedangkan jika ada beban pada otot maka disebut sebagai kerja eksternal 3ika berat beban bertambah se!ara gradual" ke!epatan kontraksi akan berkurang hingga waktu dimana
beban sama dengan gaya optimum yang mampu dilakukan oleh otot 0ada #ase ini tidak ada pemendekan otot" jadi ke!epatan kontraksi adalah nol
,
+ambar ( ) Hubungan gaya dan ke!epatan pada otot retraktor O!topus pada suhu 1@ / 'ke!epatan diukur berdasarkan ke!epatan pemendekan" gaya diukur berdasarkan beban dalam satuan gram*
Pe#ioe Re9#a4/o#i
3ika sedetik stimulus diberikan se!ara !epat setelah stimulus pertama" tidak akan ada respon terhadap stimulus tersebut 0eriode dimana otot tidak memperlihatkan kontraksi disebut dengan periode re#raktori 0ada otot lurik" periode re#raktori sangat singkat sekitar ,,? sekon .ua periode re#raktori terdiri atas 'a* periode re#raktori absolut" dan 'b* periode re#raktori relati# 0ada periode re#raktori absolut tidak akan ada kontraksi yang terjadi kendati seberapapun besarnya stimulus yang diberikan Akan tetapi respon kedua dapat mun!ul se!ara !epat mengikuti selang tertentu ketika stimulus yang lebih besar dari ambang batas diberikan kepada otot P#o240i Pa!a0 i O/o/
5tot se!ara langsung menghasilkan panas sebagai hasil dari proses oksidasi ketika beristirahat ataupun bekerja Akan tetapi" produksi panas akan lebih banyak ketika otot berkontraksi 0anas otot dapat diukur dengan bantuan termopile dan gal$anometer dan
o
disajikan dalam gram%kalori 0ada otot katak dihasilkan panas pada suhu 2, / sebesar 2k!al7g7min selama istirahat 0ada pria dewasa" berat total ototnya 8, kg .iperkirakan pada kondisi istirahat akan dihasilkan panas sekitar 1@ k!al7jam :nergi panas ini dibutuhkan untuk menjaga struktur dan gradien elektrokimia di dalam otot 3ika otot melakukan kontraksi" akan menghasilkan panas dalam dua #ase 6 'a* Initial heat atau panas akti$asi yang dihasilkan selama #ase laten dan periode pemendekan dalam jumlah yang sedikit sekitar , mikro sekon stimulus ni kurang dari setengah total energi panas yang dihasilkan 'b* Dela$e% heat atau panas tertunda dihasilkan selama relaksasi dan setelahnya" dan ini dihasilkan dalam jumlah yang lebih besar
+ambar ( @ 0roduksi panas yang dihasilkan selama kontraksi otot
Kontraksi otot dapat terjadi pada kondisi aerobik dan anaerobik Selama kekurangan
oksigen"
hanya
sedikit
panas
yang
dihasilkan
dan
asam
laktat
juga dihasilkan 0ada kondisi atmos#ir yang kaya oksigen" akan lebih banyak panas dihasilkan dan asam laktat tidak dihasilkan selama produksi panas aerobik tersbut Sekitar anaerobik akan
seperlima
dari
asam
laktat
yang
dihasilkan
pada
kondisi
dioksidasi dan sisahnya akan dikon$ersi menjadi glikogen Selama kontraksi dan relaksasi" panas awal yang dihasilkan tidak tergantung kepada jumlah oksigen yang tersedia dan ini berasosiasi dengan perombakan AT0 dan kreatin #os#at Setelah relaksasi"
dalam kondisi tanpa oksigen"
sejumlah ke!il panas tertunda
'delayed heat* akan mun!ul sebagai hasil produksi asam laktat dari glikogen Sebaliknya"
dalam kondisi adanya oksigen" panas tertunda 'delayed heat* aerobik
mun!ul sebagai akibat dari adanya oksidasi asam laktat Seluruh panas akan dihasilkan setelah kerja otot b erlangsung Ke#3a E40/e#!al
-espon otot juga tergantung kepada pemendekan otot yang berkaitan erat dengan e#isiensi kemampuan pengangkatan bebannya .alam kondisi tanpa beban terhadap otot" kontraksinya menambahkan beban
akan berlangsung
bukan sebagai kerja eksternal
.engan
berupa berat pada otot maka akan ter!apai tahap dimana otot
tidak mampu lagi mengangkat beban tersebut sehingga kapasitas angkat beban otot akan menurun .urasi stimulus merupakan #aktor penting lainnya Stimulus yang lemah yang diberikan pada kisaran waktu yang !ukup panjang tidak akan menimbulkan respon ni disebut sebagai stimulus sublininal 3ika stimulus yang lebih besar diberikan pada periode yang lebih singkat" akan terlihat adanya respon otot
+ambar ( ( :#ek beban terhadap kerja otot katak
Ko!/#a40i I0o/o!i4 a! I0o$e/#i4
3ika otot dibiarkan untuk mengangkat beban yang melampaui kapasitasnya" maka tidak akan terlihat adanya kontraksi Tidak akan ada pemendekan" sehingga kerja otot hampir mendekati nol ni disebut dengan 4o!/#a40i i0o$e#i4 3ika otot diperlakukan untuk menahan beban yang konstan yang mana beban tersebut !ukup ringan" maka kontrkasi akan tetap konstan ni diistilahkan dengan 4o!/#a40i i0o/o!i4 S2$$a0i
3ika otot lurik yang diisolasi kemudian diberikan stimulus" akan terjadi kontraksi tunggal 3ika satu detik stimulus diberikan terhadap otot yang masih berada dalam #ase kontraksi"
maka
kontraksi
selanjutnya
atau
pemendekan
serabutnya
akan
terjadi Kontraksi kedua yang mengikuti kontraksi pertama dan menyebabkan terjadinya pemendekan serabut otot lebih besar Fenomena ini disebut d engan summasi
+ambar ( 1, .iagram yang memperlihatkan summasi otot lurik
Ko!/#a40i Te/a!20
Selama akti$itas normal misalnya dalam lokomosi atau pergerakan" kontraksi otot tidak akan mengalami kekejangan lebih dari satu detik 0roses tersebut akan berlangsu ng lebih lama jika akti$itas dilanjutkan sehingga akan memperlihatkan adanya kontraksi ganda atau kontraksi tetanus
Kontraksi yang terus dipertahankan disebut dengan
tetanus sempurna" namun akan ber$ariasi sesuai dengan jenis otot dan kondisinya 3ika stimulus panjang"
berulang%ulang
diberikan
kepada
otot
dalam
inter$al
waktu
yang
maka kontraksi%kontraksi tunggal akan mun!ul karena adanya sedikit relaksasi Hal ini dikenal dengan tetanus tidak sempurna
+ambar ( 11 .iagram yang memperlihatkan kondisi%kondisi tetanus
Kelelaa! O/o/ ;Fa/i"2e
Sebagai hasil dari stimulus yang berulang" dengan inter$al yang tidak terlalu dekat dengan yang menghasilkan tetanus" otot akan kehilangan kemampuannya untuk berkontraksi Kondisi ini disebut dengan kelelahan otot Kondisi ini jarang sekali ditemukan pada otot yang masih berada di tubuh tetapi dapat didemonstrasikan pada otot yang diisolasi 3ika stimulasi berulang diberika n kepada otot yang diisolasi" maka kontraksinya akan semakin lemah dan pada akhirnya tidak akan ada lagi respon sama sekali sebagai
Kelelahan
otot
ini
berhubungan
dengan
penurunan
#os#okreatin
mani#estasi adanya akumulasi asam laktat di otot Kelelahan ini dapat dihilangkan dengan menghilangkan asam laktat To!20 O/o/
Selama akti$itas muskular" otot%otot $iseral mungkin akan tetap berada dalam kondisi memendek untuk beberapa waktu" kondisi ini disebut dengan tonus otot Tonus dapat dide#inisikan
sebagai resistensi
in$olunter
terhadap regangan pasi# 3ika
otot
memperlihatkan akti$itas ritmik" respon maksimalnya akan diperoleh pada kondisi dimana seluruh komponen serabut otot beraksi se!ara sinkron Kadang hanya beberapa serabut otot yang berkontraksi" sedangkan serabut%serabut lainnya akan berkontraksi pada waktu yang lain 0ada kondisi ini tidak ada kelelahan otot Selama tidur" oto t beristirahat se!ara sempurna ke!uali bahwa pada kondisi ini otot%otot masih melakukan kontraksi parsial yang menyebabkan serabut%serabut tetap dalam keadaan menegang 5tot tersebut memiliki
tonus 5tot yang mampu untuk merespon suatu
stimulus dikatakan memiliki tonus yang baik yang dapat didemonstrasikan dengan merekam potensi aksinya 5tot yang suplai motorisnya
sudah dihilangkan atau
dimana iner$asi sara# sudah hilang disebut dengan atonik Ko!/#a40i O/o/ Polo0
5tot polos disebut otot dengan kerja tak sadar 'in$olunter* karena dibawa kontrol sistem sara# autonom dan ditemukan pada jaringan%jaringan atau organ $iseral sep erti saluran pen!ernaan" saluran respirasi" ginjal" arteri" $ena dan lain%lain Kontraksinya lebih lamban dan kurang terogrganisasi 5tot polos juga memperlihatkan beragam $ariasi 0ada $ertebrata otot polos berupa gelendong serabut atau sebagai serabut yang terisolasi yang akan berespon dengan senyawa kimiawi seperti asetilkolin" adrenalin" histamin" oksitosin dan sebagainya 5tot%otot $iseral kadang kala ber#ungsi seperti suatu sinsitium dan bekerja seperti otot jantung dimana ototnya berkontraksi se!ara keseluruhan mumnya otot polos dikontrol oleh di$isi autonom dari sistem sara# pusat Akan tetapi ada beberapa yang diiner$asi oleh sara# motorik dan berespon terhadap impuls yang
melewati
sara#
tersebut
0otensial
dasarnya
'resting
potential*
ber$ariasi dari % 8,m= hingga %)?m= Kontraksi otot polos sangat berbeda dengan kontraksi otot lurik 5tot lurik berkontraksi se!ara !epat" sedangkan otot polos berkontraksi dengan lambat Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
22,
dan masih dalam kondisi tersebut untuk beberapa detik 0erbedaan dasar tersebut berkenaan dengan pelepasan ion kalsium yang membentuk kompleks protein kontraktil Ko!/#a40i O/o/ Ja!/2!"
Se!ara struktural" otot jantung mirip dengan otot lurik" tetapi ada beberapa perbedaan mendasar dari mekanisme kontraksinya 5tot jantung berbeda dengan otot lurik dalam hal berikut 6 'a* 5tot jantung menghasilkan AT0 se!ara aerobik dan menggunakan asam lemak untuk produksi AT0 lebih banyak daripada glukosa 'b* Asam laktat jantung
yang dihasilkan oleh otot lurik akan ditransportasikan
melalui
darah
yang
akan
dapat
dioksidasi
lebih
lanjut
ke
untuk
menghasilkan AT0 '!* Selama kontraksi" potensial aksinya lebih panjang dan proses repolarisasi juga diperpanjang Hal ini berkenaan dengan kenyataan bahwa potensi aksi berakhir sekitar 1,, milisekon sedangkan pada otot lurik hanya 1 milisekon 'd* 5tot jantung memperlihatkan
kontraksi
rtitmik dengan
tanpa adanya
stimulus eksternal dan karena itu potensi aksinya tidak stabil
+ambar ( 12 Kontraksi otot jantung yang memperlihatkan durasi potensial aksi yang lebih panjang
'e* Selama berkontraksi" otot jantung tidak akan memperlihatkan respon terhadap suatu stimulus sehingga summasi dan tetanus tidak pernah terjadi '#* 0ada otot jantung periode re#raksinya lebih panjang daripada otot lurik dan akan berakhir melalui #ase kontraksi 5tot jantung memiliki piranti unik yang diturunkan se!ara ritmis Aksi potensial dihasilakan oleh nodus sinoatrial dan menyebar se!ara !epat ke seluruh bagian jantung 4agian tersebut dikenal dengan pa!emaker 3antung akan terus berdetak kendati telah dideiner$asi
'. Teo#i Te!/a!" Ko!/#a40i O/o/
Ada dua teori yang terkenal berkenaan dengan mekanisme kontraksi otot yaitu teori sliding #ilamen yang dikemukakan oleh H: HuCely dan teori kontraksi otot SBent +yorgyi Teori yang dikemukakan oleh H: HuCely
didasarkan kepada struktur
ultra otot lurik yang dipelajarinya dengan mikroskop elektron Sebagaimana telah dijelaskan sebelumnya bahwa otot disusun oleh serabut%serabut tipis yang akan membentuk elemen yang panjang yang disebut myo#ibril A. Teo#i Slii!" Fila$e!
Menurut teori ini" selama terjadinya kontraksi dan peregangan serabut otot" panjang pita A tetap konstan sedangkan panjang pita memendek 0anjang #ilamen tebal sama dengan panjang pita A 0anjang pita H bertambah atau berkurang
terhadap
panjang pita Hal ini mengindikasikan bahwa ketika terjadi perubahan panjang otot" ujung%ujung #ilamen akan bertemu Filamen tebal dan #ilamen tipis akan konstan panjangnya saat istirahat Selama pemendekan akan ditemukan adanya pita baru I&atan silang %ari /ilamen7/ilamen akan mun!ul pada inter$al
'sliding #ilament* 6 3embatan penghubung reguler
yang teratur dari #ilamen tebal myosin dalam pola
ikatan helik yang berikatan dengan #ilamen lain yaitu aktin katan silang ini mungklin akan membantu proses kontraksi otot dengan melakukan kontak pada sisi spesi#ik pada #ilamen tipis aktin sehingga mempertahankan suatu kontinyuitas mekanis di sepanjang otot 3embatan tersebut dapat berosilasi maju dan mundur Setiap kali jembatan tersebut melun!ur se!ara !epat" molekul AT0 akan d ikatalisasi untuk melepaskan molekul #os#at dan energi Selama #ase relaksasi" tidak ada ikatan jembatan myosin dan penguraian AT0 berhenti
+ambar ( 18 .iagram yang memperlihatkan mekanisme kontraksi mio#ibril" representasi pita melintang dan mio#ibril dari otot lurik juga memperlihatkan susunan sarkomer pada sayatan melintang dan longitudinal dari #ilamen%#ilamen dua tipe protein
+ambar ( 19 .iagram yang menjelaskan teori sliding #ilamen pada otot lurik 3embatan silang pada #ilamen myosin 'tebal* dapat berikatan dengan #ilamen aktin yang tipis Tanda panah mengindikasikan pergerakan osilasi dari jembatan tersebut
B. Teo#i Ko!/#a40i O/o/ Se!/ Gyo#"yi
Menurut teori ini" kontraksi berhubungan dengan peranan dari molekul myosin .ikemukakan bahwa kompleks myosin murni tersusun atas subunit%subunit protein Subunit%subunit
yang sama disebut protomyosin
yang akan berkaitan se!ara
bersama% sama melalui ikatan hidrogen Sekitar @ molekul protomyosin tersebut ketika bersatu akan membentuk meromyosin yang ringan ';%meromyosin* nit%unit yang lebih berat disebut dengan meromyosin berat
'H%meromyosin* 3ika otot
dieksitasi dengan adanya ion kalsium" aktin dan myosin akan berkombinasi mebentuk kompleks aktomyosin yang merupakan molekul yang lebih kaku 0artikel myosin akan dipertahankan dalam kondisi meregang dengan adanya molekul air" tetapi kontraksi akan terjadi jika molekul air keluar Aktomyosin sangat sensiti# terhadap perubahan konsentrasi /a dan
2D
2D
D
" Mg " K "
D
H seperti halnya terhadap AT0 Kendati AT0 yang sedikit" tetap akan menginduksi kontraksi aktomyosin Meromyosin berat 'H%meromyosin* akan berasosiasi dengan AT0ase untuk mengkatalis AT0 sehingga dihasilkan energi yang akan ditrans#er ke meromosin yang ringan ';%meromyosin* Sebagai konsekuensinya" meromyosin ringan akan kehilangan muatan listriknya dan terlihat melipat untuk berkontraksi -elaksasi dapat terjadi karena konsentrasi AT0 yang sangat besar
+ambar ( 1? .iagram yang memperlihatkan susunan #ilamen aktin dan myosin" 'A* memperlihatkan kondisi relaksasi dimana #ilamen akti dan myosin tidak membentuk jembatan silang" '4* memperlihatkan kondisi kontraksi dimana kepala myosin membentuk #ormasi jembatan silang dengan #ilamen aktin
'. Pe#a!a! Io! 8a
)<
ala$ Ko!/#a40i O/o/
Kerja otot baik kontraksi maupun relaksasi tidak terlepas dari mekanisme kimiawi 0roses pertama yang mengawali mekanisme kontraksi otot adalah peristiwa yang berlangsung
antara
sistem
sara#
dan
otot
0ada
sambungan
neuromus!ular
terjadi pelepasan asetilkolin dari sara# ke otot Asetilkolin yang berdi#usi sampai ke neuromuskuler
mengubah
permeabilitas
membran
plasma
serat%serat
otot
-etikulum endoplasmik di dalam sel sitoplasma
2D
/a
otot ':-* melepas /a
kemudian menginduksi
2D
dan ion tersebut masuk ke
pengikatan
myosin ke
a!tin"
yang
menjadi awal dari mekanisme kontraksi 3ika neuron motor berhenti mengirim potensial aksinya ke serat%serat otot" maka /a sarkoplasma
2D
akan kembali masuk ke reti!ulum
+ambar ( 1 Mekanisme kontraksi dan relaksasi otot sehubungan dengan #ungsi ion kalsium dan melekat dan terlepasnya kepala myosin dengan aktin
?. SISTEM SARAF &%. & Si0/e$ Sa#a9 a! Pe!y202!!ya
:$olusi hewan dari bentuk organisme uniseluler ke bentuk organisme multiseluler yang lebih kompleks memungkinkan adanya perkembangan dari berbagai sistem organ se!ara spesi#ik 4erbagai ma!am organ dan sistem organ memerlukan koordinasi yang komprehensi# sehingga dapat bekerja se!ara sinergis satu sama lainnya dalam rangka menyelenggarakan proses #isiologis kehidupan 5leh sebab itu keberadaan sistem koordinasi yang meliputi sistem sara# dan endokrin mutlak diperlukan
sehingga
mekanisme%mekanisme #isiologis dapat berlangsung dalam kendali yang terintegrasi A. N2#o!
