TEJIDO EPITELIAL Apuntes complementarios Dra. Guérnica García Gorigoitía M.V. Desde un punto de vista morfofuncional se describen 4 grupos de tejidos básicos: 1) 2) 3) 4)
Tejido epitelial. Tej Tejido con con sus susttanci ncia fun funda dam ment ental. al. Tejido mu muscular. Tejido ne nervioso.
El tejido epitelial es aquel constituido por células en yuxtaposición, es decir ubicadas una al lado de la otra, estrechamente adosadas y con escasa o nula sustancia o matriz extracelular. Las células se disponen dispone n formando una lámina contigua, contig ua, firmemente unidas entre sí, mediante complejos de unión. El epitelio se encuentra separado del tejido subyacente por matriz extracelular, llamada lámina o membrana basal, sintetizada por las mismas células epiteliales.
Los epitelios soportan las tensiones mecánicas a los que son sometidos, por medio de resistentes filamentos proteicos, que se entrecruzan en el citoplasma de cada célula epitelial, formando el citoesqueleto. Para transmitir la tensión mecánica de una célula a las siguientes, estos filamentos están unidos a proteínas integrales transmembrana, ubicadas en sitios especializados de la membrana celular. Estas proteínas se asocian, en el espacio intercelular, ya sea con proteínas similares de la membrana de las células adyacentes, ad yacentes, o con proteínas propias de la lámina basal subyacente. Los tejidos epiteliales recubren tanto las cavidades internas como las superficies externas del organismo. La presencia de uniones especializadas entre sus células permite a los epitelios formar barreras para el movimiento de agua, solutos o células, desde un compartimiento corporal a otro.
Los tejidos epiteliales pueden presentar adaptaciones estructurales que les permiten realizar las siguientes funciones específicas:
1. Servir como barrera protectora. 2. Transportar sustancias a lo largo de su superficie. 3. Absorber una solución de iones y agua desde la superficie luminal. 4. Absorber moléculas desde la superficie luminal hacia el tejido subyacente. 5. Sintetizar material de secreción y secretarlo hacia superficies internas o externas. La membrana basal se encuentra siempre presente en todos los epitelios, encargándose de dar soporte, separar al tejido epitelial del tejido conectivo subyacente, regular procesos de intercambio de sustancias y de multiplicación celular, evitando por ejemplo la proliferación e invasión de tejidos tumorales. El tejido epitelial no posee irrigación propia, es decir es avascular, correspondiéndole al tejido conectivo de sostén adyacente, proveer nutrición y oxigenación, a través de sus vasos capilares, mediante difusión a través de la lámina basal. Se describen 2 grandes grupos de epitelios: de revestimiento y glandulares.
EPITELIOS DE REVESTIMIENTO DEFINICIÓN: Son aquellos epitelios destinados a recubrir al cuerpo en la superficie externa y lo revisten en su superficie interna. Las células ubicadas una al lado de otra, pueden tener forma plana, cúbica o cilíndrica (también llamada prismática) y se disponen en una o varias capas celulares. Poseen funciones de revestimiento, de protección contra agentes físicos, químicos o biológicos, de absorción, de excreción, de transporte, de recepción sensorial, entre otras.
CLASIFICACIÓN: Los epitelios de revestimiento se clasifican o denominan, según el número de estratos o capas celulares que los constituyen, según la forma de sus células y según la presencia o ausencia de cornificación o especializaciones como microvellosidades, cilios o estéreocilios, en su superficie externa o apical. Aquellos tejidos constituidos por una sola capa de células, se llaman epitelios simples o monoestratificados, en tanto que aquellos constituidos por dos o más capas, se denominan epitelios estratificados o pluriestratificados.
