VIAS VISUALES CENTRALES
El sistema visual contiene el circuito nervioso más complejo de todos los sistemas sensitivo (audición: 30,000 fibras; visión: más de un millón) El conocimiento sobre la organización visual procede en su mayoría de experimentos aplicados en el sistema sensitivo somático, dada a la semejanza que hay entre ambos. Describiremos el seguimiento de la información visual en dos partes: 1. De la retina y la descripción de las proyecciones de la retina a tres áreas subcorticales: La región del pretecho. Los colículos superiores del mesencéfalo. El núcleo geniculado lateral del tálamo.
2. Las vías del núcleo geniculado lateral que se proyectan al cortex cerebral, enfocándonos en la distinta información proveniente de las vías vías visuales parvo y magnocelulares. magnocelulares. A. La imagen retiniana es una inversión del campo visual Papila óptica: por donde las células ganglionares abandonan la retina y carece de fotorreceptores (mancha ciega) por tanto es insensible a la luz. Como su posición es nasal, la luz de un solo punto de la zona binocular no incide simultáneamente en las dos manchas ciegas, por lo que no somos conscientes de ellas. Sólo usando un solo ojo podemos percatarnos percatarnos de su efecto. Los ciegos ven la nada, no ven obscuridad Fóvea: sitio de mayor agudeza visual. En base a ella se dividen: Hemirretina nasal y Hemirretina temporal. temporal. Campo visual: imagen vista por los dos ojos con la cabeza inmóvil. Se divide en: Hemicampo Hemicam po visual derecho: lleva información de los axones de la hemirretina nasal derecha y de la hemirretina temporal izquierda. Hemicampo Hemicam po visual izquierdo: lleva información de los axones de la hemirretina nasal izquierda y de la hemirretina temporal derecha. El campo visual contiene: Zona binocular: la luz procedente de la región central y que alcanza la retina de ambos ojos. Ej. Luz procedente de la zona binocular derecha llega llega a la hemirretina hemirretina nasal derecha y a la hemirretina hemirretina temporal izquierda. Zona monocular o semiluna temporal: la luz procedente de esta zona alcanza la retina del ojo del mismo lado (hemirretina nasal homolateral) homolateral).. En esta región no hay una superposición binocular, por lo que su lesión implica la pérdida de visión de toda el área de la semiluna temporal. Hemirretina nasal: Situada por dentro de la fóvea. Sus fibras (que van al encéfalo) cruzan al lado opuesto en el quiasma óptico. Hemirretina temporal: Situada por fuera de la fóvea. Sus fibras no cruzan. Estas se dividen en cuadrantes: dorsal o superior y ventral o inferior. Nervio óptico: lleva información información visual de cada ojo. Cintilla óptica: lleva la representación completa de una mitad de la zona binocular del campo visual, pues lleva a las fibras del quiasma óptico de ambas retinas hasta alcanzar los núcleos visuales subcorticales. (Los axones procedentes de la mitad izquierda o derecha de cada retina. Temporal izq. Con nasal derecha y viceversa) Consideraciones sobre la correspondencia del campo visual y la imagen retiniana - El cristalino invierte la imagen visual, al igual que una cámara fotográfica. La mitad inferior del campo visual se proyecta en la mitad superior de la retina y viceversa. - Un solo punto de la porción binocular de un hemicampo visual se proyecta en distintas regiones de las dos retinas (Ej. La luz procedente del hemicampo visual derecho incide en la hemirretina temporal temporal del ojo izquierdo y en la hemirretina nasal del ojo derecho) B. La retina se proyecta en regiones subcorticales del encéfalo Células ganglionares – papila óptica – se mielinizan y se unen – forman el nervio óptico de cada lado – se reúnen en el quiasma óptico – cruce y orden – forman forman cintilla óptica – se proyectan a: • El tubérculo cuadrigémino superior: controla las sacudidas oculares • El pretecho del mesencéfalo: controla los reflejos pupilares • El núcleo geniculado lateral: es el lugar principal de terminación de las aferencias dirigidas hacia la corteza visual.
• Tubérculo cuadrigémino superior: Constituida por capas alternas de masa gris y blanca, localizada en el techo del
mesencéfalo. Células ganglionares- llegan a capas superficiales (forman mapa del campo visual contralateral) – se proyectan a capas de la corteza mediante el N. Pulvinar del Tálamo.
Recibe aferencias corticales a: - Capas superficiales: aferencias de la corteza visual. - Capas intermedias: Recibe aferencias de la corteza visual que se relaciona con la activación de los movimientos oculares dirigidos visualmente (movimientos sacádicos) - Capas profundas: reciben estímulos auditivos y somatosensitivos que proporcionan información sobre la localización espacial. Convergen distintos tipos de información sensorial (ej. Canto de un ave respecto a la posición de la mirada diferente a la de la cabeza). • Pretecho: importante para el control de los reflejos pupilares.