Sistem sara# disusun oleh dua tipe sel yaitu sel neuron dan sel glia &euron adalah unit kerja #ungsional dari sistem sara# Kerja sel%sel neuron berlangsung melalui konduksi potensal aksi yang merupakan perubahan sederhana dalam hal polaritas $oltase yang ter!iptaantar membran neuron 0otensial a ksi merepresentasikan transmisi in#ormasi melalui
sistem
sara#
se!ara
keseluruhan
dan
sekaligus
menjalankan
#ungsi
koordinasi dan kontrol
+ambar 1,1 Struktur utama dari neuron 'sel sara#*
&euron yang lengkap terdiri atas bagian dendrit" bagian somatik dan bagian aksonik .endrit merupakan pemanjangan dari soma atau badan sel neuron Fungsinya untuk menerima in#ormasi dari nuron%neuron lainnya dan dari reseptor sensoris" dan
untuk memberikan in#ormasi berkenaan dengan apa yang terjadi di lingkungan luar tempat hidup hewan tersebut n#ormasi%in#ormasi yang diterima oleh dendrit akan dikon$ersi ke dalam bentuk potensial membran yang ditransmisikan ke badan sel dari neuron 4adan sel yang disebut soma memiliki semua organel sel yang umumnya ada 'misalnya nukleus dan mitokondria* .i sini berbagai neurotransmitter neuropeptida disintesis dan ditransportasikan
khususnya
ke terminal akson yang kemudian
akan dilepaskan selama proses transmisi sinaptik .ari badan sel akan terdapat penjuluran yang disebut dengan akson 0enghubung antara badan sel dan akson disebut hillok akson Tempat tersebut sangat penting sebagai tempat asal dari potensial aksi sara# Fungsi akson adalah untuk mentransmisikan potensial aksi yang menjalari sepanjang badan akson hingga ke terminal akson tersebut Terminal akson berhubungan dengan berbagai struktur termasuk dendrit" badan sel" akson dari neuron
lainnya"
dan juga dengan jaringan non neural seperti otot atau jaringan
glandular Antara terminal akson dengan struktur lainnya ada !elah yang disebut dengan 0i!a-0i0 Kebanyakan dari akson diselubungi oleh selubung miyelin yang terbentuk
dari sel%sel glia yang dikenal dengan 0el 057a!! Selubung tersebut bersi#at diskontinyu karena di beberapa tempat akan ada pembatas atau !elah yang disebut dengan !o20 #e!1ie# Fungsi miyelin adalah untuk
meningkatkan
ke!epatan
transmisi potensial aksi di sepanjang akson .alam kondisi biasa" arah penjalaran potensial aksi hanya berlangsung satu arah yaitu dari badan sel ke terminal akson &euron dapat diklasi#ikasikan berdasarkan jumlah tonjolan%tonjolan
yang
berasal dari badan selnya 4erdasarkan klasi#ikasi ini" terdapat tiga tipe neuron yaitu neuron multipolar" neuron bipolar" dan neuron unipolar Selain itu" neuron dapat juga diklasi#ikasikan kedalam tiga kelompok berdasarkan #ungsinya yaitu neuron motoris 'neuron e##eren*" neuron sensoris 'neuron a##eren*" dan neuron penghubung atau interneuron 'neuron internun!ial* B. Sel+Sel Glia
Kelompok kedua dari sel yang ditemukan pada sistem sara# adalah sel glia Sel glia ini berhubungan
erat
dengan
neuron
kendati
tidak
terlibat
dalam
mengantarkan
potensial aksi sara# Fungsinya adalah untuk menyokong kerja neuron
Sebagai
!ontoh" sel%sel tersebut menyediakan makanan bagi neuron dengan berbagai nutrisi" menjamin kondisi lingkungan ionik di sekitar neuron agar tetap konstan" dan membuang material%material
sisa Terdapat beberapa tipe sel glial yaitu astosit" oligodendrosit dan mikroglia Salah satu tipe sel glial yang paling terkenal adalah sel s!hwann yang menyusun selubung miyelin
+ambar 1,2 4erbagai bentuk sel neuron 'a* &euron sensoris pada mamalia" ' neuron serebrum mamalia" '!* neuron motoris $ertebrata
+ambar 1, 8 Tiga tipe neuron berdasarkan jumlah juluran 'prossesus* dari badan selnya yaitu 'a* multipolar" 'b* bipolar" dan '!* unipolar
+ambar 1, 9 Tiga tipe neuron berdasarkan #ungsinya yaitu neuron sensoris" neuron penghubung 'interneuron* dan neuron motoris &%. ) Me4a!i0$e Ke#3a Ne2#o!
0ada
dasarnya
neuron
bekerja
dengan
!ara
menghasilkan
dan
mengantarkan
potensial aksi yang merupakan gelombang listrik yang menjalar di neuron Hal ini berlangsu ng karena kondisi listrik dari membran neuron tidak stabil yang berarti bahwa perbedaaan potensial yang ada di membran neuron dapat mengalami perubahan% perubahan
stilah yang paling erat hubungannya dengan transmisi listrik adalah
membran potensial dasar dan membran potensial aksi a. Me$b#a! Po/e!0ial Da0a# ;Re0/i!" Po/e!/ial Me$b#a!e
&euron juga memilik beda potensial '$oltase* antar membran yang disebut dengan membran potensial dasar '-M0 6 -esting 0otensial Membrane* .ari pengukuran se!ara eksperimen" -M0 umumnya sebesar %)?m=" kondisi di dalam neuron lebih negati# daripada di bagian luarnya Tidak ada perbedaan potensial inheren baik di dalam maupun di luar sel 0otensial membran dapat dibandingkan dengan potensial batrei -M0 dapat dipahami dengan mudah dengan menganalisis terlebih dahulu distribusi ion melintasi membran bersama dengan permeabilitas yang berbeda%beda dari membran sel neuron terhadap berbagai ion 4erikut ini adalah da#tar komponen% komponen utama ion dalam !airan intraseluler dan ekstraseluer '/F dan :/F*6
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
28,
Tabel 1,1 Konsentrasi ideal dari ion%ion utama pada !airan intraseluler ekstraseluler mamalia '/F dan :/F*
dan
.ari tabel tersebut terlihat bahwa tidak ada distribusi ion yang sama di dalam dan di luar membran sel sara# Hal ini juga sama dengan sel%sel dan ion lainnya 0erlu diperhatikan
bahwa
pada
kondisi
basal"
membran
sel
neuron
bersi#at
sangat
permeabel D
terhadap ion K terbuka
D
karena dalam kondisi basal !hannel K di dalam membran sel
dan memungkinkan p elaluan ion%ion tersebut Membran tersebut kurang permeabel D
D
terhadap ion &a " hanya sekitar seperduapuluh lima daripada ion K 0ermeabilitas terhadap ion ditentukan oleh keberadaan saluran ion '!hannel* yang selekti# di dalam membran
sel
yang
hanya
ion%ion
tertentu
saja
yang
dapat
melewatinya
.engan demikian tersebut
ada !hannel
D
ion untuk K
saja dan juga untuk &a
D
saja /hannel
berupa pori protein yang membentuk saluran di dalam membran yang dapat menutup dan membuka 3ika salah satu !hannel terbuka" pergerakan ion melewati membran dapat berlangsung dan juga sebaliknya jika !hannel tersebut tertutup
+ambar 1,?0engukuran dan pen!atatan potensial dasar membran menggunakan elektroda intraseluler Sepasang elektroda menembus sel =oltase yang dikur pada membran sel kira%kira %)?m= 'di dalam lebih negati#
daripada di luar* dan kondisi ini disebut dengan potensial dasar membran 'resting potential*
b. Po/e!0ial A40i
0otensial aksi adalah perubahan polaritas membran dimana bagian dalam neuron berubah dari muatan negati# menjadi positi# selama beberapa milisekon 0otensial aksi terjadi
ketika
neuron
ditransmisikan sepanjang
menyampaikan
in#ormasi
0otensial
aksi
akson dengan ke!epatan men!apai 12,m7s
ini
Ke!epatan
konduksi ini hanya berlangsung di akson besar yang bermielin 0ada akson yang lebih ke!il dan tidak bermielin" ke!epatan konduksi hanya sekitar 2? m7s Salah satu aspek penting dari potensial aksi adalah
transmisi
mengalami pengurangan potensial
akson
sepanjang
potensial
sehingga
aksinya tanpa
ukuran
potensial
aksi pada hillo!k akson 'sambungan antara akson dan badan sel* sama besar dengan potensial aksi yang terdapat di terminal akson
+ambar 1, intraseluler
Fase%#ase
potensial
aksi
yang
diukur
dengan
elektroda
Po/e!0ial a40i mere#leksikan terbukanya !hannel%!hannel ion dan masuknya
'in#luks* &a
D
ke dalam sel mengikuti stimulus eksternal Tidak semua stimulus akan
menghasilkan
potensial
aksi"
namun
hanya
stimulus
yang
mampu
meningkatkan potensial dasar membran '-M0* ke le$el ambang batas Ambang batas potensial aksi membran berkisar antara 1,%1?m= diatas -M0 0ada le$el ambang batas" mekanisme umpan balik positi# dimulai yang memi!u masuknya &a diikuti oleh ion%
D
ke dalam sel
ion &a
D
lainnya se!ara terus menerus 0erubahan awal dari potensial membran ini
dikenal dengan e-ola#i0a0i Selanjutnya akan ter!apai tegangan pun!ak selama D
potensial aksi berlangsung Segera setelah itu" !hannel ion &a tertutup dan diikuti oleh D
terbukanya !hannel ion K
sehingga potensial membran akan kembali ke kondisi
dasar '-M0* Hal ini disebut dengan proses #e-ola#ia0i dan akan mengurangi muatan posti# di dalam sel neuron sehingga kembali ke keadaan awal 'resting* /hannel D
K yang sudah terbuka akan menutup dengan !ukup lambat yang berarti bahwa akan sangat banyak muatan positi# keluar dari dalam sel neuron Kondisi ini disebut dengan #ase 0e/ela i-e#-ola#i0a0i.
+ambar 1,) Siklus umpan balik positi# yang terjadi pada le$el ambang batas potensial membran dan untuk memi!u terjadinya depolarisasi dan pengantaran potensial aksi
5. T#a!0$i0i Po/e!0ial A40i Se-a!3a!" A40o!
0otensial aksi" yang berasal dari hilloks akson harus melewati terminal akson sebelum menimbulkan pengaruh terhadap neuron" otot" atau jaringan glandular lainnya ni juga berlangsung
dengan arus lokal
Hal yang terjadi selama potensial aksi adalah
bahwa muatan posti# di sebelah dalam membran akson akan ditarik sebelahnya
ke sisi
yaitu ke bagian yang lebih negati# Masuknya mu atan positi# !enderung
untuk memindahkan potensial membran ke ambang batas 'treshold*
3ika treshold
ter!apai" potensial aksi akan menjalar sepanjang akson Alasan bahwa selubung miyelin akan memper!epat transmisi setelah membran di sebelahnya
potensial
aksi
adalah
bahwa
seketika
mengalami depolarisasi" potensial aksi akan melon!at dari satu nodus ran$ier ke nodus ran$ier lainnya ni disebut dengan 4o!240i 0al/a/o#i0 Akson perlu diselubungi oleh miyelin karena pergerakan ion%ion yang diperlukan unuk menghasilkan potensial aksi akan terhalang pada bagian yang berselubung miyelin tersebut sedangkan pada daerah yang tidak berselubung 'naked region* di nodus ran$ier" ion%ion akan bergerak 5leh sebab itu" satu%satunya tempat dimana terjadinya pergerakan ion adalah pada nodus ran$ier yang tidak bermiyelin yang akan bermani#estasi pada mekanisme pelon!atan aksi potensial dari satu nodus ke nodus ran$ier lainnya sepanjang akson .engan !ara itu" ke!epatan transmisi potensial aksi akan meningkat
+ambar 1,@ Terbentuknya arus lokal dalam transmisi potensial aksi Aliran muatan positi# dari tempat yang mengalami depolarisasi menuju ke tempat di dekatnya pada kondisi dasar 'resting* akan menimbulkan potensial aksi .aerah di depannya pada membran tersebut akan mengalami periode re#raktori sehingga potensial aksi hanya dapat ditransimisikan pada satu arah saja
. Si!yal+Si!yal Dala$ Si0/e$ Sa#a9
Sebagai mana telah dijelaskan sebelumnya
bahwa potensial aksi hanya akan
ter!ipta jika potensial membran men!apai suatu le$el ambang batas yang memadai Ketika telah ter!ipta" potensial aksi akan memiliki nilai yang konstan Sebagai !ontoh" jika satu
stimulus sebesar 1 $olt akan menimbulkan potensial aksi pada membran"
maka
potensial aksi yang ditimbulkan oleh 1, $olt juga akan sama besarnya .engan demikian untuk menimbulkan potensial aksi di neuron berlaku hukum Pall or nothingQ atau semua atau tidak sama sekali" potensial aksi akan mun!ul jika le$el ambang batas ter!apai atau jika tidak ter!apai maka tidak akan pernah ter!ipta potensial aksi Sangat tidak mungkin untuk mengatakan P memiliki potensial aksi dua kali lipat atau setengah dari potensial aksiQ 0erbedaan mendasar dalam aksi neuron sebenarnya terletak pada aspek #rekuensi potensial aksi yang ditimbulkan
Misalnya" stimulus berupa rasa sakit
yang biasa saja akan memi!u aksi potensial 1, kali per detik" sedangkan stimulus rasa sakit yang sangat hebat akan menghasilkan #rekuensi aksi potensial 1,, kali per
detik Artinya bahwa in#ormasi dalam sistem sara# dikodekan berdasarkan
#rekuensinya 3ika satu potensial aksi memerlukan waktu selama 2%8 milisekon" maka akan ada 8,,%?,, #rekuensinya per sekon ;aju maksimum pengantaran potensial aksi dibatasi oleh periode re#raktori neuron 0eriode re#raktori dapat dibagi menjadi dua komponen yaitu periode re#raktori absolut dan periode re#rakori relati# Selama periode re#raktori absolut" mustahil untuk dapat menggerakkan sedetik saja dari potensial aksi neuron karena pada kondisi tersebut !hannel ion &a potensial aksi
D
Sedangkan
tidak akti# sedangkan &a pada
periode
re#raktori
D
sangat penting dalam menimbulkan
relati#"
masih
memungkinkan
untuk
men!iptakan satu detik potensial aksi akan tetapi memerlukan stimulus yang lebih besar dari kondisi normal 0enjelasan mengenai periode re#raktori relati# adalah bahwa pada D
akhir potensial aksi" !hannel K masih terbuka dan muatan positi# sedang meninggalkan sel 'ingat bahwa sisi dalam neuron harus lebih bermuatan positi# selama potensial aksi* Akan tetapi" selama tahap tersebut" !hannel ion dapat terbuka dan akan mendepolarisasi sel :sensinya" harus ada peningkatan dari le$el ambang batas potensial membran D
-espon depolarisasi lainnya 'misalnya masuknya ion &a * dapat dilawan dengan respon hiperpolarisasi yaitu dengan hilangnya ion%ion D K &%. * T#a!0$i0i Si!a-0i0 a. T#a!0$i0i Li0/#i4 Meli!/a0i Si!a-0i0
Sinapsis listrik 'e#asis* merupakan mekanisme paling sederhana dimana potensia l aksi dapat ditrans#er dari satu neuron ke neuron lainnya 0re% dan post sinaspsis membran
saling berdekatan satu sama lainnya membentuk kontak antar sel yang disebut dengan "a- 32!5/io!
+ap jun!tion ini kadang disebut dengan konnekson yang
mengandung struktur protein yang melekatkan dua membran sel Keberadaannya memungkinkan ion% ion untuk lewat dari neuron presinapsis ke neuron postsinapsis +ap jun!tion dapat tertutup atau terbuka" dan membiarkan atau menghambat potensial aksi untuk lewat dari satu neuron ke neuron lainnya Hal ini memungkinkan sinapsis listrik membiarkan potensial neuron presinapsis presinapsis
membran
untuk
bergerak
satu
arah
saja
dari
ke postsinapsis Sinapsis bergantung kepada arus lokal &euron
yang ke!il tidak akan dapat menstimulasi neuron postsinapsis
yang
lebih besar 'termasuk juga terhadap sel%sel otot* 5leh karenanya" penggunaan sinapsis
listrik
tidak
seluas penggunaan sinapsis kimiawi Sinapsis listrik telah
ditemukan pada beberapa #ilum in$ertebrata seperti anelida" arthropoda dan moluska Selain itu juga ditemukan pada $ertebrata" misalnya pada kelompok ikan
+ambar 1,( 5rganisasi sinapsis listrik 'e#ipase* Membran pre% dan postsinapsis saling
berdekatan satu sama lain dan se!ara #isik dihubungkan oleh gap jun!tion on lewat dari membran presinapsis ke postsinapsis melalui pori protein 'konekson*
b. T#a!0$i0i Ki$ia7i Meli!/a0i Si!a-0i0
Transmisi kimiawi lebih utama daripada transmisi listrik seperti yang telah dipaparkan sebelumnya pada sinapsis .epolarisasi terminal presinapsis akan menghasilkan in#luks ion /a
2D
ke dalam terminal presinaptik tersebut
on /a
2D
masuk melalui
!hannel ion yang telah terbuka sebagai respon terhadap depolarisasi /hannel tersebut adalah !hannel yang bergerbang $oltase dimana respon membukanya !hannel ditentukan oleh perubahan pada potensial membran :#ek in#luks /a
2D
adalah mengakti$asi enBim
kalsium7kalmodulin dependen kinase 1 :nBim ini" seperti enBim kinase lainnya" melakukan
akti$itas
#os#orilasi
terhadap
substratnya
.alam
hal
ini"
enBim mem#os#orilasi sinapsin 4iasanya" sinapsin melekat pada $esikel yang mengandung substansi neurotransmitter Ketika ter#os#orilasi" sinapsin terlepas dari $esikel sehingga $esikel akan ber#usi dengan membran presinapsis" yaitu di titik%titik spesi#ik pada membran terminal akson p resinapsis Melalui proses eksositosis" neurotransmitter dilepaskan ke dalam sinapsis dimana akan terjadi di#usi dan berkombinasi dengan reseptor spesi#ik pada membran postsinapsis
+ambar 1,1,:lemen%elemen dasar dari sinapsis kimiawi Sinapsis kimiawi ini dapat ditemukan diantara akson" antara akson dengan badan sel dan antara akson dengan organ e#ektor 'misalnya dengan otot*
3ika neurotransmitter telah berkombinasi dengan reseptornya" ia akan dapat mempengaruhi potensial membran dari neuron postsinapsis Hal ini dapat terjadi dengan dua !ara yaitu 6 'a* -eseptor .engan
membentuk
kompleks
!hannel
ion7reseptor
yang
lebih
besar
demikian jika reseptor diakti$asi oleh neurotransmitter" akan memi!u perubahan kon#ormasi
dari struktur
!hannel ion Selanjutnya
akan terbukalah
!hannel"
sehingga ion%ion dapat bergerak melintasi membran d an menimbulkan perubahan potensia l membran 'b* -eseptor jika diakti$asi akan menghasilkan molekul messenger kedua 'se!ond messenger* yaitu !AM0 Molekul ini akan mempengaruhi pembukaan !hannel ion dan akhirnya akan merubah potensial membran Tabel 1, 2 4eberapa neurotransmitter yang ditemukan pada neuron hewan S2b0/a!0i Ne2#o/#a!0$i//e# Asetilkolin moluska -min .opamin &oradrenalin 'norepineprin* Serotonin '?%HT* Histamin -sam amino eksitoris +lutamin Aspartat -sam amino 3nhibitoris +amma%aminobutirik a!id '+A4A* /eptida Substansi 0 =assopresin 'A.H* 0eptida kardiak pendek FM-Famide 0roktolin /urin Adenosine
He7a!
