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Serie Fronteras de Biodiversidad, Vol.__3 Análisis y Síntesis

Esta nueva serie se orienta a documentar la diversidad biológica y etnobiológica de cualquier región o grupo taxonómico, mediante inventarios florísticos y faunísticos así como al análisis y síntesis de conocimientos de frontera en biosistemática, ecología, etnobiología, biotecnología y conservación biológica. Las obras de esta serie, como nodos de información sobre biodiversidad, crearán una red estratégica que servirá como herramienta de apoyo para conocer, proteger, conservar, restaurar y usar de manera sustentable la biodiversidad. La serie incluirá volúmenes editados o por un solo autor y adoptará un estilo directo y accesible, dirigido a estudiantes de licenciatura y postgrado, investigadores, profesores de universidades, administradores de recursos naturales y público en general. Los capítulos o secciones de los libros incluirán principalmente artículos científicos originales o revisiones e ilustrarán biodiversidad.

Editada por: J. Antonio Vázquez-García, Universidad de Guadalajara, México. Yalma L. Vargas-Rodríguez, Lousiana State University, E. U. A.

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AGAVES DEL OCCIDENTE DE MÉXICO

J. ANTONIO VÁZQUEZ-GARCÍA1 MIGUEL DE J. CHÁZARO B. 2 GERARDO HERNÁNDEZ VERA3 ERICKA FLORES BERRIOS4

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INSTITUTO DE BOTÁNICA, DEPARTAMENTO DE BOTÁNICA Y ZOOLOGÍA, UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA-CUCBA 2

DEPARTAMENTO DE GEOGRAFÍA Y ORDENAMIENTO TERRITORIAL, UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA-CUCSH 3

CONSEJO REGULADOR DEL TEQUILA

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CENTRO DE INVESTIGACIÓN Y ASISTENCIA EN TECNOLOGÍA Y DISEÑO DEL ESTADO DE JALISCO

2007 3

D I R E C T O R I O    O F I C I A L UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA Lic. José Trinidad Padilla López Rector General Dr. Raúl Vargas López

Vicerrector Ejecutivo

Lic. Carlos Jorge Briseño Torres Secretario General

Centro Universitario de Ciencias Biológicas y  Agropecuarias

Centro Universitario de Ciencias Sociales y  Humanidades

M. en C. Juán Taylor  Preciado Rector

Dr. Juán Manuel Durán  Juárez Rector

D I R E C T O R I O     CENTRO DE INVESTIGACIÓN Y ASISTENCIA EN TECNOLOGÍA Y DISEÑO DEL ESTADO DE JALISCO Dr. Garbriel Siade Barquet Director General

D I R E C T O R I O    

CONSEJO REGULADOR DEL TEQUILA

Lic. Miguel Ángel Domíngiez Morales Presidente Ramón González González Figueroa Director general

M. en C. Enrique Pimienta  Doctora Lilia Oliver Sánchez  Barrios Secretario Académico Secretario Académico M.V.Z. Raúl Leonel de  Cervantes Mireles Secretario Administrativo

C.P. Xóchitl Ferrer Sandoval  Secretario Administrativo

División de Ciencias Biológicas

División de Estudios  Históricos y Humanos

Dr. Alfredo Feria Velazco Director

Doctora Ana María de la O Castellanos Pinzón Directora

Departamento de  Botánica y Zoología

Departamento de Geografía  y Ordenamiento Territorial

Dr. Mario A. Ruiz López Jefe

Mtro. Hirineo Martínez  Barragán Jefe

Título de la obra:  Agaves del Occidente de México

Primera edición, Marzo 2007. © D. R. 2007, Universidad de Guadalajara

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Impreso en México/Printed in Mexico ISBN: 970­27­0747­1

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Autores GABRIEL ALCANTAR GONZÁLEZ, Programa de Edafología, IRENAT, Colegio de Postgraduados, 56230 Montecillo, Texcoco, Edo de Méx. JUAN L. ÁLVAREZ SALAZAR, Egresado de Biología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. ARMANDO ARIAS GARCÍA, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. [email protected] JOSE MA. AYALA RAMÍREZ, Profesor, Departamento de Producción Forestal, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. LAURENCE BERARD, Centre National de la Recherche Scientifique. Ressources des terroirs - Cultures, usages, sociétés. Antenne de l'Unité Mixte de Recherche 5145 (CNRS - MNHN). Eco-Anthropologie et Ethnobiologie [email protected] SARAH BOWEN, Departments of Rural Sociology and Sociology, University of Wisconsin-Madison, 420 Agriculture Hall, 1450 Linden Drive, Madison, WI 53706. Telephone: 608 262 6049. [email protected] VÍCTOR

MANUEL CASTILLO GIRÓN, Profesor-Investigador [email protected], [email protected]

de

la

Universidad

de

Guadalajara.

Jalisco,

México.

MARGARITA ELIA DE LA CERDA LEMUS, Universidad Autónoma de Aguascalientes, Centro de Ciencias Básicas. Departamento de Biología, Aguascalientes, Ags. México. [email protected] MIGUEL

DE JESÚS CHAZARO BASÁÑEZ, Profesor, Laboratorio de Biogeografía, Departamento de Geografía y Ordenación Territorial, Centro Universitario de Ciencias Sociales y Humanidades (CUCSH), Universidad de Guadalajara, Av. Maestros y Mariano Barcena Guadalajara 44260, Jalisco, Mexico. [email protected]

ALFREDO MANUEL COELHO, UMR MOISA Agro Montpellier; 2, Place Pierre Viala ; 34060 Montpellier cedex 02, France ; tel., +33630115683; e-mail : [email protected] XÓCHITL M. CUEVAS FIGUEROA, Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología y Diseño Estado de Jalisco A.C., Av. Normalistas 800 S. H., Colinas del la 44270 Guadalajara Normales, Jalisco, México. JULIA ETTER, [email protected] ERICKA FLORES BERRIOS, Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología y Diseño Estado de Jalisco A.C., Av. Normalistas 800 S. H., Colinas del la 44270 Guadalajara Normales, Jalisco, México. [email protected]. RAHIM FOROUGHBAKHCH, Profesor Investigador de la Universidad Autónoma de Nuevo León. [email protected] PEDRO M. GARCÍA LÓPEZ, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. [email protected] PETER R.W. GERRITSEN, Department of Ecology and Natural Resources, South Coast University Centre, University of Guadalajara, P.O. Box 64, 48900 Autlán, Jalisco, Mexico. Telephone: 00 52 317 3825010, ext. 7172. [email protected] GERARDO HERNÁNDEZ VERA, Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología y Diseño Estado de Jalisco A.C., Av. Normalistas 800 S. H., Colinas del la 44270 Guadalajara Normales, Jalisco, México. [email protected] MARTIN KRISTEN, [email protected] HÉCTOR LUQUIN SÁNCHEZ, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. [email protected] KARLA CAROLINA MAGAÑA GONZÁLEZ, Estudiante de Biología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. [email protected] PHILIPPE MARCHENAY, Centre National de la Recherche Scientifique. Ressources des terroirs - Cultures, usages, sociétés. Antenne de l'Unité Mixte de Recherche 5145 (CNRS - MNHN). Eco-Anthropologie et Ethnobiologie [email protected]

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GREGORIO NIEVES HERNÁNDEZ, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. LIBERATO PORTILLO MARTÍNEZ, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. [email protected] ROBERTO QUINTERO LIZAOLA, Programa de Edafología, IRENAT, Colegio de Postgraduados, 56230 Montecillo, Texcoco, Edo de Méx. OSCAR FRANCISCO REYNA BUSTOS, Departamento de Ciencias Ambientales, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. BENJAMÍN RODRÍGUEZ GARAY, Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología y Diseño Estado de Jalisco A.C., Av. Normalistas 800 S. H., Colinas del la 44270 Guadalajara Normales, Jalisco, México. RAMÓN RODRÍGUEZ MACIAS, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. MARIO A. RUIZ LÓPEZ, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. [email protected] SARA MERCEDES SALDIVAR ESPARZA, Egresada de Biología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. FERNANDO SANTACRUZ RUVALCABA, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. [email protected] OSCAR VALENCIA PELAYO, Investigador independiente en Arboricultura y Agavicultura, Calle La Merced # 847 Colonia Chapalita, Guadalajara 45040, Jalisco, México. ANA GUADALUPE VALENZUELA-ZAPATA, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. [email protected], [email protected] YALMA LUISA VARGAS-RODRÍGUEZ, Department of Biological Sciences, Louisiana State University, Baton Rouge, Louisiana, 70803, USA. [email protected] JOSÉ ANTONIO VÁZQUEZ-GARCÍA, Profesor, Laboratorio de Ecosistemática y Conservación, Instituto de Botánica, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. [email protected] WALERIA WYSOCKA, Dept. of Alkaloid Chemistry, Faculty of Chemistry, Adam Mickiewicz University, Grunwaldzka 6, 60-780 Poznan, Poland MA. DEL PILAR ZAMORA TAVARES, Estudiante de Biología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México.

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Al Dr. Howard Scott Gentry † 1903-1993 en reconocimiento a su trabajo monográfico monumental sobre los agaves de Norte América continental

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AGAVES DEL OCCIDENTE DE MÉXICO

RESUMEN CONTENIDO PRÓLOGO AGRADECIMIENTOS

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RESUMEN

ABSTRACT

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CONTENIDO Resumen / Abstract Contenido Índice de cuadros / índice de figuras Prefacio / Preface Agradecimientos / Acknowledgements Fotografías CAPÍTULO 1 Introducción

Agaves del Occidente de México. J. Antonio Vázquez-García y Miguel de J. Cházaro B. CAPÍTULO 2 Florística, Ecología y Conservación Inventario, distribución y hábitat de Agave de Jalisco. Gerardo Hernández Vera, Miguel de J. Cházaro B. y Ericka P. Flores Berrios Nuevas especies y nuevas localidades de Agave de Jalisco. Miguel de J. Cházaro B., J. Antonio Vázquez-García y Oscar Valencia P. Distribución y hábitat de Agave nayaritensis. Julia Etter y Martin Kristen Diversidad, endemismo, abundancia y estado de conservación de Agave (Agavaceae) en Jalisco. J. Antonio Vázquez-García, Yalma L. Vargas-Rodríguez y Miguel de J. Cházaro B. Visitantes florales y producción de néctar en Agave valenciana, en Mascota, Jalisco. Karla Carolina Magaña Gonzalez, J. Antonio Vázquez-García y Oscar Reyna Bustos CAPÍTULO 3 Sistemática Morfológica y Molecular Taxonomía del género Agave (Agavaceae) en el occidente de México: una panorámica preliminar. J. Antonio Vázquez-García, Miguel de J. Cházaro B., Gerardo Hernández Vera, Yalma L. Vargas-Rodríguez y Ma. del Pilar Zamora Tavares El género Agave (Agavaceae) en Aguascalientes. Margarita de la Cerda-Lemus Relaciones genéticas en agaves de Jalisco, inferidas mediante marcadores moleculares AFLP. Gerardo Hernández Vera, Ericka P. Flores Berrios y Miguel de J. Cházaro B. Estudio genético de especies silvestres del género Agave distribuidas en el Volcán de Tequila, Jalisco. Juan L. Álvarez Salazar y Ericka P. Flores Berrios Análisis genético de especies de Agave relacionadas con la producción de tequila y mezcal en el estado de Jalisco.

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Ericka P. Flores Berrios, Xóchitl M. Cuevas Figueroa y Benjamín Rodríguez Garay CAPÍTULO 4 Etnobotánica Usos Prehispánicos del Agave en México. Sara Saldivar Esparza y J. Antonio Vázquez-García Agaves silvestres usados en la elaboración de bebidas alcohólicas. Miguel Chazaro B., Oscar Valencia P. y J. Antonio Vázquez-García Fibras y artesanías con Agave en Jalisco. Gregorio Nieves Hernández, Héctor Luquín Sánchez y José Ma. Ayala Ramírez CAPÍTULO 5 Agrotecnología Morfogénesis y variación somaclonal de embrioides de Agave tequilana en biorreactores de inmersión temporal. Liberato Portillo Martínez y Fernando Santacruz Ruvalcaba Dinámica y cuantificación de grupos microbianos estudiados en compost y vermicompost de bagazo de Agave tequilero. Ramón Rodríguez Macias, Roberto Quintero Lizaola, Gabriel Alcantar González, Mario A. Ruiz López y Pedro M. García López Efecto fungicida de extractos de alcaloides de Lupinus exaltatus y L. montanus, Lupania Y(+)-2-Tionoesparteina en Fusarium spp. de Agave tequilana Weber. Armando Arias García, Pedro M. García López, Mario A. Ruiz López y Waleria Wysocka

CAPÍTULO 6 Mercado Dinámica de la cadena agave-tequila: tendencias y adaptación a la globalización. Víctor Castillo Girón y Alfredo Coelho Conservación de la diversidad de cultivos en las regiones con Indicaciones Geográficas: los ejemplos del Tequila, Mezcal y Calvados. Ana G. Valenzuela Zapata, Philippe Marchenay, Laurence Berard y Rahim Foroughbakhch Socioeconomic and ecological forces driving the expansion of Agave cultivation in southern Jalisco México. Sarah Bowen y Peter R.W. Gerritsen

Bibliografía Comprensiva Índice General Acerca de los Autores

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ÍNDICE DE CUADROS 1 2 3

Especies de Agave en Jalisco. § Nuevo registro para Jalisco. ¤ Especie nueva. Distribución del género Agave por provincia fisiográfica. Distribución ecológica del género Agave en Jalisco. § Nuevo registro para Jalisco. ¤ Especie nueva. 4 Características de Agave nayaritensis en sus diferentes localidades. 5 Amplitud fenológica de las especies en términos de floración y fructificación (F=floración, S=semillas presentes en los frutos). 6 Especies de murciélagos en el Coamil del Naranjo, cañón del río Mascota, Jalisco, México 7 Número de genotipos utilizados por especie. (¤) Especie nueva. (§) Nuevo registro para Jalisco 8 Distancias genéticas promedio dentro de los grupos. 9 Características morfológicas comparativas de Agave guadalajarana y A. inaequidens (Basado en Gentry, 1982; Irish e Irish, 2000). 10 Ubicación geográfica de las poblaciones de Agave spp. colectadas en el volcán de Tequila 11 Porcentajes de polimorfismos reportados para especies del género Agave. 12 Genotipos de Agave (especies y variedades) utilizados en el estudio. 13 Número de fragmentos obtenidos con cada combinación de cebadores utilizados. 14 Listado de artesanías, utensilios domésticos y algunas utilidades rurales donde se emplea la fibra u otra parte del Agave 15 Características de los tratamientos evaluados 16 Medios de cultivo, tiempo de incubación y formas de identificación empleados para la cuantificación de los grupos microbianos estudiados. 17 Unidades formadoras de colonias (ufc) de bacterias, hongos y actinomicetos durante el proceso de producción de vermicompost y compost de bagazo de agave tequilero a partir de 34, 68, 102 y 136 días después de iniciado el proceso (n=5). 18 Unidades formadoras de colonias (ufc) de microorganismos participantes en el ciclo del carbono, 34, 68, 102 y 136 días después de iniciado el proceso de compostaje y lombricompostaje de bagazo de agave tequilero (n=5). 19 Localización de empresas y sus relaciones con las marcas y titulares respectivos (2004) 20 Dinámica del registro de empresas tequileras y portafolio de sus marcas al momento del registro (1994- 2004) 21 Principales acuerdos de adquisición y de cooperación en la industria del tequila

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22 Bebidas espirituosas europeas reconocidas en México con una protección de Denominación de Origen. (Elaborada a partir de Secretaría de Economía, 2004). 23 Equivalencias entre las Denominaciones de Origen (Appellation d’Origine) y las Indicaciones Geográficas. (Basado en Boy, 2002) 24 Complejo de agaves tequileros (Valenzuela y Nabhan, 2004). 25 Comparativa de las IGs según sus regiones, producción y verificación 26 Biología de los cultivos para el Calvados y el Tequila 27 Demographic data for survey sample (n = 37). 28 Comparison of mean socioeconomic status classification for producers who rent out land and producers who cultivate agave independently.

ÍNDICE DE FIGURAS 1 Distribución de Agave por tipo de vegetación. 2 Riqueza de especies de Agave por tipo de vegetación 3 Riqueza de las especies con relación a rangos altitudinales de 500 m 4 Riqueza de especies en cada intervalo elevacional de 100 m, en Jalisco 5 Marcha mensual de la actividad fenológica de agaves de Jalisco 6 Amplitud de periodos de floración y de fructificación de las especies de Agave en Jalisco 7 Distribución de las especies de agave en Aguascalientes 8 Dendrograma UPGMA del total de genotipos, basado en la distancia genética de Jaccard. 9 Distancias genéticas entre grupos (índice de Jaccard). 10 Distancias genéticas entre grupos (índice de Nei). 11 Análisis de Coordenadas Principales de los genotipos estudiados 12 Perfiles moleculares obtenidos con cebadores del kit Ready-To Go RAPD Análisis Beads: (a) cebador no. 1, (b) cebador no. 2, (c) cebador no. 3, (d) cebador no. 5. 13 Dendrograma de las especies de Agave guadalajara y A. inaequidens 14 Estados que conforman la zona de Denominación de Origen del Tequila y Mezcal en México. 15 Dendrograma obtenido por el método UPGMA a partir de los marcadores derivados de nueve combinaciones de cebadores y 20 genotipos analizados. La escala indica el valor de referencia en distancia genética. 16 Dinámica poblacional de microorganismos amilolíticos en cuatro tratamientos (BLE, BL, BE y B) y cuatro tiempos de muestreo (34, 68, 102 y 136 días) durante el desarrollo de compostaje y vermicompostaje de bagazo de agave tequilero con Limites de Confianza al 95% (NMP = Nùmero mas probable, N. Max. = Nivel máximo, N. Min.= Nivel mínimo).

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17 Porcentaje de crecimiento de Fusarium a diferentes concentraciones de extractos de L. exaltatus y L. montanus. Indice de Figuras (continuación) 18 Cinética de crecimiento de Fusarium a diferentes concentraciones de (+)-2thionosparteina y (+) lupanina. 19 Consumo per capita de bebidas alcohólicas en México (1961-2004) 20 Producción total de tequila mixto y de tequila 100% 1995-2004 (millones de litros; equivalente a 40 % de alcohol) 21 Las marcas líderes de tequila en Estados Unidos (2003-2004). 22 Una visión sistémica de la cadena Agave-Tequila en México 23 Areas de producción del Calvados en Normandie: A : Calvados ; B: Calvados Pays d’Auge; C : Calvados Domfrontais. (documento INAO) 24 Zona protegida por la Denominación de Origen Tequila: Jalisco, Guanajuato, Michoacán, Nayarit y Tamaulipas (Fuente: CRT) 25 Comercialización y producción de Calvados 1989-2002. 1 hl: 100 litros (Fuente: Cra-normandie) 26 Producción de Tequila y Tequila 100% (Volúmenes expresados a 40% Alc. Vol. millones de litros) de 1995 al 2003 (Fuente: CRT)

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PREFACIO

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PREFACE

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AGRADECIMIENTOS

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ACKNOWLEDGEMENTS

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FOTOGRAFÍAS

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Lámina A

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CAPÍTULO 1

INTRODUCCIÓN

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INTRODUCCIÓN

J. ANTONIO VÁZQUEZ-GARCÍA MIGUEL CHÁZARO BASÁÑEZ

El género Agave, con 200 especies, es el más rico de los 9 géneros de la familia Agavaceae sensu Gentry (1982). El 75% de sus especies habitan en México, donde es considerado el centro de origen y diversificación. Aunque el mayor número de especies se concentra en Oaxaca (23%), Jalisco es el estado con más riqueza en el occidente de México (García-Mendoza 2004). En Jalisco, las regiones correspondientes a la Sierra Madre del Sur y al Eje Neovolcánico contienen el mayor número de especies. La delimitación del género Agave es todavía una controversia. Algunos lo consideran congenérico con Manfreda (Berger 1915, Gentry 1972, Verhoek-Williams 1975), mientras que Shinners (1966) considera a Manfreda congenérico con Polyanthes y Prochnyanthes. Solamente Verhoek-Williams (1975) considera a estos tres géneros como distintos. La poca variabilidad molecular encontrada entre Agave, Manfreda, Polyanthes y Prochnyanthes ha impedido su adecuada separación, lo cual puede deberse a la reciente evolución en que se encuentran (GarcíaMendoza 2004). La delimitación de Agavaceae es todavía debatible, algunos autores la segregan de Liliaceae (Huchinson 1934, Thorne 1976, Taktajan 1980, Cronquist 1981, Gentry 1982) mientras que otros la mantienen dentro (Thorne 1976, McVaugh 1989), o bien, la sumergen dentro de Asparagaceae (APG 2003). El Angiosperm Phylogeny Group propone la posibilidad de conservar Agavaceae, siempre y cuando se incluyan en ella las familias Anemarrhenaceae, Anthericaeae, Behniaceae y Herreriaceae (APG 2003). En el capítulo 2, sobre Florística, se presenta como primer artículo un inventario florístico de los agaves de Jalisco, para el cual se realizaron más de 20 24

exploraciones botánicas en numerosos municipios de Jalisco. Se encontraron 7 nuevos registros y nuevas especies de Agave para el Estado, cuatro de ellas serán nuevas para la ciencia, las cuales se detallan en el segundo artículo de este capítulo. También se incluye un estudio sobre la distribución y hábitat de la especie Agave nayaritensis. El capítulo 3 aborda trabajos en sistemática. Se presenta un estudio taxonómico de los agaves del estado de Aguascalientes, el cual incluye detalladas descripciones morfológicas, mapas de distribución e ilustraciones de las especies. En un segundo artículo se analiza, mediante marcadores moleculares AFLP la diversidad genética de especies y variedades del género de Agave de importancia comercial, en la producción de tequila y mezcal, con el fin de evidenciar las relaciones taxonómicas entre ellas. Aspectos de ecología se tratan en el capítulo 4, donde se examina la riqueza y composición infragenérica de Agave en Jalisco, se valora la abundancia, rareza y endemismo y estado de conservación de sus especies. Asimismo, se examina la distribución de los agaves de Jalisco en relación a la altitud, habitat y fenología. Cierra el capítulo un segundo trabajo sobre biología de polinización de agaves, donde se abordan de manera preliminar las siguientes interrogantes: ¿Cuáles especies polinizan a la recién descrita especie Agave valenciana? ¿Cuál o cuáles especies son las principales en realizar su polinización? ¿Cuándo se produce más néctar, en el día o la noche? Y ¿Qué especies aprovechan más el nectar, las diurnas o las nocturnas? En el capítulo 5, se revisan diversos aspectos de etnobotánica. Los principales usos del Agave en los tiempos prehispánicos, observaciones recientes sobre especies silvestres de Agave usadas para la elaboración de bebidas alcohólicas y una descripción, al final del capítulo, de las principales fibras de Agave usadas en Jalisco así como las principales artesanías que se elaboran con las mismas. En la parte final de esta obra, se busca contestar y discutir algunas preguntas sobre mercado internacional. ¿Cómo las decisiones de los actores de las instituciones gubernamentales han afectado al paisaje y a la diversidad biológica de materias primas? ¿Cuál es el fundamento para exigir la pureza varietal por normatividad oficial de la variedad azul (Agave tequilana Weber)? ¿Cuál es el riesgo de esta política? Se describe también, la dinámica de la cadena productiva agavetequila a partir de aspectos tales como la evolución de los hábitos de consumo de bebidas, los actores de la industria y las principales relaciones ex post (o encadenamientos hacia delante) de la cadena. Luego se discute la articulación entre los condicionantes locales y la dinámica del contexto global, y a manera de conclusión, se proponen algunas ideas para orientar el desarrollo futuro de dicha cadena productiva. 25

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CAPÍTULO 2

FLORÍSTICA, ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN

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INVENTARIO, DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT DEL GÉNERO AGAVE EN JALISCO

GERARDO HERNÁNDEZ VERA MIGUEL CHÁZARO BASAÑEZ ERICKA FLORES BERRIOS

Resumen. Con la finalidad de corroborar y actualizar el listado de especies de agave previamente reportadas para Jalisco, se realizaron 20 exploraciones botánicas en zonas representativas del estado. Se registraron 23 especies, de las cuales 7 representan nuevos registros para Jalisco, 2 son consideradas affinis y 4 de ellas se se encuentran en proceso de descripción (Cházaro et al. 2004, 2005). El cincuenta por ciento de las especies enlistadas prosperan en bosques de pino y pinoencino, mientras que el segundo tipo de vegetación con el mayor número de especies fue el bosque tropical caducifolio (29%). Entre los diversos factores que pueden afectar la distribución de los agaves, se plantea que los edáficos y en especial la fisiografía pueden jugar un papel importante. Abstract. In order to corroborate and update the list of Agave species previously reported for Jalisco, 20 botanical explorations were done throughout representative areas of the state. Twenty three species were registered, from which 7 represent new records for Jalisco, 2 are regarded as affinis and 4 of them are yet to be described as new species. Fifty per cent of the listed species were found in pine and pine-oak forests, whereas the second vegetation type with the highest number of species was the tropical deciduous forest (29%). Among the many factors that might affect the distribution of agaves, we consider that edaphic factors and moreover physiography, can play an important role.

En México, el género Agave L. reviste gran importancia dado que muchas especies son utilizadas como alimento, en la obtención de fibras para cordelería y textiles, como plantas ornamentales y principalmente en la producción de diferentes tipos de bebidas alcohólicas como el mezcal y el tequila (Gentry 1982, Valenzuela 1997, Nobel 1998). Agave comprende más de 200 especies, de las cuales aproximadamente el 75% se encuentra en México, considerado el centro de origen (Granick 1944, Eguiarte et al. 2000, García-Mendoza 2002). En Jalisco, el estudio del género Agave se ha enfocado principalmente en especies de importancia comercial como Agave tequilana Weber var. Azul, única especie permitida por la Norma Oficial Mexicana para la elaboración del tequila 28

(Cedeño 1995, NOM-006-SCFI-1994). Por el contrario, se ha descuidado el estudio de otras especies no cultivadas potencialmente útiles, que de manera natural se distribuyen en el estado. Para Jalisco, Gentry (1982) reporta 14 especies, mientras que McVaugh (1989) aumenta el listado a 18, considerando algunas de ellas como especies “dudosas” y “excluidas” debido a la falta de especimenes de herbario e información de campo sobre poblaciones silvestres. En este contexto, los objetivos del presente trabajo son actualizar el listado de especies, corroborar en campo los reportes previos de McVaugh (1989) y Gentry (1982) y contribuir al conocimiento de la distribución de las especies de Agave en Jalisco. Características geográficas de Jalisco. Con una extensión territorial de 80,000 Km2, Jalisco se sitúa al occidente de México en la convergencia de 4 provincias fisiográficas: a) Sierra Madre Occidental, al norte del estado, b) Mesa Central, al noreste, c) Eje Neo-volcánico, en la región central, y d) Sierra Madre del sur, al suroeste (INEGI 2003, Cházaro 1995). Suelos de roca ígnea constituyen el 79% de su superficie, la cual alberga diferentes tipos de vegetación tales como, bosques de encino y coníferas, bosque tropical caducifolio y subcaducifolio, bosque espinoso y bosque mesófilo de montaña, entre otros (Cházaro y Guerrero 1995). La topografía presenta rangos altitudinales de 0 – 4360 msnm (INEGI 2003). La conjunción de todas estas características geográficas y geológicas contribuyen, sin duda alguna, a la gran diversidad florística del estado, estimada en 7 000 especies (Cházaro et al. 1995). MATERIALES Y MÉTODOS Se llevaron a cabo 20 exploraciones botánicas en el estado de Jalisco durante el 2002 y 2003 abarcando el occidente, la zona centro, el sur, la región de los Altos y la zona norte. La identificación de las especies se realizó siguiendo las claves taxonómicas de Gentry (1982) y McVaugh (1989). Se registraron los tipos de vegetación asociada, la altitud y coordenadas geográficas utilizando un sistema de posicionamiento global (GPS Magellan 320). Las plantas colectadas se documentaron y depositaron en los herbarios del IBUG e IEB. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Se colectaron 102 ejemplares de agave identificando 23 especies, de las cuales 2 se consideran como affinis debido a la dificultad para identificarlas correctamente y 4 como nuevas especies (Cuadro 1). La descripción taxonómica de estas últimas está en preparación al momento de la redacción de este documento, excepto Agave rzedowskiana, especie descrita por Carrillo-Reyes et al. (2003). Se encontraron 7 nuevos registro para Jalisco (Cuadro 1).

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De los reportes de Gentry (1982) y McVaugh (1989), Agave stringens, A. hookeri, A. cantala, A. impressa y A. longisepala, no pudieron ser localizadas. Por otra parte, A. americana, A. mapisaga y A. tequilana se encontraron solo como especies cultivadas. Por el contrario, A. salmiana, reportada solo como especie cultivada, se encontró en poblaciones silvestres en la Sierra Cuatralba, al NE de Jalisco en los límites con el estado de Guanajuato. El mayor número de especies se encontró en los bosques de pino y pinoencino, seguido por el bosque tropical caducifolio (Fig. 1). En concordancia con esto, la distribución de las especies de Agave en Jalisco por provincias fisiográficas muestra que se concentran principalmente en la Sierra Madre del Sur y el Eje Neovolcanico, que son precisamente las dos áreas cuya vegetación principal son el bosque tropical caducifolio y los bosques de pino y pino-encino, respectivamente (Cuadro 2). Estos resultados son similares a los presentados por García-Mendoza (2002) quien reporta que en Mexico, el bosque tropical caducifolio y los bosques de coníferas y encinos están entre los tipos de vegetación con mayor número de especies de Agave, superados solo por los desiertos y chaparrales. Sin embargo, se encontró que varias especies no son exclusivas ni están restringidas a cierto tipo de vegetación, ya que prosperan en dos o más tipos o bien crecen en los ecotonos. Las características del suelo pueden jugar un papel importante en la distribución de los agaves, tal como la han sugerido Nobel y Berry (1985), quienes concluyen que si bien los tipos de suelo no han sido relacionados sistemáticamente a la distribución de los agaves, factores edáficos pueden afectar el establecimiento de sus semillas. En este estudio, se observó que las dos provincias fisiográficas con el mayor número de especies de Agave (Sierra Madre del sur y Eje Neovolcánico) están conformadas principalmente por rocas ígneas, un tipo de suelo previamente reportado como favorable para el crecimiento de estas plantas (Álvarez de Zayas 1989, García-Mendoza 2002). Agave angustifolia, A. schidigera y A. maximiliana fueron las especies más ampliamente distribuidas, prosperando en diferentes tipos de vegetación en un amplio rango de altitudes y latitudes (Cuadro 3). Esto podría reflejar sus amplios límites de tolerancia a las diversas condiciones ambientales que imperan en el estado. Por el contrario, A. gypsophyla y A. geminiflora se encontraron en pequeñas áreas, asociadas a condiciones geográficas y ecológicas específicas tales como tipo de suelo y vegetación. Solo se observó una pequeña población de A. geminiflora prosperando a 1814 msnm en un bosque de encino, a lo largo de un arroyo pedregoso cercano al poblado de “El Salvador”, en el municipio de Tequila. Por otro lado, Agave gypsophyla solo se encontró en suelos rocosos calcáreos (de ahí el nombre “gypsophyla”) al sur del estado en el municipio de Pihuamo.

30

Entre los agaves del subgénero Littaea, se observó una tendencia a crecer principalmente en pendientes y acantilados rocosos. El 66% de los especimenes colectados de este subgénero se encontraron exclusivamente en este tipo de hábitat, mientras que los agaves del subgénero Agave se observaron principalmente en planicies. Se ha sugerido que los agaves del subgénero Littaea son más primitivos, en términos evolutivos, que los del subgénero Agave dada la condición diploide de la mayoría de ellos y de algunas características morfológicas (Granick 1944, Gentry 1982). De los agaves colectados del subgénero Littaea, solo Agave aff. angustiarum presenta espinas marginales, las cuales son muy quebradizas y fáciles de desprender, el resto solo poseen la espina terminal o carecen totalmente de espinas; esta tendencia se observa en todas las especies de este subgénero. De este modo, el hábito de crecimiento de estos agaves podría ser un rasgo seleccionado evolutivamente, ya que al ser plantas suculentas, fuente potencial de agua y carbohidratos para muchos herbívoros y carecer de un mecanismo de defensa como las espinas, parece factible que la presión de selección las haya llevado a prosperar solo en zonas inaccesibles a posibles depredadores. Sin embargo, más allá de la causa de dicho hábito de crecimiento, la importancia ecológica de estos agaves parece ser su contribución al mantenimiento de suelos en las pendientes rocosas. El presente estudio permitió corroborar y actualizar los reportes existentes de especies de Agave en Jalisco. El mayor número de especies se concentra en los bosques de encino, de coníferas y bosque tropical caducifolio, prosperando en suelos de origen volcánico. La gran diversidad de agaves en Jalisco está relacionada con sus características geográficas y geológicas. A juicio de los autores, esta es la primera exploración botánica extensa de especies de Agave en el estado. Los especimenes colectados, debidamente documentados con coordenadas geográficas exactas, serán una fuente de información confiable para investigaciones ulteriores. Consideramos que la investigación botánica básica es esencial como un paso preliminar para un mejor entendimiento y utilización racional de las plantas. AGRADECIMIENTOS Esta investigación fue financiada por el Consejo Estatal de Ciencia y Tecnología Jalisco (COECYTJAL), proyecto 48-2001. Gerardo Hernández-Vera contó con una beca de posgrado del CONACYT. Nuestro agradecimiento al M. en C. Manuel Rodríguez por su gran apoyo y asistencia durante todo el trabajo de campo. LITERATURA CITADA

31

Álvarez de Zayas A. 1989. Distribución geográfica y posible origen de las Agavaceae. Revista del Jardín Botánico Nacional. Universidad de la Habana. 1 (10): 25 – 36. Carrillo-Reyes P., R. Vega Aviña and R. Ramírez-Delgadillo. 2003. Agave rzedowskiana, a new species in subgenus Littaea (Agavaceae) from western Mexico. Brittonia 55 (2): 237-241. Cedeño C. M. 1995. Tequila production. Critical Reviews in Biotechnology 15 (1): 111. Cházaro B. M. 1995. Características geográficas del Estado de Jalisco. En: Cházaro B. M., E. Lomelí M., R. Acevedo R. y S. Ellerbracke R. (Comps.). Antología Botánica del Estado de Jalisco, p. 27. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco. México. --- E. Lomelí. 1995. Las Agaváceas del Estado de Jalisco. En: Cházaro B. M., E. Lomelí M., R. Acevedo R. y S. Ellerbracke R. (Comps.). Antología Botánica del Estado de Jalisco, pp. 87-90. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco. México. --- J. Guerrero. 1995. Los tipos de vegetación en Jalisco. En: Cházaro B. M., E. Lomelí M., R. Acevedo R. y S. Ellerbracke R. (Comps.). Antología Botánica del Estado de Jalisco, pp. 30-35. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco. México. --- R. Acevedo y R. M. Patiño. 1995. Hacia un conocimiento popular de la vegetación y la flora del estado de Jalisco. En: Cházaro B. M., E. Lomelí M., R. Acevedo R. y S. Ellerbracke R. (Comps.). Antología Botánica del Estado de Jalisco, pp. 28-29. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco. México. Eguiarte L. E., V. Souza y A. Silva-Montellano. 2000. Evolución de la familia Agavaceae: filogenia, biología reproductiva y genética de poblaciones. Bol. Soc. Bot. Mex. 66: 131-150. Gentry H. S. 1982. Agaves of Continental North America. The University of Arizona Press. Tucson, Arizona. USA. Granick E. B. 1944. A karyosystematic study of the genus Agave. Amer. J. Bot. 31: 283-298. García-Mendoza A. 2002. Distribution of Agave (Agavaceae) in Mexico. Cactus and Succulent Journal 4 (74): 177-188. INEGI. 2003. Instituto Nacional de Geografía Estadística e Informática. Aspectos geográficos de Jalisco. México. McVaugh R. 1989. Liliaceae. In: Anderson W. R. (Ed.). Flora Novo-Galiciana. Vol. 15: 120-293. The University of Michigan Herbarium. Ann Arbor, Michigan. USA.

32

Norma Oficial Mexicana NOM-006-SCFI-1994, bebidas alcoholicas-tequilaespecificaciones. Secretaría de Fomento y Comercio Industrial. Diario Oficial de la Federación. Nobel, P. S. 1998. Los incomparables agaves y cactos. Primera edición en español. Ed. Trillas. México. Nobel P. S. and W. L. Berry. 1985. Element responses of agaves. Amer. J. Bot. 72 (5): 686-694. Valenzuela, G. A. 1997. El Agave tequilero, su cultivo e industria. Segunda edición. Monsanto-Lítteris editores. México.

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CUADRO 1. Especies de Agave en Jalisco. § Nuevo registro para Jalisco. ¤ Especie nueva. GRUPO

ESPECIES

RIGIDAE

Agave angustifolia Haw. § Agave rhodacantha Trel. Agave tequilana Weber

CRENATAE

Agave inaequidens Koch. Agave maximiliana Baker. Agave gypsophila Gentry ¤ Agave valenciana Cházaro & A. Vazquez, sp. nov. Agave guadalajarana Trel. § Agave parryi Engelm. § Agave aff. wocomahi Gentry § Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck 11 Agave pedunculifera Trel. Agave attenuata Salm-Dyck Agave vilmoriniana Berger. ¤ Agave vazquez-garciae Cházaro, Valencia & Lomelí, sp. nov.

MARMORATAE PARRYANAE DITEPALAE SALMIANAE TOTAL SUBGÉNERO AGAVE AMOLAE

FILIFERAE

STRIATAE

Agave colimana Gentry. Agave schidigera Lem. § Agave filifera Salm-Dyck § Agave geminiflora (Tagl.) Ker-Gawler § Agave aff. angustiarum Trel. ¤Agave lomeliana ¤ Agave chazaroi A. Vazquez & Valencia, sp. nov. ¤ Agave rzedowskiana P. Carrillo, R. Vega & R. Delgad, sp.

TOTAL SUBGÉNERO LITTAEA TOTAL DE ESPECIES

nov. 12 23

MARGINATAE

CUADRO 2. Distribución del género Agave por provincia fisiográfica. PROVINCIA FISIOGRÁFICA SIERRA MADRE OCCIDENTAL

ESPECIE Agave angustifolia Agave schidigera A. rzedowskiana A. guadalajarana

Número de especies MESA CENTRAL

4 Agave filifera A. parryi

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Agave aff. wocomahi A. salmiana Número de especies EJE NEOVOLCANICO (TRANS-VOLCANIC BELT)

Número de especies SIERRA MADRE DEL SUR

4 Agave maximiliana A. guadalajarana A. schidigera A. angustifolia A. pedunculifera A. vilmoriniana A. chazaroi A. geminiflora A. inaequidens 9 Agave angustifolia A. maximiliana A. schidigera A. valenciana A. colimana A. rhodacantha A. attenuata A. vazquez-garciae A. aff. angustiarum A. gypsophila

Número de especies

10

CUADRO 3. Distribución ecológica del género Agave en Jalisco. § Nuevo registro para Jalisco. ¤ Especie nueva. ESPECIE

Agave angustifolia Haw.

TIPO DE VEGETATION

ALTITUD

RANGO DE

(msnm)

COORDENADAS

Bosque tropical caducifolio/ Bosque de

707 –

GEOGRÁFICAS 19°23.99’ – 22°15.43’

pino-encino y en el ecotono de ambos

1,845

N

/Matorral xerófilo

102°35.61 –

§ Agave rhodacantha

Bosque de encino/ Bosque tropical

250 –

104°07.0 W 19°20.86’ – 20°32.87’

Trel.

caducifolio y subcaducifolio/ Ecotono

1,133

N

bosque de encino– Bosque tropical

103°50.53’ – 105°20.76’ W

Agave tequilana Weber

subcaducifolio Solo cultivado

var. Azul Agave inaequidens

Bosques de Encino y pino-encino

Koch.

1,910 -

19°50.36’ – 20°00.16’

2,319

N

35

103°03.75’ – Agave maximiliana

Bosques de Encino y pino-encino /

1,086 –

103°49.36’ W 20°03.78’ – 20°58.39’

Baker.

Ecotono bosque de encino – Bosque

1,987

N

tropical caducifolio Agave gypsophila

Bosque tropical caducifolio

103°44.68’ – 590 - 600

105°15.51’ W 19°07.90’ N

1,182

103°24.46’ W 20°33.89’ N

Gentry ¤ Agave valenciana

Ecotono bosque de encino – Bosque

Cházaro & A.

tropical caducifolio

Vazquez, sp. nov. Agave guadalajarana

Bosque de encino/ Ecotono bosque de

1,689 -

20°58.29’ – 21°05.28’

Trel.

encino – Bosque tropical caducifolio

1,850

N

104°55.17’ W

103°29.96’ – § Agave parryi Engelm.

Matorral xerófilo /Bosque de Yucca

2,364

103°44.71’ W 21°51.40’ N

§ Agave aff. wocomahi

Matorral xerófilo

1,975

101°38.86’ W 21°29.67’ N

Gentry § Agave salmiana Otto

Bosque de encino

2,532

101°44.03’ W 21°23.01’ N

ex Salm-Dyck Agave pedunculifera

Bosque de encino

1,910

101°41.72’ W 19°50.36’ N

Trel. Agave attenuata Salm-

Ecotono bosque de encino – Bosque

1,699

103°47.98’ W 19°24.01’ N

Dyck Agave vilmoriniana

tropical caducifolio Bosque tropical caducifolio

1,275

103°51.62’ W 20°41.89’ N

Berger. ¤ Agave vazquez-garciae

Ecotono bosque de encino – bosque

1,613

103°13.60’ W 19°35.63’ N

Cházaro, Valencia &

mesófilo de montaña

Lomelí, sp. nov. Agave colimana Gentry.

Bosque tropical caducifolio/ Bosque de

801 –

19°20.79’ – 20°33.20’

encino/ Ecotono bosque de pino-

1,167

N

Agave schidigera Lem.

104°13.30’ W

encino– Bosque mesófilo de montaña

103°50.51’ –

Bosques de encino y pino-

875 –

105°17.68’ W 20°22.20’ – 22°14.40’

encino/Bosque tropical caducifolio/

2,178

N

36

Ecotono bosque de encino – Bosque

103°29.71’ –

§ Agave filifera Salm-

tropical caducifolio Matorral xerófilo/ Bosque de Yucca

2,341 –

105°04.72’ W 21°29.10’ – 21°51.16’

Dyck

/Bosque de encino-junípero

2,450

N 101°39.11’ –

§ Agave geminiflora

Bosque de encino

(Tagl.) Ker-Gawler § Agave aff.

Bosque de encino/ Bosque tropical

angustiarum Trel.

caducifolio

1,814

101°41.71’ W 21°05.54’ N

914 – 979

103°42.62’ W 19°30.85’ – 19°31.69’ N 102°34.34’ –

¤ Agave sp. nov.

Bosque tropical caducifolio

1,270-

102°34.94’ W 20°41.81’ – 20°41.89’

1,300

N 103°13.60’ –

¤ Agave chazaroi A.

Bosque tropical caducifolio

Vazquez & Valencia,

1,055 –

103°13.67’ W 20°54.36’ – 20°58.54’

1,531

N

sp. nov.

103°42.53’ –

¤ Agave rzedowskiana P.

103°52.46’ W 21°05.28’ N

Carrillo, R. Vega & R.

Bosque de encino

1,689

103°29.96’ W

Delgad, sp. nov.

37

FIGURA 1. Distribución de Agave por tipo de vegetación.

Porcentaje de especies por tipo de vegetación 7% 14%

Bosque de encino y pino-encino 50%

Bosque tropical caducifolio Matorral xerófilo

29%

Bosque mesófilo de montaña

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NUEVAS ESPECIES Y NUEVOS REGISTROS DE AGAVE (AGAVACEAE) EN JALISCO, MÉXICO

Miguel de Jesús Cházaro-Basáñez Oscar Manuel Valencia-Pelayo José Antonio Vázquez-García

Abstract. Advances in the taxonomy and ethnobotany of Agave spp. (“century plants”) carried out in the last 3 years in central Mexico are presented. Species used to obtain distilled alcoholic beverages (tequila or mezcal type) were investigated, since in different regions of the country , people used one or two wild species of Agave that is abundant, Agave cupreata is harvested in Guerrero state to produce mezcal, and the following ones are mescal producers: Agave potatorum in Oaxaca state, Agave inaequidens and Agave cupreata in Michoacán state, Agave inaequidens in eastern Jalisco and Agave maximiliana in southern Jalisco; Agave salmiana in the high plateau of San Luis Potosi state; Agave durangensis in Durango state, Agave bovicornuta in Sinaloa state as well Sonora; Agave angustifolia and Agave palmeri ( the bacanora) in Sonora state. As a result of our numerous field trips, we currently know that 24 wild species of Agave occur in Jalisco. From sea level (Agave colimana) up to 3,000 m.a.s.l. with Agave inaequidens in the mountains of the Trans-Mexican volcanic belt. The fibers of Agave inaequidens are harvested from wild stands at Cerro Viejo volcano and used to manufacture expensive ropes in San Miguel Cuyutlán village, also the fibers of Agave colimana, Agave schidigera and A. filifera are used when twined to manufacture cords and ropes in small scale. The tender inflorescences (the so-called “quiotes”) are cut down and roosted to prepare a sort of candy, sell at the road sides with the name of “mescal”. Four new species and 7 state records for Jalisco were found during this research work. Currently, Jalisco represents the second most diverse state in Mexico regarding the number of Agave species with 24 after Oaxaca, where 30 species have been reported.

A pesar de la importancia económica (por los diferentes usos y artículos que de ellos se obtienen) muy poco se ha escrito sobre las especies de agave de los estados occidentales de la Republica Mexicana (Colima, Michoacán, Jalisco, Zacatecas, Nayarit y Aguascalientes). A excepción de los trabajos de H. S. Gentry (1982) a nivel nacional y R. McVaugh (1989) para la Nueva Galicia, en los que se aportan datos taxonómicos, fenológicos y de distribución preliminares, se desconocen publicaciones sobre este género para el área de estudio.

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Sus agudas espinas, hojas carnosas difíciles de deshidratar, la savia cáustica en algunas especies, su crecimiento en acantilados inaccesibles, así como sus largos períodos de floración para después perecer (plantas monocárpicas), han sido las principales causas por las cuales poco se han colectado estas plantas. Esto se ve reflejado en los escasos exsiccatae depositados en los principales herbarios del país; con excepción del herbario nacional de México (MEXU) de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), donde por muchos años han existido botánicos interesados en las Agaváceas, en especial el Dr. Abisaí García Mendoza y del herbario ENCB del Instituto Politécnico Nacional, donde labora la Dra. Raquel Galván Villanueva. Por lo anterior y dado que los magueyes representan un icono de la identidad mexicana, consideramos oportuno redactar este artículo donde se presentan los avances alcanzados en este estudio, aportando datos florísticos y usos de los taxa de agave encontrados durante las exploraciones de campo efectuadas en el centro del país. Antecedentes Se han escrito y publicado varios artículos sobre el tema, entre los cuales cabe citar los siguientes: Cházaro (1981) habla sobre Agave obscura y su confusión con Agave xalapensis; Cházaro (1989) discierne de forma preliminar sobre las Agaváceas del centro de Veracruz y zona limítrofe de Puebla; Cházaro (1995) describe una nueva especie de Agave del sureste de Veracruz (Agave wendti); Cházaro y Lomelí (1995) aportan datos muy generales sobre las Agaváceas de Jalisco; Cházaro (1997) de nuevo comenta sobre Agave wendti; Cházaro, Acevedo y Mostul (1998) comentan sobre Agave pedunculifera y A. attenuata; Cházaro y Mostul (1998) comentan sobre Agave guadalajarana; Cházaro (2001) comenta sobre Agave pendula; Cházaro y Valencia (2002) comentan sobre Agave impressa; Cházaro, Valencia y Vázquez (2004a y 2004e) comentan sobre Agave geminiflora., como un nuevo registro para Jalisco; Carrillo, Vega y Ramírez-Delgadillo (2003) describen una nueva especie del occidente de México: Agave rzedowskiana, del grupo Striatae, conocida originalmente solo de la Mesa de los Caballos, municipio de San Cristóbal de la Barrranca, Jalisco (localidad tipo) y de La Petaca, municipio de Concordia, Sinaloa; Vázquez, Cházaro y Nieves (2004), citan una nueva localidad de Agave rzedowskiana para Jalisco (La Mesa de Ahuatan, Municipio de Zapopan); Cházaro, Valencia y Vázquez (2004b) comentan sobre los nuevos taxa de Agave y los nuevos registros de especies de este género para Jalisco; Cházaro et al. (2005) aportan datos ecológicos sobre Agave nayaritensis; Cházaro, Vázquez y Vargas (2005), comentan sobre el hallazgo del maguey gigante Agave valenciana; Chazaro, Machuca y Vazquez (2006) comentan sobre la fenología y distribución de Agave gypsohila; Chazaro y Vazquez (2006) comentan sobre la fenologia, corologia y usos de Agave durangensis; De la Cerda (2004), relaciona todas las Agavaceas del estado de Aguascalientes; Reyna (1989) habla sobre los agaves de las barrancas aledañas a Guadalajara, reportando Agave angustifolia, A. schidigera y A, vilmoriniana. METODOLOGÍA Se empleó la metodología tradicional, que consiste en la revisión bibliográfica, en este caso

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fueron de gran valor las obras de Gentry (1982) y McVaugh (1989) y la revisión de especimenes (exsiccatae) en los siguientes herbarios: ENCB (Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. Instituto Politécnico Nacional (IPN), México, D. F.), IBUG (Instituto de Botánica. Universidad de Guadalajara, Zapopan, Jalisco), IEB (Centro Regional del Bajío. Instituto de Ecología, Patzcuaro, Michoacán), INIF (Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. México, D. F.), MEXU (Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F.), MICH (Universidad de Michigan. Ann Arbor, Michigan, U.S.A.) y XAL (Instituto de Ecología. Xalapa, Veracruz). Se realizaron viajes de campo para la colecta de especimenes para herbario, observaciones del hábitat y la toma de fotografías. Se realizaron numerosos viajes de colecta por todo el estado de Jalisco y estados circunvecinos entre los años de 2000 a 2004. Las muestras de respaldo (vouchers) se encuentran depositadas en los siguientes herbarios: ENCB, MEXU, IBUG, IEB, WIS (Dpto. de Botánica, Universidad de Wisconsin – Madison, USA ) y XAL. RESULTADOS Las especies encontradas a la fecha representan aportes tanto en el aspecto utilitario como en el florístico y taxonómico. Aspectos utilitarios Agaves usados para bebidas: Magueyes aguamieleros y pulqueros Estas dos bebidas muy usadas en el México prehispánico han ido perdiendo terreno ante las bebidas gaseosas (refrescos o sodas), la cerveza y los vinos de uva, sin embargo conservan sus últimos reductos en el altiplano de Tlaxcala, Hidalgo, Puebla y el Estado de México. Existen cinco tipos de agave pulqueros, todos ellos de gran tamaño, con plantas que pueden pesar más de 500 kilogramos. El maguey pulquero por excelencia es el Agave salmiana. Tanto por la cantidad de aguamiel que produce como por la calidad en el sabor, es superior a los otros magueyes pulqueros. Es la especie cultivada en los llanos de Apan, Hidalgo, principal productor de pulque en el país y principal abastecedor de la ciudad de México y área conurbada. Tiene un par de subespecies, las cuales vegetan en forma silvestre en los derrames lavícos (malpaís) del altiplano central mexicano, éstas plantas a través de selección humana en cientos de años, dieron origen a los cultivares más productivos que conocemos ahora. Su area de distribucion comprende los estados de San Luis Potosi, Zacatecas, Guanajuato, Queretaro, Jalisco, Hidalgo, , Estado de Mexico, Puebla, Veracruz y Oaxaca (Gentry, 1982) La segunda especie en importancia es el Agave atrovirens, maguey pulquero “blanco” o “criollo”, el cual se distribuye en forma natural (silvestre) en las montañas húmedas de Veracruz, Puebla y Oaxaca crece en los bosques de pino- encino desde los 2,000 hasta los 3,400 m s.n.m., siendo el maguey que crece a mayor altitud en nuestro país, además de ser el de mayor tamaño; sus rosetas superan los 3 metros de longitud y su inflorescencia (quiote) llega a medir más de 10 metros de altura, un verdadero gigante en su clase (Gentry, 1982). La tercera especie es el Agave americana, la cual fue descrita por el botánico sueco

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Carlos Linneo en 1756. Siendo la primera especie de este género, Linneo nunca imaginó que este género constaría de 200 especies en el continente americano y las islas del Caribe, como sabemos ahora por los inventarios botánicos y el número que ha ido en incremento por la descripción de una decena de nuevas especies en los últimos 10 años. Agave americana también fue el primero que los españoles llevaron al viejo mundo, plantándolo en las islas Canarias, Europa y África mediterránea, donde ahora crece en forma naturalizada (escapado del cultivo) en España, donde por cierto usan la palabra "pita" para referirse a los Agaves y no la de "maguey", usada generalmente en México. Agave americana ha sido ampliamente cultivado en el mundo con fines ornamentales, en especial Agave americana var. aureo-marginata, que tiene vistosos márgenes amarillos en las hojas, una mutación que se dio en un jardín botánico de Europa. El Agave americana en sus variadas subespecies prospera en forma silvestre a lo largo de las montañas de la Sierra Madre Oriental, desde Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí, hasta Hidalgo y Querétaro (Gentry, 1982). Agave mapisaga ("maguey manos largas") es el cuarto maguey pulquero de importancia en el país. Tiene la particularidad de que nunca ha sido encontrado en forma completamente silvestre; fue descubierto por W. Trelease el 16 de abril de 1900 en Tacubaya, Distrito Federal y se reproduce en forma asexual por hijuelos. Es fácil reconocerlo por sus largas hojas que miden hasta 3 metros de longitud, semi-angostas (menores a los 30 centímetros); también se le usa en forma ornamental en las ciudades del país, así como para cercar las parcelas agrícolas, manteniendo los animales domésticos fuera de éstas (Gentry, 1982). El quinto y último maguey pulquero es el Agave hookeri, plantado ampliamente en la meseta tarasca de Michoacán como cerca viva, para delimitar parcelas agrícolas. Al cortar sus hojas centrales donde se desarrolla la inflorescencia (“castrado”), se obtiene el aguamiel y el pulque (Gentry, 1982). Agave hookeri es casi indistinguible de Agave inaequidens, de hecho Gentry (op. Cit.) señala que A. hookeri es la forma domesticada de A. inaequidens; ambas especies crecen por las montañas del Eje Neovolcánico Mexicano, y en la Sierra del Tigre y el Nevado de Colima, lo “castran” para obtener las bebidas mencionadas. Magueyes mezcaleros La palabra mezcal es de origen Náhuatl y se refiere tanto a las plantas de algunas especies de Agave, así como a las bebidas destiladas elaboradas a partir de éstas plantas (Aguirre, 2001). Existen algunos poblados en el país llamados Mezcala, Meztitlán o Mezcaltitlán, que quiere decir “donde abundan los mezcales”. En los años de 1800, la bebida alcohólica destilada, preparada en Tequila, Jalisco, se fue comercializando con el nombre de vino mezcal de tequila, pero debido a la ley del menor esfuerzo, se fue acortando a mezcal de tequila para quedar finalmente en tequila (Muria, 1995). Esta bebida de prestigio internacional, como todos sabemos, se prepara de Agave tequilana Weber cultivar azul (no agave azul tequilana Weber como erróneamente se dice a nivel popular); por cierto, vale la pena comentar el hecho de que Agave tequilana

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tampoco nunca se ha encontrado creciendo en forma completamente silvestre y de hecho morfologicamente no es diferente de Agave angustifolia, excepto por el color de las hojas azules en el primero y verde en el segundo, como ya habia sido indicado por Gentry (op. 1982). Dependiendo de la región geográfica del país, cambia la especie de agave que se usa para elaborar mezcal, una bebida alcohólica que se obtiene de la cocción del agave, y la fermentación y destilación de los jugos (mostos). Así tenemos que en Oaxaca, uno de los estados donde se trabaja en mayor escala este oficio logrando la denominación de origen para el mezcal, se usa el “maguey espadín” Agave angustifolia y en menor medida el “maguey tobarische” o Agave potatorum, el cual es cosechado en estado silvestre en los cerros de bosque de encino, en la region de Sola de Vega. De acuerdo a la literatura, este es de mejor sabor que el mezcal tradicional, es decir, el que se prepara de Agave angustifolia (Antonio et al. 1995). En las montañas de la Sierra Madre del Sur en el estado de Guerrero, procesan el Agave cupreata (cuyo nombre científico se deriva de las espinas color cobre) para elaborar el mezcal. Dado que esta actividad se ha venido realizando por decenas de años a partir de plantas silvestres que crecen en el bosque de encino, la materia prima empezó a escasear; a raíz de esto, diversos organismos no gubernamentales (ONG’s) empezaron a sembrar el Agave cupreata en viveros, ya que esta especie solo se reproduce sexualmente, (por semillas) y no produce hijuelos ni bulbillos en el quiote. La regeneración natural de estas plantas no era posible ya que los campesinos la cosechaban antes que emitiera el quiote. En la zona limítrofe de Michoacán y Jalisco, en la Sierra del Tigre (al sur del lago de Chapala), encontramos una bebida alcohólica destilada conocida en la región como “vino de Abadiano”, ya que se fabrica en el pueblo del mismo nombre (cerca de Jiquilpan) con Agave inaequidens. También en el municipio de Quitupán, Jalisco existen las vinatas que fabrican este mal llamado vino, ya que la palabra vino, como la definen los diccionarios de la lengua española es la bebida preparada de la destilación del mosto de la uva. El Agave inaequidens en otros lugares del Eje Neovolcánico Mexicano es usado para extraer aguamiel y hacer pulque. En el occidente del estado de Jalisco, en las montañas de Talpa, Mascota y San Sebastián del Oeste (que también pertenecen a la provincia fisiográfica de la Sierra Madre del Sur), se cosecha la “lechuguilla”, o Agave maximiliana con el cual se elabora una bebida alcohólica destilada regionalmente conocida como “raicilla”, aunque también ocasionalmente usan el Agave inaequidens y A. valenciana. Agave maximiliana tampoco produce hijuelos ni bulbillos, por lo cual los “raicilleros” al ver que estaban mermando las poblaciones silvestres, se han puesto a sembrar por semilla y hacer plantaciones comerciales. Esto empezó hace 4 o 5 años en el CEBETA (Centro Bachillerato de Estudios Técnico- Agropecuarios) de Mascota, Jalisco. Por su parte Oscar Valencia (co-autor de este artículo), durante los últimos 3 años ha propagado “lechuguillas” en víveros y plantaciones experimentales en parcelas de Mascota, Quililla y Lagunillas en la Sierra de Quila, en el estado de Jalisco. En el Tuito y Tomatlan, costa de Jalisco, tambien se elabora “raicilla”, pero con Agave angustifolia.

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Sabemos por comunicación con habitantes locales (Sr. Manuel Gonzalez, de Jimulco, Jalisco) y por informacion de Gonzalez y Galvan (1992), que en los bosques de pino-encino en las montañas al sur del estado de Durango, donde crece el Agave durangensis o “maguey cenizo”en forma silvestre, éste se ha empleado como materia prima para preparar en forma rústica un mezcal. También en Huejuquilla, Jalisco nos dijeron que venden esta bebida con el nombre de “tepe”, dado que lo elaboran los indígenas Tepehuanos de Canoas, Durango quienes lo llevan a comercializar a Huejuquilla, Jalisco. Durante un viaje de colecta realizado por Miguel Cházaro B. cruzando la Sierra Madre Occidental desde Choix, Sinaloa, hasta una de las barrancas del cobre (cerca de Tubares, Chihuahua) en octubre de 2002, los guías de campo nos platicaron que en los pueblos mestizos se elabora un mezcal, mostrándonos el maguey con que se hace, mismo que hemos identificado como Agave bovicornut, el “maguey verde”, descrito por el Dr. Howard S. Gentry de las montañas de la cuenca del Río Mayo en Sonora (Gentry, 1942); no tuvimos oportunidad de ver las tabernas donde elaboran la bebida. Como refuerzo a esta premisa, tenemos que Gentry (1942 y 1982) señala que en territorio Tarahumara, en Chihuahua, cocen los tallos de este maguey para destilar una bebida alcoholica llamada “pisto” o “mezcal”. Hablando de las montañas de Sonora, es bien conocido el “mezcal de bacanora”, que tomó el nombre del pueblo de Bacanora, al este de Álamos, donde por muchos años se ha elaborado esta bebida a partir del Agave angustifolia,, así como en menor proporción del Agave palmeri. Finalmente, cabe mencionar que en el semidesierto del altiplano Potosino así como el vecino pueblo de Pinos en el estado de Zacatecas, se está elaborando con gran éxito una bebida alcohólica destilada a partir de Agave salmiana subespecie crassispina de poblaciones silvestres y semicultivadas (Aguirre, 2001). Éste hecho es algo sorprendente si tomamos en cuenta que este maguey es el pulquero por antonomasia. Es nuestra intención seguir esta investigación, para lo cual se tiene planeado visitar Pinos, Zacatecas, la región de Durango donde elaboran el mezcal con Agave durangensis, así como la parte oriental de ese estado (región de Cuencame), donde sabemos que elaboran el sotol a partir de especies de Dasylirion spp., que también es una Agavácea.

Aspecto florístico En primer lugar, diremos que es sorprendente lo mal representado que está en los herbarios mexicanos el genero Agave con muestras procedentes de Jalisco y estados circunvecinos, además, debemos señalar que las exsiccatae son incompletas, pues sólo constan de hojas y carecen de flores y/o frutos, lo cual hace que su identificación a nivel especifico sea incierta. McVaugh (1989), ha declarado que se necesita mucho trabajo de campo y colectas de especimenes adecuados de herbario por los botánicos residentes en Nueva Galicia, para poder llegar a un mejor conocimiento taxonómico del género Agave en esta región geográfica; sugiere además que se incluya una fotografía junto al espécimen del herbario. El conocimiento florístico ha ido progresando lentamente a través de los años,

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como se puede constatar en la información que se presenta a continuación. Rzedowski y McVaugh (1966), reportan solo 2 especies de Agave para la Nueva Galicia (Jalisco y estados circunvecinos): 1.- Agave filifera Salm-Dyck 2.- Agave pacifica Trel. (= Agave angustifolia) Gold (1968) citó la presencia en Jalisco de las siguientes 5 especies de agave. 1.Agave angustissima Weber 2.Agave longisepala Todaro 3.Agave psedotequilana Trel. 4.Agave schidigera Lem 5.Agave tequilana Weber Cabe señalar que de todos, sólo A. schidigera y A. tequilana son especies validas, los demás son sinonimias. Gentry (1982), cita los siguientes 14 taxa para Jalisco: 1. Agave angustifolia Haw. 2.- Agave attenuata Salm-Dyck 3.- Agave cantala Roxb. 4.- Agave colimana Gentry 5.- Agave guadalajarana Trel. 6.- Agave gypsophyla Gentry 7.- Agave hookeri Jacobi 8.- Agave inaequidens Koch 9.-Agave maximiliana Baker 10.-Agave pedunculifera Trel. 11.- Agave schidigera Lem. 12.- Agave stringens Trel. 13.- Agave tequilana Weber 14. - Agave vilmoriniana Berger

McVaugh (1989), cita las mismas especies que reconoció Gentry, excepto A. attenuata y otras especies que McVaugh (1989) considera dudosas.

1.Agave angustifolia Haw. 2. Agave cantala Jacobi 3.Agave colimana Gentry 4.Agave guadalajarana Trel. 5.Agave gypsophylla Gentry

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6.Agave hookeri Jacobi 7.Agave inaequidens Koch 8.Agaves maximiliana Baker 9.Agave pedunculifera Trel. 10.Agave schidigera Lem. 11.Agave stringens Trel. 12.Agave tequilana Weber 13.Agave vilmoriniana Berger Lista de especies presentes en el estado de Jalisco, según Vigueras (1993): 1.Agave angustifolia Haw 2.Agave attenuata Salm-Dyck 3.Agave colimana H. S. Gentry 4.Agave dasylirioides Jacobi et Bouche 5.Agave guadalajarana Trel 6.Agave inaequidens K. Koch 7.Agaves maximiliana Baker 8.Agave pedunculifera Trel 9.Agave schidigera Lem 10.Agave tequilana Weber 11.Agave vilmoriniana Berger El reporte de Agave dasylirioides, para la Sierra Huichola, debe ser invalidado, ya que en realidad se trata de Agave rzedowskiana. Agaves reportados para Jalisco, por Cházaro & Lomelí (1995): 1.Agave angustifolia Haw. 2.Agave attenuata Salm.Dyck 3.Agave colimana Gentry 4.Agave guadalajarana Trel. 5.Agave inaequidens Koch 6.Agaves maximiliana Baker 7.Agave pedunculifera Trel. 8.Agave schidigera Lem. 9.Agave tequilana Weber 10.Agave vilmoriniana Berger Las especies que actualmente sabemos crecen en forma silvestre en Jalisco son 23: 1.- Agave angustiarum Trel.(cerca del rio Itzicuaro, Mpio. de Manuel M. Dieguez). 2.- Agave angustifolia Haw. (todo el estado). 3.- Agave attenuata Salm-Dyck (montañas de la Sierra Madre del Sur, Manantlan,

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Tamazula, etc.). 4.- Agave colimana Gentry (región costera, de Puerto Vallarta a Barra de Navidad). 5.- Agave colimillensis Chazaro, Valencia y Vázquez, especie en descripción (de la barranca del río Santiago) 6.- Agave chazaroi A. Vazquez & Valencia, especie en descripción (barranca del río Santiago). 7.- Agave filifera Lem. (region de Ojuelos). 8.- Agave geminiflora (Tagl.) Ker-Gawl (por El Salvador, municipio de Tequila, véase Cházaro, Valencia y Vazquez, 2004a). 9.- Agave guadalajarana Trel. (región norte del municipio de Zapopan) 10.- Agave gypsophyla Gentry (al sur, por Pihuamo). 11.- Agave hookeri Jacobi, reportado por McVaugh (1989) para el Cerro Viejo y por Gentry (1982) 12.- Agave inaequidens Koch (montañas del Eje Neovolcanico) 13.- Agave maximiliana Baker (Sierra Huichola y oeste del estado, Quila, Manantlan y Cacoma).). 14.- Agave ornithobroma Gentry (Sierra de los Huicholes, véase Cházaro, Vazquez y Valencia, 2004). 15.- Agave pedunculifera Trel. (montañas de Tapalpa-Chiquilistlan). 16.- Agave rhodacantha Trel. (región costera de Puerto Vallarta a Chamela). 17.- Agave rzedowskiana Carrillo, Vega y Delgadillo (municipios de Zapopan y San Cristóbal de la Barranca). 18.- Agave salmiana Otto ex Sal.Dyck (Sierra Alta, Comanja, Mpio. de Lagos de Moreno) 19.- Agave schidigera Lem. (todo el centro y sur del estado). 20.- Agave tequilana Weber (cultivada en todo el estado). 21.- Agave valenciana Chazaro & A. Vazquez (Municipio de Mascota). 22.- Agave vazquez-garciae Chazaro, Valencia & Lomeli (Sierra de Manantlán) 23 .- Agave vilmoriniana Berger (Barranca del rio Santiago). 24.- Agave wocomahi Gentry (Presa del Cuarenta, Lagos de Moreno).

Agave stringens Trel., debe ser redescubierta en Río Blanco (municipio de Zapopan) para confirmar su validez. Agave cantala Roxb. Debe ser buscado y recolectarse a 8 millas al oeste de Villa Hidalgo. Agave durangensis Gentry puede ocurrir en Jalisco; se requiere una prospección minuciosa en el municipio de Huejuquilla el Alto, en su colindancia con Valparaíso, Zacatecas. Tenemos indicios (informacion verbal) que Agave striata ocurre en la Sierra Alta de Comanja. Con la presencia de 24 especies, Jalisco actualmente ocupa el segundo lugar en diversidad de Agaves en México, solo después de Oaxaca. De encontrarse las cuatro

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especies en duda, se llegaría a 28 especies, a solo dos para alcanzar la riqueza de ese estado, que según Garcia-Mendoza (2004) cuenta con 30 especies. Nuevos taxa y nuevos registros para Jalisco Como ya ha sido mencionado por Cházaro, Valencia y Vázquez (2004 c), gracias a la extensa exploración botánica que hemos realizado, se han podido descubrir 4 nuevas especies, a saber: Agave valenciana Cházaro & A. Vázquez Encontrado por Oscar Valencia P. en el municipio de Mascota, Jalisco y por ende, dedicado en su honor. Es un gigantesco “maguey” que crece en las barrancas de dicha zona, pertenece al subgénero Agave y al grupo Marmoratae (Chazaro et al., 2005). Agave vazquez-garciae Chazaro & J. A. Lomelí. Hasta ahora conocido solo de las Sierras de Manantlán y Cacoma, Jalisco, pertenece al subgénero Littaea y al grupo Amolae (Chazaro et al, 2006). La especie está dedicada al Dr. José Antonio Vázquez García como un reconocimiento a su ardua labor de trabajo botánico y publicación del libro sobre la flora de la Sierra de Manantlán (Vazquez et al., 1995). Existen dos especies nuevas aún en proceso de descripción, Agave chazaroi A. Vázquez & O. Valencia y Agave colimillensis Cházaro, Valencia y Vázquez. Los nuevos registros para Jalisco son: 1.- Agave angustiarum Trel. – Río Itzicuaro 2.- Agave filifera Lem.- Ojuelos 3.- Agave geminiflora (Tagl.) Ker-Gawl- El Salvador, municipio de Tequila. 4.- Agave ornithobroma Gentry- San Miguel Huastita, en la Sierra de los Huicholes. 5.- Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck- Sierra Alta, Comanja. 6.- Agave rhodacantha Trel. –Los Pericos, municipio de Puerto Vallarta. 7.- Agave wocomahi Gentry- Sierra de Cuatralba, El Cuarenta, municipio de Ojuelos. Agave striata subsp. falcata (Engel.) Gentry, reportada por Cházaro et al., 2004b de la Sierra de Bolaños, debe ser descartada ya que en realidad se trata de Agave rzedowskiana. Especies con riesgo de supervivencia Una revisión al listado de plantas incluidas en la norma oficial mexicana (NOM-059ECOL-2001), de las especies dentro de alguna de las categorías de riesgo de supervivencia (Semarnat, 2001), nos indica que solo 2 de las 24 especies de Agave que habitan en territorio Jalisciense, tienen algún estatus de conservación: 1.- Agave gypsophila—protección especial – endémica 2.- Agave ornithobroma - en peligro de extinción-- endémica

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Agradecimientos Al Departamento de Geografía, Centro Universitario de Ciencias Sociales y Humanidades de la Universidad de Guadalajara que ha financiado el proyecto de investigación de M. Cházaro Basáñez: Estudio de los Agaves de Jalisco con usos socio-economicos durante los años 2000 al 2004. A la Dra. Ericka Flores Berrios del CIATEJ (Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología y Diseño del estado de Jalisco) por habernos invitado a participar en su proyecto: Inventario de especies silvestres de Agave en el estado de Jalisco y que contó con el apoyo económico del Consejo Estatal de Ciencia y Tecnología de Jalisco (COECYTJAL), el cual nos permitió explorar una gran parte de la entidad. A José Antonio Machuca N., Ignacio Contreras V., Sr. Salvador Cortés M., Biólogo Jesús Cortes A., M. en C. Gerardo Hernández V., Biólogo Juan Luis Álvarez S., M. en C. Manuel Rodríguez D., Bióloga Gabriela López D., Sr. Jaime Luna Hernández, quienes ayudaron en el trabajo de campo.

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DISTRIBUCIÓN Y HABITAT DE AGAVE NAYARITENSIS GENTRY

JULIA ETTER MARTIN KRISTEN

Resumen. Gentry (1982) sólo menciona una localidad para el Agave nayaritensis Gentry, el “Mirador del Águila” en Nayarit. A continuación describimos otra localidad cerca de la localidad tipo y otra en Sinaloa, aproximadamente 200 kms más al norte. Los especimenes examinados en estas localidades variaron algo, tanto en tamaño como en forma; sin embargo, consideramos que esto se encuentra dentro del rango de variación de esta especie.