Los epitelios simples pueden ser planos, cúbicos o cilíndricos, según la forma de las células que le conforman. Las células epiteliales planas, llamadas también pavimentosas o escamosas, son elementos en los cuales el largo y el ancho predominan sobre la altura. Las células cúbicas o poliédricas, tienen sus tres diámetros (largo, ancho y alto) muy similares. En las células cilíndricas o prismáticas, la altura predomina sobre los otros diámetros, distinguiéndose en ellas tres zonas: tercio superior o apical, tercio medio y tercio inferior o basal. En todos estos tipos celulares, el núcleo presenta una forma y tamaño que se relaciona directamente con la forma y el tamaño de la célula completa. En las células planas el núcleo hace prominencia y presenta una forma aplanada, siguiendo un eje horizontal; en las células cúbicas es central y esférico y en las células cilíndricas el núcleo es aplanado siguiendo un eje vertical y se ubica en el tercio medio y basal. Los organelos celulares presentes en los distintos epitelios varían según la forma celular y la función que estas células deben cumplir: ·
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Las mitocondrias se encuentran en todos los tipos celulares, ya que son responsables del proceso de respiración celular. En los epitelios planos y cúbicos se ubican al azar, en tanto que en el epitelio prismático se ubican en los tercios medio y basal, en mayor proporción. Los lisosomas presentan una ubicación similar a las mitocondrias. El retículo endoplásmico rugoso es abundante en células con activa secreción. En los epitelios planos y cúbicos la cantidad es escasa y se ubican al azar. En las células prismáticas se ubican sobre y a los lados del núcleo (tercio medio y basal). El retículo endoplásmico liso, encargado de comunicar retículo endoplásmico rugoso con aparato de Golgi , se ubica entre estos dos últimos organelos. El aparato de Aparato de Golgi, encargado de “empaquetar” proteínas por adición de componentes como carbohidratos y radicales sulfatados, es escaso en las células planas y cúbicas. En las células prismáticas es más abundante y se ubica en el tercio apical.
Podemos decir entonces, que en los epitelios planos y cúbicos, los organelos no presentan una distribución exacta y la cantidad de ellos es escasa. El epitelio cilíndico presenta una cantidad más abundante y el orden en el interior de la célula es mayor; esto determina que exista una polaridad funcional que le permite cumplir eficientemente con labores de absorción o secreción.
Los epitelios pluriestratificados se denominan también planos, cúbicos o cilíndricos, dependiendo de la forma que constituya su capa más superficial o externa, que representan las células más maduras, diferenciadas o especializadas. Ciertos epitelos reciben nombres específicos, según su localización:
Endotelio, revestimiento epitelial del sistema cardiovascular. Mesotelio, epitelio que recubre las paredes y el contenido de las cavidades cerradas del organismo, es decir, las cavidades pleural, pericárdica y peritoneal. El endotelio y el mesotelio se clasifican como epitelios simples planos, existiendo excepciones en las vénulas poscapilares de algunos tejidos linfoides, en los cuales las células endoteliales son cúbicas y en los senos venosos del bazo, donde adoptan forma de bastones. La morfología de un epitelio se relaciona con la función que desempeña. Los epitelios que intervienen en procesos de secreción o de absorción, se caracterizan por ser simples. La altura de las células con frecuencia refleja el grado de actividad secretora o absortiva. Los epitelios simples planos son compatibles con un alto índice de transporte trans-epitelial. Aquellos epitelios que realizan procesamiento de la sustancia transportada, se caracterizan por presentar formas cúbicas o prismáticas, por la mayor cantidad de organelos citoplasmáticos, que deben contener. La estratificación de los epitelios se correlaciona con impermeabilidad trans-epitelial y exposición a mayor roce o fricción. La disposición seudoestratificada de algunos epitelios, refleja el papel de sus células precursoras en el mantenimiento de una población celular estable que equilibra el recambio normal.
TIPOS DE EPITELIOS 1)
EPITELIO SIMPLE
a) PLANO (A) b) CÚBICO (B) c) CILÍNDRICO (C)
2)
EPITELIO CILÍNDRICO PSEUDOESTRATIFICADO (D)
3)
EPITELIO PLURIESTRATIFICADO
4)
EPITELIO POLIMORFO O DE TRANSICIÓN (I)
a) PLANO (E – F) b) CÚBICO (G) c) CILÍNDRICO (H)
1.-
Epitelios simples o monoestratificados (A, B, C y D):
a) Epitelio monoestratificado plano: está constituido por células planas, delgadas, dispuestas en una capa única y firmemente adheridas por sus caras laterales. Su superficie es de forma poligonal, con bordes interdigitados. Presenta núcleos aplanados y prominentes. Se encuentra unido al tejido conjuntivo subyacente, mediante una membrana basal paralela a la superficie epitelial. Este tipo de tejido se encuentra donde existe traspaso de sustancias, por ejemplo en capilares y cápsula de Bowman, donde el epitelio está adaptado para el intercambio de iones, sustancias químicas, nutrientes, oxígeno, anhídrido carbónico, etc. El intercambio de sustancias se realiza a través de la célula, ya sea por difusión, pinocitosis o transporte activo.