/a!ing pipih" insekta"
Moluska" !rusta!ea" $ertebrata /nidaria" moluska" $ertebrata Arthropoda" anelida" $ertebrata Arthropoda" $ertebrata /rusta!ea" insekta" $ertebrata /rusta!ea" $ertebrata Annelida" $ertebrata =ertebrata =ertebrata Moluska Moluska" arthropoda" $ertebrata Moluska" anelida Sipunkulata
3ika suatu substansi diklasi#ikasikan sebagai neurotransmitter" harus memenuhi beberapa kriteria tertentu yaitu 6 'a* Molekulnya harus di sintesis di neuron tempatnya dilepaskan 'b* Molekulnya harus disimpan di dalam neuron tempatnya dilepaskan '!* Stimulasi presinapsis harus dihasilkan dalam pelepasan molekul tersebut
'd* 0emberian molekul tersebut kepada sisi postsinapsis harus menghasilkan respon yang sama dengan respon postsinapsis yang distimulasi oleh presinapsis 'e* Agen%agen yang menghambat respon postsinapsis yang dihasilkan oleh stimulasi presinapsis harus menghambat respon tersebut jika molekul neurotransmitter diberikan se!ara eksogenus '#* Harus ada metabolisme dan perusakan yang !epat dari molekul tersebut ketika ia dilepaskan dari terminal akson Setelah menstimulasi neuron postsinapsis" neurotransmitter harus mungkin diinakti#kan Hal ini harus dilakukan untuk men!egah stimulus
sesegra yang
berlebihan terhadap sel%sel postsinapsis Sebagai !ontoh" jika suatu neuron presinapsis menginer$asi
satu
sel
otot
Akti$asi
neurotransmitter akan menghasilkan tersebut
Hal
ini
yang
kontraksi
kontinyu
oleh
pelepasan
yang terus menerus dari sel otot
akan beresiko se!ara #isiologis Ada beberapa !ara dimana
neurotransmitter dihilangkan dari sinapsis" akan tetapi !ara termudah adalah dengan metabolisme
substansi tersebut di sinapsis
/ontohnya
adalah
asetilkolin yang
dimetabolisme oleh enBim asetilkolin esterase menjadi asetat dan kolin Asetat akan kembali ke sistem sirkulasi dan kolin akan ditransportasikan kembali se!ara akti# ke neuron presinapsis untuk kemudian disintesis ulang menjadi asetilkolin /ara lain untuk
menghilangkan
neurotransmitter
dari
sinapsi
adalah
dengan
mentransportasikannya ke dalam sel dan menghan!urkannya se!ara intraseluler 5. A4/i1a0i Sel Po0/0i!a-0i0+Po/e!0ial Po0/0i!a-0i0
Tipe !hannel ion yang terbuka sebagai hasil dari kombinasi neurotransmitter dengan reseptornya akan menentukan apakah sel postsinapsis akan dieksitasi atau dihambat Sebagai !ontoh" jika !hannel yang terbuka adalah !hannel ion &a
D
maka ion
tersebut akan masuk ke dalam sel yang akhirnya akan menyebabkan muatan lebih positi# di dalam sel dan menghasilkan depolarisasi 'respon eksitoris* &amun jika yang D
terbuka !hannelnya adalah untuk ion K " maka ion tersebut akan meninggalkan sel neuron dan menyebabkan
sel
neuron
bermuatan
negati#
dan
menimbulkan
hiperpolariasi 'respon inhibitoris*
0erlu ditekankan bahwa e#ek terbukanya !hannel tidak akan menimbulkan
potensial aksi dan sebaliknya
0erubahan pada potensial membran
yang timbul
disini disebut dengan potensial postsinapsis 0otensial postsinapsis eksitoris ':0S06
:C!itatory postsynapti! potentials* inhibitoris '0S06
akan dideplarisasi dan potensial postsinapsis
nhibitory postsynapti! potentials* akan dihiperpolarisasi 0otensial tersebut harus ditransmisikan
melewati dendrit dan masuk ke badan sel menuju
ke hillo!k
akson Hiperpolarisasi akan menghambat produksi potensial aksi 0erbedaan antara potensia l aksi dan potensial lokal adalah bahwa potensial lokal menurunkan ukuran potensial dari tempat asalnya 'sumber potensial tersebut*
+ambar 1,11 Waktu potensial lokal" 'a* :0S0" kendati respon depolarisasi terjadi" treshold 'ambang batas* tidak ter!apai sehingga tidak ada potensial aksi yang dihasilkan 'b* 0S0 yang memperlihatkan respon hiperpolarisasi &%. O#"a!i0a0i Si0/e$ Sa#a9
Sistem sara# dapat dideskripsikan se!ara sederhana sebagai suatu agregasi atau kumpulan dari neuron yang disusun dalam suatu #ungsi kerja yang terkoordinasi
0ada le$el paling
sederhana" sistem sara# hanya membutuhkan satu neuron yang memiliki #ungsi sensoris dendrit dan sinapsis terminal akson dengan beberapa sel e#ektor tertentu 'misalnya sel%sel otot* Sistem sara# memberikan perubahan
kemampuan
bagi
hewan
untuk
dapat
merespon
perubahan%
yang berlangsung baik di lingkungan internal maupun eksternal
a. O#"a!i0a0i Si0/e$ Sa#a9 -aa He7a! U!i0el2le#
Sangat membingungkan untuk menyatakan bahwa hewan%hewan uniseluler memiliki sistem sara# karena yang menonjol adalah sistem sirkulasi" sistem respirasi dan ekskresi Akan tetapi" sistem%sistem tersebut membutuhkan kemampuan untuk mengontrol dan mengkoordinasi akti$itasnya
Sebagai
tersebut memiliki
!ontoh
pada
0aramae!ium
yang
memiliki
!ilia
/ilia%!ilia
beberapa peran yaitu sebagai alat gerak atau lokomosi dan juga untuk
memperoleh makanan dimana makanan diperangkapkan dengan silia dan masuk ke mulut
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
29,
3ika hewan tersebut harus bertahan hidup maka silianya harus dikoordinasi se!ara hati% hati sehingga mampu bergerak se!ara teratur dalam arah yang sama dan mampu menangkap makanan se!ara e#ekti# Seluruh silia akti# se!ara spontan tetapi satu silia yang disebut sebagai -a5e$a4e# melakukan gerakan dengan laju yang lebih !epat daripada silia lainnya dan silia%silia lain tersebut bergerak dengan #rekuensi yang sama dengan silia pa!emaker tersebut 0a!emaker mengendalikan seluruh sila karena semua silia saling berpasangan satu sama lain dalam medium air dimana dia hidup Arah dari gerakan silia dikontrol oleh potensial membran 0arame!ium Sebagai !ontoh" jika hewan tersebut bertemu dengan rintangan yang menghambat pergerakannya pada arah tertentu maka akan terjadi pergerakan ke arah lain menghindari halangan tersebut nteraksi
antara
rintangan
dan
hewan
tersebut
diduga
sebagai
hasil
dari
terbukanya !hannel ion /a gerakan
2D
yang menyebabkan terjadinya depolarisasi membran sehingga
silia akan berubah arah b. Ja#i!"+Ja#i!" Sa#a9 ;Ne#1e Ne/
3aring%jaring sara# adala !ontoh paling sederhana dari sistem sara# yang utuh Sistem ini dapat ditemukan pada hewan koral" ubur%ubur dan sejenisnya Susuna jaring%jaring sara# tersebut dapat dilihat pada +ambar 1,11 3aring%jaring sara# se!ara sederhana merepresentasikan jaring kerja neuron%neuron di seluruh tubuh hewan 4eberapa dari jaring tersebut merepresentasikan jalur neural yang berhubungan dengan #ungsi tertentu atau #ungsi dari bagian tubuh tertentu 3aring%jaring sara# lainnya memiliki #ungsi yang lebih umum 3aring%jaring sar#a# pada bagian badan 'bell* ubur%ubur" misalnya" mengkoordinasi gerakan hewan tersebut Sedangkan jaring%jaring sara# di tentakel memiliki #ungsi sensoris yang penting dalam mendeteksi makanan 5. B2$b2!" Sa#a9 a! Se-ali0a0i ;8e-alia/io!
Trend e$olusi utama pada hewan%hewan yang lebih tinggi daripada kelompok !nidaria adalah perkembangan bumbung sara# dan sepalisasi 'pembentukan kepala* Hewan% hewan yang demikian akan memiliki simetris tubuh bilateral sehingga ada bagian kiri dan kanan serta perbedaan antara bagian depan dan belakang 4umbung neural adalah jalur%jalur neuron yang bergabung bersama pada tempat dimana in#ormasi
ditransmisikan Hewan paling sederhana yang memperlihatkan bumbung neural adalah
!a!ing pipih Selanjutnya akan terlihat perkembangan yang progresi# seperti pada anelida dan insekta Sedangkan pada $ertebrata akan ditemukan adanya perkemba ngan otak sebagai sistem sara# pusat
dengan bumbung
neural yang berbed a%beda
kompleksitasnya antar kelas 0erkembangannya akan sangat teratur dari kelas 0is!es" Amphibia" -eptilia" A$es dan Mamalia
+ambar 1,12 3aring sara# pada ubur%ubur yang terdiri atas jaring kerja neuron yang random dari daerah badan hingga ke tentakel
+ambar 1,18 Sistem sara# pada !a!ing pipih yang memperlihatkan bumbung sara# longitudinal 3umlah bumbung sara# akan ber$ariasi antar spesies
+ambar 1,19 Sistem sara# pada anelida
+ambar 1,1? Sistem sara# pada ;o!usta 'insekta*
+ambar 1,1 Sistem sara# pada berbagai kelas $ertebrata yang memperlihatkan pola perkembangan yang sangat progresi#
&%. H2b2!"a! Sa#a9 a! I!e#a 6e#/eb#a/a
4erbagai organ memiliki hubungan yang sangat erat dengan sara# spesi#iknya terutama pada $ertebrata
4erikut adalah !ontoh%!ontoh
spesi#ik yang umum ditemukan
pada hewan a. O#"a! !e2#o$a0/ -aa i4a!
0ada ikan terdapat organ neuromast yang sangat penting dalam merespon lingkungan eksternal 5rgan neuromast adalah reseptor somati& yang berada didalam kulit ikan dan am#ibia akuatik yang memonitor kompon%komponen mekanik" listrik" panas dan kimia dalam air sekitarnya +urat sisi atau lateral line pada ikan merupakan sederetan organ sensori .engan organ ini ikan peka terhadap perubahan tekanan air 0ada ikan hiu" adanya sistem gurat sisi menyebabkan dia mampu
mendeteksi getaran minor
dari hewan%hewan yang berenang di dekatnya 0ada ikan bertulang keras gurat sisi itu mempunyai saluran dimana ujung%ujung sara# meneruskan in#ormasi ke pusat sara#
+ambar 1,1) 5rgan sensoris pada ikan 6 'a* lateral line yang biasanya di bagian tengah badan" 'b* sensor spesi#ik di bawah sisik pada lateral line yang merupakan organ neuromast
b. E5olo4a0i -aa 4elela7a#
Kelelawar mempunyai kemampuan terbang dengan seksama" berpindah dari pohon ke pohon tanpa hambatan walaupun dalam kegelapan malam Kelewar adalah satu%satunya insekti$or nokturnal dari grup hewan mammalia yang menempati ni!he yang tidak terisi oleh burung Selain mampu terbang" kelelawar mampu mengendalikan terbang dengan e!holo!ation. 4entuk adaptasi terbang ini memungkinkan kelelawar terbang dan menghindari
rintangan
dalam
kegelapan
mutlak"
menentukan
lokasi
dan
menangkap serangga dengan ketepatan serta mampu terbang jauh masuk kedalam gua yang gelap" yang bagi mamalia lain dan burung tidak melakukannya 0ada saat terbang" kelelawar meman!arkan pulsa%pulsa pendek" ? sampai 1, milisekondari mulutnya Tiap pulsa adalah #rekuensi modul" yang paling tinggi pada awal men!apai 1,,",,, HertB 'putaran per detik* dan turun drastis ke 8, ,,, HB di penghujungnya Suara dari #rekuensi ini adalah u ltrasonik dimana telinga manusia tidak dapat menangkapnya 'batas tertinggi penangkapan telinga manusia ,,, HB*
adalah 2,
0ulsa%pulsa itu dihasilkan pada laju 8, sampai 9, pulsa sedetik dan naik menjadi ?, sedetiknya
ketika mendekati obyek yang dituju 0ulsa%pulsa
itu diberi jarak
sehingga e!ho dari satu pulsa diterima sebelum pulsa berikutnya dipan!arkan untuk men!egah gangguan Karena waktu dekatnya kelelawar
transmisi ke penerima e!ho jadi berkurang dengan semakin ke obyek" #rekuensi pulsa dapat meningkat guna memperoleh
in#ormasi lebih banyak mengenai obyek 0anjang pulsa juga menjadi singkat ketika dekat obyek .aun telinga kelelawar yang lebar seperti terompet" tetapi tidak diketahui keadaan telinga dalamnya" namun diketahui bahwa t elinganya sanggup menerima suara ultrasonik
yang dipan!arkan
&a$igasi
sistem
sara#
kelelawar
diper!aya sebagai alat yang mampu mengambil kesan keadaan lingkungannya melalui Qe!ho s!anningQ yang sesungguhnya
sama
sempurnanya
seperti
kesan
yang
diperoleh lewat mata hewan diurnal 5. T#a!0240i 0e!0o#i -aa lia
;idah merupakan indera perasa yang sangat #ungsional Mekanisme transduksi sensoris pada
lidah berlangsung
se!ara
spesi#ik Molekul
memasuki
taste bud 'ujung
penerima !ita rasa* lalu mengikat molekul protein spesi#ik didalam membran sel reseptor menyebabkan permiabilitas membran berubah sehingga terbuka saluran dalam membran on%ion menjadi terisi positi# dan mengalir masuk sel dari !airan yang di sekelilingnya
dan
mengubah
$oltage
membran
jadi
tinggi"
dinamakan
#e5e-/o# -o/e!/ial. Po/e!0ial ini adalah sinyal listrik dari transduksi sensori . O#"a! ol9a4/o#i
jung sara# berada lingkungan
pada lapisan permukaan l2ba!" i2!"" sensiti# terhadap
yang bersi#at kimia :pitel ol#aktori yang terdiri dari sel%sel adalah
organ yang menerima rangsangan Tiap hewan berbeda sensiti$itasnya terhadap bau Sel%sel itu diteruskannya ke aCon e. Teli!"a ;O#"a! A2i/o#i20
Merupakan organ indera" sebagai reseptor pendengaran Telinga termasuk indera mekanoreseptor" memberikan respon 'tanggapan* getaran mekanik gelombang suara di udara Frekuensi suara berbeda dan in#ormasi dihantarkan ke sara# pusat Telinga mamalia dibagi 8 ruang6 telinga luar" telinga tengah dan telinga dalam
•
4elinga
luar
tempat
masuknya
getaran
suara
;iang
telinga
mengantarkan gelombang suara ke membran timpani dengan panjang pada manusia kira%kira 2"? !m •
4elinga
tengah,
rongga
timpani"
dilapisi
mukosa"
yang
berisi
udara
.idalamnya terdapat 8 buah tulang telinga Membrana timpani" membran #ibrosa tipis yang berwarna kelabu 4erbentuk bulat dengan garis tengah kira%kira 1 !m"
sangat peka terhadap nyeri 0ermukaan luarnya disara#i oleh sara#
auditorius Tiga buah tulang telinga adalah ' maleus" Maleus berasal dari rawan Me!kel"
in!us berasal dari
in!us dan stapes* tulang Guadratum
rahang bawah dan stapes dari rawan hyomandibula •
4elinga %alam atau labirin mengandung alat dengar pada saluran !o!hlea" padanya ad a organ /orti sebagai o rgan reseptor 0ada organ /orti terdapat lantai basilar dimana ada sel%sel reseptor yang berperan dalam transduksi yaitu pengubahan energi menjadi energi listrik
9. Ma/a ;O#"a!o! 6i020
Mata adalah organ indera yang rumit" bentuk seperti bola" bola mata" sebagai medium re#raksi yang terdiri dari aGueus humor '!airan bening*" lensa bikon$eks" korpus $itreous humor dan retina .i depan dilapisi selaput transparan !ornea yang mudah ditembus oleh !ahaya /ornea adalah bagian dari s!lera" lapisan tipis dari bagian jaringan ikat melapisi bola mata sebelah luar 0upil adalah liang tempat masuk !ahaya" berada ditengah%tengah iris" jaringan ikat berpigmen dan memberi warna mata 5tot% otot iris
mengatur besar liang pupil/ahaya masuk kedalam mata" berturut%turut6
!ornea % aGueus humor E lensa % $itreous humor E retina ;ensa ber#ungsi untuk mem#okuskan !ahaya yang masuk kedalam mata dan ditangkap di #o$ea sentralis pada retina Fotoreseptor berbentuk keru!ut" bentuk modi#ikasi neuron
?I. SISTEM ENDOKRIN &&. & Kele!3a# E!o4#i! a! Ho#$o!
Sistem endokrin terdiri dari sekelompok organ 'kadang disebut sebagai kelenjar sekresi internal*" yang #ungsi utamanya adalah menghasilkan dan melepaskan hormon%hormon se!ara langsung ke dalam aliran darah karena kelenjarnya tidak memiliki saluran spesi#ik Hormon berperan sebagai pembawa pesan untuk mengkoordinasikan kegiatan berbagai organ tubuh Sistem endokrin atau sistem hormon bersama dengan sistem sara# membuat kontrol dan sistem koordinasi pada hewan Ada dua perbedaan yang tegas antara sistem endokrin dengan sistem sara# berkenaan dengan !ara kerjanya 0ertama sistem endokrin bekerja dengan mendistribusikan sinyal kimia sedangkan sara# dengan sinyalEsinyal elektrik
'meskipun
sistem
sara#
menggunakan
perintah
bahan
synapsis* Kedua sistem endokrin memiliki waktu respon yang
kimia
pada
lebih lambat
dibandingkan dengan sistem sara# Aksi kerja sara# dapat berlangsung dalam periode singkat sekitar 2%8 ms" sedangkan aksi hormon mungkin memerlukan waktu beberapa menit atau beberapa jam .engan demikian aksi endokrin memiliki durasi respon yang lebih panjang 4andingkan dengan proses pertumbuhan yang untuk menyelesaikannya melibatkan sistem hormon" proses ini memerlukan waktu tahunan Walaupun ada tingkatan perbedaan diantara kedua sistem tersebut" sistem endokrin dan sistem sara# saling bekerja sama untuk men!apai sebuah tujuan 4eberapa neuron akan melepaskan neurotransmitter pada synapsisnya lalu digunakan untuk #ungsi endokrin Kebanyakan hewan mempunyai sistem endokrin yang mengontrol berma!am E ma!am #ungsi #isiologi seperti metabolisme" pertumbuhan" reproduksi" regulasi ionik dan osmotik" dan lain sebagainya Hormon E hormon dibawa ke organ E organ target 'organ yang menimbulkan e#ek biologi*" biasanya jauh dari tempat pelepasannya pada aliran tubuh dari hewan Walaupun demikian pandangan klasik mengenai organ dan #ungsi endokrin baru E baru ini telah mengalami perubahan Sebagai !ontoh" sekarang dikenal beberapa hormon yang tidak perlu sistem sirkulasi umum pada hewan untuk mendorong terjadinya sebuah e#ek /ontoh
yang menarik adalah
pada peranan
histamin
untuk mengontrol
sekresi asam pada lambung $ertebrata 4erbagai #aktor pendorongnya berkumpul pada sel E sel khusus di lambung Tipe dari aksi hormon lokal ini disebut kontrol para!rine
;b
;a
+ambar 111 0ola penghantaran hormone pada kelenjar endokrin 'a* dimana hormone diedarkan melalui pembuluh darah menuju lokasi sel7 jaringan target yang relati# jauh" sedangkan tipe parakrine 'b* sel%sel target berada di dekat kelenjar penghasil
Hormon yang dihasilkan oleh kelenjar endokrin berbeda dengan substansi kimiawi lainnya yang dihasilkan oleh tubuh 'seperti enBim" plasma dan sebagainya* Hormon mempunyai !iriE!iri spesi#ik sebagai berikut 6 %
Hormon diproduksi dan disekresikan ke dalam darah oleh kelenjar endokrin dalam jumlah yang sangat sedikit
%
Hormon diangkut oleh darah menuju ke sel7 jaringan target
%
Hormon mengadakan interaksi dengan reseptor yang terdapat pada sel target
%
Hormon mempunyai mengakti#ka n enBim khusus
%
Hormon tidak mempunyai satu sel target" tetapi
dapat juga mempengaruhi
beberapa sel target Sistem neuroendokrin disebut juga dengan sistem neurose!retori 0ada sistem ini neuron dikhususkan untuk sintesis" penyimpanan" pelepasan neurohormon dan pada kenyatannya
ini
adalah
neurotransmitter
yang
ditemukan
pada
neuron
&eurohormon dilepaskan ke synapsis" dilepaskan samapi ke dalam sirkulasi selama perjalanan ke organ target Sistem neuroendokrin ditemukan pada seluruh hewan in$ertebrata dan
$ertebrata 0ada mamalia" misalnya ginjal mengekskresi air yang dikontrol oleh sekresi hormon antidiureti!