Desde hace muchos años, hemos viajado a través de México para documentar especies de las familias Agavaceae y Crassulaceae. En junio de 2002 y en abril de 2003, visitamos la localidad tipo del Agave nayaritensis Gentry, el “Mirador del Águila”, al norte de Tepic. En la descripción original de la especie, Gentry (1982) comenta sobre la localidad tipo como sigue: “La pequeña y esparcida población sobre el risco volcánico alrededor del Mirador del Águila, es la única localidad conocida”. Mientras transitábamos por el camino de dicha área, nos interesamos mucho en riscos con una caída de agua cerca de Jumatán – un pequeño asentamiento cerca de la carretera de cuota al norte de Tepic. No nos sorprendió grandemente encontrar allí otra gran población del Agave nayaritensis, debido a que estos acantilados se encuentran a sólo unos cuantos kilómetros al sureste del Mirador del Águila. Si examináramos todos los riscos volcánicos en la cercana vecindad del Mirador del Águila, con toda certeza encontraríamos más poblaciones de este maguey. El acceso a las plantas en el Mirador del Águila es difícil; sólo unos cuantos especimenes crecen en tierra suelta y en laderas extremadamente empinadas que se encuentran arriba de roquedales verticales. Hay más plantas que crecen en los riscos en sí. En la caída de agua cerca de Jumatán, las plantas

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prosperan en los acantilados que rodean la cascada. Un espécimen creció de forma anomala, es decir como epífita sobre una Bursera sp. de tronco rojo (Foto S2). En marzo de 2002, viajamos por Sinaloa. En un principio buscábamos Agave ornithobroma Gentry cerca de Rosario y Agave impressa Gentry al sur de Escuinapa. Teníamos una localidad para Agave ornithobroma al este de Matatán, un pueblo cerca de Rosario. Nuestra Guía Roji mostraba un camino de terracería que iba de Rosario a Matatán, extendiéndose a Maloya, terminando en Escuinapa. Fue muy difícil encontrar los caminos correctos en vista de todas las intersecciones con las que nos fuimos topando; sin embargo, siempre nos encontramos con gentes del lugar que nos ayudaron. Nadie podía creer que realmente queríamos ir a Escuinapa por este camino. Por fin, en otro cruce de caminos, nos encontramos con un hombre solitario; le preguntamos acerca del camino. También le describimos el Agave impressa, una planta que pensábamos pudiera crecer en esta área ya que Gentry (1982) describió la localidad tipo a lo largo de la carretera Mex 15 al sureste de Escuinapa. Efectivamente, el hombre apuntó hacia unos promontorios rocosos cercanos; mencionó haber visto estas plantas sobre dichos riscos. Ahora el camino pasaba debajo de los riscos; con los binoculares pudimos ver dos clases de agaves diferentes, uno de los cuales parecía ser Agave impressa. A lo largo del camino, alrededor de los riscos, pasamos otros agaves. Estas plantas nos recordaron al Agave nayaritensis, una especie descrita de una sola localidad, a unos 200 kms más al sur. Después de subir por los riscos, encontramos otros ejemplares de este extraño agave que crecía junto al Agave impressa, también una grande Hechtia sp. de color verde o granate (Foto S4). Habitat del Agave nayaritensis Esta puede ser una planta muy atractiva, pero raras veces se encuentra en cultivo. Gentry (1982) escribe que él colectó plantas chicas y las envió a diferentes personas; sin embargo, nunca volvió a saber de ellos y cree que las plantas no sobrevivieron. Así mismo, nosotros creemos que es una planta de difícil cultivo. Sería sumamente difícil simular las condiciones del habitat de estas plantas que son nativas de las tierras bajas húmedas, tanto subtropicales como tropicales. En la localidad tipo (Mirador del Aguila), el Agave nayaritensis, crece junto con Pachycereus pecten-aboriginum, Hylocereus sp., Enterolobium cyclocarpum, Ceiba sp., Plumeria acutifolia, Cochlospermum vitifolium, Opuntia jaliscana, Bursera sp., Philodendron sp., Peperomia sp., Peniocereus sp., Tillandsia ionantha y otras tillandsias, Aechmea sp., varias orquidias (Oncidium cebolleta entre otras), Begonia sp., Tradescantia sp., Euphorbia pulcherrima y Graptopetalum marginatum. En la localidad de Sinaloa, en el cerro “El Golpe”, el Agave nayaritensis crece con Pachycereus pecten-aboriginum, Hechtia sp., tillandsias y bromelias, lianas, Plumeria acutifolia, opuntias, Pilosocereus purpusii, Disocactus aff. flagelliformis, Otatea 53

acuminata, Tabebuia chrysantha ó T. palmeri (“amapa”), Brosimum alicastrum (“capomo”), Hechtia sp. y Agave impressa. Descripciones del Agave nayaritensis Gentry (1982) coloca a este agave dentro del grupo Marmoratae debido a sus “panículas amplias y difusas con pequeñas flores de un amarillo brillante con tubos abiertos y poco profundos, con hojas verdes delgadas que tienen pequeños dientes y espina”. Describe las plantas de la localidad tipo en Nayarit como “de tamaño mediano, acaulescente, sencillas, raras veces produciendo hijuelos, con pocas hojas, abiertas y de verde pálido”. El tamaño de la hoja varía entre 85 y 115 cm. de largo y de 12 a 15 cm. de ancho. Las hojas son “más bien blandas y anormalmente elongadas debido a la sombra de los árboles..., con pequeños dientes de 1 a 3 milímetros de largo... color castaño o más oscuros”. La espina mide de 9 a 15 mm de largo. Él describe las panículas como “3-4 metros de alto, difusas, y muy ovaladas con entre 14 y 15 umbelas paniculadas que se esparcen ampliamente, y con flores de color amarillo brillante en la parte alta del tallo. El tiempo para florecer debe ser mayo, pues Gentry (1982) describió las plantas el 21 de mayo de 1965 y estaban en flor. Nunca hemos visto las poblaciones del Mirador del Águila o de Jumatán floreciendo, pero vimos las plantas cerca de Jumatán con semillas, las cuales nunca describió Gentry (1982). La descripción de la población del Salto de Jumatán es como sigue: rosetas sencillas, acaulescente, con un diámetro entre 130 y 150 cm., altura 70-90 cm., pocas hojas (Foto S1). Las hojas lanceoladas, la base de la hoja 12-13 cm. de ancho y 5 cm. de grueso, haciéndose angosta hasta 8-10 cm.; lo más ancho está arriba de la parte media, con 15 cm. de ancho. Las hojas son un tanto rugosas, de un verde amarillento pálido, algunas veces levemente verde mar. Los dientes son pequeños – 2 mm de largo, espaciados con regularidad 2-5 mm entre cada uno. La espina es café, 10-12 mm de largo, con ranura corta. La panícula 2-2.5 m de alto, corta y cónica con +/- 15 umbelas, algunas hasta de 30 cm. de largo (Foto S3). Las cápsulas 25-28 mm de largo, 12-14 mm de ancho, café oscuro. Las semillas negro opaco, planas, 5 mm de largo y 3.5 mm de ancho. Esta población le hace honor a esta especie: hojas largas, más bien delgadas, de un verde amarillento y suaves con muchos pequeños dientes al margen; van del castaño al negro con una espina terminal de 1 cm; la inflorescencia con una gran panícula y las umbelas que se esparcen ampliamente. La descripción de la población en Sinaloa al este de Escuinapa es la siguiente: rosetas sencillas, acaulescente, no producen hijuelos, abiertas, rosetas adultas que se hacen arco algunas veces. Las plantas tiernas tienen pocas hojas (+/18), las plantas adultas con más hojas (+/- 30). Las rosetas alcanzan 180 cm. de ancho y 100 cm de alto. Las hojas lanceoladas, su base de 10-12 cm de ancho y 4-5 54

cm. de grueso, lo más ancho con 12-15 (-18) cm. como a las 2/3 partes del largo de la hoja, su superficie levemente rugosa. El color, amarillo claro a verde y a verde pasto. Los dientes pequeños, negros o café negro, regularmente espaciados 1.2-2 cm. entre cada uno, algunas veces con dientes que intervienen en los espacios. La espina va del café oscuro al negro, 1.5-2 cm. de largo, con ranura arriba. La panícula 2-3.5 m de altura con +/- 15 umbelas ampliamente esparcidas. Las umbelas con un largo de 25-55 cm. Las cápsulas de 16-20 mm de largo y 10 mm de ancho. No se vieron semillas. Las plantas producen nuevas inflorescencias en marzo de 2001. RESULTADOS Gentry (1982) da un radio muy pequeño como área de distribución para esta especie, sólo la barranca del Mirador del Águila en Nayarit. Sin embargo, después de haber encontrado Agave nayaritensis, casi a 200 km más al norte en Sinaloa, suponemos que se podrían encontrar otras localidades de esta especie al pie de los cerros y en las laderas bajas de la Sierra Madre Occidental, entre Tepic y Escuinapa, si se visitaran habitats similares. Esto sería difícil de realizar, debido a lo poco accesible del área ya que hay pocos caminos y brechas que lleven a las regiones más alejadas de la costa. DISCUSIÓN Para asegurar la nueva localidad del Agave nayaritensis, comparamos nuestras notas de campo con la descripción de Gentry (1982). El cuadro 4 muestra algunas diferencias, pero las clasificamos como si estuvieran dentro del rango de variación de la especie. Especimenes examinados 1. Sinaloa, terraceria Rosario – Matatan – Maloya – Escuinapa, 22°53'374''N, 105°37'159''W, 350m, EK01918, 13.03.2001. 2. Nayarit, Mex 15 Tepic – Mazatlan, Mirador del Águila ~km 21.5, 21°38’43,7’’N, 104°58’25,3’’W, 585m, EK00871, 04.06.2002. 3. Nayarit, Mex 15 D Tepic – Mazatlan, ~20 km al N de Tepic, Jumatan ~1,2 km al O del camino de cuota, Salto de Jumatan, 21°38’34,1’’N, 105°01’54,2’’W, 420m, EK00873, 05.06.2002. LITERATURA CITADA Etter, J. & M. Kristen, 2002. Agave nayaritensis Cactus and Succulent Journal (U.S.) 74(5): 241-244. Gentry, H. S., 1982. The Agaves of Continental North America. University of Arizona Press. Tucson, Arizona, USA. 55

Me queda la duda que significa EK01918, EK00871, y EK 00873, estos números representan plantas vivas en su colección particular o especimenes de herbario.

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CUADRO 4

Características de Agave nayaritensis en sus diferentes localidades.

hábito hijuelos hojas

Tipo Gentry (Mirador del Aguila) acaulescente raramente produciendo hijuelos lanceoladas pocas hojas 85-115 cm de largo 12-15 cm de ancho más ancho arriba de parte media superficie áspero verde claro

dientes

espina

panícula

flores

capsulas

1-3 mm de largo 1-1.5 cm entre cada uno regularmente espaciados café oscuro 9-15 mm de largo café oscuro ranura corta y angosta 3-4 m de alto difusa ovalada 14-15 umbelas ampliamente esparcidas umbelas no descritas

pequeñas, 40-45 mm de largo (vea descripción de Gentry) no conocidas

Escuinapa

Salto de Jumatán

acaulescente no produce hijuelos

acaulescente no produce hijuelos

lanceoladas 9-18(-30) 70-100 cm de largo 12-15(-18) cm de ancho más ancho a 2/3 de la hoja superficie áspero amarillo claro a verde glauco en la base 2-4 mm de largo 1.2-2 cm entre cada uno regularmente espaciados café oscuro 12-20 mm de largo café oscuro al negro ranura hasta la mitad (1-)2-3.5 m de alto difusa ovalada 10-15 umbelas ampliamente esparcidas umbelas 25-55 cm de largo y hasta 35 cm de ancho no vistas

lanceoladas 8-22 70-90 cm de largo 12-15 cm de ancho

16-20 mm de largo

25-28 mm de largo (en fresco) 20-25 mm de largo (secas)

10-12 mm de ancho

más ancho en la parte media superficie áspero amarillo claro a verde glauco en la base ~2 mm de largo 0.3-0.5 cm entre cada uno regularmente espaciados café oscuro 10-12 mm de largo café oscuro ranura hasta la mitad 2-2.5 m de alto difusa ovalada ~15 umbelas ampliamente esparcidas umbelas hasta 40 cm de largo y hasta 35 cm de ancho no vistas

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café oscuro abiertas por 2/3 a la base

semillas

no conocidas

no vistas

12-14 mm de ancho (nuevas) 10-12 mm de ancho (secas) café oscuro abiertas por 2/3 a la base 5 mm x 3.5 mm x <1 mm negras mate

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DIVERSIDAD, ENDEMISMO, ABUNDANCIA, RAREZA Y CONSERVACIÓN DE ESPECIES DE AGAVE (AGAVACEAE) EN JALISCO, MÉXICO

J. ANTONIO VÁZQUEZ-GARCÍA YALMA L. VARGAS-RODRÍGUEZ MIGUEL DE J. CHÁZARO B.

Resumen. El género Agave es ecológica y económicamente importante en Norte América. El estado de Jalisco es uno de los de mayor riqueza de especies en México. En el presente estudio examinamos la riqueza de Agave en el estado, considerando su abundancia, rareza, endemismo y estado de conservación, además se examina la distribución de los agaves en relación a la altitud, hábitat y fenología. La provincia fisiográfica Eje Neovolcánico presentó una mayor riqueza de especies, seguida de la Sierra Madre del Sur. El encinar y el bosque tropical caducifolio presentaron mayor riqueza de especies de Agave, preferentemente en altitudes de 1200 a 1400 m snm. Los municipios de mayor riqueza de especies de Agave fueron: Cuautitlán, Talpa de Allende y Tequila. El 24% de las especies son endémicas de Jalisco y la cuenca del río Santiago es la zona que presenta mayor endemismo para el género Agave en Jalisco. Más de la mitad de las especies silvestres de Agave en Jalisco (13), fueron consideradas extremadamente raras. Abstract. The genus Agave is ecological and economically important in north america. Jalisco state contains an important number of agave species for mexico. We examine the agave richness in Jalisco, considering its abundance, rareness, endemism, and conservation status. In addition, we examine the agave distribution in relation to elevation, habitat, and phenology. eje neovolcánico mexicano was the richest physiographic province, followed by sierra madre del sur. oak forests and tropical dry forest showed greater agave species richness than other community types, and agaves preferred elevations from 1200 to 14 m asl. The municipios with highest agave species richness were Cuautitlán, Talpa de allende and Tequila. 24% of the agave species were endemic to Jalisco, the Santiago watershed showed the highest endemism of agave species in Jalisco. Over half of the native species to jalisco (13) were restricted to only one municipio, thus were considered as extremely rare.

El género Agave, con 200 especies, es el más rico de los nueve géneros de la familia Agavaceae sensu Gentry (1982). El 75% de sus especies ocurren en México, donde es su centro de mayor diversidad. La delimitación del genero Agave es todavía un dilema, algunos lo consideran congenérico con Manfreda (Berger 1915, Gentry 1972, 59

Verhoek-Williams 1975), mientras que Shinners (1966) considera a Manfreda congenérico con Polyanthes y Prochynanthes. Solamente, Verhoek-Williams (1975) considera a estos tres géneros como distintos. La poca variabilidad molecular encontrada entre Agave, Manfreda, Polyanthes y Prochynanthes ha impedido su adecuada separación, lo cual puede deberse a la reciente evolución en que se encuentran (García-Mendoza 2004). La delimitación Agavaceae es todavía debatible, algunos autores la segregan de Liliaceae (Huchinson 1934, Thorne 1976, Taktajan 1980, Cronquist 1981, Gentry 1982) mientras que otros la mantienen dentro de Liliaceae (Thorne 1976, McVaugh 1989), o la sumergen dentro de Asparagaceae (APG 2003). El APG propone la posibilidad de conservar Agavaceae, siempre y cuando se incluyan en ella las familias, Anemarrhenaceae, Anthericaeae, Behniaceae y Herreriaceae (APG 2003). El conocimiento de Agave en Jalisco se basa principalmente en la obra monumental de Gentry (1982). Varios autores han avanzado la obra de Gentry en cuanto a nuevos registros para la región de Nueva Galicia y para el estado de Jalisco, así como en algunas discusiones sobre la validez de ciertos taxa (McVaugh 1989, Vigueras 1993, Cházaro & Lomelí 1995; Vázquez et al. 1995; Cházaro et al. 2004a, b; Vázquez et al. 2004b). En los últimos años, las numerosas exploraciones botánicas han esclarecido polémicas sobre algunas especies, han adicionado nuevos registros de especies de Agave para Jalisco (Hernández 2003, Vázquez et al. 2004a, Cházaro et al. 2005b) y han permitido el descubrimiento de cinco nuevas especies para Jalisco (Carrillo et al. 2003, Cházaro et al. 2005a y Cházaro et al. 2006) y las otras dos en preparación. Sin embargo los análisis ecológicos de tipo cuantitativo son muy escasos. Por lo tanto, actualmente, la mayor disponibilidad de especimenes de Agave de Jalisco en los herbarios, nos permite elucidar patrones de endemismo, de riqueza geográfica entre municipios y provincias fisiográficas, entre pisos altitudinales y entre hábitats. Además, se pueden ahora describir patrones fenológicos de floración y fructificación de las especies. Lo anterior tiene importantes implicaciones para generar recomendaciones para la protección y conservación de la diversidad biológica del género Agave en Jalisco. En el presente estudio se examina la riqueza de Agave en Jalisco, México, se valora la abundancia, rareza y endemismo y estado de conservación de sus especies y se examina la distribución de los agaves en relación a la altitud, hábitat y fenología.

MÉTODO

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Se revisó la literatura pertinente para delimitar las especies que habitan en el occidente de México (Gentry 1982, McVaugh 1989, Cházaro et al. 2004, Hernández 2003). Se consultaron también los herbarios IBUG, MICH, WIS y ZEA, así como las libretas de campo de los principales botánicos de la región que han colectado especies de Agave en Jalisco. Se revisó la Norma Oficial Mexicana, NOM-059ECOL-2001, (Diario Oficial 2002) para determinar cuales especies que habitan en la región de estudio tienen alguna categoría de protección legal en México. La abundancia y rareza de las especies se estimó con base en el número de municipios en que ocurre una especie determinada. Se consideró extremadamente rara si sólo se registró en un municipio, rara si se encontró en dos o tres municipios y abundante si crece en más de tres municipios. Finalmente, con base en los datos obtenidos, se realizó un análisis de gradiente directo para examinar los patrones de riqueza y distribución de las especies en relación a variables geográficas (altitud, provincia fisiográfica, municipio), ambientales (hábitat) y fenología. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Riqueza Se registraron 31 especies de agaves en Jalisco. La provincia Fisiográfica Eje Neovolcánico presentó una mayor riqueza de especies (13), seguida de la Sierra Madre del Sur (11), Sierra Madre Occidental (Norte de Jalisco) (6) y La Mesa Central (Los Altos de Jalisco) (5). Esto sugiere una relación del número de especies con el tamaño de la provincia, ya que el Eje Neovolcánico es la provincia de mayor superficie en Jalisco, sin embargo, la geología reciente del Eje Neovolcánico puede explicar nuevas oportunidades para la colonización. Además, el aislamiento entre montañas posiblemente fomentó una especiación de tipo alopátrica. Por lo anterior, la riqueza observada entre Eje Neovolcánico y Sierra Madre del Sur es comparable en magnitud. Teniendo en cuenta que la provincia Sierra Madre Occidental en Jalisco es la de menor tamaño en superficie y que su nivel de exploración es relativamente bajo, su riqueza de especies de Agave es notable. Por otro lado, la provincia de la Mesa central, aunque es mucho mayor en superficie que la provincia de la Sierra Madre Occidental, presenta menos especies que ésta última. Los municipios de mayor riqueza de especies del género Agave fueron: Cuautitlán, Talpa de Allende y Tequila con seis especies cada uno, seguidos de Cabo Corrientes, Mascota Tolimán y Zapopan con cuatro especies cada uno. Estas cifras son preliminares y las exploraciones botánicas subsecuentes mejorarán nuestro conocimiento de la riqueza de este género. Existen numerosos municipios que no cuentan con un registro de este género, lo cual refleja que la intensidad de colecta ha sido dirigida sólo a ciertas regiones, ya que, las condiciones geológicas y climáticas del estado promueven la existencia de por lo menos una especie de Agave en cada municipio. 61

Aunque los agaves se desarrollan en variados tipos de comunidades, desde desiertos hasta los bosques húmedos de montaña e incluso en bosque de oyamel, en Jalisco, son los encinares y el bosque tropical caducifolio los que presentan mayor riqueza de especies de Agave (Fig. 2). Considerando la riqueza en relación con intervalos altitudinales de 500 m, tenemos que para el intervalo de 10 a 500 m s.n.m. solo se han reportado tres especies, de 501-1000 seis, de 1001-1500 15, de 1501-2000 15, de 2001-2500 8 y de 25001-3000 7 especies. Lo anterior sugiere que las condiciones óptimas para el desarrollo de la mayoría de las especies de Agave se encuentran entre 1001 y 2000 m s.n.m. (Fig. 3). Los pisos altitudinales con mayor número de especies (12 a 13) fueron 1201-1300 y 1301-1400 m de elevación, respectivamente. Los pisos altitudinales más pobres en especies fueron de 10-100 m s.n.m., de 2701-2800 y de 2801-2900, con una sola especie (Fig. 4). La riqueza e especies de Agave de Jalisco representa el 20% de la reportada para México y el 13% de la reportada para todo el género (Gentry 1982). Sólo Oaxaca presenta una riqueza mayor en especies de Agave a la que presenta Jalisco (García-Mendoza 2004). Endemismo Un 24% (6) de las especies silvestres de Jalisco son endémicas, cinco de ellas además extremadamente raras pues solo se registran de un solo municipio en Jalisco: A. cantala (Villa Guerrero), A. chazaroi (Tequila), A. lomeliana (Tonalá), A. stringens (Zapopan) y A. valenciana (Mascota). Sólo A. vazquezgarciae (Talpa de Allende) se ha observado en Cuautitlán, Autlán, Villa Purificación y Talpa de Allende. La cuenca del río Santiago puede ser considerada como la de mayor endemismo, ya que la mitad del total de especies de agaves endémicos de Jalisco habitan en ésta zona. Rareza y Abundancia Más de la mitad de las especies silvestres de Agave en Jalisco (13), fueron consideradas extremadamente raras, ya que sólo se les conoce en un solo municipio, es decir presentan una frecuencia menor al 1%. Entre ellas se incluyen: A. valenciana, A. gypsophylla, A. angustiarum, A. lomeliana, A. chazaroi, A. geminiflora, A. stringens, A. cantala, A. salmiana, A. wocomahi, A. filifera, A. parryi y A. ornithobroma. Una cuarta parte de las especies silvestres de Agave en Jalisco fueron consideradas como raras: Agave vazquezgarciae (3%), Agave guadalajarana (3%), Agave attenuata (3%), Agave rhodacantha (2%), Agave rzedowskiana (2%) y Agave vilmoriniana (2%). Otra cuarta parte se consideraron abundantes: Agave angustifolia (21%), Agave maximiliana (10%), Agave schidigera (9%), Agave colimana (6%), Agave inaequidens (6%), y Agave pedunculifera (6%). La rareza de algunas de las especies de 62

agaves podría reflejar la baja intensidad de colecta en el estado. Sin embargo, las barrancas que conforman la cuenca del río Santiago, con mayor exploración, registran especies únicas. Conservación De acuerdo a la Norma Oficial Mexicana, NOM-059-ECOL-2001 (Diario Oficial 2002), Agave gypsophila y A. ornithobroma están sujetas a protección especial y A. impressa es una especie endémica y amenazada. Se recomienda que tanto las especies endémicas como las consideradas extremadamente raras en el estado de Jalisco, con excepción de A. salmiana, A. wocomahi y A. filifera, sean incluidas en la NOM-059-ECOL-2001 para fomentar su protección y conservación. En particular A. valenciana, merece ser considerado bajo protección especial, por su uso actual y potencial en la producción de la bebida alcohólica denominada “raicilla”, así como por su restringida distribución geográfica y su baja densidad poblacional. Por otro lado, A. cantala (de Villa Guerrero) y A. stringens (de Zapopan) deben ser buscadas de manera exhaustiva en sus hábitat potenciales, ya que de no ser localizadas, estas especies podrían ser consideradas como extintas. Amplitud elevacional Más de la mitad de especies (13) presentan una amplitud elevacional restringida, menor a 500 m de rango altitudinal, lo cual señala un importante grado de especialización hacia condiciones microclimáticas particulares, en las que cada especie encuentra su óptimo ambiental. Entre estas se incluyen: A. filifera A. angustiarum, A. cantala, A. geminiflora, A. lomeliana, A. ornithobroma, A. pedunculifera, A. salmiana, A. stringens, A. valenciana, A. vazquezgarciae, A. vilmoriniana y A. wocomahi. Cuatro especies muestran amplitudes de entre 600 y 1000 m de rango altitudinal: A. inaequidens, A. guadalajarana, A. parryi y A. chazaroi. Una cuarta parte (6) de las especies muestran una amplitud elevacional entre 1100 y 1500 m, entre ellas: A. angustifolia, A. attenuata, A. rzedowskiana, A. schidigera, A. colimana y A. gypsophylla. Sólo dos especies, A. maximiliana y A. rhodacantha muestran amplitudes elevacionales entre 1600 y 2000 m. Lo anterior ilustra la variedad de condiciones climáticas en que estas especies pueden desarrollarse (Figs. 4 y 5). Tipo de vegetación El bosque de encino y el bosque tropical caducifolio son las comunidades más ricas en especies silvestres de agave, con 17 y 15 especies, respectivamente, le siguen el matorral xerófilo y el bosque de pino encino con cuatro especies cada una; luego el bosque mesófilo de montaña y el izotal con dos especies cada una; finalmente, el bosque de oyamel, el bosque de Juniperus y el bosque tropical subcaducifolio con una especie cada uno. Lo anterior refleja una tendencia de mayor riqueza de 63

especies de Agave en hábitats abiertos que favorecen la penetración de luz solar durante la mayor parte del año (Fig. 2). Las especies quee prosperan en tres o más distintos tipos de vegetación incluyen: A. angustifolia, A. colimana, A. filifera, A. inaequidens, A. maximiliana, A. rodacantha y A. schidigera. Especies que prosperan en dos distintos tipos de comunidades incluyen: A. angustiarum, A. attenuata, A. guadalajarana, A. parryi, A. pedunculifera, A. valenciana, A. vazquez-garciae y A. ornithobroma. Especies hasta la fecha conocidas de un solo tipo de hábitat incluyen: A. cantala , A. chazaroi, A. geminiflora, A. gypsophylla, A. lomeliana, A. rzedowskina, A. salmiana, A. stringens, A. vilmoriniana y A. wocomahi. Fenología (floración y fructificación) El inicio de floración para las especies de Agave en Jalisco, se registró entre los meses de marzo y noviembre, y la terminación de la floración se verificó en los meses de febrero y julio. El inicio de la fructificación fue registrada en los meses de marzo y agosto, y el término de la misma se concentró en los meses de septiembre y abril. La floración mostró un patrón bimodal, reflejándose en los meses de julio y noviembre-diciembre. La fructificación mostró un patrón trimodal, reflejándose en los meses de marzo, agosto-octubre y enero, (Fig. 5). Las especies con mayor amplitud temporal iguales o superiores a ocho en la actividad fenológica combinada (floración y fructificación) fueron A. maximiliana, A. angustifolia, A. inaequidens, A. maximiliana var. katharinae, A. schidigera, A. filifera, A. wocomahi y A. tequilana meses cada, alcanzando un máximo de 9 meses. Las especies de menor amplitud temporal en la actividad fenológica combinada (iguales o menores a 4 meses) fueron: A. chazaroi, A. valenciana, A. rzedowskiana, A. rodacantha, A. lomeliana, A. attenuata, A. angustiarum, A. americana var. expansa y A. ornithobroma alcanzando un mínimo de tres meses. El resto de las especies mostraron amplitudes temporales intermedias de 5-7 meses (Cuadro 5) (Fig. 6). LITERATURA CITADA APG 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4), 399-436. Berger, A. 1915. Die Agaven. Jena. Vii, 288 pp. Carrillo Reyes, P., R. Vega-Aviña y R. Ramírez-Delgadillo. 2003. Agave rzedowskiana, a new species from western Mexico. Brittonia 55(3): 240-244. Chazáro B. M., J. A. Vázquez-García y Y.L. Vargas R. 2005a. Agave valenciana (Agavaceae) a new gigantic species from Mascota, Jalisco, México. Novon 15: 525-530.

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66

Cuadro 5 Amplitud fenológica de las especies en términos de floración y fructificación

A. angustiarum A. valenciana A. vilmoriniana A. rzedowskiana A. salmiana A. geminiflora A. filifera A. angustifolia A. parryi A. cantala A. guadalajarana A. rodacantha A. lomeliana A. schidigera A. americana v. e. A. americana A. wocomahi A. tequilana A. hookeri A. inaequidens A. attenuata

FF S S F F F F S S F/ S S S F F S S F/ F F F S S F F S S F F F F S S F F F 0F S S F/ F F F S F F S S F F F F F 0F S F F 0F S S F F 0S S S F F F F 0 0F F F S S F F S S F/ F F F F S S F S S F F F S S F F F F F F F F F F F F

Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre

Marzo

Febrero

Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero

Abril Mayo Junio

Especies Agave stringens A. chazaroi A. gypsophylla

Enero Febrero Marzo

(F=floración, S=semillas presentes en los frutos)

S S

S S

S S S

F S S 0 0S S S F F S S F/ F F F F F S F S S F F S S 67

A. colimana A. vazquezgarciae A. angustifolia v. r. A. pedunculifera A. ornithobroma Agave maximiliana v. k. Agave maximiliana

F F F F

F F F F F F

F/ F/ S S F F S F F S F F S 0 0 0F

S S S 0S S 0 0 0 0F S S

F F F F F F

0 0F S S

68

Figura 2 Riqueza de especies de Agave por tipo de vegetación Fig. 1. Riqueza de Agaves por tipo de vegetación 18

16

14

No. de especies

12

10

8

6

4

2

0 Encinar

BTC

Cultivado

BPE

MX

BMM

izotal

BO

BTS

BJ

Hábitat

69

Figura 3 Riqueza de las especies con relación a rangos altitudinales de 500 m

Fi. 2. Riqueza de especies con la elevación

16 15 14 13 12 11

No. de especies

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 10-500

501-1000

1001-1500

1501-2000 Piso altitudinal

2001-2500

2501-3000

Figura 4 Riqueza de especies en cada intervalo elevacional de 100 m, en Jalisco Fig. 3. Coexistencia de especies en cada intervalo elevacional de 100 m 14 13 12 11 10

Número de especies

9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 001- 101- 201- 301- 401- 501- 601- 701- 801- 901- 1001- 1101- 1201- 1301- 1401- 1501- 1601- 1701- 1801- 1901- 2001- 2101- 22o1- 2301- 2401- 2501- 2601- 2701- 2801- 2901100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000 2100 2200 2300 2400 2500 2600 2700 2800 2900 3000 Inttervalo altitudinal

135

Figura 5 Marcha mensual de la actividad fenológica de agaves de Jalisco

Marcha mensual de la actividad fenológica de agaves de Jalisco 20

18

16

14

No. de especies

12

En flor o en fruto Botones florales Flores marchitas Ovario fertilizado Dehiscencia Flores Fruto maduro

10

8

6

4

2

0 Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

Octubre

Noviembre

Diciembre

Meses

136

Ag

av e

av e m Ag a av xim i e an lian m Ag a ax gu im ave st ilia if in ae olia na q va ui de r. Ag kath ns ar av in e ae sc hi Ag dig e Ag ave ra av fil ife e w r oc a Ag o av m Ag e te ahi qu av e i ge lan Ag a m av in e i f Ag gyp lora av so e ph vi lm ylla o Ag av rinia Ag e av sa na e lm gu ia ad na al Ag aja av ran Ag a e h Ag Ag av av ook av e e er an e c i v gu ol az st qu ima ifo na ez lia -g v ar Ag ar. cia ru av e be e sc pe du en s nc Ag ulife ra av Ag e p av arr y Ag e ca i av n e am tala e Ag ric av a Ag e c na ha av za Ag e v ro av al i en e rz ed cian Ag ow a av sk e ia ro na Ag da c av an e th l o Ag m a Ag el a ia av Ag ve n e a tte a am av nu er e a at ng ica a us na tia Ag va ru m av r. e x e pa or ns ni th a ob ro m a Ag

# d emeses

Figura 6

Amplitud de periodos de floración y de fructificación de las especies de Agave en Jalisco

Amplitud de periodos de floración y de fructificación de las especies de Agave en Jalisco

14 Fructificación Floración

12

10

8

6

4

2

0

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VISITANTES FLORALES DE AGAVE VALENCIANA (AGAVACEA) EN MASCOTA JALISCO, MÉXICO

KARLA C. MAGAÑA G. J. ANTONIO VÁZQUEZ-GARCÍA OSCAR REYNA B.

Resumen. Agave valenciana habita en el ecotono del bosque tropical caducifolio y el encinar de una porción de las barrancas de la cuenca del río Mascota, Jalisco. Es ocasionalmente utilizado en la elaboración de “raicilla”. El objetivo de este trabajo es identificar los visitantes florales diurnos y nocturnos de Agave valenciana. Como visitantes florales diurnos se observaron las aves Cynatrus lasterostris, Amazilia violiceps y Parula pitiayumi, entre los visitantes nocturnos se observaron murciélagos capturados en las cercanías las inflorescencias de Agave valenciana, entre los que se incluyen: Anoura geofrogy, Cheroniscus godmani, Glosofaga morenoi, Gosofaga sorisina, Micronicteris megalotis y Platyrrhinus beller. Abstract. Agave valenciana grows in the transition of tropical dry forest and oak forest, on a portion of the canyons that belong to the Mascota watershed, Jalisco. The “raicilla” is occasionally manufactured with this species. In this paper, we identify diurnal and nocturnal floral visitors of Agave valenciana. Floral diurnal visitors included some humingbirds: Cynatrus lasterostris, Amazilia violiceps and Parula pitiayumi, among nocturnal visitors several bat species were observed in the proximity of Agave valenciana inflorescences: Anoura geofrogy, Cheroniscus godmani, Glosofaga morenoi, Gosofaga sorisina, Micronicteris megalotis y Platyrrhinus beller.

Los agaves son plantas perennes con forma de roseta y hojas suculentas. Son nativas del sur-oeste de E.U.A, México, Centro América, y Las Islas Canarias. Algunos agaves exhiben características florales que sugieren un síndrome de chiropterofilia, o polinización por murciélagos (Slauson 2000, Silva y Eguiarte 2003, Rocha et al. 2005). Sin embargo, una gran cantidad de especies de insectos y de pájaros también visitan las flores de las plantas de agave (Silva-Montellano y Eguiarte 2003, Rocha 2005).

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Los murciélagos de la subfamilia Glossophaginae, cuya distribución esta restringida al neotrópico, son especialmente importantes para el proceso de polinización ya que diferentes agaves son dependientes de estos (Arizaga et al., 2000). Las especies de murciélagos que se han reportado como polinizadores de agaves son Leptonycteris curasoae Miller, L. nivalis Saussure y Choeronycteris mexicana Tschudi (Arizaga et al. 2000). Estas tres especies de murciélagos emigran en invierno de Estados Unidos al sudoeste en la meseta Mexicana (Barbour y Davis 1969, Arita y Wilson 1987, Cockrum 1991) consumiendo sobre todo el néctar y el polen de agaves y cactus y también de vez en cuando de la pulpa azucarada de las frutas del cacto (Arizaga et al. 2000). La fenología y distribución de los murciélagos han tenido una influencia muy importante en la evolución del género Agave. Sin embargo, las especies de Agave que presentan el síndrome de chiropterofilia ocupan hábitats en el borde o fuera del área de los murciélagos nectarivoros y pueden ser polinizados exitosamente por otros animales (Sutherland 1987; Von Helversen y Von Helversen 1999). Las características florales de las plantas, tales como morfología y color de la flor se han interpretado como rasgos adaptativos que se desarrollaron con las presiones selectivas generadas por los polinizadores (Silva-Montellano y Eguiarte 2003, Brody 1997; Young 2002). Dos de los factores que determinan la eficiencia de cada especie de polinizadores, es la abundancia relativa del polinizador y la eficiencia con que ellos remueven y depositan el polen (Young 2002). Silva-Montellano y Eguiarte (2003), mencionan que la cantidad y concentración de néctar es un factor que determina la presencia de polinizadores tanto nocturnos como diurnos. Las flores que producen mayor cantidad de néctar pero con baja concentración de azúcar son visitados por polinizadores nocturnos, por lo contrario en las flores que producen una menor cantidad de néctar pero con una alta concentración de azúcar se presentan visitantes diurnos. Agave valenciana Cházaro & A. Vázquez, es una especie recientemente descubierta en Jalisco endémica de una porción de las cuencas de los ríos Mascota y Talpa. Pertenece al subgénero Agave L. y al grupo Marmoratae (Gentry 1982). Su pariente más cercano parece ser A. marmorata Roezl de Puebla y Oaxaca. Con este trabajo se pretende identificar a los visitantes florales de Agave valenciana (diurnos y nocturnos) y generar hipótesis sobre su participación en la polinización, así como en el aprovechamiento del recurso alimenticio (néctar). METODOLOGÍA Agave valenciana habita en ecotonos de bosque seco tropical con bosque del roble, en cuestas escarpadas de roca basáltica en barrancas que son parte de las líneas divisoria de los ríos Mascota y Talpa, Jalisco, en el extremo noroeste de Sierra Madre del Sur. Es, hasta ahora, endémico a esta región aunque la flora de mucha de esta cordillera no ha

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sido bien explorada (Chazaro et al., 2005). Florece de marzo a mayo (Apolinar Gomez, comm. de pers., 2004). Visitantes florales Los visitantes florales fueron observados durante dos días en dos quiotes de diferentes individuos de Agave valenciana tomados al azar en el “coamil del Naranjo”, localizado en la barranca del río Mascota. Los visitantes diurnos se observaron directamente durante un periodo de 8 horas desde las 7 am (salida del sol) hasta las 3 pm en el día 2, se les tomaron fotografías con lente telefoto para su posterior identificación Para los visitantes nocturnos se colocaron redes de niebla de 12 metros a una distancia aproximada de tres metros de la floración del agave durante un periodo de 7 horas y media (de 7 pm hasa las 2:30 am del siguiente día) con intervalos de media hora para revisión de las mismas. Los individuos capturados se colocaron en bolsas de manta para después identificarlos mediante una guía de campo (Medellín et al. 1997). Producción de néctar Se seleccionaron al azar 2 ramas de la inflorescencia de Agave y se le colocó una bolsa de tela durante 24 horas, para evitar la perdida de néctar por algún consumidor. Se extrajo el néctar de cada una de las flores con jeringas colectándolo en recipientes (De Vianal et al. 2001; Phol, 2003; Slauson 2000). RESULTADOS Visitantes diurnos Se observó una gran cantidad de aves en su mayoría colibríes que se alimentaban del néctar de Agave valenciana. Las especies de aves observadas como visitantes florales fueron Amazilia beryllina Deppe (Foto NN1b, NN6), Amazilia violiceps Berlepsch (Foto NN4), Calocitta formosa Swainson (Foto ÑÑ1,2), Cynanthus latirostris Swainson (Foto NN2), Parula pitiayumi Vieillot (Foto ÑÑ3) y Piaya cayana Linnaeus (Foto ÑÑ4). En lo que se refiere a insectos se observaron muy pocos. Visitantes nocturnos No se pudo observar directamente la presencia de murciélagos consumiendo néctar debido a la falta de equipo especializado, sin embargo, se capturaron murciélagos con las redes de niebla, que fueron identificados. El polen transportado en las especies de murciélagos perteneció a diferentes especies, entre ellas las de agave. Las especies Leptonycteris curasoae Millar (Foto OO2) y Choeronycteris mexicana Tschudi (Foto OO4) fueron capturadas en las redes, sin embargo, a diferencia del resto de las especies capturadas, no se obtuvo información sobre su condición (Cuadro 6).

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Producción de néctar Se colectó el néctar de 521 flores de dos ramas. El número de flores por rama varió de 16 a 38. La cantidad de néctar varió de 0.1 a 2 ml por flor, siendo la cantidad total recolectada de 15 ml. DISCUSIÓN Con los datos obtenidos en las observaciones de individuos que visitan Agave valenciana y tomando en cuenta el número de estos, se propone que los visitantes diurnos son los que más consumen los recursos alimenticios (néctar) debido a que se observaron en un numero mayor que los visitantes nocturnos. Los resultados descritos anteriormente concuerdan con los obtenidos por Slauson (2000), quien encontró una gran variedad de visitantes de las flores de A. palmeri y A. chrysantha en sus poblaciones de Arizona, observando que los polinizadores diurnos poseen un papel más importante en el proceso de polinización. Sin embargo, existen diferentes especies de Agave que son altamente dependientes de los polinizadores nocturnos como A. macroacantha, un agave de la región central de México (Arizaga et al. 2002). Lo anterior señala la existencia de un gradiente latitudinal, en el cual, los agaves de flores grandes y de inflorescencia paniculada que habitan en los trópicos son polinizadas por murciélagos, mientras que aquellos con flores pequeñas que habitan regiones extratropicales son polinizados por aves o insectos principalmente (MolinaFreaner y Eguiarte 2003, Silva-Montellano y Eguiarte 2003). Agave valenciana podría ser polinizada por murciélagos de las especies Leptonycteris curasoae y Choeronycteris mexicana, sin embargo, los visitantes diurnos podrían actuar como robadores de néctar o tener una función en la polinización, pero con menor impacto en el éxito reproductivo de este agave. AGRADECIMIENTOS A Cinthya Araceli Segura Trujillo y a David Uribe Villavicencio, asistentes de investigación del Laboratorio de Ecosistemática y Conservación, del Departamento de Botánica y Zoología del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara, por su ayuda en la captura e identificación de los murciélagos. A Noemí Jiménez Reyes, investigadora del Laboratorio de Palinología del Departamento de Botánica y Zoología, del mismo Departamento y Centro Universitario, por la identificación de las muestras de polen. A Oscar Reyna, profesor investigador del Departamento de Ciencias Ambientales, del mismo Centro Universitario. Por su ayuda en la identificación de colibríes. LITERATURA CITADA

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Arizaga, S; Ezcurra,E; Peters,E; Ramírez De Arellano, E y Vega,E. 2000. Pollination ecology of Agave macroacantha (Agavaceae) in a Mexican tropical desert. II. The role of pollinators. American Journal of Botany 87: 1011-1017. Brody, A. K 1997, Effects of pollinator, hervivores , and seed predators on flowering phenology. Ecology 78: 1624-1631. Chazáro B., M., J. A. Vázquez-García y Y. L. Vargas R. 2005. Agave valenciana (Agavaceae) a new gigantic species from Mascota, Jalisco, México. Novon 15(4): 525-530. De Vianal, M. L., P. Ortega Baes, M. Saravia, E. I. Badano. Schlumpberger. 2001. Biología floral y polinizadores de Trichocereus pasacana (Cactaceae). En el Parque Nacional Los Cardones, Argentina. Rev. Biol. Trop. 49 (1): ___. Medellín, Arita, T Y Sánchez, H. 1997. Identificación de los murcielagos de México, clave de campo, Asociación Mexicana de Mastozoología, A.C. Publicación Especial, No. 2. Molina-Freaner F. y L. E. Eguiarte. 2003. The pollination biology of two paniculate agaves (Agavaceae) from northwestern Mexico: contrasting roles of bats as pollinators. American Journal of Botany 90: 1016-1024. Phol, Nelida Beatriz. 2003. Importancia de la guía de néctar en la interacción entre herbivoria floral y polinización en Mimolus luteus. Tesis de Magister en Ciencias Biológicas (ecología y biología evolutiva). Silva-Montellano, A y Luis E. Eguiarte 2003. Geographic patterns in the reproductive ecology of Agave lechuguilla (Agavaceae) in the Chihuahuan Desert. I. Floral characteristics, visitors, and fecundity. American Journal of Botany 90: 377-387. Slauson, Liz A. 2000. Pollination biology of two chiropterophilous agaves in Arizona. American Journal of Botany. 87: 825-836.) Von Helversen, Dagmar y Otto Von Helversen, 1999. Acoustic guide in bat-pollinated flowers. Nature 398: 759-760. Young, Helen J. 2002 Diurnal and nocturnal pollination of Silene alba (Caryophyllaceae). American Journal of Botany 89: 433-440.)

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Cuadro 6 Especies de murciélagos en el Coamil del Naranjo, cañón del río Mascota, Jalisco, México. Clave de Sexo (SX),Clave de Edad (ED),Clave de Condición Reproductiva (CR), M = Macho,Ad = Adulto,Hembras,Machos, H = Hembra,Sa = Subadulto,I = Inactivas,TA = Testículos Abdominales, P = Preñadas,TI = Testículos Inguinales, ,AB = Antebrazo,L = Lactante,TE = Testículos Escrotados, ,PL = Poslactante, ,Ac = Activa, # Especie Hora AB SX E C Peso Clim Observacione D R a s 1 Micronicteris 9:00 35.1 M A TE 16.5 Cáli Sin Luna, megalotis pm D do Ectoparásitos Presentes. 2 Cheroniscus 12:30 36.4 H A I 8 Cáli Polen godmani D do 3 Cheroniscus 12:30 32.9 M A TA 25.5Cáli Polen godmani D 15 do 4 Cheroniscus 12:30 35.3 H A I 26-16.5 Cáli Polen godmani D do 5 Gosofaga 12:30 34.8 M A TA 26.5-16 Cáli Polen sorisina D do 6 Cheroniscus 12:30 37.6 M SA TA 10 Cáli Polen godmani do 7 Platyrrhinus 12:30 40.8 M SA TI 29-13.5 Cáli Ectoparásitos belleri do 8 Platyrrhinus 12:30 37.2 M SA TA 25.5-12 Cáli belleri do 9 Micronicteris 12:30 35.8 H SA I 23.5Cáli Polen megalotis 13.5 do 10 Anoura 1:00 41 M SA TA 10 Cáli Ectoparásitos geofrogy do Ectoparásitos 11 Glosofaga 1:00 34 H SA I 31.5Cáli Polen morenoi 19.5 do

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CAPÍTULO 3

SISTEMÁTICA MORFOLÓGICA Y MOLECULAR

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Taxonomía del género Agave (Agavaceae) en el occidente de México: una panorámica preliminar J. Antonio Vázquez-García Miguel Cházaro B. Gerardo Hernández Vera Yalma L. Vargas-Rodríguez Ma. del Pilar Zamora Tavares

Resumen. Se presenta una panorámica preliminar de la taxonomía de de 34 especies de Agave del occidente de México. Con base en trabajo de campo exprofeso, datos de herbario y de literatura se sintetiza la descripción de su morfología, hábitat y distribución geográfica, fenología, etnobotánica y estado de conservación. Abstract. A preliminary overview of the taxonomy of 34 species of Agave from western México is presented. Descriptions of its Morphology, habitat, and geographic distribution are sumarized based on fieldwork, herbarium and literature research. Additional data on phenology, ethnobotany and conservation status are provided for each species.

Los agaves son plantas ecológica y productivamente preponderantes en los ecosistemas áridos, aunque también habitan en montañas templadas y tropiales húmedas. Su centro de origen es México, pero las poblaciones de Agave se han extendido hacia el suroeste de Estados Unidos, Centro América, El Caribe y hacia el norte de Suramérica. En México, el género Agave sensu stricto (excluyendo Manfreda, Polianthes y Prochnyanthes) presenta una notable diversificación hacia el occidente de México donde representa el 20% de la totalidad de especies de Agave (166). Solo Oaxaca es comparable en diversidad de agaves al occidente de México. Varias especies de esta región han sido recientemente descritas (Carrillo et al. 2003, Cházaro et al. 2005, 2006) y por lo menos otras dos especies más están en proceso de ser descritos por los autores como nuevos taxa. Gentry (1982) reporta 32 especies de Agave para el occidente de México y sólo 16 especies para el estado de Jalisco. McVaugh (1989) incluye 17 especies para la región de Nueva Galicia, sólo 13 de Jalisco. Vázquez-García et al. (1990, 1995) reportan siete especies de Agave para la Sierra de Manantlán, sin embargo, una de ellas A. gypsophylla no ha sido confirmada. Registros de A. pedunculifera de las Sierras de Manantlán y de Talpa de Allende (Vázquez et al. 1990, 1995 y Chazaro et al. 1995), corresponden en

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realidad a A. vazquezgarcíae, especie recientemente descrita (Cházaro et al. 2006). El norte de Jalisco y zonas adyacentes presentan 20 especies de Agave (Cházaro et al. 2004, Vázquez-García et al. 2004) lo que representa un importante centro de diversificación del género en México. Hernández Vera (2003), reporta 23 especies Agave para Jalisco, sin embargo, los ejemplares determinados como A. wocomahi, corresponden en realidad a A. asperrima. En el presente trabajo se hace un tratamiento sistemático sinóptico de la morfología, distribución y hábitat de 36 especies de Agave del occidente de México, 28 de las cuales se reportan de Jalisco, como un acercamiento hacia la eventual producción de una monografía. MÉTODOS El presente estudio se basa en colecciones botánicas de Agave, conducidas en su mayoría en los últimos 6 años, realizadas ex profeso por al menos uno de lo autores a numerosas localidades en el occidente de México en pro de individuos en floración. Sin embargo, muchas localidades remotas reportadas en la literatura restan por ser estudiadas. Los especimenes de herbario son esenciales para la sintetizar y verificar la información taxonómica, geográfica, ecológica, etnobotánica y curatorial de las especies. Los especimenes obtenidos que representaron la mayoría de las especies fueron identificados principalmente con base a las obras de Gentry (1982) y McVaugh (1989) y en su mayoría fueron depositados en el herbario IBUG del Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara. Las descripciones morfológicas, geográficas y ecológicas se fundamentaron considerablemente en la obra monumental de Gentry (1982), y fueron complementadas con datos de campo y de herbario así como en diversas referencias (McVaugh 1989; Cházaro B. et al. 2004, 2005, 2006; Vázquez-García et al. 1995, 2004; Carrillo et al. 2003, Hernández Vera et al., en prensa). Los herbarios visitados fueron IBUG, MEXU, ENCB, XAL, IEB, ZEA y WIS. Duplicados y/o especimenes Tipo se enviaron principalmente a los herbarios IBUG, IEB y MO. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 1 Agave americana (Lámina A). Agave americana L. Sp. Pl. [Ed. 1]: 323. 153. TIPO: Sheet. 443.1 (LINN). Etnobotánica y estado de conservación: “maguey de América”, cultivado con fines ornamentales. Se usa también como cerco vivo. Especie Abundante, cultivada. Distribución, hábitat y fenología: Las 8 variedades han sido ampliamente distribuídas por humanos y sólo una subespecie es silvestre y ocurre en TX, Tamps., N.L. y S.L.P. Florecen de junio a septiembre.

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Descripción: Rosetas medianas a grandes de 1-2 m de alto, 2-3.7 m de ancho, con hijuelos y producen semilla, tallos cortos. Hojas de 10-20 x 1.5-2.5 dm, lanceoladas, angostas hacia la engrosada base, planas o cóncavas o reflejas, acuminadas, verde glauco claro a verde claro, algunas veces variegadas; cutícula lisa o ligeramente áspera; margen ondulado o crenado; dientes variables, los más largos de 5-10 mm, las delgadas cúspides rectas o flexibles o curveadas, en amplias bases, 2-6 cm de separación, café a verde pruinoso; espina de 3-5 cm de largo, conica a tubulada, superficialmente acanalada por casi la mitad de su longitud, brillosa café a gris pruinoso. Inflorescencia de 5-9 m de alto, el escapo delgado, recto, con brácteas triangulares y escariosas, las panículas largas y ovales, algo abiertas, con 15-35 ramas con umbelas descompuestas extendidas, en la mitad o tercio superior. Flores 70-100 mm de largo, largamente pediceladas, delgadas, amarillas con el ovario verde. Ovario de 30-45 mm de largo, con un cuello acanalado, esbelto y de base más delgada. Tubo 8-20 mm de largo, 16-20 mm de ancho, infundibuliforme, de paredes gruesas, profundamente acanaladas. Tépalos desiguales, los exteriores más grandes, 25-35 mm de largo, más gruesos, linear lanceolados, el ápice cóncavo, rugoso, algunas veces rojas en la punta, algo dobladas en la antesis, los interiores de 2-3 mm más cortos, conduplicados con una quilla angosta, con costillas prominentemente en el interior, filamentos de 60-90 mm de largo, amarillos, céntroicos o excéntricos; pistilo firme, con estigma trilobado, excediendo a las anteras en longitud posterior a la antesis. Cápsulas oblongas de 4-5 cm de largo, cortamente estipitadas, cortamente apiculadas; semillas lunadas o lacrimiformes, 7-8 x 5-6 mm, negro brillantes (Lámina A). Discusión: Especie variable, que consiste de 8 variedades y una subespecie. Solamente las siguientes dos variedades se han observado en el occidente de México. Agave americana var. americana Agave americana L. var. americana. Especimenes del occidente de México: Cerca de Huejuquilla, 24 agosto 1897. J. N. Rose 3559 (US (Gentry 1982)); Cerca de Chapala, Rose & Painter 7637 (US); Tolimán, Cerro Grande, fotografía-M. Chazaro B. (Lámina A). Etnobotánica y estado de conservación: Cultivada. Se acomoda en hileras para delimitar parcelas agrícolas. Especie abundante. Distribución habitat y fenología: Tx., B.C., Chih., Dgo., Jal., Hgo., Ver., y Oax. Florece de junio a agosto. Discusión: Difiere de A. americana var. expansa por sus hojas más débiles que se colapsan a la mitad de la lámina ycaen hacia fuera, en su espina más larga, delgada y tubulada de 3-5 cm de largo, y en las bases de los dientes marginales que se elevan gradualmente en prominencias carnosas. Agave americana var. expansa

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Agave americana L. var. expansa (Jacobi) Gentry, U. S. Dept. Agric, Aric. Handb. 399: 80. 1972. Agave expansa Jacobi, Abh. Schles. Ges. Valerl. Cult., Abth. Naturwiss. 1868. Nachtrage 1: 151. 1868 [¿1869?]. Agave abrupta Trel. Contr. U.S. Nat. Herb. 23: 132. 1920. TIPO: no se conoce un espécimen-tipo, el tipo fue descrito de una planta cultivada de las cercanías de Paris (“St. Ger-main en Laye bei Paris”). La descripción de las flores la basó Gentry en el ejemplar colectado en Amado, Arizona, ruta a Nogales, 23 de julio de 1966, Gentry & Weber 21983 (US, DES). Especimenes del occidente de México: Jalisco: Tequila, 5-6 de julio de 1899, Rose & Hough 476 (US); La Primavera, 20-25 millas al oeste de Guadalajara, noviembre de 1961, Gentry s.n. (DES); La Barca, 21 de marzo de 1903, cult., Trelease s.n. (MO, holótipo de A. abrupta)); Zacoalco, al sur del pueblo, camino a Ciudad Guzmán, diciembre de 1966, Gentry 22303 (DES); Acatic, Refugio de Paredones, Gentry 11492, fotografía (MICH); Tepatitlán, Gentry 11498, fotografía (MICH). Etnobotánica y estado de conservación: En Jalisco se usa como cerco vivo y es castrado para la obtención de aguamiel y pulque. Especie cultivada y escasa en el occidente de México. Distribución habitat y fenología: E.U.A.: AZ., CA y MÉXICO: Son. y Jal.; muy conocida en Europa como cultivar. Ocurre como cultivada o espontánea en bosques de Quercus. Florece en julio. Descripción: Roseta grande, verde-gris claro, 1.5-2 m de alto, 2 m de alto, tronco corto en ala madurez, con abundantes hijuelos desde edad temprana.Hojas 12-15 dm de longitud, 18-24 cm de ancho, lanceoladas, abruptamente acuminadas, delgadas hacia la base, profundamente redondeadas por debajo, las 2/3 partes superiores son mas planas, firmes, gruesas, erectas o ascendentes, frecuentemente con franjas, algunas veces plegadas, el margen derecho mas cercano con algunos ángulos agudos, dientes sutiles en la mitad; los dientes mas grandes son de 5-8 mm de alto, 1-4 cm de separado, cortamente cuspidado desde las sutiles bases anchas, café tornándose gris; espinas cortas, cónicas, 2-3 cm de longitud, con surcos sutiles en el haz, café-gris. Inflorescencia panículada, de 7-9 m de alto, profundamente oval en el contorno, con 20-30 bracteas laterales horizontales; bracteas del pedúnculo 10-15 cm de longitud, triangulares, coriáceas, reflejas. Flores gruesas y carnosas de 70-85 mm de longitud. Ovario verde, corto, disminuido de un cuello sin constricciones; Tubo verde de 13-14 mm de profundidad, 12-20 mm de ancho, raramente hinchado, con surcos profundos y pared gruesa. Tépalos amarillo pálido, erectos, gruesos, 26-32 mm de longitud, 7-9 mm de ancho, lineares, involutos, cóncavos, el exterior de 2-3 mm más largo, el interior con una gruesa quilla, con dos costillas en el interior, delgado margen involuto; con filamentos cerca de 65-70 mm de longitud, aplanados adaxialmente y arqueados hacia el pistilo, insertados de 8-9 mm sobre la base del tubo; con anteras amarillas de 28-32 mm de longitud y excéntricas. Cápsulas desconocidas (Lámina _).

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Discusión: Wiggins (1980) trató a Agave expansa como sinónimo de A. americana. En efecto el gran tamaño, el color gris glauco, las rosetas altas y prolíficas en hijuelos, panículas difusas, representa el tipo de esta especie y genero en su forma mediterránea. Trelease (1920) consideró la forma de Arizona como especie distinta (A. abrupta), por ser más pequeña, pero más pesada, con espinas cónicas y hojas mas firmes, contra las largas espinas subuladas y hojas flácidas de A. americana. La flores descritas por Gentry (1972) confirmaron su estrecha relación con A americana. Agave americana var. picta Agave americana L. var. picta (Salm.) Terrac., Primo Contributo ad uan Monografía delle Agave. Naples, 1885. Agave picta Salm-Dyck, Bonplandia 7: 88. 1959. Agave ingens Berger, Die Agaven 1915; 154. Discusión: Incluye variedades diferenciadas por su patrón de líneas amarillentas o blanquizcas, el cual suele ser inconsistente entre generaciones, sin embaargo son reconocidas y apreciadas en el campo hortícola. Agave americana var. medio-picta Trel. presenta una línea central amarilla y márgenes verdes, A. americana var. marginata Trel. presenta franjas amarillas marginales y centro verde, A. americana var. striata Trel. presenta hojas con varias líneas blanquizcas o amarillentas, A. americana var. picta es similar a A. marginata pero con las hojas torcidas y recurvadas y A. americana var. variegata, con hojas verde oscuro con amarillo, torcidas. 2 Agave angustiarum (Lámina B). Agave angustiarum Trel., U.S. Nat. Herb. Contr. 23: 139. 1920. TIPO: MÉXICO: Guerrero, Iguala Canyon, entre naranjo y Los Amates, 5 de marzo de 1905, Trelease 17 & 77 (MO). Especimenes del occidente de México: Jalisco: Manuel M. Diéguez, G. Hernández V. s.n. et al. (IBUG); Michoacán, 20 millas al sur de Uruapan, 22 marzo de 1903, Nelson 6931 (UC, US). Etnobotánica y estado de conservación: “maguey angosto”, fuente de bebida (mezcalOaxaca). Especie escasa en Jalisco, debe de ser protegida. Distribución hábitat y fenología: Jal., Mich., Gro. y Oax. Crece en zonas rocosas y cantiles calcáreos de bosque tropical caducifolio, de 600 a 1500 m s.n.m. Florece de enero a marzo. Descripción: Rosetas solitarias subcaulescentes, abiertas, con pocas hojas. Hojas de 5080 x 6-7 cm, lineares a lanceoladas, largas-acuminadas, firmes, rectas, gruesa, verde a glauco, planas a cóncavas en el haz, convexamente elongadas en el envés, márgenes córneos, continuos y característicamente sin dientes debajo del ápice hasta ¼ a 1/3 de la longitud de las hojas; dientes principalmente de 4-7 mm de longitud, 1-3 cm de separado, derechas o sesgadas por debajo pero comúnmente curvadas hacia arriba o dobladas, aplanadas, las mas grandes algo dispersas, café a gris; espinas 3-4.5 cm de 149

longitud, aciculares, acabadas, con delgados surcos por enzima, canales conspicuos medianos por abajo, largas decurrencias en los dientes superiores. Inflorescencia en espigas de 2-4 m de alto, débiles. “Flores blanquecino-verdosas, 25-40 mm de longitud”(Trelease). Ovario de 15 mm de longitud, con cuello delgado. Tubo de 4-5 mm de profundidad, 6-7 mm de ancho. Tépalos 16x3 mm; filamentos apretados; 40-45 mm de longitud. Cápsulas de12-15de ancho, 25 mm de largo; semillas 2-3 mm de ancho, 3-5 mm de longitud (Lámina B). Discusión: Se distingue por sus hojas angostas y largas, generalmente sin dientes hacia el delgado ápice y por la extendida base de su espina. Los dientes, aunque tienen angulo hacia abajo, frecuentemente se curvean hacia arriba. Es uno de los pocos del grupo Marginatae que es multianual simple, un hábito que parece correlacionarse con su predilección por habitar en cantiles. Individuos pruinoso glaicos y no glaucos se encuentran en las mimas poblaciones. La especie se puede confundir con algunas formas de A. kerchovei. Difiere de A. kerchovei en que sus hojas son más deltoides o oblongas y los dientes están más cercanos entre sí, de 1-3 cm de separación. A. Kerchovei tiene las hojas más lineares, de 40-100 cm de largo, y los dientes más espaciados, entre 36 cm o más. 3 Agave angustifolia (Lámina C) Agave angustifolia Haw. Syn. Pl. Succ. 72. 1812. Revis. Pl. Succul. 35. 1821. Agave pacifica Trel. Contr. U.S. Nat. Herb. 23: 118. 1920. TIPO: Neótipo: México: Oaxaca, Distrito Huajuapan de León, Mun. San Andrés Dinicuite, 3 km N de Tutla, 2020 m, 29 jun de 1992, García Mendoza & Palma 5654 (MEXU, No. 1022865). Especimenes del occidente de México: Jalisco: Tierra Blanca, entre Villa Corona y Tecolotlán, 17 de mayo de 1951, Gentry 1064 (DES, MEXU, MICH, US). Suroeste y este de Tecolotlán, camino a Autlán, 6 de febrero de 1975 Gentry & Gentry 23526, 527 (DES, MEXU, MICH, US). Entre Cocula y Tecolotlán, 2 de abril de 1951, Ogden & Gilly 51177 (DES, MEXU, MICH, NA). Montañas frente al lago de Chapala, 5 de enero de 1903, Nelson 6225 (US). Se colectó al norte del Estado de Jalisco en los municipios de Bolaños y Mezquitic; al centro en Tequila, Tonalá y San Cristóbal de la Barranca; al sur-suroeste en Tolimán y en Rincón de Manantlán; en la region centro-occidente en Ameca y al sureste en Manuel M. Dieguez. Etnobotánica y estado de conservación: “Maguey de hoja angosta”, “maguey espadín” y “gubuk” (González y Galván 1992) y tepemete. Es la fuente de la fibra denominada “ixtle” con la cual se elaboran cuerdas y reatas. Entre las bebidas alcohólicas se obtiene el “bacanora” que se prepara en Bacanora, Sonora; el mezcal de Oaxaca y a cuya planta le llaman “maguey espadín” (García M. 1998). Según estas autoras, es el maguey preferido para la elaboración de mezcal, además, su fibra dura es utilizada para la elaboración de sudaderos y de asak (morrales) grandes y resistentes para transportar 150

carga a caballo. Sus primordios florales son apreciados como alimento. Las bases de las hojas se utilizan como escobetillas para limpiar utensilios de cocina. Especie muy abundante, sin embargo dada su importancia económica debe evaluarse y conservarse su diversidad genética. Distribución, hábitat y fenología: Son., Ags., Camp., Chis, Chih., Dgo., Gro., Jal., Méx., Mich., Mor., Nay., Oax., Pue., Q. Roo, Tamps., Ver., Yuc., Zac. y Centro América. Crece en dunas costeras, bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio, bosque espinoso, bosque de Quercus (encino), y matorral xerofilo. Es la especie más versátil ambientalmente, por su amplio rango de distribución latitudinal (desde el norte de México hasta Costa Rica) y altitudinal (del nivel del mar hasta los 2180 m s.n.m.) (Gentry 1982 y García M. 2002). Sus hábitat más extremos se encuentran en el árido Desierto de Sonora, con un promedio de 250 mm anual de agua pluvial y en bosque de pino-encino cerca de Uruapan Michoacán, con un promedio anual de 1680 mm de lluvia. Las formas norteñas sobreviven sin daños a las heladas de invierno, pero las formas tropicales son sensibles a las bajas temperaturas. En Jalisco se registró en altitudes desde 707 hasta 1, 845 m s.n.m. asociado principalmente a bosque tropical caducifolio aunque tambien se encontró en el ecotono (zona se trancision) con bosque de pino-encino y en ambientes más áridos como el matorral xerófilo. Hernández (2003) lo reportó de _________________. Florece casi todo el año, principalmente de marzo a julio. Descripción: Rosetas cespitosas con rosetas ampliamente abiertas; tallos de 20-60 (90) cm de largo. Hojas maduras linear a lanceoladas, generalmente de 60 a 120 cm de largo por 3.5 a 10 cm de ancho, en cultivo más largas, rígidas, carnosas y fibrosas, ascendentes a horizontales, verde claro a verde grisáceo, planas a cóncavas hacia el ápice, convexas hacia la base, estrechas angostándose hacia la base, margen recto a ondulado algunas veces cartilaginoso; dientes pequeños de 2 a 5 mm de largo rara vez mas largos, poco espaciados entre sí, café rojizo a café oscuro de bases estrechas y puntas curvas, espina terminal de 1.5 a 3.5 cm de largo, cónica o subulada, café oscuro, gris con la edad, plana o acanalada hacia arriba. Inflorescencia paniculada de 3 a 5 m de largo, abierta algunas veces bulbífera, el pedúnculo mas largo que la panícula, con brácteas triangulares estrechas, 10 a 20 ramas. Flores verde amarillento de 50 a 65 mm de largo, pronto marchitas. Ovario pequeño de 20 a 30 mm de largo, angulado, cilíndrico, algunas veces estriado, adelgazándose hacia la base, estilo corto. Tubo en forma de embudo a urceolado, de 8 a 16 mm. Tépalos desiguales de 18 a 24 mm de largo por 3 a 5 mm de ancho, involutos rápidamente, al principio erectos ya secos reflejos, obtusos a redondeados; filamentos de 35 a 45 mm de largo, delgados, planos, insertos en la parte media del tubo, anteras amarillas de 20 a 30 mm de largo. Cápsulas anchamente ovoides de 3 a 5 cm de largo, café oscuro, leñosas, cortamente estipitadas; semillas café opacas, grandes, de 9 a 12 mm de largo por 7 a 8 mm de ancho, con hilio claramente hendido (Lámina C).