b) Epitelio monoestratificado cúbico: se constituye por una capa única de células de forma cúbica. Los diámetros celulares (largo, ancho, alto) son iguales y poseen un núcleo esférico y central. Vistas en su superficie, las células se observan poligonales y hexagonales. Bajo el epitelio se ubica la membrana o lámina basal, la que presenta paralelismo con la superficie epitelial. Este tipo de epitelio recubre zonas de paso de líquidos, por ejemplo revistiendo los túbulos contorneados y colectores a nivel renal.
c) Epitelio monoestratificado cilíndrico o prismático: está constituido por células rectangulares, donde la altura es mayor que el ancho, se unen unas a otras en forma de empalizada. Los núcleos son alargados siguiendo el eje celular y se ubican en el tercio más profundo o basal. Dependiendo de la función, este epitelio puede presentar especializaciones en su superficie, tales como microvellosidades o cilios. Entre estas células cilíndricas se ubican frecuentemente otro tipo celular, las llamadas células caliciformes (con forma de copa o cáliz), las que cumplen activa función en la secreción de una sustancia lubricante, el mucus. A este tipo corresponde por ejemplo, el epitelio que revisten el lumen de la vesícula biliar, cuyas células realizan la reabsorción de agua y cloruro de sodio.
El estómago y el útero presentan un epitelio prismático simple con microvellosidades y en intestino encontramos epitelio prismático simple con microvellosidades y células caliciformes.
d) Epitelio pseudoestratificado cilíndrico: es una variedad especial de epitelios simples. Se constituye de una capa única de células, de diferente altura. Todas las células se apoyan en una membrana basal que las separa del tejido conectivo subyacente, pero sólo las células más altas, de forma cilíndrica, alcanzan la superficie o el lumen. Los núcleos se ubican a diferente altura, dando al corte el aspecto de un epitelio estratificado. Pueden presentar en su superficie especializaciones de superficie, tales como cilios, microvellosidades o células caliciformes intercaladas.
Este epitelio se ubica en zonas de paso de líquidos (ej. parte de la uretra masculina). La variedad ciliada se ubica en estructuras que requieren repeler cuerpos extraños (ej. vías respiratorias). También puede presentar largas microvellosidades llamadas estereocilios, en el epidídimo.
2.-
Epitelios pluriestratificados (E, F, G, H e I):
Estos epitelios son mucho más gruesos que los anteriores; en los cortes sus células varían de forma y tamaño, desde la zona basal a la apical. La capa basal se encuentra en contacto directo con la membrana basal y es la única que posee capacidad de multiplicación. Una característica de estos tejidos es que la membrana basal, no presenta paralelismo con la superficie epitelial; se observa una línea ondulada con invaginaciones de tejido conectivo, llamadas papilas dérmicas. Estas papilas facilitan la nutrición de estos epitelios al aproximar, a la superficie epitelial, los vasos sanguíneos presentes en el tejido conectivo. * Epitelio pluriestratificado plano: Se distinguen 2 variedades, dependiendo de la existencia o no de una capa córnea en su superficie: epitelio estratificado no cornificado y epitelio estratificado cornificado.
a)
Epitelio pluriestratificado plano no cornificado: este tejido de revestimiento se ubica en zonas que se mantienen húmedas y están sometidas a constante roce o fricción (cavidad oral, esófago, vagina).
Posee una capa basal de células cuboídeas o prismáticas bajas (estrato germinativo); esta capa es muy activa en cuanto a síntesis protéica, motivo por el cual presentan una coloración basófila a la tinción, por la constante multiplicación y renovación a que están sometidos estos epitelios. Los organelos en esta capa son abundantes. En este estrato basal se pueden encontrar un tipo de células conectivales intercaladas, los melanocitos, encargados de producir gránulos de una sustancia pigmentante de la piel, la melanina. Estos gránulos pueden ser transpasados de una célula a otra. Sobre esta capa, existen varias capas intermedias de células poliédricas o poligonales. Estas células presentan numerosas “espinas”, que observados a microscopía electrónica, corresponden a uniones intercelulares de tipo desmosomas, recibiendo también la denominación de estrato espinoso.