La incidencia de luz en un ojo provoca: - Constricción de su pupila (respuesta directa) - Constricción de la pupila del otro ojo (respuesta consensuada) Células ganglionares de la retina – pretecho – neuronas parasimpáticas preganglionares del núcleo oculomotor accesorio – neuronas del N. Motor ocular común – tronco encefálico – axones que inervan el ganglio ciliar con neuronas postganglionares – inervan músculo liso del esfínter pupilar – contracción de la pupila. Una vía simpática inerva los músculos radiales del iris que dilatan la pupila. Implicaciones clínicas: Los reflejos pupilares indican el estado funcional de las vías aferentes y eferentes. Lesión en la rama eferente del ojo (III par craneal): Luz en el ojo dañado provoca sólo una respuesta consensada (del ojo sano), más no una respuesta directa. Lesión unilateral del nervio óptico: luz en el ojo afectado no produce cambio alguno en ninguna pupila, pero la luz en el ojo sano provocará respuesta consensuada y directa. Lesión del tronco encefálico: ausencia de reflejos pupilares en un enfermo inconsciente. Pues ahí se generan los nervios motor ocular común. • Núcleo geniculado lateral: va a la corteza visual, que procesa la información visual para la percepción. El 90% de los
axones retinianos terminan aquí. En ausencia de esta vía la percepción visual desaparece. Sólo queda la visión residual o ciega, dada por la vía que pasa por el tubérculo cuadrigémino superior. Contiene una representación retinotópica de la mitad contralateral del campo visual Dicha representación es dada por la densidad de células ganglionares (por ejemplo, la fóvea que contiene mayor cantidad de ellas, a pesar de que esta área es menor que la periferia). La relación del área de la retina y las áreas de la corteza y del núcleo geniculado lateral, se denomina factor de aumento. Capas: Magnocelulares: - Capas 1 y 2, ventrales del núcleo. - Células relativamente grandes. - Nacen en las células ganglionares M - Células de centro on y off Parvocelulares: - Capas 3, 4, 5 y 6, dorsales del núcleo. - Reciben aferencias de las células ganglionares P - Células de centro on y off Las aferencias de la hemirretina derecha de cada ojo, se proyectan en distintas capas del núcleo geniculado lateral derecho para crear una representación completa del hemicampo visual izquierdo, y viceversa. La semiluna temporal no es representada en las aferencias contralaterales. Todas las capas se proyectan al área 17 (corteza visual primaria) Igual que las células ganglionares, los núcleos geniculados laterales poseen campos concéntricos con una organización antagónica de centro-periferia para medir el contraste de la intensidad de luz entre el centro y el borde del campo receptivo (células de centro on y off). C. Las vías magnocelular y parvocelular conducen información distinta a la corteza visual. Estas capas se proyectan por separado en la corteza visual primaria. Segregación correspondiente a las vías paralelas P y M. Diferencias de sensibilidad de las células M y P según las características del estímulo. Características del estímulo Sensibilidad Células M Células P Contraste del color No Sí (Rojo-Verde, Azul-Amarillo,(Débil con luminosidad similar) independientemente de la
luminosidad) Contraste luminoso Mayor (2%) Menor (10%) Frecuencia espacial Menor Mayor (núm. De repeticiones a una distancia dada) Frecuencia temporal Mayor Menor (rapidez de cambio en función del tiempo) D. La corteza visual primaria organiza las aferencias retinianas aisladas para formar bloques de imágenes visuales. - El área visual se encuentra en el área 17 de Broadman. - Se le llama también corteza estriada, debido a sus bandas gruesas de sustancia blanca en la capa IV (la estría de Gennari), formada por axones mielínicos. - La representación e cada mitad del campo visual, corresponde a la corteza visual primaria conralateral. - La corteza visual primaria se encuentra en la parte posterior del hemisferio cerebral, casi exclusivamente en su superficie medial (en algunas personas se extiende a la superficie lateral) - Cada área de la corteza visual está designada a partes específicas del campo visual. - Los campos superiores están por debajo de la cisura calcarina y los campos inferiores están por encima de ésta. - Casi la mitad de la masa del tejido nervioso está dedicada al área de la fóvea y el área adyacente que corresponde a la de mayor agudeza visual. - Al igual que el núcleo geniculado laterales y que el tubérculo cuadrigémino superior, la corteza visual primaria de cada hemisferio recibe la información procedente sólo de la mitad contralateral del campo visual. - La capa 4 es la principal para la recepción de los impulsos que vienen del núcleo geniculado lateral. Se divide en cuatro subcapas: 4A, 4B, 4Cα y 4Cβ