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Discusión: varios autores consideran a A. angustifolia como sinónimo de A. vivípara (Wijnands 1983, Foster 1992, Smith & Steyn 1999, Steyn & Smith 2000, Hodgdon 2001, Thiede 2001). Sin embargo, García y Chiang (2003) clarifican de manera convincente las diferencias sustantivas tanto morfológicas como geográficas entre dichas especies, con lo cual se apoyan tratamientos sistemáticos tradicionales y previas clarificaciones taxonómicas de A. angustifolia (Haworth 1812, Trelease 1913, Berger 1915, Gentry 1982, McVaugh 1989, Cházaro et al. 2004, Vázquez-García et al. 1995, 2004). Su enorme variabilidad dificulta su entendimiento y por su cercanía en parentesco a A. tequilana merece especial atención. Agave angustifolia var. rubescens Agave angustifolia var. rubescens (Salm-Dyck) Gentry, Agaves (salm-Dyck) Gentry, Agaves of Continental N. Amer. 566. 1982. A. rubescens Salm-Dyck, Hort. Dyck. 8: 306. 1834. TIPO: Neótipo: Annual Rep. Missouri Bot. Gard. 18: pls. 32-34. 1907 (designado por Gentry, 1982). Especímenes del occidente de México: Jalisco: Huejuquilla El Alto, SW de Valparaiso, camino a Huejuquilla, 11 de enero de 1975, Gentry & Gentry 23458 (DES, MEXU, MICH, US); W de la Torrecilla, J. A. Vázquez-García et al. 7671 (IBUG). Zacatecas: Valparaíso, Cerca de san Juán Capistrano, J. N. Rose 3537 (US); Monte Escobedo, Cañón de Río Chico, F. Puig-Magrinyà 107 (HUAZ). Etnobotánica y estado de conservación: “tepemete” (norte de Jalisco). Debe valorarse y conservarse in situ su variabilidad genética, como fuente potencial para el mejoramiento de parientes cercanos de valor comercial. Distribución, hábitat y fenología: CA, Son., Sin., Jal., Gro. y Oax. Florece aparentemente en otoño e invierno. Discusión: Esta variedad difiere de otras en sus hojas más angostas, de 3-4 (5) cm de ancho, menos rígida y en ser silvestre. El largo des sus hojas van desde 80 hasta 130 cm de largo. Gentry (1982) indica lgunos casos de gradientes intrapoblacionles de variación en el ancho de la hoja. Trelease reviso este taxón (1907: 254), identificando con ello algunos especimenes de las montañas secas del sur de Puebla y Oaxaca. Los márgenes cartilaginosos de hojas que el y que Salm Dyck mencionan son muy delgados e inconspicuos. En algunos especimenes encuentro que hay dientes aserrados muy pequeños en el margen entre los dientes, que en otros estan ausentes. En el herbario MO Trelease dejo una nota que dice ”no hay indicación de que algún escrito de Jacobi ha visto material autentico de rubescens, y puede ser que ni siquiera el lo vio”. Las flores son pequeñas Gentry 5515, pero se asemejan a Agave angustifolia. Ningún tipo se estableció con este nombre, y por eso dejo la anterior designación neotípica para anclar mi interpretación. El reconocimiento de variedades puede ser de valor hortícola y atrae la atención a esta forma común de Agave angiustifolia. Habita en los lugares secos de

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bosque tropical caducifolio, a la orilla de los pastizales especialmente en roca delgada donde el dosel arbóreo es delgado y ausente en las largas estaciones secas del invierno y primavera. 4 Agave applanata (Lámina D). Agave applanata Koch ex Jacobi, Hamb. Gartenz. 20:550. 1864. TIPO: no existe. Como neótipo: Veracruz: “Limón, arriba de Jalapa” Trelease 01 (MO). Especimenes del occidente de México: no existe colecta alguna para el área de estudio, sin embargo se incluye aquí, dada su importancia como un maguey productor de fibra de ixtle y mezcal, además que fue citado por González y Galván (1992) para el municipio de Mezquital, Durango, el cual queda incluido en el área de nuestro interés. Distribución, hábitat y fenología: Silvestre en Ver. y Pue. Cultivada en muchos otros lugares, en bosque de Quercus, con Pinus, Juniperus y Nolina. Estado de conservación: abundante Etnobotánica y estado de conservación: “Maguey aplanado”, “socolume” (Tarahumara), “maguey de la casa”, maguey de ixtle”. “kimai” o “maguey de castilla” por los tepehuanos. Es muy apreciado para la elaboración de mezcal, para comer sus “cabezas” cocidas y sobretodo para preparar “ximat” (González y Galván 1992). El “maguey de castilla” es sembrado por los tepehuanos indígenas del sur de Durango. Productor de fibra de ixtle. Descripción: Rosetas medianas a grandes, mayormente gris glauco, multifoliar, solitarias, fuertemente armadas, radial en formas silvestres de 5-10 dm de alto, 10-20 dm de ancho, en cultivo de 12-20 dm de alto, 25-30 dm de ancho. Hojas mas largas en la madurez que en estadios tempranos, 40-60 x 7-10 cm (silvestre) o 100-140 cm de longitud (cultivado), lineares-lanceoladas, usualmente mas anchas cerda de la base, muy rígidas, duras, carnosas y ásperas, fuertes, con abundantes fibras, margen corneus hacia fuera o con el margen deficiente a la mitad de la hoja, dientes muy fuertes, afilados, el mas grande hacia al mitad de la hoja, 8-15 mm de longitud, casi recto o frecuentemente doblado hacia abajo, café oscuro tornándose ceroso claro, mayormente de 4-6 cm de separado, mas pequeños y proximales en las formas silvestres, espinas muy fuertes, 3-7 cm de longitud, 8-1.4 cm de ancho en la base, plana o muy amuescada por arriba, rojizo oscuro-café hacia grisáceo con el tiempo, decurrente con margen corneus. Inflorescencia panicula de 4-8 m de alto, delgada y profunda con numerosas ramas laterales, bracteas pedunculares cortas y escariosas, reflejas. Flores amarillas con ovario verdoso, 55-80 mm de longitud. Ovario de 35-38 mm de longitud, cilíndrico-angulares, ahusada hacia la base. Tubo cilíndrico, 15-22 mm de profundidad, pared gruesa, profundamente acanalado desde los senos de los tepalos. Tépalos desiguales, gruesos, lineareslanceolados, café-apiculado, encapuchados, el exterior de 15-22 mm de longitud, el interior mas corto, mas delgado con una delgada quilla prominente, filamentos de 45-55

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mm de longitud, insertos en 2 hileras en la mitad del tubo, aplanados, anteras23-30 mm de longitud, céntricas o excéntricas. Cápsulas y semillas desconocidas (Lámina D). Discusión: Según la hipótesis de Gentry (1982), en estado silvestre sólo se le encuentra en las montañas entre Veracruz y Puebla y de allí fue llevado por los hombres hacia el norte (Zacatecas, Durango y Chihuahua) y hacia el sur (Oaxaca). Los cortos, tardíos y dimórficos tepalos y las inserciones en 2 series de filamentos definitivamente alinea esta especie polimorfica con los otros miembros de Ditepalae. Las hojas mas cortas, rígidas y compactas en juveniles y estadios medios de crecimiento se parecen a las hojas del grupo Parrynae. Las larga hojas ensiformes que finalmente aparecen en las plantas maduras son muy distintas a las de cualquier pariente cercano, los grandes dientes afilados y las espinas rígidamente sostenidas en la ásperas hojas lo hacen uno de las agaves mas impresionantes. La introgresion entre A. applanata y A. durangensispuede explicar las variantes, mostrando las características foliares de ambas especies como se observo al centro de Durango, 12-16 km al sur de Boca del Mezquital, Gentry & Gilly 10589 (MO). 5 Agave asperrima (Lámina E). Agave asperrima Jacobi, Hamb. Gart. Zeit. 20: 561, 1864. Agave scabra subsp. scabra Salm-Dyck, Bonplandia 7: 89, 1859, sensu Gentry (1859); A. caeciliana Berger, Die Agaven. 147. 1915. TIPO: Neótipo: U.S.A. Texas. Starr Co.: 8 km SE Saus, 7 Jun 1963; Gentry & Barclay 20012 (US); Isoneótipo (DES). Especimenes del occidente de México. Aguascalientes: Asientos, 1 km al sur de la granja avícola Asientos, De la Cerda 5538 (HUAA). Rincón de Romos, 1 km al SW de Rincón de Romos, De la Cerda 5547, (HUAA); Tepezalá, 4 km al E de Tepezalá, De la Cerda-García 1414 (HUAA). Jalisco: Entre los municipios de Ojuelos y Lagos de Moreno, J. A. Vázquez G. s.n. (IBUG). Etnobotánica y estado de conservación: _________________ Distribucion, habitat y fenologia: Coah., Chih., Nvo. Leon, Dur., Ags., Zac., ) en zonas secas y pedregosas, en matorral inerme y pastizal natural- nopalera, en altitudes de 1900 a 2100 msnm. En floración de marzo a agosto. Descripción: Plantas acaulescentes, formando Rosetas abiertas de 30 a 40 hojas al madurar, de 70 a 100 cm de alto casi el doble de diámetro. Hojas maduras, lanceoladas, de 60 a 110 cm de largo por 12 a 16 cm de ancho, rígidas, muy anchas en la base, constreñidas arriba de la base, gruesas, convexas abajo, planas arriba, largamente acuminadas, la superficie escabrosa, verde claro a glauco, el margen córneo con espinas fuertes, recurvadas hacia abajo, las más largas de 8 a 10 mm de largo, con bases redondeadas de color café o gris, espina terminal de 3.5 a 6 cm de largo, subulada a acicular, estrechamente acanalada hacia la punta, decurrente hacia el margen de las hojas, escabrosa en la base. Inflorescencia panícula de 4 a 6 m de largo, abierta, 8 a 12 154

ramas con pequeñas umbelas compactas, brácteas del pedúnculo cartáceas, reflejas. Flores de 60 a 80 mm de largo, de color amarillo, ovario verdoso, de 30 a 40 mm de largo, delgado, cilíndrico, constreñidas en el cuello. Tubo de 13 a 20 mm, cilíndrico, grueso, acanalado. Tépalos linear-lanceolados de 18 a 25 mm de largo por 4 a 6 mm de ancho, desiguales, erectos, los exteriores 2 mm más largos que los interiores, éstos mas anchos en la base, con los ápices cuculado-papilados; filamentos regulares, insertos arriba de la mitad del tubo, de 50 a 65 mm de largo, delgados, anteras de 24 a 30 mm de largo, céntricas; pistilo anchamente clavado hacia el ápice, estigma trilobado. Cápsulas oblongas de 4 a 5 cm de largo por 1.7 a 2 cm de ancho, cortamente estipitadas; semillas de 5 por 6 a 7 mm, lunuladas, el margen ligeramente alado (Lámina E). Discusión: ____________ 6 Agave attenuata (Lámina _). Agave attenuata Salm, Hortus Dyckensis 1834: 3. TIPO: Neótipo: pl. 5333, Curtis Botanical Magazine, III, 18, 1862. Especimenes del Occidente de México: Jalisco: Zapotitlán de Vadillo, Nevado de Colima, al Oriente de Telcruz, fide J. A. Vázquez G. Cuautitlán, Sierra de Manantlán, G. Hernández V. s.n. (IBUG); “Valle de Durazno”, Sierra de Manantlán, Kimnach & Boutin 3019, espécimen cultivado en el Jardín Botánico Huntington (DES). Etnobotánica y estado de conservación: A. attenuata actualmente es muy usado como ornamental, respondiendo particularmente bien al cultivo en jardines con climas sin heladas. También se adapta muy bien en invernaderos y tolera mejor la sombra que otros agaves. Distribución, hábitat y fenología: Jal. Mich., Gro. Edo de Méx. Eje Neovolcánico Transversal. Crece en acantilados rocosos. de 1699 a 2500 msnm, en bosque de encino, bosque tropical caducifolio. Florece en noviembre y diciembre, dehiscencia de semillas en enero y febrero. Descripción: Rosetas perennes con uno a varios tallos, tallos usualmente curvado ascendentes, 5-15 dm longitud desde la base, tornándose desnudos en la madurez, con un numero indeterminado de hojas con periodo de vida relativamente corto. Hojas ovadas-acuminadas, 50-70 x 12-16 cm, mas ancho en medio, suave suculencia, de planas a cóncavas, gris-glauco claro a verde amarillento pálido, margen liso o serrado, ápice sin espinas pero rematado en punta, prontamente caedizas. Inflorescencia en denso racimo, espesamente florido, 2-3.5 m de longitud. Flores de 35-50 mm de longitud, amarillo verdoso, en pequeños fascículos pedicelados de 3-8, en axilas de bracteas secas y delgadas. Ovario de 15-25 mm de longitud, fusiforme, verde, cuello con constreñido. Tubo de 3-5 mm de largo, superficialmente en forma de embudo. Tépalos iguales, 16-24 mm de longitud, delgado, oblongo-linear, recurvado, mucronado con puntas blancas, flocoso, interior frecuentemente ancho, con una quilla ancha y pequeña; filamentos de 35-45 mm de longitud insertados en la orilla del tubo, céntricos. Cápsulas oblongas, 2-3

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x 1 cm, o mas pequeñas, pared delgada, estipitadas, con un pico corto; semillas 3-3.5 x 22.5 mm, lunadas a deltoides, con una pequeña ala marginal (Lámina _). Discusión: A. attenuata esta estrechamente relaciona do a A. backeri y especialmente a A. pedunculifera con las mismas formas de hoja ancha presentes en el grupo Amolae. Estrechamente relacionado con A. pedunculifera, comparte muchas de las características morfológicas, siendo el principal rasgo distintivo de esta especie la presencia de tallo, además de no presentar espinas marginales. Junto con A vilmoriniana son las únicas especies de agave de Jalisco totalmente sin espinas. McVauhg (1989) la enlista como especie dudosa debido a que ha sido principalmente cultivada como planta de ornato y en sus propias palabras “...se sabe muy poco acerca del desarrollo de los tallos en la población original”. 7 Agave cantala (Lámina _). Agave cantala Roxb. Hortus Bengalensis 1814: 25 (Lámina _). TIPO: no existe. Especimenes del occidente de México: No existen. Gentry (1982) colectó dos hijuelos de un agave espontáne, que puede referirse a esta especie, la colecta se hizo a 8 km al Este de Villa Guerrero, Jal. Se desconoce el destino que tuvieron dichas plántulas. Etnobotánica y estado de conservación: "Maguey cantalá", "maguey de la India", "aloe Bombay", "Maguey cebú" y "Maguey Manila". Cultivada en Asia desde Filipinas hasta la India, su fibra es fina fibra y más cara que la de sisal, pero este maguey es más susceptible a enfermedades y lsus pencas son más difíciles de decorticar, además de ser más esìnosas. Se desconoce en estado silvestre, debe ser buscada en Villa Guerrero, Jal. y, de ser encontrada, se debe protrger in situ. Gentry (1982) señala lo siguiente: “aparentemente cultivada desde hace mucho tiempo en el sureste de Asia desde Filipinas hasta la India, por su fina fibra, la cual alcanza precios más altos que la fibra del sisal, pero las plantas de esta especie son más susceptibles a las enfermedades y las hojas son más difíciles de decorticar y a los cortadores no les agrada por sus hojas tan espinosas”. Distribución, hábitat y fenología: se desconoce su distribución, posiblemente silvestre y endémica de Villa Guerrero, Jalisco. Se desconoce su habitat, pues se describió de una planta cultivada en la India. Florece en julio (Gentry 10167, 23676, DES, US). Descripción: Roseta alta, delgada, de hojas caedizas, con hijuelos, rosetas verdes de 22.5 m de alto; tallo de 3-6 dm de longitud. Hojas de 1.5-2 m de longitud, 7-9 cm de ancho, lineares, largas acuminadas, delgadas, frecuentemente flexionadas, cóncavasconvexas, esféricamente aquillado debajo hacia la base, verde claro u oscuro, lisas, ásperas por el envés; dientes pequeños, café, principalmente 2-3 cm de separado, los mas grandes de 3-4 mm de longitud, antrorsamente curvados, reducidos o carentes hacia el ápice, margen derecho; espinas de 5-15 mm de longitud. Inflorescencia paniculada bulbífera en algunas ocasiones, de 6-8 m de alto con ca. 20 umbelas difusas y

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deciduas en la mitad superior del delgado eje; bracteas delgadas, serosas, prontamente flexionadas; pedúnculos laterales delgados ascendentes a recurvados. Flores verdosas teñidas con púrpura o rojizo de 70-85 mm de longitud, delgadas. Ovario de 32-42 mm de longitud, fusiforme, acintado debajo hacia el borde basal, pequeñas contrición en la unión con el tubo pero virtualmente carente de cuello, redondeado 6-nervado. Tubo de 14-17 mm de profundidad, 15 mm de ancho, cilíndrico-forma de embudo, acanalado. Tépalos subiguales de 25-28 mm de longitud rápidamente involutos y cóncavos, lineares-espatulados, ápice redondeado-cóncavo, el interior con una ligera quilla; filamentos de 50-55 mm de longitud, firmes, abruptamente curvados hacia fuera desde la pared del tubo, insertos de 11-14 mm encima del nacimiento del tubo; anteras delgadas, púrpura borroso, finamente curvado, excéntricos, pistilo firme. Cápsulas _____________ (Lámina _). Discusión: En la única localidad donde se ha encontrado aparentemente silvestre es a 8 kilómetros al este de Villa Guerrero, Jalisco, donde H. S. Gentry colectó dos hijuelos que cultivó en Murrieta, California, aunque nunca preparó un espécimen de herbario (Gentry 1982). Curiosamente esta especie fue descrita en 1814 por el botánico inglés Roxburg de plantas encontradas en la India, llevadas allí quizá por los comerciantes europeos, sin duda de progenie procedente de América del Norte (Gentry 1982). 8 Agave colimana (Lámina _). Agave colimana Gentry, Cact, Succ. J. Am 40: 212, 1968. TIPO: Holótipo: Gentry 18325, collected on sea cliffs at Manzanillo, Colima, Mexico, December 5, 1959 (US); Isítipos (DES, MEXU). Especimenes del occidente de México: Jalisco: Mun. Talpa de Allende, El Mosco, al NW de Mascota, G. Hernández (fotografía); Mun. El Tuito, 20 km de la cabecera municipal, G. Hernández (fotografía); Mun. Tolimán, G. Hernández (fotografía). Etnobotánica y Estado de conservación: Especie abundante en los declives del Pacífico. Distribución, hábitat y fenología: Jalisco y Colima. Habita en rocas y acantilados del bosque tropical caducifolio, primordialmente es una especie de litoral, expuesta a la brisa marina y a la marea alta, en altitudes de 10 a 1,167 m s.n.m. Florece de noviembre a diciembre y la dehiscencia de semillas ocurre de enero a febrero. Descripción: Roseta corta caulescencia, monocárpico, multifoliar, solitario, rosetas sin hijuelos, 4-6 x 10-12 dm. Hojas rectas, lineares, delgadas y planas en el haz, de 1-2.5 x 4070 cm, ligeramente delgado en la base, mas ancho hacia la mitad, lisas, verdes con un delgado margen café, filamentoso, largas hebras blanco a café, espinas cortas, débiles, 58 mm de longitud, aplanadas algunas veces ahuecadas en la parte superior, generalmente redondas de la parte inferior, café-grisáceo a café oscuro, decurrentes en el margen de las hojas. Inflorescencia espigada; eje de 2-3 m de alto, delgado, floreciendo recto de ca. 1 m por arriba de la base; bracteas café oscuro o morado, linear-acicular, las bracteas mas bajas exceden en longitud, las superiores algunas veces mas cortas que las 157

flores. Flores frescas de 40-50 mm de longitud, no amontonadas, en pedicelos hendidos, de 10-15 mm de longitud, los cuales sostienen de 3-4 bractéolas cortas, cafesosas, deltoides ca. 2 mm de longitud. Ovarios 14-20 mm de longitud, amarillo verdoso, redondeadas; cuello de 4-7 mm de longitud, levemente constreñido. Tubo de 9-17 mm de longitud, delgado, ligeramente acanalado, inserción de estambres sin prominencias y 1-2 mm bajo los senos de los tépalos. Tépalos amarillo pálido o lavanda, redondeados en antesis de 14-19 x 4-6 mm, tépalos exteriores de 1 mm de mas largos que los que los interiores, delgados, obtusos, con densas puntas, papiladas; filamentos de 30-40 mm, rojizo pálido, insertos sobre la base del tubo; anteras amarillas, 17-21 mm de longitud; estigma no enclavado, esférico a trígono, con papilas, decurrente con ángulos bajo la punta. Cápsulas de 20-25 mm de longitud, oblongas, conspicuamente constreñida de la base, apiculada, pedicelos ahorquillados firmes, 10-15 mm de longitud; semillas pequeñas, hemiesférica de 2-3 x 3.5-4 mm, rugulosas (Lámina _). Discusión: Típicamente A. colimana se distingue por sus hojas elongadas y el profundo tubo delgado de las flores. Agave muy semejante a A. schidigera, con el cual puede ser confundido si no existen estructuras florales. 9 Agave durangensis (Lámina _). Agave durangensis H. S. Gentry, Agaves of Continental N. America: 433. 1982. TIPO: Durango, Sierra Registro, 18 km SE de Durango, rumbo a Nombre de Dios, Gentry y Gilly 10576 (US). Espécimen del occidente de Mexico: Zacatecas, Rancho San Miguel de la Sierra o Mesa de los Lirios, (rancho del Sr. Antonio Cruz Madera) al oeste de San Pedro de la Sierra, municipio de Valparaíso, 2000 msnm, 30 de julio 2003 (flores amarillas), Cols. M. Cházaro B. y Ricardo Millán 8298 (IEB, IBUG). Etnobotánica y estado de conservación: En tepehuano se le denomina “ji ja” y en castellano “maguey cenizo” o “masparillo”. Se utiliza en la elaboración de mezcal y en la extracción de ixtle para hacer sogas. Se comen las “cabezas” cocidas, el quiote y las flores. Distribución, hábitat y fenología: Durango, en la localidad tipo y Zacatecas: Según González y Galván (1992) crece de los 2000 msnm hacia abajo en el bosque de pinoencino, bosque de encino y ocasionalmente en el Bosque tropical caducifolio. Prefiere las mesetas basálticas justo donde se forman pequeños cantiles orientados hacia las barrancas. Descripción: Rosetas medianas a grandes, solitarias o cespitosas, tallo corto, gris glauco, densamente armadas de 8-12 dm de alto, 12-18 dm de ancho. Hojas mayormente de 40-90 x 14-22 cm, anchamente lanceoladas, mas ancho en la mitad, delgado sobre la ancha base, moderadamente derechas a curvas hacia fuera, planas a cóncavas especialmente hacia el ápice, anchas y convexas hacia la base, asperas, cerosas, márgenes profundamente crenados-mamilados, dientes prominentes, 1-2 cm de longitud, 158

generalmente aplanados, variadamente flácidos, generalmente de 1-2 cm de separado, espinas duras, 4-6 cm de longitud, ampliamente acanalado en la superficie, gris ceroso sobre café. Inflorescencia panicula de 7-8 m de alto, profunda, abierta con 18-30 extenciones sinuosas, trifurcaciones laterales en los ¾ superiores sobre un eje en forma de zigzag, bracteas pedunculares de 15-25 cm de longitud, escariosas, lejanas, reflejas. Flores en pequeñas umbelas de 60-80 mm de longitud, cercanas, persistentemente erectas, amarillas. Ovario de 30-45 mm de longitud incluyendo un cuello sin constricciones. Tubo cilindrico, 15-22 mm de profundo, ancho y carnoso, claramente acanalado. Tépalos desiguales, estrictamente appressed a los filamentos, tornándose cariáceos, el exterior mas grande de 10-12 mm de longitud, ancho y redondeado detrás y sobre los pliegues del interior, ápice conspicuamente papilados, algunos corneos, rojizos, el tépalo interior mas pequeño, quilla puntiaguda, filamentos 48-60 mm de largo algunos aplanados insertos 2-lineados 18-12 y 6-10 mm debajo de la base del tubo, anteras de 18-25 mm de longitud. Cápsulas 4.5-6 x 1.6-1.8 cm, oblongas, estípite oscuro, redondeado y con un pico corto en el ápice, semillas pequeñas, 4.5-6 x 3.5-4.5 mm, lunadas u obovadas, con una ancha pero pequeña ala en relieve (Lámina _). Discusión: Fue reportado por Gentry (1982) para la sierra del Registro, Durango (localidad tipo) y la sierra de Zacatecas (montañas al norte de la ciudad de Zacatecas). Nosotros lo encontramos por primera vez en el municipio de Valparaíso. No fue reportado por Gentry (1982), McVaugh (1989) ni Nieves et al. (1999) para el municipio de Valparaíso; por lo tanto nuestra colecta (en Mesa de los Lirios) representa la localidad más suroeste hasta ahora conocida, es de esperar su presencia en algún lugar del municipio de Huejuquilla, Jalisco, por ser contiguo a Valparaíso. 10 Agave filifera (Lámina _). Agave filifera Salm. Ion Hortus Dyckensis 1834: 309 and Lemaire, III Hort. 7: pl. 243, 1860. A. filamentosa Salm, Bomplandia 7:94, 1959. Agave filamentosa var. filamentosa Baker, Gaden Chrom., n. Ser. 7:303, 1877. TIPO: Neótipo: Planche 243, Illustration Horticole VII, 1860. Espécimen del occidente de Mexico: ______________ Etnobotánica y estado de conservación: Descripción: Rosetas densamente agregadas: Hojas gruesas, filiferas, derechas, lanceoladas, 15-30 x 2-4 cm, más anchas a la mitad de la hoja, engrosadas y convexas en la mitad inferior, acuminadas, impresas con estrias blancas, lisas, el márgen finamente filífero; espina Descripción: Rosetas cespitosas con rosetas densas, semiesféricas, de 25 a 50 cm de alto por 35-50 (60) cm de diámetro, con vástagos presentes. Hojas lanceoladas de 20 a 30 cm de largo por (1) 2 a 2.5 cm de ancho, acuminadas ligeramente incurvadas, con la cara interior plana a ligeramente cóncava, carnoso- coriáceas, rígidas, de color verde claro a verde oscuro y ligeramente glaucas, en ocasiones con tonos rojizos, a menudo 159

ambas caras de la hoja con las impresiones lineares de color blanco producidas en el botón, márgenes con una franja externa grisácea, filíferos, espina terminal excavada, de 1 a 1.5 cm de largo, de color café-rojizo pasando a grisáceo con la edad, vainas carnoso-fibrosas, de 4 a 5 cm de largo por 5 a 7.5 cm de ancho en la base. Inflorescencia panículada-espiciforme, de 1 a 2.5 m de largo, densa con el pedúnculo cubierto de brácteas ovado-lanceoladas, de hasta 15 cm de largo, bracteolas ampliamente ovadas, de 3 a 4 mm de largo, pedicelos cortos. Flores de color verdepúrpura a purpúreas, de 3 a 3.5 cm de largo. Ovario __________________. Tubo de 8.5 a 11 mm de largo. Tépalos oblongo-lanceolados, de 10 a 12 mm de largo por 3 a 5 mm de ancho, los segmentos internos ligeramente mas anchos, ápice agudo, piloso, reflejos en la madurez; anteras lineares, de 6 a 12 mm de largo, de color púrpura. Cápsulas oblongo-elipsoidales u oblongo-obovoide, de 1.5 a 1.7 cm de largo por 12 mm de diámetro, trilobada, aguda; semillas semilunares (Lámina _).

11 Agave geminiflora (Lámina _). Agave geminiflora (Tagl.) Ker-Gawl, in Brande, Journ. Sc. 3(3): t. 1. 1817. TIPO: no existe, lectótipo: ilustración de Littaea geminiflora Tagliabue, Biblioteca italiana 1816. Especimenes del occidente de México: Sierra de Álica, Bajío de las Palas (por la brecha a Huajimic), municipio de La Yesca, Nayarit, 2150 m s.n.m., bosque de pino-encinomadroño, 20 de julio de 1996 (con frutos). Cols. M. Cházaro B. y A. García G. 7632 (IBUG). Etnobotánica y estado de conservación: Se desconoce su potencial ornamental. Distribución, hábitat y fenología: Endémico de Nayarit, en Sta. Ma. del Oro y La Yesca. Hábita en lecho rocoso y arenoso de riachuelos, a 1200 m.snm., en bosque de pinoencino-madroño, tanto en el Eje Neovolcánico como en la sierra Madre Occidental. Descripción: Roseta solitaria, tallo corto, plantas monocárpicas en densa formación, de 7-10 dm de alto y algo mas anchas, con muchos arcos, delgadas, flexibles. Hojas indefensas, verdes, lineares, 45-60 x 0.6-0.8 cm flexibles, eventualmente arqueadas, lisas, completamente convexas por arriba y por abajo, abruptamente agudas, el margen finalmente filífero o raramente no-filífero; espinas de 5-7 mm de longitud, cortassubulate, grisáceas. Inflorescencia espigada de 4-6 m de alto, firme en la base (9-12 dm de diámetro), muy ahusadas, floreciendo a los 2/3-3/4 superiores; bracteas delgadas, ascendentes-flexionadas. Flores 40-52 mm de longitud, verdosas por debajo, enrojecidas encima rojo a morado, principalmente geminadas en delgados pedicelos dicotómicos de 5-8 mm de longitud. Ovario de 10-20 mm de longitud, delgado fusiforme- angulado, con cuello acanalado. Tubo de 6-11 mm de profundidad, en forma de embudo delgado, 6-acanalado. Tépalos de 18-21 x 4-5 mm, lineares lanceolados, recurvados, rojo a 160

enrojecido, el interior levemente mas corto, marcadamente aquillado; filamentos de 3546 mm de longitud, incoloros o rojizos, insertos en el borde del tubo; anteras de 20-22 mm de longitud, excéntricas. Cápsulas de 18-20 x 9-10 mm, trigonas, oblongas, cortos pedicelos, con punta corta, dura, persistentes; semillas de 3-4 x 2-3 mm, lunadas, gruesas, las caras irregularmente venadas, con un ala marginal manifiesta (Lámina _). Discusión: Esta especie se describió en 1816 de plantas cultivadas en un jardín botánico italiano, obtenidas a partir de semillas de procedencia desconocida, y no fué encontrado en su hábitat hasta 1951, cuando H. S. Gentry lo localizó cerca de Ocotillo, Nayarit (Gentry 1968). Todavía después Gentry (1982), así como McVaugh (1989) reportaron Ocotillo (al sur de Santa María del Oro), a 1200 m s.n.m., como la única localidad conocida para este taxón. Fue nuevamente durante el viaje a la sierra de Álica, del 19 al 21 de julio de 1996, cuando, para nuestra sorpresa encontramos Agave geminiflora creciendo a lo largo del lecho rocoso y arenoso de un riachuelo, en el Bajío de las Palas, en plena sierra Madre Occidental, a diferencia de Ocotillo que forma parte del Eje Neovolcánico Mexicano. Este importante hallazgo fue narrado por Cházaro, Montes y Ochoa (2002). 12 Agave guadalajarana (Lámina _). Agave guadalajarana Trelease, Contr. U. S. Natl. Herb. 23: 123. 1920 (Lámina _). TIPO: Jalisco, 8 millas al oeste de Guadalajara, Pringlei 4473 (MO). Especimenes del occidente de México: ________________________ Etnobotánica y estado de conservación: con él se elabora mezcal. Distribución, hábitat y fenología: Jal. y Zac. Colectado por Pringle en 1893 a 8 millas al oeste de Guadalajara (Gentry, 1982). Muy abundante en los alrededores de la presa “Sta. Rosa”, hasta el poblado “ El Salvador”, en el municipio de Tequila. Crece en suelos pedregosos asociado al bosque de encino. Se colecto en altitudes de 1, 840 a 1, 850 m s.n.m. Florece____________________ Descripción: Rosetas pequeñas, compactas, verde-grisáceo claro, solitarias, raramente con hijuelos, 25-35 cm de alto, más anchas que altas. Hojas numerosas obovadas a oblongas, obtusas, 20-30 x 8-12 cm, envés glauco brillante, haz gris opaco, estrechamente imbricadas, rígidas, planas a recurvadas, dientes superiores de 8-10mm de longitud, prominentemente mamiladas, café-rojizo a gris opaco, mas pequeños de la mitad hacia la base, 3-4 mm de longitud, 5-10 mm de separado en margen derecho cercano; espinas de 2.5 cm de longitud, subuladas, grisáceas, derechas a sinuosas, planas a superficialmente ahuecadas por arriba, esféricamente aquilladas por abajo. Inflorescencia paniculada, con ejes débiles, 3-5 m de alto con 15 a 20 pequeñas umbelas en la mitad superior del eje. Flores de 60 mm de longitud. Tubo 10 mm de largo, 5-6 mm de ancho. Tépalos con lóbulos delgados mas largos que el tubo, ca 20 mm de largo, más angostos y encorvados después de la antesis. Cápsulas en forma de pico corto, pared gruesa, germinando libremente; semillas lunadas de 4 x 6 mm (Lámina _). 161

Discusión: Esta especie se describió con base a una colecta hecha por C. G. Pringle en 1893 a 8 millas al oeste de Guadalajara, Jalisco, siendo este maguey (“masparillo”) bastante atractivo debido a su forma compacta y el color grisáceo de sus pencas. Hasta ahora los autores sólo hemos detectado poblaciones abundantes de A. guadalajarana, unos cuantos kilómetros al norte de Teúl de González Ortega, Zacatecas, técnicamente fuera del área delimitada como de estudio. Un espécimen reportado por Nieves et al. (1999) a 32 km al norte de Guadalajara por la nueva carretera a Colotlan colectado por Gentry 23498, pertenece a el municipio de Zapopan, y no a Colotlán como supusieron Nieves et al., por lo tanto se encuentra como a 200 km fuera del área del estudio. Según las observaciones de campo parece ser un agave con mucha variación morfológica tanto en la roseta como en las hojas, haciendo difícil en ocasiones su identificación. Se colectaron algunos Especimenes con características morfológicas muy similares a A. Gentry (1982) citó una colecta que si cae dentro del área de estudio: Nayarit, 4 millas al oeste de La Ciénega, cerca de 5 millas al NO de la Mesa del Nayar, 29 julio 1970, filo de loma con pinos y encinos, Norris y Taranto 14380 (MICH). Dado que el material colectado sólo constaba de una hoja y botones florales, Gentry comenta: “asignado con muchas dudas a esta especie”. Por lo anterior, es recomendable realizar un viaje ex profeso a La Ciénega, a fin de poder confirmar, mediante un ejemplar de respaldo más confiable, la ocurrencia de la especie en la zona de estudio. 13 Agave gypsophila (Lámina _). Agave gypsophila H. S. Gentry, Agaves Cont. N. Amer. Univ. Ariz. Press. p. 510. 1982. TIPO: Holótipo: Guerrero, 6.5 km al SE de Acahuizotla, a lo largo de la carretera a Acapulco, mantillo de roca arcillosa, 3000 pies, 24 de junio de 1954, corola amarilla arriba de 1 m de alto, Floyed & Ryan 103 (MICH). Especimenes del occidente de México: Etnobotánica y estado de conservación: Agave gysophila está ubicado en el estatus de Protegido en el listado de conservación del Gobierno Federal Mexicano (SEMARNAT, 2001) Distribución, hábitat y fenología: Occidente de Mexico, en los estados de Guerrero, Michoacan, Jalisco y Colima. Crece en laderas rocosas y en bosque tropical caducifolio entre 400 y 1400 msnm. Crece en suelos ricos en yeso, de lo cual se deriva el nombre de la especie “gypsophila” (afín al yeso). Se colectó al sur del Estado, en el municipio de Pihuamo, prosperando en suelo de roca caliza muy pedregoso a 590 y 601 msnm. Se observó creciendo sobre la roca (habito rupícola), laxamente enraizado, compartiendo hábitat con burseras y cactáceas columnares en el bosque tropical caducifolio. Florece en febrero y marzo. Descripción: Rosetas multianuales, sin hijuelos, pequeñas, abiertas, extensas, con 20-30 hojas en la madurez. Hojas 45-100(110) x 7-12 cm, lineares lanceoladas, débiles, frágiles,

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con pequeñas fibras, levemente delgadas en la base, gruesas, profundamente convexas en el haz, el lado de arriba marcadamente ondulado, el total de la hoja generalmente arqueado, gris glauco, ásperas; márgenes estrechamente dentados con pequeñas mammae, involutas en el ápice, dientes débiles de 1-2 mm de longitud, y con denticles intersticiales; espinas muy pequeñas, 5-15 mm de longitud, conicas, café oscuro, no decurrentes. Inflorescencia paniculada, 2-3 m de alto, con relativamente pocas umbelas anchas floreciendo en al mitad superior del delgado eje. Flores amarillas de 30-35 mm de longitud, en pequeños pedicelos, bracteolass débiles. Tubo infundibuliforme abierto, 4-5 mm de profundo, 9 mm de ancho; Ovario de 18-20 mm de longitud, fusiforme. Tépalos de 10-11 x 3-4 mm, suniguales, abriendose hacia afuera, lineares, galeadoapiculados, filamentos de 20-25 mm de longitud insertos cerca de la base del tubo; anteras de 11-12 mm de longitud, amarillas, cercanas al centro; pistilo extralimitado, estambres en post-anthesis; Cápsulas y semillas desconocidas (Lámina _).

14 Agave impressa (Lámina _). Agave impressa Gentry, Agaves Cont. N. Amer. Univ. Ariz. Press. p. 146. 1982. TIPO: ____________________________________________ Especimenes del occidente de México: ______________________________ Etnobotánica y estado de conservación: ________________________ Distribución, habitat y fenología: _______________________ Descripción: Rosetas pequeñas a medianas, solitarias, extendidas, subcaulescente, verde-amarillo, con espiga racemosa. Hojas de 40-60 x 5-9 cm, linear a lanceoladas, rígidamente extendidas, planas a ahuecadas en el haz, convexas en el envés, carnosas con savia adhesiva viscosa y un poco fibrosa, verde-amarillento pálidas con conspicuas yemas impresas en la superficie superior, margen escamoso-corneo, continuo, 2-3 mm de ancho, gris claro a oscuro, recto o sinuoso entre los dientes, dientes regulares mayormente de 3-5 mm de longitud, 1-1.5 cm de separados, rectos o brevemente curvos y aplanados, desafilados, grises como el margen, espinas rectas de 3-5 cm de longitud, subuladas, afiladas a desafiladas hacia la punta, planas y anchas de la base hacia arriba, raramente acanaladas, redondeadas por abajo y a veces con protuberancias de la base hacia la carne de las hojas. Inflorescencia racemosa, 2-3 m de alto, erectas, floreciendo casi desde la base, base bracteada. Flores verdes en yema, amarillas con anteras, 35-40 mm de longitud en 2 y 3 o en delgados pedicelos dicotómicos de 2-2.5 cm de largo. Ovario delgado, 17-20 mm de longitud, 4 mm de diámetro, fusiforme, escasamente angulado, con cuello largo sin constricciones. Tubo corto, extendido de 1.5-2 mm de profundo, 7 mm de ancho en el ápice. Tépalos iguales, delgados de 17-18 x 4-5 mm ascendentes, parcialmente recurvados, lineares-elípticos, ápice redondeado, apiculado, exterior plano, interior más ancho, involuto, con una pequeña y ancha quilla, filamentos

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de 35-40 mm de longitud, muy esbeltos, aplanados, blancos, insertos de 1-2 mm arriba de la base, anteras de 15-16 mm de longitud, regulares, céntricas, amarillas. Cápsulas de 15-18 x 8-10 mm, puntiagudas, semillas desconocidas. Descripción: Rosetas de tamaño medio, acaulescente, raramente con hijuelos, con pocas hojas, abiertas, verde claro. Hojas lanceoladas, 85-115 x 12-15 cm, un poco blandas, etioladas a causa de la sobra de los árboles, anchas en la mitad superior, más delgadas hacia la base, longitudinalmente acuminadas, cutícula algunas veces áspera, verde claro, margen ondulado a recto, con dientes pequeños de 1-3 mm de longitud, regularmente espaciados de 1-1.5 cm de separado, castaño o más oscuro, dientes intermedios esparcidos, espina de 9-15 mm de longitud, cónicas con delgadas muescas en la superficie, café oscuras, no decurrentes. Inflorescencia panícula de 3-4 m de alto, difusas, profundamente ovaladas en el borde, compuesta por 14 a 15 umbelas ampliamente extendidas de flores amarillo brillante en la mitad superior del eje, pedúnculo recto, con largas brácteas coriáceas, triangulares, lanceoladas. Flores pequeñas de 40-45 mm de longitud en pequeños pedicelos bracteolados. Ovario de 2025 mm de longitud, redondeado, triangular, cuello coto acanalado. Tubo de 4 mm de profundo, abierto y extendido, un poco acanalado. Tépalos subiguales de 15-17 mm de largo, 3-4 mm de ancho, linear desde los senos extendidos, erectos a escasamente incurvados, involutos, galeados en la punta, un poco engrosados, en interior con una pequeña quilla, filamentos de 35-37 mm de longitud, redondeados, atenuadamente esbeltos, insertos cerca del orificio del tubo, anteras de 15-16 mm de longitud, amarillos, céntricos. Cápsulas y semillas desconocidas. 15 Agave inaequidens (Lámina _). Agave inaequidens K Koch, Wochenschr. Ver. Bëford. Gartenb. 3: 28. 1860. Agave mescal v. Ellem. Ex Kkoch, Wochenschr. 8: 94. 1865. Agave crenata Jacobi, Hamb. Gart. Blumenz. 22: 176. 1866. TIPO: Neótipo: Tomado de plantas cultivadas en Berlin. Neótipo designado por Gentry (1982): Mex., 32 km al noreste de Temascaltepec , Gentry et al. 19612 (US.). Especimenes del occidente de México: km 17 de Sayula camino a Venustiano Carranza (Iltis & Guzmán 29011, WIS) Km 29 camino Mascota-San Sebastián, camino maderero rumbo al poniente, que va a un lugar llamado El Diente. J.J.Reynoso-D. et. J.A. VázquezG. 3374 (IBUG). Etnobotánica y Estado de conservación: Conocido también como “maguey bruto” debido a lo urticante de su savia y al tamaño que puede alcanzar. Distribución, hábitat y fenología: A. inaequidens es el gran agave silvestre más común en la Sierra Volcánica Transversal, desde México y Morelos a través de Michoacán a Jalisco. Prospera en zonas altas y laderas rocosas abiertas asociado al bosque de encino y pinoencino, en altitudes de 1, 910 a 2, 012 msnm. Muy abundante en las sierras de Tapalpa y Mazamitla. Florece de noviembre a abril o casi durante todo el año. 164

Descripción: Rosetas medianas a grandes, solitarias, tallo coto, abiertamente extendidas. Hojas variables, principalmente de 75-150 x 11-21 cm, anchas o estrechas lanceoladas a obolanceoladas, ascendentes a dobladas hacia afuera, parte superior cóncava, gruesas-carnosas, especialmente alrededor de la base, verde claro a verde amarillento, raramente glauco opaco, margen ondulado a repand y crenado, dientes dimórficos, a lo largo con amplias prominencias, comúnmente de 8-10 mm de alto, las bases de los dientes son tanto aplanadas como altas, 2.5-4 cm de separado, derechas o variadamente curvas, castañas a café oscuro, algunos dientes intersticiales mas pequeños; espinas firmes, 2.5-5.5 cm de longitud, anchas, profundamente acanaladas por arriba, café oscuro, lisas, sobresaliendo de la parte carnosa inferior de la hoja, puntiagudamente decurrente en los dientes mas altos. Inflorescencia paniculada, 5-8 m de alto, en una silueta profundamente angosta, con 30-50 umbelas compactasen la mitad superior del eje; yemas y tépalos púrpura-rojizo. Flores 60-90 mm de longitud, amarillo claro. Ovario 30-40 mm de longitud, cilíndrico trigonous, cuello corto surcado. Tubo de 5-12 (-15) mm de profundidad, profundamente ranurado, hinchado con inserciones de filamentos, pared engrosada. Tépalos desiguales, 25-30 (-34) mm de longitud, delgados, lineares, erectos, conduplicate, involute, ápice en forma de capucha y papillate; filamentos 50-60 mm de longitud, firme, ovalado en sección transversal, insertos sobre la mitad del tubo; grandes anteras, 26-34 mm de longitud, céntricos a excéntricos. Cápsulas 4-4.5 x2 cm, oblongo, estipitado, ápice redondo a apiculado, sin pico, café, pared fuerte; semillas 6-7.5 x 4.5-5.5 mm; hemiesféricas, negro brillante, terminación en punta, alas marginales curvadas medio elevadas a erectas, hilar corte amplio (Lámina _). Discusión: Estrechamente relacionado con A. hookeri (Gentry, 1982), es. Tal y como lo reportan Cházaro y Lomelí (1995), se confirma que es de los agaves de mayor tamaño en Jalisco junto con A. valenciana y A. salmiana. El tamaño de la roseta mas grande fue registrado de 2.35 de alto x 3.50 m de diámetro. 16 Agave mapisaga (Lámina _). Agave mapisaga Trel. var. mapisaga. Agave mapisaga U.S. Nat. Herb. Contr. 23: 130, 1920. TIPO: ___________________________________ Especimenes del occidente de México:______________________________________ Etnobotánica y estado de conservación: __________________________ Distribución, habitat y fenología:____________________________ Descripción Plantas grandes con abundantes tallos cortos, con hijuelos, 2-2.4 m de alto, casi lo doble de ancho, formando Rosetas abiertas y extendidas. Hojas lineareslanceoladas, 185-250 x 19-25 cm extendidas o ascendentes, a veces reflejas o inflexed, verde o glauco pálido o zonate, base muy gruesa y carnosa, planas por el envés, convexa por el haz, las hojas superiores acanaladas, largo-acuminadas, margen recto o repando con pequeños dientes café, las puntas de 2.5 mm de longitud desde la base, mayormente de 4-6 cm de separado, espinas de 3.5 cm de longitud, cónicas, subuladas, ligeramente 165

acanaladas por encima, largas, decurrentes, café oscuro a café grisáceo. Inflorescencia abundante, 7-8 m o mas de alto, pedúnculo formando un juego cerrado con grandes bracteas suculentas, panicula extendida a lo ancho con 20-25 pesadas y densas umbelas descompuestas. Flores grandes suculentas, 80-100 mm de longitud, tepalos frecuentemente rojizos en yema, amarillos abren sobre ovarios verdes. Ovario de 40-52 mm de longitud, grueso, redondeado con 3-6 angulos, con cuello corto sin constricciones. Tubo de 14-21 mm de profundo, carnoso con pared gruesa, en forma de embudo, profundamente acanalado. Tepalos desiguales, lineares, erectos a incurvados, el exterior de 22-27 mm de longitud, 7-8 mm de ancho, pero conduplicating y adelgazados a 5 mm, el apice desafilado y galeado, el interior 2-3 mm mas corto con una quilla gruesa y carnosa, involuto con 2 costados, filamentos de 55-70 mm de longitud, insertos en 2 niveles, 11-15 mm sobre la base del tubo, gruesos pero aplanadas, anteras amarillas de 30-35 mm de longitud, excéntricas, pistilos eventualmente sobrepasando los estambres, firmes. Cápsulas de 6-6.5 x 2 cm oblongas, estipitadas, con un pico corto, café, pared gruesa, semillas de 7-8 x 5-6 mm lagrimiformes, negras, ornamentaciones onduladas, hilar notoblemente cerca del apice, ala marginal curvada hacia arriba (Lámina _). Discusión: Agave mapisaga esta obviamente emparentada a A. salmiana, pero es fácilmente diferenciada por sus hojas mas largas, las cuales carecen del encurvamiento sigmoide en el ápice, característico de A. salmiana. A. mapisaga es ampliamente cultivado sobre los terrenos montañosos del centro de México. Se encuentra ampliamente cultivado junto a A. salmiana, rara vez se cultiva solamente A. mapisaga. 17 Agave maximiliana (Lámina _). Agave maximiliana Baker, Gard. Chron. II: 201. 1877. TIPO: no existe, Hort. Kew, febrero 22 y abril 5 de 1881 (K). Especimenes del occidente de México: Valparaíso-Mezquital, 11 millas al oeste de San Juan Capistrano, en la sierra de los Huicholes, 13 enero 1975, 2100 m s.n.m., H. S. Gentry 23470 (MICH); Mezquitic, Trayecto entre Peñitas y Xonacata, G. Nieves 1012 (IBUG). Etnobotánica y estado de conservación: En dialecto tepehuano del sur de Durango se le denomina “a´hl mai” que traducido literalmente significa “maguey chico” o “maguey niño” o también le llaman “maguey de la sierra”. Los tepehuanos de San Andrés Milpillas, Municipio de Huajicori, Nayarit, preparan las inflorescencias (bayusas) en guisos, además en un platillo muy propio del poblado conocido como “chimate” (Gispert y Rodríguez 1999). Los tepehuanos de Santa María Ocotán aprecian mucho como alimento los escapos tiernos y los primordios florales. También seusa para elaborar “ximat” y mezcal muy suave. Contra piquetes de alacrán se aplica localmente un trocito de la penca sin cutícula (González y Galván, 1992). En las faldas de los cerros La Gallina y El Gallo, al oeste de Bolaños, abunda A. Maximiliana; según nuestro informante el Sr. Santos Lares, en esta región le llaman “masparillo” y actualmente no se 166

usa para elaborar mezcal (la bebida), sin embargo, sabe por su madre que en el pasado se hacia “vino” pero el gobierno mexicano les prohibió la manufactura por ser alambiques clandestinos que no pagaban impuestos. Distribución, habitat y fenología: Colima, Jalisco, Nayarit, Zacatecas, sur de Durango y de Sinaloa (Gentry 1982). Crece únicamente en bosques de pino o de pino-encino a altitudes mayores de 2000 m s.n.m. (González y Galván, 1992 Descripción: Rosetas solitarias, sin hijuelos, acaulescente a tallo corto, tamaño mediano, libremente seeding, esféricas o abiertas, principalmente verde-glauco pálido. Hojas generalmente de 40-80 x 10-20 cm, usualmente extensamente lanceoladas, curvas o derechas o levemente recurvadas, suaves, carnosas, principalmente glauco pálido pruinose sobre verde-amarillento a verde o bluish glauco, margen variadamente repand a crenado, mamiladas; dientes heteromórficos, el mas grande mide a la mitad de la hoja 6-10 mm de longitud, 1.5-m cm de separado, comprimidas, puntas sutiles, variadamente recurvadas, desde las elongaciones de la base que a menudo confluyen, dientes intersticiales numeroso y variables,; espinas 2.5-4 cm de longitud, firmes, levemente cónicas, lisas, café o castaño-gris, con surcos abiertos en el haz, redondeado en el envés y poco conspicuo en la base. Inflorescencia paniculada, de 5-8 m de alto, formando un delgado contorno con 15-25 incluso 30 ramificaciones rodeadas don pequeñas umbelas, en la mitad superior del eje. Flores de 52-65 mm de longitud, débiles, amarillo-verdosas, frecuentemente enrojecidos. Ovario de 28-35 mm de longitud, cilíndrico angular a fusiforme, con corto o largo cuellos acanalado. Tubo de 5-9(12) mm de profundidad, 1214 mm de ancho, en forma de embudo abierto, acanalado. Tépalos subyúgales, ascendentes a encorvados, de 15-22 mm de longitud, delgados, lineares, conduplicate, roundly cucullate, el interior con una alta o baja quilla, involutos; filamentos 28-35 mm de longitud, algunas veces rosas, insertos sobre la mitad del tubo; anteras de 20-24 mm de longitud, amarillas, regulares, principalmente céntricas. Cápsulas (Gentry 10476) de 3.5-5 x 1.7-2 cm, pequeñas, oblongas, estipitadas, ápice redondeado (Gentry 23525 = 6x2 cm, oblongo); semillas 5.5-6 x 4.5-5 mm, la testa en ondas, finalmente en forma de punta, ala marginal abruptamente alzada (Lámina _). Discusión: Gentry observo tambien A. katharinae estableciendo que difiere de A. maximiliana por tener las rosetas mas grandes. Hojas mas verdes y margenes mas ondulados-repand con numerosos dientes variables intersticiales. 18 Agave microceps Agave microceps (Kimnach) A. Vázquez & Cházaro, comb. nov. Basónimo: Agave filifera subsp. microceps Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Ángeles) 67: 309-310. 1995. Agave filifera var. compacta Trelease (1914). TIPO: Sinaloa, Cerro de Pinal, just east of El Espinal, ca. 10 km from Hyw. 15, ca. 1500 ft, 30 Jan. 1976, M. Kimnach 1923, (Holótipo, HNT; Isótipos, MEXU, US).

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Espécimenes del occidente de Mexico: Nov. 14, 1977, Kimnach & Sanchez-Mejorada 2260, Huntington B.G. 39315 (DES, HNT, MEXU, paratypes); 3 Km al NW del campamento maderero El Guayabo, brecha a Guadaluoe Ocotán, La Yesca, nayarit, 21 de julio de 1996, frutos inmaduros, M. de J. Chaparro B. y A. garcía G. 7640 (IBUG). Etnobotánica y estado de conservación: Nombre común: “lechuguilla”. Apreciada por los Tepehuanos de la Sierra de Álica para la elaboración se sogas. Además tiene valor como ornamental. Es quizá más abundante de lo que hasta hora se conoce. Distribución, hábitat y fenología: Sinaloa y Nayarit. Habita en lugares rocosos, a 500 m s.n.m., con bosque tropical caducifolio y en acantilado rocoso, a 2100 m, s.n.m, en bosque mixto de pino-encino-madroño (Arbutus) y en cllima templado húmedo. Florece de marzo a agosto. Descripción: Rosetas densamente cespitosas, formando agrgados hasta de 1 m de ancho y 30 cm de alto, cada roseta de 20-35 cm x 20-30 cm. Hojas linear a linear oblanceoladas, 12-20 cm de largo, 10-20 mm de ancho a la mitad, abrutamente engrosadas hasta 2.5-3.5 cm hacia la base, de 4-10 mm tde grosos cerca de la base, de 2-4 mm de grosor hacia arriba, acuminadas, agudas, con bandas marginales cafés o purpuras, filamentos marginales espaciados entre 1 a 3 cm, las hojas más jóvenes con 1.3 vetas blancas en el haz. Tallos en floración 100-135 cm de altura, mitad basal 1.5-2 cm de grosor, los 30 cm basales con brácteas lineares largas espaciadas cada 1.5 cm; brácteas lineares, brácteas acuminadas, agudas de 8-10 cm de largo, su primer centimetro basal en ángulo recto al tallo floral el resto de la bráctea paralela dicho tallo, 6 mm de ancho en la base, 1.5-2 mm de ancho a la mitad, las superiores de 5 cm largo y 1-2 mm de anch, amarillento rosadas. Inflorescencia de 80 cm de largo. Flores en ángulo recto con el ráquis, en pares espaciados casda 5-10 mm. stalks de 2-4 mm de alto y de ancho, los pedicelos de 2 mm de largo y de grueso; flores 5-5.5 cm de largo, con ovario, tubo y y tépalos amarillo verdosos. Ovario oblongo , 7-8 mm de largo, 5 mm de grosor, truncado en la base, angostándose hacia el ápice, ligeramente acanalado. Tubo de 8-10 mm de largo, 4 mm de grosor en la base, gradualmente ensanchandose hasta 6 mm en el ápice, longitudinalmente acanalado. Tépalos 6, 5 mm de ancho a la mitad, los ápices obtusos y enconchadoswide, los tres exteriores oavados y de 10 mm largo, sus ápices suberectos, los tres interiores ligeramente obovados y de 9 mm de alrgo, sus ápices abruptamente recorvados, filamentos de 22-25 mm de largo, 1 mm de grueso, angostándose hacia la base de la antera, amarillo rosodos; anteras 10-11 x 1 x 0.5 mm, amarullos; estilo de 39-44 mm x 1.5-2 mm, verde amarillento, el estigma truncado, trilobado, los lóbulos menores de 1 mm de largo, pailosos. Semillas aplanadas, semicirculares, 4-4.5 mm de largo en el lado lineal, de 2.5 mm de ancho, en ángulo recto a lado lieal, 1.5 mm de grosor, negras. Discusión: Esta subespecie fue descrita de plantas procedentes de la localidad tipo y cultivadas en el Jardín Botánico de Huntington, California, las cuales florecieron después de 18 años (Kimnach, 1995). En un viaje de colecta botánica a la sierra de Álica,

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en Nayarit, narrado por Cházaro, Montes y Ochoa (2002), el domingo 21 de julio de 1996, al NO del campamento maderero de los Guayabos, vimos y con mucha dificultad pudimos colectar un Agave en fructificación, el cual erróneamente reportamos como Agave aff. impressa Gentry en dicha publicación. Posteriormente, Oscar Valencia, a pesar del gran contraste ecológico entre la localidad tipo y la de Nayarit propuso que se trataba de Agave filifera lo cual después de una prospección en la literatura fue corroborado por Cházaro, tratándose así de un nuevo registro para la flora del estado de Nayarit.

19 Agave nayaritensis (Lámina _). Agave nayaritensis H. S. Gentry, Agaves Cont. N. Amer. 515. figs. 18.9, 18.10. 1982. TIPO: Nayarit, Mirador del Águila, N de Tepic, Gentry 21167 (US-Holótipo, DESIsótipo). Espécimen del occidente de Mexico: Nayarit: Mirador del Águila, N de Tepic, 15 abr 2001, Cházaro s.n. fotografía (Lámina _). Etnobotanica y estado de conservación: Se desconocen sus usos, endémica, escasa. Distribución, hábitat y fenología: Sin. y Nay., crece en acantilados de bosque tropical, 600-700 m de altitud, florece en mayo. Descripción: Rosetas de tamaño medio, acaulescente, raramente con hijuelos, con pocas hojas, abiertas, verde claro. Hojas lanceoladas, 85-115 x 12-15 cm, un poco blandas, etioladas a causa de la sobra de los árboles, anchas en la mitad superior, más delgadas hacia la base, longitudinalmente acuminadas, cutícula algunas veces áspera, verde claro, margen ondulado a recto, con dientes pequeños de 1-3 mm de longitud, regularmente espaciados de 1-1.5 cm de separado, castaño o más oscuro, dientes intermedios esparcidos, espina de 9-15 mm de longitud, cónicas con delgadas muescas en la superficie, café oscuras, no decurrentes. Inflorescencia panícula de 3-4 m de alto, difusas, profundamente ovaladas en el borde, compuesta por 14 a 15 umbelas ampliamente extendidas de flores amarillo brillante en la mitad superior del eje, pedúnculo recto, con largas brácteas coriáceas, triangulares, lanceoladas. Flores pequeñas de 40-45 mm de longitud en pequeños pedicelos bracteolados. Ovario de 2025 mm de longitud, redondeado, triangular, cuello coto acanalado. Tubo de 4 mm de profundo, abierto y extendido, un poco acanalado. Tépalos subiguales de 15-17 mm de largo, 3-4 mm de ancho, linear desde los senos extendidos, erectos a escasamente incurvados, involutos, galeados en la punta, un poco engrosados, en interior con una pequeña quilla, filamentos de 35-37 mm de longitud, redondeados, atenuadamente esbeltos, insertos cerca del orificio del tubo, anteras de 15-16 mm de longitud, amarillos, céntricos. Cápsulas y semillas desconocidas (Lámina _).

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Discusión: Gentry asigna esta especie al grupo Marmoratae con base en su amplia y difusa panícula, de flores pequeñas y amarillas y hojas con hojas flexibles con pequeños dientes y espina. 20 Agave ornithobroma (Lámina __). Agave ornithobroma H. S. Gentry, Agaves of Continental N. America: 117. 1982. TIPO: Sinaloa, 15-16 millas al sureste de Escuinapa, 100 y 150 m s.n.m., 9 de diciembre de 1959, H. S. Gentry 18358 (MEXU). Especimenes examinados: Mezquitic, sierra Huichola, arroyo Namata, cerca del rancho Colotlán, 2. 4 km. al SSO de San Miguel Huaistita, 22º 02’ N y 104º 19’ W, altitud entre 1300 y 1400 m s.n.m., 15 abril 2003 (frutos); P. Carrillo R. y D. Cabrera-Toledo 3944 (GUADA, IBUG, IEB y MEXU). Etnobotanica y estado de conservación: el epiteto específico ornithobroma, proviene del hecho que Gentry observó aves comiéndose las flores. Del griego ornithos=ave y broma=alimento. : Distribución habitat y fenología: Sinaloa: Escuinapa, de la localidad tipo (op. cit. ); Nayarit: entre Pedro Paulo y San Blasito, 4 de agosto de 1897, J. N. Rose 3421 (US); y Jalisco: Mezquitic ver espécimen de respaldo. Crece sobre cantiles rocosos de origen ígneo, en altitudes entre 100 y 150 m s.n.m., en una zona de ecotonía de Bosque Tropical Caducifolio con el Encinar. Algunos de los elementos más conspicuos son Euphorbia schlechtendalii, Loeselia rzedowski, Quercus, Heliocarpus, Karwiskia, Ipomoea, Bursera y Croton. Descripción: Rosetas pequeñas, tallo corto, solitario a cespitoso, rosetas asimétricas con pocas hojas, parcamente con hijuelos en la madurez. Hojas de 60-75 x 0.5-0.8 cm, ligeramente lineares, firmes- ascendentes a recurvadas frecuente mente hacia un lado o falcado convexas por arriba de la base a la mitad de la hoja, convexas de la base hacia debajo del ápice, lisas, verde claro a rojizas, un poco acuminadas, margen rojizo a blanco, filífero; espinas débiles de 6-10 mm de longitud, subuladas, deshilachadas con grounding; Inflorescencia espigada, delgada, de 2.5-4 cm de diámetro cerca de la base, 2.5-3 m de alto, ligeramente bracteolada, floreciendo levemente de la mitad hacia arriba; pedicelos dicotómicos, 5-8 mm de longitud, cargados densamente de frutos. Flores en pares, de 30-48 mm de longitud, verdes con un rubor rojizo, delgadas. Ovario pequeño de 12-17 mm de longitud, fusiforme-angulado. Tubo de 9-13 x 5-6 mm, ligeramente en forma de embudo, triquetro, finalmente acanalado. Tépalos casi iguales, 10-17 x 4-5 mm, recurvados, lineares-lanceolados, obtusos, bastante delgados, el interior con una baja quilla redondeada; filamentos de 20-25 mm de longitud, rojizos a púrpuras, insertos con tépalos en el borde del tubo; anteras de 12-20 mm de longitud, verdes a amarillas, delgadas, algo excéntricas; pistilo rojizo. Cápsulas y semillas desconocidas (Lámina _).

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Discusión: La predicción de McVaugh (1989) de que esta especie podría estar en el norte de Jalisco, resulto cierta, ya que Pablo Carrillo R., lo encontró recientemente en esta región geográfica y ésta representa un nuevo registro para la flora de Jalisco (com. pers. Pablo Carrillo Reyes, 16 de julio de 2003). 21 Agave parryi (Lámina _). Agave parryi Engelm. Acad. Sci. St. Louis Trans. 3: 310, 1875. Agave chihuahuana Trel., Mo. Bot. Gard. Rep. 22: 1911. Agave patonii Trel., ibid. P. 92. Agave parryi var. truncata Engelm. _______________________ TIPO: E.U.A. Arizona, Rocky canyon (probablemente en el condado Graham), 1874, J.T. Rothrock 274 (¿MO?). Especimenes del occidente de México: Jalisco: Ojuelos, La Campana, G. Hernández V. s.n. (IBUG).San José de Gracia. De la Cerda-García 1983, 13 km al NW de La Congoja (HUAA). De la Cerda 5597 Barranca El Pino (HUAA, MEXU). Durango-Zacatecas, Sierra Papanton, 14 mi al Oeste de Sombrerete, 7500 pies, 8 de junio de 1951, Gentry & Gilly 10566 (US). Etnobotanica y estado de conservación: La especie hace honor a Charles Parry, se denomina “mezcal”. Es abundante. Se usa como alimento (se prepara el quiote asado), bebida (ocasionalmente se prepara mezcal). Distribución, habitat y fenología: Ha sido reportada en zonas boscosas de Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Guanajuato, Jalisco y Zacatecas. se encontró en el estado en el municipio de San José de Gracia. Forma manchones densos en bosque de encino-pino y encino-Juniperus, a 2100 y 2560 m de altitud. Al norte de Jalisco a 2, 364 msnm en planicie de matorral xerófilo con abundantes yucas (Yucca australis) cerca de Ojuelos. Se colecto en floración durante el mes de Julio. Hábitat: Forma manchones densos en bosque de encino-pino y encino-Juniperus, a 2100 y 2560 m de altitud, en planicie de matorral xerófilo con abundantes yucas (Yucca australis). Florece en noviembre. Descripción: Rosetas cespitosas en rosetas densas, compactas, globosas, formando en ocasiones grandes manchones, de tamaño mediano, verde claro a gris glauco, rosetas de 40 a 50 cm de alto por 60 a 75 cm de diámetro. Hojas de 100 a 160, imbricadas, linearovadas, cortamente acuminadas, de 25 a 40 cm de largo por 8 a 12 cm de ancho, rígidas, gruesas, casi planas a cóncavas hacia el ápice, redondeadas hacia la base, márgenes con dientes esparcidos cada 1 o 2 cm, pequeños, los más grandes arriba de la mitad de la hoja, de 3 a 7 mm de largo, café oscuro a grisáceos, decurrentes; espina terminal de 15 a 30 mm de largo, casi plana cerca de la punta, café oscuro cambiando a gris con la edad. Inflorescencia paniculada, firme, de 4 a 6 m, con brácteas largas y reflejas sobre el pedúnculo, 20 a 36 pedúnculos laterales en la mitad superior. Flores en botón de color rosa a rojas, al abrirse amarillentas, de 60 a 75 mm de largo. Ovario de 30 a 45 mm de largo, con un cuello, de 6 a 9 mm. Tubo de 8 a 12 mm de profundidad por 15 a 18 mm 171

de ancho, carnoso, engrosado y anguloso, profundamente acanalado. Tépalos subiguales, de 18 a 24 mm de largo por 4 a 6 mm de ancho, lineares, gruesos, ascendentes o erectos, involutos, ápices encapuchados y pilosos, los internos aquillados; filamentos anchos, de 40 a 55 mm de largo, insertos cerca del orificio del tubo, 7 a 11 mm arriba de la base; anteras excéntricas a céntricas de 20 a 24 mm de largo, amarillas; pistilo rara vez excediendo la longitud de los estambres, con un estigma capitado, 3 lobado. Cápsulas sobre pedicelos fuertes, de 3 a 5 cm de largo por 1.5 a 2 cm de ancho, cortamente estipitadas; semillas de 7 a 8 mm de largo por 5 a 6 mm de ancho (Lámina _). Discusión: Agave parryi se distingue por sus rosetas compactas, multifoliadas, por poseer hijuelos libres y por su color verde claro a grisáceo. La inflorescencia paniculada es consistentemente firme, derecha y de silueta regular. La serie de especimenes disponibles (ver Exciccatae) desde Arizona central hasta el centro de México no se prestan a una segregación subespecífica. No existen ajustes correlativos susceptibles de variabilidad en las poblaciones observadas en campo; por ejemplo: rosetas mas abiertas y pequeñas en la zona de altas montañas de Chihuahua o las formas mas pálidas representadas por A patonii de Durango, la pruinosidad satinada y las formas reflectoras de luz de A. chihuahuana en las praderas del centro de Chihuahua. Una segregación taxonómica competente de estas formas requiere de un estudio detallado y analítico en campo. 22 Agave pedunculifera (Lámina __). Agave pedunculifera Trelease, Contr. U. S. Natl. Herb. 23: 134. 1920. TIPO: Sinaloa, near Colomos, 16 de julio de 1897, Rose 1713 (US). Especimenes examinados: cañada húmeda antes del Bajío de las Palas, viniendo de Los Robles, municipio de La Yesca, Nayarit, 20 de julio de 1996 (estéril), rupícola (que crece sobre las rocas), 1800-2000 m s.n.m., bosque mixto de pino-encino-madroño, escaso. Cols, M. Cházaro B. y A. García Guerrero 7634a (XAL). Etnobotánica y estado de conservación: Conocido como “cola de león”, debido a la forma de la inflorescencia semejando dicha estructura. (Cházaro y Lomelí, 1995). Escasa. Distribución, hábitat y fenología: Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Michoacán y Guerrero (McVaugh 1989). Muy abundante en Tapalpa. Se observó también en la Sierra de Manantlán, mientras que Cházaro y Lomelí (1995) lo registraron en Talpa de Allende. Se colectó a un costado de la brecha de San Gabriel-Tapalpa. Especie rupícola (que crece sobre las rocas), de 1800 a 2000 m s.n.m., en bosque mixto de pino-encino-madroño. Se asocia a bosque de pino-encino, en bosque de encino a 1, 910 msnm compartiendo hábitat con A. inaequidens. Descripción: Rosetas solitarias, caulescentes, multianual, rosetas de hojas tiernas. Hojas principalmente de 50-70 x 15-18 cm, ovadas-acuminadas o 80-90 x11-15 cc y lanceoladas, suave suculencia, simetría ascendente-horizontal, planas a cóncavas, engrosadas, adelgazadas y convexas en la base, gris pálido a blanco-glauco, margen 172

estrechamente delineado café o blanco, estrechamente denticulado, los dentículos de 0.52 mm de longitud; espinas débiles, acidulares, ca. 1 cm de longitud. Inflorescencia espigado-racemosa, 2-3 m de longitud, erecta o recurvada (en acantilados), florece cerca de la corona de las hojas; bracteas chartaceus, muy delgadas, las mas bajas son mas largas que las flores. Flores en pares en grupos de cuatro pedicelos dicotómicos de 2-3 cm de largo, amarillas, delgadas, 37-52 mm de longitud. Ovario de 20-27 mm de largo, delgado, cilíndrico, cuello con constricciones sin surcos. Tubo somero en forma de embudo, 2-6 mm de profundidad, ligeramente acanalado. Tépalos iguales, oblongos a elípticos, delgados, ascendentes a recurvados, obtusos, superpuestos en la base, el interior mas ancho (7-8 mm) con una ancha quilla baja; filamentos de 30-55 mm de longitud, insertos con tépalos en orificios del tubo; anteras de 14-22 mm de longitud, amarillas, céntricas. Cápsulas de 15-20 mm de longitud, apiculadas; semillas desconocidas (Lámina _). Discusión: No cabe duda que la sierra de Álica, Nayarit ha sido poco explorada botánicamente hablando, pues en nuestro viaje de sólo tres días (19-21 de julio de 1996) encontramos tres novedades, Agave geminiflora, Agave filifera subsp. microceps y Agave pedunculifera, este último para Nayarit, sólo era conocido por un registro visual hecho por Gentry del sur de Ocotillo. 23 Agave potrerana Agave potrerana Trel. Contr. U. S. Natl. Herb. 23: 138. 1920. TIPO: Holótipo: Chihuahua, sierras de santa Eulalia, Pringlei 802 [“302”] (MO). Especimen del occidente de México: Zacatecas, San Juán Capistrano, J. N. Rose 2404 (US). Distribución, hábitat y fenología:Chihuahua, Cohahuila y Zacatecas. Habita en bosque de encino pino entre los 1500 y 2500 m s.n.m. Descripción: Rosetas solitarias, verde claro, de tallo grueso, regularmente extendidas, 0.7-1 m de alto, 1.5-2 m de ancho. Hojas numerosas, 40-80 x 6-7 cm, lanceoladas, derechas, rígidas, convexas abajo, redondeado acanaladas arriba, más anchas debajo de la mitad, glaucas a verde claro, el márgen córneo continuo, recto, café hacia la base, gris arriba, firme; dientes pequeños, 2-4 mm de largo, espaciadas cada 2-3 cm, sin dientes debajo de la mitad de la lámina, el margen recto; espina 2.5-4 cm de largo, aciculares, de angúlo filoso abajo, plana a anchamente acanalada arriba, café clara a gris. Inflorescencia espigada, firme, 4-7 m de alto, con bráctaeas angostas y escariosas, densamente cubiertas de flores hacia la porción superior, derecha o arqueada. Flores rosas o amarillas, 46-58 mm de largo, en pares o t}en grupos de cuatro en pedicelos dicótomos de 4-15 cm de largo; bracteólas largamente atenuadas, más cortas que las flores. Ovario delgado, cilíndrico, 25-32 mm de largo, con cuello listo y constricto. Tubo de 3-6 mm de profundo, de paredes gruesas. Tépalos 17-24 x 5-7 mm, erecto, linear a ovado, obtuso, filamentos envainantes despues de la floración, los exteriores 1 mm más largos y sobreponiendose a los internos, los internos más anchos, con una quilla ancha; 173

filamentos de 50 mm de largo, amarillos o rojos, insertos en la base de los tépalos; anteras de 14-21 mm de largo, amarillas, centradas o excéntricas. Cápsulas 2.5-4 x1-1.5 cm, oblongas, raramente piriformes, glaucas, de paredes resistentes, redondeadas en la base, cortamente apiculadas; semillas 4-5 x 3-3.4 mm, acrescentes, con un márgen periférico ancho, resaque hiliar superficial. Discusión: Se distingue por sus espigas de 7 m de alto, flores rojas grandes, hojas hasta de 1 m de largo, con los dientes reducidos o ausentes en la mitad inferior de los mérgenes. 24 Agave rhodacantha (Lámina __). Agave rhodacantha Trelease, Contr. U. S. Natl. Herb. 23: 117. 1920. TIPO: Sinaloa, Mocorito, 1909, Landstrom s.n. (MO). Especimen del occidente de México: Nayarit: Santa María del Oro, Gentry 11020, 2 de agosto de 1951 (Gentry 1982). Etnobotanica y estado de conservación: la especie hace referencia a sus dientes marginales y espina de color rojizo. Se cultiva como cerco vivo, también es productor de azúcares útiles para la elaboración de mezcal (Gentry 1982). Distribución, hábitat y fenología: desde Sonora hasta Bahía de Banderas, Nayarit y sureste de Oaxaca. Particularmente en Jalisco se colectó en Puerto Vallanrta, Cuale, El Tuito y cerca de Rincón de Manantlán en altitudes desde 250 hasta 1133 msnm. Se encuentra al pie de los cerros en laderas del Pacífico, fencerows, roadsides, en bosque tropical caducifolio con Bursera, Plumeria, Jatropha o en bosques de Pino-Encino, de 600-1500 msnm. Florece de junio a julio Descripción: Rosetas grandes, simple o cespitosas, multifoliadas, de 2-3 m de alto, 3-5 m de diámetro, tronco, 5-9 dm, o acaule. Hojas de 1.4-2.5 m x 8-15 cm lineares, fibra dura, rígido, derecho, muy engrosadas y con marcas estrechas en la base, verde a verdeblanquecino, liso, el margen va de derecho a ondulado; dientes regulares, mayormente de 4-8 mm de largo, firme, delgado, muy agudo, punta flexible, café oscuro, mayormente de 1-3 cm de separado, espinas de 1-2.5 cm de largo, cónicas pero frecuentemente con una punta aguda, café oscuro, con muescas cortas enzima. Inflorescencia paniculada, de 7-9 m de alto, profundo, radial, con 30-45 laterales alejados. Flores verdes con tépalos amarillentas durante la apertura de las flores, 55-65 mm de longitud (secas y caídas). Ovario de 25-35 mm de largo, incluyendo un cuello coto, fusiforme. Tubo urceolado, 8-9 mm de largo, 9-10 mm de ancho. Tépalos subyúgales, 16-23 mm de largo, 4 mm de ancho, lineares, marcadamente involutos, redondeados y marcadamente encapuchados en el ápice, marchitos durante la apertura de las flores y prontamente caedizas; filamentos de 40-45 mm de largo, insertados de 5-7 mm por enzima del fondo del tubo; anteras de 14-28 mm de largo. Cápsulas de 7-8 cm de largo, 2.5-3 cm de ancho, oblongas, largo estípite un poco puntiagudo, ped{unculo de

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10-15 mm de largo, semillas grandes, oblicuas, de 8 x 10 mm, curvatura marginal sin alas, el hilio con muescas superficiales (Lámina _). Discusión: Aparentemente Agave rhodacantha es nativo de las laderas del Pacifico. Algunas formas poseen una distancia mínima entre los dientes foliares (e.g., Gentry & Gilly 10756) lo cual puede propiciar que no se distinga entre A. angustifolia excepto por el fruto y tallo estipitados, así como por el color rojizo de las espinas marginales o dientes. La diferencia entre A. rhodacantha y A. tequilana es principalmente el tamaño; A. rhodacantha tiene las hojas mas grandes, tronco mas largo, panícula mas larga, es más grande y el estípite de los frutos es de mayor longitud. 25 Agave rzedowskiana (Lámina __). Agave rzedowskiana Carrillo, Vega y Ramírez, Brittonia 55 (3): 240–244. 2003. TIPO: Jalisco, San Cristóbal de La Barranca, Mesa de los Caballos, Pablo Carrillo R. y D. Cabrera 1503 (IBUG). Especimenes del occidente de México: MÉXICO, Jalisco: Bolaños, Cerro del Gallo, J. A. Vázquez-García s.n. (IBUG); San Cristóbal de la Barranca, La Mesa de los Caballos, 1680m, 3 Septiembre 2000, P. Carrillo R. y Ramírez D. R. 1541 (GUADA, IBUG, MEXU), Zapopan, Mesa de Ahuatán, J. A. Vázquez-García. s.n. (IBUG). Etnobotánica y Estado de conservación: La especie se describió en honor del Dr. Jerzy Rzedowski, como un reconocimiento a su incansable labor de investigación y publicación sobre la vegetación y flora de México. La especie se describió en honor del Dr. Jerzy Rzedowski, como un reconocimiento a su incansable labor de investigación y publicación sobre la vegetación y flora de México. Su forma de roseta se asemeja a un “puerco espin” (Zapopan, Jal.). Tiene potencial ornamental. Es localmente abundante aunque sus poblaciones son escasas ya que están muy aisladas entre sí. Distribución, hábitat y fenología: Sinaloa y Jalisco (Bolaños, San Cristóbal de la Barranca, Zapopan). Hábita en cantiles rocosos; en las inmediaciones encontramos Agave schidigera (lechugilla) y A. guadalajarana (masparillo), la altitud es de 1800 m s.n.m., la meseta riolítica está cubierta por bosque de Quercus magnoliifolia-Pinus oocarpa. Florece en febrero-marzo; fructifica de mayo a septiembre. Descripción: Rosseta perenne, cespitosa, con tallo postrado hasta de 50 cm de largo, semiesférica, compacta de 25-45(-65) cm de diámetro, 20-40 cm de alto, verde-grisáceo Hojas de 100 a 260 en cada roseta, lineares-triangulares, rectas o falcadas, rígidas, acuminadas, estriadas en ambas superficies, glaucas a gris, de (11-)20-35(-50) x (0.7-)0.81.2(-1.4) cm (ancho en la mitad; hojas mas anchas en la base, hasta 2.1 cm); márgenes hialinos, minuciosamente serrulados con 17-30 dientes per cm; espinas (8-)10-19(-23) mm de longitud, rígidas, café rojizo. Inflorescencia incluyendo el pedúnculo de 42-(70170 cm de longitud, inclinada a decumbente, ocasionalmente sinuosa, porción fértil de 10-32 (-53) cm de longitud, densamente espigada, localizada de 1/8-1/3 superior del escapo; brácteas del pedúnculo de 2.5-9 x 0.5-0.7 cm, mas anchas cerca de la base, 175

adelgazados en la parte superior, aciculares, amarillo pálido, base rosa pálido o morado pálido, espina terminal café rojiza; brácteas florales triangulares, 4.2-0.7 cm de longitud, las superiores mas cortas, ápice caudado, 1.9-3.5 x 0.6-0.7 cm amarillas pálidas, base morada, persistentes, mas largas que las flores. Flores de 50-200 pares por espiga, en forma de embudo, morado verdosas, (20-)22-23(-24) mm de longitud; pedicelos de menos de 1 mm de longitud al momento de la floración, hasta 2 mm al fructificar. Ovario de 7-9 x 3-3.5(4) mm, cilíndricos a fusiformes, glabros, ligeras protuberancias en el tubo del perianto. Tubo del perianto de 7-7.5(-10) x 9-10 mm. Tépalos incursados, los tépalos interiores ligeramente mas estrechos que los exteriores, ovado-elípticos, 4-6(-8) x 2-4(-6) mm, con un copete de pubescencia en el ápice; filamentos de las anteras de (22-) 28-38(-45) mm de longitud, insertos a la mitad del tubo; anteras céntricas, arqueadas, oblongas, redondeadas en ambos extremos, 8-10(-12.5) mm de longitud, amarillas o cafesosas; estilo filiforme, situados antes de la madurez, firmes al tiempo de floración de 40-48(-519 mm. Cápsulas erectas o adheridas, casi deltoides en la sección cruzada, subesféricas, 7-13 x 6-9 mm, lisas, o verrugosas, dehiscencia apical; perianto ocasionalmente persistente; semillas de 2.4-3.1 x 1.2-2.1 mm, hemiesféricas, triangular en sección cruzada, negras (Lámina _). Discusión: esta especie pertenece a la serie Striatae de Gentry (1982), al cual pertenecen Agave striata y A. stricta, el primero es típico del matorral xerófilo del desierto chihuahuense y el segundo del matorral xerófilo del desierto de Tehuacán-Cuicatlán (Puebla-Oaxaca). A la fecha se conocen de cuatro localidades de la sierra Madre Occidental muy distantes entre sí, la localidad tipo: la Mesa de los Caballos, en el municipio de San Cristóbal de la Barranca, Jalisco, es el extremo sur de esta cadena montañosa, mientras que la localidad donde la encontró Rito Vega, está en la porción media de la sierra Madre Occidental, en Sinaloa, por la carretera de Mazatlán a Durango y quizás represente la distribución más septentrional, muy probablemente existen poblaciones en el área intermedia en el sur de Sinaloa, Durango y Nayarit, pero justo coincide con la región de difícil acceso por las escasas vías de comunicación y donde el cultivo de estupefacientes hace riesgosa la exploración botánica. En Jalisco se encontró recientemente en los municipios de zapopan (Vázquez et al. 2004b). 26 Agave salmiana (Lámina __). Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck., in Otto y Dietr. Allg. Gartenz. 51. 1842. Agave cochlearis Jacobi, Nachtr. II in Abh. Schles. Ges. Vaterl. Cult. Abth. Naturwiss.1870: 151. TIPO: no existe. Especimenes examinados: Aguascalientes. De la Cerda 3269. Calvillito (HUAA). Tepezalá. De la Cerda 5540, cerro Altamira, 5 km al E de Tepezalá (HUAA). Etnobotanica y estado de conservación: Se le conoce en la entidad como “maguey pulquero”. Es el maguey pulquero por excelencia. En Los llanos de Apan, Hidalgo, 176

principal productor de pulque en la República Mexicana, todas las plantaciones son de Agave salmiana. En el valle de San Luis Potosí y en Pinos, Zacatecas están produciendo mezcal (la bebida) con A. salmiana subsp. crassispina (Trel. ) Gentry, el cual ha tenido mucho éxito en sus ventas. Se cultiva como cerco vivo para delimitar parcelas agrícolas y para obtención de aguamiel y pulque. Distribución, hábitat y fenología: Guanajuato, San Luis Potosí, Aguascalientes, Coahuila, Colima, Durango, Querétaro, Hidalgo, Puebla, Veracruz y Zacatecas. Para Jalisco en la “Sierra Alta” cerca de los limites con Guanajuato. Crece en matorral xerófilo. a una altitud de 2, 532 msnm en el bosque de encino, donde prospera en grandes poblaciones.| En floración de marzo a junio. Descripción: Rosetas muy grandes, comúnmente con vástagos, rosetas laxas de 80 a 200 cm de alto por 120 a 250 cm de diámetro. Hojas linear-lanceoladas o lanceoladas, de 1 a 2.5 m de largo por 16 a 40 cm de ancho, hacia la base marcadamente convexas en la cara exterior y cóncavas o hasta acanaladas en la cara interior, ápice largamente acuminado con una curvatura sigmoidea mas o menos marcada, carnosas casi rígidas, de color verde claro a veces verde amarillento o verde glauco, con evidentes impresiones de los dientes de las hojas adyacentes, espina terminal de 4.5 a 10 cm de largo, recta y excavada en su cara interior, ampliamente decurrentes, en ocasiones hasta la mitad o por todo el margen de la hoja, margen repando, dientes planos, de 5 a 10 (17) mm de largo, de color café rojizo oscuro a grisáceos, la mayoría recurvados. Inflorescencia paniculada amplia, de 3.5 a 8 m de largo, con 9 a 20 ramas con umbelas descompuestas en la mitad superior del escapo; pedúnculo fuerte, cubierto por brácteas carnosas, imbricadas. Flores de 7 a 11 cm de largo, gruesas y carnosas, de color amarillento-verdoso. Ovario de 50-60 mm de largo, grueso, cilíndrico, sin constricción en el cuello. Tubo de 17 a 24 mm de largo, surcado. Tépalos desiguales, lanceolados, de 21 a 25 mm de largo, por 3.5 a 6.0 mm de ancho, ápices cuculados y pilosos, márgenes involutos, los de la serie interna ampliamente aquillados; anteras linear-oblongas, de 30 a 35 mm de largo. Cápsulas oblongo-elipsoidales, de 5.5 a 7.0 cm de largo por 2 a 2.4 cm de diámetro, apiculada, estipitada, de color café oscuro; semillas lacrimiformes, de 8 a 9 mm de longitud por 5 a 7 mm de ancho (Lámina __). Discusión: _____________________________________ 27 Agave schidigera (Lámina __). Agave schidigera Lem., Illus. Hort. 8(6): 1862. III. Hort. 9: pl.330.1862. Littaea rezlii Fonv. Rev. Hort. 1862: 39, 1862 Agave vestita S. Wats. Proc.Amer. Acad. 25: 163. 1890. TIPO: pl. 330, Illustration Horticole (1860). Especimenes examinados: 20 millas al SO de Valparaíso por la carretera a Huejuquilla, mpio. Huejuquilla, Jalisco, 11 enero 1975, Gentry y Gentry 23457 (MEXU). Barranca de Malpaso, cerca de poblado de La Muralla, brecha de Huejuquilla a San Pedro de la Sierra, mpio. de Huejuquilla, Jalisco, 1800 m s.n.m., creciendo sobre cantil rocoso, 30 de 177

julio 2003 (estéril), M. Cházaro B. y Ricardo Millán 8307 (IEB, XAL).Calvillo. McVaugh 18474, sierra del Laurel (MEXU). De la Cerda 6303, alrededores de la presa Los Alamitos (HUAA). Rosales C. 543, 13 km al W de Puentes Cuates (HUAA). Cosío. De la Cerda 6090, cerro La Punta (HUAA). De la Cerda 5537, extremo SW de Cosío (HUAA). Jesús María. De la Cerda 6077, El Ocote (HUAA). San José de Gracia. Rzedowski & McVaugh 852, 2 km al E de La Congoja (MEXU). De la Cerda-García 618, 2 km al NW de Potrerillo, cuesta La Gloria, exposición E. (HUAA). De la Cerda 5558, barranca Sierpens (HUAA, ENCB).Tepezalá. De la Cerda 6054. estación de microondas. (HUAA). Etnobotanica y estado de conservación: En Tepehuano del sur de Durango se llama “o’r”. Esta especie, al igual que Agave multifilifera es muy apreciada en la extracción de ixtle para elaborar sogas. Distribución, hábitat y fenología: Sinaloa, Durango, Nayarit, sur de Zacatecas, Aguascalientes, Guanajuato, Jalisco, Michoacán y estado de México (McVaugh 1989). Se localizó en áreas semejantes a las de A, filifera, en 5 municipios. Crece sobre los afloramientos rocosos rodeados de bosque de Quercus Pinus, de los 1500 hasta los 2800 m s.n.m., según Galván y González (1991). En floración de junio a noviembre. Descripción: Rosetas solitarias, formando rosetas simétricas de tallo muy corto. Hojas lineares con impresiones en ambas caras de cuando estuvieron en botón, de 30 a 40 (50) cm de largo por 1.5 a 4 cm de ancho, más anchas hacia abajo de la mitad, verde a verdegrisáceo o amarillentas raramente rojizas, lisas, rectas, algunas veces falcadas, relativamente delgadas, flexibles, planas hacia el ápice, convexas hacia la base, acuminadas, el margen café a blanco, fuertemente filíferas; espina terminal, café, gris con la edad, plana arriba, redondeada abajo, de 5 a 20 mm de largo, cortamente decurrente. Inflorescencia espigada, laxa, de 2 a 3.5 m de largo, brácteas pedunculares estrechas. Flores geminadas sobre pedicelos cortos dicotómicos, de 30 a 45 mm de largo, verde amarillentas o purpúreas9. Tubo de 7 a 10 mm de largo, estrecho, acanalado. Tépalos iguales lineares de 13 a 20 mm de largo, agudos, recurvados, verdosos, amarillos a purpúreos, delgados, traslapados en la base; filamentos de 35 a 50 mm de largo, insertos sobre el margen del tubo, pálido coloreados a púrpura; anteras de 13 a 21 mm de largo, muy delgadas, frecuentemente excéntricas, amarillas a púrpura. Ovario de 12 a 20 mm de largo, fusiforme, angulado. Cápsulas variables en tamaño, forma ovoide de 12 mm de largo por 6 a 7 mm de ancho, cortamente estipitada; semillas gruesas, deltoides, de 2 por 1.5 mm, o en forma de luna, de 3.5 por 2 mm, angulosas, cortamente aladas, con la superficie rugosa (Lámina _). Discusión: A. schidigera está muy relacionada con A. filifera pero ésta última presenta hábito cespitoso, vástagos presentes. Hojas mas cortas y gruesas, flores de menor longitud y el tubo más corto. Gentry (1982) considera que existen dudas si estas son dos especies diferentes o no. De acuerdo a las observaciones de habitat, distribución y determinación de Especimenes en el presente estudio, existen algunos individuos que