A medida que se progresa hacia las capas superficiales del epitelio, las células se van haciendo progresivamente más planas, los núcleos se hacen picnóticos, hasta incluso desaparecer. Esto se debe a la lejanía de estas células de la base del epitelio, bajo el cual se encuentran los vasos sanguíneos, que aportan nutrientes y oxígeno. Esta capa superficial se encuentra en constante descamación. Epitelio pluriestratificado plano cornificado : este tejido se encuentra ubicado en b) la superficie externa del cuerpo, expuesta a la desecación y roce intenso. Este epitelio presenta papilas dérmicas muy prominentes de tejido conectivo. Las capas de células basales y poligonales, presentan las mismas características del epitelio plano pluriestratificado no cornificado. Más superficial al estrato intermedio se distingue un estrato granuloso, con células aplanadas conteniendo granulaciones citoplasmáticas de queratohialina, sustancia protéica rica en grupos sulfihidrilos, estos gránulos se entrecruzan con fibras de los filamentos intermedios. En la superficie, este epitelio presenta células superficiales que pierden su núcleo y el citoplasma es reemplazado en su mayor parte, por queratina, una proteína fibrosa. Esta capa superficial desvitalizada, presenta un aspecto de escamas córneas, lo cual impermeabiliza la superficie epitelial e impide la pérdida de a gua por evaporación. El grosor de esta capa córnea dependerá del grado de roce al que se somete la piel, por ejemplo en la planta de los pies y en las palmas de las manos, esta capa adquiere un espesor considerable.
* Epitelio pluriestratificado cúbico: este epitelio estratificado presenta células superficiales cúbicas, su representación en el organismo es escasa, ubicándose en conductos de líquidos, por ejemplo recubriendo los conductos interlobulillares de las glándulas salivales.
·
Epitelio pluriestratificado cilíndrico : este epitelio se constituye por varias capas celulares, en donde las más profundas presentan un aspecto de células pequeñas y poliédricas, en tanto que las más superficiales son cilíndricas.
Puede presentar cilios en su superficie libre. Su ubicación es más restringida que el epitelio simple cilíndrico, encontrándose en zonas de paso de líquidos, por ejemplo en los conductos interlobulillares en la glándula mamaria y en su variedad ciliada en el esófago fetal, para facilitar la deglución del líquido amniótico.
* Epitelio polimorfo o de transición: es una variedad especial de epitelio pluriestratificado. Se caracterizan por su capacidad de cambiar sus características morfológicas dependiendo del estado funcional del órgano que revisten. Este cambio de forma celular actúa como barrera impidiendo la pérdida de agua.
Se encuentra en el tracto urinario, por ejemplo en vejiga; en estado de relajación por un vaciado reciente, presenta varias capas, 6 a 8, presentando aspecto de un epitelio pluriestratificado: sus células más basales tienen forma cúbica o cilíndrica. Sobre ellas se encuentran varias capas de células poliédricas, alargadas e irregulares à células en raqueta. La superficie está cubierta por células cúbicas, grandes, que presentan 1 ó 2 núcleos, con una superficie libre convexa à células en paragüas. En estado de distensión vesical, las células cambian sus características y sus relaciones mutuas. Se distinguen 2 a 3 capas celulares, con una capa superficial de células muy grandes y planas y bajo ellas células cúbicas más pequeñas.
EJEMPLOS DE DISTRIBUCIÓN DE LOS DISTINTOS TIPOS DE EPITELIOS Epitelio monoestratificado plano: cara parietal de la cápsula de Bowman, segmento delgado del asa de Henle, conductos excretores pequeños de varias glándulas, serosas de cavidad pleural, pericárdica y peritoneal (mesotelio), revestimiento de vasos sanguíneos, linfáticos y de corazón. Epitelio monoestratificado cúbico: superficie del ovario, cristalino, plexos coroídeos, túbulos contorneados, rectos y colectores a nivel renal y conductos excretores de varias glándulas. Epitelio monoestratificado cilíndrico: parte de bronquios, en útero, oviducto, conductos excretores de glándulas y en tubo digestivo infradiafragmático (con microvellosidades). Epitelio pseudoestratificado cilíndrico: conductos excretores mayores de varias glándulas, parte de uretra masculina, traquea y bronquios (en estas dos última zonas siempre ciliado), trompa de Eustaquio, epidídimo y conductos deferentes (en estas dos últimas zonas, con presencia de estereocilios) Epitelio plano pluriestratificado no cornificado: boca, esófago, córnea y vagina. Epitelio plano pluriestratificado cornificado: epidermis. Epitelio pluriestratificado cúbico: conductos excretores de algunas glándulas, con escasa representación. Epitelio pluriestratificado cilíndrico: su distribución es restringida, encontrándose frecuentemente en etapas prenatales. En su variedad no ciliada, se ubica en el adulto en la uretra masculina cavernosa y esponjosa, en el fórnix de la conjuntiva, en parte de la mucosa anal, en algunos conductos excretores de glándulas. La variedad ciliada se encuentra en paladar blando, laringe y esófago fetal. Epitelio polimorfo o de transición: vías excretoras del sistema urinario, cálices renales, uréteres, vejiga, uretra femenina y parte de uretra masculina.