'A.H* yang dihasilkan dari neuron sel tubuh yang terletak
pada bagian hypotalamus
pada otak dan akson menyamp aikan ke kelenjar pituitary
posterio r 0ada beberapa tempat" pelepasan neurohormon ke dalam sirkulasi bisa berpengaruh pada
organ E organ endokrin
yang menimbulkan
beberapa
e#ek
biologi Sebagai !ontohnya pada kepiting" pergantian kulit dikontrol oleh neurohormon yang men!egah hormon pergantian kulit 'MH*" dimana pada saat pen!egahan" kelenjar endokrin yang kedua memproduksi hormon yang meningkatkan proses pergantian kulit Kehadiran sistem kontrol neuroendokrin tersebar luas pada $ertebrata maupun in$ertebrata 11 ) Ie!/i9i4a0i a! Kla0i9i4a0i Ho#$o! Sangat susah untuk menetukan suatu struktur spesi#ik pada hewan yang memiliki #ungsi endokrin Salah satu alasannya adalah karena tidak ada penanda anatomi yang khas untuk
mengidenti#ikasi
jaringan
endokrin
dan
bukan
endokrin
ntuk
mengatasi masalah ini telah ditetapkan suatu kriteria spesi#ik apakah suatu jaringan yang diduga sebagai termasuk
kelenjar
endokrin
dan
substansi
yang
dihasilkannya
kelompok hormon 4eberapa !ara untuk mengidenti#ikasi kelenjar endokrin
adalah sbb 6 'i*
0 engankatan suatu jaringan yang diduga kelenjar endokrin 3ika terjadi gejala% gejala de#isiensi setelah pengangkatan maka dapat dinyatakan bahwa jaringan atau organ tersebut adalah kelenjar endokrin Sebagai !ontoh" jika jaringan di!urigai menghasilkan substansi yang menjaga tingkat &a
D
dalam
!airan tubuh" maka D
pengangkatan jaringan tersebut akan mengganggu kesetimbangan kadar &a 'ii*
-eimplantasi dari jaringan atau organ yang diduga kelenjar endokrin akan menimbulkan pemulihan atau pen!egahan de#isiensi
'iii* 0emberian ekstrak jaringan yang diduga kelenjar akan menyebabkan pen!egahan atau kebalikan dari gejala de#isiensi 'i$* Terakhir
senyawa
yang diduga
hormon
harus
dimurnikan"
strukturnya diidenti#ikasi dan diuji akti$itas biologinya ni harus menimbulkan e#ek biologi yang sama dengan yang dilihat sebelumnya pada organ atau jaringan yang utuh Sebenarnya semua hormon pada hewan in$ertebrata dan $ertebrata dibagi kedalam Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
2?,
8 kelompok besar yaitu peptida atau protein" deri$at asam amino dan kelompok steroid Akan tetapi ada penge!ualian yaitu prostaglandin yang dikenal dengan kelompok senyawa / 2, Komponen ini
memilki banyak #ungsi pada hewan katan alami
dari
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
2?1
suatu hormon penting karena menentukan bagaimana suatu hormon menimbulkan e#ek biologi /ontoh representati# dari 8 kelompok besar hormon tersebut dan penge!ualin pada prostaglandin dapat dilihat pada gambar berikut 6
+ambar 11 2 /ontoh dari 8 kelompok besar hormon berdasarkan substansi kimiawinya 'a* hormon kelompok deri$at asam amino" 'b* hormon peptida" '!* hormon steroid" 'd* hormon prostaglandin
&&. * Me4a!i0$e Ke#3a Ho#$o!
3enis hormon apapun untuk menimbulkan e#ek biologi harus berinteraksi dengan reseptor spesi#iknya -eseptor biasanya adalah sebuah molekul protein panjang yang memiliki bentuk
khas yaitu tiga dimensi dan hanya akan mengikat sebuah hormon
khusus atau analog dari hormon itu Tempat E tempat reseptor untuk hormon berada pada salah satu dari membran sel atau sitoplasma Kerja spesi#ik dari hormon sangat jelas dimana hanya sel E sel khusus yang akan dipengaruhi oleh hormon E hormon khusus" ini ditentukan oleh kehadiran atau ketidakhadiran dari reseptor untuk hormon itu pada sebuah sel 3ika reesptor tidak ada dari suatu sel maka sel tidak berespon terhadap hormon Hormon terikat kepada reseptor di permukaan sel atau di dalam sel katan antara hormon dan reseptor akan memper!epat" memperlambat atau merubah #ungsi sel 0ada akhirnya hormon mengendalikan #ungsi dari organ se!ara keseluruhan misalnya 6
1 Hormon mengendalikan pertumbuhan dan perkembangan" perkembangbiakan perkembangbia kan dan !iri%!iri seksual 2 Hormon mempengaruhi !ara tubuh dalam menggunakan dan menyimpan energi 8 Hormon juga mengendalikan $olume !airan dan kadar air dan garam di dalam darah 4eberapa hormon hanya mempengaruhi 1 atau 2 organ" sedangkan hormon yang lainnya mempengaruhi mempengaruhi seluruh tubuh Misalnya" TSH 'tiroid stimulatin stimulating g hormone* dihasilkan oleh kelenjar hipo#isa dan hanya mempengaruhi kel enjar tiroid Sedangkan hormon tiroid dihasilkan oleh kelenjar tiroid" tetapi hormon ini mempengaruhi sel%sel di seluruh tubuh nsulin dihasilkan oleh sel%sel pankreas dan mempengaruhi metabolisme gula" protein serta lemak di seluruh tubuh 3ika kelenjar endokrin mengalami kelainan #ungsi" maka kadar hormon di dalam darah
bisa
menjadi
tinggi
atau
rendah"
sehingga
mengganggu
#ungsi
tubuh ntuk mengendalikan #ungsi endokrin" maka pelepasan setiap hormon harus diat diatur ur dalam batas%batas batas%bat as yang ya ng tepat Tubuh perlu merasakan dari waktu ke waktu apakah diperlukan lebih banyak atau lebih sedikit hormon Hipotalamus dan kelenjar hipo#isa melepaskan hormonnya jika terdeteksi bahwa kadar hormon lain yang dikontrolnya terlalu tinggi atau terlalu rendah Hormon hipo#isa lalu masuk ke dalam aliran darah untuk merangsang akti$itas di kelenjar target 3ika kadar hormon kelenjar target dalam darah men!ukupi" maka hipotalamus dan kelenjar hipo#isa hipo#isa
mengetah mengetahui ui
bahwa bahwa
tidak diperluka diperlukan n
perangsan perangsangan gan
lagi lagi dan mereka mereka
berhenti berhent i melepaskan melepaskan hormon Sistem Sistem umpan balik ini mengatur semua kelenjar kelenjar yang berada dibawah dibawah kendali kendali hipo#i hipo#isa sa Hormon Hormon terten tertentu tu yang yang berada berada dibawah dibawah kendali hipo#isa memiliki #ungsi yang dengan jadwal tertentu Misalnya" suatu siklus menstruasi wani wanita ta melibatkan melibatkan
peningkatan peningkatan
sekresi ;H dan dan FSH FSH oleh kelenjar
hipo#isa setiap bulannya Hormon estrogen dan progesteron pada indung telur juga kadarnya mengalami turun% naik setiap bulannya Mekanisme pasti dari pengendalian oleh hipotalamus d an hipo#isa hipo#isa terhadap bioritmik ini masih belum dapat dimengerti Tetapi jelas terlihat bahwa organ memberikan respon terhadap sema!am jam biologis Faktor%#aktor Faktor%#aktor lainnya lainnya juga merangsang
pembentukan
hormon 0rolaktin 0rolaktin
'hormon 'hormon
yang yang dikeluarkan oleh
kelenjar hipo#isa* menyebabkan kelenjar susu di payudara menghasilkan susu sapan bayi pada
puting susu
merangsang
hipo#isa untuk menghasilkan
lebih banyak
prolaktin
sapa sapan n bayi juga meningkatkan pelepasan oksitosin yang menyebabkan mengkerutnya saluran susu sehingga susu bisa dialirkan ke mulut bayi Kelenjar sema!am pakreas dan kelenjar kelenjar paratiroid
tidak
sendiri untuk mendeteksi mendeteksi sedikit
berada
dibawah
kendali
apakah tubuh memerlukan memerlukan
hipo#isa
Terdapat
sistem
lebih banyak banyak atau lebih
hormon hormon Misalnya kadar insulin meningkat segera setelah makan karena
tubuh harus mengolah gula dari makanan 3ika kadar insulin terlalu tinggi" kadar gula darah akan turun sampai sangat rendah Kadar hormon lainnya ber$ariasi sesuai dengan jenis hormon dan status tus indi$idu indi$idu Kadar kortikosteroid kortikosteroid dan hormon pertumbuhan tertinggi ditemukan pada pagi hari dan terendah pada senja hari A. Me4a!i0$e Ke#3a Ho#$o! De!"a! Re0e-/o# ya!" Te#le/a4 i Me$b#a! Sel
Hormon yang tergolong kelompok peptida dan protein dan sebagian besar kombinasi deri$at asam amino akan bekerja pada sel target dengan terlebih dahulu berikatan dengan reseptor yang ada di membran sel target nteraksi hormon dan reseptor tersebut akan menyebab kan perubahan pada berbagai #ungsi selular Hormon dengan struktur kimia berupa molekul peptida" protein dan deri$at asam amino memiliki si#at hodrophilik yang dengan mudah larut dalam pelarut seperti pada !airan tubuh" dan memilki kemampuan yang rendah untuk larut pada pelarut organik Si#at kimia dari hormon yang demikian akan menyebabkannya sulit untuk melintasi membran sel target se!ara langsung sehingga membutuhkan reseptor spesi#ik Hormon yang berikatan dengan reseptornya
mirip dengan sebuah kun!i dan
anak kun!i Mekanisme ikatan tersebut akan menginisiasi serangkaian reaksi biokimia biokim ia yang pada akhirnya akan menimbulkan respon biologis ;angkah awal dari serangkaian reaksi ini adalah mengakti#kan protein p rotein lainnya yang berada di membran yang disebut dengan protein + yang terdiri atas tiga subunit Satu subunit mengikat substansi diphospat guanosine '+.0* karena itu dinamakan dengan + protein Akti$asi + protein oleh komplek reseptor dan hormon akan menyebabkan menyebabkan #os#orilasi #os#orilasi
dari +.0
menjadi +T0 '+uanosin Triphosphate* Selanjutnya akan terjadi perubahan kon#ormasi pada + protein dan sebagai akibatnya subunit subunit%s %subu ubuni nitt penyusunnya
+ protein akan terpisah%pisah
Subunit%subunit
yang
memiliki
menjadi
ikatan masing%
masingnya dengan +T0 akan mengakti$asi enBim yang ada di membran yaitu
enBim adenilat siklase +T0 akhirnya kembali diubah menjadi +.0 oleh akti$itas +T0ase dari + protein dan
sebagai akibatnya + protein kembali ke kon#ormasi awalnya 0roses ini menghabiskan waktu beberapa detik dan menyebabkan akti$asi molekul adenylate !y!lase dalam jumlah yang banyak Adenylate !y!lase menyebabkan menyebab kan lepasnya #os#at dari AT0 sehingga AT0 menjadi !AM0 '/y!li! adenosine monophosphate* Fungsi dari !AM0 adalah adalah
untuk untuk
mengakti mengakti#kan #kan
enBim enBim
lainny lainnyaa
yang
dise disebut but
protein protein
kinase kinase
Setel Setelah ah melakukan melakukan kerja tersebut" !AM0 akan dirombak menjadi menjadi AM0 oleh enBim phosphodiesteras pho sphodiesterase e
+ambar 11 8 -angkaian mekanisme kerja hormon peptida dan protein yang memiliki reseptor di membran sel target yang akhirnya menimbulkan respon biologis
Kinase Kinase adalah adalah enBim yang me#os#ori me#os#orilasi lasi
molekul molekul
lainnya lainnya d an protein protein
kinase kinase yang terakti$asi akan men!ari substansi yang akan di#os#orilasinya ni adalah akhir dari proses dari proses #os#orilasi yang mengha silkan respon biologi dari hormon ho rmon yang terikat ter ikat dengan membran sel Substansi yang d i#os#orilasi i#os#orilasi adalah protein dan e #ek dari proses #os#orilasi adalah perubahan kon#ormasinya 3ika protein tersebut misalnya adalah !hannel ion"
maka maka
#os#or #os#oril ilasi asinya nya
akan akan
meny menyeba ebabk bkan an
peruba perubahan han
kon#or kon#ormas masii
dari dari kondi kondisi si
menutu menutup p menjadi terbuka Hal ini akan menyebabkan terjadinya p ergerakan ion%ion melalui membran sebagai salah satu respon #isiologis yang diharapkan dari kerja hormon tersebut 4erikut ini adalah proses lainnya yang mungkin diubah oleh hormon dengan mekanisme yang sama seperti yang telah dijelaskan" yaitu 66 %
Akti$asi enBim" !ontohnya terjadi perubahan jalur metabolik
%
Akti$asi dari mekanisme transpor akti#" misalnya suatu substansi diserap sel
%
Akti$asi pembentukan mikrotubul" hal ini merupakan langkah awal dari sekresi substansi
%
Metabolisme .&A mungkin diubah" hal ini penting pada pertumbuhan pertumbu han dan pembelahan sel 0ada mekanisme kerja hormon yang telah dijelaskan tadi" !AM0 diistilahkan
sebagai molekul pembawa pesan kimiawi kedua 'se!ond messengger mole!ule*" dan hormon menjadi pembawa pesan pertama Sekarang dikenal bahwa banyak substansi lainnya dapat ber#ungsi sebagai molekulpembawa molekulpembawa pesan kimiawi kedua dalam sel /ontohnya adalah phospplipase / yang berada di membran :nBim ini akan memi!u perubahan
membran
lipid
phosphatydil
inositol
biphosp hate
'00 2*
menjadi
dia!ylgliserol '.A+* dan inositol triphosphate '0 8* yang keduanya memiliki #ungsi sebagai molekul messenger kedua B. Me4a!i0$e Ke#3a Ho#$o! ya!" Me$ili4i Re0e-/o# Si/o0oli4 ;i Si/o-la0$a
Hormone steroid dan beberapa hormon deri$at asam amino 'seperti thyroCin dihasilkan dari kelenjar tyroid pada mamalia* memiliki reseptor yang terletak di sitoplasma atau disebut reseptor !ytosolik yang berbeda dengan hormone yang memiliki reseptor di membrane sel Hormon dalam kelompok ini
'dengan
reseptor sitosolik* memiliki kemampuan yang tinggi untuk larut dalam lemak dan sangat mudah untuk melintasi membran plasma dari sel target Ada beberapa perdebatan mengenai bagaimana hormone menghasilkan respon biologi" tapi yang lebih dulu bahwa hormon tiba di sel target dengan perantara beberapa molekul pembawa 'karier* tertentu 3ika su atu hormon bersi#at hormon bersi#at larut dalam lemak" maka akan sulit untuk terlarut dalam !airan tubuh yang mengandung air sehingga keberadaan molekul !arier memang diperlukan Hormon akan terlepas dari molekul pembwanya dan akan masuk dengan bebas ke dalam sel target .i sitoplasma sel target" hormon akan berkomb inasi dengan reseptor spesi#ik dan interaksi
ini akan membentuk membentuk
kompleks
hormon dan reseptor reseptor Kompleks Kompleks
hormon dan
reseptor yang terakti$asi sangat a#initi# terhadap .&A Kompleks tersebut akan masuk masuk ke nukleu nukleuss dan berk berkombin ombinasi asi dengan dengan resepto reseptorr yang berasosi berasosiasi asi dengan dengan .&A sehingga akan menginisiasi perubahan pada transkripsi .&A 0osisi spesi#ik dari reseptor di .&A belum diketahui se!ara pasti akan tetapi diduga kuat bahwa resept reseptor or
terseb tersebut ut berada pada daerah yang disbut promotor region Melalui ikatan
dengan tempat tersebut tersebut pada .&A" maka kerjanya sangat memungkinkan untuk merubah gen%gen tertentu menjadi akti# atau non akti#
+ambar 119 -angkaian mekanisme kerja hormon steroid yang memiliki reseptor di sitoplasma dan di .&A sel target yang akhirnya menimbulkan respon biologis
Se!ara keseluruhan" #ungsi hormon steroid adalah menstimulasi atau menekan produksi protein Hormon%hormon tersebut mampu menonakti#kannya
0rotein
yang
dihasilkan dihasilkan
akan
untuk mengakti#kan gen atau memodi#ikasi memodi#ikasi
proses%pros proses%proses es
biokimia di dalam sel" dan akan menghasilkan menghasilkan e#ek biologis hormon
Sebagai
!ontoh" protein yang dihasilkan adalah enBim yang akan mempengaruhi metabolisme sel Hal ini berarti ini berarti salah satu dari jalur metaboisme sel akan mengalami peningkatan atau terhenti sama sekali Kendati prosesnya untuk menghasilkan menghasilkan e#ek biologis lebih sederhana daripada hormon peptida" aksi hormon steroid !enderung lebih lamban
&&. Si0/e$ E!o4#i! Paa I!1e#/eb#a/a
Hewan in$ertebrata mengandalkan sistem kontrol neuroendokrin Hewan in$ertebrata semakin mengalami perkembangan struktural dan #ungsional ke arah yang
lebih
kompleks sehingga memerlukan regulasi hormonal dari sistem endokrin Kelompk in$ertebrata yang lebih tinggi seperti pada molus!a memiliki sistem sirkulasi yang lebih berkembang dibandingkan dengan hewan in$ertebrata yang lebih rendah seperti pada !a!ing pipih" oleh karena itu mereka memiliki lebih banyak mekanisme e#isiensi untuk mendistribusikan hormon E hormon yang diperlukannya Sel%sel neurosekresi terdapat pada terutama hewan rendah ke!uali hewan bersel satu 0ada /oelenterata dan Annelida tidak
terdapat
kelenjar
endokrin
tapi
mekanisme
neurosekresi
mengatur
pertumbuhan dan reproduksi .emikian juga pada !a!ing pipih dan nematoda hanya mempunyai mekanisme neurosekresi Hewan rendah yang mempunyai kelenjar endokrin ialah /ephalopoda" Arthropoda dan hewan yang lebih kompleks lainya 0ada /rusta!ea terdapat kelenjar sinus dan pada insekta ada korpus kardiakum" kedua kelenjar tersebut sama dengan neurohipo#isis 'hipo#isis bagaian belakang* pada $ertebrata 3adi pada dasarnya hewan rendah maupun $ertebrata memiliki suatu hubungan antara sistem syara# dengan kelenjar endokrin Hipo#isis pada $ertebrata disebut kelenjar neuroendokrin 4erikut ini adalah uraian mengenai #ungsi endokrin pada in$ertebrata A. 8oele!/e#a/a
0ada /oelenterata selurah sistem syara# bekerja sebagai sistem /oelenterata
neurosekresi
seperti Hydra memiliki sel Esel dengan substansi sekret
dilibatkan dalam
reproduksi" pertumbuhan
dan regenerasi
yang
4agian kepala dari
Hydra memindahkan sebuah molekul peptida yang disekresi oleh tubuh yang sedang beristirahat Substansi ini disebut juga dengan Rakti$ator kepala :#eknya menyebabkan sisa dari bagian tubuh untuk regenerasi mulut dan tentakel yang membuat bagian kepala 0ada ubur%ubur syara# !in!in sirkum oral dengan serabut radialnya mempunyai sel%sel neurosekresi &eurohormon belum diketahui strukturnya tapi mempunyai #ungsi penting misalnya untuk proses melepaskan gamet B. Pla/yel$i!/e0
0ada !a!ing pipih sel%sel neurosekresi terdapat pada ganglion otak Fungsinya belum diketahui
tapi diduga belum mempunyai
peranan dalam
proses
regenerasi
Memiliki kesamaan dengan /oelenterata" dimana substansi yang ditemukan pada !a!ing pipih
