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Bloque 1: Tema 1: PARED CELULAR VEGETAL: Introducción. Composición. Modificaciones. Formación. Estructura. Extensión de la pared celular PLASMODESMOS Y PUNTEADURAS Protoplastos
Célula Vegetal
L MINA MEDIA (L PARED PRIMARIA PARED SECUNDA SECUN DA 1
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Pared celular Pared celular 1ª y Lámina media
Pa red celular 2ª 2
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Paredes celulares secundarias
Fibras Esclereidas
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Funciones de la pared celular
RIGIDEZ RESISTENCIA FORMA
MORFOLOGÍA PROTECTORA CRECIMIENTO
Responsable del mantenimiento/determinación del tamaño y forma celular
Soporte y fuerza mecánica de las plantas (“exoesqueleto”)
Controla la tasa y dirección del crecimiento y regula el volumen celular
Permite que se desarrolle la presión de turgencia
Diseño arquitectónico de la planta y control de morfogénesis
Barrera física a patógenos, al agua en células suberificadas, es porosa y permite el paso de pequeñas moléculas y proteínas de hasta 60,000 MW.
Almacén de carbohidratos (se pueden reutilizar, sobre todo en semillas)
Interviene en procesos de señalización y reconocimiento (Participa en procesos de defensa activa frente a patógenos)-
Importancia comercial de las paredes celulares
Papel
Fibras textiles
Madera 4
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Plásticos,
películas,
impermeables, adhesivos,
geles
y
sustancias espesantes (mermeladas, jarabes, etc)
Reservorio más grande de C orgánico
En la Salud humana: fuente de fibra y de estimulqantes
del
sistema inmune (AGP)
Biocombustibles.
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Composición de la Pared Celular Estructura d e los azúcares com únm ente encontrados en las paredes celulares
TERMINOLOGÍA: GLICANOS
Los polisacáridos se nombran en base al azúcar mayoritario Galactano Glucano Xilano
Pueden
ser
lineales
o
contener
ramificaciones que incorporen distintos tipos 6
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de
azúcares
Xiloglucano
Arabinoxilano,
Glucuronoarabinoxilano
El nombre no implica que el polisacárido
esté ramificado por ej. glucomanano
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Composición de la Pared Celular: La celulosa Rotación 180° entre los restos que se estabilizan por puentes H intramoleculares, por eso la unidad básica es la celobiosa Agregados de cadenas celulosa (40-70) unidos por puentes H intermoleculares y fuerzas de Van der Waals: microfibrillas cristalinas que excluyen agua y resisten el ataque enzimático •
Celobiosa
Distancia 30 nm. entre microfibrillas, ocupada por polisacáridos matriciales y lignina o suberina, que confiere resistencia •
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Celulosa.
Composición de la Pared Celular: La celulosa
Las microfibrillas pueden agregarse en fibrillas en paredes celulares de tejidos leñosos
HEMICELULOSAS
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Las HEMICELULOSAS son polisacáridos flexibles qu Todas las hemicelulosas tienen unas caracterís - Tienen una especie de columna vertebral formada por una CADE B(1 4) - NO FORMAN AGREGADOS ENTRE SI , debido a que son ramifi puentes de hidrógeno entre - Las cadenas de hemicelulosas pueden unirse con las cadenas intermoleculares (abrazan a las fib - Se extraen con SOLUCIONES FUERTEMENTE
Hemicelulosas
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Las FUNCIONES DE LAS HEMICELULOSAS son: -Como SUSTANCIAS DE RESERVA (Mananos y Galactoman semillas) - FUNCIÓN REGULADORA: cuando se rompen las hemicelul liberan fragmentos de tamaño fijo de 7-9-11 unidades de az (OLIGOSACARINAS) que entran en la célula donde hay rece funcionan como señales que regulan distintos procesos (co funciones relacionados con el crecimiento, desarrollo, orga contra plagas y enfermedades) - FUNCIÓN ESTRUCTURAL Y CONTROL DE LA EXPANSIÓN tienen que romper las hemicelulosas para que haya crecimi
PECTINAS
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Composición de la Pared Celular: Pectinas
Los POLISACÁRIDOS PÉCTICOS se caracterizan por tener:
1. AZÚCARES ÁCIDOS (ÁCIDO GALACTURÓRICO) 2. AZÚCARES NEUTROS (RAMNOSA, GALACTOSA Y ARABINOSA)
PECTINAS ÁCIDAS
PECTINAS N
PECTINAS ÁCIDAS Formadas por restos de ácido D-galacturónico unidos por enlace a (1,4). Homogalacturonano s (ác. Poligalacturónico) Ramnogalacturonan oI Ramnogalacturonan o II
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Composición de la Pared Celular: Pectinas Estructuras de las principales pectinas
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Composición de la Pared Celular: Pectinas Interacciones entre los diferentes polisacáridos pécticos. A: estructura general de la red péctica; B: Puentes diborato entre dos moléculas de RGII; C: Puentes de calcio entre dos moléculas de HGA. A
C
B
RamnogalacturonanoI
Puentesdiborato
Homogalacturonano
Calcio
RamnogalacturonanoII
Arabinano
Callosa
Es un polímero formado por moléculas de D-glucosa que se unen entre sí mediante enlaces glicosídicos -(1,3) formando cadenas helicoidales dobles o tripes
Se sintetiza en la membrana plasmática y se deposita o destruye con mucha rapidez siempre que sea necesario aislar temporariamente una o más células.