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presentan características de ambas especies, por lo que se requiere de estudios más a fondo para aclarar estas interrogantes. 28 Agave sp. nov. 1 (Lámina ). Agave sp. nov. 1. (Fide: A. Vázquez & Valencia). Eponimia: se planea dedicar próximamente esta espectacular especie en honor del Dr. Miguel de J. Cházaro Basáñez, botánico ilustre y experimentado en las floras vasculares de Veracruz y del Occidente de México, especialista de plantas parásitas de México y quien ha dedicado más de 15 años al estudio del género Agave. Introducción: A finales del año 2001, poblaciones de Agave sp. en estado estéril fueron observados por M. Cházaro B. et al. en las cercanías de la Presa de Santa Rosa y en San Martín de las Cañas, ambas en el municipio de Tequila. El prominente márgen córneo de la hoja, sin marginales es poco común en Agave, lo que permitió sospechar podría tratarse de una especie nueva. En enero de 2002, el sr. Jaime Luna Hernández, residente de la ciudad de Tequila recolectó el 10 de enero de 2002 una espiga (quiote) con botones florales, con el cual se preparó el especímen M. Cházaro B. 8161 et. al. (IBUG). Días después, se recolectaron varios ejemplares en plena floración, con flores de color crema, en san Martín de Cañas, 20°57’94” N y 103°52’18”W: a) 13 de enero de 2002, M. Cházaro B. et. al. 8162 (IBUG); 17 de febrero de 2002, M. Cházaro B. et. al. 8173, 8176 (IBUG). El 22 de Febrero de 2003, J. Vázquez-García, Yalma Vargas R. e Ignacio Contreras volvieron al lugar para entender la variabilidad in situ y hacer una descripción en material freso, sin embargo, este año el ejemplar no floreció. Distribución, habitat y fenología: Sólo se conoce de Jalisco en el municipio de Tequila (de Santa Rosa a San Martín de Cañas y el paso de la Yesca). Crece en cantiles rocosos de basalto En Bosque tropical caducifolio, de 900 a 1200 msnm,. con Mammillaria scrippsiana, Hechtia, Plumeria rubra, Stenocereus dumortierii, Ficus petiolaris, Tillandsia sp., Opuntia sp., etc. Florece en enero y febrero, con frutos en marzo y abril. Descripción: Roseta monocarpica, solitaria, sin formar hijuelos por rizoma, ni tampoco bulbillos, sin tallo, roseta de 1.45 cm de diámetro, 80 cm de alto. Hojas hasta 20, de color verdeamarillento, rígidas, hasta 80 cm de largo, y hasta 20 cm de ancho en la parte media, cóncavo a plana en el haz, convexa en el envés, sin espinas marginales, pero con un margen café-oscuro por todo el margen de la lamina de la hoja, , espina terminal delagad y larga, 3-5 cm de longitud, color oscuro, canaliculada. Inflorescencia en espiga, de hasta 2.5 m de alto, con bracteas lineares-filiformes, Flores agrupadas de la mitad del escapo floral hacia arriba, flores color crema, Cápsulas oblongas, de 2 cm de largo, color glauco cuando inmaduros, tornándose verdes al madurar. Discusión: ______________

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29 Agave sp. nov. 2 (Lámina ). Agave sp. nov. 2. (Fide: Cházaro, A. Vázquez & O. Valencia). Introducción: Distribución, habitat y fenología: Descripción: Discusión: 30 Agave striata (Lámina __). Agave striata Zucc., ssp. striata, Nov. Act. Acad. Leopold-Carol. 16(2): 678, 1833. Agave recurvata Zucc., Abh. Akad. Wiss. Muenchen 4: 22, 1845. TIPO: __________ Especimenes del occidente de México: Jesús María. García R. 2811, barranca El Pino, ladera rocosa norte (HUAA).García R 3467, 13 km al NW de Garabato (HUAA) San José de Gracia. De la Cerda 5595, barranca El Pino, zona de bosque de encino(HUAA, MEXU). Etnobotanica y estado de conservación: __________ Distribución, hábitat y fenología: Nvo. Leon, Tam., Sn Lius Pot., Ags, Quer., y Zac., formando grandes manchones en bosque de encino y matorral rosetófilo a 2100 m de altitud. Descripción: Plantas perennes, con tallos cortos. Rosetas con numerosas hojas, de 50 a 100 cm de alto por 50 a 120 cm de ancho, formando grandes grupos por unión de numerosos vástagos, verde glauco a rojo púrpura. Hojas lineares, poco suculentas, de 25 a 60 cm de largo por 0.8 a 1 cm de ancho en la parte media, estriadas, rígidas, rectas o arqueadas, convexas arriba, lisas o escabrosas a lo largo de la quilla, rojizas en el ápice debajo de la espina terminal, margen cartilaginoso de 1 mm o menos de ancho, amarillo pálido, escabroso o finamente serrulado; espina terminal muy pungente, de 1 a 5 cm de largo, subulada, redondeada, café rojiza a gris oscuro. Inflorescencia una espiga, erecta, laxa, de 1.5 a 2.5 m de largo, las brácteas del pedúnculo de 5 a 10 cm de largo; brácteas florales más cortas que las flores, deciduas. Flores geminadas, tubulares de 30 a 40 mm de largo, verdoso-amarillento, rojo o púrpura, Ovario cilíndrico, triangular, acanalado, de 12 a 15 mm de largo sin cuello. Tubo de 14 a 20 mm de largo, de 8 a 11 mm de ancho. Tépalos ovado-oblongos casi iguales, de 5 a 7 mm de largo por 3 a 5 mm de ancho, los internos un poco más anchos, con quilla acuminada; filamentos de 30 a 50 mm de largo, insertos en la parte media del tubo, usualmente en dos niveles, anteras de 12 a 16 mm de largo, con fijación central, amarillo café a bronceado. Cápsula de 13 a 16 mm de largo por 8 a 10 mm de ancho, trígona, café oscuro, truncada en la base, apiculada; semillas de 3 por 3.5 mm, gruesas con un lado curvo (Fig. 14). Discusión: De acuerdo al tamaño de las hojas y de las flores Gentry (1982) considera subespecies, la que se localiza en Aguascalientes en áreas muy restringidas de una

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barranca que se extiende entre los municipios de San José de Gracia y Jesús María probablemente sea Echinoides con hojas más cortas y siempre arqueadas. Agave striata subsp. falcata Agave striata Zucc. subsp. falcata (Engelm. ) Gentry, Agaves of Continental N. America: 245. 1982. TIPO: Lectótipo: Saltillo, Coahuila, 23 de mayo de 1847, Wislizenus 312 (MO). Espécimen del occidente de Mexico: La Toma, A. Flores M. 2734 (posiblemente depositado en IEB o MEXU). Etnobotanica y estado de conservación: ___________________________ Distribución, hábitat y fenología: Coah. y Dur. laderas rocosas cubiertas por matorral xerófilo a 1500 msnm. (Galván y González 1991). Descripción: ___________________________ Discusión: El 16 de junio de 1990, Agustín Flores M., andaba en la sierra Huichola en busca de Graptopetalum amethystinum (Rose) Walther, en la Toma, un paraje aprox. a 30 km. al oeste de Bolaños, a 2200 msnm, con bosque mixto de pino-encino-madroño, ahí encontró la crasulácea objetivo de dicha expedición (Cházaro y Flores 1999); pero también halló creciendo sobre las rocas un maguey el cual él determinó erróneamente como Agave dasyliroides Jacobi et Bouche. Este error fue reproducido por Vigueras (1993), quien reportó Agave dasyliroides para Jalisco. Hasta donde sabemos esta especie también fue observada in situ por Pablo Carrillo R. quien consideró que en realidad se trata de Agave striata subsp. falcata (com. pers. 2003). Esta conclusión de Carrillo es más coherente con los datos fitogeográficos disponibles, ya que este taxón fue reportado de Durango (Gentry 1982), y recientemente ha sido observado en el municipio de Mezquital a 1500 m s.n.m. en laderas rocosas cubiertas por matorral xerófilo (Galván y González 1991); es de notarse que ni la altura ni el tipo de vegetación en Bolaños corresponde con la poblaciones de A. striata subsp. falcata de Durango y Coahuila. Los autores visitamos La Toma, Bolaños el 24 de agosto de 2003 pero no tuvimos éxito en encontrarlo, motivo por el cual no pudimos corroborar la determinación taxonómica hecha por P. Carrillo R. 31 Agave stringens (Lámina __). Agave stringens Trel., U.S. Nat. Herb. Contr. 23: 114, 1920. TIPO: Jalisco, Río Blanco, Barranca cerca de Guadalajara, Trelease 1904 (MO). Espécimen del occidente de Mexico: Etnobotanica y estado de conservación: Descripción: __________. Hojas cóncavas, delgadas y recurvadas, muy glaucas, 1-2 cm de ancho, 60 cm de largo o más, con espinas cónicas oscuras, cerca de 2 mm de ancho y 8

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mm de largo, dientes curvos, menos de 5 mm de separado, 1-2 mm de longitud, muy afiladas y delgadas, rojas o café, margen cartilaginoso casi recto. El tipo y un espécimen de una planta crece en el Missouri Botanical Garden muestra hojas delgadas con numerosos dientes delgados, ambos con apariencia inmadura. Estos, junto con una breve descripción de Trelease representan una especie rara y distintiva. De cualquier manera no es apropiado ubicarlo dentro de ninguna seccion hasta que se conozcan las hojas y las inflorescencias maduras. 32 Agave tequilana (Lámina __). Agave tequilana Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (París) 8: 220. 1902. TIPO: __________. Especimenes examinados: no existe hasta la fecha, sin embargo fue reportada por Bauml (1994), de San Andrés Cohamiata, municipio de Mezquitic, Jalisco. Etnobotanica y estado de conservación: Dada la enorme demanda de tequila en el mercado internacional en los últimos 2 años, las plantaciones comerciales del maguey azul (A. tequilana Weber cultivar “azul”), en el occidente de México están en un proceso vertiginoso de expansión de la frontera agrícola y ya han llegado al norte de Jalisco. Distribución, habitat y fenología: En la zona de estudio es cultivada en Monte Escobedo, Zacatecas y en Villa Guerrero, Jalisco. no se le ha visto in situ. Extensamente cultivado como clon; difícilmente se encuentra silvestre, pero algunas poblaciones en espacios abiertos de bosque de encino y en pastizales, o en claros, en colinas áridas, a 1200-1800 msnm pueden representar la forma silvestre. Florece __________. Descripción: Rosetas con hijuelos, radialmente extensa, 1.2-1.8 m de alto con un corto tallo grueso de 3-5 dm de alto en la madurez. Hojas 90-120 x 8-12 cm, lanceoladas, acuminadas, fibras firmes, rígidamente estiradas, cóncavas, ascendentes a horizontales, más anchas en medio, delgado y engrosado hacia la base, generalmente glauco enrojecido a verde grisáceo, algunas veces con franjas, el margen de derecho a ondulado o repando, dientes generalmente regulares en tamaño y epacio o raramente irregulares, principalmente 3-6 mm de longitud a traves de la mitad de la hoja, las delgados puntas curvas o flexionadas desde unas pequeñas bases piramidales, verde claro a oscuro, 1-2 cm de separado, raramente distantes y largas; espinas generalemente cortas, 1-2 cm de largo, raramente largas, oplanadas o con muescas en el haz, base radial, verde oscuro, decurrente o no decurrente. Inflorescencia paniculada, 5-6 m de alto, larga con densas ramas con 20-25 largas y difusas umpelas descompuestas con flores verdes con estambres rosados. Flores 68-75 mm de longitud en pequeños pedicelos bracteolados de 3-8 mm de longitud. Ovario 32-38 mm de longitud, cilindrico, 6-crestado, con un corto cuello sin constricciones, levemente apuntado en la base. Tubo de 10 mm de profundidad, 12 mm de ancho, en forma de embudo, con muescas. Tépalos subyúgales, 25-28 mm de largo, 4 mm de ancho, linear, erecto pero rápidamente marchito durante la apertura de las flores, volviéndose cafesoso y seco; filamentos de 45-50 mm de longitud 182

inclinados hacia adentro contra los pistilos, insertados entre 7 y 5 mm enzima de la base del tubo; anteras de 25 mm de longitud. Cápsula ovada, cortamente cuspidada; semillas semiorbiculares; hilio sub ventral (Lámina ). Discusión: agave tequilana se distingue de A. Angustifolia por sus hojas mas largas, tallos gruesos y sus paliculas mucho más difusas de flores relativamente más grandescon tépalos largos en proporcion al corto tubo. Ya que estas diferencias son, mas bien graduales y no un contraste definitivo, su separación como especie es nominal, pero aparece en el grupo Rigidae, donde las especies son muy difíciles de definir. Ciertamente, su importancia economica y comercial puede asegurar que se mantenga como un simple binomio. 33 Agave valenciana (Lámina ). Agave valenciana Cházaro & A. Vázquez, Novon 15(4): 525–530, 2005. TIPO: México. Jalisco: Mun. Mascota, Coamil del Naranjo, 7 km NO de Mascota, 20° 35’N, 104°54’W, 1250 m, transición entre bosque tropical caducifolio & bosque de encino, 25 de abril de 2004 (fl.), Y. L. Vargas-Rodríguez, M. Cházaro-B. & J. A. Vázquez-García 436 (holótipo, IEB; isótipos, ENCB, GUADA, IBUG, MEXU, MO, WIS, XAL). Especimenes examinados. MEXICO. Jalisco: Mun. Mascota, Coamil del Naranjo, 7 km NO de Mascota, 12 de abril del 2001, M. Chazaro B., O. Valencia-P. & I. Contreras-V. 8110 (IBUG); 25 de abril del 2004, Y. L. Vargas Rodriguez, M. Cházaro-B. & J. A. Vázquez-García 438 (IBUG); 25 de abril del 2004, J. A. Vázquez García, Y. L. Vargas Rodríguez & M. CházaroB. 7829b (IBUG); 18 Dic. 2004, J. A. Vázquez-García, Y. L. Vargas-Rodríguez & Apolinar Gómez 7954 (IBUG). Etnobotanica y estado de conservación: Especie dedicada a Oscar M. Valencia Pelayo, talentoso botánico amateur y horticultor enfocado a los árboles y agaves del occidente de México. Se denomina ‘‘Maguey relisero, ’’ ‘‘maguey marzeño, ’’ o ‘‘maguey manso’’ (Oscar Valencia, pers. comm.). Agave valenciana es una considerable aportación a la flora del occidente de México y merece ser cultivado por lo menos como especie ornamental a causa de su impresionante tamaño y sus vistosas florea amarillo brillante. Su potencial para la producción de “raicilla” es prometedor aunque necesita ser sometido a experimentación y evaluación. Por ejemplo, las cabezas maduras de A. valenciana usadas para la producción de “raicilla” pesan más de 350 kg(Manuel Salcedo Gutiérrez, pers. comm., 2004), al menos tres veces mas pesado que A. tequilana Weber. A. Valenciana es conocido por poseer un aceptable contenido de azucares (Apolinar Gómez Nuñez, pers. comm., 2004), se estima que las plantas alcanzan la madurez en 15 años. La densidad para A. valenciana en el área de estudio es, aproximadamente, 50 individuos por ha, con una densidad de adultos del 30%. Considerando la extensión de los 2 cañones (20 km de su convergencia) y el hábitat relativamente homogéneo, se especula que pueden existir varios millares de individuos. La organización social y la infraestructura para promover Agave valenciana como un nuevo tipo de “raicilla” en el occidente de México ya existe, 183

desde que recientemente el Consejo Mexicano de Promoción de la Raicilla estableció el uso de A. maximiliana para la producción de “raicilla”. Este Consejo es dirigido por Manuel Salcedo Gutiérrez e incluye 37 miembros, 22 destiladoras, con mas de 50, 000 plantas y una producción anual de raicilla de 5, 000 litros. Agave valenciana merece un estado protegido. Esta especie tiene una densidad de adultos baja: 15 individuos por ha (Apolinar Gómez Nuñez, pers. comm.), es una especie sin hijuelos, y es usualmente usada para la producción de “raicilla”. Por lo tanto, nosotros proponemos su inclusión en el Acta Mexicana de especies en peligro de extinción (NOM-059-ECOL, 2001) bajo la Categoría de Protección Especial. Esta categoría incluye el posible tratamiento de las especies y promueve la recuperación de la población y la restauración de su hábitat. Diferentes esfuerzos de conservación y reproducción de Agave valenciana se han implementado. Algunas plantas han tenido un crecimiento exitoso por semilla (Oscar Valencia, pers. comm.) y la maduración especifica de los individuos ha sido regulada para la colección de semillas durante principios del otoño de 2005. Apolinar Gómez Nuñez, agrónomo y maestro de la preparatoria CEBETA (Dirección General de Educación Tecnológica Agropecuaria-SEP, Mascota, Jalisco), colabora actualmente con los autores implementando los estudios demográficos y de polinización, colecta de semillas y experimentos de germinación para la conservación de A. valenciana, así como propuestas de cultivo. Las poblaciones estudiadas fueron localizadas en propiedad privada; tres de los propietarios, Ramón Briseño, Miguel Esparza y Margarita Nelson, saben del potencial de esta especie y de la necesidad de protegerlas. Hasta ahora la extracción de plantas de su hábitat debe ser evitado para prevenir la degradación del ecosistema. Por lo tanto, la colecta planeada de semillas bebe permitir promover la reproducción en invernaderos y su eventual introducción en los cultivos. Distribución, habitat y fenología: Por mucho, Agave valenciana es endémico a pasos y cañones rocosos de los ríos de Mascota y Talpa, ambos al oeste de Jalisco a 900-1250 msnm. Lam__. Esta especie fue recientemente observada pero no colectada, 15 km al oeste de la localidad tipo, cerca del cañón El Mosco, cercano al río de Talpa. Los autores encontraron menos de 300 individuos adultos cerca de la localidad tipo, sin embargo, posteriores exploraciones en toda la extensión de estos cañones es urgentemente necesaria especialmente el área de El Mosco. Agave valenciana prospera en laderas de roca basáltica en barrancas pertenecientes a cuencas de Mascota y Talpa, al limite noroeste de la Sierra Madre del Sur. Esta especie es, por mucho, endémica para esta región aunque gran parte de la flora de esta cordillera no es muy conocida. Agave valenciana crece en el ecotono de bosque tropical caducifolio con bosque de Encino, junto con Euphorbia tanquahuete Sesse´ & Mocin˜o, Bursera Jacquin ex L., Ficus petiolaris HBK, Jacaratia mexicana DC., Plumeria rubra L., Agonandra racemosa (DC.) Standley, Euphorbia pulcherrima Willdenow, Quercus L., Pseudobombax ellipticum HBK, Cephalocereus alensis (Weber) Britton & Rose, Pedilanthus calcaratus Schlechtendal, Nopalea Salm-Dyck, Opuntia Miller, Mammillaria Torrey & Gray, Hechtia Klotzsch, and Pittocaulon phylliaris

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McVaugh. Florece de marzo a mayo, la dehiscencia de los frutos se da de septiembre a noviembre (Apolinar Gómez-Nuñez, pers. comm., 2004). Descripción: Rosetas perennes, solitarias, sin hijuelos, 5-6(7) m de alto; rosetas 1.7–2.2 m de alto, 2.7–3.3(4.1) m de diámetro, de tallo corto, con 7 a 15 hojas. Hojas maduras de 150–230 cm de largo, 37–46(53) cm de ancho en la mitad, hasta de 30 cm de ancho en la base, hasta 15 cm de grueso en la base, anchamente lanceoladas, en varias variantes, gruesas, firmes, cóncavas, verde oscuras, ligeramente glaucas, lisas en el haz y en el envés, con franjas horizontales en ambas caras; márgenes frecuentemente ondulados, marcadamente crenados en la mitad a densamente dentados hacia los extremos, con mamilas 4–6 x 5–19 mm; dientes mamiliformes principalmente 2–5(–7) mm, 5–17(22) mm de separados, aplanados, las tazas con bases muy anchas de 5– 9(12) mm, principalmente derechas, algunas curvadas hacia la base, verde oscuro a café rojizo, dientes intersticiales de pocos a ninguno, espinas de 10–15(20) mm de largo, usualmente cortas y cónicas, robustas, raramente cortas-decurrentes, verde oscuro a café rojizo. Inflorescencias paniculadas de 10–15(20) mm de alto, escapo 12–35 cm de diámetro en la base, con 25 a 35, umbelas difusas y aplanadas en la punta de la mitad superior del escapo; brácteas triangulares, agudas en el ápice, variable en tamaño a lo largo del escapo, arregladas en espiral, escariosas, ca. 15 cm de separado. Flores de 50–60(70) mm de largo, amarillo brillante, protandrias. Ovario de 18–27 x 4–5 mm, verde claro, el cuello de 3-5 mm de longitud y sin constricciones. Tubo de 5–7 mm de largo, 10 mm de ancho, algunos en forma de embudo. Tépalos 10–13 x 4–5 mm, lineares, carnosos, erectos, ápice galeado, filamentos amarillos, 34-38 de largo, insertados de 2-4 mm cerca de la base del tubo, débiles, amarillos; anteras de 10–17 mm de largo, céntricos, amarillos. Cápsulas oblongoides 23–29 x 10–13 mm, débilmente esptipitados, de pico corto, pared delgada; carpelos agudos, 23–29 x 7–8 mm, curvados hacia afuera por dehiscencia; semillas triangulares, pero curvadas por un lado, 3–4.5 x 2–3 mm, planas, membranosas, ligeras, negras (Lámina __). Discusión. Agave valenciana pertenece al subg. Agave subg. Agave L. Y al grupo de especies Marmoratae asignado por H. S. Gentry (1982). Excepto por sus muchos usos y hojas estas especies comparten la mayoría de las características principales del grupo Marmoratae (Gentry, 1982), como el margen crenado, las pequeñas espinas terminales, flores amarillas pequeñas y brillantes con tubos pequeños de 1/4 a ½ así como los tépalos y las hojas con franjas horizontales por ambos lados. Agave valenciana es, tal vez, mas parecido al A. marmorata de Puebla y Oaxaca en México, por tener un habito robusto, las hojas intermedias más anchas que las últimas, la franja horizontal por ambos lados y los dientes marginales separados 15 mm. La nueva especie difiere por que tarda mucho más tiempo en desarrollar un diámetro mayor de la roseta, menor numero pero mas largas y anchas hojas, espinas pequeñas, dientes, cápsulas y crece en ambientes menos áridos del occidente de Jalisco, en la transición entre bosque tropical caducifolio y bosque de encino. Lámina__. También comparamos A. gypsophila H. S.

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Gentry and A. nayaritensis H. S. Gentry con A. valenciana (Lámina__.) por que éstas se encuentran en el occidente de Jalisco y son miembros del grupo Marmoratae, sensu Gentry (1982). No obstante los dos son mas pequeños y sus hojas presentan un ancho uniforme intermedio como al final, tampoco presentan la franja horizontal. Además, difieren en hábitat y geografía (Gentry, 1982; McVaugh, 1989; Etter & Kristen, 2002). Las especies del grupo Marmoratae sensu Gentry (1982) con la adición de A. valenciana, ahora incluye seis especies y ostenta notables modelos de especiación alopátrica, especialización de hábitat y un estrecho endemismo. En México, Agave zebra H. S. Gentry es conocido solamente en las áridas montañas del desierto de Sonora (Gentry, 1982); A. nayaritensis H. S. Gentry solo se ha observado en acantilados húmedos se Nayarit y Sinaloa (Etter & Kristen, 2002); A. valenciana Cházaro & Vázquez se ha encontrado solamente en la transición entre bosque tropical caducifolio & bosque de encino, en laderas basálticas al occidente de Jalisco. A. gypsophila H. S. Gentry se ha observado solo en suelos de roca caliza del laderas que dan hacia el mar al occidente de la Sierra Madre del Sur en Colima, Jalisco (no si en Manantlán como fue citado por Vázquez-García et al., 1995) ), Michoacán y Guerrero (Gentry, 1982; McVaugh, 1989); A. marmorata Roezl se encontro en matorral xerófito semiárido en Puebla y Oaxaca (Gentry, 1982); y A. grijalvensis B. Ullrich es endémico al Bosque Tropical Caducifolio del Cañon del Sumidero, depresión central de Chiapas (Ulrich, 1990). 34 Agave vazquezgarciae (Lámina __). Agave vazquezgarciae Cházaro & J. A. Lomelí. Novon 16: 458–461, 2006. TIPO: Mexico. Jalisco: Mun. Cuautitlán de García Barragán: 2--3 km SO de Rincón de Manantlán, 100 m desde La Toma de Agua, 19°35’55’’ N, 104°12’35’’ O, 1550 m, 8 de febrero de 2002, M. Cházaro-Basáñez 8172 con A. Vázquez-García (holótipo, IBUG; isótipos, GUADA, MEXU, MO, WIS, XAL, ZEA). Especimenes examinados. Mexico. Jalisco: Mun. Cuautitlán de García Barragán, Rincón de Manantlán-La Cumbre, M. Cházaro-Basáñez & O. Valencia 8167 (IBUG); cerro de Las Yeguas, O Rincón de Manantlán, R. Guzmán y A. Valenzuela 6547 (IBUG); cerro de Las Yeguas, H. Iltis 2552 (IBUG, WIS, ZEA); cerro El Almeal, H. Iltis 2717 (IBUG, IEB, MEXU, WIS, ZEA); Rincón de Manantlán, río después del Aserradero por el camino a Las Joyas, 12 Nov. 1983, J. A. Lomelí-Sención & M. Rodríguez s.n. (GUADA, IBUG, MEXU); SO de El Chante-Rincón de Manantlán, Gentry 23507 (MICH). Etnobotánica y estado de conservación: la especie se nombró en honor al Dr. J. Antonio Vázquez-García, taxónomo y ecólogo de la Universidad de Guadalajara quien ha dedicado 26 años al estudio de la flora vascular del occidente de México, contribuyó al establecimiento de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán y de la Estación Científica Las Joyas y es autor principal de la obra Flora de Manantlán, resultado de más de 13 años de exploración botánica (1979, 1982, 1984-1996) (Vázquez-García et al. 1995). Esta especie se le conoce como “mezcal”, “cola de zorra” o “lechuguilla”. En Rincón de 186

Manantlán esta reportado que los brotes de las flores, llamados “bayusas” son comestibles fritas (M. Cházaro & J. A. Vázquez-García 8172, IBUG). Etimologia. El epiteto estecifico hace honor al Dr. José Antonio Vázquez-García, scholar de Malvaceae de Jalisco, Magnoliaceae Neotropical and Ecologia del Bosque de Niebla Mexicano, en sus 25 años como devotoestudiante de la flora del occidente de México. Ademas ha explorado y colectado detalladamente en la Sierra de Manantlán durante12 años, iniciando en1979 pero sistemáticamente desde 1984 a 1996 (Vázquez-García et al. 1995). Distribucion, habitat y fenología. Hasta ahora conocida de tres localidades del norte de la Sierra Madre del Sur, 1) Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlan, Sierra de Cacoma, y Sierra de Cuale. Habita como rupícola en acantilados y laderas (1550--2200 m) con bosque de pino-encino mezclado con elementos de de bosque de niebla. Asociado a especies como Chamaedorea pochutlensis Liebmann, Equisetum myriochaetum Schlechtendal et Chamiso, Oncidium graminifolium (Lindley) Lindley, Tillandsia and Woodwardia spinulosa Martius et Galeotii. Descripción: Rosetas acaulescentes, solitarias, abiertas, (0.9) 1.7--1.8 m de diámetro, (0.6) 1--1.2 m de alto, sin hijuelos. Hojas de 70 a 80 en cada planta, verde pálido a glauco, lanceoladas o ligeramente elípticas, 40-91 x 9.5- 16 cm de ancho, indurate, fibrosas y suculentas, base gradualmente adelgazada, acuminada, de forma sigmoide de 8-9 cm por debajo del ápice, ahusada en el ápice a subulate, rojizo a café oscuro o firmes espinas oscuras de 4-6.5 cm de longitud, usualmente con margen estrechamente dentado con 2 dientes por cm, cada diente es café de 0.5-3 x 3.5-4 mm de ancho en la base; Inflorescencia espigada erecta, racemosa de 5-7 m de alto, 25-30 cm de diámetro, incluyendo las flores, ráquis de 10 cm de diámetro en la base; bracteas lineares de 4.410.5 x 0.2 cm de ancho en la base, alrededor de la mitad del pedúnculo, coriáceas; bracteolas de 2-4 cm de longitud; pedúnculo de 1-1.4 cm de longitud con disposición helicoidal, pedicelos de 0.5-1.4 cm de longitud, dicotómicos. Flores geminate, amarillo verdosas de 5.2-9.4 cm de longitud incluyendo los estambres. Tubo en forma de embudo, 6-10 x 3-6 mm de diámetro. Tépalos erectos o ascendentes de1.6-2.2 x 0.5-6 cm de ancho; filamentos estaminales de 4-7.2 cm de longitud unido al ápice del tubo; anteras de 16-23 x 1.3-2 mm de ancho, arqueado después de anthesis. Ovario de 13-27 x 5-7 mm de diámetro; estilo de 4.9-7.7 cm de longitud, igual o mas largo que los estambres. Cápsulas geminate excepto las que están en la parte mas próximas a la inflorescencia, las cuales son simples abortos, oblongas-ovoides, 1.8-2.4 x 1-1.3 cm de diámetro; pericarpio delgado, café pálido, levemente apiculada, triangulares-prismáticas en el ápice; semillas de 3-4 mm de longitud y 2-3 mm de ancho (Lámina ). Discusión: Agave vazquezgarciae Cházaro, J. A. Lomelí & O. Valencia pertenece al subgenero Littaea y al grupo Amolae (Gentry 1982). Las nuevas especies se encuentran estrechamente relacionadas con A. pedunculifera Trelease, tambien del grupo Amolae, por tener rosetas acaulescentes; anchas hojas ovadas lanceoladas, mas anchas del medio, adelagazadas cerca de la base y flores con tubos cortos. A. vazquezgarciae difiere de A.

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pedunculifera por tener las hojas firmes contra hojas debiles, con dientes marginales cafes y conspicuous contra verde-gris e incosnpicuos; espinas firmes de 4-6.5 cm de longitud, café oscuro contra debiles de 1-2(3) cm de longitud o sin espinas; estructuras florales (ovario, tépalos, filamentos, anteras y flores en conjunto) marcadamente ms largas que las de A. pedunculifera; y A. vazquezgarciae, por mucho, esta restringida para la Sierra de Manantlán y la Sierra de Cacoma, mientras A. pedunculifera apraece en Chiquilistlán, Tapalpa y Tuxpan, las tres localidades en Jalisco; Sinaloa, Nayarit, Michoacán y Guerrero. Estamos de acuerdo con Gentry en que la inserción de los tubos y los filamentos son caracteres variables de A pedunculifera. De cualquier manera asumimos que Gentry y McVaugh que observaron la significancia del tamaño de las estructuras florales de los especimenes de la Sierra de Manantlán, de 9 flores que Gentry tomo de 5 especimenes (Gentry 1982: 67) queda claro que las dos flores de Manantlán (Gentry 23507) son, desde luego, outliers de A. pedunculifera, sensu strito, en términos de longitud del ovario, tépalos, filamentos anteras y flores como conjunto, ya que no muestran coincidencias con otros. Tambien el material de la Sierra de Manantlán corresponde a A. vazquezgarciae y han sido referenciados erróneamente, o han sido incluidos junto con A. pedunculifera por algunos autores(Gentry 1982; McVaugh 1989; Vázquez-García et al. 1995: 273). fotografia GG en Flora de Manantlan (Vázquez-García et al. 1995: xxxi). Esta es, en efecto, A. vazquezgarciae y no A pedunculifera la que aparece. Finalmente, Agave vazquezgarciae presenta careacteristicas morfológicas y habitat preferentemente rupícola que son suficientemente distintivas como garantia de su reconocimiento como una especie aparte. Presentamos como hipótesis que a partir de un ancestro de A.vazquezgarciae que ya habitaba la más húmeda y de suelos más antiguos (Mioceno Temprano) en Siera Madre del Sur, a través de procesos de colonización y de adaptación hacia ambientes más áridos y de suelos más jóvenes (del Cuaternario) en el Eje Neovolcánico Transversal, surge A. pedunculifera. 35 Agave vilmoriniana (Lámina). Agave vilmoriniana Berger, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 503. 1913 Agave eduardii Trel. Contr. U. S. Nat. Herb. 23: 134, 1920. Agave houghii Hort ex Trel. Contr. U. S. Nat. Herb. 23: 134, 1920. Agave mayoensis Gentry, Rio Mayo Plants, Carn. Inst. Wash. Publ. 527: 94, 1942. TIPO: Lectótipo: Jalisco, en barranca, 09 de julio de 1899, Rose y Hough 4833 (US). Especimenes examinados: Calvillo. De la Cerda 6352, río Malpaso y camino hacia Los Alisos (HUAA, IEB); Mezquital, Durango, por las botánicas del CIIDIR-Durango, las hermanas Martha González E. y Socorro González E. Además, es muy posible encontrarlo en algunas de las profundas barrancas tributarias del río Santiago, como lo es el cañón de Bolaños o el del río Chapalagana. Etnobotánica y estado de conservación: Especie dedicada a Monsieur Maurice de Vilmorin (Gentry, 1982). En tepehuano (Dgo.) se le denomina “biñboi”, Los habitantes 188

del municipio de Calvillo lo conocen como “maguey de mezcal”. Se utiliza principalmente como jabón (amole en náhuatl), para lo cual se cortan las pencas, preferentemente ya secas, se desmenuzan, se remojan y se machacan en agua, la cual se utiliza en el lavado del pelo, vasijas, cobijas, etc. Al igual que todos los agaves del grupo Amolae (del náhuatl amulli, jabón) presenta concentraciones altas de saponinas (Gentry, 1982), lo cual la convierte en una fuente potencial de dichos esteroides para la fabricación de jabón u otras aplicaciones en la industria química. El quiote tierno de esta especie se aprovecha como alimento, aunque este uso no es muy frecuente; éste mismo ya en floración se consume asado y sus primordios florales (bayusas) guisados (González y Galván 1992). Distribución, habitat y fenología: Sierra Madre Occidental, en Chihuahua, Sonora, Sinaloa, Durango, sur de Zacatecas y Jalisco. Se reporta su presencia en Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Jalisco, Sinaloa, Sonora y Zacatecas. Esta especie fue colectada en una localidad en el municipio de Calvillo (Mapa __). Habita en barrancas, en laderas pedregosas de clima cálido subhúmedo, asociado al bosque tropical caducifolio, formando pequeños manchones de pocos individuos en donde hubo selva baja caducifolia, a 1700 m. Prospera en las barrancas aledañas a Guadalajara en el bosque tropical caducifolio, creciendo siempre en los acantilados rocosos. Se registró en la barranca de Colimilla, Tonalá, a 1, 275 msnm, corroborando su gran capacidad para producir bulbilos, tal y como lo reporta Gentry (op. cit.). En floración de abril a mayo. Descripción: Rosetas cortamente caulescentes, verde claro a verde amarillento, formando rosetas solitarias o en grupos, de 1 por 2 m de ancho. Hojas arqueadas, linear lanceoladas, profundamente acanaladas, gruesas, flexibles, de 90 a 180 cm de largo por 7 a 10 cm de ancho, largamente acuminadas, espina terminal de 1 a 2 cm de largo, muy engrosadas hacia la base, margen sin espinas, con un borde fino continuo, de 1 a 2 cm de ancho, de color café a café grisáceo. Inflorescencia una espiga de 3 a 5 m de largo, con numerosas flores que inician a 1 o 2 m arriba de la base, bulbíferas o no bulbíferas; brácteas inferiores aciculares, de 10 a 20 cm de largo, escariosas, de color café cerca del ápice; brácteas superiores de 1 a 2 cm de largo; bracteolas de los pedicelos deltoides, de 2 a 3 mm de largo; pedicelos de 8 a 20 mm de largo, 1 a 2 bifurcados. Flores amarillas de 3.5 a 4 cm de largo, con un tubo abierto poco profundo. Ovario de 15 a 20 mm de largo incluyendo el cuello de 3 a 4 mm. Tubo de 4 mm de largo por 8 a 9 mm de ancho. Tépalos planos, de 14 a 17 mm de largo por 4 a 5 mm de ancho; filamentos de 30 a 40 mm de largo insertos en la parte superior del tubo, anteras de 16 mm de largo. Cápsulas y semillas no vistas (Lámina). Discusión: Tampoco fue reportada por Nieves et al. (1999), pasándoles desapercibida la información que se conoce del municipio de Mezquital, Durango, de acuerdo a Galván y González (1991) y González y Galván (1992). 36 Agave wocomahi (Lámina ). 189

Agave wocomahi H. S. Gentry, Carnegie Inst. Washington Publ. 527: 96. 1942. TIPO: Chihuahua, Guicorichi, Gentry 1989 (DS-Holótipo). elaborar mezcal. Especimenes examinados: Durango, sierra de los Huicholes, aserradero al S de Tepetates, Gentry 23467. Etnobotánica y estado de conservación: Los Indios Warihio de Sonora y Chihuahua lo llaman “wocomahi” en alusión a su sabor dulce y lo utilizan para Distribución, hábitat y fenología: Sonora, Chihuahua, Sinaloa y Sur de Durango. En Jalisco se colectó formando parte de una pequeña colonia en las cercanías de la presa “ El Cuarenta” en la población del mismo nombre, a una altitud de 1, 975 msnm en los Altos de Jalisco. bosque de pino-encino abierto, en zonas rocosas, seguido calcáreas, matorral xerófilo a 1350-2500 m de altitud. Florece durante el mes de Julio a diciembre. Descripción: Rosetas medianas a grandes, 0.8-1.3 m de alto, 1.5-2 m de ancho, sin hijuelos, eventualmente deprimido y abierto en la madurez. Hojas de 30 x 9 cm a 90 x 25 cm, principalmente lanceoladas a lineares-lanceoladas, raramente ovales, algo delgadas hacia la base, planas, gruesas-carnosas, bastante rígidas, ascendentes a deprimidas con la edad, verde oscuro a verde glauco, lisas, márgenes derechos a ondulados con grandes dientes de 1-2 cm de longitud, café oscuro a café-glauco, variadamente flexionado, las que están debajo de la mitad de la hoja frecuentemente flexionadas hacia abajo, ocurriendo irregularmente pequeños dientes intersticiales; espinas firmes de 3-6 cm de longitud, usualmente sinuosas, aplanadas o ahuecadas con amplios surcos encima, corta o larga decurrencia. Inflorescencia paniculada, de 3-5 m de ancho, abierta, con 8-15 laterales en 1/3 superior del eje; bracteas en la mitad del eje de 15-20 cm de longitud, scarious, appresed a flexionadas. Flores amarillas en pequeñas umbelas de 65-85 mm de langitud, erectas. Ovario cilíndrico, de 34-44 cm de longitud incluyendo el cuello, de 2-5 mm de longitud, verde claro. Tubo profundamente en forma de embudo de 18-22 mm de profundidad, 15 mm de ancho, amarillo claro, ligeramente acanalado, debajo de los senos del tépalo. Tépalos dimórficos, 15-23 mm de longitud 5 mm de ancho, amarillos, erectos, gruesos, lineares, conduplicate, redondeado y profundamente en forma de capucha en la punta, el exterior con pubescencia papillate debajo del ápice y algunas veces con la punta roja, interior mas pequeño y con una quilla prominente; filamentos de 60-65 mm de longitud, insertos desigualmente de 9-14 mm debajo de la base del tubo; anteras amarillas, grandes, 26-34 mm de longitud, excéntricas; pistilo con una gran cabeza de estambres. Cápsulas con estípite coto, oblongas, 50-60 mm de longitud, 15 mm o más de diámetro; semillas de 7 x 4.5-5 mm, negro brillante, oblicuas, aplanadas al final del corte hilar opuesto, finalmente punctulate, onduladamente corrugado, con un ligero margen parcialmente curvado hacia arriba Discusión: Gentry, en enero de 1975, reporta la especie para Nueva Galicia, basándose en una pequeña colección de plantas estériles. AGRADECIMIENTOS 190

A los numerosos colaboradores en el trabajo de campo que generosamente compartieron su tiempo y su esfuerzo en la exploración de montañas y mejoramiento de del trabajo científico. Ignacio Contreras, J. Antonio Machuca Núñez, Jesús Trujillo, Oscar Valencia P., Jaime Luna, Apolinar Gómez Núñez, Sara Saldivar Esparza. LITERATURA CITADA Carrillo-Reyes P., R. Vega Aviña and R. Ramírez-Delgadillo. 2003. Agave rzedowskiana, a new species in subgenus Littaea (Agavaceae) from western Mexico. Brittonia 55 (2): 237-241. Cházaro B. M., J. A. Vázquez García. y O. Valencia P. 2004d. Agave (Agavaceae) en el norte de Jalisco y zonas circunvecinas de Nayarit, Durango y Zacatecas: una sinopsis. En: J. A. Vazquez G., M. Cházaro B., G. Nieves H., Y. L. Vargas R., M. Vázquez G. y A. Flores M. Flora del norte de Jalisco y etnobotánica huichola. Ed. Universidad de Guadalajara, Guadalajara, Jal., pp 56-66. Cházaro B., M. y E. Lomelí. 1995. Las Agaváceas del Estado de Jalisco. En: Cházaro B. M., E. Lomelí M., R. Acevedo R. y S. Ellerbracke R. (Comps.). Antología Botánica del Estado de Jalisco, pp. 87-90. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco. México. Chazáro B., M., J. A. Vázquez-García y Y. L. Vargas Rodríguez. (2005). Agave valenciana (Agavaceae) a gigantic new species from Mascota, Jalisco, México. Novon 15(4): 525–530. Cházaro B., M., Valencia-Pelayo, J. A. Lomelí-Sención y Y. L. Vargas R. 2006. Agave vazquezgarciae (Agavaceae), a new species from Jalisco, Mexico. Novon 16: 458–461. Gentry H. S. 1982. Agaves of Continental North America. The University of Arizona Press. Tucson, Arizona. USA. Hernández-Vera, G. M. 2003. Inventario de especies silvestres del género Agave en el estado de Jalisco y relaciones gen{eticas inferidas mediante marcadores AFLP. Tesis de Maestría. Universidad de Guadalajara, CUCEI-Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología y Diseño del Estado de Jalisco. pp. ___. Hernández-Vera, G. M. Cházaro B. y Ericka Flores Berrios. (En Prensa). Inventory and distribution of Agave (Agavaceae) species in Jalisco, Mexico. Sida. McVaugh R. 1989. Liliaceae. In: Anderson W. R. (Ed.). Flora Novo-Galiciana. Vol. 15: 120293. The University of Michigan Herbarium. Ann Arbor, Michigan. USA. Vázquez-García, J. A., M. J. Cházaro B., G. Nieves H., Y. L. Vargas-Rodríguez, M.Vázquez G. y A. Flores M. 2004. Flora del norte de Jalisco y etnobotánica huichola. Serie Fronteras de Biodiversidad 1. Univeridad de Guadalajara (CUCBA-CUCSH), Guadalajara, Jalisco. 181 pp. Vázquez-García, J. A., R. Cuevas-G., T. S. Cochrane, H. H. Iltis, F. J. Santana-M., y L. Guzmán-H. 1995, Flora de Manantlán. Sida Botanical Miscellany 13:1-312.

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EL GÉNERO AGAVE EN EL ESTADO DE AGUASCALIENTES

MARGARITA ELIA DE LA CERDA LEMUS

El presente trabajo se realizó en el estado de Aguascalientes, que se localiza en la región geográfica del altiplano mexicano. Comprende una superficie de 5471 km2. Se ubica entre los 210 38 ' 03" y 220 27 ' 06" de latitud norte y entre los 1010 53' 09" y los 1030 00 ' 51" de longitud oeste (INEGI 1981). En general el clima de Aguascalientes puede considerarse dentro del grupo de los semisecos BS, (García 1964) con varios subtipos. BS1 kw (w), semiseco templado está distribuido en el 80 % del estado, con una temperatura media anual que oscila entre 16 y 18o C y una precipitación media anual de 400 a 600 mm. El estado de Aguascalientes presenta una topografía poco accidentada, con algunas elevaciones al norte y noroeste, correspondientes a las prolongaciones de la Sierra Fría de Zacatecas, en donde se ubica la zona boscosa mejor conservada de la entidad. Más hacia el sur se localiza la sierra del Laurel en el municipio de Calvillo, en la cual existen manchones de encinos en ecotonía con el matorral subtropical. Hacia el noreste, en la sierra de Tepezalá, se ven restos de encinos en donde existió una zona boscosa, ahora ocupada por vegetación secundaria constituida por diversos tipos de matorrales; en el municipio de Aguascalientes, en los cerros Juan el Grande, el Picacho y Los Gallos se presentan las mismas condiciones de predominancia de vegetación con alto grado de disturbio. El resto del estado presenta partes planas, en donde se localizan predominantemente el matorral xerófilo y áreas de pastizales. MATERIALES Y MÉTODOS Las colectas de material botánico se realizaron en los diferentes tipos de vegetación existentes en la entidad, se efectuaron las salidas de campo en forma intensiva en la época de lluvias (principalmente en los meses de junio a octubre) durante dos años, colectando e identificando simultáneamente. Para la correcta determinación de las especies se recurrió a la consulta de ejemplares de los Herbarios: CIIDIR-Unidad Durango; IEB-Instituto de Ecología, Centro Regional del Bajío; MEXU-Herbario Nacional de México y ENCB del Instituto Politécnico Nacional.

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El procedimiento para la colecta y preparación de los ejemplares colectados es el descrito por Lott y Chiang (1986), que consiste en colectar y procesar los ejemplares, así como recabar datos de información de campo, como nombres comunes, uso, distribución, abundancia, características de hábitat, importancia económica etc. Para la identificación de las especies se usaron las claves taxonómicas reportadas por McVaugh (1989); Gentry 1982); Galván (1988) y Rzedowski et al. (2001). Los ejemplares colectados se encuentran depositados en el herbario (HUAA) de la Universidad Autónoma de Aguascalientes. Se enviaron duplicados de los mismos a los herbarios consultados como referencia. Agavaceae Endl. Descripción: Rosetas herbáceas, arbustivas o arborescentes, a menudo con rizomas cilíndricos o globosos o con raíces fibrosas bien desarrolladas. Hojas dispuestas en rosetas basales o terminales, lineares, linear-lanceoladas, ampliamente lanceoladas a ovadas u oblanceoladas, membranoso-subcoriáceas, coriácaeas a carnosas, ápice provisto o no de una espina terminal pungente, márgenes enteros, serrulados o con dientes aculeiformes, rara vez filíferos. Inflorescencias terminales, en forma de racimo, espiga o de panícula simple o compuesta, laxa o densa. Flores actinomórficas o algo zigomórficas, hermafroditas, Tépalos o segmentos del perianto dispuestos en dos series de tres elementos cada una, libres o formando un tubo. Tubo de longitud variable; estambres 6 insertos en la base de los segmentos o en el tubo, filamentos filiformes o a veces engrosados, anteras peltadas o apenas peltadas, de dehiscencia longitudinal. Ovario súpero o ínfero, trilocular con numerosos óvulos anátropos, estilo filiforme o columnar, estigma capitado o trilobado. Cápsula loculicida o a veces carnoso e indehiscente. Semillas deltoideas a semicirculares, aplanadas, delgadas, negras, con fitomelano (Galván 1988). En el sistema de clasificación mas reciente de esta familia Dahlgren et al. (1985), tomando en cuenta caracteres cariotípicos, anatómicos, químicos y biogeográficos entre otros, y con base en un análisis cladístico presenta un arreglo de las Agavaceae, en el cual reconoce 2 subfamilias Yuccoideae con ovario súpero que incluye a los géneros Yucca y Esperaloë y Agavoideae con los géneros Agave, Manfreda, Polianthes y Prochnyanthes. Esta clasificación se apoya en estudios recientes sobre ADN del cloroplasto, realizados por Eguiarte et al. (1994) y Bogler y Simpson (1995). La estrecha relación de estos géneros y su ubicación actual se ve apoyada por estudios como los de Hernández (1995), Clary y Simpson (1995) y García y Galván (1995). Es una familia endémica del Nuevo Mundo, se distribuye del sur de Canadá hasta el norte de Sudamérica e islas del caribe. Comprende ocho géneros y alrededor de 300 especies. Incluye numerosas plantas útiles, destacando las productoras de fibras, ornamentales y alimenticias.

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Agave L. Descripción: Rosetas perennes, generalmente con vástagos presentes, en ocasiones bulbíferas a nivel de la inflorescencia, raíces fibrosas con desarrollo radial poco profundo, acaules o con tallos cortos y gruesos, simples o ramificados. Hojas grandes dispuestas en roseta, con frecuencia suculentas, ápice con una espina terminal, márgenes enteros, provistos de dientes aculeiformes, o bien filíferos. Inflorescencia espigada, racemosa o paniculada. Flores colgantes o erectas no dispuestas en pares, protándricas. Tépalos o segmentos del perianto unidos formando un tubo, iguales o dimórficos, erectos o curvados, imbricados. Tubo de longitud variable; estambres exsertos, filamentos con inserción en el tubo o en la base de los segmentos, anteras versátiles. Ovario suculento de paredes gruesas, óvulos dispuestos en dos series por lóculo, estilo alargado, filiforme, tubular, estigma trilobado, papiloso glandular. Cápsula leñosa, loculicida, a veces carnosa e indehiscente. Semillas planas, negras. Género americano con alrededor de 200 especies, la mayor parte de las cuales se encuentra en México. Las plantas de este género son conocidas con el nombre generalizado de maguey. En el estado de Aguascalientes A. filifera y A. schidigera se utilizan como fuente de fibra; A. salmiana y A. americana se utilizan en la extracción de aguamiel y pulque; como ornamentales A. americana, A. americana var. marginata, A. salmiana, A, angustifolia, y A striata. De la mayoría de las especies se utilizan las hojas y flores para alimento de animales. Clave para las especies 1 Inflorescencia en forma de panícula compacta, espiciforme; flores en grupos de 2 ó 3 sobre el eje floral; hojas hasta de 5 cm de ancho. 2 Hojas estriadas, poco suculentas....................................................................A. striata 2 Hojas no estriadas, ni suculentas. 3 Márgenes de las hojas filíferos sin dientes; flores de color verde-purpúreo o purpúreo; de 2.0 a 3.0 cm de largo. 4

Plantas cespitosas, hojas cortas de 20 a 30 cm de largo, rígidas, lanceoladas; tubo de la flor de 8.5 a 11 mm de largo ................................................. A. filifera

4

Plantas solitarias, hojas largas de 30 a 40 (50) cm de largo, delgadas, lineares; tubo de la flor de 7 a 10 mm de largo.................................................A. schidigera

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Márgenes de las hojas no filíferos, enteros, hojas arqueadas linear lanceoladas, flexibles; flores de color amarillo de 3.5 a 4 cm de largo...................................................................................................... A vilmoriniana

3

1 Inflorescencia en forma de panícula abierta, oblonga o piramidal, con las flores agrupadas en conjuntos subumbelados ; hojas de plantas maduras de más de 5 cm de ancho con dientes en los márgenes. 5 Hojas linear a lanceoladas de 10 a 20 veces más largas que anchas; cápsulas anchamente ovoides...........................................................................A. angustifolia

5 Hojas más anchas, lanceoladas a ovadas; cápsulas oblongas. 6 Plantas de gran tamaño; hojas linear lanceoladas a lanceoladas de 1.5 a 2.5 m de largo.....................................................................................................A. salmiana 6 Plantas pequeñas, hojas linear ovadas, a lanceoladas, de menos de 1.5 m de largo. 7

Rosetas compactas, globosas formando grandes colonias; hojas maduras linear ovadas, cortamente acuminadas de 25 a 40 cm de largo con dientes esparcidos; flores de 60 a 75 mm de largo…........................................ A. parryi

7

Rosetas abiertas; hojas maduras lanceoladas de 60 a 110 cm de largo, con dientes marginales reflejos; flores de 60 a 80 mm de largo ......... A. asperrima

Agave angustifolia Haw. Syn. Pl. Succ. 72. 1812, 78, 1819: Revis. Pl. Succul. 35, 1821. Agave pacifica Trel. Contr. U.S. Nat. Herb. 23: 118. 1920. Distribución, hábitat y fenología: Es el Agave de más amplia distribución de Norte América, se encuentra reportado para Aguascalientes, Campeche, Chiapas, Chihuahua, Durango, Guerrero, Jalisco, México Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán, Zacatecas y Centro América; en el estado de Aguascalientes se localizó en 4 municipios, siendo el de Calvillo en donde se distribuye más ampliamente (Fig. 7). En mayor abundancia se localiza en el matorral subtropical en altitudes que van de 1700 a 2180 m. En floración casi todo el año, principalmente de marzo a julio. Descripción. Rosetas cespitosas, radialmente abiertas; tallos de 20-60 (90) cm de largo. Hojas maduras linear a lanceoladas, generalmente de 60 a 120 cm de largo por 3.5 a 10 cm de ancho, en cultivo más largas, rígidas, carnosas y fibrosas, ascendentes a

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horizontales, verde claro a verde grisáceo, planas a cóncavas hacia el ápice, convexas hacia la base, estrechas angostándose hacia la base, margen recto a ondulado algunas veces cartilaginoso; dientes pequeños de 2 a 5 mm de largo rara vez mas largos, poco espaciados entre sí, café rojizo a café oscuro de bases estrechas y puntas curvas, espina terminal de 1.5 a 3.5 cm de largo, cónica o subulada, café oscuro, gris con la edad, plana o acanalada hacia arriba. Inflorescencia panículada, de 3 a 5 m de largo, abierta algunas veces bulbífera, el pedúnculo mas largo que la panícula, con brácteas triangulares estrechas,10 a 20 ramas. Flores verde amarillento de 50 a 65 mm de largo pronto marchitas. Ovario pequeño de 20 a 30 mm de largo, angulado, cilíndrico, algunas veces estriado, adelgazándose hacia la base, estilo corto. Tubo en forma de embudo a urceolado, de 8 a 16 mm. Tépalos desiguales de 18 a 24 mm de largo por 3 a 5 mm de ancho, involutos rápidamente, al principio erectos ya secos reflejos, obtusos a redondeados; filamentos de 35 a 45 mm de largo, delgados, planos, insertos en la parte media del tubo, anteras amarillas de 20 a 30 mm de largo. Cápsulas anchamente ovoides de 3 a 5 cm de largo, café oscuro, leñosas, cortamente estipitadas. Semillas café opacas, grandes, de 9 a 12 mm de largo por 7 a 8 mm de ancho, con hilio claramente hendido (Fig. 1). Discusión: La especie encontrada en el estado presenta algunas variaciones como son la cantidad de hojas en cada planta y el color que va de verde a verde cenizo glauco. Especimenes examinados: Calvillo. Sierra del Laurel cerca de Calvillo, Rzedowski 14170 (ENCB); extremo W de la presa Malpaso, De la Cerda-García 1496 (HUAA); Puentes Cuates. De la Cerda 5541 (HUAA). Jesús María. 1 km al SW del Garabato, De la Cerda 5571 (HUAA); Río Gil, De la Cerda 6031 (HUAA, IEB). Pabellón de Arteaga. Barranca al SW del Garabato, De la Cerda 6292 (HUAA, MEXU). Rincón de Romos. 1 km al SW de Rincón de Romos, De la Cerda 5546 (HUAA). Agave asperrima Jacobi, Hamb. Gart. Zeit. 20: 561, 1864.Agave scabra Salm-Dyck, Bonplandia 7: 89,1859. Distribución, habitat y fenología: Especie reportada para los estados de Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Durango, Nuevo León y Zacatecas; en la entidad se distribuye en 3 municipios (Fig. 7), en zonas más secas y pedregosas que las demás especies, en matorral inerme y pastizal natural-nopalera, en altitudes de 1900 a 2100 m. En floración de marzo a agosto. Descripción: Plantas acaulescentes, formando rosetas abiertas de 30 a 40 hojas al madurar, de 70 a 100 cm de alto casi el doble de diámetro. Hojas maduras, lanceoladas, de 60 a 110 cm de largo por 12 a 16 cm de ancho, rígidas, muy anchas en la base, constreñidas arriba de la base, gruesas, convexas abajo, planas arriba, largamente acuminadas, la superficie escabrosa, verde claro a glauco, el margen córneo con espinas fuertes, recurvadas hacia abajo, las más largas de 8 a 10 mm de largo, con bases redondeadas de color café o gris, espina terminal de 3.5 a 6 cm de largo, subulada a

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acicular, estrechamente acanalada hacia la punta, decurrente hacia el margen de las hojas, escabrosa en la base; panícula de 4 a 6 m de largo, abierta, 8 a 12 ramas con pequeñas umbelas compactas, brácteas del pedúnculo cartáceas, reflejas. Flores de 60 a 80 mm de largo, de color amarillo, ovario verdoso, de 30 a 40 mm de largo, delgado, cilíndrico, constreñidas en el cuello. Tubo de 13 a 20 mm, cilíndrico, grueso, acanalado. Tépalos linear-lanceolados de 18 a 25 mm de largo por 4 a 6 mm de ancho, desiguales, erectos, los exteriores 2 mm más largos que los interiores, éstos mas anchos en la base, con los ápices cuculado-papilados. Filamentos regulares, insertos arriba de la mitad del tubo, de 50 a 65 mm de largo, delgados, anteras de 24 a 30 mm de largo, céntricas. Pistilo anchamente clavado hacia el ápice, estigma trilobado. Cápsulas oblongas de 4 a 5 cm de largo por 1.7 a 2 cm de ancho, cortamente estipitadas; semillas de 5 por 6 a 7 mm, lunuladas, el margen ligeramente alado. Especimenes examinados: Asientos. 1 km al sur de la granja avícola Asientos, De la Cerda 5538 (HUAA). Rincón de Romos. 1 km al SW de Rincón de Romos De la Cerda 5547 (HUAA). Tepezalá. 4 km al E de Tepezalá, De la Cerda-García 1414 (HUAA). Agave filifera Salm-Dyck (Hort. Dyck. 309. 1834). Agave filamentosa Salm, Bonplandia 7: 94, 1859. Distribución, habitat y fenología: Especie conocida de Aguascalientes, Colima Durango, Estado de México, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco y Zacatecas; en el estado de Aguascalientes se encuentra ampliamente distribuida en 5 municipios (Fig. 7), localizada en pastizal-matorral xerófilo, bosque de encino y bosque de encino-pino, principalmente en afloramientos rocosos, en altitudes de 2100 a 2500 m. En floración de marzo a agosto. Nombre común registrado en la zona “lechuguilla”. Descripción: Plantas cespitosas con rosetas densas, semiesféricas, de 25 a 50 cm de alto por 35-50 (60) cm de diámetro, con vástagos presentes. Hojas lanceoladas de 20 a 30 cm de largo por (1) 2 a 2.5 cm de ancho, acuminadas ligeramente incurvadas, con la cara interior plana a ligeramente cóncava, carnoso- coriáceas, rígidas, de color verde claro a verde oscuro y ligeramente glaucas, en ocasiones con tonos rojizos, a menudo ambas caras de la hoja con las impresiones lineares de color blanco producidas en el botón, márgenes con una franja externa grisácea, filíferos, espina terminal excavada, de 1 a 1.5 cm de largo, de color café-rojizo pasando a grisáceo con la edad, vainas carnosofibrosas, de 4 a 5 cm de largo por 5 a 7.5 cm de ancho en la base. Inflorescencia en forma de panícula espiciforme, de 1 a 2.5 m de largo, densa con el pedúnculo cubierto de brácteas ovado-lanceoladas, de hasta 15 cm de largo, bracteolas ampliamente ovadas, de 3 a 4 mm de largo, pedicelos cortos, flores de color verde- púrpura a purpúreas, de 3 a 3.5 cm de largo, tubo de 8.5 a 11 mm de largo, segmentos del perianto oblongolanceolados, de 10 a 12 mm de largo por 3 a 5 mm de ancho, los segmentos internos ligeramente mas anchos, ápice agudo, piloso, reflejos en la madurez. Anteras lineares, de 6 a 12 mm de largo, de color púrpura. Cápsula oblongo-elipsoidal u oblongo-

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obovoide, de 1.5 a 1.7 cm de largo por 12 mm de diámetro, trilobada, aguda; semillas semilunares, de 2.5 a 3.3 mm de largo por 1.5 a 2.5 mm de ancho, finamente punticuladas con márgenes ligeramente alados, muesca hiliar subapical. Especimenes examinados: Calvillo. Alrededores de la presa Las Moras, García 2623 (HUAA). Cosío. Ladera sur de la cañada Arroyo Pinitos, De la Cerda-García 1406 (HUAA). Jesús María. 11 km al W del Garabato, De la Cerda 5572, (HUAA). San José de Gracia. 2 km al E de La Congoja, camino a San José de Gracia, Rzedowski y McVaugh 852 (ENCB); barranca El Pino, De la Cerda 5596 (HUAA); barranca Masitas, De la CerdaGarcía 1286 (HUAA).Tepezalá. Estación de microondas, De la Cerda 6053 (HUAA). Agave parryi Engelm. Acad. Sci. St. Louis Trans. 3: 310, 1875. Agave chihuahuana Trel., Mo. Bot. Gard. Rep. 22: 1911. Agave patonii Trel., ibid. P. 92. Distribución, hábitat y fenología: Esta especie ha sido reportada en zonas boscosas de Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Guanajuato y Zacatecas, se encontró en el estado en el municipio de San José de Gracia (Fig. 7), formando manchones densos en bosque de encino-pino y encino-Juniperus, a 2100 y 2560 m de altitud. Descripción: Plantas cespitosas en rosetas densas, compactas, globosas, formando en ocasiones grandes manchones, de tamaño mediano, verde claro a gris glauco, rosetas de 40 a 50 cm de alto por 60 a 75 cm de diámetro. Hojas 100 a 160 imbricadas, linearovadas, cortamente acuminadas, de 25 a 40 cm de largo por 8 a 12 cm de ancho, rígidas, gruesas, casi planas a cóncavas hacia el ápice, redondeadas hacia la base, márgenes con dientes esparcidos cada 1 o 2 cm, pequeños, los más grandes arriba de la mitad de la hoja, de 3 a 7 mm de largo, café oscuro a grisáceos, decurrentes. Espina terminal de 15 a 30 mm de largo, casi plana cerca de la punta, café oscuro cambiando a gris con la edad. Panícula fuerte de 4 a 6 m, con brácteas largas y reflejas sobre el pedúnculo, 20 a 36 pedúnculos laterales en la mitad superior. Flores en botón de color rosa a rojas, al abrirse amarillentas, de 60 a 75 mm de largo. Ovario de 30 a 45 mm de largo, con un cuello, de 6 a 9 mm. Tubo de 8 a 12 mm de profundidad por 15 a 18 mm de ancho, carnoso, engrosado y anguloso, profundamente acanalado. Tépalos subiguales, de 18 a 24 mm de largo por 4 a 6 mm de ancho, lineares, gruesos, ascendentes o erectos, involutos, ápices cuculados y pilosos, los internos aquillados; filamentos anchos, de 40 a 55 mm de largo, insertos cerca del orificio del tubo, 7 a 11 mm arriba de la base; anteras excéntricas a céntricas de 20 a 24 mm de largo, amarillas. Pistilo rara vez excediendo la longitud de los estambres, con un estigma capitado, 3 lobado. Cápsulas sobre pedicelos fuertes, de 3 a 5 cm de largo por 1.5 a 2 cm de ancho, cortamente estipitadas. Semillas de 7 a 8 mm de largo por 5 a 6 mm de ancho. Especimenes examinados: San José de Gracia. 13 km al NW de La Congoja, De la Cerda-García 1983 (HUAA); barranca El Pino, De la Cerda 5597 (HUAA, MEXU).

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Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck, Bonplandia 7: 88. 1859. Agave cochlearis Jacobi, Nachtr. II in Abh. Schles. Ges. Vaterl. Cult. Abth. Naturwiss.1870:151 Distribución, hábitat y fenología: Es el maguey mas ampliamente utilizado para la extracción de aguamiel y pulque, se reporta para Aguascalientes, Coahuila, Colima, Durango, Hidalgo, Puebla, San Luis Potosí y Zacatecas. En el estado se encuentran en los municipios de Tepezalá y Aguascalientes (Fig. 7) plantaciones de esta especie, con el fin de elaborar miel de maguey y extraer el aguamiel y pulque. Fuera de estos municipios se establecen hileras para delimitar propiedades y además se pueden observar de manera aislada algunos individuos escapados de cultivo. Esta especie está dividida en 3 variedades las cuales se separan por el tamaño de las flores y el color de las hojas. En Aguascalientes se encuentra A. salmiana var. salmiana con hojas de color verde, hasta de 2 m de largo, anchamente lanceoladas. En floración de marzo a junio. Se le conoce en la entidad como “maguey pulquero” Descripción: Plantas muy grandes comúnmente con vástagos, rosetas laxas de 80 a 200 cm de alto por 120 a 250 cm de diámetro. Hojas linear-lanceoladas o lanceoladas, de 1 a 2.5 m de largo por 16 a 40 cm de ancho, hacia la base marcadamente convexas en la cara exterior y cóncavas o hasta acanaladas en la cara interior, ápice largamente acuminado con una curvatura sigmoidea mas o menos marcada, carnosas casi rígidas, de color verde claro a veces verde amarillento o verde glauco, con evidentes impresiones de los dientes de las hojas adyacentes, espina terminal de 4.5 a 10 cm de largo, recta y excavada en su cara interior, ampliamente decurrentes, en ocasiones hasta la mitad o por todo el margen de la hoja, margen repando, dientes planos, de 5 a 10 (17) mm de largo, de color café rojizo oscuro a grisáceos, la mayoría recurvados. Inflorescencia una panícula amplia, de 3.5 a 8 m de largo, con 9 a 20 ramas. Pedúnculo fuerte, cubierto por brácteas carnosas, imbricadas. Flores de 7 a 11 cm de largo, de color amarillentoverdoso, tubo de 17 a 24 mm de largo, surcado, segmentos del perianto lanceolados, de 21 a 25 mm de largo, por 3.5 a 6.0 mm de ancho, ápices cuculados y pilosos, márgenes involutos, los de la serie interna ampliamente aquillados; anteras linear-oblongas, de 30 a 35 mm de largo. Cápsulas oblongo-elipsoidales, de 5.5 a 7.0 cm de largo por 2 a 2.4 cm de diámetro, apiculada, estipitada, de color café oscuro. Semillas lacrimiformes, de 8 a 9 mm de longitud por 5 a 7 mm de ancho. Especimenes examinados: Calvillito. De la Cerda 3269 (HUAA). Tepezalá. Cerro Altamira, 5 km al E de Tepezalá, De la Cerda 5540 (HUAA). Agave schidigera Lem. III. Hort. 8: pl. 289 verso (descry.).1861; III. Hort. 9: pl.330. 1862. Littaea rezlii Fonv. Rev. Hort. 1862: 39, 1862 Agave vestita S. Wats. Proc.Amer. Acad. 25: 163. 1890. Distribución, hábitat y fenología: Especie reportada para los estados de Aguascalientes, Durango, Guanajuato, Jalisco, Nayarit. Sinaloa y Zacatecas; se localizó en áreas semejantes a las de A. filifera, en cinco municipios (Fig. 7), en zonas pedregosas

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de matorral xerófilo y bosque de encino en altitudes de 2000 a 2300 m. En floración de junio a octubre. Descripción: Plantas solitarias, formando rosetas simétricas de tallo muy corto. Hojas lineares con impresiones en ambas caras de cuando estuvieron en botón, de 30 a 40 (50) cm de largo por 1.5 a 4 cm de ancho, más anchas hacia abajo de la mitad , verde a verde-grisáceo o amarillentas raramente rojizas, lisas, rectas, algunas veces falcadas, relativamente delgadas, flexibles, planas hacia el ápice, convexas hacia la base, acuminadas, el margen café a blanco, fuertemente filíferas; espina terminal, café, gris con la edad, plana arriba, redondeada abajo, de 5 a 20 mm de largo, cortamente decurrente; inflorescencia espigada, laxa, de 2 a 3.5 m de largo, brácteas pedunculares estrechas. Flores geminadas sobre pedicelos cortos dicotómicos, de 30 a 45 mm de largo, verde amarillentas o purpúreas9, tubo de 7 a 10 mm de largo, estrecho, acanalado. Tépalos iguales lineares de 13 a 20 mm de largo, agudos, recurvados, verdosos, amarillos a purpúreos, delgados, traslapados en la base; filamentos de 35 a 50 mm de largo, insertos sobre el margen del tubo, pálido coloreados a púrpura; anteras de 13 a 21 mm de largo, muy delgadas, frecuentemente excéntricas, amarillas a púrpura. Ovario de 12 a 20 mm de largo, fusiforme, angulado. Cápsula variable en tamaño, forma ovoide de 12 mm de largo por 6 a 7 mm de ancho, cortamente estipitada. Semillas gruesas, deltoides, de 2 por 1.5 mm, o en forma de luna, de 3.5 por 2 mm, angulosas, cortamente aladas, con la superficie rugosa. Discusión: Agave schidigera está muy relacionada con A. filifera pero ésta última presenta hábito cespitoso, vástagos presentes, hojas mas cortas y gruesas, flores de menor longitud y el tubo más corto. Gentry (1982) considera que existen dudas si estas son dos especies diferentes o no. De acuerdo a las observaciones de habitat, distribución y determinación de ejemplares en el presente estudio, existen algunos individuos que presentan características de ambas especies, por lo que se requiere de estudios más a fondo para aclarar estas interrogantes. Especimenes examinados: Calvillo. Sierra del Laurel, McVaugh 18474 (MEXU); alrededores de la presa Los Alamitos, De la Cerda 6303 (HUAA); 13 km al W de Puentes Cuates, Rosales C. 543 (HUAA). Cosío. Cerro La Punta, De la Cerda 6090 (HUAA); extremo SW de Cosío, De la Cerda 5537 (HUAA). Jesús María. El Ocote, De la Cerda 6077 (HUAA). San José de Gracia. 2 km al E de La Congoja, Rzedowski & McVaugh 852 (MEXU); 2 km al NW de Potrerillo, cuesta La Gloria, exposición E, De la Cerda-García 618 (HUAA); barranca Sierpens, De la Cerda 5558 (HUAA, ENCB).Tepezalá. Estación de microondas, De la Cerda 6054 (HUAA). Agave striata Zucc., ssp. striata, Nov. Act. Acad. Leopold-Carol. 16(2): 678, 1833. Agave recurvata Zucc., Abh. Akad. Wiss. Muenchen 4: 22, 1845.