DIFERENCIACIONES O ESPECIALIZACIONES EPITELIALES Los tejidos epiteliales presentan como característica, la tendencia a establecer un estrecho contacto entre sus células, con un escaso o nulo contenido de sustancia intercelular, formando láminas compactas que recubren superficies y cavidades. Para cumplir con su función, estas células poseen diferenciaciones o especializaciones de sus caras celulares laterales, basal y apical.
Especializaciones apicales o de la superficie libre Estas estructuras especializadas, permiten aumentar la eficiencia del epitelio, para sus funciones de absorción y/o transporte: v
Microvellosidades: son evaginaciones digitiformes (con forma de dedo), presentes en algunos tipos de epitelios cúbicos o cilíndricos con función absortiva o secretora. Tienen por objeto aumentar la superficie de intercambio entre la célula y su medio (la incrementan hasta en 20 veces).
Mediante el empleo del microscopio óptico, se describió la presencia en la superficie apical de ciertas células, una delgada línea refringente, que fue llamada borde estriado o en cepillo. Mediante el empleo de microscopía electrónica se describieron en forma exacta estas estructuras. Las microvellosidades (M.V.) son expansiones celulares cilíndricas y múltiples (hasta 2.000 por célula), de 80 a 90 nm de diámetro y 1 a 2 mm de longitud, cubiertas por membrana plasmática y envueltas más externamente por el glicocalix. El Glicocalix es una capa especializada que se ubica en la superficie libre o apical de todas las células epiteliales. El glicocalix corresponde a oligosacáridos terminales de las proteínas integrales de membrana, que sobresalen de la membrana celular. Esta capa resulta fundamental en el reconocimiento de sustancias, actuando como receptores para nutrientes y elementos inmunológicos. Tiene por lo tanto, importancia en la nutrición y en la defensa inmunológica. En el interior de las M.V. existen entre 20 y 30 filamentos de actina y pequeñas proteínas (villina y fimbrina), unidos en la base al citoesqueleto, que presenta en esta zona una orientación transversal, también conocido como velo terminal. Estos filamentos tienen por función otorgar rigidez a la estructura, manteniendo la disposición paralela entre una y otra. v
Cilios: corresponden a proyecciones celulares móviles, muy numerosas (50 a 100 por célula), de largo considerable (7 a 20 mm), pudiendo coexistir con microvellosidades. Son observables a M.O.
En el interior de cada cilio se encuentra una compleja estructura interna, llamada axonema, esta estructura contiene un par de microtúbulos centrales y nueve dobletes periféricos, que se extienden a lo largo del cilio, hasta implantarse en un cuerpo basal, semejante a un centríolo, el que presenta nueve tripletes de microtúbulos dispuestos en espiral. Este cuerpo basal se ubica en la base de cada cilio. El movimiento ciliar se debe a la acción de las proteínas dineína y proteasa flagelar; estas proteínas ensamblan un microtúbulo con otro. A medida que las dineínas se contraen, los microtúbulos se deslizan uno sobre el otro, moviendo al cilio. El pH del medio influye sobre las dineínas, un aumento o disminución de él, así como el frío, inmoviliza estas estructuras. Los cilios realizan complejos movimientos oscilatorios, rápidos en una dirección fija y lentos en el sentido contrario, mediante los cuales barren la superficie epitelial, por esto se encuentran en células especializadas en transporte de líquidos, partículas o secreción mucosa. Se encuentran en los epitelios que tapizan el aparato respiratorio y en el genital de las hembras. El espermatozoide presenta una estructura flagelar similar a la de los cilios. Este flagelo es más largo y se observa uno por cada célula.
v
Estereocilios: estas estructuras son largas proyecciones citoplasmáticas, de células altas, ya que requieren buena base de sustentación. Su base es ancha, y no poseen movimiento propio. Pueden ser observadas al M.O. en la superficie del epitelio. Cada célula presenta un penacho piriforme, con múltiples estereocilios, muy largos (15 mm) y flexibles. En la región basal son paralelos y se entrelazan en los extremos.