terlibat dalam proses regenerasi Hal ini juga memperlihatkan bahwa hormon E hormon terlibat dalam regulasi osmotik dan ionik seperti pada proses reproduksi / Ne$a/oa Adanya peranan kontrol neuroendokrin pada &ematoda" terdapat pada kelompok yang bersi#at parasit Seperti banyak organisme parasit yang memiliki tahapan yang berbeda pada siklus hidupnya dan sering melengkapi siklus hidupnya pada host yang berbeda pula 5leh karena itu perubahan perkembangan dari nematoda harus beriringan dengan gerakan nematoda ini untuk sebuah lingkungan dan inang baru &ematoda memiliki sistem neuroendokrin yang diasosiasikan dengan sistem sara# 'ner$ous* pada ganglia di bagian kepala dan beberapa tali sara# yang melewati sepanjang tubuhnya D. A!!elia
Annelida" seperti 0oly!haeta ' Neris*" oligo!haeta ' 'umri!us* dan Hirudinae ' Hiru%o* memperlihatkan tingkat kemajuan pada proses pembentukan kepala 5tak telah memperlihatkan sejumlah besar neuron neurosekretoris &euron neurose!retory dari hewan E hewan ini biasanya memiliki sistem sirkulasi yang berkembang dengan baik Sistem
endokrin
hewan
seperti pertumbuhan"
E hewan ini diasosiasikan
perkembanga n"
dengan beberapa akti$itas
regenerasi dan perkembangan dari sistem
reproduksi /ontohnya yaitu padatahapan metamor#osis !a!ing poly!haeta d ewasa" diketahui seperti epitoky ditrans#ormasikan
dengan
beberapa
segmen
E
bersama untuk menjadi organisme
terlihat pada beberapa
segmen
tubuh
yang
yang hidup bebas" seperti
Annelida 0roses ini dikenal dengan stolonisasi :pitoky
dikontrol oleh suatu sistem kontrol neuroendokrin" tapi hormon yang dikeluarkan sebenarnya menghalangi proses ini 5leh karena itu selama epitoky tingkatan hormon harus dikurangi Kendati ini berjalan tidak sempurna"
tapi hasil sekresi
mungkin
diregulasi dengan petunjuk lingkungan seperti beberapa !a!ing yang memiliki masa E masa berketurunan
Sama halnya dengan hormon E hormon yang menghalangi
pertumbuhan gamet dan ini mungkin sama dengan hormon yang mengontrol epitoky E. Mol205a
Seperti diketahui ada sejumlah besar sel neuroendokrin di ganglion yang merupakan sistem sara# pusat pada Molus!a kelenjar% kelenjar
endokrin
umum
khususnya yang
pada
siput
mendukung
Selain itu
kelenjar
terdapat
neuroendokrin
Kebanyakan senyawa yang disekresikan dari organ atau kelenjar tersebut adalah struktur seperti
protein Semuanya mengontrol banyak #ungsi seperti proses regulasi osmotik" ionik" regulasi pertumbuhan dan reproduksi 4anyak in#ormasi mengenai endokrin mollus!a berasal dari studi tentang sistem reproduksinya -eproduksi pada molus!a sangat kompleks terutama
karena si#atnya
yang hermaprodit
misalnya ada perubahan
jantan dan betina pada indi$idu yang sama se!ara simultan Selain itu hewan ini juga ada yang bersi#at
protandri
dimana
gamet
jantan
mun!ul
sebelum
gamet
betina
4eberapa substansi hormon telah diidenti#ikasi misalnya hormon yang menstimulasi pelepasan telur dari jaringan gonad dan peletakkannya 0ada !ephalopoda" dimana ada perbedaan jantan dan betinanya" reproduksi juga dibawah kontrol kelenjar endokrin Kelenjar optik menjadi salah satu unit yang sangat penting untuk mensekresikan beberapa hormon yang dibutuhkan untuk perkembangan sperma dan telur F. 8#20/a5ea
/rusta!ea memiliki sistem kontrol neuroendokrin yang utama Kisaran #ungsi% #ungsi #isiologis yang dikontrol oleh hormon sangat beragam yang terdiri atas regulasi osmotik dan ionik" regulasi jantung" komposisi darah" pertumbuhan d an molting Kontrol neuroendokrin berkembang dengan baik pada mala!ostra!a 'seperti kepiting" lobster" udang* Sel%sel neuroendokrin dari !rusta!ea terdapat pada 8 bagian utama 6 'i*
Kompleks kelenjar sinus" kadang%kadang disebut kompleks organ > kelenjar sinus 5rgan ini menerima akson E akson neuroendokrin dari ganglia kepala dan lobus optik dan berada di bagian pangkal mata 'eye stalk*
'ii*
5rgan post!ommissural"
organ
ini menerima
akson
E akson dari
otak
yang berakhir di bagian pangkal eso#agus 'iii* 5rgan peri!ardial" organ ini menerima akson dari ganglia thorak dan terdapat di area dekat proksimal jantung Selain itu" terdapat kelenjar%kelenjar endokrin lainnya 5rgan tersebut adalah organ yang merupakan sepasang kelenjar yang terletak di bagian thorak hewan di segmen maCilla atau segmen antene Sekresi dari kelenjar menjadi penting dalam proses pergantian kulit Kelenjar mandibula yang
terletak di dekat kelenjar
yang juga memiliki #ungsi endokrin Ada juga struktur endokrin yang berasosiasi dengan dengan organ reproduksi /ontohnya kelenjar androgen yang diduga kuat berhubungan dengan perkembangan testis dan produksi sperma
+ambar 11? Kelenjar endokrin utama pada /rusta!ea
G. I!0e4/a
nsekta memiliki kesamaan dengan !rusta!ea pada kenaekaragaman #ungsi #isiologisnya yang
dikontrol
oleh
organ
E
organ
endokrin
'pada
perbandingan
dengan
in$ertebrata lain* dan keutamaan dari sistem kontrol neuroendokrin Ada 8 kelompok utama dari sel E sel neuroendokrin pada sistem sara# serangga 6 'i*
Sel E sel neurosekretori median yang mengirim akson E akson menuju ke sepasang !orpora !ardia!a yang menjadi tempati penyimpanan dan pelepasan neurohormon
'ii*
Kelompok sel E sel neurose!retori lateral" yang juga mengirim akson E aksonnya menuju ke !orpora!ardia!a
'iii* Sel E sel neurose!retori subesophageal" yang mengirim akson E aksonnya menuju ke !orpora allata nsekta juga memiliki
kelompok kelenjar E kelenjar endokrin lainnya
selain neuroendokrin 4erikut adalah hormone%hormon yang dimiliki oleh serangga 6 a Hormon 3u$enile
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
2,
.ihasilkan di !orpora alata 'di belakang otak*" mempertahankan #ase lar$a 'molting lar$a dari #ase ke #ase*" menginduksi perkembangan lar$a yang lebih besar dari segi
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
21
ukuran"
e#eknya
signi#ikan terhadap
hormon e!dyson 3ika 3H tinggi" e!dyson
hanya memi!u molting lar$a jika 3H rendah" e!dyson memi!u pembentukan pu$a dan jika 3H tidak ada" terjadi pembentukan imago lebih !epat b Hormon 0rothora!iotropi! '0TTH* .ibutuhkan selama pembentukan pu$a dan molting dan dihasilkan oleh dua pasang massa sel di bagian otak lar$a Fungsi spesi#iknya adalah mema!u kelenjar prothorak untuk menghasilkan hormone%hormonnya ! Hormon :kdison .ihasilkan di kelenjar prothora!i! di thoraC dan kerjanya mempengaruhi proses ekdisis 'molting* dari lar$a hingga dewasa
+ambar 11 Kelenjar endokrin dan sistem sara# pada insekta
&&. Si0/e$ E!o4#i! -aa 6e#/eb#a/a
Sistem endokrin pada $ertebrata memiliki organ endokrin yang lengkap" dimana semua proses tubuh dikontrol oleh organ E organ" stabilitas sistem ini dipengaruhi oleh organ periperal endokrin dibawah kontrol dari pituitary anterior yang terbentuk belakangan Selama proses e$olusi $ertebrata banyak dibahas mengenai sistem endokrin" maksudnya adalah adanya beberapa hormon yang memperlihatkan mekanisme baru" !ontohnya hormon pada
tiroCin
yang mengontrol
tahapan metabolisme
pada
mamalia"
tetapi
amphibi ini justru justru b erpengaruh untuk proses metamor#osis metamor#osis dari berudu sampai anak katak Tipe sistem endokrin pada $ertebrata terdiri dari 8 kelenjar utama yaitu 6 1 Hipothalamus 2 Kelenjar pituitary pituitar y 8 Kelenjar periperal periper al endokrin A. Kele!3a# Hi-o9i0a
Kelenjar hipo#isa hip o#isa terletak dalam rongga tulang pada dasar otak dibawah hipotalamus Se!ara Se!ara
embri embriol ologi ogi
hipo#i hipo#isa sa
sebag sebagia ian n
beras berasal al
dari dari
jarin jaringan gan
sara# sara#
yaitu yaitu
dari dari
e$aginasi dasar diense#alon dan bagian lain berasal dari tonjolan atap mulut Ae!oi-o9i0a 6 pada daerah ini ini terdapat dua jenis sel yaitu yaitu selEsel kromopob kromopob dan
kromo#il Sel kromopob tidak mempunyai a#initas terhadap Bat warna biasa" seme sement ntar araa sel kromo#il mempunyai mempunyai a#initas yang besar terhadap Bat warna Pars %istalis8 0el penyusun hipo#isa digolongkan berdasarkan yait yaitu u
'a* 'a* Sel somat somatotr otro#i o#ik" k"
pertumbuhan gigantis gigantisme me
sel
yang yang
hormon yang disekresikan
ber#un ber#ungsi gsi
mensek mensekres resika ikan n
hormo hormon n
kelebihan hormon ini memi!u suatu penyakit yang dikenal dengan pada anakEa anakEanak nak dan
keku kekura rang ngan an
horm hormon on
ini ini
a!rome a!romega galy ly
pada
oran orang g
dewasa dewasa
Sedan Sedangk gkan an
memi!u dwar#isme 'kerdil*" 'b* Sel mammotropik"
ber#ungsi menghasilkan prolaktin" jumlah dan ukurannya bertambah selama kehamilan dan laktasi" berkaian dengan #u ng ngs i menstimulir menstimulir produksi susu" '!* Sel E sel gonadotropik sel yang mensekresikan hormon yang bekerja pada gonad Hormon yang dihasilkan dihasilkan yaitu
P /oli&el stimulating hormonQ hormonQ 'FSH*" Pluteining Pluteining hormon Q ';H*" pria
lebih dikenal dengan P interstitial !ell7stimulating !ell7stimulating hormon9 2I"4H3" 2I"4H3 " tirotrop tirotropik" ik"
sel ini menghasi menghasilkan lkan
P th$r th$roi oi% %
'd* Sel E sel sel
stimulating stimula ting hormon9 'TSH* 4ekerja
memi!u produksi produksi tiroCin oleh kelenjar kelenjar thyroid" 'e* Sel Esel kortikot kortikotropi ropik k melanotr melanotropi opik k
Sel kortik kortikotro otropik pik
2 kortikotropi kortikotropin" n"
A/TH*"
menghasil menghasilkan kan Pa%reno&orti&otro a%reno&orti&otropi& pi&
yang bekerja
dan
hormon
sel :
menstimulir produksi menstimulir produksi glukokortikoid glukokor tikoid oleh
kortek adrenal +lukokortikoid terlibat dalam produksi produks i dan metabolisme dari sel darah 'MSH 'MSH* *
Sel
melanotropik"
Pars
intermedin*" intermedin*"
interme%ia8
menghasilkan mensin mensinte tesa sa
Pmelano!$t melano!$te7 e7 stimulating
melano!$ melano!$te7 te7sti stimulati mulating ng hormon 'MSH"
bekerja bekerja memi!u sintesa dan penyebaran
mengelapkan warna kulit
hormon9
melanin pada
sel dan
Ne2#oi-o9i0a : ;ebih dikenal dengan nama lobus posterior" sebetulnya bukan
merupakan merupakan kelenjar endokrin murni murni karena karena daerah aksonE
ini terutama dibangun dibangun oleh oleh
akson
dari hipotalamus dan sel pituisit 0ada hipo#isa posterior ini dihasilkan dua
hormon yaitu 'a* hormon antidiuretik 'A.H* disebut juga $asopresin Hormon ini bekerja meningkatkan kontraksi otot polos pembuluh darah" meningkatkan tekanan darah" yang terutama bekerja pada otot arteri dan arteriol" 'b* 5ksitoksin" hormon ini menyebabkan otot pada diding rahim berkontraksi Hormon ini juga mengakti#kan proses pengeluaran susu pad a proses menyusui
+ambar 11) Kelenjar hipotalamus dan hi#o#isa beserta hormon%hormon yang dihasilkannya
B. Kele!3a# Ti#oi
Kelenjar tiroid terletak dibawah laring Kelenjar ini terdiri atas dua lobus" lobus kiri dan lobus kanan"yang dihubungkan oleh ismus ditengah% tengah Kelenjar ini dibangun oleh lobus% lobus%
lobus lobus
yang disebut disebut
#olikel #olikel"diba "dibangu ngun n
berlapis berlapis
tunggal tunggal
kura kuran n #olikel tidak beraturan .iantara sel epitel #olokel #oloke l atau diantara
#olikel
ditemukan sel lain yang disebut
oleh
epitelk epitelkubs ubs
sel%sel para#olikel Sel yang membangun #olikel
mensekresikan dan menimbun hasilnya didalam lumen #olikel mirip gelatin disebut
sebagai substansi
koloid Koloid Koloid terdiri terdiri dari tiroglobulin tiroglobulin"" suatu senyawa senyawa protein
yang teriodinasi
Hormon yang dihasilkan tiroid tersimpan dalam koloid dalam bentuk terikt pada tiroglobin Adapun hormon yang dihasilkan tiroid
Tiroid termasuk" Triiodotironin 'T 8* dan tiroksin 'T 9* T9 akan diubah menjdi T8 T8 ber#ungsi konsumsi oksigen" produksi panas dan mempertahankan proses mempertahankan proses metabolik
/alsitonin /alsitonin menurunkan kadar
kalsium kalsium darah dengan menghambat
pelepasan kalsium tulang .isekitar #olikel terdapat banyak pembuluh darah sehingga memudahkan pen!urahan pen!u rahan hormon kedalam kedalam aliran darah Hormon tiroid pada Amphibia Amphibia ber#ungsi merangsang metamor#sa lar$a Hormon ini menyebabkan deposisi melanin pada bulu burung dan kristal guanin pada kulit ikan jika tidak dibutuhkan hormon ini akan mengalami deiodinasi" deiodinasi"
dimana
iodium
akan
disimpan
kembali
dalam
kondi kondisi si kekurangan kekurangan maupun kelebihan kelebihan iodium iodium akan menyebabkan
koloid
0ada
terjadi gangguan gangguan
pada tiroid yang disebut goiter 8. Kele!3a# Pa#a/i#oi
Merupakan
kelenjar kelenjar
yang terletak terletak
sangat sangat
dekat dekat
dengan dengan
tiroid tiroid
Kelenjar Kelenjar ini
berbentuk o$al 0ada manusia terdapat dua pasang" satu pasang terdapat dipermukaan belakang belakan g kelenjar kelenjar tiroid Kelenjar tiroid bekerja memproduksi memproduksi hormon paratiroid hor hormon mon 'parathormon* 'parathormon* yang ber#ungsi ber#ungsi mengatur kalsium darah dan kadar #os#at Hormon parathormon Hormon parathormon meningkatkan kadar kalsim darah dengan d engan !ara 6 menyebab kan meningkatnya ke!epatan ke!epatan re#raktur 0engaruh lansung pada tulang" menyebabkan dan merangsang han!urnya matriks tulang ginjal" dengan !ara meningkatnya 0engaruh langsung pada ginjal"
reabsorpsi
ion kalsium pada tubulus ginjal dan menghalangi reabsorpsi ion #os#at dari #iltrat glomerulus ginjal Merangsang absorpsi kalsium pada usus ke!il :#ek ini melibatkan $itamin
. Sekresi hormon paratiroid distimulasi oleh penurunan jumlah !alsium darah D. Kele!3a# A#e!al
Merupakan sepasang organ yang terletak dekat kutup anterior ginjal" berbentuk gepeng bulan sabit Adrenal terdiri dari dua daerah yaitu korteks" merupakan dan
daerah peri#er
medula" merupakan merupakan lapisan tengah yang berwarna !oklat !oklat kemerahan kemerahan
Korteks
adrenal menghasilkan hormon 6 •
+lokokortikoid" +lokokor tikoid" ber#ungsi ber#ungs i meningkatkan gula darah" dengan !ara mempengaruhi metabolisme karbohidrat /ontohnya !ortisol
•
Mineralokortikoid" ber#ungsi merangsang reabsopsi sodium dan eksresi kalsium pada kalsium pada ginjal /ontohnya aldosteron
Kedua hormon ini disebut juga !ate!olamin 0engeluaran hormon ini dibawah kontrol langsung susunan sara# otonom .aerah medula menghasilkan hormon 6 :pine#rin" dikenal juga dengan adrenalin 4ekerja meningkatkan gula
•
darah" penyempitan darah" penyempitan pembuluhdarah di kulit dan d an ginjal •
&orepine#rin atau disebut juga norepine#rin" bekerja meningkatkan denyut jantung" denyut jantung" penyempitan pembuluh darah seluru h tubuh
E. Kele!3a# Pa!5#ea0
0an!reas tiadak hanya bekerja sebagai sebagai
kelenjar kelenjar eksokrin" eksokrin" juga sebagai kelenjar
endokrin 0ulau ;angerhans" yang terdri dari
kuimpulan sel
yang berperan
menghasilkan hormon yang penting dalam metabolisme karbohidrat yaitu 6 o
nsulin merangsang pemakaian gula oleh sel hati" otot dan sel lemak yang menyebabkan turunnya kadar gula
o
+lukagon
mempunyai #ungsi yang berlawan dengan dengan insulin" selain itu
juga mempunyai pengaruh pada metabolisme" tumbuh dan perkembangan perkemb angan o
Somatostatin mempunyai pengaruh pada #ungsi lambung dan usus
0elepasan insulin dan glukagon sangat dipengaruhi oleh kadar gula darah" namum pada namum pada kondisi yang berlawanan yang berlawanan F. Kele!3a# Go!a
(ona% etina 8 +onad betina disebut o$ari" terdiri dari sepasang
kelenjar buntu"
terletak dalam rongga panggul 'pel$is* .i dalam o$ari ini tedapat bakal telur 'o$um* pada 'o$um* pada
berbagai
tahap
menyokon menyokong g perkembangan perkembanga n Seba Sebag gai
perkambangan perkamban gan
bakal telur
dan
dan mengatu
sel
soma
#ungsir
yang
sistem
reproduksi
kele kelenj njar ar endokrin sel soma soma o$arium ber#ungsi menghasikan menghasikan
diantaraya hormon pada tabel berikut 6
beperan
hormon
5$ari
% :strogen % 0rogesteron % Testosteron
0lasenta
% nhibin % :strogen % 0rogesteron % Human !horioni! gonadotrophi! % Human plasental Human plasental la!togen 'somato% mammotropik*
% :#ek ganda terhadap saluran reproduksi" buah dada" lemak dan pertumbuhan tulang % :#ek ganda terhadap saluran reproduksi dan perkembangan buah dada % 4ahan biosintesa estrogen merangang atresia #olikel % Menghambat sekresi FSH % :#ek ganda terhadap saluran reproduksi" buah dada" lemak dan pertumbuhan tulang % :#ek ganda terhadap saluran reproduksi J perkembangan buah dada % Mempertahankan akti$itas korpus luteum % Merangsang pertumbuhan mamae J korpus luteum selama hamil
(ona% jantan 8 Testis terdapat sepasang" tertanam dalam kantung skrotum .idalam gonad ditemukan dua ma!am sel seperti
halnya pada o$arium" yaitu sel yang yang akan berkembang akan berkembang
jadi sperma dan sel soma penyokong Sel soma ditemukan dua ma!am yaitu 6 sel ;eydig" tempat sintesa hormon testostreron dan sel sertoli" bukan merupakan merupakan tempat sintesa hormon" namumhormon namumhormon yang sampai ksini akan diubah menjadi dihidrotestostreron dan etradiol yang akhirnya akan masuk dalam peredaran darah
.
?II. SISTEM REPRODUKSI &). & Pe!a2l2a!