Aferencias : axones de células M y P del núcleo geniculado lateral forman sinapsis con células estrelladas de la subcapa 4C, que se proyectan a la subcaba 4B o a las capas superiores 2 y 3. Las zonas intralaminares alcanzan directamente las capas 2 y 3. Conexiones intracorticales: axones colaterales de células piramidales de las capas 2 y 3 van a las piramidales de la capa 5, cuyos axones colaterales van a la capa 6, de aquí van de vuelta a las capas 2 y 3, además de llegar a la subcapa 4V para hacer sinapsis con las estrelladas lisas. Eferencias: Cada capa, excepto la subcapa 4C, manda eferencias de distintos tipos al área V1. Las células de las capas 2, 3 y 4B van a áreas visuales extraestriadas. Las células de la capa 5 van al tubérculo cuadrigémino superior, la protuberancia y el núcleo Pulvinar. Las células de la capa 6 vuelven al núcleo geniculado lateral. Segregación de las vías parvocelular y magnocelular en este nivel: • Los axones de las células M acaban en la 4Cα, con colaterales a la capa 6 • Los axones de la mayoría de las células P acaban en la sublamina 4Cβ, con impulsos motores hacia 4A y 1
- Los axones intralaminares del núcleo geniculado lateral acaban en las capas 2 y 3, inervando segmentos de células denominadas manchas. (Estas células reciben aferencias de células ganglionares distintas de las M y P, por tanto, se considera como otra vía paralela a estas dos). - Tipos de células de la corteza visual: Estrelladas espinosas, piramidales (ambas con dendritas espinosas, ambas son excitadoras) y estrelladas lisas (inhibidoras). Las piramidales van a la corteza, las estrelladas son locales. - Las estrelladas son las que reciben las aferencias del núcleo geniculado lateral, y las piramidales proporcionan las colaterales que se dirigen hacia arriba y hacia abajo para integrar la actividad de todas las capas de V1. Células simples y complejas descomponen los perfiles de la imagen visual en segmentos lineales cortos de diferentes orientaciones. Las células que están por encima y por debajo de la capa 4 responden de manera óptima a estímulos más complejos que los que excitan a las células de la retina y del núcleo geniculado. Células de la retina y del núcleo geniculado y capa 4C: se estimulan eficazmente con pequeñas manchas de luz. Células situadas por encima y por debajo de la capa 4: reaccionan ante estímulos con propiedades lineales. Grupos principales: Simples: responden a barras de luz sólo con cierta orientación específica. Se agrupan para recibir la información de un mismo punto de la retina, pero con campos receptivos rectilíneos y ejes distintos. Tienen zonas inhibidoras y excitadoras. Así pues, se debe excitar la zona específica para cada campo, así como el eje de orientación (por ejemplo, una zona excitadora rectilínea horizontal que vaya del 12 al 6). Complejas: sus campos receptivos suelen ser mayores. También tienen un eje de orientación, pero la posición precisa del estímulo es menos crucial, ya que no están definidos en áreas de conexión y desconexión, por lo tanto su estímulo eficaz es el movimiento. • La convergencia progresiva logra cierta abstracción de las características.
Se ha propuesto que las células complejas reciben aferencias de grupos de células simples que poseen el mismo eje de orientación pero con campos receptivos en posiciones algo descompensadas. Esta convergencia indica que estas células complejas controlan a las simples, y éstas controlan a su vez, a un grupo de células ganglionares de la retina – células bipolares – grupos de receptores. En cada uno de estos niveles, el grado de abstracción es mayor. Contraste: células del núcleo geniculado y ganglionares Contornos: células simples y complejas de la corteza. La capacidad de reconocer un objeto reside en la identificación de las formas (contornos), más que de su fondo (contraste). Las células simples y complejas reciben eferencias de las vías M y P, las cuales dan la aproximación bidimensional inicial a la forma de un estímulo. E. La corteza visual primaria está organizada en módulos funcionales - Las neuronas con campos receptivos similares están organizadas en columnas: - Similar a la corteza somatosensitiva. - Entre la superficie pial y la sustancia blanca. - Contienen células de la capa 4C con campos receptivos concéntricos. - Por encima y por debajo de esta capa, hay células simples que controlan posiciones y ejes retinianos. Se les llama columnas de orientación. - Cada columna de orientación contiene células complejas, que recibe conexiones directas de las células simples de cada columna. - Hay interconexiones locales que generan nuevos niveles de abstracción de la información visual. Organización de las columnas: - Columnas de orientación: se da de forma ordenada en el eje de orientación desde una columna a la siguiente. - Columnas de las manchas: la orientación de una columna a otra se puede ver interrumpida por manchas de las capas 2 y 3, que responden a los distintos estímulos de color y que, al igual que células del núcleo geniculado, no tienen orientación específica. - Columnas de predominio ocular: Procesan aferencias separadas de cada ojo. Son importantes en la interacción binocular. La totalidad del campo visual se puede representar por el agrupamiento regular de estos módulos. • Una hipercolumna representa las propiedades visuales de una región del campo visual:
- Hipercolumna: conjunto de columnas que responde a líneas de todas las orientaciones situadas en una región específica del espacio. - Organización repetitiva o modular: cada módulo contiene información de la orientación, la interacción binocular, el color y el movimiento de su campo visual correspondiente, siendo como ventanas que juntas nos dan la totalidad de la información del mundo visual. - Sus eferencias salen de todas las capas (excepto la 4C) a través de células priamidales. Las células situadas por encima de la subcapa 4C van a la superficie de la corteza (por ejemplo capas 2 y 3 van al área V2, V3 y V4), mientras que las que están por debajo de esta subcapa, van a áreas subcorticales (capa 5 va a tubérculo cuadrigémino superior, protuberancia y núcleo pulvinar, capa 6 vuelve al núcleo geniculado lateral). • Las unidades columnares están unidas por con exiones horizontales. Los sistemas orientados verticalmente se comunican unos con otros por medio de conexiones horizontales que relacionan entre sí a las células pertenecientes de cada capa. Emisión de axones colaterales de células piramidales de las capas 3 y 5 que siguen trayectos paralelos. Las células corticales con campos receptivos que poseen la misma orientación están conectadas mediante una red horizontal, por tanto, estas conexiones se activan cuando varias de estas células reaccionan al mismo tiempo en respuesta a un estímulo con orientación específica. Estas vías horizontales integran la información a lo largo de la corteza, por ello, un estímulo que está fuera del campo receptivo de una célula puede también estimularla. El principio psicofísico del efecto del contexto está mediado por las conexiones horizontales existentes entre las columnas funcionales de la corteza. La organización funcional de la corteza visual consta de dos grupos de conexiones cruzadas: Vertical: columnas funcionales a través de las capas de la corteza. Horizontal: conecta las columnas funcionales con propiedades similares. F. Las lesiones de la vía retino-geniculada-cortical se asocian a vacíos específicos en el campo visual. Vía visual: - Axones de la cintilla óptica- células del núcleo geniculado lateral- se extienden al ventrículo lateral y forman la radiación
óptica- alcanza la corteza visual – superficie lateral de astas temporal y occipital del ventrículo lateral. - Fibras de porciones inferiores de la retina (asa de Meyer) : van en dirección rostral – caudal para alcanzar el lóbulo occipital (escalón inferior de la cisura calcarina). - Fibras de porciones superiores del a retina: terminan en el escalón superior de la cisura calcarina) - Principio fundamental: en los estadíos iniciales del procesamiento visual cada mitad del encéfalo se refiere al hemicampo visual contralateral. Este patrón comienza en el quiasma óptico - Déficit del campo visual producido por lesiones que afectan distintas zonas de la vía visual. Podremos comprender mejor la proyección visual sobre la corteza, si consideramos los vacíos del campo visual producidos por lesiones en los distintos niveles que conducen a la corteza visual. Un déficit específico permite identificar la localización de la lesión. 1. Una lesión del nervio óptico derecho produce pérdida total del ojo homolateral. 2. Lesión del quiasma óptico: provoca pérdida de las mitades temporales de ambos campos visuales. (Única lesión de campos distintos de la visión debido al cruce) 3. Lesión de cintilla óptica: pérdida completa de la visión de la mitad opuesta del campo visual (hemianopsia contralateral. La lesión de lado derecho provoca la pérdida de visión del lado izquierdo) 4. Las fibras que salen del n. geniculado lateral se mezclan en la radiación óptica que rodean el lóbulo temporal. Su lesión produce pérdida de visión en el cuadrante superior de la mitad puesta del campo visual de ambos ojos (cuadrantanopsia contralateral superior). 5. Lesiones parciales de la corteza visual: déficits parciales del campo del lado opuesto. *Lesión del escalón superior de la cisura calcarina: déficit parcial del cuadrante inferior del lado opuesto. *Lesión del escalón inferior de la cisura calcarina: déficit parcial del cuadrante superior del lado opuesto. 6. Lesión de ambos escalones: pérdida más extensa del hemicampo contralateral. El área central del campo visual no se afecta las lesiones corticales, quizá debido a la gran representación de la fóvea. En cambio el área periférica es más pequeña y más fácil de destruirla.