La localizamos en el crecimiento del tubo polínico, en la placa celular durante la división celular y en las placas cribosas del floema.
Se forma también en respuesta a heridas
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Composición de la Pared Celular: Proteínas a) Proteínas estructurales. - Las PROTEÍNAS ESTRUCTURALES que forman parte de la pared celular primaria son generalmente GLICOPROTEÍNAS (moléculas compuestas por una proteína unida a uno o varios hidratos de carbono). Estos hidratos de carbono suelen ser: ARABINOSA y GALACTOSA - Estas proteínas se clasifican de acuerdo con su composición predominante de aminoácidos. Así tenemos que: HRGPs: proteínas ricas en hidroxiprolina (EXTENSINA) PRPs: proteínas ricas en prolina GRPs: proteínas ricas en glicina Proteínas Arabinogalactano * Importancia estructural y morfogénesis - A medida que la célula pierde la capacidad de crecimiento pierde contenido en hidroxiprolinaP
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Composición de la Pared Celular: Proteínas HIDRATOS DE CARBONO (ARABINOSA Y/O GALACTOSA)
GLICOPROTEÍNAS PARTE PROTEICA (secuencia repetida de Ser-hidroxiprolina, 4 veces)
HRGPs: proteínas ricas en hidroxiprolina (EXTENSINA) PRPs: proteínas ricas en prolina
GRPs: proteínas ricas en glicina
Composición de la Pared Celular: Proteínas estructurales
Proteínas Arabinogalactano Suelen
constituir menos del 1% del peso seco de la pared celular Pueden funcionar en la adhesión o reconocimiento celular y en la señalización celular durante la diferenciación.
PROTEÍNAS ENZIMÁTICAS Son ACTIVAS a pH ácidos
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Hidr olasa s
Oxidorreductasas
Transglicosidasas
* EXPANSINAS
A. HIDROLA 1.
2.
GLICANASAS o GLUCANASAS
Constituyen el grupo más numeroso de e sobre la mayoría de los polisacáridos de l de enlaces glicosídicos. Actuan liberando no reductor del polisacárido (exoglicana cadena del polímero (endoglicanasas). Pueden modificar propiedades físicas de lo Pueden liberar oligosacáridos (OLIGOSAC a los protoplastos y dando lugar a Oligosacarinas entran en la célula dond funcionan como señales que regulan diversas funciones relacionados con organogénesis y defensa contra plagas y e
PECTIN METIL ESTERASA
Libera grupos metilo de los restos de ácid Aumenta acidez Posibilita formación puentes Ca 2+
B. OXIDORREDUCTASAS
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1 PEROXIDASAS.
Isoenzimas que catalizan oxidación de varios sustratos utilizando poder oxidante del H2O2 ó de hidroperóxidos orgánicos Se encuentran en todas las paredes celulares primarias en forma libre, unidas iónicamente o covalentemente. Las peroxidasas de pared celular parecen estar implicadas en reacciones de endurecimiento de la misma, y por tanto en el control del crecimiento, al reducir la extensibilidad. rigidez Formación dímeros crecimiento Función peroxidasas resistencia mecánica y qca. Eliminación de peróxidos sin modificación estructura de la pared celular 2 OXIDASAS Utilizan O2 como aceptor de electrones y proporcionan el H 2O2 necesario para la actividad peroxidásica.