Cada estereocilio está cubierto por membrana celular y presentan una manojo central de filamentos de actina, que se anclan en el citoesqueleto. La función de estos estereocilios no es clara, pero contribuyen a aumentar la superficie de intercambio, creando un microambiente que hace más eficiente la función del epitelio epididimario.
Especializaciones de la membrana basal En el límite entre los tejidos epiteliales y el tejido conectivo que lo sustenta, existe una estructura llamada lámina o membrana basal (M.B.).
La superficie basal de la mayoría de los epitelios es lisa, pero en los epitelios de transporte pueden existir pliegues que aumentan la superficie de la membrana basal. ·
Estructura de la membrana basal: . La membrana basal es una estructura laminar, siempre presente en los epitelios. Esta membrana es elaborada por las células epiteliales y en menor medida por los fibroblastos presentes en el conectivo. Se ubica en el límite de la célula epitelial, separándola del tejido subyacente. No es visible con la técnica de tinción de H-E. Se tiñe intensamente de color negro, con tinción de plata. Al microscopio electrónico se observan dos zonas: la lámina rara o lúcida, de baja densidad electrónica y la lámina densa, de mayor densidad electrónica. Adosada a estas dos zonas se observa una capa contigua al tejido conectivo adyacente, la lámina reticular o fibroreticular . La lámina lúcida, en contacto con la membrana plasmática de la célula epitelial, presenta un aspecto homogéneo y se encuentra constituida por glicoproteínas (laminina, entactina y fibronectina) y por condroitín y heparán-sulfato, dos proteoglicanos. La lámina densa, aparentemente amorfa, está compuesta por colágeno tipo IV, el cual constituye una densa red de filamentos orientados al azar, de 4 nm de diámetro. La lámina reticular contiene innumerables fibras de anclaje correspondiente a colágeno tipo III y cantidades variables de fibronectina. Representa la zona de unión entre el epitelio y el tejido conectivo subyacente.
·
Funciones de la membrana basal: su función es proporcionar un soporte físico al epitelio, contribuye a la adhesión celular, intervenir en la ultrafiltración en endotelios capilares y participar en la reparación celular.
Durante el desarrollo embrionario actúa como sustrato para la migración celular e influye en la diferenciación celular, mediante interacciones inductivas con las células adyacentes. En la vida postnatal, sirve de base para la reparación celular, siendo guía para la migración de células neoformadas, en los márgenes de las soluciones de continuidad que hay que reparar. La presencia de M.B. limita la migración de células epiteliales en proliferación. En histopatología se considera a una neoplasia como benigna (adenoma, epitelioma), cuando las células tumorales no atraviesan esta membrana. En caso contrario, si la M.B. es discontínua o no se visualiza, se considera a la neoplasia como maligna o invasiva (carcinoma), observándose comúnmente metástasis de células tumorales.
Especializaciones de la superficie lateral En las superficies laterales de las células epiteliales se diferencian estructuras específicas interdigitadas, que las mantiene firmemente unidas entre sí. Estas especializaciones permiten la adhesión y la comunicación celular. La microscopía óptica, desde hace muchos años, evidenció en intestino, la presencia intercelular de zona oscuras localizadas bajo la superficie apical; estas zonas se llamaron barras terminales. Mediante el empleo del microscopio electrónico, se determinó que esas zonas correspondían a complejos de unión, los cuales son una sucesión ordenada de medios de unión altamente especializados: · · ·
La zónula occludens o unión estrecha o tight junction. La zónula adherens o unión adherente. La mácula adherens o desmosoma.
Un cuarto tipo de medio de unión existente entre dos células epiteliales, es la unión comunicante (también conocida como unión de fisura, nexo, nexus o gap junction). Esta unión permite la comunicación entre células y no constituye parte del denominado complejo de unión.