-eproduksi adalah salah satu karakter kun!i dari mahluk hidup untuk mempertahankan eksistensi spesies dari waktu ke waktu Kemampuan hewan untuk menghasilkan turunan yang $iabel terkait erat dengan kemajuan e$olusinya 0enyusunan kembali gen% gen" yang mungkin terjadi selama reproduksi" telah memberikan peluang
untuk
mun!ulnya $ariasi%$ariasi dari berbagai karakter yang dimiliki oleh hewan Hal ini juga mengisyaratkan bahwa proses reproduksi berhubungan erat dengan genetik dan perkembangan .ua
proes
#isiologis
#undamental
dalam
reproduksi
adalah
reproduksi
aseksual dan reproduksi seksual -eproduksi aseksual berlangsung dengan tanpa adanya interaksi sel%sel gamet 4eberapa hewan melakukan propagasi dengan metode $egetati# seperti pembentukan tunas 'budding* pada H$%ra dimana sebagian dari tubuh induknya tumbuh melalui pembelahan sel se!ara berulang%ulang untuk menghasilkan tunas yang nantinya akan terpisah sebagai indi$idu baru 0ada protoBoa melakukan reproduksi dengan !ara pembelahan biner 'binary #ission* dimana nukleus membelah se!ara
mitosis
yang
kemudian
diikuti
oleh
pembelahan
sitoplasma
untuk
menghasilkan dua indi$idu yang identik sebagai keturunan baru Hewan%hewan lainnya beregenerasi seperti pada planaria
dimana
selain sebagai
re!o$ery 'pemulihan*
terhadap kerusakan organ" juga merupakan proses perbanyakan indi$idu &). ) Re-#o240i A0e402al ;6e"e/a/i9
Se!ara esensial" proses%proses reproduksi aseksual merupakan mani#estasi dari proses mitosis yang hanya melibatkan satu indi$idu parental saja Mekanisme reproduksi ini
lebih
sederhana
d aripada
menghasilkan keturunan
dalam
reproduksi jumlah
seksual
yang
-eproduksi
banyak
dan
aseksual
tidak
dapat
memerlukan
pasangan indi$idu sehingga hambatan%hambatan reproduksi lebih sedikit" akan tetapi $ariasi genetik dari turunannya sangat rendah atau bahkan seragam Sedangkan reproduksi seksual membutuhkan keberadaan pasangan kawin yang sesuai" dan ke!o!okan%ke!o!okan seksual yang harus terpenuhi sebelum perkawinan berlangsung sehingga lebih banyak hambatan yang terjadi
-eproduksi in$ertebrata dan
aseksual beberapa
umumnya hewan
hanya
$ertebrata
terjadi Se!ara
pada spesi#ik
hewan%hewan reproduksi
aseksual meliputi mekanisme sebagai berikut 6 a 0embelahan biner 'binary #ission*" misal pada Amoea proteus. b Fragmentasi yaitu perkembangan bagian tubuh yang rusak menjadi indi$idu baru yang sempurna" misal pada 0lanaria ! Tunas 'buding* yaitu pembentukan tunas dari tubuh induk yang selanjutnya dapat lepas dan berkembang menjadi indi$idu baru yang independen" misalnya pada H$%ra sp d
Sporulasi
'pembentukan
spora* yaitu
dengan membentuk
spora dalam
jumlah yang banyak" misalnya pada Plasmo%ium sp e 0aedogenesis yaitu perkembangbiakan pada hewan muda atau lar$a yang indi$idu%indi$idu barunya berasal dari sel tubuh" misal lar$a Fas!iola hepati!a '!a!ing hati*
+ambar 121 0embelahan biner yang biasa ditemukan pada hewan uniseluler
+ambar 12 2 0roses #ragmentasi pada 0lanaria sebagai salah satu proses reproduksi $egetati# 'aseksual*
+ambar 12 8 0roses pembentukan tunas 'budding* pada H$%ra sp
#
0arthenogenesis adalah mekanisme pertumbuhan dan perkembangan embrio tanpa #ertilisasi oleh jantan 4iasanya terdapat pada kelompok in$ertebrata seperti lebah madu" kelompok $ertebrata seperti pada kadal" salamander" ikan dan kadang pada ayam kalkun 0ergantian reproduksi antara partenogenesis dengan
reproduksi
seksual
disebut
heterogamy
terjadi se!ara reguler dan konstan
0arthenogenesis
alami
dalam siklus hidup suatu hewan
0arthenogenesis alami terbagi menjadi tipe sempurna dan tidak sempurna ni ditemukan pada seranga tertentu dimana tidak terdapat #ase seksual dan tidak ada jantan sama sekali sehigga reproduksinya hanya tergantung kepada proses parhenogenesis Tipe arti#isial
'parthenogenesis siklik* yaitu dalam siklus
hidupnya terjadi pergantian antara #ase seksual dan #ase parthenogenesis se!ara bergilir Misalnya pada indi$idu
Hymenoptera
terdapat telur yag dibuahi menjadi
betina" sedangkan telur yang tidak dibuahi akan menjadi jantan
0arthenogenesis juga dapat diinduksi dengan memberikan perlakuan khusus terhadap telur nduksi dapat dilakukan se!ara kimiawi maupun #isik Se!ara #isik misalnya dengan o
o
mengatur temperatur 'misal dari 8, / ditukar menjadi 1, /*" tegangan listrik" =" pemisahan dengan jarum glass Se!ara kimiawi
dapat digunakan
kloro#orm" ion K" /a" &a" Mg" asam butirat" air laut hipertonik" dan pelarut lemak
a
b
5
+ambar 12 9 Kadal "nemi%ophorus inornatus 'a*" ". neome6i!anus 'b* dan ". tigris '!* merupakan !ontoh organisme yang mampu berpartenogenesis
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
2),
&). * Re-#o240i Se402al
0ada reprodusksi tipe ini terjadi prose rekombinasi material genetik dari dua sel ganet induk sehingga dihasilkan sel anak yang unik dan berbeda dengan induknya 0ada $ertebrata 6 a
Hewan
yang
hidup
di
air
melakukan
#ertilisasi
di
luar
tubuh
'#ertilisasi eksternal*" !ontoh 6 ikan dan katak b Hewan yang hidup di darat melakukan pembuahan di dalam tubuh '#ertilisasi internal* 0ada mammalia jantan" alat kelaminnya disebut penis pada reptil seperti !i!ak dan kadal menggunakan hemipenis 'penis palsu*" sedang pada bangsa burung misalnya 6 bebek" untuk menyalurkan sperma menggunakan ujung kloaka 0ada hewan yang melakukan #ertilisasi internal dikenal adanya 8 ma!am perkembangan embrio yaitu 6 a 5$ipar7bertelur 6 4ila embrio berkembang di dalam telur Misalnya 6 pada jenis% jenis burung dan ikan b 5$o$i$ipar7bertelur
dan beranak 6 4ila embrio berkembang di dalam telur
yang diinkubasi dalam tubuh
dengan sumber nutrisi berasal dari telur
Misalnya 6 pada beberapa jenis ikan hiu" dan kadal ' Mao$a sp* !
=i$ipar7beranak6 4ila embrio tumbuh dan berkembang di dalam uterus dan mendapat nutrisi dari induknya melalui plasentnya Misalnya 6 pada beberapa jenis mammalia
A. O#"a! Se402al
0ada
hewan"
organ%organ
yang
termasuk
kedalam
sistem
reproduksi
!ukup
kompleks dan berbeda antara organ jantan 'genitalia maskulus* dan organ betina 'genitalia #emina* 5rgan%organ tersebut meliputi unit produksi sel gamet" unit perkembangan embrio dan alat kopulasi serta penghasil hormone%hormon seks Si0/e$ Re-#o240i Ja!/a!
Sistem reproduksi jantan terdiri dari 6 a* +onad" yaitu testis ber#ungsi sebagai
penghasil gamet jantan" sperma dan
hormon yang terkait dengan reproduksi seperti testosteron +onad terutama dibangun oleh empat
lobus%lobus
dimana
di dalamnya
terdapat
satu hingga
tubulus 'saluran*
semini#erus 0ada manusia terdapat lebih kurang 2?,
tubulus semini#erus 0ada dinding tubulus tertanam bakal sperma b* Sistem saluran 'duktus* antara lain duktus e##eren" duktis epididimis duktus de##eren dan duktus ejakulasi !* Kelenjar eksokrin" $esikula seminalis dan kelenjar prostat d* 0enis yang ber#ungsi sebagai alat kopulasi
+ambar 12 ? Struktur organ kelamin jantan pada mamalia
Si0/e$ Re-#o240i Be/i!a
Se!ara struktural" sistem rep roduksi betina terdiri atas gonad dan saluran reproduksi Saluran reproduksinya termodi#ikasi untuk tempat masuknya sperma dan tempat perkembangan embrio Se!ara spesi#ik organ reproduksi tersebut adalah a
+onad" terdiri dari sepasang o$ari" yang ber#ungsi sebagai penghasil o$um dan hormon reproduksi seperti estrogen dan progesteron .alam o$arium ini terdapat oosit dengan berbagai ukuran dan tingkat perkembangan
b Saluran reproduksi" yang terdiri dari tuba #alop ii" uterus dimana embrio tertanam saat hamil" !er$iks dan $agina
+ambar 12 Struktur organ kelamin betina pada mamalia
B. Ga$e/o"e!e0i0
0erkembangan suatu indi$idu
diawali oleh pertemuan gamet jantan
gamet betina 'o$um* Sel%sel yang
'sperma* dan
akan berkembang menjadi gamet disebut germ
plasm 'plasma germinal* 0erubahan plasma geminal menjadi
gamet yang sangat
terspesialisasi dan mampu bersatu pada saat #ertilisasi dan akan menghasilkan indi$idu baru disebut gametogenesis +ametogensiss
sel gamet
0lasma germinal
+ambar 12 ) Skema pembentukan gamet pada hewan
Pe$be!/24a! Ga$e/ Ja!/a! ;S-e#$a/o"e!e0i0
0roses pembentukan dan pemasakan spermatoBoa disebut spermatogenesis
0ada
tubulus semini#erus testis terdapat sel%sel induk spermatoBoa atau spermatogonium" sel Sertoli yang ber#ungsi memberi makan spermatoBoa juga sel ;eydig yang terdapat di antara
tubulus
semini#erus
yang ber#ungsi
menghasilkan
testosteron
0roses
pembentukan spermatoBoa dipengaruhi oleh kerja beberapa hormon Kelenjar hipo#isis menghasilkan hormon perangsang #olikel 'Foli!le Stimulating Hormone7FSH* hormon
lutein
';uteiniBing
Hormone7;H*
;H
merangsang
sel
;eydig
dan untuk
menghasilkan hormon testosteron 0ada masa pubertas" androgen7testosteron mema!u tumbuhnya si#at kelamin sekunderFSH merangsang sel Sertoli untuk menghasilkan A40 'Androgen 4inding 0rotein* yang akan mema!u spermatogonium untuk memulai proses spermatogenesis 0roses pemasakan spermatosit menjadi spermatoBoa disebut spermiogenesis
Spermiogenesis
terjadi di dalam epididimis dan membutuhkan
waktu selama 2 hari
+ambar 12 @ spermatogenesis
Se!ara
Testis
spesi#ik
dengan
proses
tubulus
semini#erus
spermatogenesis
tempat
diawali
berlangsungnya
dengan perkembangan
spermatogonium Spermatogonium berkembang menjadi sel spermatosit primer Sel spermatosit primer bermiosis menghasilkan spermatosit sekunder" spermatosit sekunder membelah lagi menghasilkan spermatid" spermatid berdi#erensiasi menjadi spermatoBoa masak 4ila spermatogenesis sudah selesai" maka A40 testosteron 'Androgen 4inding 0rotein Testosteron* tidak diperlukan lagi" sel sertoli akan menghasilkan hormon inhibin untuk memberi umpan balik kepada hipo#isis agar menghentikan sekresi FSH dan ;H SpermatoBoa akan keluar melalui uretra bersama%sama dengan !airan yang dihasilkan oleh kelenjar $esikula seminalis" kelenjar prostat dan kelenjar !owper SpermatoBoa bersama !airan dari kelenjar%kelenjar tersebut dikenal sebagai semen atau air mani 0ada waktu ejakulasi" seorang laki% laki dapat mengeluarkan 8,, % 9,, juta sel spermatoBoa
+ambar 12 ( Skema pembentukan sperma yang akan menghasilkan 9 sel gamet 'spermatoBoa* #ungsional
Pe$be!/24a! Ga$e/ Be/i!a ;Oo"e!e0i0
0roses perubahan oogonium menjadi
o$um disebut oogenesis 0roses oogenesis
berlangsung di dalam o$ari dengan melibatkan perkembangan plasma germinal se!ara bertahap
hingga
terbentuk
o$um
#ungsional
.alam
satu
siklus
oogenesis
hanya dihasilkan satu o$um #ungsional dan tiga badan kutub 'polar body* 3umlah o$um total yang
dihasilkan
oleh
suatu
indi$idu
sangat
ber$ariasi
sesuai
dengan
kebiasaan reproduksi dan akan berbeda antara hewan yang ber#ertilisasi eksternal dan internal Hewan%hewan yang melakukan #ertilisasi eksternal sangat rentan untuk mengalami kegagalan #ertilisasi atau kegagalan perkembangan Bigot hasil #ertilisasi sehubungan dengan besarnya potensi resiko dari lingkungan eksternal dimana #ertilisasi dan perkembangan embrio berlangsung 0ada hewan yang ber#ertilisasi eksternal" jumlah telur beberapa ratus hingga ribuan seperti pada katak dan sea ur!hin Sedangkan pada hewan yang ber#ertilisasi internal" dihasilkan satu waktu yang
bersamaan
berkembang umumnya
kuran
o$um
hingga 1? belas telur pada
tergantung
pada
tempat
embrio
0ada embrio yang berkembang dalam tubuh induk ukuran telur
sangat
ke!il" karena makanan tidak dibutuhkan untuk perkembangan
Telur reptil dan unggas lebih besar dari telur hewan akuatik karena adanya !adangan makanan yang banyak untuk embrio di dalam telur 5ogenesis tidak kontinyu seperti spermatogenesis tetapi !enderung mengalami #ase istirahat pada waktu tertentu 'misalnya dari oosit sekunder menjadi o$um* 0ada
mamalia oogenesis akti# berlangsung ketika memasuki #ase awal kematangan seksual 5osit
primer
membelah
se!ara
meiosis"
menghasilkan
2
sel
yang
berbeda
ukurannya Sel yang lebih ke!il" yaitu badan polar pertama membelah lebih lambat" membentuk 2 badan polar Sel yang lebih besar yaitu oosit sekunder" melakukan pembelahan meiosis kedua yang menghasilkan o$um tunggal dan badan polar kedua 5$um berukuran lebih besar dari badan polar kedua
+ambar 121, 0roses pembentukan o$um 'oogenesis* yang menghasilkan satu o$um #ungsional dan tiga badan kutub 'polar body*
8. Ko!/#ol Ho#$o!al
Sebagai salah satu proses
#isiologi" reproduksi sangat dipengaruhi oleh aksi berbagai
hormon yang tergolong kedalam hormon seks 0ada hewan tingkat tinggi misalnya mamalia" terdapat banyak sekali hormon yang dihasilkan oleh organ seks 'testis dan o$arium* serta hormon%hormon dari hi#o#isa dan hipotalamus Tabel 12 1 4ebagai ma!am hormon yang mengontrol reproduksi pada mamalia O#"a! Hipothalamus
Ho#$o! +onadotrohi!% realising #a!tor '+n-h" ;H%-h* prola!tin%inhibiting hormon
F2!"0i Merangsang dihasilkannya ;H dan FSH oleh hipo#isa anterior Menghambat produksi prolaktin
Hipo#isa anterior
Foli!le stimulating hormon 'FSH* ;uteining Hormon ';H*
Hipo#isa posterior
0rolaktin 5CytoCin
5$ari
:strogen
Merangsang laktasi Merangsang pengeluaran susu oleh kelenjar su su :#ek ganda terhadap saluran reproduksi" buah dada" lmak dan pertumbuhan tulang :#ek ganda terhadap saluran reproduksi dan perkembangan buah dada 4ahan biosintesa estrogen merangang atresia #olikel Menghambat sekresi FSH :#ek ganda terhadap saluran reproduksi jantan" pertumbuhan rambut" dan !iri seks sekunder
0rogesteron Testosteron
Testis
nhib in Testosteron nhibin
0lasenta
:strogen
Merangsang sel #olikel untuk menghasilkan estrogen Sel ;eydig menghasilkan testosteron dan sel #olikel dan korpus luteum menghasilkan progesteron
:#ek ganda terhadap saluran reproduksi" buah dada" lemak dan pertumbuhan tulang
0rogesteron :#ek ganda terhadap saluran reproduksi J perkembangan buah dada Mempertahankan akti$itas korpus luteum
Human !horioni! gonadotrophi! Human plasental la!togen
Merangsang pertumbuhan mamae J korpus luteum selama hamil
Ko!/#ol Ho#$o!al Paa He7a! Ja!/a!