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Distribución, hábitat y fenología: La distribución de esta especie abarca los estados de Aguascalientes, Hidalgo, Nuevo León, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y Zacatecas; en la entidad se encontró en 2 municipios (Fig. 7), formando grandes manchones en bosque de encino y matorral rosetófilo a 2100 m de altitud. Descripción: Plantas perennes, con tallos cortos, rosetas con numerosas hojas, de 50 a 100 cm de alto por 50 a 120 cm de ancho, formando grandes grupos por unión de numerosos vástagos, verde glauco a rojo púrpura. Hojas lineares, poco suculentas, de 25 a 60 cm de largo por 0.8 a 1 cm de ancho en la parte media, estriadas, rígidas, rectas o arqueadas, convexas arriba, lisas o escabrosas a lo largo de la quilla, rojizas en el ápice debajo de la espina terminal, margen cartilaginoso de 1 mm o menos de ancho, amarillo pálido, escabroso o finamente serrulado. Espina terminal muy pungente, de 1 a 5 cm de largo, subulada, redondeada, café rojiza a gris oscuro. Inflorescencia una espiga, erecta, laxa, de 1.5 a 2.5 m de largo, las brácteas del pedúnculo de 5 a 10 cm de largo. Brácteas florales más cortas que las flores, deciduas. Flores geminadas, tubulares de 30 a 40 mm de largo, verdoso-amarillento, rojo o púrpura. Ovario cilíndrico, triangular, acanalado, de 12 a 15 mm de largo sin cuello, tubo de 14 a 20 mm de largo, de 8 a 11 mm de ancho. Tépalos ovado-oblongos casi iguales, de 5 a 7 mm de largo por 3 a 5 mm de ancho, los internos un poco más anchos, con quilla acuminada. Filamentos de 30 a 50 mm de largo, insertos en la parte media del tubo, usualmente en dos niveles, anteras de 12 a 16 mm de largo, con fijación central, amarillo café a bronceado. Cápsula de 13 a 16 mm de largo por 8 a 10 mm de ancho, trígona, café oscuro, truncada en la base, apiculada. Semillas de 3 por 3.5 mm, gruesas con un lado curvo. Discusión: De acuerdo al tamaño de las hojas y de las flores Gentry (1982) considera subespecies, la que se localiza en Aguascalientes en áreas muy restringidas de una barranca que se extiende entre los municipios de San José de Gracia y Jesús María probablemente sea echinoides con hojas más cortas y siempre arqueadas. Especimenes examinados: Jesús María. Barranca El Pino, ladera rocosa norte, García R. 2811 (HUAA); 13 km al NW de Garabato, García R 3467 (HUAA) San José de Gracia. Barranca El Pino, zona de bosque de encino, De la Cerda 5595 (HUAA, MEXU). Agave vilmoriniana Berger in Fedde, Repertorium 12: 503, 1913. Agave eduardii Trel. Contr. U. S. Nat. Herb. 23: 134, 1920. Agave houghii Hort ex Trel. Contr. U. S. Nat. Herb. 23: 134, 1920. Agave mayoensis Gentry, Rio Mayo Plants, Carn. Inst. Wash. Publ. 527: 94, 1942.

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Distribución, hábitat y fenología: Se reporta su presencia en Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Jalisco, Sinaloa, Sonora y Zacatecas. Esta especie fue colectada en una localidad en el municipio de Calvillo (Fig. 7), formando pequeños manchones de pocos individuos en donde hubo selva baja caducifolia, a 1700 m. En floración de abril a mayo. Los habitantes de este municipio lo conocen como “maguey de mezcal”, mencionan que lo utilizan para la elaboración de mezcal, siendo la causa de la casi desaparición de esta especie en el estado. Descripción: Plantas cortamente caulescentes, verde claro a verde amarillento, formando rosetas solitarias o en grupos, de 1 por 2 m de ancho, con hojas arqueadas, linear lanceoladas, profundamente acanaladas, gruesas, flexibles, de 90 a 180 cm de largo por 7 a 10 cm de ancho, largamente acuminadas, espina terminal de 1 a 2 cm de largo, muy engrosadas hacia la base, margen sin espinas, con un borde fino continuo, de 1 a 2 cm de ancho, de color café a café grisáceo. Inflorescencia una espiga de 3 a 5 m de largo, con numerosas flores que inician a 1 o 2 m arriba de la base, bulbíferas o no bulbíferas; brácteas inferiores aciculares, de 10 a 20 cm de largo, escariosas, de color café cerca del ápice; brácteas superiores de 1 a 2 cm de largo; bracteolas de los pedicelos deltoides, de 2 a 3 mm de largo; pedicelos de 8 a 20 mm de largo, 1 a 2 bifurcados. Flores amarillas de 3.5 a 4 cm de largo, con un tubo abierto poco profundo. Ovario de 15 a 20 mm de largo incluyendo el cuello de 3 a 4 mm. Tubo de 4 mm de largo por 8 a 9 mm de ancho. Tépalos planos, de 14 a 17 mm de largo por 4 a 5 mm de ancho. Filamentos de 30 a 40 mm de largo insertos en la parte superior del tubo, anteras de 16 mm de largo. Cápsulas y semillas no vistas. Especimenes examinados: Calvillo. Río Malpaso y camino hacia Los Alisos, De la Cerda 6352 (HUAA, IEB).

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LOS AGAVES DE JALISCO: ANÁLISIS DE RELACIONES GENÉTICAS MEDIANTE MARCADORES AFLP

GERARDO HERNÁNDEZ VERA ERICKA FLORES BERRIOS Resumen. A partir de 51 genotipos de 23 especies de Agave colectadas en Jalisco, se generaron 180 marcadores AFLP polimórficos empleando 6 combinaciones de cebadores (EcoRI y MseI). Las distancias genéticas estimadas con base en los coeficientes de similitud de Jaccard y Nei, revelan una importante diversidad genética entre los genotipos estudiados. Las variaciones morfológicas tipo clina observadas en campo en algunas especies, se correlacionan con los cambios graduales en las distancias genéticas. Por otro lado, dadas las características morfológicas, hábitos de crecimiento y distancias genéticas, se plantea la hipótesis que, evolutivamente Agave rzedowskiana es una de las especies más primitivas dentro del género. El dendrograma obtenido mediante el algoritmo de agrupación UPGMA y el análisis de coordenadas principales (PCO) muestran relaciones de especies muy similares a los grupos propuestos por Gentry. Abstract. Fr o m 51 ge no ty pe s of 23 spe cie s co lle ct e d in Jal is co , 180 po ly mo r phic AF LP mar k er s we r e o bt aine d us ing six pr ime r co mb in at io ns (EcoRI and MseI). Based on Jaccard and Nei’s similarity coefficients, the estimated genetic distances reveal an important genetic diversity among the studied genotypes. Cline-like morphological variations observed in the field, match the gradual changes in genetic distances. On the other hand, regarding its morphological characteristics, growth habit and genetic distances, it is raised the hypothesis that, in evolutionary terms, Agave rzedowskiana is one of the most primitive species within genus Agave. The obtained dendrogram using the UPGMA clustering algorithm, as well as the principal coordinate analysis (PCO), show species relationships very similar to those proposed by Gentry.

La taxonomía del género Agave se ha caracterizado, en términos generales, por ser difícil de abordar. Los límites entre grupos infragenéricos no son claros y con frecuencia la variación morfológica existente entre las especies es de tipo gradual (Gentry 1982) debido, posiblemente, a la facilidad con la que muchas especies se hibridan (Granick 1944). Por ello, la identificación de las especies mediante las características morfológicas suele ser difícil. De igual modo, dichos rasgos morfológicos tienen la desventaja de verse afectados por factores ambientales y no proporcionar una medida adecuada de la diversidad genética. El análisis directo del ADN mediante marcadores AFLP (Vos et al. 1995), los cuales generan un perfil o “huella genética” única para cada

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individuo, ha demostrado ser una herramienta eficaz en la caracterización de genotipos vegetales, en la determinación de relaciones taxonómicas y filogenéticas, así como en estudios de diversidad genética (Perera et al. 1998, Abdalla et al. 2001, Koopman et al. 2001, Sawkins et al. 2001). En el caso particular del género Agave, dichos marcadores se han utilizado con éxito en la detección de variabilidad genética asexual en Agave fourcroydes (Infante et al. 2003), así como en estudios de diversidad y relaciones genéticas entre diferentes especies y variedades (Vandemark 1998, Cuevas-Figueroa 2001) lo que demuestra su capacidad discriminatoria, incluso a niveles infraespecíficos. En el presente estudio se usaron marcadores AFLP en conjunción con técnicas de ordenación y clasificación para determinar y clasificar la variabilidad y relaciones genéticas entre las especies de agave silvestre distribuidas en Jalisco. Esta información tiene implicaciones en la implementación de futuros programas de conservación y manejo, así como en el mejoramiento genético de las especies cultivadas. MATERIALES Y MÉTODOS Material vegetal Se emplearon 63 genotipos representando 23 especies del género Agave del estado de Jalisco. La identificación de las mismas se llevó a cabo de acuerdo con las descripciones y/o claves taxonómicas de Gentry (1982), McVaugh (1989) y Cházaro et al. (2004). Las especies y el número de genotipos utilizados se enlistan en el Cuadro 7. Extracción de ADN Empleando nitrógeno líquido, se maceró tejido fresco foliar (~0.5 - 1g) de cada espécimen para liberar núcleos celulares. La extracción de ADN se efectuó de acuerdo a las especificaciones del kit “GenElute™ Plant Genomic DNA” (Sigma-Aldrich). Mediante soluciones amortiguadoras de extracción, el ADN se precipitó y purificó en una serie de centrifugaciones y lavados para finalmente obtenerlo en suspensión mediante eluciones con amortiguador TE (10mM Tris, 1mM EDTA, pH ~ 8.0). La calidad y cantidad del ADN obtenido se evaluó en geles de agarosa al 1%. Marcadores AFLP Los marcadores AFLP se obtuvieron de acuerdo a la metodología descrita en el kit “AFLP Analysis System I, AFLP Starter Primer kit” de Gibco BRL Life Technologies (Vos et al. 1995) con algunas modificaciones menores. El ADN genómico fue digerido con enzimas de restricción EcoRI y MseI, posteriormente se ligaron las secuencias adaptadoras mediante la enzima T4 ADN ligasa incubando la reacción a 20°C durante 2 horas. Las reacciones de preamplificación y amplificación (PCR) se llevaron a cabo utilizando Taq ADN polimerasa (500 U/μl, Invitrogen Life Technologies) y un termociclador

205

“Amplitron II” (Barnstead-Thermolyne). Las combinaciones de cebadores (“primers”), elegidas con base en ensayos previos y en lo reportado por Cuevas-Figueroa (2001), fueron las siguientes: E-AGC/M-CAC, E-ACT/M-CAG, E-AGC/M-CAT, E-ACT/M-CTG, E-AGC/M-CAG, E-ACG/M-CAT. La separación de los fragmentos amplificados se realizó mediante electroforesis en gel de acrilamida al 6% durante 1 h a 60 watts constantes. Para la visualización de las bandas (marcadores), se empleó la técnica de tinción con nitrato de plata reportada por Bassam et al. (1991) y Valadez y Kahl (2000), con algunas modificaciones menores. Análisis estadístico El análisis de los perfiles de marcadores generados para cada genotipo se realizó de forma visual, registrando la presencia/ausencia de marcadores (bandas) como una matriz binaria (1=presencia / 0=ausencia). Con ayuda del programa PhylTools (Buntjer, 2001), se obtuvieron los coeficientes de similitud de Jaccard (1908) y Nei (1979) para estimar las distancias genéticas entre las especies estudiadas. Mediante el programa MEGA2 versión 2.1 (Kumar et al. 2001), se generó un dendrograma o árbol utilizando el algoritmo de agrupación UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean) (Sneath & Sokal 1973). Para examinar la estructura de la variabilidad en agaves de Jalisco en términos de distancias genéticas y verificar los agrupamientos del dendrograma se hizo un análisis de coordenadas principales (PCO) utilizando el paquete estadístico Multi-Variate Statistical Package v. 3.12d (MVSP, Kovach Computing Services, 2001). RESULTADOS Las 6 combinaciones de cebadores generaron un total de 180 marcadores polimórficos a partir de los 51 genotipos estudiados. El promedio de polimorfismos por combinación de cebadores fue de 28.33. Se obtuvieron las distancias genéticas entre los genotipos analizados empleando el índice de Jaccard (1908). El dendrograma o representación gráfica de dichas distancias se muestra en la Figura 8. Con fines comparativos se generó un segundo dendrograma utilizando el índice de Nei (1979), observando prácticamente los mismos agrupamientos o “clusters” (resultados no mostrados). Siguiendo la clasificación propuesta por Gentry (1982), se estimaron las distancias genéticas promedio dentro de cada uno de los grupos (Cuadro 8), así como las distancias promedio entre grupos (Figuras 9 y 10). En la figura 4 se observa el resultado del análisis de Coordenadas Principales (PCO) realizado con base en la matriz de distancias genéticas de Jaccard con los genotipos completos. La primera coordenada principal explica el 11.73 % de la variación de los datos, mientras que la segunda coordenada explica el 8.6%. Algunos de los

206

genotipos exhiben la tendencia a ubicarse cercanamente de acuerdo con los grupos propuestos por Gentry (1982), con varias zonas de traslape, mientras que otros se dispersan sin presentar una tendencia clara. Se muestran también aquellos ejemplares que no pudieron ser identificados taxonómicamente y que por lo tanto no se asignaron a ningún grupo. Estos se dispersan entre los grupos Rigidae y el complejo CrenataeParryanae en la mitad izquierda de la gráfica (Fig. 11). DISCUSIÓN El dendrograma obtenido con los 51 genotipos (Figura 8) presenta cuatro “clusters” o agrupaciones principales. Los agaves del grupo Rigidae se concentran en el grupo 1 del dendrograma. Dentro de este cluster, la distancia menor entre dos genotipos fue de 0.16, correspondiente a las dos accesiones de Agave tequilana y a la de los genotipos P12-1(A. angustifolia) y P26-2 (A. rhodacantha). Estas agrupaciones ponen de manifiesto la similitud genética existente entre A. angustifolia y A. tequilana, lo cual apoya en parte la hipótesis de que existe una estrecha relación taxonómica y quizá evolutiva entre ambas especies (Gentry 1982, Cuevas-Figueroa 2001 y Valenzuela 2003). El Grupo 2 incluye agaves de los grupos Parryanae (Agave guadalajarana, A. parry) y Crenatae (A. maximiliana, A. inaequidens), excepto A. wocomahi que pertenece al grupo Ditepalae. Se observa que las distancias genéticas aumentan gradualmente entre estos genotipos (Fig. 8), lo cual se correlaciona con los datos de campo, ya que varios de estos agaves presentaron características morfológicas intermedias entre Agave guadalajarana y A. maximiliana o entre este último y A. inaequidens. Se plantea la posibilidad de que la variación morfológica de tipo clinal, observada en campo, sea producto de la variación genética gradual debida al flujo de genes entre estas especies en las zonas de traslape de sus poblaciones. Con respecto al A. wocomahi, este se agrupó con A. parry (grupo Parryanae), ambos colectados en la misma zona geográfica. La relación eco-geográfica entre estas dos especies es compatible con la similitud genética, sin embargo, dichas semejanzas pueden estar determinadas por la proximidad geográfica o bien por una relación filogenética entre los grupos Parryanae y Ditepalae, la cual debe de investigarse mediante análisis cladísticos. De acuerdo con la clasificación de Trelease (citado por Gentry, 1982), originalmente, estos grupos conformaban el grupo Applanatae, posteriormente Gentry (1982) lo divide en Ditepalae y Parryanae tomando como criterio fundamental, diferencias en las estructuras florales. En las figuras 9 y 10 se observa que los grupos con la menor distancia genética son precisamente Parryanae y Ditepalae, mientras que en la figura 11 vemos que el grupo Ditepalae queda incluido dentro del complejo “Parryanae-Crenatae”. El cluster del grupo 3 comprende los agaves del grupo Filiferae, observándose la misma tendencia de cambio gradual en las distancias genéticas entre Agave filifera, A. schidigera y A. colimana, especies que siguen un patrón de cambios morfológicos

207

graduales (clinal) dificultando así su identificación taxonómica. En este caso, las semejanzas morfológicas entre estas especies no indican una cercanía genética ya que las distancias varían desde 0.21 hasta 0.30 (Fig. 8). Esto sugiere que efectivamente se trata de especies diferentes, que quizás todavía comparten las características morfológicas de su ancestro común y que podrían seguir intercambiando material genético en zonas híbridas de traslape de poblaciones como en el caso de A. schidigera y A. colimana. En la parte baja del dendrograma no se visualiza una tendencia clara en las agrupaciones de los genotipos en relación a los grupos propuestos por Gentry (1982), a excepción de Agave angustiarum y A. chazaroi que aparecen juntos y pertenecen al grupo Marginatae. El genotipo Agave sp. P27-2, corresponde a Agave lomeliana Cházaro & A. Vázquez, sp. nov., ined., especie recientemente descrita que se distribuye en la “Barranca de Colimilla” y cuyas características morfológicas la ubican dentro del grupo Marginatae. El dendrograma y el análisis de coordenadas principales muestran que efectivamente guarda una similitud genética con los agaves de este grupo. Agave rzedowskiana, único representante del grupo Striatae, se separa del resto de los genotipos (Figs. 8 y 11) en un cluster aislado con una distancia de 0.42. De acuerdo con Gentry (1982), este grupo comprende las especies más primitivas en términos evolutivos, considerando a A. dasylirioides como la forma más ancestral del género; por su parte, Granick (1944) afirma que hay una correlación entre la ploidía y el desarrollo vegetativo, sugiriendo que la mayoría de los agaves del subgénero Littaea (al cual pertenece A. rzedowskiana) son diploides, con características morfológicas primitivas como el tamaño pequeño de las hojas. En el presente estudio, el agave con menor tamaño de roseta fue A. rzedowskiana. De este modo, dadas las características morfológicas y de hábito de crecimiento observadas en campo, así como la distancia genética con respecto a las demás especies, podemos plantear la hipótesis de que A. rzedowskiana es una de las formas más primitivas del género en Jalisco. Los resultados del análisis de coordenadas principales muestran asociaciones muy similares a las observadas en el dendrograma (Fig. 11). Se visualiza de manera global que los genotipos exhiben la tendencia a agruparse en correspondencia con los grupos infragenéricos que reconoce Gentry (1982). Sin embargo, hay especies dispersas que se traslapan con aquellas pertenecientes a otros grupos; siendo el caso más evidente el del complejo “Parryanae-Ditepalae-Crenatae”, en el cual se encuentran especies de los tres grupos. Esto, aunado a los resultados del dendrograma y a las observaciones de campo, parece apoyar la hipótesis de que existe un importante flujo de genes entre las especies colectadas de estos grupos. El presente estudio pone de manifiesto la magnitud y variabilidad de la diversidad genética del género Agave en Jalisco, la cual en parte, está estrechamente relacionada con las características geográficas del Estado. Las relaciones genéticas encontradas en los grupos estudiados, corresponden en cierta medida a la clasificación propuesta por Gentry (1982) basada en caracteres morfológicos. Asimismo, los

208

resultados sugieren que ciertas diversificación.

especies se encuentran en proceso de expansión y

AGRADECIMIENTOS Agradecemos la invaluable ayuda del M. en C. Miguel Cházaro Basañez en la colecta e identificación de los agaves. De igual modo al M. en C. Manuel Rodríguez por su asistencia en el trabajo de campo. El presente trabajo se llevó a cabo gracias al financiamiento del COECyTJAL (proyecto 48-2001) y al apoyo del CONACYT a través de su programa de becas de posgrado. LITERATURA CITADA Abdalla, A. M., O. U. K. Reddy, K. M. El-Zik y A. E. Pepper. 2001. Genetic diversity and relationships of diploid and tetraploid cottons revealed using AFLP. Theor. Appl. Genet. 102: 222-229. Bassam B. J., G. Caetano-Anollés y P. M. Gresshoff. 1991. Fast and sensitive silver staining of DNA in polyacrylamide gels. Anal. Biochem. 196: 80-83. Cuevas-Figueroa, X. M. 2001. Análisis de la diversidad genética entre especies y variedades del género Agave basado en marcadores AFLP. Tesis de Maestría en Ciencias. Centro Universitario de Ciencias Exactas e Ingenierías, Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco. México. Buntjer, J.B. 2001. Phylogenetic Computer Tools v. 1.3. Laboratory of Plant Breeding. Wageningen University, The Netherlands. Gentry, H. S. 1982. Agaves of Continental North America. The University of Arizona Press. Tucson Arizona. USA. Granick, E. B. 1944. A karyosystematic study of the genus Agave. Amer. J. Bot. 31: 283298. Infante, D., G. González, L. Peraza-Echeverría y M. Keb-Llanes. 2003. Asexual genetic variability in Agave fourcroydes. Plant Science 164: 223-230. Jaccard, P. 1908. Nouvelles recherches sur la distribution florale. Bull. Soc. Vaud. Sci. Nat. 44: 223-270. Koopman, J. M., M. J. Zevenbergen y R. G. Van den Berg. 2001. Species relationships in Lactuca S. L. (Lactuceae, Asteraceae) inferred from AFLP fingerprints. Amer. J. Bot. 88(10): 1881-1887. Kumar, S., K. Tamura, I. B. Jakobsen y M. Nei. 2001. MEGA2: Molecular Evolutionary Genetics Analysis software, Arizona State University, Tempe, Arizona, USA. McVaugh, R. 1989. Liliaceae. In: Anderson W. R. (Ed.). Flora Novo-Galiciana. Vol. 15: 120-293. The University of Michigan Herbarium. Ann Arbor, Michigan. USA.

209

MVSP (Multi-Variate Statistical Package). 2001. version 3.12d. Kovach Computing Services, U.K. http://www. kovcomp.com/. Nei, M. y W. H. Li. 1979. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 76: 5269-5273 Perera, L., J. R. Russell, J. Provan, J. W. McNicol y W. Powell. 1998. Evaluating genetic relationships between indigenous coconut (Cocos nucifera L.) accessions from Sri Lanka by means of AFLP profiling. Theor. Appl. Genet. 96: 545-550. Sawkins, M. C., B. L. Maass, B. C. Pengelly, H. J. Newbury, B. V. FordLloyd, N. Maxted y R. Smith. 2001. Geographical patterns of genetic variation in two species of Stylosanthes Sw. using amplified fragment length polymorphism. Mol. Ecol. 10(8): 1947-1858. Sneath, P. H. A. and R. R. Sokal. 1973. Numerical Taxonomy: The principles and practice of numerical classification. Freeman & Co. Valadez, M. E. y G. Kahl. 2000. Huellas de ADN de genomas de plantas (teoría y protocolos de laboratorio). Mundi-Prensa México. Vandemark, G. J. 1998. Interespecific and intraespecific relationships among Agave spp. based on RAPD’s and AFLP’s. Resumen. Memorias del VIII Congreso Nacional de Bioquímica y Biología Molecular de Plantas. Guanajuato. México. Vos, P., R. Hogers, M. Bleeker, M. Reijans, T. Van de Lee, M. Hornes, A. Frijters, J. Pot, J. Peleman, M. Kuiper y M. Zabeau. 1995. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acids Research 21: 4407-4414.

210

CUADRO 7. Número de genotipos utilizados por especie. (¤) Especie nueva. (§) Nuevo registro para Jalisco. GRUPO RIGIDAE

Agave angustifolia Haw. § Agave rhodacantha Trel. Agave tequilana Weber

No. DE GENOTIPOS 9 4 2

CRENATAE

Agave inaequidens Koch. Agave maximiliana Baker.

2 2

MARMORATAE

Agave gypsophila Gentry ¤ Agave valenciana Cházaro & A. Vázquez

2 1

PARRYANAE

Agave guadalajarana Trel.

3

DITEPALAE

§ Agave parryi Engelm. § Agave wocomahi Gentry

1 1

TOTALES SUBGÉNERO AGAVE AMOLAE

FILIFERAE

ESPECIE

10

27

Agave pedunculifera Trel. Agave attenuata SalmDyck Agave vilmoriniana Berger. ¤ Agave vazquez-garciae Cházaro, Valencia & Lomelí, sp. nov., in press

1 1

Agave colimana Gentry. Agave schidigera Lem. § Agave filifera SalmDyck

4 5 2

1 2

211

MARGINATAE

STRIATAE

TOTALES SUBGÉNERO LITTAEA TOTAL DE ESPECIES Y GENOTIPOS

§ Agave geminiflora (Tagl.) Ker-Gawler

2

§ Agave angustiarum Trel.

2

¤Agave lomeliana Cházaro & A. Vázquez sp. nov., ined. ¤ Agave chazaroi A. Vazquez & Valencia, sp. nov.ined. ¤ Agave rzedowskiana P. Carrillo, R. Vega & R. Delgadillo 12

1

24

23

51

2

1

212

CUADRO 8. Distancias genéticas promedio dentro de los grupos. GRUPO DISTANCIA DISTANCIA GENÉTICA GENÉTICA PROMEDIO (NEI) PROMEDIO (JACCARD) Marmoratae 0.512849 0.677133 Ditepalae * * Filiferae 0.444792 0.612424 Rigidae 0.440367 0.595181 Amolae 0.527503 0.688706 Crenatae 0.494157 0.630249 Marginatae Parryanae Striatae

0.456546 0.309182

0.624609 0.452654

*

*

*Grupos con un solo individuo muestreado

213

FIGURA 8. Dendrograma UPGMA del total de genotipos, basado en la distancia genética de Jaccard. 0.22

0.01

A.angustifoliaP19-2

0.22

0.02

A.angustifoliaP21-4

0.18

0.01

A.angustifolia gigP29-1

0.18

0.05

A. angustifoliaP29-2

0.22

A.angustifoliaP8-3

0.18 0.03 0.01

Agave sp.P21-3

0.16 0.04

A.angustifoliaP12-1

0.16

0.02

A.rhodacanthaP26-2

0.24 0.02

0.19

0.03

A.pedunculiferaP22-1

0.19

0.01

A.rhodacanthaP24-1

0.16

0.02

A.tequilanaMT-1

0.16

0.06

0.01

A.tequilanaE4

0.26

A.angustifoliaP27-1

0.27

A.maximilianaP25-2 0.22

0.02 0.02

A.guadalajaranaP39-1

0.23

0.02

0.02

Agave sp.guad/maximP36-2

0.26

A.guadalajaranaP33-2

0.27

Agave sp.mt-schidP34-3

0.24 0.04

Agave sp.mt/schiP26-4

0.24

0.03

Agave sp. schid/colP26-5

0.24

0.06

A.rhodacanthaP16-4

0.24

A.colimanaP21-1

0.29

A.colimanaP19-3

0.29

0.01

A.geminifloraP34-2

0.28

0.00

A.filiferaP18-1

0.26

0.01

A.schidigeraP11-2

0.23

0.02

0.21

0.02

0.21

0.03 0.31 0.00

A.vazquez-garciaeP23-1

0.25 0.03

A.valencianaP15-1

0.25

0.02

A.filiferaP18-2

0.31

A.gypsophylaP37-2

0.29 0.01

A.angustiarumP28-1

0.28

0.02

Agave sp.colimillaP27-2

0.28

0.02

A.chazaroiP36-1

0.29

A.gypsophylaP37-1

0.25

0.04

Agave sp.inaeqP26-3

0.34

A.angustifoliaP13-4 0.27

0.08

A.rhodacanthaP21-2

0.27

A.vazquez-garciaeP23-2

0.33

0.00

A.vilmorinianaP27-3

0.32 0.01

A.geminifloraP34-1

0.32

0.01

A.colimanaP25-1 A.rzedowskianaP38-1

0.42 0.4

0.3

Grupo 4

A.maximilianaP26-2

0.25

0.03

A.schidigeraP36-3

A.schidigeraP36-4

0.27

0.01

Grupo 3

A.schidigeraP11-1

A.chazaroiP32-1

0.27

0.01

A.schidigeraP40-1

A.attenuataP21-5

0.27

0.03

A.inaequidensP44-1

A.angustiarumP29-3

0.31

0.00

Agave sp.max/inaeP43-1

A.angustifoliaP20-1

0.31

0.00

0.06

A.colimanaP16-1

0.26

0.04

0.02

A.guadalajaranaP36-5 0.06

0.08

Grupo 2

Agave sp.guadal/maximiP33-1

0.15 0.05

0.01

Agave sp.hib-guad/maxP31-1

0.19

0.02 0.00

Agave sp.guadalajP36-7

0.19

0.01 0.03

0.06

Agave sp.guadal/maximP33-4

0.22

0.00

0.01

Agave sp.P9-2

0.23 0.24

0.02

0.02

A.parryP18-3

0.25

0.01

0.00

A.wocomahiP17-1

0.22

0.01

Grupo 1

A.inaequidensP22-2

0.2

0.1

0.0

Distancia genética

214

FIGURA 9. Distancias genéticas entre grupos (índice de Jaccard).

0.22

0.07

Ditepalae

0.22

0.01

Parryanae

0.29

0.01

Crenatae

0.30

0.01

Rigidae

0.32

0.00

Marmoratae

0.32

0.02 0.08

Marginatae

0.32

Filiferae

0.34

Amolae Striatae

0.42 0.4

Distancia genética (Jaccard) 0.2 0.1

0.3

0.0

FIGURA 10. Distancias genéticas entre grupos (índice de Nei). 0.15

0.07

0.15

0.01 0.22

0.01

0.23

0.01

0.23

0.00

0.24

0.02 0.10

0.24 0.26

0.36 0.3

0.2 Distancia genética (Nei) 0.1

Ditepalae Parryanae Crenatae Rigidae Marmoratae Marginatae Filiferae Amolae Striatae 0.0

215

FIGURA 11. Análisis de Coordenadas Principales de los genotipos estudiados. P C O (J a c c a rd ) 0.43 M arm oratae

C o o rd e n a d a P rin c ip a l 2

0.34

D itepalae

0.26

F iliferae

0.17

Rigidae 0.09 A m olae 0.00

C renatae

-0.09

M arginatae

-0.17

P ar ry anae

-0.26

S tr iatae

-0.34 -0.34

No asignado -0.26

-0.17

-0.09

0.00

0.09

0.17

0.26

0.34

0.43

C oordenada P rinc ipal 1

216

MARCADORES MOLECULARES RAPD´S APLICADOS AL ESTUDIO GENÉTICO DE ESPECIES SILVESTRES DEL GÉNERO AGAVE DEL VOLCÁN DE TEQUILA, JALISCO

Alvarez-Salazar J.L. Flores-Berrios E. Santerre-Lucas A. Cházaro-Basáñez M.

Resumen. El presente trabajo propone el uso de marcadores RAPD´s para el análisis de la variación genética en poblaciones de Agave guadalajarana y A. inaequidens, únicas especies silvestres distribuidas en el volcán de Tequila, Jalisco. Se utilizaron cuatro cebadores, que generaron un total de 54 marcadores, de los cuales 45 (83%) fueron polimórficos. Los valores de distancias genéticas entre los genotipos colectados varían de 0.11 a 0.91, este intervalo y se encuentra dentro de lo esperado en especies de Agave silvestre. En el dendrograma reobtenido a partir de las distancias genéticas, se observan dos grupos principales que incluyen a la mayoría de los individuos estudiados y no se observa la existencia de genotipos de transición entre A. guadalajarana y A. inaequidens. Los resultados descritos anteriormente constituyen un aporte al conocimiento de la distribución geográfica y diversidad genética de las especies de Agave en el Volcán de Tequila, sirviendo de referencia para estudios taxonómicos y de conservación en el Estado de Jalisco.

El volcán de Tequila forma parte del valle de Tequila y Amatitán en Jalisco. Esta elevación orográfica localizada en las coordenadas 20° 47´ N, 103° 51´ W y con una altura de 2940 msnm, pertenece al complejo montañoso denominado Eje Neovolcánico Transversal, exhibiendo varios tipos de vegetación: Bosque Tropical Caducifolio (BTC), Bosque de Junípero, Bosque de encino (encinar), Bosque de Pinus- Quercus, Bosque mesófilo de montaña y Bosque de Cupressus (Rodríguez y Cházaro, 1987; Patiño, 1994; Cházaro, 1995). En Jalisco, el cultivo y procesamiento de Agave tequilana Weber var. azul (única especie permitida para la elaboración del tequila) y de Agave angustifolia Haw. (utilizado en la elaboración de varios destilados alcohólicos) son las actividades características de la región, lo que ha generado información respecto al cultivo, mejoramiento genético e identificación varietal a través de técnicas basadas en el ADN (Cuevas, 2001; Gil-Vega et al., 2001). Contrariamente, el conocimiento de especies silvestres de Agave distribuidas

217

en el Estado se ha restringido a estudios taxonómicos tradicionales y etnobotánicos, existiendo algunos problemas asociados a la correcta clasificación. Por ejemplo, la reproducción sexual en la mayoría de las especies del género Agave sucede una vez al final de su ciclo de vida y el tiempo que transcurre antes de ésta es de 8 a 25 años (según la especie) por lo que es difícil obtener elementos florales, indispensables en la correcta identificación taxonómica. Por otra parte, existen procesos de hibridación y poliploidía que afectan la apariencia general de las plantas, originando incertidumbre en su identificación (Gentry, 1985). El género Agave, establecido por Linneo en 1753 (citado por Gentry, 1982), se ubica taxonómicamente en la clase Liliopsida, orden Liliales en la familia Agavaceae (Cronquist, 1981). Se divide en dos subgéneros de acuerdo al tipo de inflorescencia: Littaea con inflorescencias de apariencia espigada y flores en pares y Agave en el que las inflorescencias son paniculadas y las flores se encuentran en grandes agregados umbelados sobre pedúnculos laterales. Estos subgéneros se dividen en ocho y doce grupos respectivamente (Gentry, 1982). México es el centro de mayor diversificación del género Agave (García-Mendoza y Galván, 1995) con 150 especies (Eguiarte et al., 2000) más 36 taxa infra-específicos. Esto representa un 75% del número total de especies conocidas en América (García-Mendoza, 2002), de las cuales 22 se encuentran en el occidente de México (Gentry, 1982) y 18 ampliamente distribuidas en la Nueva Galicia, que comprende los estados de Jalisco, Nayarit y Colima (Mc Vaugh, 1989; Reyna, 1990; Cházaro y Lomelí, 1995). Para la zona del volcán de Tequila, Jalisco se han reportado 2 especies de Agave: A. guadalajarana Trelease (“maguey chato”) subgénero Agave, Grupo Parryanae y A. inaequidens K. Koch (“maguey bruto”) subgénero Agave, Grupo Crenatae. (Rodríguez y Cházaro,1987; Cházaro, 1995 y Cházaro y Mostul, 2002) En el cuadro 9 se describen los caracteres taxonómicos para las dos especies. La complejidad en la identificación del género Agave ha requerido el uso de metodologías como la citogenética y biología molecular para complementar los estudios basados en taxonomía tradicional (Granados, 1993). Los marcadores moleculares se basan en la detección de polimorfismos que resultan de rearreglos (mutaciones) entre los pares de bases, tales como: translocaciones, inversiones, inserciones o deleciones (Otero et al., 1997; Valadez y Kahl, 2000) han demostrado ser una fuente importante de información para complementar estudios taxonómicos, filogenéticos (Caetano-Anollés y Gresshoff, 1997) y para el conocimiento de la distribución y extensión de la variación genética inter e intraespecífica en diversas especies (Hongtrakul et al., 1997; Nair et al., 1999; Fischer et al., 2000; Gil-Vega et al., 2001; González, 2001). Los RAPD´s son marcadores moleculares obtenidos por amplificaciones de segmentos de ADN al azar, utilizando cebadores cortos de secuencia arbitraria, mediante la técnica de PCR (Polymerase Chain Reaction). La amplificación se realiza

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mediante ciclos de diferente temperatura y los segmentos de ADN amplificados se separan por medio de electroforesis en gel de agarosa, teñidos con bromuro de etidio y visualizados con luz ultravioleta (Williams et al., 1990). Las ventajas e esta técnica son que no se requiere de un conocimiento previo del genoma del organismo a estudiar y el costo es reducido comparado con otras técnicas como los AFLP´s (Gil-Vega et al., 2001). Por otra parte, proporcionan un mayor número de marcadores polimórficos que las enzimas (Liu y Furnier, 1993) y son marcadores neutros que proporcionan un muestreo general del genoma de un organismo, tanto de genes como de secuencias espaciadoras, sitios de regulación y pseudogenes; lo que los hace más sensibles a los polimorfismos (Williams et al., 1990; Skroch y Nienhuis, 1995). La técnica de RAPD´s ha sido utilizada en estudios con especies vegetales silvestres y cultivadas; por ejemplo Skroch y Nienhuis (1995) reportan la capacidad resolutiva de los RAPD´s para la identificación varietal de 10 líneas genéticas de Phaseolus vulgaris. Por otra parte, Cuisset y Boursiquot (1997) utilizan marcadores RAPD ´s para la identificación de 30 cultivares de uva (Vitis spp.) y manifiestan la sensibilidad de la técnica, reportando que con sólo 3 cebadores es posible identificar y relacionar genéticamente los individuos estudiados. De esta manera se pone en evidencia la capacidad resolutiva de los marcadores RAPD´s para estudios genéticos entre especies y variedades cultivadas. En lo referente a especies silvestres, Fischer et al., (2000) reportan distintos niveles de variación genética, de acuerdo al tamaño poblacional y un limitado flujo genético entre poblaciones de Ranunculus reptans (especie endémica de una región de Europa), poniendo de manifiesto que los marcadores moleculares RAPD´s aportan información sustancial para la formulación de programas de conservación de recursos genéticos. González (2001) pone en evidencia una estrecha relación genética entre poblaciones de Agave deserti deserti y A. deserti pringlei (Baja California) con A. deserti simplex (desierto de Sonora), concluyendo que mediante los RAPD´s es posible inferir que todas las poblaciones en estudio corresponden sólo a la especie A. Deserti y que las diferencias fenotípicas observadas en las poblaciones son originadas por respuestas al ambiente, mostrando que la divergencia y la distancia geográfica no han sido suficientemente contundentes para generar subespeciación. Los RAPD´s, asimismo, se han utilizado en estudios filogenéticos como el reportado por Furman et al. (1997) quienes establecen las relaciones filogenéticas entre seis especies de pinos de México y América Central, mencionando que la información obtenida por esta técnica es útil en estudios de conservación ex situ que involucren especies de compleja identificación taxonómica. De este modo, el objetivo del presente trabajo fue analizar, mediante marcadores RAPD´s, la variación genética de las dos especies de Agave distribuidas en el Volcán de Tequila y establecer sus relaciones genéticas. Se propone el uso de estos marcadores

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moleculares en especies de Agave silvestre de compleja taxonomía como una herramienta que complemente los estudios taxonómicos tradicionales. MATERIALES Y MÉTODOS Material Vegetal Se llevaron a cabo 4 colectas en el Volcán de Tequila durante los meses de Noviembre y Diciembre de 2002. Los recorridos iniciaron de las zonas bajas del volcán hacia la cima, de esta manera se logro un muestreo en gradiente altitudinal. Las rutas de exploración se determinaron en un carta topográfica 1:50,000. Para cada individuo colectado se registraron coordenadas geográficas por medio de un aparato de posicionamiento global (GPS, Magellan 320), se fotografió el ejemplar y se midió la altura y diámetro de la roseta. Por cada individuo se cortaron 2 hojas de diferente edad y sin signos de daño físico, las cuales se fotografiaron resaltando características como: ancho y largo, espina terminal, margen de la hoja, y color y forma de las espinas marginales, Se llevo a cabo la identificación taxonómica de acuerdo a las claves dicotómicas de Gentry (1982) y McVaugh (1989). Posteriormente los ejemplares se secaron y etiquetaron para muestras de herbario. Obtención de ADN y Marcadores RAPD Se cortaron trozos de aproximadamente 5 cm3 de las hojas jóvenes y se almacenaron en congelación a –20 C.°. El ADN genómico total se extrajo de acuerdo al protocolo incluido en el kit “Gen Elute Plant Genomic©” (SIGMA) macerando ~0.2 g de tejido foliar con nitrógeno líquido. Mediante una serie de reacciones y la utilización de membranas de microcaptura se obtuvo el ADN en solución. Se evaluó la calidad en gel de agarosa al 1%, teñido con Bromuro de Etidio. Para la obtención de los perfiles genéticos se utilizó el kit “Ready To Go RAPD Analysis Beads©” (Amersham Biosciences), siguiendo las instrucciones del fabricante. Se probaron 6 cebadores decámeros (5'-d GGTGCGGGAA-3'; 5'-dGTAGACCCGT-3'; 5'-dAAGAGCCCGT-3'; 5'-dAACGCGCAAC-3'; 5'-d CCCGTCAGCA-3') etiquetados del 1 al 6 respectivamente, los cuales fueron utilizados para la caracterización de acuerdo con el protocolo reportado por el kit. Las reacciones de PCR se realizaron en un termociclador I-Cycler (BIO-RAD), con una etapa de pre-calentamiento a 95° C durante 5 min. y 45 ciclos de 95° C y 36° C por un minuto (en cada temperatura), por último, a 72° C durante 2 min. Los productos de PCR se separaron mediante electroforesis en gel de agarosa al 2% a 160 volts durante 2 horas. Se incluyó un marcador de peso molecular de 100 pb para fines comparativos. Análisis Estadístico

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El análisis de los perfiles obtenidos se realizó visualmente y por medio del software “Cross Checker” (Buntjer, 2001). Se obtuvo una matriz de presencia (1) ausencia (0) de marcadores, la cual sirvió de base para el cálculo de los coeficientes de similitud mediante la fórmula: Jaccardxy=a/ (a+b+c), donde: x y y son los genotipos que serán comparados; a es número de marcadores presentes en x y y ; b es el numero de marcadores presentes en x y ausentes en y, por último, c es el número de marcadores presentes en y y ausentes en x (Jaccard, 1908). Los coeficientes calculados permitieron la construcción de una matriz triangular de similitud que se convirtió a distancias genéticas mediante la fórmula: Distancia genética = 1Jaccardxy. A partir de éstas se construyó un dendrograma (Fg. 3), mediante el software Phylip© (Phylogeny Inference Package) empleando el método de agrupación UPGMA (Unweighted Pair Group Arithmethic Averages) (Sneath y Sokal,1973).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Análisis Florístico Las colectas dieron como resultado la obtención de 50 genotipos de los cuales cinco pertenecen a Agave guadalajarana y el resto a Agave inaequidens (Cuadro 10). Las determinaciones taxonómicas preliminares se realizaron en campo con la asesoría del Dr. Miguel Cházaro Basáñez y corroboradas en laboratorio de acuerdo a las descripciones de Gentry (1982) y McVaugh (1989). Se observó que las poblaciones de Agave guadalajarana mantienen distancias mayores entre sí que A. inequidens y el número de individuos es reducido probablemente debido a factores como la heterogeneidad en el tipo suelo. Granados (1993) señala que los agaves se desarrollan en suelos rocosos, someros y ricos en nutrientes (especialmente nitrógeno). En el presente estudio se observaron similitudes en el tipo de suelo donde se ubican las poblaciones más numerosas de A. guadalajarana; asimismo, se registraron algunos individuos aislados de tamaño pequeño en lugares rocosos y sombreados. A. guadalajarana no posee propagación por rizoma (hijuelos), lo que determina el bajo número de individuos dentro de las poblaciones. Reyes–Agüero et al. (2000) reportan que A. lechuguilla presenta un tipo de reproducción predominante asexual por hijuelos, esto facilita que las poblaciones de esta especie sean numerosas y densas. Contrariamente, las poblaciones de A. inaequidens son numerosas y cercanas ellas, desarrollándose predominantemente hacia la parte Este, sobre laderas con un ángulo de inclinación pronunciado (cráter del volcán), donde los vientos fríos son constantes y

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ascienden desde las zonas bajas hacia la cima. En las laderas donde se desarrolla A. inaequidens el suelo es de origen volcánico, lo que favorece su establecimiento en esta zona y corresponde al tipo de hábitat señalado por Gentry (1982) para esta especie. Caracterización molecular Las extracciones se realizaron con el Kit Gen Elute Plant Genomic© de SIGMA, debido a su fácil manejo y a que combina un complejo de Silica-base con un sistema de microcaptura con lo cual se descarta la posibilidad de utilizar resina y compuestos orgánicos como fenol o cloroformo. Mediante el empleo de este kit se obtuvo una buena calidad de ADN y se evito el uso de ARNasa. (a) Se probaron los seis cebadores, de los cuales se eligieron cuatro (1,2,3,5) que produjeron patrones de bandeo con mayor intensidad y polimorfismos (Fig. 12), estos generaron un total de 54 bandas de las cuales 45 (83%) fueron polimórficas entre las dos especies. El promedio de polimorfismos para cada cebador fue de 11, lo cual representa un número bajo comparado con los resultados obtenidos por González (2001), que reporta 28 y 25 bandas polimórficas a partir de dos cebadores en cuatro especies de Agave. Por otra parte, Palacios y González-Candelas (1997), con el uso de un cebador obtuvieron 21 bandas polimórficas. Sin embargo el nivel de polimorfismos expresado en porcentaje comparativo de dos especies se revela alto comparado con otras especies del género (Cuadro 11). Se encontraron patrones de bandeo específicos para A. guadalajarana y A. inaequidens, que clasifican a todos los genotipos colectados, lo que pone en evidencia que los genotipos estudiados efectivamente pertenecen a dos especies. Arnonld et al. (1991) (citado por Hadrys et al., 1992), a partir de cuatro marcadores moleculares RAPD´s identificados en Iris fulva e I. hexagona encontraron poblaciones con individuos que presentaron frecuencias intermedias de esos marcadores, concluyendo que se trataba de híbridos naturales. Sin embargo, es recomendable realizar un muestreo exhaustivo que permita confirmar esta diferenciación entre las dos especies en la región. Se han desarrollado múltiples métodos para la estimación de índices de similitud, tales como los coeficientes de Dice (1945), Nei & Li (1979) y Linch & Milligan (1994). En el presente trabajo, se seleccionó el índice de similitud de Jaccard (1908) que asigna 1 al marcador presente y 0 a la ausencia del mismo. De acuerdo con Otero et al. (1997) el uso de coeficientes que omiten la consideración de datos negativos como Jaccard o Dice pueden ser los apropiados en el caso de altos porcentajes de polimorfismos o ante la presencia de datos nulos. Las distancias genéticas calculadas presentan valores entre 0.11 (genotipos inae 38 e inae 39) y 0.91 (genotipos guada 19 e inae f1) con un promedio de 0.60 entre los 703 pares comparados. En el caso particular de A. guadalajarana, las distancias varían de 0.20 (guada 20 y guada 23) a 0.90 (amaxim4 y amaxim p5-1) dando un promedio de 0.55 entre 190 pares comparados. De la misma forma, las distancias genéticas de A. inaequidens

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varían de 0.11 (inae 38 y 39) a 0.88 (inae 25 y 29) con un promedio de 0.62 entre 171 pares comparados. La diversidad intraespecífica de las especies es muy similar, lo que indica una alta frecuencia de intercambio genético y muy posiblemente la interacción de híbridos derivados de polinización entre genotipos de especies diferentes. ColungaGarcia et al.(1999) y Eguiarte et al. (2000), mencionan que las poblaciones silvestres del género Agave presentan altos niveles de variación genética y diferenciación entre poblaciones, respecto a las especies cultivadas que presentan baja variabilidad debido a las prácticas de propagación vegetativa. El dendrograma (Fig 13) muestra las relaciones genéticas entre los genotipos estudiados. Se observa un cluster que agrupa la mayoría de los genotipos de A. inaequidens y otro que incluye a los ejemplares de A. guadalajarana. Un tercer cluster esta formado por amaxp51, Ainae35, Ainae36 el cuál puede ser resultado de problemas en la amplificación de los primers 1 y 3, que produce un sesgo que se manifiesta en la formación de este cluster; sin embargo, por los patrones electroforéticos y las descripciones fenotípicas de estas especies se consideraron como A. inaequidens (Ainae35 y Ainae36) y A. guadalajarana (Amaxp51). Los individuos caracterizados fenotípicamente como A. inaequidens (Ainae25 y Ainaef1) se hayan cercanamente emparentados a genotipos de A. guadalajarana y de igual manera, genotipos de A. guadalajarana (Amaximx5 y Aguadam1) se agrupan cercanos a A. inaequidens. Estas transiciones pueden poner en evidencia un traslape genético entre las dos especies y muy posiblemente la existencia de híbridos interespecíficos con un alto nivel de flujo genético (Slatkin, 1987). Los intervalos de valores para distancias genéticas obtenidos en el presente estudio reflejan un alto índice de variación genética entre A. inaequidens y A. guadalajarana. A este respecto, González (2001) menciona que en la especie A. deserti, un alto índice de variación genética y una baja diferenciación entre poblaciones de la misma especie indican que se trata de poblaciones jóvenes y que mantienen un amplio flujo genético interpoblacional. Asimismo, Slatkin (1987) menciona que el flujo genético permite mantener la variación genética homogénea entre las poblaciones y promueve la dispersión de genes y recombinación genética en toda el área de distribución de la especie. La estructura genética geográfica observada y la variabilidad de los rasgos estudiados en los genotipos de Agave colectados, tanto como su forma, serían la consecuencia del tipo de evento y de la historia de la colonización del volcán de Tequila, tanto como de la acción de factores ambientales neutros o selectivos en el presente. Para avanzar en el conocimiento de estos aspectos y al mismo tiempo para poner a prueba las hipótesis sugeridas en este trabajo se hace necesario, incrementar el número de localidades a estudiar, incrementar el número de loci moleculares y estimar la significancia de la varianza genética aditiva y de las correlaciones fenotípicas, genéticas

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y ambientales (Falconer & Mackay 1996) de los rasgos que varían entre los morfotipos con la adecuación darwiniana CONCLUSIONES Los marcadores RAPD´s mostraron ser una herramienta aplicable a estudios de diversidad genética en las especies de Agave estudiadas. Respecto a las distancias genéticas entre A. guadalajarana y A. inaequidens estas indican especies de reproducción predominantemente sexual con alto flujo genético y probablemente la existencia de híbridos interespecíficos.. Las colectas e identificaciones taxonómicas confirmaron la existencia de Agave guadalajarana y A. inaequidens como únicas especies de Agave silvestre que se desarrollan en el volcán de Tequila, Jalisco.

AGRADECIMIENTOS Agradecemos al Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología y Diseño del Estado de Jalisco (CIATEJ) por la estancia en sus instalaciones para la realización de la etapa experimental; al Biol. Manuel Rodríguez, Biol. Gerardo H. Vera y al Sr. Jaime Luna por su ayuda durante el trabajo de campo. El trabajo fue financiado por el Consejo Estatal de Ciencia y Tecnología de Jalisco (COECYTJAL).

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Cuadro 9. Características morfológicas comparativas de Agave guadalajarana y A. inaequidens (Gentry, 1982; Irish e Irish, 2000). Caracter taxonómico

Agave guadalajarana Trel.

Agave inaequidens Koch.

Pequeñas, compactas de 25 a Tamaño y forma de De 85 a 220 cm de diámetro. 35 cm. de diámetro. “más la roseta “mas altas que anchas.” anchas que altas.” Verde claro a amarillento, Color Verde claro opaco a grisáceo raramente glauco Anchas o angostas, Obadas a oblongas y con lanceoladas a Forma de las hojas margen obtuso, 20-30 cm de oblolanceoladas, 75 x 150 largo x 12-18 cm de ancho cm de largo y 11 x 21 cm de ancho. Dientes de 8 a 10 mm de Dientes dimórficos de 8 a 10 largo y se sobreponen en mm de largo. Más largos en Margen dentado mamilas que son más las prominencias de las prominentes hacia la punta hojas, color castaño a café de la hoja oscuro. De 2.5 a 5.5 cm de largo, De 2.5 cm de longitud, recta a Espina terminal acanalada por el centro. De sinuosa, color café-rojizo. color café oscuro. Escapo floral de 4 a 5 m de altura con 15 a 20 umbelas Escapo floral de 5-8 m de Panículas pequeñas insertadas a partir altura con 30 a 50 umbelas de la mitad superior del compactas. escapo Amarillas de 60 a 90 mm de Amarillas aproximadamente Flores largo. Ovario 30 a 40 mm de de 6 cm de largo largo. De forma lunada de 4 x 6 mm. Contenidas en frutos de 4.5 cm de largo x 1.8 cm de Hemisféricas, negras de 6 a Semillas ancho con una protuberancia 7.5 x 4.5 a 5.5 mm. al lado contrario del pedúnculo. Reproducción Predominantemente sexual, Predominantemente sexual, sin embargo se ha observado sin embargo se ha

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la producción de bulbillos (hijuelos que se forman en la inflorescencia sin polinización).

observado la producción de bulbillos (hijuelos que se forman en la inflorescencia sin polinización).

229

Cuadro 10 Ubicación geográfica de las poblaciones de Agave spp. colectadas en el volcán de Tequila. COORDENADAS 20º50´722´´N 103º50´909´´W 20º50´722´´N 103º50´901´´W 20º 51´22´´ N 103º54´75´´ W 20º51´13´´ N 103º54´75´´W 20º50´37´´ N 103º53´92´´W 20º46´793´´N 103º50´639´W 20º47´166´´N 103º50´798´´W 20º47´757´´N 103º50´540´´W

RANGO ALTITUDINAL (msnm)

ESPECIE

1545

Agave guadalajarana

1554-1572

A. guadalajarana

1619-1674

A. guadalajarana

1725-1761

A. guadalajarana

1920-2056

A. guadalajarana

2750-2900

A. inaequidens

2820-2854

A. inaequidens

2830-2870

A. inaequidens

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Cuadro 11. Porcentajes de polimorfismos reportados para especies del género Agave. ESPECIE

Agave subsimplex A. cerulata A. deserti A. simplex A. pringlei A. deserti A. inaequidens A. guadalajarana

PORCENTAJE DE REFERENCIA POLIMORFISMOS INTRAESPECÍFICOS 78.6% Navarro, 1999 77.6% Navarro, 1999 71.7%, González, 2001 60.3%, González, 2001 73.5% González, 2001 68.2% González, 2001 92% Presente estudio 90% Presente estudio

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(a)

(b)

(c)

(d) Fig. 12 Perfiles moleculares obtenidos con cebadores del kit Ready-To Go RAPD Análisis Beads: (a) cebador no. 1, (b) cebador no. 2, (c) cebador no. 3, (d) cebador no. 5.

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Fig. 13 Dendrograma de las especies de Agave guadalajara y A. inaequidens

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ANÁLISIS GENÉTIC O DE ESPECIES DE AGAVE RELACIONADAS CON LA PRODUCCIÓN DE TEQUILA Y MEZCAL EN EL ESTADO DE JALISCO ERICKA P. FLORES BERRIOS, XOCHITL M. CUEVAS-FIGUEROA, BENJAMIN RODRÍGUEZ-GARAY

Resumen Ell estudio del género Agave en México se había restringido hasta hace algunos años a la caracterización taxonómica y a su utilización en la producción de bebidas alcohólicas, entre otros productos regionales. Sin embargo, la importancia que han cobrado las bebidas alcohólicas nacionales, ha llevado a integrar otros elementos de investigación para ahondar en el conocimiento del género y sus especies como materias primas. El objetivo del presente trabajo fue evaluar la aplicación de los marcadores moleculares como herramienta de identificación varietal en el género Agave, utilizando 16 genotipos (especies y/o variedades) de importancia comercial. Se probaron nueve combinaciones de cebadores que generaron 835 marcadores de AFLP, de los cuales 732 fueron polimórficos entre los genotipos utilizados. El número de polimorfismos mostró que la técnica puede usarse como una herramienta para la identificación a nivel específica y varietal en especies estrechamente relacionadas genéticamente. El intervalo de valores de los coeficientes de similitud (0.19-0.70) indicó que los genotipos estudiados representan una población genéticamente diversa. Por otra parte, las distancias genéticas calculadas para los fenotipos de Agave tequilana permiten inferir que los materiales denominados “azul” "chato", "xigüín" y "moraleño" pueden constituir líneas genéticas de Agave angustifolia, y que el genotipo "azul listado" es una mutación de la línea denominada “variedad azul”. Los resultados del presente estudio confirman la aplicabilidad de los marcadores AFLP en el análisis de diversidad genética del género y como una herramienta de identificación de materias primas utilizadas en la industria del tequila y del mezcal.

El género Agave (Agavaceae) representa un grupo grande de plantas suculentas, originado en América tropical y subtropical (Gentry, 1985). En el subgénero Agave, algunas especies de los grupos Rigidae y Sisalanae, son utilizadas como materia prima para la producción de tequila y mezcal; otras son fuente importante de componentes esteroidales entre otros elementos de interés (Castorena-Sánchez et al., 1991). A pesar del valor económico y ornamental de este grupo, son pocos los trabajos reportados acerca de la diversidad genética en el género ( REFERENCIA).

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En los últimos años, la demanda emergente de tequila y mezcal ha requerido un control riguroso de la calidad del producto y de las características de la materia prima. Por ejemplo, la Norma Oficial Mexicana para el tequila (NOM-006-SCFI-1994) establece que los productos etiquetados como “100%” deben elaborarse solo con azúcares derivados de Agave tequilana Weber var. azul cultivado en la Zona de Denominación del Origen (Fig. 16) (Diario Oficial, 1997) ç (citado erróneo). Por otro lado, para producir mezcal, la Norma Oficial Mexicana (NOM-070-SCFI-1994) especifica que las especies de Agave que pueden utilizarse como materia prima son: Agave angustifolia Haw., A. asperrima Jacobi, A. weberi Cela, A. potatorum Zucc. y A. salmiana Otto ex Salm. subsp. crassispina (Trel.) Gentry (falta cita de la NOM-070…). Sin embargo, el cumplimiento de las especificaciones de estas normas es complejo ante la variabilidad genética que impide una identificación taxonómica adecuada de las especies de Agave. Actualmente existen fenotipos de A. tequilana, no reconocidos en la taxonomía formal como variedades, que son frecuentemente confundidas con la variedad “azul”. Debido a que la inflorescencia es eliminada de la planta durante la floración entre los 7-9 años de edad, la identificación taxonómica se vuelve difícil a nivel de variedad en campos de producción> (Valenzuela, 1997). La identificación taxonómica se vuelve difícil a nivel de variedad en campos de producción, debido a que la inflorescencia es eliminada de la planta durante la floración entre los 7 y 9 años de edad (Valenzuela, 1997). En general, las especies no cultivadas de Agave presentan altos niveles de diversidad genética, por el contrario, las especies cultivadas son menos diversas debido a los métodos de propagación asexual que son utilizados para establecer los campos de cultivo. Por esta razón, es de gran importancia abundar en el conocimiento de las especies y variedades silvestres que pueden usarse como fuente de genes para establecer esquemas de mejoramiento genético. Agave tequilana Weber var. azul es una especie económicamente importante; sin embargo, la variabilidad genética se ha reducido drásticamente como consecuencia directa de dos prácticas culturales: 1) el uso exclusivo de propagación vegetativa para las nuevas plantaciones, y 2) el corte de la inflorescencia de la planta antes de la formación de la semilla (Gil Vega et al., 2001). Esto justifica la importancia de identificar genotipos silvestres y/o cultivados que permitan enriquecer el genoma de esta especie y así eventualmente, obtener líneas genéticas resistentes o de mayor rendimiento para la industria de bebidas alcohólicas nacionales. La biología molecular reúne una serie de técnicas basadas en análisis de ADN, que se han aplicado exitosamente en la identificación interespecífica e intraespecífica de genotipos cercanamente relacionados, así como para la conservación de recursos genéticos vegetales (Hodgkin, 1997). Los marcadores moleculares, por ejemplo, son fragmentos de ADN generados por cortes arbitrarios o específicos que posteriormente son separados por electroforesis, evidenciando un patrón de bandas específicas para cada especie o variedad. Diversas publicaciones han mostrado la utilidad de los

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marcadores moleculares en estudios de filogenia, evolución y evaluación de diversidad genética inter e intraespecífica (Caicedo et al., 1999; Breyne et al., 1999; Hongtrakul et al., 1997). La técnica denominada AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) (Vos et al., 1995) es una herramienta de marcaje molecular poderosa y confiable que ha demostrado su aplicabilidad en el análisis del genoma del girasol (Flores Berrios et al., 2000), en la determinación de las relaciones genéticas en varios cultivos (Roldán-Ruiz et al., 2000) y en procesos de control de calidad (Lombard et al., 2000), debido a su capacidad de revelar un gran número de polimorfismos a través de reacciones altamente eficientes. El objetivo del presente estudio es analizar, mediante marcadores moleculares AFLP, la diversidad genética entre algunas especies y variedades del género Agave de importancia comercial, con el fin de evidenciar las relaciones taxonómicas entre ellas. MATERIALES Y MÉTODOS

Material vegetal Se utilizaron 16 genotipos de Agave (Cuadro 4) seleccionados con base en dos criterios principales: la relación taxonómica entre A. tequilana y A. angustifolia y su utilización en la producción de destilados alcohólicos. Los genotipos denominados “xigüín”, “moraleño”, “azul listado” y “ chato”, no reconocidos formalmente en la taxonomía como variedades, fueron incluidos debido a la frecuente confusión que existe con respecto a Agave tequilana Weber var. azul en campo. Agave angustifolia fue incluida debido a su estrecha relación con Agave tequilana, siendo la materia prima principal utilizada en la elaboración del mezcal (Gentry, 1982). La colección taxonómica de agaves existente en el Jardín Botánico de la UNAM integra ejemplares de esta especie colectados en distintas regiones geográficas del país, las cuales fueron incluidas en el estudio (Jalisco-17883, Veracruz-5730, y Oaxaca-5635 y 5702). Varios trabajos confirman el uso de A. americana como materia prima en la elaboración de mezcal en Oaxaca y Jalisco (Standley, 1923; Gentry, 1982), lo cual justificó su inclusión en el análisis genético. Extracción de ADN El número de muestras que integraron el presente estudio exigió la selección de un método de extracción rápido y de altos rendimientos en la calidad y cantidad de ADN obtenido. Comparado con otros métodos de extracción reportados en la literatura, el Kit Nucleon Phytopure (Amersham Life Technologies) mostró buenos rendimientos con las especies estudiadas, por lo que se utilizó para la totalidad de extracciones. Aproximadamente 100 mg de tejido fresco proveniente de hojas maduras de cada genotipo fue congelado y macerado hasta reducirlo a polvo. Después del rompimiento de la pared celular, las células fueron lisadas con el reactivo “1” SDS, el cual forma complejos con proteínas y polisacáridos. Posteriormente se adicionaron 500 μl de

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cloroformo y 100 μl de la resina modificada presente en el Kit. Después de la incubación y centrifugación, se lavó la pastilla de ADN con 70% etanol y se re-suspendió en 100 μl de TE. La concentración final de ADN fue analizada por electroforesis en gel de agarosa al 1% teñido con bromuro de etidio. Obtención de marcadores AFLP La obtención de perfiles de marcadores por AFLP (Vos et al., 1995) se realizó de acuerdo con el protocolo incluido en el Kit Analysis System I (GIBCO BRL Life Technologies). Las amplificaciones primarias se realizaron con el reactivo “Mix I” en un termociclador iCycler (BIO RAD Laboratorios). Los cebadores EcoRI y MseI utilizados en la amplificación secundaria poseen tres nucleótidos selectivos para reducir el número de fragmentos amplificados. Después de la adición de un volumen igual (10 μl) de colorante de secuenciación (98% formamida, 10mM EDTA, 0.025% xilen-cyanol, 0.025% azul de bromofenol), las muestras fueron incubadas a 94° C durante 3 min. e inmediatamente colocadas en hielo. Un volumen de 4 μl de cada muestra fue sometido a electroforesis en gel de acrilamida al 6% a 60 W durante 1.5 h, en una cámara de secuenciación manual (BIO-RAD). Los fragmentos amplificados se revelaron mediante tinción con nitrato de plata (Bassam et al., 1991). Análisis de datos Para el análisis de los perfiles de marcadores AFLP, sólo se tomaron en cuenta las bandas mayoritarias reproducibles y claramente registrables, excluyendo los bandeos menores que pueden derivar de diferencias en la calidad del ADN o de otros aspectos técnicos (Lin y Kuo, 1995; Schodelmaier et al., 1996). Se generó una matriz de presencia (1))/ ausencia (0) para la aplicación del Coeficiente de Similitud de Jaccard (Jaccard, 1908) basado en la comparación binaria de los marcadores, cuya fórmula es: Jaccard xy = [a/(a+b+c)] Donde a es el número de marcadores presentes en x y y, b es el número de marcadores presentes en x y ausentes en y , c es el número de marcadores ausentes en x y presentes en y. Las distancias genéticas se calcularon mediante el programa NTSYS-pc (Rohlf, 1993), aplicando la fórmula Gdxy = 1- coeficiente de similitud de Jaccard’s. El método UPGMA (Unweighted Pair Group Method Using Arithmetic Averages) fue utilizado para el análisis de las relaciones fenéticas entre los genotipos estudiados, generando así un dendrograma (Fig. 17). La estabilidad del dendrograma fue determinada por el método de “bootstrapping” basado en 500 permutaciones realizadas por el programa PHYLIP (Felsenstein, 1993). RESULTADOS Y DISCUSIÓN

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Las nueve combinaciones de cebadores utilizadas generaron 835 marcadores de AFLP de los cuales 732 fueron polimórficos entre los 20 ç (en el cuadro 4, aparecen sólo 16 genotipos) genotipos analizados (Cuadro 5). El número promedio de marcadores polimórficos por combinación fue de 93 (87.6%); sin embargo, algunas combinaciones mostraron perfiles más complejos con 168 fragmentos polimórficos (E-ACG/M-CAA). El alto número de polimorfismos identificados es consecuencia de la diversidad de materiales utilizados, los cuales aún siendo parte del género Agave, poseen diferencias taxonómicas evidentes. ç (… texto un tanto confuso o idea inconclusa…) . [ A este respecto, Roldán-Ruiz et al. (2000) identificaron un 50% de bandas polimórficas entre variedades de Lolium, mientras que Hongtrakul et al. (1997) reportaron entre 7% y 23.8% de polimorfismos entre varias líneas del girasol ] ç (no son parte resultados). Los perfiles moleculares obtenidos mostraron marcadores únicos y específicos para cada especie y variedad de agave estudiadas. Paralelamente, se analizaron muestras de diferentes orígenes geográficos y especimenes taxonómicos de la variedad azul de Agave tequilana, para evaluar la diversidad ç (o variabilidad) genética en la especie. Los perfiles moleculares de estos materiales fueron significativamente similares, con menos de 0.4% de polimorfismos entre las muestras, lo que permite postular que todos los genotipos analizados pertenecen a la misma especie y variedad como esta catalogada en la taxonomía formal (Cuadro 5). Breyne et al. (1999) muestran que al comparar diferentes ecotipos de Arabidopsis thaliana éstos presentan menos del 1% de marcadores polimórficos en sus perfiles de AFLP concluyendo que los materiales pertenecen a la misma especie. El dendrograma obtenido (Fig. 17) muestra la estrecha relación genética existente entre Agave tequilana Weber var. azul y el genotipo denominado “azul listado”. La similitud fenotípica entre estos dos genotipos, así como el valor de distancia genética entre ellas (0.19) permite inferir que posiblemente el genotipo “azul listado” es una mutación de la variedad “azul” (Degani et al., 2001; Loh et al., 1999) ç (estas dos citas no hacen referencia al tema, mas bien son trabajos que reflejan similitud de resultados). Es necesario mencionar aquí que la especie Agave tequilana Weber no ha podido ser localizada en estado silvestre en ninguna región de la Zona de Denominación de Origen, lo que implica que la designación de “variedad azul” puede sólo ser consecuencia de un rasgo externo ç (los caracteres externos son la base de la taxonomía rigurosa) más que de una clasificación taxonómica rigurosa. Por otro lado, los genotipos “chato”, “xigüín” y “moraleño” mostraron distancias genéticas entre 0.37 y 0.39, localizándose en el dendrograma como estrechamente relacionadas con Agave angustifolia, este resultado permite plantear la hipótesis de que los genotipos “azul”, “chato”, “xigüín” y “moraleño son líneas que comparten un tronco común que podría ser Agave angustifolia. Esta similitud entre especimenes de A. angustifolia y A. tequilana fue descrita también por Gentry (1982), quien identificó dos colecciones de A. angustifolia de Oaxaca como A. tequilana. ç (texto un tanto confuso; en

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primer lugar todos los genotipos de A. angustifolia y A. tequilana utilizados están estrechamente relacionados; segundo, que ocurre entre los genotipos “chato”, “listado” y var. azul con el genotipo (5702) de A. angustifolia que se está anidando entre los genotipos de A. tequilana?), verificar. Por otra parte, los genotipos “xigüín” y “moraleño” se ubican en el mismo grupo, alejados de A. tequilana Weber var. azul. Esto se contrapone con lo reportado por Gil Vega et al. (2001), quienes proponen que el genotipo“xigüín” es más cercano a A. tequilana Weber var. azul que el genotipo denominado “chato”. Esta diferencia deriva probablemente del tipo de marcadores moleculares usados en el análisis. Los marcadores de AFLP permiten un análisis más sensible de las relaciones taxonómicas por su abundancia y distribución homogénea en el genoma (Rafalski et al., 1996). Los genotipos analizados de Agave angustifolia revelaron distancias genéticas entre 0.37 y 0.48, lo cuál coincide con lo reportado por Colunga et al. (1999) en un estudio isoenzimático. Esta diversidad puede ser originada por el amplio margen de distribución geográfica y climas en los que se distribuye la especie, induciendo procesos de adaptación y diversificación mayores a los que puede presentar una especie cultivada o de hábitat muy específico. Gentry (1982) menciona que A. angustifolia es una especie muy variable dificultando la separación de variedades con base en las escasas características constantes de la planta. El otro grupo alejado ç (en cuanto a qué y comparado con qué) del complejo A. angustifolia-A.tequilana incluye A. americana con sus diferentes genotipos, los cuales deberían presentar una relación más estrecha de acuerdo con la propuesta de Gentry (1982), que las agrupa en el grupo Rigidae. Las variedades de A. americana mostraron distancias genéticas de 0.30 a 0.56 que justifican claramente su designación como variedades (Gentry, 1982), contrariamente con los casos de A. angustifolia y A. tequilana. ç (en párrafo arriba se menciona que “Los genotipos analizados de Agave angustifolia revelaron amplia diversidad distancias genéticas de 0.37 a 0.48, … . Esta diversidad puede ser originada por el amplio margen de distribución geográfica y climas en los que se distribuye la especie, … ”,

lo que al parecer se contradice con este enunciado, respecto

a A. angustifolia) La complejidad del género Agave requiere de análisis detallados y extensos en número de muestras estudiadas, que permitan definir de una manera más clara las relaciones taxonómicas existentes entre sus especies y variedades, así como para identificar y conservar el germoplasma. Este trabajo proporciona algunos elementos respecto a las relaciones genéticas entre las especies involucradas en la producción del tequila y mezcal, el cual requiere ser complementado con estudios de distribución geográfica, ecología, morfología y fisiología. Por otro lado, el análisis molecular permitirá a largo plazo, proponer estrategias de mejoramiento genético para las especies de importancia comercial.

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Finalmente, los marcadores AFLP mostraron su aplicabilidad en el análisis de la diversidad genética del género Agave, siendo posible la identificación a nivel intraespecífico e interespecífico de los materiales utilizados. El desarrollo de huellas genéticas basadas en marcadores moleculares constituye una alternativa interesante en el control de calidad de materias primas en la industria de las bebidas alcohólicas y productos derivados de agave. EN GENERAL, CREO QUE FALTA MÁS INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS. RESALTAR LA APORTACIÓN DEL TRABAJO.