1)
La zónula occludens se encuentra inmediatamente bajo la superficie libre del epitelio. Es una unión ocluyente que constituye una especie de cinturón o anillo, de 0,1 a 0,3 mm, que abarca todo el perímetro de la célula, asegurando de esta manera la completa obliteración o cierre del espacio intercelular. En esta zona se originan múltiples puntos de fusión de las hojas externas de las membranas celulares involucradas, mediante la unión de partículas proteicas de las membranas celulares adyacentes (proteínas integrales ocludinas y claudinas), conformando filamentos rectilíneos anastomosados, que obliteran el espacio extracelular. Entre las zonas de fusión, las membranas están separadas por 10 a 15 nm de distancia. Esta adhesión celular, con forma de bandas circunferenciales en el extremo apical de la célula, impide que las moléculas puedan atravesar el epitelio por el espacio extracelular, a la vez que juega un rol mecánico en el mantenimiento de la integridad c elular. Esta unión es de particular importancia en epitelios simples o monoestratificados. Existen factores tales como la disminución en la concentración de calcio, variaciones de pH o traumatismos, que alteran este tipo de unión, desprendiendo las membranas.
2) La zónula adherens se ubica por debajo de la zónula occludens. A este nivel las membranas se encuentran paralelas y separadas por un espacio de 15 a 20 nm, ocupado por un material amorfo de baja densidad electrónica. Esta estructura rodea a la célula a modo de banda o cinturón, en forma paralela a la unión ocluyente. Esta compuesta por una densa red de material filamentoso citoplasmático en el que se insertan microfilamentos de actina, que refuerzan la superficie de la membrana celular y constituye una banda de adhesión firme, entre células vecinas. En este tipo de unión, las proteínas integrales de membrana cateninas y E-cadherinas, se unen entre sí y permiten el anclaje de elementos del citoesqueleto.
3) La mácula adherens o desmosoma, es el tercer elemento del complejo de unión. Es una estructura discoidal, de 0,5 mm de diámetro. En este sector las membranas celulares se encuentran separadas por un espacio de 20 nm, el que se encuentra ocupado por matriz extracelular compuesta por glicoproteinas, glicolípidos y proteínas integrales del tipo cadherinas (desmogleina y desmocolina). En la zona intercelular central se encuentran filamentos finos, que divide en dos el espacio existente y conforman una placa densa, la denominada bisectriz.
La superficie citoplasmática de la membrana celular se encuentra engrosada, constituyendo la placa de adhesión (constituida por las proteínas placoglobina y desmoplaquina), en la cual se anclan los filamentos intermedios de citoqueratina del citoesqueleto. Los filamentos al contactar con esta zona se doblan en horquilla y retornan al citoplasma. Se produce entonces, una integración total entre las estructuras intra y extracelulares. Estas características convierten a este medio de unión en la forma más eficaz y resistente de anclaje entre células. Permiten mantener la unión, la forma y la rigidez celular. La integridad de los desmosomas depende de la presencia de calcio, en su ausencia se separan las dos mitades del desmosoma ( hemidesmosomas). La formación de un hemidesmosoma induce la formación de la mitad complementaria en la célula vecina. Sin embargo, se encuentran hemidesmosomas en la superficie basal del epitelio. Los desmosomas también se pueden encontrar dispersos sin formar parte del complejo de unión. Se ubican especialmente entre células constituyentes de epitelios pluriestratificados.
4) La unión comunicante (también conocida como unión de fisura, nexo, nexus o gap junction) es una unión discoidal en la cual las membranas celulares involucradas quedan separadas en toda su extensión, por una distancia de 2 a 3 nm, sin llegar a fusionarse nunca. Las membranas plasmáticas de ambas células, son atravesadas por varios “ puentes”. Estos puentes, en cada célula, se constituyen por seis subunidades globulares protéicas denominadas conexinas, que se disponen hexagonalmente, dejando una abertura central o poro de 1,5 a 2 nm de diámetro. Gracias a la alineación y a la unión de ambos extremos de los puentes de ambas células, se forman unidades como canales, llamadas conexones.
A través de estos canales se produce un flujo de iónes y de moléculas, lo que permite un acoplamiento eléctrico en células epiteliales y musculares, entre otras, frente a un estímulo hormonal o nervioso. Esta estructura se encuentra dispersa y en número variable en las células epiteliales, dependiendo de la función que cumplan.