Ada dua hormon reproduksi jantan yang utama yaitu 6 aTestosteron"
dihasilkan
oleh
sel interstisial
';eydig*
yang
terdapat
diantara tubulus semini#erus testis Hormon ini mempunyai e#ek lokal " mempertahankan proses spermatogenesis dan juga organ lain seperti otak Sekresi testosteron dirangsang oleh ;H yang dihasilkan oleh hipo#o#isa b Androgen" di hasilkan oleh sel Sertoli" karena pengaruh FSH Androgen bekerja mempertahankan kadar testosteron dalam tubulus semini#erous Testosteron bekerja pada aCis hipotalamohipo#isa sehingga terbentuk keseimbangan antara kadar testosteron dengan
pituitary gonadotro#ik 'FSH dan ;H* yang
dihasilkan oleh hipo#isa 0engaturan kadar gonadotro# diperentarai oleh inhibin yang dihasilkan oleh prostat dan sel Sertoli
+ambar 1211 Mekanisme kontrol hormonal pada hewan jantan
Ko!/#ol Ho#$o!al Paa He7a! Be/i!a
Hormon yang dihasilkan oleh hipo#isa sama pentingnya pada hewan jantan dan betina yaitu FSH dan ;H Kelenjar hipo#isis menghasilkan hormon FSH yang merangsang pertumbuhan sel%sel #olikel di sekeliling o$um 5$um yang matang diselubungi oleh sel%sel #olikel yang disebut Folikel +raa#" Folikel de +raa# menghasilkan hormon estrogen Hormon estrogen merangsang kelenjar hipo#isis untuk mensekresikan hormon ;H" hormon ;H merangsang terjadinya o$ulasi Selanjutnya #olikel yang sudah kosong dirangsang oleh ;H untuk menjadi badan kuning atau korpus luteum Korpu s luteum kemudian menghasilkan hormon progresteron yang ber#ungsi menghambat sekresi FSH dan ;H Kemudian korpus luteum menge!il dan hilang" sehingga akhirnya tidak membentuk progesteron lagi" akibatnya FSH mulai terbentuk kembali" proses oogenesis mulai kembali
+ambar 1212 Mekanisme kontrol hormonal pada hewan betina
&). Re-#o240i Ma!20ia
Mekanisme reproduksi pada manusia sama halnya dengan kebanyakan $ertebrata terutama mamalia dan kelompok ordo primata Hal yang spesi#ik untuk dikaji adalah siklus
menstruasi
pada
wanita"
kehamilan
'pregnansi*"
dan
persalinan
'parturisi* A. Si4l20 Me!0/#2a0i
Siklus menstruasi terjadi pada manusia dan primata Sedang pada mamalia lain terjadi siklus estrus 4edanya" pada siklus menstruasi" jika tidak terjadi pembuahan maka lapisan endometrium pada uterus akan luruh keluar tubuh" sedangkan pada siklus estrus" jika tidak terjadi pembuahan" endomentrium akan direabsorbsi oleh tubuh mumnya siklus menstruasi terjadi se!ara periodik setiap 2@ hari 'ada pula setiap 21 hari dan 8, hari* yaitu sebagai berikut 6 0ada hari 1 sampai hari ke%19 terjadi pertumbuhan dan perkembangan #olikel primer yang dira ngsang oleh hormon FSH 0ada saat tersebut sel oosit primer akan membelah dan menghasilkan o$um yang haploid Saat #olikel berkembang menjadi #olikel +raa# yang masak" #olikel ini juga menghasilkan hormon estrogen yang merangsang keluarnya ;H dari hipo#isis :strogen yang keluar ber#ungsi merangsang perbaikan dinding uterus yaitu endometrium waktu
menstruasi"
selain
itu
estrogen
menghambat
yang habis terkelupas pembentukan
FSH
dan
memerintahkan hipo#isis menghasilkan ;H yang ber#ungsi merangsang #olikel +raa# yang masak untuk mengadakan o$ulasi yang terjadi pada hari ke%19" waktu di sekitar terjadinya o$ulasi disebut #ase estrus Selain itu" ;H merangsang #olikel yang telah kosong untuk berubah menjadi badan kuning '/orpus ;uteum* 4adan kuning menghasilkan hormon progesteron yang ber#ungsi mempertebal lapisan endometrium yang kaya dengan pembuluh darah untuk mempersiapkan datangnya embrio 0eriode ini disebut #ase luteal" selain itu progesteron juga ber#ungsi menghambat pembentukan FSH dan ;H" akibatnya korpus luteum menge!il dan menghilang" pembentukan progesteron berhenti sehingga pemberian nutrisi kepada endometrium terhenti" endometrium menjadi mengering dan selanjutnya akan terkelupas dan terjadilah perdarahan 'menstruasi* pada hari ke%2@ Fase ini disebut #ase perdarahan atau #ase menstruasi 5leh karena tidak ada progesteron" maka FSH mulai terbentuk lagi dan terjadilan proses oogenesis kembali
B. Kea$ila! ;P#e"!a!0i
0eristiwa #ertilisasi terjadi di saat spermatoBoa membuahi o$um di tuba #allopii" terjadilah Bigot" Bigot membelah se!ara mitosis menjadi dua" empat" delapan" enam belas dan seterusnya 0ada saat 82 sel disebut morula" di dalam morula terdapat rongga yang disebut blastosoel yang berisi !airan yang dikeluokan oleh tuba #allopii" bentuk ini kemudian disebut blastosit ;apisan terluar blastosit disebut tro#oblas merupakan dinding blastosit yang ber#ungsi untuk menyerap makanan dan merupakan !alon tembuni atau
ari%ari 'plasenta*"
embrio 'embrionik
sedangkan
masa di dalamnya disebut simpul
knot* merupakan !alon janin 4lastosit
ini bergerak menuju
uterus untuk mengadakan implantasi 'perlekatan dengan dinding uterus* 0ada hari ke%9 atau ke%? sesudah o$ulasi" blastosit sampai di rongga uterus" hormon progesteron merangsang pertumbuhan u terus" dindingnya tebal" lunak" banyak mengandung pembuluh darah" serta mengeluarkan sekret seperti air susu 'uterin milk* sebagai makanan embrio :nam hari setelah #ertilisasi" tro#oblas menempel pada dinding uterus 'melakukan implantasi* dan melepaskan hormon korionik gonadotropin Hormon ini melindungi keham ilan dengan !ara menstimulasi produksi hormon estrogen dan Tropoblas
progesteron
sehingga
men!egah
terjadinya
menstruasi
kemudian menebal beberapa lapis" permukaannya berjonjot dengan tujuan
memperluas daerah penyerapan makanan :mbrio telah kuat menempel setelah hari ke% 12 dari #ertilisasi
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
2@,
+ambar 1218 khtisar siklus menstruasi pada manusia 0erkembangan #olikel diinduksi oleh pelepasan FSH Hal ini akan menyebabkan sekresi estrogen oleh #olikel yang sedang berkembang dan memi!u perkembangan dinding uterus Hormon ;H bertanggung jawab dalam proses o$ulasi .ibawah pengaruh ;H" #olikel kosong '!orpus luteum* akan mensekresikan progesteron 3ika #ertilisasi tidak terjadi" sekresi tersebut dihambat dan siklus menstruasi dimulai
Pe$be!/24a! La-i0a! Le$ba"a
Setelah hari ke%12" tampak dua lapisan jaringan di sebelah luar disebut ektoderm" di sebelah dalam endoderm :ndoderm tumbuh ke dalam blastosoel membentuk bulatan
penuh .engan demikian terbentuklah usus primiti# dan kemudian terbentuk 0ula 4a!/2!" 42!i!" /el2# ;ol4 Sa5 yang membungkus kuning telur 0ada manusia"
kantung ini tidak berguna" maka tidak berkembang" tetapi kantung ini sangat berguna pada
hewan
o$ipar
'bertelur*"
karena
kantung
ini
berisi
persediaan
makanan bagi embrio .i antara lapisan ektoderm dan endoderm terbentuk lap isan mesoderm Ketiga lapisan tersebut merupakan la-i0a! le$ba"a ;Ge#$ Laye# Semua bagian tubuh manusia akan dibentuk oleh ketiga lapisan tersebut :ktoderm akan
membentuk epidermis kulit dan sistem sara#" endoderm membentuk saluran
pen!ernaa n dan kelenjar pen!ernaan" mesoderm membentuk antara lain rangka" otot" sistem peredaran darah" sistem ekskresi dan sistem reproduksi Me$b#a! ;La-i0a! E$b#io
Terdapat 9 ma!am membran embrio" yaitu 6 a +antung +uning 4elur 2;ol& Sa!3 6 Kantung kuning telur merupakan pelebaran endodermis berisi persediaan makanan bagi hewan o$ipar" pada manusia hanya terdapat sedikit dan tidak berguna b Amnion embrio
6
mengapung" benturan
Amnion gunanya
merupakan melindungi
kantung janin
yang
dari
berisi
tekanan
!airan
tempat
atau
! Alantois 6 0ada alantois ber#ungsi sebagai organ respirasi dan pembuangan sisa metabolisme 0ada mammalia dan manusia" alantois merupakan kantung ke!il dan masuk ke dalam jaringan tangkai badan" yaitu bagian yang akan berkembang menjadi tali pusat d +orion 6 Korion adalah dinding berjonjot yang terdiri dari mesoderm dan tro#oblas 3onjot korion menghilang pada hari ke%2@" ke!uali pada bagian tangkai badan" pada tangkai badan jonjot tro#oblas masuk ke dalam daerah dinding uterus membentuk ari%ari 'plasenta* Setelah semua membran dan plasenta terbentuk maka embrio disebut janin7#etus Pla0e!/a a/a2 A#i+A#i
0lasenta atau ari%ari berbentuk seperti !akram dengn garis tengah 2, !m" dan tebal 2"? !m kuran ini di!apai pada waktu bayi akan lahir tetapi pada waktu hari 2@ setelah #ertilisasi"
plasenta
berukuran
kurang
dari
1
mm
0lasenta
berperan
dalam
pertukaran gas" makanan dan Bat sisa antara ibu dan #etus 0ada sistem hubungan plasenta" darah
ibu tidak pernah berhubungan dengan darah janin" meskipun begitu $irus dan bakteri dapat melalui penghalang 'barier* berupa jaringan ikat dan masuk ke dalam darah janin 8. P#o0e0 Kelai#a! ;Pa#/2#i0i
0arturisi dide#inisikan sebagai tahap keluarnya indi$idu baru yang lengkap dari tubuh induknya
melalui serangkaian
kontraksi uterus
yang kuat dan berirama
yang
dikenal sebagai Rlabor Tiga tahap penting dalam proses kelahiran 6 a .ilatasi !er$iks yang diawali dengan pembukaan dan pemipihan !er$iks hingga berdilatasi se!ara sempurna b :ksplusi yaitu pengeluaran bayi akibat kontraksi yang kuat dari uterus ke $agina dan ke luar tubuh ! 0engeluaran plasenta mengikuti keluarnya bayi .alam proses kelahiran 'parturisi* ini terlibat berbagai hormon penting yaitu 6 a :strogen dari o$arium yang menginduksi reseptor oksitosin pada uterus b 5ksitosin dari pituitari posterior ibu dan #etus yang merangsang kontraksi uterus dan merangsang plasenta untuk membuat prostagland in ! 0rostaglandin yaitu hormon yang berperan dalam perangsangan #rekuensi kontraksi uterus
+ambar 1219 0roses parturisi pada manusia yang melibatkan berbagai tahap hingga keluarnya bayi dari dalam rahim ibu
?III. SISTEM IMUN &*. & I$2!i/a0 a! Ti-e+Ti-e!ya
Tubuh memiliki pertahanan sendiri dalam melawan berbagai in#eksi yang disebabkan oleh organisme dan patogen asing 4enda asing dapat masuk ke dalam tubuh melewati berbagai barier seperti kulit" rambut" atau saluran l ainnya sep erti perna#asa n" pen!ernaan dan sebagainya Sebagai konsekuensi" mekanisme alami 'innate* dari tubuh akan beroperasi akan tetapi hal tersebut tidak !ukup untuk memproteksi tubuh dalam segala kasus 5leh karenanya harus ada sistem imun yang membantu dalam sistem pertahanan tersebut -espon antibodi ini bersi#at adapti# di alam dan beroperasi
melalui
pembentukan antibodi oleh lim#osit =ertebrata memiliki kemampuan
yang lebih kuat dari semua kelompok
hewan karena memiliki kapasitas untuk membentuk imunitas adapti# melawan berbagai benda asing Sistem imun spesi#ik telah berkembang dan berhubungan erat dengan mekanisme melawan patogen Sistem imun adalah semua mekanisme yang digunakan untuk mempertahankan keutuhan tubuh" sebagai perlindungan terhadap bahaya yang dapat ditimbulkan berbagai bahan dalam lingkungan hidup 0ertahanan disini itu adalah pertahanan yang ada dalam tubuh organisme 'makhluk hidup* Kulit" membran mukus" mukus" sel%sel bersilia pada saluran sistem perna#asan" lisoBim" dan !airan lambung merupakan sistem pertahanan garis depan dari tubuh dengan sistem kerja yang tidak spesi#ik 3ika garis depan sistem pertahanan mengalami kegagalan maka sistem pertahanan kedua inilah yang akan bekerja Sistem pertahanan ini sangat mengandalkan kerja neutro#il" makro#ag" respon in#lamasi" dan protein antimikroba Setelah itu akan ada kerja mekanisme pertahanan spesi#ik pada lapis ketiga dengan #ungsi yang sangat penting ya ng melibatkan lim#osit dan antibodi Tabel 18 1 Sistem 0ertahanan Tubuh Mekanisme 0ertahanan &on Spesi#ik
Mekanisme pertahanan Spesi#ik
0ertahanan lapis pertama
0ertahanan lapis kedua
0ertahanan lapis ketiga
Kulit Membran mukus Sekret kulit Sekret membran mukus
Sel darah putih 0rotein antimikroba -espon in#lamatoris
;im#osit Antibodi
Ti-e+Ti-e I$2!i/a0
munitas
memberikan man#aat bagi keseluruhan tubuh hewan dengan membentuk
sistem resistensi terhadap agen%agen pengin#eksi
spesi#ik
Hal ini tergantung
kepada beberapa #aktor yaitu 'a* resistensi host 'inang*" 'b* dosis dimana dosis yang tinggi dari patogen akan melebihi kapasitas pertahanan alami hewan" dan '!* si#at $irulensi dari organisme yang menyerang Kekuatan resistensi mungkin diturunkan yaitu imunitas alami 'innate*" dan imunitas adapti# sebagai respon terhadap in#eksi sebelumnya atau karena memang ada inokulasi melalui $aksinasi atau imunisasi A. I$2!i/a0 Ala$i ;I!!a/e I$2!i/y
Tipe ini adalah suatu sistem resistensi yang diturunkan dan sangat berhubungan dengan aspek
spesies" ras" atau indi$idu artinya bahwa setiap spesies" setiap ras" atau
bahkan setiap indi$idu akan memiliki sistem yang berbeda dalam hal ketahanan imunitasnya Sistem imun ini bersi#at alami dan bukan karena adanya induksi oleh in#eksi%in#eksi sebelumnya -esistensi terhadap in#eksi sangat beragam antara satu indi$idu dengan yang lainnya juga dengan usia yang berbeda Anak%anak dan orang tua sangat mudah terkena serangan mikroba jika dibandingkan dengan kelompok usia muda dan dewasa Hal ini terkait dengan kekuatan sistem imun alami yang dimilikinya B. I$2!i/a0 I!240i ;A52i#e I$2!i/y
munitas ini terbentuk selama kehidupan seseorang dan biasanya terbentuk karena adanya #aktor induktor yang memi!u pembentukan sistem pertahanan Se!ara mendasar ada dua tipe dari sistem imun ini" yaitu imunitas akti# dan imunitas pasi# ;&. I$2!i/a0 a4/i9 yang merupakan resistensi adapti# yang terbentuk dalam tubuh
seseorang setelah terjadinya kontak dengan antigen asing misalnya mikroorganisme dan produk toksik yang dihasilkannya
Mekanismenya
melibatkan produksi antibodi
oleh sel%sel tubuh indi$idu munitas akti# berkembang sangat lamban dalam kurun waktu berhari%hari atau bahkan beberapa minggu akan tetapi tetap bertahan selama beberapa tahun Mekanismenya juga melibatkan respon humoral dan respon yang dimediasi oleh sel '!ell mediated response* a' 3munitas humoral : dalam hal ini" berbagai reaksi imunologis
melawan
mikroorganisme
se!ara
langsung
dan
dimediasi
se!ara khusus melalui
protein
dalam sirkulasi darah yang disebut dengan antibodi Antibodi se!ara akti# bekerja melawan
antigen mikroorganisme beserta produk toksiknya Antibodi ini dapat menginduksi resistensi dengan beberapa !ara yaitu 6 %
Menetralisasi toksin atau enBim seluler
%
Membunuh bakteri atau melisisnya dengan komplemen
%
Menghambat kapasitas in#eksi dari mikroorganisme
%
Membuat mikroorganisme menjadi rentan terhadap aksi #agositosis
%
4erkombinasi dengan antigen seluler yang berinter#erensi dengan #agositosis 'oposinasi*
b' 3munitas yang dimediasi oleh sel (4ell mediated imunity! 6 ini adalah kategori respon
yang kompleks yang memperlihatkan adanya proses imunologis spesi#ik dan non spesi#ik -esponya dapat melibatkan pembentukan antibodi humoral atau tidak sama sekali"
dan
yang menjadi
agen
utamanya
adalah
sel
lim#oid
yang
akti#
se!ara imunologis Sel%sel tersebut disirkulasikan dan akan mengenali benda%benda asing 'antigen* dan menginisiasi serangkaian reaksi -eaksi%reaksinya meliputi respon in#lamasi
mononuklear"
destruksi
sitotoksik
dari
sel
in$ader"
akti$asi
#agositosis makro#ag dan menunda hipersensiti#itas pada jaringan ;). I$2!i/a0 Pa0i9
yaitu resistensi yang temporer yang melawan agen pengin#eksi
yang diinduksi oleh pemberian antibodi yang melawan agen tersebut Antibodi tersebut diperoleh dari indi$idu lainnya munitas pasi# akan hilang pada periode yang singkat" biasanya dalam beberapa minggu karena antibodi tersebut akan rusak dan tidak ada proses penggantiannya di dalam tubuh Keuntungannya adalah ketika diberikan ke dlam tubuh maka respon imunitasnya akan segera meningkat dengan !epat tanpa adanya #ase diam 'lag period* &*. ) A!/i"e! a! A!/iboi A!/i"e! adalah substansi ya ng jika diinjeksikan ke dalam tubuh hewan yang tidak
mengandung substansi tersebut akan menyebabkan pembentukan antibodi asing yang spesi#ik untuk antigen tersebut Substansinya adalah senyawa kimiawi yang kompleks yang biasanya berkombinasi dengan komponen protein dan non protein atau komponen non%antigenik yang disebut dengan a-/e! Hapten tidak dapat menghasilkan antibodi dengan sendirinya tetapi jika antibodi telah terbentuk" dia tidak akan
dapat
berkombinasi dengan antibodi tersebut 4eberapa polisakarida dan polipeptida dapat berperan berkomb inasi
sebagai
antigen
Kadang
kala
lipid
dan asam
nukleat
yang
dengan protein juga berperan sebagai antigen Antigen haruslah molekul yang besar 'makromolekul* akan tetapi tidak semua makromolekul bersi#at antigenik Makromolekul di dalam tubuh kita sendiri yang menjadi penyusun unit struktural dan #ungsional tubuh tidak akan berperan sebagai antigen" akan tetapi jika makromolekul kelin!i diinjeksi dengan makromolekul d ari manusia atau sebaliknya maka akan menimbulkan pembentukan antibodi 0enjelasan akan #enomena ini adalah bahwa perbedaan struktur molekul dari dua indi$idu yang berbeda spesiesnya dalam kelas mamalia akan menimbulkan respon antigen%antibodi Suatu a!/iboi merupakan substansi imunitas yang dibentuk dalam darah hewan sebagai respon terhadap stimulus antigenik dan akan bereaksi se!ara spesi#ik dengan antigen yang berhubungan pada beberapa !ara yang dapat diamati" Antibodi adalah protein dan menjadi bagian dari globulin serum .arah mengandung protein%protein seperti albumin" globulin" dan #ibrinogen yang dapat diisolasi dengan
metode
elektro#oresis Antibodi menjadi penyusun 1%2 dari total protein serum dan kendati dalam kondisi abnormal sekalipun Karena antibodi termasuk kedalam kelas globulin" maka disebut juga sebagai imunglobulin Antibodi di!irikan oleh piranti kimiawi" #isika dan imunologisnya Ti-e+Ti-e I$2!o"lob2li!