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen al M. en C. Ismael Vicente (Consejo Regulador del Tequila A.C.), Ignacio del Real (Tequila Sauza S. A. de C. V.) y al M. en C. Abisaí García Mendoza (UNAM) quienes proporcionaron el material vegetal utilizado en el presente estudio. La investigación fue apoyada por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT-México) a través del programa FTP 2000. La estudiante X. M. CuevasFigueroa perteneció al Posgrado en Procesos Biotecnológicos, U. de G. - CIATEJ, y fue apoyada a través de una beca CONACYT para estudios de maestría. Cuadro 4. Genotipos de Agave (especies y variedades) utilizados en el estudio. Especie o variedad

Lugar de colecta

Agave tequilana Weber var. azul

- Plantaciones ubicadas en la zona de Denominación de Origen del Tequila - Tipos taxonómicos obtenidos de la colección del Jardín Botánico de la UNAM.

Agave tequilana Weber “xiguin” Agave tequilana Weber “moraleño” Agave tequilana Weber “azul listado” Agave tequilana Weber “chato”

Material vegetal proporcionado por “Tequila Sauza S.A. de C.V.”.

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AGAVE ANGUSTIFOLIA HAW. 17883 Agave angustifolia Haw. 5635 Agave angustifolia Haw. 70 Agave angustifolia Haw. 5730 Agave angustifolia Haw. 85 Agave angustifolia Haw. 5702 Agave americana var. crassispina Agave americana var. abrupta Agave americana var. expansa, Agave americana var. americana Agave americana var. marginata.

Tipos taxonómicos obtenidos de la colección del Jardín Botánico de la UNAM.

Tipos taxonómicos obtenidos de la colección del Jardín Botánico de la UNAM

241

Cuadro 5. Número de fragmentos obtenidos con cada combinación de cebadores utilizados. Combinación de cebadores

Número de bandas visibles

Número de bandas polimórficas

EcoRI-ACC/MseI-CTT EcoRI-AGG/MseI-CTT EcoRI-ACC/MseI-CAG EcoRI-ACG/MseI-CTT EcoRI-ACG/MseI-CAC EcoRI-AGG/MseI-CAA EcoRI-ACC/MseI-CAC EcoRI-AGG/MseI-CAC EcoRI-ACG/MseI-CAA

57 154 175 128 73 72 73 75 28

47 132 168 122 70 69 37 62 25

Total

835

732

242

FIGURA 16. Estados que conforman la zona de Denominación de Origen del Tequila y Mezcal en México.

FALTÓ INCLUIR NAYARIT DENTRO DE LA DOT

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FIGURA 17. Dendrograma obtenido por el método UPGMA a partir de los marcadores derivados de nueve combinaciones de cebadores y 20 genotipos analizados. La escala indica el valor de referencia en distancia genética.

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CAPÍTULO 4

ETNOBOTÁNICA

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USOS PREHISPÁNICOS DEL AGAVE

SARA MERCEDES SALDÍVAR ESPARZA

El pueblo mexica se ha conocido como la “civilización del maguey”. La bebida, la leche de Mayáhuel, el teómetl, vino sagrado para los guerreros, bebida de los valientes y los sabios, eso fue el octli de los aztecas, hasta el desplome de su civilización con la conquista de Hernán Cortés en 1521. Las evidencias arqueológicas acerca de los usos del Agave en el México antiguo, fueron descritas pictográficamente en los códices, por artistas indígenas llamados tlacuilos, ya que no se contaba con una escritura de signos como la usada actualmente. En estas obras, quedó registrada la información. Basados en esto, los acontecimientos históricos y los conocimientos se transmitieron de forma oral de generación en generación. Los primeros en estudiar dichos códices, fueron los conquistadores españoles, haciendo una minuciosa descripción de las nuevas tierras que llegaron a evangelizar. A partir de la conquista de México, los agaves fueron descritos por los cronistas como plantas extraordinarias debido a los múltiples usos que les daban los antiguos mexicanos (Gonçalves de Lima 1956). El uso del agave según los códices Numerosos códices revelan la existencia del agave y sus diferentes usos antes de la conquista de los españoles. Los indígenas distinguían diferentes especies de agaves con base en el color de la planta, tamaño, ancho de la hoja y les otorgaban diferentes usos (Muria 1990). La gran importancia religiosa del agave se hace evidente en estos códices. Los códices mexicanos se clasifican en los siguientes grupos: El primer grupo (mexica) pertenecen los siguientes: Borbónico (precortesiano); Boturini o Tira de Peregrinación Azteca (poscortesiano); Vaticano (Códice Ríos o Vaticano A), según algunos con influencia texcocana; Tonalámatl de Aubin (prehispánico?); Magliabecchi, mexica o tlalhuica (poscortesiano); y Mendocino (poscortesiano).

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En el segundo grupo (Puebla-Tlaxcala), se incluyen los siguientes documentos precortesianos: el códice Borgia, el Vaticano B, el Fejérváry-Mayer, el Cospi y el Laud. Están en el tercer grupo entre otros, los de Nuttall, Vindobonensis, Bodley, Colombino, Selden I, Selden II y Baecker, todos precortesianos. En el México prehispánico, el nombre general para las especies de agaves o mezcales era Metl, el cual es una representación de la diosa Mayahuel. A continuación se señalan algunos códices que hacen referencia a la diosa mexica del maguey, Mayahuel y otras referencias al pulque. El descubrimiento del maguey pulquero. Códice Boturini. El descubrimiento del maguey pulquero por los nahuas, se ha señalado especialmente en el Códice Boturini, donde se pinta la peregrinación de las tribus desde su partida de Aztlan, en el año 1 Técpatl hasta después de 2 Ácatl. Este documento es una pintura figurativa en papel de agave en forma de tira. Según este documento hubo un lapso de 16 años desde el descubrimiento del maguey hasta la invención de su agujeramiento y la elaboración del pulque, que acaeció en el año 7 Ácatl (1187). Se muestra claramente la correlación entre el descubrimiento del maguey o su plantío, y la invención del pulque, con las previas operaciones de agujeramiento de la planta y recolección del aguamiel, con la representación de un individuo en el acto de sacar la savia con el acócotl (Gonçalvez 1956). La historia general de las cosas de la Nueva España y el Códice Florentino La obra del misionero franciscano Bernardino de Sahagún es de fundamental importancia para el conocimiento de las culturas indígenas del México central en el momento de la conquista. Los doce libros del manuscrito bilingüe del Códice Florentino, es una suma de la cultura nahuatl. La obra de Sahagún, aunque no sea un documento meramente indígena, fue escrita con base en el conocimiento de la tradición azteca (Gonçalvez 1956). La obra señala que los otomí apenas dice que agujereaban el maguey y bebían el pulque. Aunque no empleaban el pulque como bebida perfectamente caracterizada, conocían y usaban la savia del maguey, el menecutli, el aguamiel que espontáneamente pasa al tlachique en el propio agujero del maguey (Gonçalvez 1956). Sahagún recogió del relato indígena de la peregrinación nahua interesantes datos sobre el descubrimiento del maguey, del aguamiel y del pulque, según una de las leyendas conservadas por la tradición. Se muestra a los anahuac-mixteca como los descubridores de los magueyes y los inventores del agujeramiento y hasta del ocpatli que facilita la fermentación (Gonçalvez 1956). El documento de Sahagún presenta también un valioso informe sobre los personajes que intervinieron en el descubrimiento del aguamiel y del pulque. En primer lugar aparecen Mayáhuel y Patécatl, seres humanos que se divinizaron, y siguen los

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cuatro elaboradores del pulque: Quatlapanqui, Tlilhua (Foto TT_5? fig. 1), Papáztac (Foto TT_6? fig. 2) y Tzocaca. Mayáhuel fue, sin embargo, el más importante de todos ellos, a juzgar por la frecuencia con que aparece en los documentos pictográficos precortesianos, donde se presenta de modo inconfundible (Gonçalvez 1956). Además de los personajes ya apuntados, hay varios otros, como Tepoztécatl (fig. Foto TT_7? 3), Tezcatzóncatl (Foto TT_8? fig. 4), Totoltécatl (Foto TT_9? fig. 5), Toltécatl (Foto TT_10? fig. 6), Colhuatzíncatl (Foto TT_11? fig. 7), Tlaltecayohua (Foto TT_12? fig. 8), Yauhtécatl (Foto TT_13? fig. 9), Izquitécatl y Chimalpanécatl. Se les atribuía la cualidad de héroes, es decir, de seres humanos divinizados, aunque en la leyenda general sean todos considerados como hijos de la diosa del maguey, la de las cuatrocientas tetas. Los nombres de los dioses del pulque derivaban generalmente de localidades donde eran consagrados. Así, en varios de ellos se descubren los gentilicios de que proceden (Gonçalvez 1956). El Códice Magliabecchi Este documento de la segunda mitad del siglo XVI posee características más comunes a los manuscritos aztecas poscortesianos, con reproducciones figuradas de divinidades y representaciones de ciertos signos relacionados con el panteón y con la ciencia calendárica. El códice Magliabecchi es valioso por proporcionar datos sobre aquellos doce dioses principales del pulque (Gonçalvez 1956). En la hoja 49, se figura Tepoztécatl, uno de los dioses de color verde, el cual lleva los tres distintivos más importantes de los dioses del pulque: el mixchictlapantícac rojo y verde; el yacametztli de color del hueso, y el ometochchmalli ornado de yacametztli. Patécatl fue uno de los más importantes dioses del pulque, personaje de la leyenda de los mexica en su peregrinación. Su figura se distingue por la doble coloración de su cuerpo. Tezcatzóncatl, considerado como el principal dios del pulque al que correspondía personalmente el nombre genérico de aquellas entidades, que fue ome.tochtli, igualmente un designativo de la fecha en que se celebraba una fiesta muy importante en la vida de México precortesiano. El dios Papáztsc, quien en compañía de Tepoztécatl, Quatlapanqui, Tlilhua y Tzocaca, perfeccionó la elaboración del pulque, después de su descubrimiento por Mayáhuel y Patécatl (Gonçalvez 1956). El Códice Vaticano B En este documento se representa el maguey en la hoja 4, bajo una forma muy convencional, aunque da una concepción realmente osada. En la hoja 31, el maguey aparece en forma más realista, en una representación donde se ve a Mayáhuel, como regente del octavo signo diario (Foto TT_14? Fig. 10). Mayáhuel también esta figurando entre “Las cinco Diosas del oeste y los cinco Dioses del sur” como quinta diosa, “la diosa blanca, que parece denotar la región inferior y parece estar señalada para la fecha ce quauhtli, uno águila” (Gonçalvez 1956).

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El Códice Borgia El códice Borgia, la diosa Mayáhuel se viste de blanco, el color del pulque, “el vino blanco” (iztac octli). Además, lleva una faja de color de chalchíuitl, la piedra preciosa verde, la de la diosa del agua. En el manuscrito Borgia, aparece frente a la diosa Mayáhuel un sacerdote bebiendo pulque en actitud muy formal, sentado en una silla de madera labrada, teoicpalli. Existe cierta afinidad entre Mayéhuel y Tláloc, dios de la lluvia. Tanto en el códice Borgia, como en el códice Vaticano A y B, aquella diosa se muestra con un tocado complicado, similarmente a lo que acontece con el Tláloc (Gonçalvez 1956). En el códice Borgia, los dioses del pulque, fueron ante todo, los dioses de las cosechas, que luego se volvieron regentes de las actividades comunes a tales tareas, como las fiestas, incluyendo la música y el baile, que tuvieron sus dioses propios Macuilxóchitl y Xochipilli (Gonçalvez 1956). El Códice Vindobonensis El códice presenta el maguey relacionado con ciertos signos del pulque. Las figuras están pintadas en rico colorido, con personajes suntuosamente vestidos y adornados de la manera más luciente. En el códice, se representan magueyes agujerados según la técnica aún empleada hoy en la región pulquera. El cáxitl, la cavidad hecha después de la destrucción del quíotl –el tallo floral del maguey- está dibujado de la manera más realista, con abertura súperolateral, dirigida hacia donde están cortadas las hojas a modo de permitirle acceso al tlachiquero (Gonçalvez 1956). El Códice Borbónico En la última parte del Borbónico se representan las fiestas que celebraba el colegio de los sacerdotes. El pulque se pone en relieve en la figura 33, donde se reproduce la fiesta de Mixcóatl, en el decimocuarto mes. La figura de Mixcóatl está en la cima del teocalli, mientras cuatro cazadores dedicados al dios se disponen al fondo de la página. Alrededor del templo se ven seis personajes, cada cual con una bandera de papel en la mano derecha y en la izquierda un conejo. La escena parece representar un baile ritual. Una mujer está vestida con la túnica ornada de plumas en la forma usada por Mixcóatl, y con bordados figurando tunas, ofrece al dios dos vasos que contienen un líquido que hace espuma. Frente al teocalli se presenta un octecómatl de forma típica, con la espuma que se desborda (Foto TT_15? fig. 11). Aquí se tiene a un dios estelar, como Mixcóatl, “la serpiente de nube”, recibiendo como ofrenda un líquido muy preciado: el uitztli (Gonçalvez 1956). Manuscrito Badiano o “Codex Barberini”

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El contenido del manuscrito es de valor inestimable para el estudio de la materia médica azteca. Las plantas ahí señaladas se identifican no solamente por sus nombre nahuas, sino también porque generalmente están representadas por dibujos coloridos. La savia fermentada del maguey, el octli, se señala a veces como ingrediente de diferentes medicinas. El uso de la savia del maguey pulquero como medicina tradicional entre las poblaciones de la meseta central mexicana es señalada en diversas láminas. En la lámina 101 se indica el pulque mezclado con cuernos de venado molidos, como un remedio para la ptiriasis (lesión cutánea). Para un parto reciente se usaba un brebaje al que se le agregaba sal, nochtli (tuna) y octli. En los medicamentos para producir lactación, además de hierbas se usaba el pulque como líquido de maceración (Gonçalvez 1956). Usos del agave según las crónicas Una de las crónicas más completas acerca de la utilidad del agave fue sin duda la de Fray Toribio de Benavente, también llamado Motolinía, quien en 1858, en su conocida obra “Historia de los Indios de la Nueva España”, subraya la importancia del maguey: “Metl es un árbol o cardo que en la lengua de las islas se llama maguey, del cual se hacen y salen cosas, que como lo que dicen que hacen del hierro; es verdad que la primera vez que yo lo ví, sin saber ninguna de sus propiedades dije: gran virtud sale de este cardo”. En el capítulo XIX de su obra habla “del árbol o cardo llamado maguey, y de muchas cosas que de él se hacen, así de comer como de beber, calzar y vestir, y de sus propiedades”. Muchos eran los usos a los que se destinaba el maguey antes de que los conquistadores llegaran a la Nueva España. En cuanto al uso alimenticio, Motolinía describe los productos del agave como la miel y el vinagre: “De este mismo licor hacen buen arrope y miel, aunque la miel no es de tan buen sabor como la de las abejas; pero para guisar de comer dicen que está mejor y es muy sana. También sacan de este licor unos panes pequeños de azúcar, pero ni es tan blanco ni es tan dulce como el nuestro. Asimismo hacen de este licor vinagre bueno; unos lo aciertan o saben hacer mejor que otros… En este metl o maguey hacia la raíz se crían unos gusanos blanquecinos, tan gruesos como un cañón de una avutarda y tan largos como medio dedo, los cuales tostados y con sal son muy buenos de comer; yo los he comido muchas veces en días de ayuno a falta de peces…”. Del agave eran extraídas también ciertas fibras con las cuales se elaboraban textiles, material de cordelería, como da cuenta el padre Motolinía: “Sacase de aquellas pencas hilo para coser. También hacen cordeles y sogas, maromas y cinchas, y racimas y todo lo demás que se hace del cáñamo. Sacan también del vestido y calzado, porque el calzado de los indios es muy al propio del que traían los apóstoles, porque son propiamente sandalias. Hacen también alpargatas como las de Andalucía, y hacen mantas y capas, todo de este metl o maguey. Las púas en que se rematan las hojas sirven

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de punzones, porque son agudas y muy recias, tanto, que sirven algunas veces de clavos, porque entran por una pared y por un madero razonablemente, aunque su propio oficio es servir de tachuelas cortándolas pequeñas. En cosa que se haya de volver a doblar no vale nada, porque luego saltan, y puédanlas hacer que una púa pequeña al sacar la saquen con hebra, y servirá de hilo y aguja…”. El agave cuenta también con propiedades medicinales, de las cuales nos habla Fray Toribio de Benavente: “Es muy saludable para una cuchillada o para una llaga fresca, tomada un penca y echada en las brasas, y sacar el zumo así caliente es muy bueno. Para la mordedura de la víbora han de tomar de estos magueyes chiquitos, del tamaño de un palmo y la raíz que es tierna y blanca, y sacar el zumo, y mezclado con zumo de ajenjos de los de esta tierra, y lavar la mordedura, luego sana; esto yo lo he visto experimentar y ser verdadera medicina; esto se entiende siendo fresca la mordedura…”. Fray Francisco Ximénez, cronista del siglo XVI, añade a las virtudes medicinales del maguey: “… El mismo zumo provoca los meses en las mujeres, ablanda el vientre, mueve la orina, purifica los riñones,y la vejiga, quiebra las piedras, limpia las vías de la orina… Tomando una hoja de este mismo maguey, y puesta a asar al fuego, y esprimiéndolo en una escudilla, y añadiendole un poco de salitre, muy molido, y con esta mistura vendando las señales de las heridas frescas, quita las señales con mucha facilidad, y que muy poco o nada se conozcan, como consta por muchas experiencias”. Igualmente, del maguey o agave se extraía papel, el cual era fabricado para elaborar códices y registros: “Hácese del metl buen papel: el pliego es tan grande como dos pliegos del nuestro, y de esto se hace mucho en Tlaxcallán, que corre por gran parte de la Nueva España…”. El tallo de la inflorescencia del agave, llamado “quiote” sirve para la construcción y las pencas como combustible, como podemos observar en la crónica de Motolinía, que sigue así: “… Si a este metl o maguey no le cortan para coger vino, sino que le dejan espigar, como de hecho muchos espigan, echa un pimpollo tan grueso como la pierna de un hombre, y crece dos y tres brazas, y echada su flor y simiente sécase. Y adonde hay falta de madera sirve para hacer casas, porque de él salen buenas latas, y las pencas de los verdes suplen por tejas. Cuando ha echado su árbol se seca todo hasta la raíz, y lo mismo hace después que le han cogido el vino. Las pencas secas aprovechan para hacer lumbre, y en las más partes es ésta la leña de los pobres: hace muy buen fuego y la ceniza es muy buena para hacer lejía…”. El agave, crece en zonas semi-áridas, por lo cual servía incluso para proveer de agua a los conquistadores que desconocían el territorio donde se situaban, así Fray Toribio de Benavente da una idea de donde encontrar el vital líquido: “En las pencas u hojas de este maguey hallan los caminantes agua, porque como tiene muchas pencas y cada una como he dicho tiene vara y media de largo, y cuando llueve algunas de ellas

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retienen en sí el agua, lo cual como ya los caminantes lo sepan y tengan experiencia de ello, vanlo a buscar, y muchas veces les es mucha consolación”. Otro cronista, el jesuita Joseph Acosta en 1590, habla también en relación al maguey, sobre el cual los conquistadores ya habían descubierto gran utilidad: “El árbol de las maravillas es el magüey, de que los nuevos o chapetones (como en Indias los llaman) suelen escribir milagros, de que da agua y vino y aceite y vinagre y miel y arrope y hilo y aguja y otras cien cosas. El es un árbol que en la Nueva España estiman mucho los indios, y de ordinario tienen en su habitación alguno o algunos de este género para ayuda a su vida; y en los campos se da y le cultivan. Tiene unas hojas anchas y groseras, y el cabo de ellas es una punta aguda y recia que sirve para prender o asir como alfileres, o para coser, y ésta es el aguja: sacan de la hoja cierta hebra o hilo. El tronco, que es grueso, cuando está tierno, le cortan y queda una concavidad grande, donde sube la sustancia de la raíz, y es un licor que se bebe como agua, y es fresco y dulce; este mismo, cocido, se hace como vino, y dejándolo acedar se vuelve vinagre; y apurándolo el más al fuego es como miel; y a medio cocer sirve de arrope, y es de buen sabor y sano, y a mi parecer es mejor que arrope de uvas. Así van cociendo estas y otras diferencias de aquel jugo o licor, el cual se da en mucha cantidad; porque por algún tiempo cada día sacan algunas azumbres de ello. Hay este árbol también en el Perú, mas no le aprovechan como en la Nueva España. El palo de este árbol es fofo, y sirve para conservar el fuego, porque como mecha de arcabuz tiene el fuego, y le guarda mucho tiempo, y de esto he visto servirse de él los indios en el Perú”. En cuanto a las crónicas que se refieren a la Nueva Galicia, solamente existe la de Domingo Lázaro de Arregui, que en su obra “Descripción de la Nueva Galicia”, da noticia de la explotación de agave por los pobladores de la región, ya que la mayoría de las crónicas prehispánicas sobre el uso del maguey, se refieren a los pobladores de la altiplanicie del centro de México (Muriá 1990). Es así que el maguey producía bebidas, fibras para tejido del ayate indígena, hojas de papel, agujas y punzones, clavos e hilos, material de construcción, combustible y vinagre, entre otras cosas. Es por eso que en el Agave, se puede considerar verdaderamente el árbol de las maravillas, como lo decían los conquistadores, debido a la gran cantidad de productos que pueden ser extraídos de él y que es importante conocerlos, dado que la producción actual de Agave, es en su mayor parte destinada a la producción de aguardientes como el tequila y el mezcal. Las bebidas prehispánicas de agave En el códice Aubin, se menciona que el pueblo Mexica, en el año 7 Ácatl, desde su partida de Aztlán, hasta su llegada a México-Tenochtitlán, descubren el aguamiel y el pulque, ambas bebidas que se extraen del agave: “Año 7 Acatl. En éste cumplieron los mexica veinte años allí en Cohuatitlán. Y luego fueron a coger de Chalco el maguey. Y

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también sacaron la miel (del maguey). Mas allí enseñaron los mexica a beber “octli” en Cohuatitlán” (Anónimo 1991). El agave o maguey, como lo llamaron los españoles, no es una palabra de origen mexicano, si no que proviene de las antillas. Nuestros pueblos le llamaban “metl” en náhuatl, “tocamba” en purépecha y “guada” en otomí (Muriá y Sánchez 2001). La savia de los magueyes, el necutli, que antes se empleaba en la elaboración de miel espesa, necutlatetzaualli, la miel clara, yztac necutli, y la oscura, tliltica necutli, se utilizó cada vez más en la fermentación del pulque común, el yztac octli. Las bebidas prehispánicas que se presentan a continuación, son algunas de las más importantes y que todavía se elaboran en nuestro país. El pulque Otra bebida alcohólica de importancia prehispánica es el pulque, elaborado de la especie Agave salmiana ssp. salmiana, llamado por los antiguos “octli”, la cual proviene del centro de México y era utilizada como bebida ritual y alimenticia (Muriá y Sánchez 2001). El pulque se elabora a partir de la fermentación del aguamiel. El consumo de esta bebida, estaba restringido a mujeres embarazadas, ancianos y condenados a muerte, siendo que su consumo no estaba permitido ni siquiera para el gobernante o los nobles que le rodeaban (Muriá 1990). Fray Toribio de Benavente, describe el proceso de obtención del aguamiel y del pulque, así como de sus propiedades: “Después que el “metl” o maguey está hecho y tiene su cepa crecida, córtanle el cogollo con cinco o seis púas, que allí las tiene tiernas. La cepa que hace encima de la tierra, de donde proceden aquellas pencas, será del tamaño de un buen cántaro, y allí dentro de aquella cepa le van cavando y haciendo una concavidad tan grande como una buena olla; y hasta gastarle del todo y hacerle aquella concavidad tardarán dos meses, más o menos según el grueso del maguey; y cada día de éstos van cogiendo un licor en aquella olla, en la cual se recoge lo que destila. Este licor luego como de allí se coge es como agua miel: cocido y hervido al fuego, hácese un vino dulcete, limpio, lo cual beben los Españoles y dicen que es muy bueno y de mucha sustancia y saludable. Cocido este licor en tinaja como se cuece el vino, y echándole unas raíces que los Indios llaman “ocpatli”, que quiere decir medicina o adobo de vino, hácese un vino tan fuerte, que a los que beben en cantidad embeoda reciamente. De este vino usaban los Indios en su gentilidad para embeodarse reciamente, y para se hacer más crueles y bestiales. Tiene este vino mal olor, y peor el aliento de los que beben mucho de él; y en la verdad bebido templadamente es saludable y de mucha fuerza. Todas las medicinas que se han de beber se dan a los enfermos con este vino; puesto en su taza o copa echan sobre él la medicina que aplican para la cura y salud del enfermo”. Una vez que se introdujo en México el proceso de destilación surgieron otras bebidas del agave de donde surgió el tequila y el mezcal. Con el nombre de

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“Mexcametl”, de metl “maguey” e “ixcalli” cocido “'pencas de maguey cocidas”, se conocía al mezcal (Luna 1991). El mezcal es una bebida alcohólica de sabor fuerte y destilada, como el tequila, y producida con la penca del agave, la cual es cocida y después molida. Tradicionalmente se utilizan las especies Agave angustifolia, A. asperrima, A. weberi y A. potatorum para su elaboración. LITERATURA CITADA Anónimo. 1991. Los relatos acerca del pasado: la historia. Pp. 183-203. En: De León, P. M. (ed.). Literaturas indígenas. PROMEXA. México, D.F. Acosta, J. (1999). Historia Natural y Moral de las Indias. Libro Cuarto. Capítulo XXIII. Biblioteca Virtual Miguel de Cervantes.http://www.cervantesvirtual.com/servlet/SirveObras/12471630833470495 210657/index.htm De Benavente, T. 1858. Historia de los Indios de la Nueva España. Tratado tercero. Capítulo XIX. En: Colección de Documentos para la historia de México. Icazbalceta G., J. (ed.). Porrúa. Gonçalves de Lima, Oswaldo. 1956. El maguey y el pulque en los códices mexicanos. Fondo de Cultura Económica. México D.F. 278 pp. Luna Z., R. 1991. La historia del tequila, de sus regiones y sus hombres. CONACULTA. 302 pp. Muriá, J. M. 1990. El tequila. Boceto histórico de una Industria. Cuadernos de difusión científica. No. 18. Universidad de Guadalajara. 85 pp. Muriá, J. M. y R. Sánchez. 2001. Una bebida llamada Tequila. Ágata. 85 pp.

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AGAVES SILVESTRES USADOS EN LA ELABORACIÓN DE BEBIDAS ALCOHÓLICAS

MIGUEL CHÁZARO B. OSCAR VALENCIA P. MA. PATRICIA CHÁZARO HERNÁNDEZ

Abstract. Advances in the ethnobotany of Agave (“century plants”) carried out in the last 3 years in central Mexico are presented. The species used to prepare alcoholic distilled beverages (tequila or mezcal type) were investigated. Agave cupreata is used in Guerrero state to manufacture mezcal, Agave potatorum in Oaxaca state with the same purposes, Agave inaequidens in Michoacan state and eastern Jalisco, Agave maximiliana in southern Jalisco, Agave salmiana in the high plateau in San Luis Potosi state, Agave durangensis in Durango state, Agave bovicornuta in Sinaloa state and Agave angustifolia and Agave palmeri (the bacanora) in Sonora state.

Aun cuando morfológicamente el maguey no es un árbol, sino un arbusto arrosetado, se definió por los españoles como “árbol de las maravillas” debido a sus múltiples usos que datan desde tiempos prehispánicos, tales como alimento, combustible, techo, vestido, medicina, bebida, uso religioso, ornato, muebles, e implementos agrícolas, forraje (García, 1998). Quizá por esa misma razón, Carlos Linneo botánico sueco, denominó en 1753 a los magueyes como el genero Agave, del griego agavos, que significa maravilloso. El nombre común de “maguey” que actualmente utilizamos los Mexicanos (al igual que nopal, maíz, pitaya, etc), no es un vocablo autóctono, es alóctono de origen Taino (los aborígenes de Cuba), traído por los españoles en la época colonial. Los aztecas le nombraban “metl” y Mayahuel era la diosa del maguey y el pulque. Los Agaves en forma natural o silvestre son endémicos del continente Americano, incluidas las islas del Caribe (del suroeste de los E.E.U.U. hasta Venezuela y Colombia) aunque Agave americana Linneo, crece en las Islas Canarias y en la cuenca Mediterránea

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de Europa, donde fue llevado por los españoles durante la colonia. En el presente trabajo se reportan las especies de Agave utilizadas para la elaboración de bebidas alcohólicas destiladas tales como mezcal, tequila y raicilla. Magueyes Aguamieleros y Pulqueros Estas dos bebidas, muy usadas en el México prehispánico, han ido perdiendo terreno ante las bebidas gaseosas (refrescos o sodas), la cerveza y los vinos de uva, sin embargo conservan sus últimos reductos en el altiplano de Tlaxcala, Hidalgo, Puebla y el Estado de México. Existen cinco tipos de agave pulqueros, todos ellos de gran talla, con plantas que pueden pesar más de 500 kilogramos. El maguey pulquero por excelencia es Agave salmiana, tanto por la cantidad de aguamiel que produce como por la calidad en el sabor, superior a los otros magueyes pulqueros. Es la especie cultivada en los llanos de Apan, Hidalgo, principal productor de pulque en el país, y principal abastecedor de la ciudad de México y área conurbada. Posee dos subespecies, las cuales vegetan en forma silvestre en los derrames lávicos (malpaís) del altiplano central mexicano, éstas plantas a través de selección humana en cientos de años, fueron las que dieron origen a los cultivares más productivos que conocemos ahora. La segunda especie en importancia es Agave atrovirens, maguey pulquero “blanco” o “criollo”, el cual se distribuye en forma natural (silvestre) en las montañas húmedas de Veracruz, Puebla y Oaxaca, crece en los bosque de pino- encino, desde los 2,000 hasta por arriba de los 3,000 m s.n.m., lo que le convierte en el maguey que crece a mayor altitud en nuestro país, siendo además el más robusto de los magueyes en México, sus rosetas sobrepasan los 3 metros de longitud y su inflorescencia (quiote) llega a medir más de 10 metros de altura; un verdadero gigante en su clase. La tercera especie es Agave americana, la cual fue descrita por Carlos Linneo en 1756, siendo la primera especie de este género. Linneo nunca llegó a imaginar que este género constaría de 200 especies en el continente americano y las islas del Caribe, como sabemos ahora por los inventarios botánicos, número que ha ido en incremento por la descripción de una decena de nuevas especies en los últimos 10 años. Agave americana también fue la primera especie que los españoles llevaron al viejo mundo, plantándolo en las islas Canarias, Europa y África mediterránea, donde ahora crece en forma naturalizada (escapado del cultivo). En España, usan la palabra "pita" para referirse a los agaves y no la de "maguey" que usamos cotidianamente en México. Agave americana ha sido ampliamente cultivado con fines ornamentales en el mundo, sobre todo Agave americana var. aureo-marginata que tiene vistosos márgenes de color amarillo en las hojas, una mutación que se dio en un jardín botánico de Europa. El Agave americana en sus variadas subespecies prospera en forma silvestre a lo largo de las montañas de la Sierra Madre Oriental, desde Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí hasta Hidalgo y

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Querétaro (Gentry, 1982) Agave mapisaga ("maguey manos largas") es el cuarto maguey pulquero de importancia en el país. Tiene la particularidad de que nunca ha sido encontrado en forma silvestre; fue descubierto en Tacubaya, Distrito Federal y se reproduce en forma asexual por hijuelos, es fácil de reconocerse por sus largas hojas que miden hasta 3 metros de longitud, semi-angostas (menores a los 30 centímetros); también se le usa en forma ornamental y para cercar las parcelas agrícolas y mantener los animales domésticos fuera de éstas. El quinto y último maguey pulquero es Agave hookeri, plantado ampliamente en la meseta tarasca de Michoacán como cerca viva, para delimitar parcelas agrícolas y del cual se obtiene, al “castrarlo”, el aguamiel y el pulque (Gentry, 1982). Estrechamente relacionado con Agave inaequidens, ambas especies crecen por las montañas del Eje Neovolcánico Mexicano, en la Sierra del Tigre y en el Nevado de Colima. Magueyes Mezcaleros La palabra mezcal es de origen Náhuatl y se refiere tanto a las plantas de algunas especies de Agave, así como a las bebidas destiladas elaboradas a partir de éstas plantas (Aguirre, 2001). Existen algunos poblados en el país llamados Mezcala, Meztitlán o Mezcaltitlán, términos que significan “donde abundan los mezcales”. En los años 1800’s la bebida alcohólica preparada en Tequila, Jalisco, se fue comercializando con el nombre de vino mezcal de Tequila, pero debido a la ley del menor esfuerzo, se fue acortando a mezcal de Tequila para quedar finalmente en tequila (Muria, 1995). Actualmente, los términos “mezcal” y “tequila” designan productos elaborados con materias primas y procesos distintos. Ambos son denominaciones de origen, protegidos por el gobierno mexicano. Emplearemos aquí el término “mezcal” en un sentido amplio para designar toda bebida alcohólica destilada elaborada a partir de cualquier especie de agave. Actualmente, los términos “mezcal” y “tequila” designan productos elaborados con materias primas y procesos distintos. Ambos son denominaciones de origen, protegidos por el gobierno mexicano. Emplearemos aquí el término “mezcal” en un sentido amplio para designar toda bebida alcohólica destilada elaborada a partir de cualquier especie de agave. El tequila, como todos sabemos, se prepara de Agave tequilana Weber variedad azul (no “agave azul tequilana Weber” como erróneamente se dice a nivel popular). Vale la pena comentar el hecho que el Agave tequilana nunca se ha encontrado creciendo en forma silvestre y de hecho, taxonómicamente no es diferente de Agave angustifolia, excepto por el color de las hojas azules en el primero y verde en el segundo (Gentry, 1982). Dependiendo de la región geográfica del país, cambia la especie de Agave que se usa para elaborar mezcal, una bebida alcohólica que va cocida, fermentada y destilada.

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Así tenemos que en Oaxaca, uno de los estados donde se trabaja en mayor escala este oficio, se usa el “maguey espadín” (Agave angustifolia) y en menor medida el “maguey tobarische” (Agave potatorum), ya que éste lo cosechan de poblaciones silvestres que crecen en los cerros de bosque de encino y según la literatura es de mejor sabor que el mezcal tradicional elaborado a partir de Agave agustifolia (Sánchez 1989) En las montañas de la Sierra Madre del Sur en el estado de Guerrero, procesan el Agave cupreata (cuyo nombre científico se deriva de las espinas color cobre) para elaborar el mezcal, como esta actividad se ha venido realizando por decenas de años a partir de plantas silvestres que crecen en el bosque de encino, la materia prima ha disminuido drásticamente en los últimos años. A raíz de esto, diversos ONGs (organismos no gubernamentales) empezaron a sembrar el Agave cupreata haciendo viveros, ya que esta especie solo se reproduce sexualmente (por semillas), no produce hijuelos ni bulbillos y los quiotes generalmente son cortados por los campesinos, por lo que no hay propagación natural. En la zona limítrofe de Michoacán y Jalisco, en la Sierra del Tigre (al sur de lago de Chapala), encontramos un mezcal conocido en la región como “vino de Abadiano”, ya que se fabrica en el pueblo de Abadiano (cerca de Jiquilpan) con Agave ianequidens. También en el municipio de Quitupán, Jalisco, existen las “vinatas” que fabrican este mal llamado vino ya que la palabra vino, como la definen los diccionarios de la lengua española, es la bebida preparada a partir de la fermentación del mosto de la uva. El Agave inaequidens, en otros lugares del Eje Neovolcánico, es usado para extraer aguamiel y hacer pulque. En el occidente del estado de Jalisco, en las montañas de Talpa, Mascota y San Sebastián del Oeste (que también pertenecen a la provincia fisiográfica de la Sierra Madre del Sur), se cosecha la “lechuguilla” (Agave maximiliana) con el cual se elabora un mezcal regionalmente conocido como “raicilla”, aunque también ocasionalmente usan Agave inaequidens y Agave valenciana. Agave maximiliana tampoco produce hijuelos ni bulbillos, por lo cual los productores de raicilla (“raicilleros”) al observar una disminución en las poblaciones silvestres de Agave maximiliana, se han dado a la tarea de sembrar semillas y propagar la especie en plantaciones comerciales. Esto inició hace 2 o 3 años en el CEBETA (Centro Bachillerato de estudios Técnico- Agropecuarios) de Mascota, Jalisco. Por su parte, Oscar Valencia (coautor de este artículo), durante los 3 últimos años, ha hecho lo propio en viveros comerciales y plantaciones experimentales establecidos por el mismo en parcelas de Mascota, Quililla y Lagunillas en la Sierra de Quila, en el estado de Jalisco. Se sabe, por comunicaciones personales, que en las montañas del estado de Durango, donde crece en forma silvestre en los bosque de pino- encino el Agave durangensis (“maguey cenizo”), ha sido utilizado como materia prima para preparar en forma rústica un mezcal. También en Huejuquilla, Jalisco, se menciona que se vende mezcal con el nombre de “tepe”, dado que lo elaboran los indígenas Tepehuanos de

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Canoas, Durango y lo llevan a comercializar a Huejuquilla, Jalisco. Durante un viaje de colecta realizado por Miguel Cházaro B. cruzando la Sierra Madre Occidental desde Choix, Sinaloa, hasta una de las barrancas del cobre (cerca de Tubares, Chihuahua) en octubre de 2002, los guías de campo mencionaron que se elabora en los pueblos mestizos un mezcal. Nos mostraron el maguey con que se hace, el cual identificamos como Agave bovicornuta, descrito por el Dr. Howard S. Gentry de las montañas de la cuenca del Río Mayo en Sonora; no tuvimos oportunidad de ver las tabernas donde elaboran este mezcal. Hablando de las montañas de Sonora, es bien conocido el “mezcal de bacanora”, que tomó el nombre del pueblo de Bacanora, al este de Álamos, donde por muchos años se ha elaborado esta bebida a partir de Agave angustifolia, así como en menor proporción de Agave palmeri. Finalmente, cabe mencionar que en el semidesierto del altiplano Potosino, así como el vecino pueblo de Pinos en el estado de Zacatecas, se está elaborando con gran éxito un mezcal a partir de poblaciones silvestres y semicultivadas de Agave salmiana subespecie crassispina (Aguirre, 2001); éste hecho es algo sorprendente si tomamos en cuenta que este maguey es el pulquero por antonomasia. Es nuestra intención continuar esta investigación, para lo cual se tiene planeado visitar Pinos, Zacatecas, así como la región de Durango donde elaboran el mezcal con Agave durangensis; lo mismo la parte oriental de ese estado (región de Cuencame), donde sabemos que elaboran el sotol a partir de especies de Dasylirion spp., género que también pertenece a la familia Agavaceae. LITERATURA CITADA Aguirre R. J. R., H. Charcas y J. L. Flores 2001. El maguey mezcalero potosino. Instituto de Investigaciones de Zonas Desérticas, Universidad Autonoma de San Luis Potosi, San Luis Potosi, S. L. P. 85 pp. García M. A. J. 1998. Con sabor a maguey, guía de la colección nacional de Agavaceas y Nolinaceas del jardín botánico del Instituto de Biología-UNAM, UNAM, México D. F., 105 pp. Gentry H. S. 1982. Agaves of Continental North America. The University of Arizona Press, Tucson, Ariz., USA, 670 pp. Sánchez, L. A. (1989): Oaxaca Tierra de Maguey y Mezcal. Instituto Tecnológico de Oaxaca. Oaxaca, México. Vázquez-García, J. A., R. Cuevas-G., T. S. Cochrane, H. H. Iltis, F. J. Santana-M., y L. Guzmán-H. 1995, Flora de Manantlán. Sida Botanical Miscellany 13:1-312. Vázquez-García, J. A., M. Cházaro B. y G. Nieves H. 2004. Una nueva localidad de Agave rzedowskiana para Jalisco. En: P. Hernández R. et al. (Eds.) Resúmenes del III Congreso Latinoamericano y del Caribe de Cactáceas, Guadalajara, Jal. p.213

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CAPÍTULO 5

AGROTECNOLOGÍA

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MORFOGÉNESIS DE EMBRIOIDES DE AGAVE TEQUILANA WEBER CULTIVAR AZUL EN UN SISTEMA DE INMERSIÓN TEMPORAL

LIBERATO PORTILLO FERNANDO SANTACRUZ-RUVALCABA

Resumen. Para la producción de tequila se necesitan plantas sanas del cultivar azul de Agave tequilana Weber y con alto contenido de azúcar, que es la materia prima para la fermentación alcohólica. Uno de los principales problemas que se han señalado durante las épocas de carencia de esta planta, se adjudica a las enfermedades que cada vez se acentúan más. En este sentido la producción de plantas sanas por medios biotecnológicos se perfila como una alternativa viable en corto plazo, por lo que se presenta un protocolo de regeneración de plantas de A. tequilana por embriogénesis somática con base en un sistema de inmersión temporal (orbitabion®), que brinda reducción del costo en mano de obra y es de fácil aplicación. Con este sistema fue posible obtener embrioides de A. tequilana que se desarrollan en plántulas completas en el mismo biorreactor, con similar cantidad estadística a lo observado en medio sólido. Abstract. The production of tequila needs healthy plants from cultivar azul of Agave tequilana Weber with high content of sugar, which is the raw material for the alcoholic fermentation. One the main problems that have been noted during scarce times of plants, is attributed to the diseases that are more and more accentuated. The production of healthy plants by means of biotechnology is outlined as a feasible alternative in short time, therefore a morphogenesis protocol by somatic embryogenesis and a temporary immersion system is presented, which reduces costs in labor and is of easy usage. With this system it was possible to obtain A. tequilana embryoids that develop in whole plants inside the very same bioreactor, with similar statistical quantity as observed in solid way.

Los agaves son plantas de las regiones áridas y semiáridas mayormente de países tropicales, se adaptan a condiciones de sequía y son empleados para la obtención de múltiples productos como bebidas, fibras, medicamentos, azúcares y papel, además de otros usos potenciales que aguardan ser desarrollados.

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México es el centro de origen y diversidad del género Agave, en donde se encuentra cerca del 85% del total de especies del mundo (García-Mendoza y Galván, 1995). Agave tequilana Weber cultivar azul es una planta nativa de México de la que se obtiene la bebida alcohólica denominada tequila. La industria de este mezcal en 2004 exportó 109 millones de litros (Consejo Regulador del Tequila, 2004), lo que indica la importancia del cultivo del agave tequilero. El problema de las enfermedades en A. tequilana ha sido muy fuerte en algunos años, particularmente a mediados de la década pasada cuando se detectó que más del 20% de alrededor de 200 millones de plantas cultivadas estaban enfermas (Consejo Regulador del Tequila, 2000). La manera asexual de propagar el agave tequilero durante años, se ha señalado como el principal factor que ha derivado en la reducción genética en las plantaciones establecidas y por lo tanto ha facilitado la incidencia y proliferación de enfermedades (Fucikovsky, 2004). Lo anterior demuestra, que la generación de plantas de agave tequilero sanas, se deben obtener mediante otro tipo de alternativas, como las que ofrece la Biotecnología. Los agaves se reproducen de manera sexual (semilla) y asexual por medio de hijuelos de rizomas (forma de propagación mas empleada en A. tequilana) y bulbillos de la inflorescencia. En el caso del agave tequilero el número de individuos producidos anualmente por medio de hijuelos es variable y limitado, llegan a producirse a partir del segundo año y hasta el final de su ciclo de vida (6-8 años). Por lo que sería de difícil aplicación dicha propagación en el mejoramiento genético a través de la selección clonal (Robert y col., 1992). La reproducción por medio sexual en esta especie es limitada debido a dos causas: 1) a las características botánicas de la planta; largo ciclo de vida, limitada fertilidad y por ser una planta semélpara (Ruvalcaba-Ruiz y col., 2000) y 2) al manejo del cultivo, ya que los productores de la planta cortan la inflorescencia tan rápido como se comienza a desarrollar, con el fin de concentrar los azúcares en el tallo. Por lo tanto para realizar mejoramiento genético mediante hibridaciones en los agaves cultivados es poco factible. A pesar de ello, se llegan a encontrar en los cultivos de A. tequilana variantes morfológicas con características agronómicas importantes como tallos grandes, mínima susceptibilidad a algunas enfermedades y mayor número de hojas. Características que pudieran ser la base en un programa de mejoramiento genético mediante selección clonal de las plantas “elite” en la especie. La necesidad urgente de obtener un número grande de individuos uniformes provenientes de genotipos seleccionados, ha llevado al desarrollo de técnicas de cultivo in vitro para acelerar el proceso de propagación vegetativa (George, 1993). En algunos casos, la embriogénesis somática es recomendable sobre otras técnicas de propagación vegetativa debido a las posibilidades que existen para escalar la micropropagación a

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biorreactores (Nikam y col., 2003). En la búsqueda de reducir costos en mano de obra, se han desarrollado técnicas de inmersión temporal en líquido (Gupta, 2002), pues el diseño de los pequeños “reactores” (biorreactores) permite mantener todas las plantas en el mismo contenedor durante períodos largos de tiempo y sólo renovar medio de cultivo, lo que hace factible la automatización del proceso. Se han reportado casos exitosos de propagación masiva por este sistema en café, papa, orquídeas, hule y yuca (Herman, 2002); en piña, el incremento de la tasa de multiplicación es 300% superior con respecto al medio líquido y de 400% comparado con medios sólidos, además se reduce en un 20% los costos de producción en comparación con los métodos convencionales (Escalona y col., 1999). Además los sistemas de inmersión temporal (SIT) al permitir una etapa de aireación, pueden evitar la presencia de hiperhidricidad que produce severos desordenes fisiológicos en los vegetales (Berthouly y Etienne, 2002). MÉTODOS El sistema de inmersión temporal utilizado en este trabajo es un biorreactor denominado orbitabion® (Portillo y Santacruz-Ruvalcaba, 2005), que consiste en un envase de 270 cm3 de capacidad tipo cono truncado de plástico esterilizable en autoclave, de los cuales, 30 cm3 son destinados para contener el medio nutritivo (Lámina PP a), estos dos espacios se dividen por un soporte que es utilizado para el desarrollo de los tejidos y plantas en cultivo (Lámina PP b), para ello cuenta con un malla de acero inoxidable. Este soporte tiene al centro un tornillo también de acero inoxidable que permite su extracción y fácil manipulación del cultivo (Lámina PP c). El proceso morfogénico de embriogénesis somática indirecta (Apéndice 1) se desarrolló de acuerdo a Rodríguez-Garay y col. (2003), al inducir callo embriogénico a partir de explantes conformados por secciones de 0.25 cm2 de hojas de plantas establecidas previamente in vitro, los cuales fueron depositados en cajas de petri con 25 ml de medió de cultivo sólido (Apéndice 2) elaborado con las sales nutritivas de Murashige y Skoog (1962), vitaminas de Phillips y Collins (1979), adicionado de los reguladores de crecimiento ácido 2,4-diclorofenoxiacético y 6-bencilaminopurina y solidificado con agar. Este periodo de inducción tomó de 30 a 40 días, luego del cual el callo embriogénico generado se utilizó para evaluar la expresión de la embriogénesis somática en los biorreactores orbitabion. El medio nutritivo de expresión estuvo compuesto de las mismas sales y vitaminas ya descritas, pero sin reguladores de crecimiento ni agar, se utilizaron 30 ml por biorreactor. La evaluación del SIT orbitabion contó con varias modificaciones en las tapas de los recipientes (dos tratamientos: con y sin orificios de ventilación de 1 cm 2 de área) y en la duración y frecuencia de inmersión (tres tratamientos: en continuo y 1 min cada 24 y 48 h); además el proceso embriogénico en orbitabion fue comparado con el obtenido en medio sólido (testigo).

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También se evaluaron dos tratamientos más con modificaciones al medio de expresión, sin y con adición de 5% de polientilenglicol, que es un compuesto que regula la presión osmótica y es usado para simular condiciones de sequía (Santos-Díaz y Ochoa-Alejo, 1994). Los medios de cultivo de las unidades experimentales de todos los tratamientos se ajustaron a pH 5.8 y se incubaron a una temperatura de 27 ± 2°C con un fotoperíodo de 16 h de luz fluorescente (25 µm s-1 m-2). Los tratamientos contaron con cuatro repeticiones y el número de embrioides generados fue analizado estadísticamente con análisis de varianza y comparaciones múltiples de medias, y el desarrollo y presencia de hiperhidricidad mediante observaciones microscópicas. RESULTADOS Y DISCUSIÓN El desarrollo de las células somáticas inducidas hacia la embriogénesis, siguieron su patrón de polaridad en el SIT orbitabion y completaron todas las etapas embriogénicas hasta la germinación, lo que demuestra su factibilidad de uso para este proceso morfogenético en A. tequilana (Lámina PP d, e y f). Hasta el momento se ha logrado igualar estadísticamente el numero de embriones somáticos generados en orbitabion al obtenido en medio sólido; sin embargo en los primeros 30 días en medio de expresión, el número de embrioides es más numeroso en 300% en medio sólido, pero en los siguientes 60 días el número se iguala estadísticamente en el SIT (P = 0.9783). Este retrazo se supone es influenciado por la alta humedad dentro del mismo, por lo que el tiempo de inmersión y frecuencia deben ser menores a los aquí probados, ya que hubo una menor hiperhidricidad (Apéndice 1) y mejor morfogénesis cada 48 h que cada 24 con inmersiones de un minuto en ambas, y más hiperhídricos en condiciones de agitación continua (Portillo y Santacruz-Ruvalcaba, 2006), pues es muy común que en medios líquidos se presentan anormalidades morfológicas en la embriogénesis somática (Etienne-Barry y col., 1999) (Lámina QQ c, d, e, f, y g). Los orificios de ventilación de los SIT evaporaron por completo el medio líquido, por lo que deben ser menores, si se desea evaluar de nuevo su función. El uso del polietilenglicol como agente osmótico, no redujo el aspecto hiperhídrico de los embriones, y aunque el número de embrioides que produjo fue menor en un 47%, los análisis estadísticos indicaron que dicha reducción se debe a otro factor (P = 0.2564), como puede ser la variación somaclonal acumulada previamente en los explantes que provienen de micropropagación (Torres-Morán y col., 2005). El uso de retardadores de crecimiento como el ancimidol y pacobutrazol deberían ser ensayados como agentes que reducen la toma de agua (Ziv, 2002), asimismo otros compuestos como el sorbitol, e incluso analizar la conveniencia de elevar las concentraciones de azúcar en los medios a modo de control osmótico.

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Una observación interesante lo constituyó el hecho que con el SIT algunos embrioides presentaron un tamaño en longitud muy variable, a veces muy superior a los obtenidos en medio sólido (Lámina QQ a y b), lo que indica que algunas características genéticas de las plantas bajo las condiciones del SIT, se ven influenciadas en su expresión. Durante el proceso de agitación algunas células son arrastradas al fondo del contenedor del orbitabion, donde siguen su desarrollo embriogénico inmersas en medio líquido; esto conlleva a que los embrioides presenten hiperhidricidad que deriva en aberraciones por la afectación anatómica y fisiológica (Ziv, 2002) que les deforma el polo fotosintético, con la consecuente fusión de escutelo y coleoptilo (Apéndice 3) que les impide la germinación de la parte aérea, pero no así la emergencia de la raíz (Lámina QQ c), además presentan daño mecánico en las capas celulares superficiales (Lámina QQ d). Algunos de estos embrioides si son rescatados en medio sólido, pueden llegar a germinar normalmente, pero aun así la mayoría necesita de ayuda externa que rasgue el tejido fusionado y permita el desarrollo del meristemo, de lo contrario el crecimiento sigue deforme, desorganizado y puede colapsar. Las características antes mencionadas se pueden encontrar en los embrioides de un SIT, si las inmersiones son muy continuas o demasiado prolongadas, de tal manera que no hay un lapso de tiempo que permita a la película de medio de cultivo sobre los tejidos, ser absorbida o proporcionalmente evaporada. Entre las ventajas del SIT orbitabion se puede citar la poca manipulación de los explantes al hacer los cambios de medios de cultivo, además el área de crecimiento para los embrioides es amplio, que permite un desarrollo en forma continua luego de la germinación de éstos (Lámina QQ b, d y e). El SIT evaluado ofrece un potencial ventajoso de aplicación en la producción de vitroplantas; sin embargo, se espera que las condiciones cambien en favor del SIT Orbitabión, conforme se avance en el estudio de las optimizaciones de este sistema para A. tequilana, pues en general las experiencias conocidas donde se han usado algún tipo de SIT, la producción de plantas es superior en número, calidad y menor tiempo que en medios sólidos (Borges-Argáez y col, 2004). En el SIT denominado RITA® (recipiente de inmersión temporal automatizado) se minimizan costos por reducción en el número de contenedores, manipulación del material y eliminación de cortes y transferencia (parte más cara en un proceso de micropropagación) (Escalona y col., 1999). Finalmente, se concluye que aunque es factible regenerar plantas completas de Agave tequilana en orbitabion a partir del proceso de embriogénesis somática, es necesario optimizar los tiempos y frecuencia de inmersión, así como el uso de diversos agentes osmóticos para eliminar en su totalidad o minimizar en lo posible la hiperhidricidad que deforma los embrioides (Portillo y Santacruz-Ruvalcaba, 2006). Sin embargo cabe desatacar que la generación de plantas de A. tequilana resulta más conveniente mediante SIT, ya que en el mismo recipiente los embrioides germinan y

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pueden ser retirados conforme avancen su desarrollo, lo que permite que el resto del callo inducido siga su evolución embriogénica sin necesidad de medios y manipulación extra. AGRADECIMIENTOS Liberato Portillo es estudiante del Doctorado en Ciencias en Procesos Biotecnológicos CUCEI, Universidad de Guadalajara y becario (Número 70575) del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, México. LITERATURA CITADA Berthouly, M. y H. Etienne. 2002. Temporary immersion systems: A new concept for use liquid medium in mass propagation. 1st Int. Symp. Liquid Systems for in vitro Mass Propagation of Plants, Ås, Noruega. pp. 37-38. Borges-Argáez, I, M. M. Piven, G. Herrera-Herrera, F. Barredo-Pool y M. L. Robert. 2004. Estudio preliminar sobre la producción de embriones somáticos de henequén Agave fourcroydes Lem. en biorreactores de inmersión temporal. En: Memorias del IV Simposio Internacional sobre Agavaceae y Nolinaceae. Yucatán, Mérida. pp. 2425. Castro-Concha, L., V. M. Loyola-Vargas, J. L. Chan y M. L. Robert. 1990. Glutamate dehydrogenase activity in normal and vitrified plants of Agave tequilana Weber propagated in vitro. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 22: 147-151. Carman, H. J. 1990. Embryogenic cells in plant tissue cultures: Occurrence and behavior. In Vitro Cell. Dev. Biol. 26: 746-753. Consejo Regulador del Tequila. 2000. Estadísticas de producción, exportación y consumo de materias primas para la elaboración de tequila. Guadalajara, Jalisco, México. http://www.crt.org.mx Consejo Regulador del Tequila. 2004. Información estadística Exportaciones, EneroDiciembre, 1995-2004. http://www.crt.org.mx Debergh, P., J. Aitken-Christie, D. Cohen, B. Grout, S. von Arnold, R. Zimmerman y M. Ziv. 1992. Reconsideration of the term “vitrification” as used in micropropagation. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 30: 135-140. Dodds, J. H. y Roberts, R. W. 1985. Experiments in plant tissue culture. 2a edición. Cambridge University Press. 232 p. Escalona, M., J. C. Lorenzo, B. González, M. Daquinta, J. L. González, Y Desjardins y C. G. Borroto. 1999. Pinapple (Ananas comusus L. Merr) micropropagation in temporary immersion systems. Plant Cell Rep. 18: 743-748. Etienne-Barry, D., B. Bertrand, N. Vasquez y H. Etienne. 1999. Direct sowing of Coffea arabica somatic embryos mass-produced in a bioreactor and regeneration of plants. Plant Cell Rep. 19: 11-117.

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Apéndice 1. Procesos morfogénicos Los procesos de regeneración o morfogénicos en los que se basa el cultivo de tejidos vegetales son básicamente tres, los cuales son: a) proliferación de yemas axilares, b) organogénesis y c) embriogénesis somática, estos últimos dos pueden expresarse de manera directa o indirecta, es decir sin o con la intermediación de tejido indiferenciado denominado callo. a) La proliferación de yemas tiene su origen en el rompimiento de la dominancia apical que repercute en la estimulación de las yemas laterales o axilares, puede inducirse mediante la aplicación externa de reguladores de crecimiento del tipo citocininas en los medios de cultivo. Es una técnica que en teoría permite mantener la fidelidad genética de las plantas propagadas y es el método de micropropagación más aplicado y rentable en la propagación in vitro (George, 1993). b) Los brotes adventicios son brotes aéreos y raíces que pueden ser inducidos sobre el tejido del explante original (organogénesis directa) o a partir de callo (organogénesis indirecta) donde de manera normal no se generan tales órganos. En general, para obtener plantas por esta vía se requiere la inducción de brotes aéreos, el desarrollo y multiplicación de los mismos, así como su enraizamiento y trasplante a tierra. Este proceso resulta muy atractivo, al obtenerse una propagación rápida con pequeñas secciones de tejido (Hurtado y Merino, 1987). c) Un proceso morfogenético cada vez más popular en el cultivo de tejidos vegetales, lo constituye la embriogénesis somática (generación de embrioides o embriones asexuales), pues se ha observado que la producción de embriones no está restringida solamente al desarrollo del cigoto (Dodds y Roberts, 1985). La embriogénesis

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somática se debe a la totipotencia de las células (Liu y col. 1993, Portillo y SantacruzRuvalcaba, 2004), la cual es una característica que teóricamente tienen todas las células vegetales (Carman, 1990) para desarrollar nuevos individuos a partir de la planta de procedencia (George, 1993). Un embrión somático es un nuevo individuo que proviene de una célula no sexual (Haccius, 1978), la cual presenta un eje con extremos definidos que le confiere una estructura bipolar (Quatrano, 1978) cuyos polos de crecimiento están bien definidos, uno hacia la raíz y otro hacia el brote aéreo (Tautorus y col., 1991). Esta polaridad está influenciada por varios factores, tales como la luz, gravedad e incluso las células adyacentes (Schnepf, 1986). Los embrioides al igual que los brotes adventicios, se pueden obtener de forma directa e indirecta, sin embargo, los embrioides no se clasifican como órganos porque estas estructuras tienen una existencia independiente del cuerpo de la planta o callo de origen. La embriogénesis somática tiene aplicación en el fitomejoramiento, en la propagación de plantas y según Onishi y col. (1994) en la producción masiva de semillas sintéticas. Un fenómeno muy común en el cultivo de tejidos vegetales es la hiperhidricidad, término empleado para describir órganos y tejidos que tienen una apariencia morfológica y funciones fisiológicas anormales. Un factor externo que induce hiperhidricidad es la alta capacidad de retención de agua en la parte superior de los contenedores. La hiperhidricidad ocurre con más frecuencia en cultivos en medio líquido que en sólidos o con baja cantidad de gelificante (Debergh y col., 1992), puede ser prevenida si el potencial de agua en el medio de cultivo decrece (Castro-Concha y col., 1990). La adición de sacarosa al medio de cultivo en la última fase del cultivo in vitro promueve un desarrollo vegetativo vigoroso y la posterior adaptación ex vitro. Apéndice 2. Medios de cultivo El cultivo in vitro de tejidos vegetales involucra necesariamente el uso de suplementos nutritivos para los explantes a establecerse en los contenedores asépticos. El medio más utilizado es el de Murashige y Skoog (1962), cuyas sales nutritivas se usan igual o ligeramente modificadas en casi todos los protocolos de regeneración de la Biotecnología vegetal. Otros aditamentos de los medios de cultivo son: reguladores de crecimiento, vitaminas, aminoácidos, complejos orgánicos, azúcar, agua y carbón activado Por lo regular los medios de cultivo son sólidos, debido a la adición de agar u otros agentes como el Phytagel® que brinda soporte a las plantas. También pueden usarse en forma líquida, pero debido a que los tejidos en formación se vitrifican por efecto de la hiperhidricidad, últimamente se utilizan los sistemas de inmersión temporal (SIT), que brindan nutrición de forma intermitente, al cubrirse el explante con cierta frecuencia; además los SIT facilitan la automatización de los procesos.

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Apéndice 3. Desarrollo embriogénico en monocotiledóneas Desde antes de la primera división cuántica (asimétrica) de la célula somática, se genera un patrón de polaridad en la misma, proceso que emula al cigoto luego de la fusión de ambos gametos, con lo que se inicia el desarrollo embriogénico somático. Los estados de desarrollo de la embriogénesis cigótica y somática son básicamente los mismos (George, 1993). En el caso de las monocotiledóneas (como lo es Agave tequilana), no existen dos cotiledones, sólo uno que es una estructura doble conformada por el coleóptilo y el escutelo en forma de vaina que protege la plúmula en las plántulas de las gramíneas. El escutelo es el tejido modificado que representaría el cotiledón.

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DINÁMICA Y CUANTIFICACIÓN DE GRUPOS MICROBIANOS ESTUDIADOS EN COMPOST Y VERMICOMPOST DE BAGAZO DE AGAVE TEQUILERO

R. RODRÍGUEZ MACIAS R. QUINTERO LIZAOLA G. ALCANTAR GONZÁLEZ M. A. RUIZ LÓPEZ P. M. GARCÍA LÓPEZ

Resumen. La producción de un litro de tequila 100% de agave genera entre 4 y 6 kg en peso húmedo de bagazo. En el año de 1999, la industria tequilera produjo cerca de 200 millones de litros de tequila, dando como resultado alrededor de un millón de toneladas de bagazo en peso seco, el cual está compuesto principalmente por celulosa y lignina. El objeto del presente estudio fue determinar la dinámica de diferentes grupos microbianos (bacterias, hongos, actinomicetos, amilolíticos, lipolíticos, celulolíticos y ligninolíticos) que participan durante los procesos debiodegradación aeróbica del bagazo de agave tequilero. Los tratamientos evaluados fueron: 1) bagazo + lombriz + estiércol de borrego; 2) bagazo + lombriz; 3) bagazo + estiércol; y 4) bagazo, de los cuales se obtuvieron dos compostas y dos vermicompostas. Los resultados muestran que en los cuatro tratamientos hubo un decremento estadísticamente significativo en el número de unidades formadoras de colonias (ufc) por gramo de material transformado, por ejemplo en el tratamiento de bagazo + lombriz, se obtuvieron los siguientes resultados: bacterias, de 320x106 a 0.2 x 106; hongos, de 56x104 a 10.4x104; actinomicetos, de 1x106 a 0.08x106, a 34, 68, 102 y 135 días durante el desarrollo de los procesos. De la misma manera, las poblaciones microbianas participantes en el ciclo del carbono se comportaron de la siguiente manera: lipolíticos, de 224x106 a 6.6x106; celulolíticos, de 35.4x105 a 3x105; ligninolíticos, de 43x105 a 1.4x105; y amilolíticos 0.45x105 a 0.21 x105, cuantificados como número más probable (NMP). Las dinámicas microbianas presentaron una disminución significativa. Las lombrices inhibieron las poblaciones microbianas involucradas en el ciclo del carbono. En general los resultados demuestran que las poblaciones de grupos microbianos disminuyeron con respecto al tiempo, independientemente al tipo de proceso (compostaje y vermicompostaje) y a los tratamientos utilizados.

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Abstract. The production of one liter of tequila 100% agave, generates from four to six kg of humid bagasse. In the year of 1999, the tequila industry produced about 200 millions of liters of tequila, resulting approximately one million of tons of bagasse in dry weight base, which it is composed mainly of cellulose and lignin. The objective of the present study was to determine the dynamics of several microbial groups (bacteria, fungi, actinomycetes, amilolytic, lipolytic, cellulolytic and ligninolytic) that participate during the aerobic biodegradation processes of the agave bagasse. The treatments evaluated were: 1) bagasse + worms + lamb manure; 2) bagasse + worms; 3) bagasse + manure; and 4) bagasse only. It was obtained two vermicomposts and two composts. The results show that in the four treatments it was a significative decrease in the number of units colonies forming (ucf) per gram of transformed material; for example in the treatment of bagasse + worms it was obtained the following results: bacteria, from 320 x 10 6 to 0.2 x 106; fungi, from 56 X 104 to 10.4 X 10 4; actinomycetes, from 1 X 106 to 0.08 X 106, at 34, 68, 102, 135 days of the processes. In the same way, the microbial population participating in the carbon cycle, they have the following behavior: lipolytic, from 224 X 106 to 6.6 X 106; celulolytic, from 35.4 X 105 to 3 X 105; ligninolitic, from 43 X 105 to 1.4 X 105 and the amilolitic from 0.45 X 105 to 0.21 X 105, quantified as MPN. The worms inhibited the microbial populations envolved in the carbon cycle. In general, the results show that the populations of microbial groups diminished with the time, independently of the type of process (composting and vermicomposting) and the evaluated treatments.

Actualmente, la industria tequilera es una de las más importantes en el estado de Jalisco. La producción de tequila, así como su exportación, han aumentado considerablemente a raíz del reconocimiento de su denominación de origen; sin embargo, entre los múltiples problemas que enfrenta esta industria, se encuentra la generación de residuos durante el proceso de producción de tequila. Uno de estos residuos es el bagazo de agave, por las grandes cantidades que se acumulan día con día y al no disponerse de algún proceso para su utilización del mismo, este problema se ha incrementado. No obstante, existe el convencimiento que se deben de buscar mejores alternativas de manejo y disposición. Esto es, considerar el bagazo de agave como un producto más, mediante su biotransformación, para utilizarlo en otras actividades, entre las que destaca su potencial como sustrato para viveros e invernaderos, según estudios preliminares (Rodríguez et al., 2001; Rodríguez et al., 1999). Los materiales composteados suelen ser muy heterogéneos, por lo que identificar los rasgos microbiológicos de éstos procesos es en general complicado. Esta heterogeneidad ocasiona que las comunidades microbianas y su estructura en estudio sean sitio-específicas (Miller, 1993). Aunado a lo anterior, cada investigador trabaja con aspectos particulares de su interés, de tal forma los grupos microbianos son también particulares en cada investigación. No obstante, se cuenta con información generalizada de los grandes grupos microbianos, como hongos, bacterias y actinomicetos, que participan en el proceso de compostaje. Algunas especies de estos grupos también se han estudiado por separado. Se han observado tipos de microorganismos similares en diferentes compostas, los cuales se relacionan con el tiempo y la temperatura que se tienen durante el proceso, más que con la microbiota participante (Paul y Clark, 1996).

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Los antecedentes que existen sobre los grupos microbianos que participan en los bioprocesos, varían entre el compostaje convencional y el vermicompostaje. Los microorganismos presentes en el intestino de las lombrices son los mismos que se encuentran en los materiales orgánicos antes de que la ingestión haya ocurrido. Sin embargo parte de esta microbiota se incrementa, reduce, o desaparece, dependiendo del grupo microbiano que se trate (Allievi et al., 1987). La participación de las lombrices en la biotransformación de la materia orgánica está en estrecha relación con los grupos microbianos presentes en los residuos. Este estudio tuvo por objetivo el aportar información referente a la dinámica de los grupos microbianos. Se cuantificó el número de bacterias, hongos y actinomicetos, ubicados en comunidades microbianas con actividad fisiológica específica en el ciclo del carbono (ligninolíticos, lipolíticos, celulolíticos y amilolíticos), que participan durante los procesos de biodegradación del bagazo de agave tequilero y la obtención de un material alternativo para la producción de sustratos orgánicos de alta estabilidad bajo condiciones de invernadero. MATERIALES Y MÉTODOS La investigación se llevó a cabo en las instalaciones del área de microbiología del Colegio de Postgraduados, Montecillo, Texcoco, Estado de México. Para los procesos de composteo y vermicompoteo se utilizó bagazo de agave tequilero, mezclado con estiércol de borrego precomposteado en proporciones, en porcentaje, de 4:1 en peso seco. Los tratamientos evaluados se presentan en el Cuadro 15. Los materiales se mezclaron proporcionalmente en contenedores de dimensiones 20 x 31 x 13 cm (ancho, largo y altura respectivamente). Los contenedores destinados a la producción de vermicompostas, se inocularon con 200 lombrices composteras adultas (cliteladas) de la especie Eisenia andrei Bouche, cepa CP-L1 (Velasco et al., 1997), las cuales se desarrollaron previamente en estiercol de conejo. Las vermicompostas se mantuvieron bajo las mismas condiciones que las compostas en una camara sombreada con temperatura ambiental de 19 a 25 °C. Se realizaron 6 repeticiones por tratamiento. El contenido de humedad es un factor importante para el buen desarrollo de los procesos, por lo que para su determinación semanal se secaron 10 g de sustrato, a 70 °C durante 48 h. hasta alcanzar el peso constante, para posteriormente estimar la pérdida de peso relacionándolo con el agua. La temperatura se midió diariamente durante todo el proceso. Para el estudio microbiológico se colectaron muestras de la siguiente manera: bajo condiciones asépticas se tomaron al azar 10 submuestras y se obtuvo una compuesta por cada tratamiento, de las cuales se tomaron de manera homogénea 10 g de material, se diluyeron en 90 mL de agua destilada estéril durante 15 minutos y se realizaron diluciones decimales seriadas. Al final de este procedimiento se tomó una alícuota de 0.1 mL de las disoluciones seleccionadas (de 10-2 a 10-8) para cada grupo microbiano

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(hongos, bacterias, actinomicetos, lipolíticos, celilolíticos, ligninolíticos y amilolíticos). Las cuales se depositaron en cajas de Petri por quintuplicado (Robert, 1990). Las evaluaciones y tiempo de incubación y los medios específicos utilizados para cada grupo microbiano (Wollum, 1982) se presentan en el Cuadro 16. Posteriormente se incubaron a temperatura de 26 °C para ser evaluados mediante el recuento de las unidades formadoras de colonias (ufc), mientras que para los microorganismos amililíticos se utilizaron tubos de 10 mL, y fueron analizados por la técnica del número más probable (NMP), el cual se obtiene interpolando el número característico, obtenido a través de reacciones de identificación correspondiente a cada grupo microbiano, utilizando la tabla de números más probables de Cochran (1950), para cinco tubos de dilución (Alexander, 1982). Los datos fueron sometidos a un análisis de varianza y las medias de los tratamientos a una prueba de Tukey (α = 0.05). Se utilizaron los procedimientos incluidos en el paquete estadístico SAS (SAS. Institute, 1998). RESULTADOS Y DISCUSIÓN La literatura recomienda un rango de 40 a 65 % de contenido de humedad en procesos de composteo, mientras que para vermicompostas se debe de mantener los materiales entre 70 y 85 % (Martínez, 1995). En el presente trabajo no hubo problemas para mantener estos niveles, debido a las características de las instalaciones donde se desarrollaron los procesos, así como a las de los contenedores y condiciones ambientales que prevalecieron, las cuales evitaron la perdida humedad. Las temperaturas durante el desarrollo de los procesos oscilaron de 19 a 24 °C. En el composteo no se alcanzaron altas temperaturas debido a las características del proceso realizado, al estado físico de los materiales utilizados, aireación y a los volúmenes empleados, no obstante este factor no limitó la transformación del material utilizado. Con respecto a la vermicomposta la temperatura alcanzó 24 °C, lo que coincide con lo reportado por la literatura consultada. Este factor es importante para las lombrices, ya que éstas se desarrollan de forma óptima en rangos que varían de 22 a 24 °C (Aranda, 1995), aunque también pueden desarrollarse en el rango de 13 a 37 °C, sin embargo esta última temperatura afecta su tasa reproductiva y alimenticia (Tomlin y Miller, 1980; Reinecke et al., 1992). En el Cuadro 17 se indican las poblaciones de bacterias, hongos y actinomicetos contabilizadas en vermicompost y compost a partir de bagazo de agave tequilero a 34, 68, 102 y 136 días durante los procesos. Las poblaciones se reportan en unidades formadoras de colonias (ufc)g-1 de materia seca y para amilolíticos en número más probable (NMP). Hubo diferencias estadísticas significativas (Tukey α = 0.01) debido a la interacción de los tres factores (presencia y ausencia de lombrices, con y sin estiercol y

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tiempos de muestreo), los cuales influyeron de manera directa en el comportamiento de la dinámica microbiana. Las poblaciones de bacterias, hongos y actinomicetos disminuyeron con respecto al tiempo entre los 68 y 136 días, independientemente del tipo de proceso, debido al agotamiento de compuestos carbonados de fácil descomposición que se van degradando en función a la complejidad de su estructura (Paul y Clark, 1996; Madigan et al., 1999). No obstante los materiales carbonados más simples son los que se rompen inicialmente y sirven de sustrato para una gran diversidad de microorganismos, por lo que se incrementa la biomasa microbiana en las etapas iniciales del proceso, mientra que en etapas posteriores, los materiales restantes son más complejos y los microorganismos que los atacan son específicos y menos abundantes (Alexander, 1994). Al respecto Corlay et al. (1999) no encontraron cambios significativos de las poblaciones bacterianas entre compostaje y vermicompostaje de diferentes residuos orgánicos. Los cambios sólo se debieron al tipo de sustrato que utilizaron y a los tiempos de evaluación de las poblaciones. Con respecto a las poblaciones fúngicas, a pesar de que Edwards y Fletcher (1988) mencionan que los hongos son un alimento importante para las lombrices, en el presente estudio no se presentó este efecto, ya que no se observó una diferencia marcada en la población de hongos entre los tratamientos utilizados. La disminución de poblaciónes de este grupo con respecto al tiempo se relaciona con el incremento del pH, ya que los hongos prefieren sustratos ligeramente ácidos (Alexander, 1994). Por tal motivo las poblaciones fúngicas pudieron haber sido afectadas por pH alcalinos. De la misma manera se presentó un ligero incremento de las poblaciones de hongos a los 68 y 102 días de proceso, lo cual contrasta con una disminución en la población de bacterias, ya que al dejar el nicho que éstas tenían, lo ocuparon los hongos, proceso llamado sucesión microbiana (Miller, 1993). Resultados similares presentaron Allievi et al. (1987), quienes observaron un descenso en las poblaciones bacterianas y un ligero incremento en las poblaciones fúngicas a través del tiempo. La actividad de los actinomicetos fue creciendo a medida que avanzaban los procesos de compostaje y vermicompostaje que contenian estiércol de borrego, pero disminuyó drásticamente en la etapa final, mientras que los materiales sin estiercol no lo contenían fueron inferiores a los anteriores. Comportamiento similar se ha reportado, al evaluar la actividad de actinomicetos durante la degradación del estircol de bovino (Aguirre et al., 1986). Es importante mencionar que las ufc de hongos fueron inferiores que las de bacterias, lo cual implica que el número de individuos fue mayor en microorganismos unicelulares como son las bacterias. No obstante, la biomasa total se obtiene principalmente de los hongos, al respecto Byzov et al. (1995) encontraron que en estiercol fresco los hongos representaron el 91 % de la biomasa total y el resto correspondió a bacterias y actinomicetos.