C. TRANSGLICOSILASAS
EXPANSINAS: SON PROTEÍNAS EXTRACE PARED CELULAR DE L POSIBLES FUNCIONES DE LAS EXPANSINA Elongación celular : únicas proteínas celular tanto “in vivo” como “ in vitro”
a) Incrustración
Maduración de frutos: desmantelamie maduración de los frutos Abscisión
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LA LIGNINA:
Compuesto fenólico
Se une a celulosa, hemicelulosa y pectinas (Incrustación)
Rigidez a la PC
Pared celular secundaria
Protege a la célula del ataque de patógenos
Es un polímero de:
Alcohol p-cumarílico,
Alcohol Coniferílico y
Alcohol Sinapílico.
Infiltración de la lignina entre las microfibrillas de celulosa.
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Biosíntesis componentes de la Pared Celular 1. FORMACIÓN DE PRECURSORES 2. SÍNTESIS DEL POLÍMERO 3. SECRECCIÓN HACIA PARED CELULAR VIA VESÍCULAS A.G. ó R.E. 4. DESCARGA VESÍCULAS EN ESPACIO EXTERNO A MEMBRANA PLASMÁTICA Y POSTERIOR INCORPORACIÓN A PARED CELULAR EXISTENTE 22
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1. Donadores de carbohidratos para formación polisacáridos de pared celular: AZUCAR NUCLEÓTIDOS (UDPG) 2. Lugar de síntesis POLISACÁRIDOS MATRICIALES CELULOSA 4.
R.E. Y A.G.
MEMBRANA PLASMÁTICA
Vesículas implicadas en el depósito de material en la pared celular Lugares de síntesis de componentes de pared celular (Síntesis de los polisacáridos matriciales y las proteínas)
Esquema lugares de síntesis de componentes de pared celular
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Biosíntesis de Celulosa Síntesis de celulosa de la pared. A) Complejos “Roseta” en la membrana y B) Esquema de la síntesis de celulosa.
Cada roseta está formada por 6 subunidades.
Cada subunidad contiene múltiples unidades de CELULOSA SINTASA. 24
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Esra enzima lleva a cabo la síntesis de los glucanos.
Modelo estructural de la pared celular
TIPO I
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Extensión de la pared celular El crecimiento de las plantas es el resultado de dos procesos:
- División celular - Expansión celular DIVISIÓN CELULAR
EXPANSIÓN CELULAR
División de células meristemáticas Se produce un incremento del nº de de células, no del volumen
Proceso responsable del aumento en tamaño del vegetal
CRECIMIENTO Para que se produzca el crecimiento celular , la pared celular tiene que ser capaz de extenderse y para ello se requieren tres cosas: 1. Una PÉRDIDA DE RIGIDEZ de la pared celular 2. Una FUERZA CONDUCTORA de la extensión de la pared celular que es la PRESIÓN DE TURGENCIA 3. Una SÍNTESIS DE NUEVOS COMPONENTES de la pared celular
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Relajación de la pared celular. Izda, XILOGLUCANO ENDOTRANSGLICOSILASA (XTH) y drcha, EXPANSINAS.
La XILOGLUCANO ENDOTRANSGLICOSILASA (XTH, antiguamente XET) que corta y une los polímeros de xiloglucano. Al alargar las cadenas se permitiría una mayor separación entre las microfibrillas sin debilitar la estructura de la red polimérica. Se facilita la penetración de las EXPANSINAS en la pared celular Las EXPANSINAS (rompen puntualmente los puentes de hidrógeno entre las cadenas de glucano de las microfibrillas y las cadenas de xiloglucano)
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2. FUERZA CONDUCTORA DE LA EXTENSIÓN DE LA PARED CELULAR (PRESIÓN DE TURGENCIA) PRESI N DE TURGENCIA: Es la presión ejercida por el protoplasto sobre la pared celular. Se genera como consecuencia de la entrada de agua por ósmosis. Es la fuerza responsable de la extensión de la pared celular La extensión de la pared celular se produce cuando la PRESIÓN DE TURGENCIA CELULAR es MAYOR QUE la PRESIÓN DE TURGENCIA CRÍTICA
Microfotografía de un plasmodesmo
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Diagrama del corte longitudinal de un Plasmodesmo, conectando 2 células adyacentes. CR, Eje central; CS, Conducto citoplasmático (entre el Desmotubulo y la Membrana plasmática); CW, Pared celular; D, Desmotubulo; ER, Retículo endoplasmático; PM, Membrana plasmática; SP, Conexiones entre el Desmotubulo y la Membrana plasmática que pueden controlar la apertura. Neck Región, Región del cuello; Central Cavity, Cavidad Central. Los círculos azules y naranja representan las hipotéticas proteínas que forman parte de los plasmodesmos. Figura de Roberts y Oparka, 2003.
Plasmodesmos y Poros o Punteaduras
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