munoglobulin adalah kelompok globulin 'protein globular* yang terdi#erensiasi se!ara struktural dan #ungsional berperan sebagai antibodi Antigen yang diinjeksikan
ke
dalam tubuh suatu organisme akan menstimulasi pembentukan beberapa antibodi yang bereaksi dengan antigen tersebut mumnya antigen yang lebih kompleks akan menstimulasi pembentukan antibodi yang lebih banyak Ada lima kelas imunoglobulin pada plasma manusia yaitu g+" gM" g." d an g: dimana dua kelas yang terakhir memiliki jumlah yang sangat sedikit 0embagian kelas tersebut didasarkan kepada analisis struktur molekul dan perilaku elektro#oresisnya Semua imunoglobulin disusun oleh dua tipe rantai polipeptida yang dinamakan rantai ringan ';6 ;ight* dan rantai berat 'H 6 hea$y* -antai ringan berikatan dengan rantai berat oleh ikatan disul#ida 'S%S* dan semuanya membentuk suatu dimer ';H* Setiap molekul antibodi bersi#at bi#ungsional dan memiliki dua tempat untuk berkombinasi dengan antigen jung aminonya merupakan bagian yang bertanggung jawab terhadap pengenalan dan pengkombinsaiannya dengan antigen 4aik rantai ringan
maupun rantai berat dapat mengenali antigen 4erikut ini adalah
kelas%kelas
imunoglobulin dalam plasma 6 a
g+ 6 semua imunoglobulin termasuk ke dalam kelas ini g+ memiliki 9 rantai peptida yang terdiri atas dua rantai rin gan dan dua rantai beratAda dua tempat perlekatan
dengan antigen untuk satu molekul g+ Antibodi ini adalah
antibodi yang memiliki imunitas pasi# Fungsingya meningkatkan #agositosis" menetralkan ra!un dan $irus serta melindungi #etus dan anak yang baru dilahirkan b gA 6 adalah kelompok kedua terbesar dari kelas imunoglobulin yang ditemukan dalam plasma manusia yang terdiri atas dua rantai ringan dan dua rantai berat Keberadaannya banyak dalam sekresi membran mukosa" kelenjar ludah" saluran respirasi" permukaan intestinum dan dalam kolostrum Fungsi utamanya dalah melindungi permukaan mukosal ! gM 6 adalah antibodi yang memiliki berat molekul yang besar '(?,,,,* dan ditemukan
dalam
plasma
dalam
bentuk
polimerisasi
sebagai
pentamer
Antibodi ini disintesis pada tahap awal imunisasi dan diikuti oleh g+ Kelas ini memiliki bagian yang berikatan dengan komplemen Antibodi ini merupakan antibodi pertama yang terbentuk sebagai respon terhadap suatu benda asing yang masuk ke dalam tubuh d g. 6 adalah molekul antibodi yang terdapat dalam jumlah sedikit dalam bentuk monomer Fungsi biologisnya masih kurang diketahui namun terlibat dalam mekanisme inisiasi repon imun e g: 6 adalah kelas antibodi yang paling sedikit dalam darah Antibodi ini berhubungan
dengan mekanisme
alergi
seperti
hay #e$er"
asthma
dan
kemungkinan juga merespon in#eksi protoBoa dan parasit &*. * Li$9o0i/ a! Si0/e$ Li$9a
Sel%sel yang memperlihatkan respon imunologis terletak di dalam sistem organ lim#oid yang berinterkomunikasi dengan bagian tubuh lainnya melalui sistem saluran lim#a Sel% sel tersebut dikenal dengan lim#osit ;im#osit berasal dari sel%sel induk 'stem !ell* yang dihasilkan oleh kantung yolk" dan li$er #etus selama #ase embrionik dan setelah dewasa akan dihasilkan di sum%sum tulang Sel%sel lim#osit bermulti#ikasi" berdi#erensiasi dan mengalami kematangan dalam organ lim#oid" di timus" dan di bursa #abri!us 'khusus pada hewan*
+ambar 18 1 Struktur polipetida dari molekul g+ yang memperlihatkan rantai ringan 'light !hain* dan rantai berat 'hea$y !hain*" ikatan disul#ida dan daerah konstan serta daerah $ariabel
+ambar 18 2 Struktur polipetida dari berbagai kelas imunoglobulin
+ambar 18 8 Suatu struktur tetramer yang dibentuk oleh ikatan 9 molekul antibodi g+ dengan molekul antigen yang terikat
Kelo$-o4 Li$9o0i/
Ada dua kelompok lim#osit dalam tubuh yaitu lim#osit T atau sel T yang berasal dari timus dan lim#osit 4 atau sel 4 yang berasal dari sum%sum tulang ;im#osit T memediasi respon imun atau tuberkulin
seluler seperti destruksi atau pengkerutan
'menunda
reaksi
hipersensiti#itas*
Sedangkan
jaringan
lim#osit
4
berhubungan dengan imunitas humoral seperti pembentukan antibodi Ada #ungsi lain dari sel T yaitu membantu sel 4 untuk menginisiasi pembentukan antibodi F2!"0i I$2!olo"i0 Ti$20
Timus adalah organ yang !ukup besar yang pada manusia ketika lahir beratnya sekitar ,@ dari berat badan 5rgan ini memiliki #ungsi ganda sebagai endokrin dan #ungsi imunologis karena menghasilkan sel%sel lim#osit Timus memiliki stroma epitel yang mengandung lim#osit ;im#osit sudah terbentuk sejak dalam rahim '#etus* ;im#osit timus berasal dari
prekusor imigran dari jaringan hemopoetik seperti hepar dan
sum% sum tulang ketika masih dalam #ase #etus ;im#osit melakukan multi#ikasi di dalam timus dan sebagian akan bermigrasi ke dalam aliran darah Timus menghasilkan sel lim#osit T yang menjadi proporsi yang besar dalam sirkulasi lim#osit Sel T memiliki spesi#ikasi imunologis dan berpartisipasi dalam respon imun
yang
dimediasi
oleh
sel
yaitu
sebagai
sel
e#ektor
Sel
T
tidak
menghasilkan antibodi humoral" akan tetapi antibodi humoral dihasilkan oleh sel 4 yang tidak Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
2(,
tergantung kepada sel T di timus" akan tetapi untuk beberapa antigen" sel
4
membutuhkan keberadaan sel T sebelum sel 4 tersebut dapat menghasilkan antibodi Sebagai hasil dari pematangan sel T di dalam timus" sel T akan bermigrasi dari timus ke peri#er Sel%sel lim#osit ini akan bergerak ke lim#a 'spleen* dimana disana akan mengalami kematangan lebih lanjut dan akan membentuk subpopulasi%subpopulasi sel T
yang
beragam
Sel%sel
tersebut
membentuk
marker
permukaan
yang
spesi#ik 4eberapa subpopulasi yang dihasilkan adalah 6 a* 0rekursor sel sitotoksik yang akan berkembang menjadi sel%sel pembunuh 'killer !ells* dalam imunitas yang dimediasi sel b* Sel
yang terlibat
dalam reaksi
lim#osit
!ampuran
dan merespon
dengan
berproli#erasi ketika ada antigen transplantasi !* Sel yang membantu respon sel 4 untuk menghasilkan antibodi
+ambar 18 9 .iagramn berasal dari membentuk bersirkulasi
yang memp erlihatkan asal mula dari sel induk 'stem !ell* yang sum%sum tulang yang men!apai timus dan akan berdi#erensiasi sel T dan sel 4 Sel%sel imunokompeten T dan 4 akan diantara jaringan" lim#a dan aliran darah
B2#0a Fab#i520
4ursa #abri!us juga merupakan orghan lim#oid primer pada a$es ni merupakan organ yang berasosiasi dengan saluran pen!ernaan F ungsi bursa #abri!us adalah untuk memproses
sel%sel
induk
yang
belum
berdi#erensiasi
menjadi
sel
4
yang
imunokompeten Sel%sel induk di sum%sum tulang men!apai bursa dan berdi#erensiasi menjadi sel 4 yang matang Sel%selnya merupakan lim#osit ke!il yang memiliki marker imunoglobulin di permukaannya Sel tersebut kemudian bermigrasi ke lim#a dan menetap di sana Akan tetapi" sejumlah ke!il dari sel tersebut mungkin bermigrasi juga ke organ lim#oid peri#er Bebe#a-a U!i/ F2!"0io!al a#i Sel T a! B
Sel T membawa antigen dipermukaannya yang spesi#ik dan memiliki sisi reseptor untuk mengikat antigen
Sel T dalam darah manusia memiliki properti seperti rosset atau
karangan jika berkombinasi dengan eritrosit domba Sel T memiliki umur yang panjang oleh sebab itu pengangkatan timus pada hewan dewasa tidak akan mempengaruhi respon imun yang berkenaan dengan sel T Sel 4 memiliki sisi reseptor untuk berikatan dengan antigen dan memiliki imunoglobulin permukaan Sel 4 dapat diakti$asi olehlipopolisakarida yang berasal dari Salmonella dan 5s!heri!hia !oli 'bakteri gram negati#* Sel K yaitu sel yang termasuk dalam kategori lain yang dikenal dengan sel pembunuh 'killer !ells* Fungsi sel K diperlihatkan oleh sel T dan terkadang juga oleh sel 4 Makro#ag juga memperlihatkan #u ngsi yang demikian &*. I!/e#a40i A!/i"e! a! A!/iboi
0lasma dari indi$idu yang normal memiliki ratusan jenis antibodi yang berbeda dalam jumlah yang sedikit 3ika antigen baru masuk ke dalam tubuh" antibodi spesi#ik akan mun!ul di dalam darah yang akan bereaksi dengan antigen 0endedahan berulang dengan berbagai antigen akan memperbanyak jumlah jenis antibodi dalam plasma 3ika indi$idu didedahkan dengan antigan yang sebelumnya pernah masuk ke dalam tubuh indi$idu tersebut" maka akan dihasilkan sejumlah besar antibodi se!ara !epat di dalam plasma Seluruh antibodi adalah protein 0emberian satu antigen akan menstimulasi pembentukan
beberapa
antibodi 3ika antigen memiliki dua sisi akti# dan akan
diikat oleh antibodi yang memiliki dua sisi tempat berkombinasi dengan antigen maka akan mengasilkan #ea40i -#e0i-i/a0i
Je!i0+Je!i0 A!/iboi a! Rea40i!ya
Ada beberapa kategori antibodi yang penting" diantaranya adalah 6 a Antitoksin yang menghasilkan pelawan toksin b Aglutinin
yaitu antibodi
yang menyebabkan
aglutinasi 'aglutininin
$s
aglutinogen* !
0resipitan
yaitu antibodi yang membentuk
kompleks
dimana molekul
antigen akan larut d ;isin yaitu antibodi yang mengakti#kan komplemen '#iksasi kompelemen* yang akan memi!u lisisnya sel e
5psonin
yaitu
antibodi
yang
berkombinasi
dengan
komponen
permu kaan mikroba yang akan menetralkan atau memblo k tempat pengikatan mikroba sehingga menjadi inakti#
+ambar 18 ? -eaksi antigen dan antibodi yang terdiri atas reaksi opsosinasi" aglutinasi" prespitasi" dan pengakti#an komplemen
+ambar 18 0emodelan untuk memperlihatkan reaksi antara antigen dan antibodi
+ambar 18 ) +ra#ik dinamika pembentukan antibodi imunglobulin g+ dan gM dengan dua kali pendedahan gM merupakan antibodi yang pertama kali merespon keberadaan antigen yang kemudian diikuti oleh g+ Setelah pendedahan kedua" g+ telah banyak terbentuk maka responnya akan melonjak drastis
I!240i Re0-o! I$2!
ntuk men!iptakan respon imun" suatu molekul antigen harus melakukan kontak dengan permukaan lim#osit ;im#osit mampu merespon suatu antigen dimana telah ada reseptor spesi#ik di permukaan sel lim#osit tersebut yang akan merespon antigen dan lim#osit yang berbeda akan memiliki reseptor yang berbeda pula Setiap lim#osit hanya memiliki satu jenis reseptor bagi molekul antibodi Antibodi akan berikatan dengan membran plasma lim#osit dan akan segera mengenali antigen ;im#osit tersebut satu
diantara
seribunya
akan
dipilih
dan
se!ara
spesi#ik
distimulasi
untuk
memperbanyak jumlahnya dan akhirnya akan berdi#erensiasi membentuk populasi sel yang akti# menghasilkan antibodi Hal ini dikenal dengan seleksi klonal
+ambar 18 @ -epresentasi seleksi klonal dalam mekanisme pembentukan antibodi Ketika satu antigen bertemu dengan satu sel 4 yang telah memiliki reseptor antibodi" sel 4 tersebut akan distimulasi untuk memperbanyak diri dan berdi#erensi asi Sekurangnya @ kali pembelahan sel yang berlangsung lebih dari ? hari sampai sel tersebut ditran#ormasikan menjadi sel plasma 'sel yang mensekresikan antibodi* 4eberapa sel tetap tidak berdi#erensiasi dan menjadi sel memori
Semua molekul antibodi memiliki lebih dari satu sisi akti# antigeniknya 'determinan antigenik* di permukaannya 3ika berkolaborasi dengan sel T dan 4" sel T akan bereaksi dengan satu determinan dan membantu sel 4 untuk bereaksi dengan determinan lainnya yang merupakan determinan kedua dalam molekul antibodi yang
sama :ksperimen tentang ini dilakukan dengan menggunakan konjugasi hapten%protein sebagai antigen Hapten adalah substansi yang tidak dapat menimbulkan suatu respon imun jika hanya dengan dirinya saja tanpa membentuk konjugasi dengan protein lain tetapi dapat berikatan dengan antibodi jika telah terbentuk konjugasi Te$-a/ Te#-e#a!"4a-!ya A!/i"e!
0roli#erasi lim#osit terjadi di tempat dimana in#eksi atau in#lamasi berlangsung" akan tetapi sejumlah besar antibodi dibentuk di organ lim#oid sekunder yaitu di nodus lim#atikus" lim#a" tonsil" dan umbai !a!ing 'appendiC*
5rgan lim#oid primer tidak
memiliki mekanisme perangkap antigen" sehingga antibodi tidak terbentuk di sana Terdapat tiga tipe sel yang spesi#ik dalam organ lim#oid yang terlibat dalam perangkap antigen Sel%sel tersebut adalah makro#ag" #olikel dendritik dan lim#osit Makrofag : kendati peranan makro#ag dalam pembentukan antibodi masih
sangat
kontro$ersial
tetapi
nodus lim#atkus dan di lim#a
tidak
diragukan
lagi
bahwa
keberadaannya
di
merupakan salah satu !adangan pertahanan terhadap
antigen dalam tubuh Hal ini telah dibuktikan dengan penelitian autoradiogra#ik .alam beberapa menit setelah
injeksi
antighen"
tahap%tahap
dalam rangkaian
pengambilan antigen dapat dila!ak 0ertama" antigen akan melekat ke membran terluar
dari makro#ag" dan segera membentuk $esikel di sekeliling antigen untuk
kemudian menelannya yang pada akhirnya akan membentuk $esikel pinositosis dan akan ditarik segera dari permukaan sel untuk masuk ke dalam sel
Hal ini
berlangsung dalam beberapa menit Selanjutnya makro#ag akan men!erna
material
yang ditelannya
dan akan dibantu oleh protolisosom
katalisis yang menyebar di sekeliling
$esikel
yang mengandung
pinositosis
dan
selanjutnya
enBim akan
ber#usi untuk membentuk #agolisosom 5el folikel dendritik : dalam #olikel lim#oid dan pusat germinal" satu tipe
sel yang
khusus
ditemukan
yang
di!irikan
dengan
sel dendritiknya
yang
panhang" kompleks dan memiliki prosesus 'juluran* yang saling berpilin ni dapat mengikat antigen di permukaannya dalam waktu yang lama
tanpa endositosis
dan tanpa denaturasi atau pen!ernaan ;im#osit yang mendeteksi antigen dipermukaan sel #olikel dendritik akan terstimulasi Selanjutnya" sel 4 akan membesar" !epat mmembelah dan menghasilkan sarang sel yang dikenal dengan pusat germinal 0usat tersebut
memperbesar sel lim#osit 4 dan progeninya berkemang menjadi lim#osit pembentuk antibodi dan sel%sel plasma 6imfosit : sel lim#osit terlibat dalam transportasi antigen dengan dua !ara yaitu
pertama melalui absorbsi antigen di permukaan lim#osit dengan reseptor spesi#ik untuk antigen tertentu" dan kedua adalah dengan mengambil kompleks antigen%antibodi untuk selanjutnya membawanya ke dalam sirkulasi untuk transportasi antibodi
+ambar
18
( Makro#ag menelan partikel antigen dimana selanjutnya terbentuk $esikel pinositosis di dalam makro#ag yang akan dihan!urkan dengan bantuan enBim lisoBim
+ambar 18 1, Sel #olikel dendritik dengan partikel antigen yang melekat dipermukaan prosesus dendritiknya
Si!/e0i0 A!/iboi
ntuk mengetahui bagaimana antibodi dihasilkan" suatu antigen diinjeksikan ke hewan uji dengan a321a!/ yang !o!ok Adju$an adalah satu antigen dimana antigennya telah diemulsi#ikasi per!obaan
sebelum
diinjeksikan
ke
dalam
tubuh
hewan
Freunds !omplete adju$ant 'F/A* merupakan adju$ant paling potensial
dan banyak digunakan untuk menghasilkan respon sel yang dimediasi dan respon humoral Setelah diinjeksi
dengan a%juant " antibodi dideteksi di serum dalam beberapa hari kemudian Antibodi akan meningkat dan selanjutnya menurun yang pada akhirnya hilang Hal ini dikenal dengan #e0-o! i$2!i0a0i -#i$e# 3ika dilakukan injeksi kedua atau dalam dosis yang besar dengan antigen yang sama pada kondisi antibodi mulai turun jumlahnya dalam plasma" maka seketika akan terjadi lonjakan jumlah antibodi hingga men!apai pun!ak Antibodi ini akan bertahan selama berbulan%bulan atau mungkin bertahun%tahun Hal ini dikenal dengan respon imunisasi sekunder Fenomena tersebut mere#leksikan suatu episode dimana ada suatu peningkatan jumlah sel%sel
yang terlibat dalam produksi satu tipe antibodi dimana satu
hanya membentuk satu tipe antibodi 0embentukan antibodi berdasarkan teori seleksi
klonal 3ika antigen berlekatan
sel
dapat dijelaskan
dengan reseptor pada
lim#osit" maka sel akan distimulasi untuk melakukan pembelahan mitosis .engan demikian sel,sel klon dihasilkan dan akan dapat mensintesis antibodi tertentu
+ambar 18 11 Kerjasama antara sel T dan 4 Kedua tipe sel tersebut dapat mengenali antigen yang sama dan juga akan melibatkan makro#ag
Sele40i Klo!al
Antigen dalam beberapa
hal
memerlukan pemerosesan
di dalam makro#ag
Makro#ag juga memiliki #ungsi untuk menjaga antigen untuk tetap di permukaan sehingga dapat dikenali oleh lim#osit Semua antigen memerlukan bantuan sel T untuk menginduksi respon imun Sel T mengenali bagian pembawa dari molekul dan ujung hapten dari sel 4 Sel T mengelaborasikan suatu produk yang membantu memi!u sel 4 se!ara langsung melalui kerja sama makro#ag
+ambar 18 12 0roduksi antibodi selama respon primer dan sekunder yang dipi!u oleh pemberian antigen terhadap hewan per!obaan
I$2!i/a0 Sel ya!" Di$eia0i
Timus yang menghasilkan sel T terlibat dalam imunitas sel yang dimediasi 3ika suatu antigen melakukan kontak dengan sel T" sel T akan segera membelah dan diikuti dengan di#erensiasi dan pematangan 0rosesnya sama dengan imunitas humoral Sel T mensintesis mediator%mediator atau li$9o4i! ketika melakukan kontak dengan antigen Mediator%mediator
tersebut
adalah polipeptida
yang
menghambat
migrasi
makro#ag dan leukosit Akan tetapi ada juga peptida yang mengakti$asi makro#a# dan proli#erasi sel 4eberapa sel T ber#ungsi sebagai sel%sel
pembantu 'helper* untuk
memi!u sel 4" sedangkan yang lainnya juga dapat ber#ungsi sebagai penekan akti$itas sel 4 'supresor* .engan demikian pada imunitas sel yang dimediasi" agen utamanya bukan merupakan protein yang dapat larut dalam aliran darah" tetapi sel limpoid yang diakti$asi munitas sel yang dimediasi meliputi penundaan respon hipersensiti$itas 'misalnya pada reaksi tuberkulin imunitas
tumor"
bagi
dan autoimunitas
penderita
T4/*"
imunitas
transplantasi"
+ambar 18 18 .iagram yang memperlihatkan trans#ormasi sel 4 menjadi sel plasma
Pe#a!a! Ho#$o! Ti$i4 ala$ Re0-o! I$2!
Telah diketahui bahwa timus sangat penting untuk pembentukan imunitas seluler dan berbagai respon humoral dan organ ini mempengaruhi sistem imun dengan menginduksi Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA
8,,
di#erensiasi sel induk haemopoetik menjadi sel T 0engaruh indukti# tersebut mungkin dimediasi oleh hormon timik Ada bukti yang mendukung bahwa hormon timik juga dapat bekerja di luar timus Homron timus 'timosin* menstimulasi di#erensiasi sel induk menjadi sel T Hal ini mengindiaksikan bahwa hormon tersebut sangat berperan dalam respon imun
+ambar 18 19 .i#erensiasi sel induk haemopoetik dibawah pengaruh hormon timosin
&*. Rea40i+Rea40i I$2!olo"i0 Pe!/i!" Lai!!ya A. Re0-o! I!9la$a0i
-espon in#lamasi banyak ditemukan pada jaringan yang luka 0ada jaringan yang luka sel%sel akan mengalami kerusakan dan melepaskan histamin Histamin adalah suatu senyawa kimia yang memi!u pembesaran dan peningkatan permeabilitas pembuluh
darah sehingga memungkinkan !airan dan sel%sel #agosit memasuki jaringan yang rusak .isana akan terjadi #agositosis terhadap patogen -espon ini termasuk respon imun non spesi#ik
+ambar 18 1? khtisar mekanisme respon in#lamasi yang terjadi pada jaringan yang luka
B. Rea40i Ale"i
Sebagaimana telah disebutkan sebelumnya bahwa imunglobulin g: bertanggung jawab dalam reaksi alergi -eaksi alergi salah satunya adalah terhadap butir polen yang diangap sebagai pemi!u alergi 'alergen* 0endedahan pertama terhadap tubuh 'misalnya pada saluran perna#asan* akan memi!u pembentukan antibodi oleh sel 4 Selanjutnya antibodi yang terbentuk akan berikatan dengan sel mast dan akan menimbulkan reaksi alergi setelah pendedahan kedua
+ambar 18 1 -eaksi alergi polen yang melibatkan sel 4 dan g:
8. Rea40i P#o/ei! A!/i$i4#oba ;I!/e#9e#o!
0rotein antimikroba yang penting dalam darah dan jaringan adalah protein dari sistem komplemen yang terlibat dalam mekanisme respon imun spesi#ik dan nonspesi#ik serta inter#eron nter#eron adalah substansi yang dihasilkan oleh sel%sel yang terin#eksi oleh $irus yang ber#ungsi tetangganya
untuk
me
nghambat
produksi
$irus
pada
sel
+ambar 18 1) -eaksi pembentukan protein antimikroba 'inter#eron* yang akan melawan $irus yang menyerang sel%sel lain setelah sel pertama rusak dan melepaskan inter#eronnya