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En el Cuadro 18 se presentan los cambios en las poblaciones de microorganismos participantes en el ciclo del carbono (celulolíticos, ligninolíticos, lipolíticos y amilolíticos). Las poblaciones se reportan en unidades formadoras de colonias (ufc) y para los amilolíticos como número más probable (NMP) g-1 de materia seca (Figura 2). Las poblaciones celulolíticas incrementaron su actividad entre los 34 y 68 días de proceso en los materiales que contenian estiercol y/o lombriz, mientras que con bagazo puro la actividad se presentó de manera considerable de los 102 a los 136 días. Resultados similares reportan Quintero et al. (1998) al evaluar vermicompostas de paja picada, quienes encontraron la máxima actividad celulolítica de los 46 a los 92 días y se presentó un repunte significativo en compostas con el mísmo material de los 115 a los 148 días. Adicionalmente Corlay et al., (1999) reportan que los organismos degradadores de celulosa decrecieron conforme transcurrió el tiempo de composteo de paja + estiercol, lo cual púdo deberse a que las celulosas y hemicelulosas son los componente más abundantes en la materia orgánica de los residuos vegetales, tales compuestos representan a la materia orgánica de labilidad intermedia entre los compuestos facilmente solubles (contenido celular), lo que les da la característica de permanecer durante un mayor tiempo en el sustrato (Rodríguez, 1993). Al analizar los microorganismos lipolíticos se observó una población alta inicialmente a los 34 días en todos los tratamientos y posteriormente una disminución considerable en los muestreos a 34, 68 y 102 días, presentandose un ligero incremento a los 136 días en los tratamientos, con excepción del tratamiento bagazo + estiercol + lombriz (Fig. 16). Resultados similares reportan Quintero et al., (1998) al evaluar la dinámica de estos organismos en composta y vermicompostas de paja. Es probable que la alta actividad presentada al inicio de los procesos se deba a la mayor disponibilidad de compuestos lipídicos, los que fueron rapidamente aprovechados por los microorganismos (Quintero et al, 1998). La lignina es uno de los compuestos más complejos y por lo tanto más difícil de degradar. Los microorganismos ligninolíticos presentaron la mayor actividad a los 34 días durante los procesos de vermicompostaje y luego una disminución drástica a los 68 días, mientras que durante el compostaje de bagazo (tratamiento 4) mostró un incremento máximo a los 68 días de proceso, tal y como lo reportan Quintero et al., (1998), de tal manera que, del total de microorganismos que se desarrollaron en el medio específico, los hongos fueron los que presentaron mayor actividad ligninolítica, resultados que coinciden con lo reportado por Alexander (1994) quien meciona que los grupos más estudiados en la degradación de la lignina son los hongos superiores. Es importante mencionar que durante el desarrollo del proceso de compostaje se presentaron una gran cantidad de macromicetos, principalmente bacidiomicetos del género Coprinus. Los microorganismos amilolíticos presentaron el crecimiento mayor a los 68 días en todos los procesos (Fig. 16). A los 102 días las poblaciones en los tratamientos

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bagazo+estiercol+lombriz y bagazo + lombriz decrecieron drásticamente, lo anterior púdo ser efecto de las bajas reservas de almidón, debido a la naturaleza de los materiales utilizados (Corlay et al., 1999). No obstante los tratamientos bagazo + estiercol y bagazo presentaron un incremento importante a los 102 y 136 días, en este sentido, Aguirre et al., (1986) observaron poblaciones máximas de estos microorganismos a los 90 días de degradación de estiercol de bovino (1.09 x 1010 ufc g-1), posteriormente las poblaciones disminuyeron con respecto al tiempo. CONCLUSIONES En general, el número de unidades formadoras de colonias (ufc) de los grupos microbianos de bacterias, hongos y actinomicetos, decrecieron con respecto al tiempo, independientemente del tipo de proceso desarrollado (compostaje y vermicompostaje) y a los tratamientos utilizados (bagazo + estiercol + lombriz; bagazo + lombriz; bagazo + estiercol; bagazo). Los tratamientos sometidos al proceso de vermicompostaje presentaron una disminución versus compostaje, con respecto al número de unidades formadoras de colonias (ufc) de microorganismos involucrados en el ciclo del carbono (lipolíticos, celulolíticos, y ligninolíticos), mientras que para las poblaciones amilolíticas el efecto fue contrario. Las dinámicas microbianas analizadas presentan los tiempos de inoculación de acuerdo con el interés de mineralización y de esa manera reducir los tiempos de los procesos de degradación del bagazo de agave tequilero y por consiguiente contribuir al conocimiento en el manejo, reciclaje y utilización de este residuo. LITERATURA CITADA Aguirre, B. M., R. Ferrera-Cerrato, R. Núñez E. y J. D. Etchevers B. 1986. Microbiología de la degradación y evaluación agronómica del estiércol bovino. Agrociencia 64: 49-66. Alexander, M. 1982. Most probable number meted for microbial populations. Pp. 815820. In: Page, A. L. (ed). Methods of Soil Analysis. Agronomy 9. Part 2. Soil Science Society of America, Publishers. Madison, Wisconsin. Alexander, M. 1994. Introducción a la microbiología del suelo. 2ª español. Edit. AGT Editor, S.A. México. D. F. 491 p.

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Cuadro 15. Características de los tratamientos evaluados Tratamiento Características Tratamiento 1 (B + E + L) Bagazo lavado con agua, mezclado con estiércol precomposteado de borrego e inoculado con 200 lombrices adultas Testigo 2 (B + L) Bagazo lavado con agua, inoculado con 200 lombrices adultas Tratamiento 3 (B + E) Bagazo lavado con agua, mezclado con estiércol precomposteado de borrego Tratamiento 4 (B) Bagazo lavado con agua.

283

Cuadro 16. Medios de cultivo, tiempo de incubación y formas de identificación empleados para la cuantificación de los grupos microbianos estudiados. GRUPO MEDIO DE TIEMPO DE MÉTODO DE MICROBIANO CULTIVO INCUBACIÓN IDENTIFICACIÓN * Grandes grupos microbianos BacteriaS Agar 3 Morfología típica totales nutritivo Actinomicetos Agar 7-10 Morfología típica Czapeck Hongos totales Medio de 3 Morfología típica Martin Grupos microbianos con actividad fisiológica específica Amilolíticos Almidón 14 Lugol Lipolíticos Agar-Tween 3 Morfología típica 80 Celulolíticos Ligninolíticos

Carboximetil 4 celulosa Ácido tánico 14

REFERENCIA

Wollum (1982) Wollum (1982) Wollum (1982)

Wollum (1982) Harrigan y Mac Cance (1996) Rojo congo y NaCl Suyama et al. (1993) Morfología típica Subba Rao (1992)

*= días de incubación a 26°C

284

Cuadro 17. Unidades formadoras de colonias (ufc) de bacterias, hongos y actinomicetos durante el proceso de producción de vermicompost y compost de bagazo de agave tequilero a partir de 34, 68, 102 y 136 días después de iniciado el proceso (n=5). Días

Bacterias (†UFC X 106G-1 MATERIA SECA) BEL BL BE B 34 102.6 ± 33.3 320.6 ± 51 76.0 ± 23.6 35.0 ± 9.4 68 118.4 ± 41.1 19.4 ± 3 176.6 ± 47.8 22.0 ± 2.9 102 62 0 ± 7.5 1.4 ± 1.3 75.6 ± 23.7 9.8 ± 2.3 136 2.4 ± 2.1 0.2 ± 0.4 1.8 ± 2.4 3.2 ± 2 Días HONGOS (†UFC X 104G-1 MATERIA SECA) BEL BL BE B 34 32.0 ± 5.4 56.0 ± 5.9 21.4 ± 4.4 39.0 ± 1.5 68 13.4 ± 0.5 8.0 ± 4.8 35.0 ± 7.9 19.0 ± 2.6 102 18.6 ± 2.4 16.8 ± 1.9 22.0 ± 3 7.2 ± 1.9 136 5.4 ± 1.5 10.4 ± 3.1 17.8 ± 2.7 0.4 ± 0.9 Días Actinomicetos (†UFC X 106G-1 MATERIA SECA) BEL BL BE B 34 49.4 ± 12.8 1.0 ± 0.9 27.6 ± 8.2 0.2 ± 0.4 68 154.0 ± 37.9 3.0 ± 1.2 307.0 ± 88.7 0.0 ± 0.0 102 270.0 ± 35.5 16.0 ± 4.9 73.2 ± 7.8 1.4 ± 1.6 136 40.2 ± 17.4 0.8 ± 1.1 71.6 ± 11.3 9.8 ± 2.1 BEL= Bagazo, estiércol y lombriz BL= Bagazo y lombriz Bagazo † Unidades formadoras de colonias

BE= Bagazo y estiércol

B=

285

Cuadro 18. Unidades formadoras de colonias (ufc) de microorganismos participantes en el ciclo del carbono, 34, 68, 102 y 136 días después de iniciado el proceso de compostaje y lombricompostaje de bagazo de agave tequilero (n=5). Días

Ligninolíticos (†UFC X 105G-1 M.S) BEL BL BE B 34 23.0 ± 2.5 43.0 ± 6.5 1.4 ± 1.3 11.6 ± 5 68 3.4 ± 1.5 5.2 ± 1.3 7.4 ± 1.5 26.0 ± 3.5 102 1.6 ± 0.5 3.8 ± 1.1 0.0 ± 0 10.2 ± 1.3 136 1.0 ± 1.2 1.4 ± 1.1 1.0 ± 1 18.0 ± 5.5 Días Celulolíticos (†UFC X 105G-1 M.S.) BEL BL BE B 34 21.0 ± 1.3 35.4 ± 6.9 35.6 ± 6.3 42 ± 9.2 68 28.0 ± 4.3 12.0 ± 4.4 181.0 ± 25.8 37 ± 5.6 102 6.6 ± 1.5 7.8 ± 1.6 39.2 ± 3 11 ± 1.5 136 3.2 ± 2.1 3.0 ± 2 10.2 ± 2.3 128 ± 36.7 Días Lipolíticos (†UFC X 106G-1 M.S.) BEL BL BE B 34 99.0 ± 7.3 224.0 ± 73.3 366.0 ± 46.1 345.0 ± 54.4 68 157.0 ± 16.8 66.0 ± 15.7 393.0 ± 45.8 192.0 ± 17.9 102 142.4 ± 20 15.8 ± 0.8 88.2 ± 13.8 30.8 ± 8.6 136 69.8 ± 13.2 6.6 ± 1.8 153.0 ± 36.4 59.2 ± 10 BEL= Bagazo, estiércol y lombriz BL= Bagazo y lombriz BE= Bagazo y estiércol Bagazo M.S= Materia seca. †Unidades formadoras de colonias.

B=

286

50

150

40 NMP

30

100

NMP

N.MAX

20

N.Min

10 0

N.MAX 50

N.Min

0 34

68

102

136

34

Días de m uestreo

NMP

2

N.MAX

1

N.Min

34

68

102

136

Días de m uestreo

TRATAMIENTO 3 (B+L)

136

TRATAMIENTO 2 (B+L)

4

0

102

Días de m uestreo

TRATAMIENTO 1 (B+E+L)

3

68

3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0

NMP N.MAX N.Min

34

68

102

136

Días de m uestreo

TRATAMIENTO 4 (B)

Figura 16. Dinámica poblacional de microorganismos amilolíticos en cuatro tratamientos (BLE, BL, BE y B) y cuatro tiempos de muestreo (34, 68, 102 y 136 días) durante el desarrollo de compostaje y vermicompostaje de bagazo de agave tequilero con Limites de Confianza al 95% (NMP = Nùmero mas probable, N. Max. = Nivel máximo, N. Min.= Nivel mínimo).

287

EFECTO FUNGICIDA DE EXTRACTOS DE ALCALOIDES DE LUPINUS EXALTATUS Y L. MONTANUS, LUPANINA Y (+)-2-TIONOESPARTEINA EN FUSARIUM DE AGAVE TEQUILANA WEBER

ARMANDO ARIAS GARCÍA PEDRO M. GARCÍA LÓPEZ MARIO A. RUIZ LÓPEZ WALERIA WYSOCKA

Resumen. Extensas áreas del estado de Jalisco se han utilizado para el cultivo de Agave tequilana Weber, materia prima para la producción de tequila, la bebida alcohólica más popular de México. Por muchos años, una gran cantidad de cultivares han sido infectados con un hongo patógeno del género Fusarium. Este hongo causa marchites y muerte en las plantas de agave, por lo que se han realizado esfuerzos para su control en los cultivos de agave, pero con resultados nulos. El objetivo de este estudio fue evaluar in vitro el efecto fungicida y/o fungistático de extractos de alcaloides de L. exaltatus y L. montanus, lupanina y (+)-2-tionoesparteina sobre una cepa de Fusarium aislada de plantas de agave infectadas. Tanto los extractos, la lupanina y la (+)-2-tionoesparteina reducen el crecimiento de Fusarium cultivado en un medio de papa-dextrosa-agar (PDA). El efecto inhibitorio más alto se encontró con el extracto de L. montanus, estos resultados preliminares nos alientan a recomendar los alcaloides de Lupinus como un control biológico de Fusarium en la prevención de la marchites del agave.

Los lupinos silvestres tienen alcaloides del tipo quinolizidìnicos que representan su principal defensa química contra sus depredadores (hongos, bacterias y animales). Actualmente se han descrito más de 150 alcaloides en el género Lupinus, en donde la lupanina es en general el alcaloide mayoritario (Wink, 1994). En México existen más de 80 especies silvestres de lupinos, de las cuales 15 han sido reportadas para el estado de Jalisco entre las cuales se encuentran L. exaltatus y L. montanus, estas especies contienen entre 2.5 a 3.0 % de alcaloides totales en sus semillas (Ruiz y Sotelo 2001. Esto representa una fuente importante de extractos ricos en alcaloides con actividad fungicida que pudieran ser utilizados en la agricultura en sustitución de pesticidas químicos.

288

La elaboración del tequila en Jalisco se ha incrementado en los últimos años debido a la denominación de origen reconocida por la Unión Europea, esto significa que el tequila elaborado en Jalisco puede ser comercializado bajo esta designación de origen lo que ha ocasionado la alta demanda de esta bebida en el mundo. En 1995 fueron cultivadas 48,208 hs de Agave tequilana W (CRIT, 1995) y en 1996 se produjeron 133`258,775 lts de tequila con 40 % de alcohol (CRIT, 1996). Sin embargo desde hace varios años muchos cultivos de agave comenzaron a infectarse con el hongo fitopatógeno Fusarium, este patógeno causo la marchites y muerte de planta de agave con enormes perdidas económicas. El objetivo de este estudio es evaluar “in vitro” el efecto inhibidor de extractos de alcaloides de L. exaltatus y L. montanus, así como de alcaloides puros lupanina y su tioanalogo la (+)-2-tionoesparteina sobre una cepa de Fusarium aislada de plantas de agave infectadas. MATERIAL Y MÉTODOS Los extractos de alcaloides fueron obtenidos de semillas de L. exaltatus y L. montanus, de acuerdo al método de Muzquiz et al (1993), mientras que la lupanina fue aislada por columna cromatografica del extracto crudo de L. albus (Wysocka and Przbyl, 1994) y la (+)-2-tionoesparteina fue sintetizada de acuerdo a Wysocka et al (1999). La cepa utilizada de Fusarium spp. fue aislada de plantas enfermas de Agave tequilana. La actividad biológica de los extractos y compuestos sobre el crecimiento de Fusarium fue evaluado en un medio de Agar papa-dextrosa a concentraciones de 5, 10, 15 y 20 mM para los extractos y 1, 3 y 5 mM para los compuestos puros y comparados con un grupo control con solo el medio de cultivo. La tasa de crecimiento (mm de diámetro) se determinó después de 5 días de incubación a 28 ºC para el caso de los extractos, mientras que en los compuestos puros se registró el crecimiento diariamente durante el periodo de incubación, para obtener el porcentaje de inhibición en relación al grupo control. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Se observó un efecto inhibitorio proporcional a la concentración utilizada de ambos extractos de Lupinus así como de los alcaloides puros (Figs. 17 y 18). El efecto fue mayor para el extracto de L. montanus comparado con el de L. exaltatus, asimismo el efecto de (+)-2-tionoesparteina fue mayor que en lupanina. Con el extracto de L. exaltatus solo se obtuvo un 5% de inhibición a la máxima concentración (20 mM), mientras que a la concentración de 5 mM se observo un crecimiento mayor al 4%. En el caso de los alcaloides puros, ambos retrasan el crecimiento de Fusarium entre 0.4 y 22%, sin embargo solo la (+)-2-tionoesparteina a 5 mM muestra un efecto inhibitorio evidente. Mientras que la lupanina a una concentración de 1mM incrementa el crecimiento hasta un 0.7%, efecto similar al observado con el extracto de L. exaltatus. El estimulo del

289

crecimiento micelial observado a las concentraciones bajas de los alcaloides coinciden con los resultados reportados por Peretiatkowicz et al (1994). La diferencia en la respuesta del efecto inhibitorio obtenido por el extracto de L. montanus puede ser explicado por la diferencia del patrón y concentración de alcaloides en ambas especies. En L. montanus el alcaloide mayoritario es 13-OH-Lupanina (25%) mientras que L. exaltatus, la lupanina es el principal alcaloide con 47% (Przybylak et al 2005). De acuerdo a los resultados obtenidos con el extracto de L. montanus podría ser considerado una fuente adecuada de compuestos con propiedades antifúngicas. Por otra parte los resultados obtenidos con el extracto de L. exaltatus y la lupanina nos indica que este compuesto presenta baja actividad antifúngica a las dosis evaluadas. En contraste a la lupanina, su análogo azufrado la (+)-2-tionoesparteina poseen una mayor actividad fungistática de tal forma que a concentraciones de 10 mM inhibe completamente el crecimiento de Fusarium (datos no publicados). AGRADECIMIENTOS Los autores desean agradecer el apoyo financiero por el CONACYT, con No de convenio 39551, así como a la Universidad de Guadalajara. LITERATURA CITADA Cámara Regional de la Industria del Tequila, 1995. Informe estadístico. Guadalajara, Jalisco, México. Cámara Regional de la Industria del Tequila, 1996. Informe estadístico. Guadalajara, Jalisco, México. Muzquiz, M., Burbano, C., Cuadrado, C.and de la Cuadra, C. 1993. Determinación de factores termoresistentes en leguminosas. I. Alcaloides. Inves. Agrar. Prod.Veg. 8:351-361. Peretiatkowicz, M., Ciesiółka, D., Stobiecki M., and Gulewicz K., 1994. Biological activity of extract from bitter lupin seeds. p. 197-200 In: Neves Martin J. M. & Ma. L Beirao da Costa (Ed.) Advances in Lupin Research, Proc. of the VII Int. Lupin Conference. Évora, Portugal 18-23 April, 1993. International Lupin Association. Portugal. 1994 Przybylak J. K., D.Ciesiołka, W. Wysocka P.M. Garcıa-López, M. A. Ruiz-López, W. Wysocki and K. Gulewicz. 2005. Alkaloid profiles of Mexican wild lupin and an effect of alkaloid preparation from Lupinus exaltatus seeds on growth and yield of paprika (Capsicum annuum L.). Industrial Crops and Products 21: 1–7 Ruiz L., M A. and Sotelo L. 2001. Chemical composition, nutritive value and toxicological evaluation of Mexican wild lupines. J. Agric. Food Chem.49:5336-5339. Wink, M., 1994. Biological activities and potential application of lupin alkaloids. p. 161178. In: Neves Martin J. M. & Ma. L Beirao da Costa (Ed.) Advances in Lupin Research. Proc. VII Int. Lupin Conference. Évora, Portugal 18-23 April, 1993. International Lupin Association. Portugal.

290

Wysocka W. and Przybył A., 1994. Alkaloids from Lupinus albus L and Lupinus angustifolius L: an efficient method of extraction. The Science of Legumes 1:37-50 Wysocka W., Kolanoś R., Borowiak T., and Korzański A. 1999. Synthesis and structure of (+)-2-thionosparteina, a new thioanalogue of lupanine. J.Mol. Struct. 474:207-214.

291

Fig. 1. Porcentaje de crecimiento de Fusarium a diferentes concentraciones de extractos de L. exaltatus y L. montanus . 120

Porcentaje de crecimiento (%)

100

80

L. exaltatus

L. montanus

60

Control 40

20

0 0

5

10

15

20

Concentración de extractos (mM)

292

Fig. 18. Cinética de crecimiento de Fusarium a diferentes concentraciones de (+)-2-thionosparteina y (+) lupanina. 60

50

Diametro del cultivo (mm)

40

1 mM L 3 mM L 5 mM L 1 mM S

30

3 mM S 5 mM S Control 20

10

0 0

1

2

4

5

Tiempo de incubación (dias)

293

CAPÍTULO 6

MERCADO

294

DINÁMICA DE LA CADENA AGAVE-TEQUILA: TENDENCIAS Y ADAPTACIÓN A LA GLOBALIZACIÓN

VÍCTOR MANUEL CASTILLO GIRÓN ALFREDO MANUEL COELHO

Resumen. El objetivo de este trabajo es analizar el desarrollo de la cadena productiva Agave-Tequila bajo la apertura de la economía mexicana al mercado internacional, particularmente a través del estudio de la articulación entre las condicionantes locales (productivas e institucionales) y la influencia de los mercados y los actores internacionales. De igual forma analizamos la dinámica del sistema productivo Agavetequila durante los últimos años para lo cuál nos valemos de información obtenida de un conjunto de entrevistas semi-estructuradas que sostuvimos con los principales actores de la cadena Agave-tequila (empresas, intermediarios, funcionarios de dependencias de gobierno y de organismos reguladores) y de un análisis de las principales tendencias en los hábitos de consumo de las bebidas alcohólicas en México. Además, el estudio de las estrategias de los actores nacionales e internacionales (empresas multinacionales) en términos de los insumos productivos, de las marcas y de los circuitos de distribución nos permitió identificar los factores claves de la evolución de la industria tequilera. Abstract. The focus of this chapter is to explain the development of the Tequila chain in the context of economic liberalization, particularly through the study of the linkages between the local/regional system (i.e. production activities and institutions), the influence of international markets, transnational firms and foreign tequila bottlers. In the same perspective, the dynamics of the production system of agave-Tequila will be analysed. The primary data that was used was based on semi-structured interviews with firms and the main actors (Tequila regulatory body, Jalisco Secretary of Agriculture) in the Tequila industry. Secondary sources were used to explain the main trends of tequila consumption in Mexico. The strategies of the main national and international actors (transnational firms), in terms of horizontal and vertical linkages, production facilities, corporate brands and distribution networks were also reviewed to assist with the explanation of the key trends in the dynamics of the tequila industry.

La historia de la cadena Agave-tequila ha sido marcada por conflictos y dificultades ligadas a la aplicación de las normas que condicionan la acción colectiva o formas en que sus actores se organizan e interactúan entre si y con el resto de los actores del mercado.

295

En la industria tequilera, las normas “oficiales” comenzaron a aplicarse el 29 de enero de 1928 con la adopción del primer reglamento para regular la producción, instalación y el funcionamiento de las destilerías de tequila. Si bien es cierto que el conjunto de normas implementadas hasta la fecha han contribuido a mejorar la calidad del tequila, estas siguen siendo insuficientes para solucionar los problemas derivados de las fricciones entre los intereses individuales y los colectivos de esta industria tales como la regulación de la oferta y de la demanda de agave, el oportunismo de los intermediarios (coyotes) en la compra y venta de agave, la competitividad de las pequeñas y medianas industrias tequileras, la obligación de envasar todo el tequila en la zona de la denominación de origen, entre otros más. Ello, por supuesto inhibe las bondades de la acción colectiva dentro del sector alimentario: el desarrollo del capital económico y social así como la capacidad de creación y difusión de las innovaciones. En los últimos años, este tipo de problemas se ha potencializado. En efecto, la integración de México en el mercado mundial de productos agroalimentarios y con ello la trascendencia del tequila como producto de consumo mundial ha impactado tanto a los productores de Agave como a los empresarios tequileros y a los circuitos de distribución de bebidas alcohólicas. Por otra parte, aún cuando desde la segunda mitad de la década de los sesenta la cadena productiva de tequila ha atraído a las empresas multinacionales de las bebidas alcohólicas no es hasta finales de la década de los noventa que su dependencia de los capitales extranjeros se acentuó. Este trabajo describe la dinámica de la cadena productiva de tequila durante los últimos años a partir de aspectos tales como la evolución de los hábitos de consumo de bebidas alcohólicas, los principales eslabones de la producción de agave y la oferta de tequila y sus principales componentes. Se discute la articulación entre los condicionantes locales y la dinámica del contexto global. Y finalmente, se proponen algunas ideas para orientar el desarrollo futuro de la cadena productiva de tequila. METODOLOGIA Este trabajo forma parte de un estudio más amplio sobre la industria de bebidas alcohólicas en México que se desarrolla en el marco de un proyecto conjunto entre la Universidad de Guadalajara y la Unidad de Investigación MOISA, Agro-Montpellier, Francia. En términos metodológicos el documento incorpora datos que obtuvimos de la prensa regional y nacional así como de diversas publicaciones especializadas con relación a los principales aspectos de la industria del tequila. De igual manera, contiene información derivada de un conjunto de entrevistas que sostuvimos con algunos de los principales empresarios, intermediarios y funcionarios de dependencias de gobierno y de los organismos reguladores de la industria tequilera. En ambas fases intentamos destacar los principales problemas y dimensiones relacionadas con la zona de producción, las estrategias de los responsables, las estructuras de gobernación y las

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formas de articulación entre lo local y lo global. Para abundar en algunas especificidades nos apoyamos en cuatro guías de entrevista aplicadas a los individuos responsables o con capacidad de intervención en distintos niveles de la cadena productiva. En términos más específicos dichas guías de entrevista se centraron en los puntos siguientes: a) Las entrevistas semi-estructuradas aplicadas a directivos de las principales empresas del sector se enfocaron tanto en las estrategias corporativas (políticas general de la empresa) como en las estrategias específicas respecto a la innovación tecnológica, el proceso productivo y el área de negocios (estrategias business). La duración de cada una de estas entrevistas fue de una hora, en promedio. b) Una entrevista semi-estructurada con el presidente y secretario de la Cámara Nacional de la Industria Tequilera se centró en las tareas y en el rol de dicha Cámara durante los últimos años. c) Una entrevista semi-estructurada con uno de los miembros del organismo de regulación sectorial (el Consejo Regulador del Tequila, CRT) enfatizó en la composición y en el modo de funcionamiento del CRT y de sus actividades en el ámbito nacional e internacional. d) una entrevista semi-estructurada con el Responsable del Programa Agrícola en Jalisco de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural y Pesca (SAGARPA) enfatizó sobre las actividades de esta dependencia, particularmente en las relaciones con los productores de Agave. RESULTADOS México: ¿hacia la globalización de los hábitos de consumo de bebidas? Cambios cuantitativos y cualitativos en los hábitos de consumo de bebida: México ha sido considerado como un país consumidor de cerveza, ron, brandy y tequila. Actualmente la cerveza es la bebida alcohólica de mayor consumo en el país y representa el 95 por ciento del mercado nacional en términos de volumen (Fig. 19). El vino representa menos del 0.5 por ciento del mercado, con la presencia relevante de tres países que comparten cerca del 75 por ciento de las importaciones del mismo: España, Chile y Francia (Ubifrance, 2004). El vino, el tequila, el ron y el brandy representan el 80 por ciento del sector de bebidas alcohólicas que se consumen en el país. Con una menor participación también se consume whisky, licores, vinos generosos y otros aguardientes como el vodka y la ginebra. El tequila es una bebida alcohólica científicamente clasificada dentro del grupo de “alcoholes blancos” (white spirits) como son también el ron, la ginebra y el vodka. En el año 2000, las bebidas alcohólicas destiladas « blancas » presentaban los mayores volúmenes de crecimiento. En el 2004 las bebidas alcohólicas “obscuras” (brown spirits) 297

como el whisky y el coñac son las que mayor demanda registraron a raíz del incremento de los precios del tequila cuyas ventas disminuyeron en un 20 por ciento (AC Nielsen, 2005). De un total aproximado de 20 millones de cajas de bebidas alcohólicas producidas anualmente en el país, alrededor de 6 millones corresponden a tequila. Si bien hace algunos años ciertas bebidas alcohólicas sólo se ofrecían por algunas cadenas de hoteles y bares, actualmente el mercado de estas bebidas se ha diversificado toda vez que las generaciones más jóvenes se han inclinado hacia nuevos hábitos de consumo de bebidas más internacionales como el New Mix que Tequila Herradura colocó en el mercado en 1997 y que es una combinación de tequila y de refresco de toronja. El consumidor mexicano, de la misma forma que las tendencias constatadas en los mercados de los países occidentales, demanda cada vez mayor diversidad y se orienta hacia el consumo de nuevas bebidas que ofrecen mayor placer e innovación, como es el caso de la “paloma”, que es una mezcla de tequila y refresco limón-lima (AC Nielsen, 2005). Entre los países de la OCDE, los consumidores mexicanos, después de los estadounidenses, registran los mayores índices de problemas de obesidad (OCDE, 2004). De igual manera, los consumidores mexicanos manifiestan una fuerte reorientación del consumo de refrescos (particularmente de cola) hacia el consumo de bebidas a base de frutas. Cambios en la estructura del mercado mexicano de bebidas: Con un volumen global superior a seis mil millones de litros, la producción de bebidas alcohólicas en México representa cerca del 3 por ciento del Producto Interno Bruto en la rama de alimentos, bebidas y tabaco (Ubifrance, 2004). Despues de una recesión asociada con la crisis financiera de 1995, a partir de 1997 el mercado de bebidas alcohólicas manifiesta un repunte y crecimiento continuo del 6 por ciento anual, en promedio. Por otra parte, la estabilización de la economía, el cambio de hábitos en el modelo de consumo alimenticio (MCA) y la emergencia de empresas importadoras han propiciado la introducción al país de bebidas alcohólicas destiladas (o espirituosas) cuyas ventas registran una tasa de crecimiento anual promedio del 24 por ciento. A principios de la década de los años noventa, seis marcas de bebidas alcohólicas producidas por Allied Domecq junto al ron producido por Bacardi representaban alrededor del 80% del mercado mexicano de este tipo de bebidas. Actualmente, tales marcas representan menos del 50 por ciento del volumen total del mercado nacional de bebidas alcohólicas.

298

En el ámbito internacional, los hábitos de consumo alimentario tienden a converger o uniformarse. Desde una perspectiva económica esta convergencia puede definirse por los rasgos siguientes (Coelho y Rastoin, 2002): - Una tendencia por las bebidas consumidas del tipo “long-drink” - Los efectos de sustitución del consumo entre bebidas, particularmente entre bebidas alcohólicas y no alcohólicas. En efecto, en la mayoría de los países las bebidas no alcohólicas tales como las aguas minerales y los refrescos, ganan terreno frente a las bebidas alcohólicas. Lo anterior se relaciona con diversas causas: campañas contra el consumo de alcohol, cambios de hábitos alimenticios y mayor preocupación por el bienestar individual, entre otros. Las marcas de bebidas espirituosas intentan cambiar los hábitos de consumo más que adaptarse a los mismos. Para esto intensifican sus esfuerzos en la innovación de nuevos cócteles y desarrollan acuerdos de colaboración con los puntos de venta como son los bares, discotecas, clubes y restaurantes de las grandes ciudades, particularmente del Distrito Federal, para distribuir y promover directamente la venta de ciertas bebidas alcohólicas. Los consumidores que no asisten a bares o clubes, por su parte, son cada vez menos fieles a las bebidas espirituosas tradicionales y, en consecuencia, se convierten en potenciales compradores de nuevas marcas. Impactos de los cambios socio-económicos sobre el tequila: El número de marcas de bebidas espirituosas disponibles en el mercado, particularmente los “alcoholes blancos” (ginebra, vodka, ron) se ha incrementado considerablemente durante los últimos años. Ello ha implicado una mayor competencia en el mercado y una presión creciente sobre los precios. La incorporación al mercado mexicano de grandes y medianas empresas comercializadoras multinacionales como Wal-Mart y Carrefour a favorecido la difusión e importación de un gran número de bebidas alcohólicas internacionales. Los eslabones de la producción de agave La producción del Agave tequilana Weber (variedad azul) se caracteriza por un conjunto de eslabones con múltiples interacciones complejas, entre las que sobresalen las siguientes: Controversias territoriales: La extensión de la zona de denominación de origen del tequila ha sido una de los temas que mayor discusión genera entre los actores de la cadena Agave-tequila, tanto por la posibilidad de incrementar el número de productores de Agave y, en consecuencia, aumentar el grado de competencia entre los proveedores de la materia prima, como por las oportunidades de negocio que ello representa para los productores de agave en las áreas productivas externas a la región de la denominación de

299

origen del tequila. La adquisición o no, por parte de los industriales tequileros, del Agave que se cultiva fuera de la zona de denominación de origen es uno de los aspectos que más abonan a esta controversia, particularmente por el temor a un aumento en la oferta de agave y, en consecuencia, la reducción de los precios ofrecidos por los empresarios tequileros a los proveedores de la materia prima de esta industria. De igual manera, aunque sin mucho éxito, durante los últimos años diversos actores de varios estados y municipios ubicados fuera de la Zona de Denominación de Origen han demandado una extensión y, entonces, su inclusión dentro de esta zona. La producción de Agave: Dentro de la Zona de Denominación de origen existen alrededor de 9 mil productores de Agave. Esta zona comprende 124 municipios del estado de Jalisco, 8 municipios del estado de Nayarit, 7 municipios del estado de Guanajuato, 30 del estado de Michoacán y 11 del estado de Tamaulipas. Jalisco concentra cerca del 92 por ciento del Agave plantado en esta Zona de Denominación y el 99 por ciento del total de empresas productoras de tequila. Entre 1999 y 2003 el precio del Agave osciló entre los 15 y 17 pesos por kilo. Ello constituyó un incentivo importante para la incorporación de diversos actores a esta industria, particularmente de agricultores y ganaderos que reconvirtieron sus tierras a la producción de Agave. Sin embargo, en noviembre de 2004 el precio del Agave oscilaba entre los 2 y 3.50 pesos por kilo y con una tendencia hacia la baja a pesar de los reclamos de los productores para que se les pagara cuando menos el costo de producción estimado en 3 pesos por kilo (Mural, 23 de noviembre de 2004). Bajo ese contexto, a finales del año 2004 se estimaba un excedente de más de 50 mil plantas de Agave maduras plantadas dentro de la Zona de Denominación de Origen. El problema aún era mayor porque, según el presidente de la Cámara Nacional de la Industria del Tequila, aprovechando la falta de regulación gubernamental, el cultivo del Agave se había extendido incluso más allá de dicha zona. En tales condiciones, los problemas de sobreproducción de Agave son una constante previsible para los años 2005 a 2007. Por otra parte, para contrarrestar los períodos de escasez y asegurar su aprovisionamiento de materia prima, Tequila Sauza ha impulsado la producción in vitro de plántulas de Agave, cuyos efectos se manifestarán a partir del año 2006 impactando particularmente el ciclo de la planta y, en consecuencia, disminuir los períodos de escasez y las posibles especulaciones en el mercado del agave. La desestabilización de la producción de Agave: Desde el siglo XVIII, cuando ya se cultivaba bajo plantaciones, la producción del Agave tequilana Weber (variedad azul) funciona por ciclos regulares de subproducción y de sobreproducción que inicialmente fluctuaban en periodos de alrededor de 10 años y más recientemente en unos 7 años, asociados particularmente con la evolución de los sistemas agrícolas y, en consecuencia,

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una aminoración del ciclo de maduración del agave, pero sobre todo por la influencia de la falta de planificación en las plantaciones cuya implementación permitiría reducir la incertidumbre y en cierta medida la especulación en el mercado para la compra y venta de agave y del cual las grandes empresas, gracias a su poder económico, salen favorecidas. De allí, el reciente proyecto de catastro (o inventario) de las plantaciones que el mismo Consejo Regulador del Tequila ha venido impulsado (ver Emmons, 2003; Luna, 1991). La enfermedad del Agave conocida como “pudrición del cogollo” (pudrición del tallo y marchites) también ha traído consecuencias negativas en términos de la información sobre la calidad y el desarrollo de la industria (Luna, 1991). Algunas universidades y centros de investigación realizan estudios para intentar resolver este problema. Las grandes empresas tequileras, por su parte, también buscan resolver dicho problema. Por ejemplo, Tequila Sauza, que cuenta con un centro experimental en el rancho El Indio, ha adoptado un control sanitario y estrictas medidas preventivas que le han permitido la reproducción in vitro de plántulas y con ello reducir las enfermedades tanto en sus plantaciones propias como en las de alrededor de 600 de sus proveedores de Agave. Es de resaltar los diversos esfuerzos tecnológicos que se están efectuando a lo largo de la cadena productiva: por ejemplo, reducción del tiempo y control de maduración de la piña del Agave (Emmons, 2003). Un objetivo igualmente relevante es el incremento de la tecnificación de varias fases de la cadena tales como el cultivo, la industrialización, la comercialización y el marketing (Ibíd.). Una alternativa adicional para solucionar la crisis generada con la sobreproducción de Agave ha sido propuesta por las organizaciones de productores de Agave en términos de una participación activa por parte de ellos en la producción de tequila. Esta estrategia de integración vertical en la producción y la comercialización del tequila permitiría reducir los costos de transacción y de negociación entre los productores de agave y los industriales tequileros toda vez que una misma entidad aseguraría la producción de la materia prima y el proceso de destilación de la bebida. Los incentivos para la producción de Agave: La consolidación de la industrialización de Agave para producir Tequila esta en curso. No obstante, el financiamiento de nuevos proyectos productivos esta condicionado a la disposición de recursos crediticios tanto de origen privado como gubernamental. El problema, se acentúa en épocas de sobreproducción, ya que el financiamiento, particularmente el bancario y de otras instituciones financieras privadas generalmente solo se asigna a los productores que tienen contratos de compra-venta, donde se estipulan el volumen y el precio. La oferta de tequila y sus elementos distintivos

301

La producción de tequila al igual que la distribución y comercialización de esta bebida está constituida por un conjunto de elementos peculiares entre los que sobresalen los siguientes: La estructura oligopólica del mercado de tequila: Al igual que otros tipos de agroindustria, la del tequila se caracteriza como un oligopolio “en franjas”, donde un número reducido de empresas controla la mayor parte de la producción (representando la “punta” del oligopolio) y a una gran cantidad de pequeñas y medianas empresas (que representan la “franja” del oligopolio) (ver Coelho y Sousa, 2002; Coelho y Rastoin, 2002, 2004). Desde la segunda mitad del siglo XIX, las empresas Cuervo y Sauza, fueron las primeras en utilizar los recursos tecnológicos de la industria mundial y en establecer estructuras hegemónicas dentro de la industria tequilera. Esta hegemonía ha persistido porque históricamente estas dos firmas en conjunto han producido más tequila que el resto de empresas participando en esta industria. Ello también les ha permitido asegurar su liderazgo en la definición de las reglas que estructuran la industria tequilera. En el año 2004, a nivel nacional estaban registradas 102 empresas productoras de tequila y alrededor de 612 marcas de esta bebida (CRT, 2005)(ver cuadro 19). Durante el año 2001, desaparecieron más de 100 marcas. Las cuatro principales empresas (Sauza, Cuervo, Herradura y Cazadores) controlan cerca del 45 por ciento del mercado (GAIN Report #MX2025, USDA, 2.08/2002). La producción de tequila en sus diferentes tipos debe obedecer la Norma Oficial Mexicana (NOM) así como a la norma de la Denominación de Origen. La protección de los derechos relacionados con la NOM y la Denominación de Origen es responsabilidad del Instituto Mexicano de la Propiedad Industrial (IMPI) por conducto del Consejo Regulador del Tequila. Desde el plano internacional, estas normas son reconocidas por ciertos países como son los Estados Unidos, Canadá y los de la Unión Europea, así como por la Organización Mundial de Comercio en lo que respecta a los derechos de propiedad intelectual. La mayoría de las empresas productoras de tequila se concentran en un territorio relativamente pequeño del estado de Jalisco que comprende los municipios de Tequila, Amatitán, Arandas, Guadalajara y Zapopan (ver cuadro 19). La ubicación y proximidad geográfica obedece a aspectos históricos, económicos y sociales. Los diversos tipos de tequila: Por el tipo y cantidad de azúcar que contiene, existen dos tipos de tequila: el tequila 100 % de azúcar de Agave Tequilana Weber (variedad azul), que necesariamente debe ser embotellado dentro de la Zona de Denominación de Origen y el tequila mixto, que debe contener al menos 51 % de azúcar del Agave Tequilana Weber (variedad azul) y el resto de otro tipo de azúcares. Dependiendo de su tiempo de reposo así como de su proceso de producción, el tequila puede ser: blanco, joven, reposado y añejo. Estas categorías, igualmente 302

varían en su precio de venta. La exportación del tequila 100 % de Agave, cuyo precio es mayor que el del tequila mixto, es relativamente bajo. De hecho, la exportación de tequila mixto y sin envasar, o a granel, representa más del doble de las exportaciones de tequila embotellado (ver figura 20).

Un mercado multi- marcas: Desde finales del siglo XIX, y durante casi 100 años, el número de fábricas de tequila legalmente establecidas y operando de forma regular ha sido de alrededor de 30. No obstante, las reformas instrumentadas en el marco de la Norma Oficial Mexicana y de la Ley de Propiedad Industrial de 1994, que permitieron la regularización del estatus de “maquiladora” repercutieron en la instalación de un número mayor de fábricas de tequila (Luna, 1991) (ver cuadro 20). La marca es una fuente de creación de valor. Actualmente, las principales empresas tequileras siguen incrementando su número de marcas así como su participación tanto en el mercado nacional como en el internacional (ver figura 21). Por ejemplo, mientras que las empresas líderes poseen un número limitado de marcas que oscila entre 10 a 25 marcas, otras empresas poseen un número más grande de marcas (ver cuadro 20), como es el caso de La Cofradía que tiene registradas más de 30 marcas ante el Consejo Regulador del Tequila. Ahora bien, la creación y desarrollo de marcas implica gastos considerables para su colocación en el mercado y captar consumidores. Bajo esta perspectiva, la talla de la empresa es determinante para ampliar su mercado en términos geográficos. No obstante, con excepción de las cuatro empresas líderes y de aquellas que conforman los circuitos de distribución de los grupos multinacionales de bebidas alcohólicas, el resto de empresas no tienen muchas posibilidades de emprender esfuerzos en dicho sentido. Ello, entonces, es una variable restrictiva para el lanzamiento de nuevas marcas (ver Coelho y Rastoin, 2002, 2004). Por lo demás, las marcas que desaparecen con mayor frecuencia son aquellas que van iniciando su participación en el mercado. La creación del Consejo Regulador del Tequila en 1994, obligó a los productores de tequila a realizar su registro ante dicho organismo. Paralelamente han tendido a registrar sus marcas ante el Instituto Mexicano de la Propiedad Industrial (IMPI). El análisis de la dinámica de las empresas registradas ante el CRT nos permite subrayar tres momentos relevantes: el año 1994 cuando inicia el CRT y se registran 22 empresas; el año 1998 cuando se registran 18 empresas y; el año 2001 cuando se registran 14 empresas. Con excepción del año de inicio, el registro de “nuevas” empresas ocurre en los momentos en que existe escasez de Agave y por consiguiente los precios del mismo así como los precios del tequila se incrementan sustancialmente. En

303

tales condiciones, las incitaciones para la incorporación de nuevas empresas son muy importantes. El análisis del portafolio de marcas, por su parte, nos permite distinguir los aspectos siguientes: i) Los primeros participes en el mercado (“first movers”). Los primeros participantes en el mercado (en el año 1994) se caracterizan por poseer el mayor portafolio de marcas: La Cofradía, Casa Cuervo y Tequilas del Señor poseen un portafolio superior a 30 marcas de tequila. Por supuesto, algunas de estas marcas fueron introducidas durante un periodo en que ellas se beneficiaron de un efecto de aprendizaje y supieron aprovechar las oportunidades del mercado. Las empresas líderes del sector, con gran tradición en la industria, fueron de las primeras en registrarse: Casa Cuervo, Tequila Sauza, Tequila Herradura, Tequila Orendáin y Tequila Centinela. Así, las primeras empresas participantes tenían una amplía tradición en la producción de tequila y poseían recursos tecnológicos y la experiencia suficiente para producir grandes volúmenes. Con excepción de La Cofradía, dichas empresas generalmente son titulares de marcas que ellas mismas crearon. En términos generales estas empresas producen tequilas del tipo 100 por ciento Agave (segmento premium). Casa Cuervo, por ejemplo, produce Cuervo Tradicional, Gran Centenario y Reserva de la Familia. ii) Los últimos participes en el mercado (“late comers”). Los últimos participes en el mercado buscan antes que todo captar oportunidades de mercado. Al no disponer de un gran tamaño, estas empresas se especializan en la producción de un reducido número de marcas, generalmente menos de cinco (ver cuadro 20). Una diversificación complementaria (uso del tequila para otro tipo de bebidas): de acuerdo con el Instituto Mexicano de la Propiedad Industrial (citado en Mural, 27 de mayo de 2004) en el mercado mexicano existen unas 45 marcas de bebidas elaboradas a base de tequila producidas por 21 fabricantes. En conjunto, estas bebidas demandan alrededor del 10 por ciento de la producción de tequila. Entre las principales empresas fabricantes de estas bebidas se encuentran Tequila Herradura, Cazadores, Cuervo, La Madrileña, La Cofradía, Tequila Sauza, Eucario González, Tequila Centinela y Orendáin. DISCUSIÓN Desde el punto de vista de la articulación entre las condicionantes nacionales e internacionales que afectan a la cadena productiva Agave-tequila, se vuelve necesario subrayar aspectos como los siguientes:

304

Estructuras de propiedad con predominanción familiar: desde el punto de vista del gobierno corporativo o estructura de regulación interna, las empresas de la industria tequilera se caracterizan por un modo de gestión predominantemente familiar. Entre las principales características de esta forma de gobierno, pueden subrayarse las dificultades asociadas a la gestión de las relaciones inter-generacionales y notablemente a la transmisión sucesoria de la empresa. En efecto, dentro de una misma empresa, como es el caso de Tequila Orendáin, coinciden varias generaciones de la misma familia responsables de las funciones de producción, gestión y control. Tendencia a la concentración progresiva de la industria: como ya dijimos antes, la industria del tequila se caracteriza por una estructura de oligopolio a “franjas” donde la mayor parte del mercado es controlado por tres empresas: Cuervo, Sauza y Herradura. De acuerdo con la Cámara Regional de la Industria Tequilera, a principios de 1999 la empresa Tequila Cuervo producía el 22 por ciento del volumen total, Sauza el 15 por ciento y Herradura el 8.5 por ciento (Publico, 22 de febrero de 1999). A principios del año 2005, las empresas Cuervo, Herradura, Sauza y Cazadores controlaban el 67 por ciento del total del mercado (El Financiero, 9 de febrero de 2005). Importante presencia de inversionistas extranjeros (multinacionales del alcohol): a medida que el tequila se internacionaliza es más atractivo para los inversionistas extranjeros. Más allá de su potencial de rentabilidad, las empresas multinacionales ven en este producto un medio para completar su portafolio de alcoholes blancos. Con excepción de Tequila Cuervo, las principales empresas de la industria del tequila son controladas por las grandes empresas multinacionales de vinos y bebidas espirituosas (ver cuadro 21). Por otra parte, la complementariedad en términos de productos puede beneficiar a estas empresas multinacionales en términos de la búsqueda de sinergias en los circuitos de distribución nacional e internacional. De tal manera, la concentración puede tomar diferentes configuraciones. El Tequila Moctezuma, por ejemplo, es embotellado y exportado desde Estados Unidos por Barton Brands Ltd. La entrada de capital extranjero en la industria no tiene necesariamente como objetivo principal la concentración. Ésta más bien puede jugar un rol preventivo o curativo. Una vez que los problemas son resueltos, pueden readquirir el capital de las empresas sin mayores dificultades. Así, por ejemplo, en el año 2004 Casa Cuervo readquirió la participación (45 por ciento) que Diageo detentaba y Tequila Herradura recompra la participación que Osborne poseía en su empresa.

305

La participación protagónica de nuevos actores internacionales en los circuitos de comercialización de tequila: en la distribución y comercialización del Tequila podemos distinguir dos tipos de mercados (ver figura 22). Por un lado, el mercado nacional y por el otro lado, el mercado internacional, particularmente el mercado estadounidense que ocupa más del 85 por ciento del total de las exportaciones de esta bebida. Si bien estos mercados tienen niveles de complejidad diferentes, ambos se caracterizan por el rol que en ellos ejercen ciertos actores protagónicos en la distribución y comercialización mundial de productos alimenticios. i) El mercado nacional. La internacionalización de la distribución alimentaria mexicana, favorecida por la entrada masiva de cadenas de distribución norteamericanas (Wal-Mart) y europeas (Carrefour), ha provocado grandes cambios en términos del modo de acceso a los productos alimenticios. En el año 2000, las grandes y medianas empresas comercializadoras, aunque con una distribución territorial poco homogénea, comercializaron cerca del 45 por ciento de los productos alimenticios en México (Reardon, 2002). La participación creciente de las grandes empresas comercializadoras ha facilitado la venta del tequila en este tipo de canales de distribución. Por ejemplo, de las ventas realizadas en el país, Casa Cuervo distribuye alrededor de la mitad de sus tequilas a través del mercado a detalle y la otra mitad por medio de estas grandes comercializadoras. ii) El mercado internacional. La exportación del tequila hacia los mercados internacionales se hace tanto embotellado como a granel (ver figura 22). La exportación a granel se efectúa esencialmente hacia Estados Unidos. Esta práctica provoca, por un lado, un aumento en el número de intermediarios, y por otro lado, una transferencia del valor agregado hacia los embotelladores y comercializadores de la bebida, esencialmente estadounidenses. Además, ello impide o dificulta el control de la calidad del producto final (trazabilidad) y, en consecuencia, incrementa los riesgos de la cadena del tequila toda vez que se trata de un producto de naturaleza “alimenticia” y en caso de algún problema no sólo se afecta la imagen del producto sino la de toda la cadena Agave-tequila (ver figura 22). El acceso al mercado estadounidense se dificulta por la existencia del sistema “three-tier” que obliga a los productores de bebidas alcohólicas a vender directamente a los miembros de una red de mayoristas (wholesalers) que transfieren los productos a numerosas cadenas de detallistas que venden al consumidor final. De tal manera, este sistema esta dominado por un circuito de mayoristas cada vez más concentrado y provoca una dependencia de parte de las pequeñas y medianas empresas (Pymes). En consecuencia, la alternativa para estas últimas empresas es el establecimiento de

306

acuerdos de distribución con distribuidores que poseen un circuito de distribución establecido sobre dicho mercado o bien de vender sus productos a importadores. En efecto, mientras que algunas de estas Pymes están integradas en circuitos de distribución de bebidas alcohólicas que tienen cobertura mundial otras sólo proveen a importadores establecidos en el mercado estadounidense. Así, por ejemplo, Cuervo, Sauza, Herradura y Cazadores se benefician de un portafolio de marcas de mayor reputación (ver figura 21) y están integradas en redes de distribución de gran tamaño tales como Maxxium Worldwide y Central European Distribution. CONCLUSIONES La cadena Agave-tequila se encuentra actualmente en un punto tal donde es necesario realizar diversas acciones estratégicas como las siguientes: El eslabonamiento entre Productores de Agave y los empresarios tequileros: la estabilización de las relaciones entre productores de Agave y los industriales tequileros requerirá del establecimiento de contratos de compraventa de Agave de largo plazo. Esta estrategia permitirá reducir la incertidumbre de los productores de Agave que podrían realizar inversiones “más seguras” desde una óptica a largo plazo. De igual forma, ello permitiría reducir el poder de los intermediarios (por ejemplo, de los coyotes) en el contexto de la compraventa del Agave. En tal situación, se favorecería la resolución de problemas ligados a la acción colectiva. A nivel de la industria: los esfuerzos en términos de investigación y desarrollo (I & D) son necesarios para mejorar la base de conocimientos (knowledge) de la industria y su capacidad para innovar (diversificación de la oferta). La escasez de relaciones horizontales en la industria del tequila es una situación atípica de la industria mundial de bebidas alcohólicas. Por otra parte, el entorno institucional debería promover las estrategias de alianza y de cooperación entre los actores. Ello nos parece particularmente importante desde la perspectiva de las pequeñas y medianas empresas cuya propiedad del capital es de tipo familiar. Desde la perspectiva de la industria, podemos apreciar una transformación de los modos de comercialización y de distribución tanto en el mercado nacional como internacional. La industria es sumamente dependiente del mercado estadounidense. En una industria que cada vez está más orientada por estrategias mercadotécnicas (marketing-driven) los actores de la cadena tequila deberían tratar de incorporarse a los grandes circuitos internacionales de distribución de bebidas alcohólicas y a penetrar en los mercados con alta capacidad de compra y donde los hábitos de consumo de bebidas alcohólicas esta adaptado a este producto (por ejemplo, los países de la Unión Europea o ciertos países del sureste asiático como Japón).

307

Regulación de la cadena: para regular el comportamiento de la cadena Agave-tequila es fundamental la intervención del Estado. El gobierno mexicano no puede prolongar la obligación del envasado dentro de la región de origen. La dependencia de los embotelladores estadounidenses y de un número reducido de empresas multinacionales (los “contra poderes”) a influido fuertemente en la derogación de la ley previamente aprobada por el gobierno mexicano. Como ejemplo del éxito que en este rubro puede alcanzarse puede retomarse la intervención del gobierno portugués para obligar a los embotelladores del vino de Porto dentro de la región de origen (El Douro, Portugal) al considerar que la venta de este vino a granel implicaba afectar la calidad y reducir el calor del producto en el mercado. Por otra parte, los impuestos fiscales captados por el Estado podrían ser canalizados para la revitalización de la industria. LITERATURA CITADA AC Nielsen (2005) Tendencias Ac Nielsen. México 2005. Versión electrónica en CD. México. Coelho, A. y A. Sousa (2000) “Stratégies de développement des groupes multinationaux des vins et spiritueux”, Economies et Sociétés, Série Systèmes agroalimentaires, 9-10: 257-270. Francia. Coelho, A. y J. L. Rastoin (2004) “Stratégies des grandes groupes internationaux: vers l’émergence d’un oligopole sur le marché mondial du vin?” en D’Hauteville F., et al. Bacchus 2005 – Enjeux, stratégies et pratiques dans la filière vitivinicole, Dunod, La Vigne, Francia. Pp. 79-99. Coelho, A. y J. L.Rastoin (2002) “L’émergence de l’organisation en réseau dans l’industrie: le cas des FMN du secteur des boissons alcoolisées”, Economies et Sociétés, Série Systèmes agroalimentaires, 9-10: 1503-1522. Francia. Emmons, B. (2003). The Book of Tequila: A Complete Guide. Open Court, Peru, Illinois, 2ª. edición. 312p. Luna, R. (1991). La historia del tequila, de sus regiones y de sus hombres, Conaculta - Consejo Nacional para la Cultura y las Artes, México. 304 p. OCDE (2004). Health at a Glance: OECD Indicators 2003 (disponible en http://www.oecd.org). Reardon, T. (2002). “Product-Market and Capital-Market Trade Liberalization and Food Security in Latin América”. Ponencia presentada en Expert Consultation on Trade and Food Security: Conceptualizing the Linkages. 11-12 Julio de 2002, Roma. Ubifrance (2004). La Lettre de Veille Internationale “Vins et Spiritueux”, disponible en http://www.ubifrance.fr/info_marches/info.asp

308

Cuadro 19 Localización de empresas y sus relaciones con las marcas y titulares respectivos (2004) Entidad # # # Marcas / # Marcas / Federativa Municipio Empresas # Marcas Titulares empresas titulares Guadalajara 21 190 57 9.0 3.3 Zapopan 9 113 34 12.6 3.3 Arandas 16 74 39 4.6 1.9 Tequila 14 46 25 3.2 1.8 Amatitán 9 35 21 3.9 1.7 Tlaquepaque 2 34 3 17.0 11.3 Tepatitlán 3 21 12 7.0 1.8 El Arenal 7 15 12 2.1 1.2 Atotonilco 2 10 7 5.0 1.4 Jesús María 1 10 8 10.0 1.3 Capilla de Jalisco Guadalupe 1 7 2 7.0 3.5 Acatic 1 7 4 7.0 1.8 Tototlán 1 6 1 6.0 6.0 Tlajomulco 1 5 4 5.0 1.3 Zapotlanejo 1 5 1 5.0 5.0 El Salto 2 4 4 2.0 1.0 San Antonio Escobedo 3 4 4 1.3 1.0 Tala 2 4 4 2.0 1.0 Zacoalco 1 2 1 2.0 2.0 Magdalena 1 1 1 1.0 1.0 El Limón 1 1 1 1.0 1.0 Edo. deCuatitlán México Ixcali 1 14 2 14.0 7.0 Distrito Federal DF 1 3 3 3.0 1.0 GuanajuatoPenjámo 1 1 1 1.0 1.0 Total 102 612 251 6.0 2.4 Fuente: Elaboración propia con base a datos del CRT (noviembre de 2004). Nota: El número de titulares de marcas hace referencia al número de titulares diferentes que detentan la propiedad de la marca. Por ejemplo, Tequilera Newton e Hijos, S.A. de

309

C.V. embotella sus propias marcas (Especial Newton, Los Corrales, Newton, Puente Viejo, La Puerta Negra, Real de Don Gil y Azteca) y también marcas de otros titulares: marcas Caramba y Artesano (Patiño Calamantes) y marca El Tirador (Farell Bird). Sin embargo, los datos disponibles no permiten distinguir los que pertenecen directamente al productor y los que son producidos por terceros.

310

Cuadro 20 Dinámica del registro de empresas tequileras y portafolio de sus marcas al momento del registro (1994- 2004) Año # de marcas 1–5 6 -10 11-15 16-20 21-25 26-30 > 30 # de empresas

1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Total

7 5 6

68 17 11 1 2 0 3 102

4 1 2 1

1 1 1

1 3 22

2 2 1

16 2

5 1

6 1 1

10 4

11

4

2

18

6

8

14

11

4

2

1

8

3

6

Fuente: Elaboración propia con datos del CRT (01 de noviembre de 2004). Nota: Estos datos hacen referencia únicamente a las marcas embotelladas disponibles en el mercado mexicano y no consideran las empresas y marcas que desaparecieron durante el periodo 1994-2004. El objetivo es establecer una relación entre la fecha de registro de las empresas y el número de marcas registradas hasta el 1 de noviembre de 2004.

311

Cuadro 21 Principales acuerdos de adquisición y de cooperación en la industria del tequila Forma de participación y fusiones Empresa tequilera Empresa Participación Cobertura Multinacional o fusión geográfica Año Tequila Sauza Allied Domecq Plc 100% Inglaterra, Mundo 1999 Tequila Viuda de Pernod Ricard 100% Francia, Mundo 2000 Romero Tequila Viuda de Pernod Ricard 100% Francia 2000 Romero Tequila Cazadores Bacardi Martini 100% Bermudas 2002 Tequila Don Julio Diageo/José Cuervo 50% Inglaterra/México 2002 Olmeca, Pernod Ricard 100% Francia, Mundo 2002 Margaritaville Tequila Orendáin Brown-Forman 33% EE.UU. 1999 Corp. Tequila Sauza Fortune Brands 100% Mundo 2005 Principales acuerdos de cooperación Empresa Participació Cobertura geográfica Multinacional n o fusión Año José Cuervo Diageo Distribución Mundial 2004 Newton Rémy Cointreau Distribución Europa, EE.UU. 2003 Bodegas La Miguel Torres Producción / Europa/México 2004 Negrita Distribución Diamante Spirits Suntory/Blavod Producción / EE.UU./Mundial 2005 Extreme Spirits Distribución Fuente: elaboración propia a partir de W2D – World Wine Data, UMR MOISA Agro Montpellier, 2005.

312

Figura 19. Consumo per capita de bebidas alcohólicas en México (1961-2004)

Leyenda: Word Drink Trends (2004).

0,9 50

0,7 40 0,6 30

0,5 0,4

20 0,3 0,2 10 0,1

Cerveza

01

20 03

7

99

20

19

19 9

95

93

19

91

19

89

19

19

5

87 19

83

Vino

19 8

19

19 81

79

77

19

75

19

73

19

71

19

19

67

3

19 69

19

19

65

0 19 6

61

0 19

Cerveza y vino (litros per capita/año)

0,8

Bebidas espirituosas (litros de alcohol puro per capita/año)

Nota: El consumo de bebidas alcohólicas espirituosas esta indicado en “litros de 60 1 alcohol puro”.

Bebidas espirituosas

313

Figura 20. Producción total de tequila mixto y de tequila 100% 1995-2004 (millones de litros; equivalente a 40 % de alcohol)

190.6

200

156.5

156.5

150

100

181.6

169.8

129.1

134.7 104.3 105.3 88.7

113.5

50 15.6

29.4

146.6

141

140.3

120.1

111.8

58

176

112

133

104.3

61.5

43

25.1

26.5

29

36

43

0

1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Tequila 100% de agave

Tequila

Total

Fuente: CRT (2005).

314

Figura 21. Las marcas líderes de tequila en Estados Unidos (2003-2004). 90%

80% Patron

Crecimiento Ventas 2003-2004 (%)

70%

347

60%

50%

40%

123

El Jimador

30%

20%

José Cuervo Cazadores

Sauza 1225

10%

345

3408

0%

420 600

Rio Grande Tequila

195

Juarez

1800

172 205

Margaritaville

1232

Otras

Montezuma Tequila -10%

Fuente: Adams Market Research Alcohol Beverage Industry (2005). Notas: El tamaño de los círculos es directamente proporcional con el volumen de ventas. Las unidades están expresadas en miles de cajas de 9 litros (por ejemplo, las ventas de Cuervo son 3.4 millones de cajas).

315

Figura 22. Una visión sistémica de la cadena Agave-Tequila en México La Cadena Agave-Tequila

Confederacion Nacional de Productores de Agave El Barzon del Agave (2500 productores) Consejo Estatal de Agaveros del Estado de Jalisco

Gobierno Mexicano (Sagar, Seder, IMPI, Profeco, Secofi, D.G.N.) NOM

Consejo Regulador Agavero

Gobiernos Extranjeros, Tratados y Proteccion Intelectual (O.M.C)

Acuerdos Denominacion de Origen

Consejo Regulador Ejidatarios y Productores de Agave Union Agroindustrial de Productores

Sistema Bancario y Asegurador « Coyotes »

Sistema Legal

del Tequila (CRT) Universidades y centros de I+D

Camara Nacional de la Industria Tequilera

Asesoria técnica y sanitaria

Autoridades de Regulacion de las Bebidas Alcoholicas (alcohol control boards,…)

Certificacion y Verificacion

Regulacion Proveedores etiquetas

Productores de Tequila

Proveedores botellas

(top 4: Sauza, Cuervo, Herradura, Cazadores > 67% del mercado) Envasadores

(Intermediarios)

Tequila a Granel

Envasadores

Tequila Envasado Distribuidores (non-EE.UU) Sistema

Sub-productos Turismo agavetequila

CHR

GMS

Tiendas tradicionales

« Twotier » (EE.UU.)

CHR

GMS

Tiendas tradicionales

Consumidores Nacionales

Consumidores Internacionales

(30% del mercado de bebidas alcoholicas)

(EE.UU>85%; Europa > 23% vol. export)

Fuente: elaboración de los autores (2005). Leyenda (colores): - verde: Sistema jurídico-reglamentario (nacional y supranacional) - azul: Sistema de representación (grupos de “presión”) - amarillo: Sistema de intermediación.

316

CONSERVACIÓN DE LA DIVERSIDAD DE CULTIVOS EN LAS REGIONES CON INDICACIONES GEOGRÁFICAS : LOS EJEMPLOS DEL TEQUILA, MEZCAL Y CALVADOS

ANA G. VALENZUELA-ZAPATA PHILIPPE MARCHENAY LAURENCE BERARD RAHIM FOROUGHBAKHCH

Las Indicaciones Geográficas1 (IGs) son signos que se utilizan en bienes que tienen un origen geográfico específico y poseen una cualidad o reputación atribuible a su lugar de origen, fueron creadas y desarrolladas con fines estratégicos puramente comerciales, para evitar el engaño al consumidor y cuidar la reputación de los productos (Origin, 2004 ) . Por otra parte, las Denominaciones de Origen desde la doctrina francesa (Apellations d’Origine) ahora incluidas entre las IGs, tienen un siglo de experiencia y en ellas se han inspirado gran parte de las IGs europeas. En Europa hay al menos 600 productos agrícolas, alimentos y bebidas de una tradición histórica irrefutable, que forman parte del patrimonio cultural y que son comercializados bajo las categorias de calidad de Indicación Geográfica Protegida (IGP) y Denominación de Origen Protegida (AOP: Apellation d’Origine Protegée) (Bérard y Marchenay, 2004). Para su producción se utilizan variedades, razas criollas y silvestres que forman parte de la agrobiodiversidad y son recursos genéticos de un proceso de selección histórica. Sin duda, México como un pais de una alta diversidad biológica y cuna de antiguas culturas, también tiene productos que forman parte de su patrimonio histórico y que han albergado una rica agrobiodiversidad. La FAO (1998) define como biodiversidad agrícola “...a la variedad y variabilidad de animales, plantas y microorganismos de la tierra que son importantes para la alimentación y la agricultura, la que resulta de la interacción entre el 1

- Utilizaremos el término Indicación Geográfica para facilitar la comprensión del texto.

317

ambiente, los recursos genéticos y el manejo de sistemas y prácticas usados por la gente”. La conservación in situ o dinámica es una manera de mantener en producción las variedades criollas a través de su uso. Los sistemas de producción que gozan de una IG realizan una conservación in situ? Gracias a las Indicaciones Geográficas se pueden diferenciar en el mercado productos de razas criollas o cultivares locales? Porqué es importante la conservación de la agrobiodiversidad en las IGs? Ante la problemática señalada es que se propone en esta investigación una evaluación desde la perspectiva del manejo y conservación de la agrobiodiversidad en las IGs. Hacemos énfasis en aspectos socioeconómicos que influyen en el manejo agrícola y mantenimiento de la agrobiodiversidad. Presentamos dos ejemplos de bebidas destiladas de antigua tradición y con variedades locales que han sido seleccionadas a lo largo de su historia: Calvados en Francia y Tequila en México (Figs. 23 y 24). El Calvados es un destilado que se produce a partir de los jugos fermentados de manzanas de sidra y peras, también conocidos como sidra. El Tequila forma parte del grupo de bebidas destiladas de agave (nombre genérico: mezcales) y se produce con agave azul, una especie de los llamados: agaves tequileros. Sin ser exhaustiva, en esta investigación abordamos las IGs, el manejo agrícola, las mejoras en los procesos del Calvados y del Tequila, el mercado, su crecimiento e influencia en la conservación de la agrobiodiversidad. En este trabajo se conjuntan algunas de las experiencias de al menos 20 años de trabajo en el conocimiento de recursos cidrícolas para Calvados y de agaves para Tequila y mezcal. Las Indicaciones Geográficas en Francia, en México y en los acuerdos de comercio Diversos acuerdos comerciales internacionales reconocen a las Indicaciones Geográficas (IGs): el acuerdo de la Organización Mundial de Comercio sobre los Aspectos relacionados a los Derechos de la Propiedad Intelectual con el comercio (OMC-ADPIC), el Tratado de Libre Comercio con América del Norte (TLCAN), el Tratado de Libre Comercio con la Unión Europea y el de la Protección Intelectual auspiciado por la Organización Mundial de la Propiedad Intelectual. Las IGs en Europa incluyen vinos y bebidas espirituosas, alimentos y productos agrícolas, no así los acuerdos de la OMC que sólo reconocen a los primeros en los articulos 22 y 23 del ADPIC. Según la FAO (2004) las bebidas alcohólicas destiladas entre ellas las espirituosas, pueden contener entre 40 y 50% de alcohol etílico y pueden o no estar aromatizadas y saborizadas. Las bebidas espirituosas son en un sentido amplio “aguardientes” que pueden o no tener una Indicación Geográfica,

318

elaborados de diversas especies: frutas, granos, papa, caña de azúcar, remolacha azucarera, uva, agave, etc2. Tequila y Calvados forman parte de una lista de IGs de reconocimiento mutuo en México y Europa. En 1997, México reconoció 193 IGs europeas y la Comunidad Europea por su parte únicamente al Tequila y al Mezcal, en la actualidad la lista europea ha crecido a 213 IGs (Secretaría de Economía, 2004) (Cuadro 23). Francia es un país precursor en materia de Denominaciones de Origen (AOs Appelation d'Origine: DOs), con una curva de experiencia al menos de un siglo (Lucatelli, 2002) y con acciones como la Convención de Paris (1883) y la Ley de respeto al origen y calidad de vinos (1905). La iniciativa Europea para reconocer las DOs como un acuerdo multilateral entró en vigor con el tratado de Lisboa en 1966, México con el Tequila formó parte de un grupo de 18 países firmantes de dicho acuerdo. En una AOP (Appellation d’Origine Protegée) hay dos enlaces con el producto, los factores naturales y los factores humanos específicos, por lo tanto: las materias primas y su transformación deben provenir de la zona delimitada (Boy, 2002). En las AOP se aprecia la preservación del patrimonio sin proponérselo, debido a la fuerte unión entre el producto y el terroir: (Vincent, op. cit.; Bérard y Marchenay, op. cit.). Para su mejor comprensión en el cuadro 23 se muestran las equivalencias del sistema francés de IGs y de la Unión Europea asi como su referencia a los signos de unión al terroir. Una IG sensu OMC está basada en los derechos de propiedad intelectual, mientras que las DOs son sistemas que aseguran la calidad de acuerdo a un origen (terroir3) y un saber-hacer (savoir-faire), por lo que el desarrollo para llegar a ser una AOC sugiere una evolución del producto y de acuerdos entre sectores (Bérard y Marchenay; 2004, Boy, 2002; Vincent, 2002 ). Desde el punto de vista legal anglosajón, hay quienes afirman que el terroir no tiene una importancia “exclusiva” en los vinos y toca terrenos casi “místicos” en la produción (Hughes, 2003). En términos de negocios puede resultar una barrera de ingreso para nuevos entrantes al sector en el proceso de evidenciar las pruebas de calidad debidas al origen (Faivre y Montmaur, 2002)4. En el contexto de la Comisión Europea se reglamentó a favor de los productos con una Indicación Geográfica Protegida para, favorecer la diversificación de la produción agrícola, mejorar los ingresos de los agricultores y fijar a la población rural en su zona 2

- Como nota indicativa, la Comunidad Europea es excedentaria en alcohol de origen agrícola (Parlamento Europeo, 2001), por lo tanto la gestión del mercado del alcohol va dirigida .

principalmente para evitar la desaparición de destilerías pequeñas y de sus sistemas de aprovisonamiento

3

- Para el “terroir” no hay una traducción directa al español, por lo que se usará en su idioma.

4

- Según los autores resulta engorroso llenar el “Cahier de charges” documento oficial en donde se muestran las evidencias de la unión entre la calidad y el origen.

319

(reglamento No. 2081/92) (INAO, 2001). Europa latina (Francia, Italia, España y Portugal) tiene un esquema similar de las DOs, probablemente basado en el patrón europeo de la agricultura familiar versus el modelo agro- industrial americano (Martinez y Martinez, 2003). En resúmen, las IGs son un conjunto heterogéneo de protecciones de origen que opera de manera diversa en cada pais, las de influencia con Europa latina comparten un estilo en común. Es importante identificar en cada una su historia, evolución y doctrina para conocer sus estructuras, recursos y productos. Calvados: diversidad de huertas, variedades, productos y operadores en AOC El Calvados, destilado elaborado a partir de la destilación de sidra, fue nombrado por primera vez en un escrito de Sire de Gouberville el 28 de marzo de 15535. No es posible hablar de Calvados ignorando la sidra, considerada una bebida originaria de la parte oeste de Francia, generalmente, del sistema combinado de árboles y pastizales. El pré-verger (pre-huerta), base de su producción, se asocia a cultivos frutales y herbáceos para dar simultáneamente frutas para bebidas y mantener animales para leche y carne. Este sistema impone el arreglo de un conjunto de técnicas que preven la asociación del manejo de árboles y de frutas con rebaños y parcelas de pastoreo. El saber-hacer de la explotación agrícola se apoya en este doble aprovechamiento, con la obligación de situar los dos componentes principales que son el animal y el vegetal, tomando en cuenta sus tensiones especificas de relación. Seleccionar, combinar e implantar variedades de manzanas y/o de peras constituye une de las bases de competencia requeridas: se trata de tomar ventaja de las características de los predios, de reducir las irregularidades de producción ligadas a la alternancia, de facilitar la cosecha y de obtener las mejores mezclas de frutas para las diferentes producciones. La agrupación se hace también en diversas categorias: manzanas dulces, dulces-amargas, amargas, aciduladas y agrias. Por otra parte, es de capital importancia la capacidad del agricultor para manejar la superficie de pastoreo, turnar los animales entre las parcelas y por lo tanto cuidar la relación árbol/animal o animal/ fruta. De manera general, la agricultura ligada a la explotación del pré-verger consiste en la valorización del conjunto de interacciones entre el animal, la hierba, el árbol y la fruta6. Pero, en términos de diversidad biológica, el pré-verger no se limita sólamente a las variedades locales, si no además a la riqueza faunística y florística que la gente del huerto a pleno viento le atribuye, sin contar el aspecto paisajístico, ahora una

5

- Le journal du Sire de Gouberville, 1994 (redición).

6

- Bérard, Fabian et Marchenay, Le pré-verger cidricole de Normandie. Un système de culture pérenne et fragile.

320

componente ambiental reconocida. Con el tiempo el pré-verger había encontrado dificultades cada vez mas grandes y su abandono parecía ineluctable. Aquii El huerto de bajo porte toma la delantera Entre 1965 y 1995, la mitad de los manzanales de alto-porte (haute-tige) desaparecieron. Este descenso general fue muy severo, dado que este modo de explotación estaba en competencia total al modelo agrícola preponderante de los años 70, en el que se privilegiaban los sistemas de especialización lechera, la mecanización y el regreso de los cultivos de maíz. La inquietud les ganó a los profesionales que entraron a investigar nuevas fuentes de aprovisionamiento de frutas, pues lanzaron un programa de plantación de huertos especializados de porte bajo (basse-tige)7, destinado a substituir al préverger en vista de una desparición progresiva. Como para consolidar esta tendencia, en 1987, los poderes públicos, cedieron a la demanda de los transformadores industriales, la autorización de la entrada de mostos concentrados en la fabricación de sidras, en un máximo del 50% del mosto total 8. Asi el préverger se encontraba amenazado por la debilidad de los mercados de la manzana de sidra y por la introducción de un nuevo sistema de producción. Este hecho, no le beneficiaría y sólo daba conformidad al modelo agrícola dominante y a las uniones de producción y del ambiente técnico. Al final del programa de selección varietal, las variedades productivas, poco alternantes y resistentes a las enfermedades fueron propuestas a los productores de huertos especializados. Estas se distinguen netamente de las variedades tradicionales presentes en los pré-verger y son poco numerosas. Los apoyos económicos dados por la asociación cidrícola (ANIEC) a las nuevas plantaciones realizadas bajo contrato con las sidrerias, consideraron a las huertas de bajo-porte (basse-tige) exclusivamente. La huerta especializada se benefició entonces del apoyo técnico de las Cámaras de Agricultura y del Comité de las frutas de sidra, que se convirtió en el Comité técnico de las producciones cidrícolas (CTPC). Por otra parte, las huertas especializadas, plantadas en contrato con la sidrerias, aprovecharon la venta garantizada de sus cosechas a un precio superior del 20 al 25% del precio promedio de mercado. Entre 1990 y 2001, las superficies de huertas de bajo porte se duplicaron, pasando de 4500 ha a 8600 ha. A 7

- Dado que la huerta de pleno viento, corresponde a una agricultura extensiva, produciendo en promedio de 10 a 15 t por ha, la huerta especializada manejada en porte bajo es intensiva y sus rendimientos son superiores hasta 30 t por ha. La manzana de sidra es el único producto de la parcela. 8 - D cret

e o n°87-600 del 29/07/87 que modifica al decreto n°53-978 relativo a la orientación de la producción cidrícola y a la comercialización de sidras y

poirés.

321

manera indicativa, en las 4 regiones cidrícolas de Francia, sólamente 19 variedades representan el 95 % de la producción. Hacia la renovación del pré-verger En vista de la fatal evolución del huerto cidrícola, la resistencia de los productores cosechadores de Pays d'Auge se organizó en torno a la gestión del reconocimiento de la Denominación de Origen Controlada (AOC) para defender la sidra, un producto viviente (no pasteurizado), exclusivamente resultado de manzanas para sidra (sin gas y sin edulcorantes), representativas de su terroir y pertenecientes a las variedades locales y cultivadas sobre estos lugares. En la reivindicación de los productores, no se cuestionaba el modo de conducir los árboles, si no que la huerta especializada parecía imponerse de una manera definitiva. Asi es como se admitió en las condiciones de producción de la AOC -reconocida en 1996 – la coexistencia de huertos especializados y de prévergers. La AOC Poiré Domfront que tenía una situación detenida en 2000 se posicionó a favor de la huerta de alto-porte, asociada a las variedades locales : este modo de conducción del huerto fue privilegiado y los productores quienes explotaban los huertos industriales han tenido que transformarlos en huertos de alto-porte. Entonces ahora hay una AOC « Cidre Pays d’Auge », una AOC « Poiré Domfront » y una AOC « Pommeau de Normandie », 3 AOC para el Calvados. La AOC « Calvados » y la AOC « Calvados Pays d’Auge » datan de 11 septiembre de 19849, la AOC « Calvados Domfrontais » del 31 diciembre de 1997. Sin embargo, la tendencia de la producción de Calvados ha descendido durante los últimos diez años: un promedio de 29 000 hl10 año de 1990 a 1995 y de 24 300 hl de 1996-2000; en el 2002 se produjeron 21 000 hl (Fig. 25). El 50% de esta producción se exporta y se exige su añejamiento al menos de dos años11. A manera ilustrativa, la producción de frutas para sidra en 2003 se elevó en 196 000 t para la huerta normanda12. Ahora, unos 300 productores de frutas manejan huertas en porte bajo y cerca de 10 000 pequeños productores de huertos de porte alto proveen el 50% de las frutas. En resúmen, el 90% del volumen de Calvados es producido por los grandes transformadores contra un 10% que proviene de los granjeros. Para las 3 AOC Calvados se cuenta con 10 industrias y 415 productores cosechadores. 9

- Remplazando asi las antiguas denominaciones de origen reglamentarias de 1942.

10

- 1 hl = 100 lts

11

- trois étoiles o trois pommes : 2 años ; vieux

12

- , consulta: agosto de 2004.

réserve: 3 años, vieille réserve V.O., V.S.O.P

,

: 4 años ; Napoléon, hors d’âge o âge inconnu : 6 años mínimo.

322

La unión cidrícola trabaja actualmente con el’INAO (Institut national des appellations d’origine) para una modificación de las condiciones de producción. Una atención particular está puesta en las variedades locales, en el contexto donde la diversidad varietal es considerada como especifica de las AOC cidrícolas. La diversidad varietal corresponde a la diversidad de los productos que son resultado de los huertos de Calvados. Es frecuente que la huerta de Calvados sea también una huerta de manzanas o una huerta de sidras o que tenga ciertas variedades más o menos aptas para la destilación, para la elaboración de sidras y para consumo o para la producción de mosto de pommeau, cada huerta refleja sus objetivos. Cada productor da su toque personal a sus producciones con la utilización de una u otra variedad, o de uno u otro conjunto de variedades de las que la simple curiosidad ha provocado su introducción. Si bien no hay estudios cientificos realizados sobre el caso, es impresionante el numero de variedades utilizadas (al menos cincuenta) por los productores cosechadores de Calvados, los mas reputados.»13 La diversidad varietal de la AOC de Calvados es mucho mas importante a garantizar y sin duda esta muy unida a la especifidad de los destilados. Numerosos trabajos han mostrado que la variedad constituye uno factor de la variación de las características de las sidras y de sus destilados14. No hay dentro del mismo ambiente una sola variedad que sea privilegiada y que pueda sustituir a las otras. Al interior de la denominación Calvados se ennumeran en los huertos identificados por l’INAO, 179 variedades debidamente registradas y 447 denominaciones donde todavia no hay prueba de que ellos constituyen un material vegetal específico, debido las frecuentes sinonimias. Para la AOC Pays d’Auge, existe un repertorio de 79 variedades de manzanas cidrícolas y 29 variedades de pera para el poirè. La diversidad varietal hizo una buena parte de la construcción de la calidad de los productos cidrícolas en general y de las AOC de Calvados en particular. Los diferentes sectores particulares proponen que a partir de la campaña del 2010, las huertas identificadas de una explotación deberán contar (cualquiera que sea su año de plantacion): exclusivamente con variedades cidrícolas; y al menos con un 70% de árboles de variedades amargas o dulce-amargas y mas de 15% con variedades acidulada. A partir de la publicacion del décreto, las nuevas

13

- Thierry Fabian, comunicación personal, 2004.

14

- Comparadas a las variedades de manzanas o las variedades utilizadas en las producciones de sidra o de alcohol de la zona europea, la mayor parte de las variedades destinadas a la fabricación de las sidras o de los destilados del oeste de Francia estan caracterizados por compuestos fenólicos en cantidades importantes (nivel superior a 1,5g/l) y por una acidez relativamente debil (inferior a 5,5g/l). Esta originalidad fenólica de las frutas es uno de los principales caracteres específicos del manzanar de sidras de Europa Atlántica (Thierry Fabian, comunicación personal, 2004).

323

identificaciones de huertas que fueron demandadas, debieron contar con 50% de superficies en alto-porte. Si los dos primeros puntos ya figuraban en la producción, el ultimo punto, nuevo, tiene su importancia... Por otra parte, los sindicatos de las AOC Calvados y Calvados Pays d'Auge proponen que la colecta de las frutas destinadas a los AOC Calvados tenga una proporción mínima de manzanas de huertos de alto-porte. Estas nuevas disposiciones –vigentes en 2005- son ya puestas en la prensa profesional y comentadas a detalle. En la práctica, parece que esta gestión -la protección de origen geográfico de un producto tradicional- se entrena como una reflexion colectiva de los profesionales de los sectores, en la que se toma en cuenta los elementos que fundan la especifidad de sus productos locales, estrechamente asociados a la biodiversidad. FICHA TÉCNICA CALVADOS La elaboración de Calvados se efectua a partir de la sidra, que debe entre otras condiciones requeridas, presentar un grado alcohólico mínimo de 4,5%, sin la adición de otros azúcares. En promedio, una t de manzanas de sidra producen de 650 a 750 litros de jugo puro; 18 kg de las mismas rinden alrededor de 13 litros de sidra a 5% de alcohol aproximadamente, o sea un litro de Calvados a 70%. La temporada de destilación comienza al inicio de julio y se termina al fin de junio del año siguiente. El alambique de re-pasado o charentais, es el sistema tradicional que asegura una doble destilación. Este aparato esta autorizado por la AOC Calvados y es exigido para la AOC Calvados Pays d’Auge. El alambique de columna o de premier jet (destilación continua) es indispensable para el

324

Calvados Domfrontrais y autorizado para los destilados (eaux-de-vie) AOC Calvados en general. En los dos casos el producto final no puede exceder el 72´% de alcohol. El Calvados enseguida se añeja en barricas de roble, en donde los taninos le aportarán aroma y color. El añejamiento dura por lo menos dos años (tres por el Calvados Domfrontais). Destilados de diferentes edades de añejamiento y de origen pueden ser mezclados. La bebida es comercializable en el momento en que su grado alcohólico es superior o igual a 40%. Tequila, la primera Denominación de Origen mexicana15 El Tequila pertenece a la familia de los destilados de agave mexicanos genéricamente conocidos como mezcales. En 1621 ya se vendía en Guadalajara y en los siglos XVI y XVII se elaboraba en ranchos y haciendas de los valles centrales de Jalisco,16 (Murià xx; Luna, 1991) y en 1974 se aceptó como Denominación de Origen Tequila (DOT) en las leyes mexicanas. A la fecha, su area de vocación agrícola son casi 3 millones de ha integradas en una area total protegida de 12 millones de ha (CRT). El Tequila puede ser elaborado con un 51% de azúcares de agave, completado hasta en un 49% de otros azúcares. La categoría del Tequila 100% no tiene mezclas y debe ser embotellado en la unidad de transformación (Secretaría de Comercio y Fomento Industrial, 1997)17. Para ambos Tequilas los azúcares de agave deben provenir sólo de Agave tequilana (agave azul). El agave azul es una planta de reproducción asexual y su ciclo (6 a 10 años) termina cuando florece. La inhibición de la floración o corte del “quiote” permite que el almacén de polisacáridos de la planta no se pierda y sea aprovechado para el tequila; a este índice de cosecha se le conoce como “cabeza” o “piña” y está formado por el tallo y base de las hojas. El sistema dominante es el de monocultivo bajo contrato en el que se limitan los intercultivos y la ganadería. Otros sistemas conexos son los de pequeños agricultores de autosubsistencia y medianos productores que mezclan ganadería de traspatio, maíz y ocasionalmente frijol. El agave es también una opción para los migrantes de las regiones sin riego (de temporal o secano) quienes invierten sus ahorrros en esta actividad agrícola: complementaria y poco exigente en cuidados. Los agaves tequileros 15

- Del agave tequilero no se extraen ni el aguamiel ni el pulque. Para ilustrar el crecimiento de la zona productora protegida por la DOT, la superficie del Estado de Jalisco es de 81 km2 17 Según la Norma Mexicana del Tequila (Secretaría de Comercio y Fomento Industrial, 1997) 16

el Tequila puede ser: 1) Blanco sin añejar; 2) Joven u Oro susceptible a ser abocado o es una mezcla con añejos y reposados; 3) Reposado que es un producto susceptible de ser abocado y por lo menos dos meses en recipientes de madera de roble o encino y 4) Añejo que es susceptible de ser abocado y sujeto a un proceso de maduración de por lo menos un año en recipientes de madera de roble o encino.

325

De las nueve variantes de agaves tequileros registrados a fines del siglo XIX (Pérez, 1887)18, han sido encontradas bajo cultivo solamente cinco (siguín, criollo, moraleño, chato y bermejo), gracias a que fueron plantadas por confusión por pequeños productores, en laderas de dificil acceso y lograron sobrevivir (Valenzuela, 2003). Desde 1986, productores e investigadores comenzaron la búsqueda de los agaves tequileros en la región de origen del Tequila. Gracias a pequeños lotes que los productores y algunas industrias destinaron para la sobrevivencia estos cultivares, el complejo de agaves tequileros fue recientemente descrito (Cuadro 24). Algunos de ellos parecen tener un uso preponderante en la producción de fibras duras como el “moraleño”, o de fibras blandas como el “bermejo”; y otros tienen porte distintivo de agaves para cocimiento (cabezas achatadas)como: el siguín, el chato y las variantes de azul. La homogeneidad genética del clon de la variedad azul de Agave tequilana fue una estrategia para la calidad del Tequila, mas hoy se acepta como una debilidad en las extensas áreas de monocultivo (Valenzuela y Nabhan, 2004). Las pérdidas (hasta en un 20%) por enfermedades en la década de los noventa, mermó el inventario de agave. La réplica de una misma variedad –la azul- en los campos tequileros, dificilmente resistió a las enfermedades causadas por hongos y bacterias (Valenzuela, 2003). La reinsersión de ciertos cultivares puede ahora ser gestionada ante los resultados de los estudios botánicos recientes, una similitud entre cultivares o varieddaes de agave azul permitirá además sentar las bases de las posibilidades de mejoramiento genético. Los diferentes tipos de Tequila según sus variantes y/o sus mezclas podrán abrir nuevas posibilidades de desarrollo de mercados. Los ajustes al “saber-hacer” del Tequila A finales de los noventa, a la caida del precio del agave le sobrevino una época de ausencia de inversiones en el cultivo. En plena fase de expansión tequilera, el precio del agave se elevó como nunca antes se habia reportado (2000-2003) por falta de agave maduro. La cifra récord de producción de Tequila de 1999 (190 millones de litros) no ha sido igualada y según la Cámara Nacional de la Industria Tequilera (2003) de la capacidad industrial instalada se aprovecha el 59.7%19. La década de los noventa fue llamada “boom” tequilero, cuando el promedio anual de 121 mil litros producidos entre 1991 y 1994 se elevó a 604 mil litros anuales en 18

- Lázaro Pérez (1887) documentó el proceso agrícola e industrial del tequila durante una época de reconocimiento de la calidad y exportaciónn a fines del siglo XIX. 19

- Informe 2003 , consulta: agosto de 2004.

326

promedio, de 1996 al año 2000. La producción de Tequila del último año fue de 140 millones de litros, de los cuales el 28% fue para el mercado nacional y el restante un aproximado de 101.6 millones de litros tuvo como destino al mercado de exportación, del cual un 70% fue enviado a granel (2003, CRT). (Fig. 26). El mercado del Tequila de exportación se ha mantenido en promedio en un 50% de su volumen producido, después de la crisis tequilera del 2000. El mercado local no se ha recuperado y en el 2003 el consumo disminuyó en un 26% con respecto al 2002 (CNT, 2004). Ante esta situación, se tuvieron diversas reacciones del sector tequilero para reducir sus costos de producción. Una de las estrategias que ciertos productores de tequila adoptaron fue la introducción de la hidrólisis ácida del agave (HA) en lugar del cocimiento tradicional. La HA consiste en la conversión de los polisacáridos del agave (almidón-inulina) en azúcares fermentescibles con un tratamiento químico. La HA favorece una mayor extracción de azúcares y disminuye las características organolépticas del Tequila 100% . En el pasado, en una de las crisis de agave se recurrió a la legalización del uso de otros azúcares (Gutierréz, 2001); estos ajustes y otros como la destilación en columna y recientemente la HA, no han propiciado una diferenciación entre productos, ni se han gestionado denominaciones diferentes que permitan su diferenciación, hasta ahora. Embotellado de origen El precio actual del agave ha descendido según el gremio tequilero de $ 4.00 a 6.00 pesos por kilo dependiendo de la madurez de la planta, a diferencia de los $15.00 que llegó a costar en el 2002 (Mural, 2004a). La respuesta del sector agavero ante la actual caída del precio del agave ha sido solicitar la modificación de la norma del Tequila y exigir el embotellado de origen para evitar posibles adulteraciones y asegurar el uso de mas agave. Las modificaciones a la norma tequilera aun se encuentran en discusión (Mural, 2004b). FICHA TÉCNICA TEQUILA. El proceso del tequila comienza con el cocimiento del agave a vapor en hornos de mampostería o en autoclaves. Del material cocido se obtienen los jugos dulces de color café (mostos), enviados directamente a la fermentación. Si el Tequila es 100% de agave, no es necesaria la mezcla o formulación con otros azúcares. Después de la fermentación, los mostos “muertos” pasan a una doble destilación en alambiques generalmente de acero inoxidable. Del destrozamiento (primera destilación) se recibe el Tequila ordinario, de la segunda destilación (rectificación) se obtiene el Tequila blanco. Entre 6 y 8 kilos de agave son utilizados para la

327

preparación de 1 litro de tequila 100% de agave y en promedio una “cabeza” de agave tiene 30 kg. La cosecha de agave es manual y se realiza todo el año. La acidez, los ésteres, alcoholes superiores, aldehídos, el furfural, el metanol, los fosfatos, el pH, el extracto seco, los azúcares, las cenizas, el color se evaluan para dar cumplimiento a la calidad. El grado alcohólico puede variar según la normatividad entre 38 y 55 % en el producto terminado. Una propuesta a favor de la diversidad biológica y cultural para los mezcales En este marco complejo del Tequila, la Comisión Nacional de la Biodiversidad en México (CONABIO), estudia el inventario de mezcales y promueve nuevas opciones para las IGs mexicanas. Estudia iniciativas que tiendan a reconocer la importancia del ambiente, la biología y el patrimonio de paisaje. La inconsistencia del espacio geográfico Tequila no respalda su DO, así como la sustitución de sus azúcares (49%) y su exportación a granel; bajo esas condiciones “la patrimonialidad del Tequila, resulta vaga e inconsistente” (Luna, 2003). Sin embargo, el valle de Amatitán (región de origen del Tequila) cuenta con suficientes estudios para una definición inicial de su terroir. Existen resultados de investigación sobre su paisaje volcánico (Rossotti et al, 2002; Lewis Kenedi, et. al. en prensa); geomorfología (Curiel y Chamorro, s /f); clima (Ruiz-Corral, et. al., 2002); ecofisiología de A. tequilana (Nobel y Valenzuela, 1987 ) y el saber-hacer de agaveros y tequileros (Gutierrez, op.cit.; Luna, 1991; Murià, 1990; Valenzuela, 2003 y Valenzuela y Nabhan, 2004). La situación de la denominación de origen mezcal DOM20 corrió el riesgo con la imitación del Tequila: redujo el uso de la diversidad, el potencial de diferenciación por regiones y el reconocimiento de la vasta riqueza del patrimonio mezcalero (Larson et al. en preparación 2004). Por ejemplo, un caso similar a la NOM del Tequila lo ejemplifica la norma del mezcal NOM-070-SCFI-1994: en 5 estados de la república (Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, Guerrero y Oaxaca) con una superficie al menos de un tercio del país sólo se permiten utilizar 5 especies de agave: Agave angustiofolia Haw, A. esperrima Jacobi, A. weberi Cela; A. potatorum Zucc y A. salmiana Otto ex Salm.

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- "Mezcal" es la bebida alcohólica obtenida por la destilación y rectificación de los mostos preparados con los azúcares extraídos del tallo y base de las hojas de los agaves mezcaleros especificados en la Norma Mexicana y sometidos previamente a fermentación alcohólica con levaduras permitiéndose adicionar hasta un 40% de otros azúcares en la preparación de dichos mostos, siempre y cuando no se eliminen los componentes que le dan las características a ese producto. Mezcal 100% agave es aquel que proviene de los mostos que única y exclusivamente contienen azúcares provenientes de los agaves que se indican en la Norma Mexicana, siendo joven, reposado o añejo, pudiendo ser abocado. , consulta: agosto de 2004.

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Otros destilados como el mezcal San Carlitos en Tamaulipas (Agave sp.), la Raicilla (A. hookeri) en Jalisco y el Bacanora de Sonora (A. pacifica) buscan su camino de protección de origen y diferenciación como marcas colectivas y denominaciónes de origen (Nuñez, 2001). La familia de los mezcales “eaux-de-vie de agave” en México, no sólo se restringe a los casos anteriormente mencionados. Los mezcales tienen numerosas expresiones en sabores, aromas e ingredientes a lo largo y ancho de la república mexicana, dados por sus ambientes, su diversidad biologica y cultural. La resistencia cultural de los mezcales microregionales está basada en su demanda regional: una amalgama de tradiciones, fiestas y cocina. Es en el ámbito local donde se da su promoción, y donde se puede observar el crecimiento de la participación democrática y la diversidad de sistemas alimentarios locales, su economía y ecología (Pimbert, 2002). Un ejemplo de esta tendencia es la marca colectiva “Mezcal Papalote del Chilapan” en el estado de Guerrero. La comunidad de origen nahua ha integrado la cadena productiva a partir de 1990, desde la producción del maguey (A. cupreata) hasta la autoregulación de calidad y envasado de origen (Illsley y Tlacotempa, 2004). Resultados y discusión de la comparación (Cuadros 21 y 22) Los Sistemas de IGs Si bien, el análisis de la situación de las IGs para el desarrollo de sistemas nacionales y en la negociación para el reconocimiento de otros productos (agrícolas y alimentos) requiere de estudios regionales (Croze 2003; Rangnekar 2003), es importante señalar primero la diferencia entre las IGs. Dado que cada país ha desarrollado una manera de proteger sus IGs, la reciente terminología de la OMC parece homogeneizar el campo de las DOs. Si bien las DOs mexicanas estuvieron cerca de la filosofia europea en su inicio, hasta ahora sus lineamientos normativos carecen de instrumentos para certificar los productos diferenciados por especies de agave o por sus variedades; asi como por sus regiones y saberes tradicionales y/o tecnificados. Por lo cual difieren notablemente de las DOs europeas. En otras palabras, no hay una definición del terroir y sus productos. Como consecuencia, ha prevalecido una baja diferenciación de los mezcales y Tequilas en una amplia zona geográfica, sin una referencia a las características biológicas y ambientales específicas de su origen. Las Denominaciones de Origen Tequila DOT y Mezcal se han ampliado, mas no se han diferenciado. La comparativa entre la DOT y la AOC Calvados nos presenta dos modelos de baja y alta diferenciación de productos. Calvados y Tequila son tradiciones antiguas de los siglos XVI y XVII respectivamente, de países acordantes del Tratado de Lisboa, pero con concepciones distintas sobre las

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IGs, de modo que las DO mexicanas no corresponden a las AOC francesas o a las AOP europeas. Sin embargo, las recientes propuestas de la diferenciación de los mezcales apoyadas desde el ámbito de la conservación biológica en México, permiten nuevos modelos que ponen atención en la diversidad vegetal, ambiental y en los saberes tradicionales para el desarrollo local con mezcales envasados de origen. Desarrollo local Similar a las contrastantes diferencias entre la superficie protegida por la DOT y la AOC Calvados, son de igual manera sus volúmenes de producción. Un aspecto relevante de las AOC francesas es que favorecen el desarrollo local como las IG europeas, pues exigen la producción de insumos en la región de origen. Los límites a la producción agrícola y la definición de la calidad de las cosechas, sugiere una tendencia a la estabilidad de los rendimientos. Una institución gubernamental realiza la función de certificar la calidad en el caso de las GIs francesas (INAO), lo cual le confiere un caracter especial para las sanciones, negociaciones y promoción. En el caso de la Comunidad Europea y su declaración del reglamento en defensa de las IGs es explícita la importancia del desarrollo local. La tendencia a la inestabilidad de precios de agave que ha generado la DOT requiere ser examinada bajo la óptica de una política acorde al desarrollo regional. El monocultivo de agave azul en una extensa zona geográfica que incluye a 5 estados de la república mexicana, acentua la vulnerabilidad económica y ecológica. Procesos, productos y mercado Productores y sus sistemas Los sistemas como el pré-verger en Calvados o la agricultura diversificada del agavero (maíz-frijol-agave-semipastoreo) en Tequila; son respectivamente frágiles en la situación actual por que van afrontar una presión de competencia (los cidrícolas intensivos) o una caída abrupta de precio (agave: 2004-2007). El modelo del libre comercio agrícola y la modificación de procesos industriales para lograr una mayor eficiencia, son factores que interactuan y que presionan los sistemas agrícolas diversificados. Los grandes transformadores prefieren la especialización de la producción agrícola a gran escala. El resultado es el desarrollo al paralelo de empresas agrícolas subsidiarias o las agroasociaciones de agricultura por contrato. Los pequeños agricultores dificilmente pueden competir bajo estos esquemas de explotación. Sin embargo, las cosas están a punto de cambiar, dado que la gestión sobre la sobrevivencia de sistemas diversificados es importante para el desarrollo regional. Procesos de transformacion

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Para los dos casos de estudio se han presentado retos en cuanto a la defensa de sus intereses por las modificaciones de los procesos de transformación. Sin duda, los transformadores desean crecer y bajar los costos del proceso. Para afrontar las modificaciones en el proceso de la sidra, los originales productores de sidra, defendieron su propia AOC , argumentaron la calidad de su experiencia y gestionaron la sobrevivencia de su producto tradicional. Hasta ahora los agaveros no reparado en el cambio del patrón de la demanda de agave, que resulta del proceso de hidrólisis ácida del agave en lugar del cocimiento convencional. De la misma manera, no se ha conducido a la diferenciación entre los Tequilas de destilación continua y los de alambiques convencionales. Mas allá de los procesos, en la misma mezcla de azúcares, no valdria la pena dos denominaciones y no solamente una tipologia? ¿Cómo promover una coexistencia sana y justa entre una gama de pequeños, medianos y grandes productores? El Calvados y el Tequila vienen de un descenso en su producción y la presión sobre las pequeñas unidades de producción que pondrá en riesgo su sobrevivencia. ¿Cuáles estrategias favorecerían la sobrevivencia de los sistemas tradicionales reconociendo las diversas funciones que estos desempeñan? ¿La agricultura de contrato de sistemas intensivos será la única fórmula para asegurarse como proveedor de estas dos industrias? En el caso de Calvados desde la diversidad y el saber-hacer se han gestionado nuevas AOC en las que el mercado esta dispuesto a pagar un poco mas. En el caso de los mezcales y el tequila, pueden también innovarse los productos para los diferentes segmentos de mercado. México podría definir en su doctrina de IGs, una nueva visión en donde se pueda replantear la protección comercial, el desarrollo local y aprovechar el patrimonio cultural, ambiental y biológico. Manejo y Biodiversidad Sistemas diversificados Los árboles cidrícolas y los agaves tienen en común un largo ciclo de cultivo y una reproducción vegetativa (asexual). Desde la perspectiva ecológica los cultivos perennes o multianuales propician una cobertura vegetal (sombra), disminuyen la erosión, favorecen la infiltración y el abastecimiento de mantos freáticos. Ambos cultivos permiten actividades complementarias como la producción de pasto, de cultivos intercalados y de pastoreo. Debido a la perennidad de los frutales, estos se ubican como elementos del paisaje por un largo periodo (50 años y mas en el peronero). De sus plantas en crecimiento, los agricultores obtienen material vegetativo para nuevas plantaciones. La propagación asexual en el proceso de domesticación de las especies disminuye las ventajas de reproducción sexual, lo 331

cual debe ser tomado en cuenta a favor y en contra de los procesos de producción y de sobrevivencia de las variedades. La multifuncionalidad de los sistemas de agave y pré-vergers de los pequeños productores puede entonces ser reconocida en ambos casos. Sistemas intensivos Por otra parte, los sistemas de plantaciones homogéneas como los de bajo porte y de monocultivo de agave, son planificadas para generar una economía de escala donde los costos de producción disminuyan. Su función es incrementar el rendimiento de azúcares a fermentar a un menor costo de producción y/o a corto plazo, tendencia que se observa deseable en los dos casos. La presión de selección de variedades y/o de características genéticas queda entonces reducida a un término productivista en estos sistemas. Sin duda, en el proceso de selección, algunas variedades salen del cultivo sin ser bien evaluadas. Este fue el caso de los agaves tequileros, discriminados sin ser evaluados formalmente y prohibidos bajo la exigencia de una norma oficial, sin fundamentar su exclusión. Por lo que su conservación preliminar ha requerido de una búsqueda, cultivo y estudio de sus características botánicas de 1986 a 2003. La biodiversidad desde la perspectiva de la competencia agroindustrial parece estorbar, más que representar una fuente de genes útiles a largo o mediano plazo. La erosión genética Los diversos cambios de la Norma Oficial Mexicana demuestran el dinamismo de los actores de la Denominación de Origen del Tequila, pues se han incluido una serie de controles (sanitarios, de calidad ISO, fiscales) con respecto a los procesos industriales. Mas, la implicación de la pérdida de variedades es un asunto pendiente. Valdría la pena ejemplificar que en la erosión de suelos, la capa fértil removida se deposita en otro espacio por el efecto de escorrentías, de aire, de nieve, etc. En el caso de la erosión genética, ¿A donde van las variedades indeseables? Esas que removidas de un sistema agropecuario y no podran reproducirse de manera sexual. Estas dejan de plantarse y por tanto desaparecen? Las variedades de reproducción asexual son el resultado de un proceso largo e histórico de domesticación, que han implicado a generaciones completas, mientras que su desaparición puede ser relativamente rapida. ¿Quién debe resguardar el patrimonio genético de una Denominación de Origen? Una manera de comenzar su resguardo es citar en los propios articulos del decreto de las DOs su diversidad y una estrategia de salvaguarda, como recientemente ocurre en el caso del Calvados. 332

Dentro de la elaboración de estrategias de conservación de la biodiversidad tendría que discutirse la pertinencia de mantener en los mismos sistemas productivos estos materiales genéticos. Si se asegura su sobrevivencia lo conveniente es reforzar su estudio. Los sistemas tradicionales favorecen los espacios de salvaguarda (conservación in situ) de materiales genéticos donde la gestión de agricultores, transformadores e investigadores mantengan este patrimonio vivo. Funcionalidad Los pré-vergers no han cesado de tener presiones que favorecen su desaparición sobre todo por las políticas agrícolas que han favorecido otros sistemas agropecuarios. El sistema diversificado del pré-verger puede ser reevaluado desde una perspectiva multi funcional entre sistemas de productos AOC de quesos y lecheros como el Camembert de Normandia, el Livarot, la mantequilla y la crema d’Isigny y las AOC cidrícolas; por su importancia como ícono del paisaje; como eslabón de la producción lechera y por su tipicidad misma por las caraterísticas de sus variedades de alto-porte.

1.

2. 3.

4. 5.

6.

CONCLUSIONES Los estudios sobre sustentabilidad, desarrollo local, funcionalidad de la agricultura y conservación biológica deben tomar en cuenta la diferencia entre las Denominaciones de Origen (AO: Apellation d’Origine) y las actuales Indicaciones Geográficas sensu la OMC que no aseguran una fuerte relación con los factores ambientales. El concepto del terroir resulta un mecanismo antiguo y vigente en la actualidad, en términos de calidad y ambiente. Las AOPs (Denominaciones de Origen Protegidas) pueden favorecer el desarrollo local por su fuerte unión al origen y por consecuencia promover funciones extra a favor del ambiente y la diversidad. Cada país opta libremente de desarrollar su doctrina propia de Indicaciones Geograficas así como el objetivo por el cual éstas fueron creadas. Aún cuando una Indicación Geográfica tenga una fuerte relación con el origen, eso no basta para asegurar su agrobiodiversidad. La investigación etnológica, etnobotánica y el reconocimiento de la agrobiodiversidad como un factor de producción podrá facilitar una gestión a favor de ésta. Se requieren estudios de caso con una clara identificación del sistema de Indicación Geográfica y por tanto, de sus parámetros tendientes a la sustentabilidad, entre ellos: la conservación de la biodiversidad. 333

7. Parece que la sustentabilidad en los acuerdos de comercio se ha convertido en letra muerta, las acciones de salvaguardar especies in situ, la conservación del paisaje y del desarrollo local resultan actividades “proteccionistas” que perjudican el libre mercado. AGRADECIMIENTOS Agradecemos formalmente la información de los Sres. Thierry Fabian (INAOCaen) y Jean-François Drilleau (Station de recherches cidricoles-Rennes). Nuestra gratitud por la revisión exhaustiva del texto a los Dres. Lydia Rodríguez (Universidad de Guadalajara), Lourdes Rico (Kew Botanical Gardens) y Noé Piedad-Sánchez (Université Henri Poincaré-Nancy). Hacemos una mención especial a Martin Devos y a Patricia Bol- Résendiz por sus comentarios a las traduciones en francés y español respectivamente. LITERATURA CITADA Addor F., Grazioli A., 2002. “Geographical Indications beyond wines and spirits. A roadmap for a better protection for Geographical Indications in the WTO/TRIPS Agreement.” En : The Journal of world intellectuel property, vol.5, N°6, pp. 865-897. Bérard L. y Marchenay Ph. 2004. Les produits de terroir, entre cultures et règlements. Paris, CNRS Editions. 229 p. Boré J.-M. et Fleckinger J., 1997 - Pommiers à cidre. Variétés de France. Paris, INRA éditions, 771 p. Boy L. 2002. "Propriété intellectuelle: l’agriculture en première ligne avec l’accord ADPIC ». En : Economie et Strategies Agricoles. Nouveaux enjeux pour l’Agriculture. Paris. Demeter, pp. 83-84 Brunet P., 1999. « Les AOC normandes et leur évolution récente. En : Manneville (dir.), Manger et boire en Normandie, Caen, Musée de Normandie, pp.19-36. Cámara Nacional de la Industria del Tequila (CNIT), 2004. Informe de la Cámara Nacional de la Industria del Tequila sobre su comportamiento durante el año 2003, , consulta: agosto de 2004. Croze D., 2003. Elementos para la organización de las indicaciones geográficas. OMPI ORIGIN Segunda reunión- Una valoración de Cancún y el cambio a seguir» Alicante, España, 27-28 nov. de 2003. , consulta: agosto de 2004. Curiel B., A. y Chamorro O., P. sin fecha. Jalisciencia: Volcanes y Tequila. Descubra su intima relacion. Programa ACUDE Universidad de Guadalajara , consulta 27 de agosto 2004 334

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337

Cuadro 22. Bebidas espirituosas europeas reconocidas en México con una protección de Denominación de Origen. (Elaborada a partir de Secretaría de Economía, 2004). Tipo No. % Aguardientes (vino, orujo de uva, fruta, sidra y pera y genciana) 131 62 B. espirituosas (cereales, fruta, enebro, alcaravea, anis, amargas) 35 16 Vodka, Brandy, Ron y Whisky (ey) 32 15 Licores 15 7 Total 213 100

338

Cuadro 23. Equivalencias entre las Denominaciones de Origen (Appellation d’Origine) y las Indicaciones Geográficas. (Basado en Boy, 2002) Enlace Signo Nombre y Uso Doble

Fuerte

Simple

AOC Appellation d’Origine Contrôlée (francesa) AOP Appellation d’Origine Protégée (Comunidad Europea) Débil IGP Europea)

Sin enlace

Signo

IG o GI de la OMC (Geographical Indication) Indication Géographique Protégée (Comunidad

Genérico

339

Cuadro 24. Complejo de agaves tequileros (Valenzuela y Nabhan, 2004). Nombres comunes

Propuesta taxonómica

Características

Azul, mezcal azul, Agave angustifolia ssp. tequilana Altas concentraciones de mezcal de Tequila, cultivar azul azúcares, fibras blandas, chino azul, azulillo, prolífico en rizomas y agave tequilero ciclo medio de cultivo Azul listado

Agave angustifolia ssp. tequilana Ornamentales por el cultivar variegata contraste de sus bandas amarillas

Siguín, sihuin, Agave angustifolia ssp. tequilana Buena concentración de criollo siguín cultivar siguín azúcares, fibras blandas, ciclo corto de cultivo Pata de mula, pie de Agave angustifolia ssp. Agave pequeño y poco mula rubescens cultivar pes-mulae prolífico en rizomas Moraleño, pico de Agave gorrión gentry Bermejo, bermejo

angustifolia

chino Agave vivipara (¿?)

Chato, sahuayo

Agave subtilis

americana

Zopilote

Agave angustifolia zopilote

cultivar Bajo en azúcares y con fibras duras Agave ciclo largo con potencial alto de fibras cultivar Ciclo largo y fibras duras cultivar Lento crecimiento

340

Cuadro 25. Comparativa de las IGs según sus regiones, producción y verificación Calvados Tequila Regiones AOC Calvados 1984, rev. 1997 Denominación de Origen Tequila específicas AOC Calvados Pays d’Auge 1976; DOT con ampliaciones. diferenciadas 1984, rev. 1997. Calvados Domfrontais 1997. Producción 250 -400 000 tons de manzanas Oficialmente hay una sobreoferta anual de materia de sidra 21 por un inventario de 203’374,970 prima El 50% está destinada a la de plantas (CRT inventario 1997). producción familiar de cidra de La producción es sólo para autoconsumo. tequila. 22 Demanda anual 230 000 ton de frutas 423 300 ton promedio anual de los estimada últimos tres años 2001-03. Tendencia de la Descenso y lenta recuperación Descenso y lenta recuperación producción 19902004 Diferenciación Si. “Prodution fermière” es Existe la NOM que es el registro del producto embotellado en la unidad de de una sóla fábrica de tequila, hecho por un producción agrícola mas no del agricultor. mismo agricultor ¿Existe la No El tequila 100% se envasa de exportación a origen. El tequila en general granel? puede exportarse a granel. Institución Gubernamental: Instituto Organización no gubernamental: verificadora Nacional de las Consejo Regulador del Tequila, A. Denominaciones de Origen C. (CRT) (INAO).

21

- http://www.cra-normandie.fr/agriscopie/cidrico.htm

22

- http://www.cra-normandie.fr/agriscopie/cidrico.htm

341

Cuadro 26. Biología de los cultivos para el Calvados y el Tequila Calvados Tequila Familia, especie(s) y Rosaceae Malus domestica Agavaceae variedades (manzana) Borkh y Pyrus Agave tequilana Weber. communis L. (pera) Variedad Azul 177 variedades reconocidas en Otros agaves tequileros: siguín, una lista “oficial” criollo, moraleño, chato y bermejo. Reproducción Asexual por injerto Asexual por rizomas Ciclo de cultivo y de Madurez para producir: Ciclo de cultivo y de vida : 6-10 vida manzano de cidra 10 y Peral años. 15 años Ciclo de vida: manzano de cidra 50 años, peral 100 o mas. Normas de cultivo Huertas identificadas, respetar Deben contar con un registro modos de plantación, de ante el CRT. conduccion, de manejo y de límites cosecha.

342

A Normandie, Francia 76

Région Haute-Normandie

50

60

14

Région Basse-Normandie

27

61 53

72

Région Pays de la Loire

Communes retenues en totalité Commune retenue en partie

B Région Haute-Normandie 14

27

Région Basse-Normandie 61

C 50

Région Basse-Normandie 61

53 Région Pays de la Loire

Figura 23. Areas de producción del Calvados en Normandie: A : Calvados ; B: Calvados Pays d’Auge; C : Calvados Domfrontais. (documento INAO)

Figura 24. Zona protegida por la Denominación de Origen Tequila: Jalisco, Guanajuato, Michoacán, Nayarit y Tamaulipas (Fuente: CRT)

343

h

l 3500 3000 2500 2000 1500 1000 5000 0

Mercado Exportación

8990919293949596979899000102

Figura 25. Comercialización y producción de Calvados 1989-2002. 1 hl: 100 litros (Fuente: Cra-normandie)

344

190,6

200 156,5 150 100 50

134,7 104,3105,3 113,5 88,7

15,6

29,4

43

169,8

111,8 58

181,6 156,5

146,6 120,1

129,1

141 112

140,3 104,3

61,5 25,1

26,5

29

36

0

1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003

Tequila 100% de agave Tequila Total Figura 26. Producción de Tequila y Tequila 100% (Volúmenes expresados a 40% Alc. Vol. millones de litros) de 1995 al 2003 (Fuente: CRT)

345

SOCIOECONOMIC AND ECOLOGICAL FORCES DRIVING THE EXPANSION OF AGAVE CULTIVATION IN SOUTHERN JALISCO MEXICO

SARAH BOWEN PETER R.W. GERRITSEN

Driving along the twisting highway that connects Guadalajara to the Pacific coast town of Melaque, it is hard not to notice the striking “blueness” of the landscape. As recently as ten years ago, these same fields were covered in corn. The Sierra de Manantlán biosphere reserve, home to "teocinte" (Zea diploperennis), a wild relative of corn, and thought to be corn’s primary center of biodiversity, is located just a few hours north. However, in recent years, blue agave (Agave tequilana Weber), which is primarily used to make tequila, has taken over as the dominant land-use in these valleys. Although the blue agave plant looks like a cactus, it is actually more closely related to the lily or the amaryllis. Tequila is made from distilled sap from the heart (or “piña,” because of its resemblance to a very large pineapple) of the agave plant. Blue agave is a crop with the potential to yield very high profits; stories exchanged among neighbors and at the market tell of farmers who harvested a few acres of agave and became rich almost overnight. However, because it takes seven to ten years to mature, and because the market price varies dramatically, agave cultivation also carries substantial risks. For these reasons, the blue agave is often not grown directly by the smallholders in the region; instead, many smallholders lease their land to contracting firms, who supply the technology, labor, and management decisions needed to cultivate agave. The methods used by the independent contractors are chemical-intensive, and agave is often cultivated on steep slopes which were previously thought to be unsuitable for cropping. In addition, control over land is being transferred from the ejidatarios to the independent contractors. Furthermore, some smallholders wonder about the utility of using all of their land to grow agave, which is used to make liquor,

346

when so many people in Mexico are hungry. Therefore, although the expansion of blue agave is a potentially viable economic strategy for farmers in this area, serious concerns have been raised about the ecological and agronomic sustainability of this system, as well as the broader social and economic implications of this land-use change. In this study, we investigated the socioeconomic forces that are driving the expansion of agave cultivation in southern Jalisco, Mexico. The story that we tell about the agave farmers in this area weaves together a number of elements: the transformation of global agricultural production, the difficulty of earning of livelihood in a depressed area that is unsuitable for most types of agricultural production, and the increasing prevalence of contract arrangements. Globalization, contract farming, and the Mexican countryside We examine the way in which the globalization of agricultural production and the increased involvement of transnational corporations in agricultural commodity chains affect the lives and income-generating strategies of small Mexican farmers. Before describing our particular case, here present some theoretical reflections on the impact of globalization on the Mexican countryside and the specific role played by the expansion of contract farming arrangemetns. The negative effects of globalization on the Mexican countryside have been well documented. Globalization has had important impacts on various aspects of rural life and production, including rural producers' quality of life, their identity, the use and maintenance of traditional practices and agricultural knowledge, and natural resource management (Cortez, et al. 1994; Schwentesius, et al. 2003; Esteva and Marelle 2003). Gerritsen (2006) summarizes some of these negative effects of globalization as including: increased attention to export agriculture and contract farming, at the expense of subsistence farming and the use of traditional methods; increased degradation of natural resources; disarticulation of peasant economies from larger national and international economies; rural-urban migration (to urban centers within Mexico as well as to the United States); displacement of traditional cultivars by hybrid and genetically-modified varieties; loss of traditional and popular identity and culture. The negative effects of globalization can be witnessed throughout the entire Mexican countryside; however, significant differences can be observed between regions, between rural communities, and even between farm families within these rural communities (Warman 2001). These differences are attributed in large part to the differential responses that farmers have developed in response to the changing conditions in their localitiy, i.e. the local (socioeconomic, ecological and institutional) conditions of production (Van der Ploeg 1992). Differential responses in the local space indicate that farmers react differently to the various forces that drive land-use changes. Furthermore, these driving forces originate not only 347

within the locality itself (the so-called local or endogenous factors), or from outside (the so-called external or exogenous factors). Often, a combination of endogenous and exogenous factors impacts on land-use, although specific configurations vary amongst farmers (Bowen 2004). One effect of globalization on the rural sector has been the increased use of contract arrangements to integrate farmers into agro-industrial sectors (Raynolds 2000). Contract arrangements have been promoted as “dynamic partnerships” between small farmers and capital, partnerships that redistribute the risks of producing crops in volatile markets, and because they help to provide resourcepoor growers with the capital-intensive inputs necessary for “efficient” production (Williams and Karen 1985; Eaton and Shepherd 2001; USAID 1994). On the other hand, work in sociology has elaborated the way in which contract arrangements function to increase power inequalities between smallholders and large corporations. Clapp (1994) states that although contract farming is promoted as preserving farmers’ autonomy, under contract arrangements, farmers are forced to surrender direct control over the inputs, product, and labor process. Watts (1994) states that contract arrangements are a tool used by industrial capital to appropriate the agricultural production process. First, by allowing capitalist firms to locate sources of accumulation without engaging in direct agricultural production, contract arrangements transfer the risks of production to small producers while at the same time controlling the production process (Ibid.). Second, by stipulating the specific technologies or inputs that the farmer must use, the contract is a legal and institutional means of promoting and ensuring further processes of appropriation (Ibid.). Looking at the case of southern Jalisco, contract farming can be considered to be one of the exogenous factors that has reshaped local farming practices. However, it is important to note that the introduction of contract arrangements into this area has not had a uniform effect on farmers' livelihoods and practices. Instead, farmers have responded to these new farming arrangements in different ways, according to socioeconomic and ecological driving forces that vary with each rural household. In other words, it is a combination of local (endogenous) and external (exogenous) factors that have led to the current diversity in local farming practices In this chapter, we describe these forces by examining changing production relations in the Mexican agave productive chain to explore the way in which large industrial firms have appropriated the agricultural production process by extending their control over land management, and indirectly, over small farmers. We specifically analyze the factors that have led some peasant producers to participate in these contract arrangements, while allowing other producers to continue farming independently. We look at the ways in which farmers are responding to the constraints imposed by the tequila industrialists, and the 348

strategies that they are using to reshape production relations and increase their power vis-à-vis these firms. The case study: Blue agave production in Mexico Southern Jalisco has experienced an incredibly rapid expansion in production of blue agave and the implementation of new production arrangements in recent years. The increased cultivation of blue agave in this area was prompted by specific events (e.g., the devastating agave shortage of the late 1990s), but is also embedded in the long-standing historical relations between agave producers and tequila industrialists and structured by the biophysical characteristics of the agave plant. Therefore, before exploring the specific events that led to the implementation of new production arrangements, in southern Jalisco, it is necessary to have a general understanding of the history and structure of the tequila industry. Blue agave takes six to ten years to mature after being planted, which complicates supply and demand patterns. Production tends to follow cycles of abundance and shortage due to several reasons: the long cultivation cycle of agave, bad relationships between tequila industrialists and peasant producers, and tequila industrialists’ lack of planning and vision (González 2002). It is estimated that “agave liquor” was first distilled in the mid-1500s (Limón 2000), and the first documented reference to the production of “mescal wine” (essentially what is modern-day tequila) in Jalisco dates from 1621 (María Murià 1996). The largest and most powerful tequila companies (Cuervo, Sauza, Herradura) were established by large hacienda owners in the 18th and 19th centuries (Limón 2000). Before the land reform that took place in Jalisco during the 1920s, the tequila companies produced their own agave (Luna 1991). However, after the land redistribution, the tequila companies became dependent on ejidatarios for the supply of agave (Ibid.). The economic decline that accompanied the redistribution of land into ejidos nearly ended agave cultivation (Ibid.). Between 1900 and 1940, cultivation of agave decreased by 74 million agave plants, to only 4 million plants in 1940 (Ibid.). After the land distribution (up until the 1940s), many of the new ejidatarios chose to plant basic grains (e.g., corn) instead of agave, either because they had no experience with agave, or because of the long waiting period between planting and harvest (Torres 1998). In response to the agave shortage, tequila companies began looking for ways to establish connections with the ejidatarios or to exert control over them (Ibid.). Agave is often more profitable than basic crops such as corn, but in order to begin producing agave, the ejidatarios needed financial support to subsist during the period between planting and harvest, as well as credit to cover the costs of planting and maintaining the agave (Torres 1998). The ejidatarios’ need for credit 349

and production inputs led to various types of contractual agreements between the tequila companies and the agave producers. Often, the tequila companies would provide the hijuelos, or vegetative shoots, and the producer would be responsible for planting and maintaining them (Ibid.). Profits were shared between the peasant producer and the industrialist and the tequila company (Ibid.). Some producers elected to grow agave themselves instead of relying on a contract arrangement, but found they could not sell their product directly to the tequila industrialists. Instead, the tequila industry developed a network of middlemen, known as “coyotes,” who would buy the agave directly and sell it to the tequila industrialists for a fixed price. The history of the tequila industry has been characterized by cycles of abundance and shortage of agave, as well as by tension and conflict between the agave growers and the tequila companies. In mid-1999, after the abundance cycle of the mid-1990s (in which agave prices were so low that some producers chose to let their agave rot in the fields), the agave industry experienced its most devastating shortage to date. Due to a fungal infection that struck in the mid-1990s and an early winter frost in 1997, as well as to the cycles of surplus and shortage that normally accompany agave production, from 1997 to 2000, the blue agave population in Jalisco decreased by 50.7% (González 2002). The shortage was exacerbated by skyrocketing demand for tequila, caused by the increased popularity of tequila in domestic and international markets (particularly in the US and Europe) and strengthened by the ratification (by the United States and Canada in 1993 with NAFTA, and by the European Union in 1997) of the 1974 Mexican “denomination of origin” standard. The “denomination of origin” states that in order for a product to be marketed as “tequila,” it must be made from at least that least 51% Weber blue agave grown in the states of Guanajuato, Michoacán, Nayarit, Tamualipas, and Jalisco23. The 1997 endorsement of the standard by the European Union gave it international standing and shifted all of the responsibility for production of blue agave to Mexico, and in particular, to the state of Jalisco, where the vast majority of blue agave is produced. The drastic shortage of agave of the late 1990s prompted several changes which have had important effects on smallholders in Jalisco. First, agave production expanded into new areas, such as southern Jalisco, where this study takes place. In the last ten years, southern Jalisco has emerged as a growing center of agave cultivation, although production is still greater in the areas surrounding Tequila and Los Altos, where tequila production originated. Macías Macías (2001) states that although as recently as 1996, the vast majority of agave production was concentrated in Tequila and Los Altos, in recent years, farmers are planting blue 23

All of the state of Jalisco is included in the “denomination of origin” standard; however, only parts of Guanajuato, Michoacán, Nayarit, Tamaulipas.

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agave on land traditionally used to cultivate maize, sugar cane, and other basic grains. In the four southernmost regions of Jalisco24, land cultivated with agave increased from 760 hectares (1.2% of total agave production in the state) in 1995 to 13,903 hectares (13.4% of total agave production in the state) in 2004 (SAGARPA 2005). Much of the land put into agave cultivation was formerly used to grow basic grain crops such as maize. In one municipality (Tonaya) in southern Jalisco, between 1994 and 2002, as the cultivation of agave increased, the cultivation of maize dropped by 52% (Martínez Rivera et al. 2003). Related to this shift, of course, is the fact that under the North American Free Trade Act (NAFTA), Mexico opened up its markets to imports from the United States, including corn. Agricultural subsidies declined by more than 1/3 between 1994 (the year that NAFTA took effect) and 2002 (Wise 2004), and real corn prices in Mexico have fallen more than 70 percent during the same time period (Oxfam 2003). “Nontraditional” crops such as agave seem an increasingly appealing option for the small farmers who are struggling with the neoliberal reforms that have been made in the agricultural sector. Second, besides expanding geographically the areas in which agave is produced, the largest tequila companies have also expanded their control vis-à-vis small farmers by developing new contract arrangements that are known as “reverse leasing” arrangements. While leasing their land to the contractors, smallholders do not have access to their land or make any of the decisions related to the management of their land. Under the reverse leasing arrangements, smallholders rent their parcels to contracting companies who bring in capital, machinery, labor, and other inputs needed for the production of agave. The contracting companies are affiliated or directly owned by the major tequila companies (González 2003). While leasing their land to the contractors, the smallholders do not have access to their land or make any of the decisions related to the management of their land. Smallholders are paid an annual rent for the use of the land, and in addition, may receive a percentage (from 1% to 5%) of the final harvest at the end of the contract (Zamora and Flores 2003). The typical contract lasts six to nine years, the length of the cultivation cycle of agave (Ibid.). The contracts are structured so that they disproportionately benefit the independent contractors, not the farmers. The terms of contracts have also changed, so that farmers now earn less with respect to the intermediaries than they did when the contracts were first implemented in the mid 1990s (Martínez Rivera et al. 2003). The key aspect of reverse leasing arrangements is that the contracting firm, and not the landowner, takes control of all management decisions and provides all of the 24

Twelve political-administrative regions were established by the Jalisco state government as part of the federal decentralization processes that took place in the early 1980s.

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labor during the period of the contract. González (2002) argues that because reverse leasing arrangements exclude smallholders from the productive process, they have very little positive impact on farmer incomes and fail to stimulate agricultural productivity. Yet these arrangements are becoming an increasingly prevalent means by which the tequila companies source their agave. In a study of all of the different production alliances (or contract arrangements) established between tequila industrialists and agave farmers, González (2002) found that reverse leasing arrangements were the most common. According to him, 56.7% of all production alliances in the state of Jalisco, and 87.1% of production alliances in southern Jalisco (where this study took place), were reverse leasing arrangements. Reverse leasing arrangements exacerbate the power imbalances between the local farmers and the tequila companies, allowing the tequila companies to become less reliant on small agave producers and more self-sufficient in their supply of agave. Furthermore, by transferring the management of the land and the production process from landowners to tequila companies, reverse leasing arrangements potentially allow firms to externalize environmental costs and to adopt unsustainable management techniques (e.g., intensive application of agrochemicals). METHODOLOGY Field research, consisting basically of semi-structured interviews and a survey, was conducted between March and June 2004 in southern Jalisco, in the Ayuquila river basin. This watershed is characterized by highly complex environmental conditions, which has resulted in a high degree of biodiversity. The region’s socioeconomic and political conditions are similarly complex and diverse. Agriculture is an important economic activity this area. Smallholders in the region cultivate maize, sugarcane, sorghum, chili peppers, tomatoes, and more recently, agave, as well as breed cattle (Gerritsen et al. 2005). The data used in this study was collected in two localities (El Puerto and Cerro Verde) in the municipality of Autlán de Navarro, Jalisco 25. According to our analysis of statistical data from the Center for Rural Development (CADER, according to its Spanish abbreviation), part of the Mexican Ministry of Agriculture, Livestock, Rural Development, Fisheries and Nutrition (SAGARPA), the production of blue agave is growing more rapidly in Autlán than in any of the other municipalities in the area (Bowen et al. 2004), even though farmers in Autlán have not had a historic tradition of cultivating agave. The expansion of agave cultivation has taken place only in the past ten years. However, production of agave has grown dramatically in Autlán: from 27 hectares in 1995 to 2,146 hectares in 2004 (SAGARPA 2005). 25

The names of the localities have been changed to protect the identity of the respondents.

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The samples for both the semi-structured interviews and the survey were drawn from a population list of all of the agave producers in the two communities. The total population list was comprised of 82 people, 51 from El Puerto and 31 from Cerro Verde. Semi-structured interviews were conducted with approximately 30% of the population of agave producers (a total of 25 producers). Respondents were purposively selected in order to ensure variation along a number of important dimensions, including gender, age, land tenure regime, availability of additional sources of income, production classification (whether or not they were leasing their land to the independent contractors or cultivating agave themselves), and hectares of agave cultivated or rented. Respondents were asked questions about basic farm and family characteristics, what factors had driven producers to cultivate agave or lease their land, and the socioeconomic and environmental consequences of the expansion of agave cultivation in the area. Interviews were taped and transcribed into NVivo, a text-based management software program. In identifying the most important themes that emerged from the interviews, we used a combination of open and closed coding schemes, starting with codes that had been developed from theory but also allowing themes to surface during the analytical process. In addition to the semi-structured interviews, we conducted a survey. Out of the total population of 82 producers, 45 names were selected. The response rate was 82%. The survey included questions about farm characteristics, why producers had decided to cultivate agave or rent out their land, and the socioeconomic and environmental implications of the land-use change. Because survey respondents were randomly selected (which was not the case for the semistructured interviews), survey data can be used to provide a more generalizable and nuanced picture of the households in the area. Table 27 contains the key demographic data obtained from the survey. The mean age of the survey respondents was found to be 57, and the average respondent had 5.7 years of education. The average household contained 5 persons and had total landholdings of 7.8 hectares. The average amount of land with agave (either cultivated independently or rented to an independent contractor) was 5.4 hectares.

RESULTS Using survey data, we were able to obtain descriptive data that can be considered to be representative of the population in El Puerto and Cerro Verde. The vast majority of respondents (89.2%) were ejidatarios. In terms of agave production, 21 (56.8%) were renting out all of their agave land, 12 (32.4%) were growing all of their agave themselves, and four (10.8%) were both leasing some land for agave 353

cultivation and growing some agave themselves. Therefore, although the majority of producers in the region lease their land to the contractors, there is also a significant proportion of producers who are cultivating agave by themselves on at least a portion of their land. The group of producers who were both renting out their land to the independent contractors and growing some agave independently comprises a small but important group. Often, producers who had initially decided to lease all of their land to the independent contractors would decide to cultivate agave on a small portion of their land (i.e., one or two hectares) once the first contract had expired. We used in-depth, semi-structured interviews, as well as survey data, to explore the forces driving the expansion of agave in southern Jalisco, focusing in particular on the ways that farmers have come to participate in reverse leasing arrangements instead of cultivating agave independently. We look at the complex array of factors that lead smallholders to participate in these arrangements and understand their divisions resulting from a combination of complex and interacting causes. Biophysical factors The most frequently-mentioned factor driving the expansion of agave cultivation in the region was the biophysical context in which farmers were operating. Many farmers stated that they had chosen to cultivate blue agave because of its low rainfall requirement, which is especially important because rainfall in the region is highly variable, both in terms of quantity and frequency. The majority of the participants had previously grown maize. Producers in this area tend to sell most of their maize but also keep a portion of it for home consumption. Portner (2005), in a study of farmers in two ejidos in the municipality of Autlán, found that on average, farmers kept 30% of the maize they produced and sold the rest. However, although interview respondents had traditionally cultivated maize, they stated that because the land was “tierra temporal” (lacking irrigation), and because the region often failed to receive adequate rainfall, maize did not grow well there. Furthermore, many of the respondents stated that the income generated from growing maize had often failed to cover the investment costs (fertilizer, labor, seeds, etc.). On the other hand, although the rent paid by the independent contractors for agave was relatively low (especially compared to the potential profits that could be earned growing agave), respondents stated that it paid more than they could earn growing maize. Survey results confirmed the findings of the in-depth interviews26. Producers stated that both of the statements related to 26

A series of statements related to the factors that had motivated the producer to begin cultivating agave or leasing his land were read to each respondent. For each statement, the respondent was asked to say if the statement was “very true” (score = 4), “moderately true” (score =3), “moderately false,” (score = 2), or “very

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agave’s ability to produce even in low-rainfall conditions (“I decided to cultivate agave (or rent out my land) because there is no sufficient rain in this region to cultivate other crops” and “I decided to cultivate agave (or rent out my land) because agave produces better than maize or other crops, even when it doesn’t rain very much”) were very true, with average scores of 3.91 and 3.94, respectively. A previously conducted study of producers in the municipality of Autlán confirmed what the respondents told us. After doing economic assessments of nine farm families, Zamora and Flores (2003) that the average net income earned from leasing one hectare of land to an contracting company (for the cultivation of agave) was $193 USD/year, compared to $4/ha/year, $78 ha/year, and $175/ha/year for corn produced using manual labor, “semi-technical” production conditions, and “technical” production conditions, respectively27. The majority of corn in Autlán is produced under “technical” or “semi-technical” conditions; however, Zamora and Flores’ study showed that even when employing these more profitable production methods, maize producers earned significantly less in 2001 than did producers who leased their land. Financial factors The lack of rainfall in the area was the factor most frequently cited in encouraging the expansion of agave cultivation in the area. However, the biophysical environment in which farmers found themselves was intimately connected to their economic context. As mentioned above, reverse leasing has been particularly successful in this region because it is an economically depressed area in which farmers have few income-generating opportunities; this is due in large part of the lack of rainfall in the area. It is therefore difficult to speak of farmers' economic context without considering their biophysical context, and vice versa. Had the area been better suited to growing other crops, it is possible that smallholders would not have chosen to lease their land or cultivate agave. Financial factors were found to be very important in predicting which producers would lease their land and which producers were able to cultivate agave themselves. Almost all of the respondents agreed that everyone who could grow agave themselves, chose to do so, instead of renting out their land, because it paid much better. However, while growing agave for oneself paid significantly more than leasing one’s parcel, the majority of agave producers (67.6%) in El Puerto and Cerro Verde rented out their land to independent contractors. Most of the respondents stated that financial constraints were the primary reason that they false” (score = 1). Mean scores indicate the relative importance of various factors in motivating land-use decisions. 27 “Technical” corn production involves almost exclusive use of machinery; “semi-technical” corn production involves combined use of machinery and animal labor; corn production “by hand” is done entirely by the farmer (without the use of machinery or animal labor.

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were renting out their land instead of cultivating agave themselves. When agave production began to expand in the late 1990s, the price of the vegetative shoots, or hijuelos, was very high (although it has since decreased with the falling price of agave in the market). Therefore, the cultivation of agave required a high initial investment. In addition, the cultivation of agave requires yearly investments for fertilizers, herbicides, and pesticides. Again and again, respondents reported that they simply did not have the financial resources to cultivate agave themselves. In the survey, all three of the statements related to the financial burdens of agave cultivation (“The lack of financial resources in my family caused me to rent out my land,” “I do not cultivate agave for myself because the initial investment costs are too high,” and “I do not cultivate agave for myself because there are a lot of annual costs associated with agave”) were categorized as “very true” (with scores of 3.70, 3.95, and 3.86, respectively). Because one of the interview findings was that producers who were able to cultivate agave for themselves tended to have greater financial resources and additional sources of income, it is not surprising that the mean socioeconomic status classification28 for producers who rented out their land (1.67) was significantly lower (p = .043) than the mean socioeconomic status classification for producers who cultivated agave on at least a portion of their land (2.20) (see Table 28). This indicates that, as revealed in the interviews, producers who cultivated agave themselves had access to more financial resources than producers who leased their land. Furthermore, producers who cultivated agave independently confirmed that they were able to do so “because of the availability of financial resources;” the score corresponding to this statement was 3.08. Because of the high investment and maintenance costs, respondents explained that most of the people who were able to grow agave themselves had additional sources of income. Many independent agave producers had relatively high-paying off-farm jobs. Moreover, independent agave producers strongly agreed (average score = 3.83) with the statement, “Other sources of income (such as other jobs) in my family allow me to cultivate agave myself.” Actually, almost all of the households interviewed were dependent on off-farm employment of some kind; of the 25 interview participants, only four did not have at least one member 28

In order to obtain a comparison of the relative socioeconomic position of survey respondents, five key informants were asked to classify respondents according to one of three socioeconomic categories: “poor” (few resources, score =1), “middle class” (score =2), and “rich” (many resources, score =3). No answer was recorded if the informant either did not know the respondent or did not know him or her well enough to make this estimation. On average, each informant was able to classify 75.6% of respondents according to their socioeconomic position. Each respondent was classified by taking the average of all of the socioeconomic estimations. Thirteen (36.1%) of the survey respondents were classified as poor, fourteen (38.9%) were classified as middle class, and nine (25.0%) were classified as rich.

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of the households employed off-farm. However, the jobs held by the independent agave producers were more stable and paid better than the jobs held by the farmers who participated in reverse leasing arrangements. The producers who cultivated all of their agave independently were more likely to have access to stable employment opportunities in the government, telephone company, local schools, or by owning their own business. The producers who rented some or all of their land to the contracting companies, on the other hand, were more likely to depend on temporary or unstable day-labor work arrangements, in construction, as bricklayers, or as agricultural laborers, or owned small businesses selling soda, beer, snacks, trinkets, or clothes to other members of the town. Beyond the significant investment required to begin cultivating agave, additional sources of income are also needed because the “paybacks” from agave are only realized in the long-term. Renting out one’s parcel can pay significantly less than the profits realized from cultivating agave independently, but for people without many financial resources, the fact that it pays yearly is very important. In addition, producers that lease their land are guaranteed of a payment; independent agave growers often plant agave without knowing if or to whom they will be able to sell their agave. Finally, some respondents reflected that although the rent paid is very low, the fact that they did not have to invest any money or labor but still received a stable annual income made it acceptable. Agricultural subsidies (relatively small annual payments provided by the PROCAMPO program29) were also available to those who leased their land as an additional annual income source. The stability of the rent and the PROCAMPO subsidies were particularly critical to smallholders with few financial resources. In sum, financial factors drove patterns of agave cultivation in this region in two main ways: (1) by motivating producers with fewer financial resources to rent out their land, since even the low annual rent generally paid more than they could make cultivating maize and (2) by allowing producers with more financial resources to begin cultivating agave independently, by providing the investment money and by providing a “cushion” during the waiting period between planting and harvest. Most of the independent producers stated that they had financed the cultivation of agave using their savings, their salary, or the profits from other crops (including, in some cases, the final percentage that they earned from the harvest of 29

PROCAMPO was introduced in 1993 as a compensatory income transfer program to facilitate the transition to more market-oriented agricultural policies from the previous system of guaranteed prices. Cash payments are made to producers on a per-hectare basis. PROCAMPO is one of the programs implemented as part of the NAFTA agreement, and is designed to raise the productivity of Mexican agriculture. When PROCAMPO was first implemented, only growers of corn, dry beans, wheat, rice, sorghum, soybeans, safflower, cotton, and barley were eligible for support. However, in 1997, the program was expanded to include agave, as well as other crops. For the purposes of this study, it is important to note that the producers who leased their land to the contracting companies, as well as the independent agave producers, were eligible for PROCAMPO subsidies.

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a previously rented parcel of agave). As stated earlier, many independent producers had access to stable and relatively well-paying sources of income. In most cases, they stated that they had financed the cultivation of agave with their salaries from these jobs. These producers tended to cultivate agave on all of their land. However, there also emerged a small group of producers who were financially less well-off and who were cultivating agave on a small portion of their land while still leasing the majority of it to the independent contractors. In general, this second, more financially-constrained group was more likely to finance the cultivation of agave with income from the harvest of other crops or their own agricultural labor, and tended to have saved the money to do this “poco a poco” (little by little). Finally, we had expected that remittances from migrants working in the United States would play a significant role in allowing some producers to cultivate agave themselves, but in fact, the majority of the independent agave producers were not dependent on remittances to finance the cultivation of agave. However, interview results indicated that several of the producers who were able to cultivate large amounts of agave (i.e., 10 hectares of more) had access to money being sent from relatives living and working in the United States. Therefore, although most independent agave producers did not depend on remittances to finance the cultivation of agave, some of the agave producers in the area, in particular the largest agave producers, did depend on remittances. Labor availability A factor underlying producers’ decisions to lease their land that we did not initially expect to be important, but which emerged during the interviews, was labor availability. Although not mentioned as often as financial constraints, labor constraints certainly led some families to transfer their land management rights to the contractors. For people who were semi-retired or found it difficult to work in the fields, the possibility of renting out their land presented a good opportunity, even though the terms of the contracts were less than ideal. Not surprisingly, the two survey statements related to labor inavailability (low labor resources in a household and high age of family members) were found to be correlated (r = .516, p = .020). This suggests that households in which labor resources are limited are likely to be comprised mostly of older people. Institutional factors We expected that certain institutional constraints and factors would (1) compel farmers to cultivate blue agave independently, and (2) compel certain farmers to adopt the reverse leasing strategy. The recent entry of tequila companies into the region (as noted above, agave has only been cultivated in southern Jalisco since 358

1995) provides the opportunity for farmers to lease their land to intermediaries, while possibly also constraining farmers from adopting alternative strategies (e.g., cultivating agave independently). We expected that certain institutional barriers (both state and market-generated) might make it difficult for farmers to produce and sell agave directly on the market, and therefore would encourage leasing. For instance, Barham et al. (1992) found that farmers’ decisions to adopt new crops were linked to the existence of institutions (e.g., crop insurance, technical assistance on pest control, improved access to credit, and the development of processing and distribution channels) that helped mitigate the associated risk. One institutional factor that encouraged producers to lease their land to independent contractors was governmental support in the form of PROCAMPO subsidies30. As stated above, especially for the poorest producers, the combination of the rent provided by the independent contractors and the annual PROCAMPO subsidy provided a stable, although minimal, income. PROCAMPO subsidies indirectly encouraged participation in the reverse leasing arrangements by making the income earned from renting out one’s parcel more adequate. However, because PROCAMPO subsidies are fairly modest, PROCAMPO subsidies were not found to play a particularly important role in motivating the majority of producers to rent out their land or cultivate agave. Survey respondents stated that the sentence “PROCAMPO support motivates me to cultivate agave (or rent out my land)” was moderately false (average score = 2.48). As discussed above, the respondents for whom PROCAMPO subsidies were most important were generally older people with few financial and labor resources. The institutional constraint that was mentioned most frequently in the interviews was the difficulty that independent producers experienced in selling their agave. This was due to the refusal of many tequila producers to buy agave from particulares (independent producers). Especially during periods of surplus agave, the tequila companies have a lot of flexibility in who they buy agave from. Historically, it has been very difficult for the agave growers to mobilize in order to get the tequila companies to buy agave from independent growers (Torres 1998; Llamas 1999). The tequila industry has the advantage that blue agave has no other market than the market that is represented by the tequila distilleries, and in this way, the market is controlled by a small group of influential tequila industrialists (Llamas 1999). González (2002) states that the tequila industry operates much like a cartel, negotiating the price of agave among the major tequila producers and restricting the free market forces from intervening. Furthermore, the tequila companies have sufficient influence that they are able to mobilize government 30

Although both “renters” and independent agave producers were eligible for PROCAMPO subsidies, the money provided by PROCAMPO helped to make the annual rent sufficient for some of the poorer families to live on, and therefore, encouraged leasing.

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resources when the tequila industry appears to be threatened by market forces; however, the agave farmers do not exercise these same privileges. In 2001, because of the scarcity of agave and the high price at which it was being sold, the Mexican government began providing the tequila companies with a subsidy of $3.00 pesos per kilogram, which rose to $9.00 pesos per kilogram in 2002 (Ibid.) However, the agave producers do not receive this type of government protection; there is no guaranteed price for agave, and the price has, during surplus periods, dropped below the costs of production. By January 2006 (eighteen months after this study was completed), the agave market was again in a state of surplus, and the price had dropped from between $15.00 and $17.00 pesos per kilogram in 2002 and 2003, to between $0.50 and $2.00 pesos per kilogram. Many agave farmers will likely be unable to sell their agave at all. The situation is particularly dire for agave farmers considering that the costs of production for one kilogram of agave were estimated to be $3.00 pesos (estimations made in 2004 by the the Sierra Amula regional council9). However, thus far, neither the state or federal government has stepped in to provide financial support for the agave growers. As one way of combating the historic power imbalances between the agave growers and the tequila companies, the producers in the region had formed an association of agave producers that was working to secure a higher price for agave and making it easier for producers to find buyers. Formed in 2002, by May 2004 the association had 170 members. According to the president of the association, its principal function was “the integration of producers of the same product (agave)— in order to defend the price of agave in the market, obtain better prices for inputs, and seek support from the government.” In addition, the group worked with the Tequila Regulatory Council (CRT, according to its Spanish abbreviation) to register all producers (along with the amount of agave that they have planted) and verify how much agave is being grown in the region 31. Some of the members of the association were also members of a regional governmental board whose function was to try to stabilize the price of agave and minimize cycles of supply and demand. Although respondents differed in the degree to which they felt that the association actually guaranteed the sale of agave, association members stated that they felt that they had a better chance of selling their agave for a fair price as a member of the association. It is important to note that even with the association, the agave farmers have an uphill battle ahead of them. As an illustration of the challenges that this association and others face, during the “Agave War” between September 1995 and April 1997 (when there was a huge surplus of agave and many growers were unable to find a buyer for their agave), the association of agave 31

In August 2005, the CRT, in conjunction with SAGARPA, published its inventory of all of the blue agave planted in Mexico, as part of its goal of starting a strategic planning program for the agave-tequila production chain.

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farmers that formed, El Barzón del Agave, staged 15 takeovers of tequila factories (Torres 1998). However, even so, the association was unable to significantly increase the price of agave or force the tequila companies to buy major quantities of agave from independent producers (Llamas 1999). Finally, the lack of access to information or education about agave cultivation is another institutional constraint that was revealed in the interviews. Several of the respondents noted that the association provided technical support and information about agave production. Before the entry of the tequila companies in the mid-1990s, most of the producers in the area had never considered agave as a potential crop; since then, the primary source of information about methods of cultivation, although limited, has been through the contracting companies. Because information had previously been filtered through the independent contractors, who rely on very chemical-intensive and erosive cultivation methods, the introduction of new sources of information is very important, both for the financial well-being of the smallholders in the region, and from an environmental perspective. Environmental perceptions We expected that an additional factor that could play a role in the expansion of agave cultivation was the way in which farmers perceived the ecological impacts of the land use change. Recent research has concluded that the expansion of agave cultivation will likely have significant negative environmental consequences (Martínez Rivera et al. 2003). Specifically, the increased use of agrochemicals is likely to lead to ground and surface water pollution; and the fact that the soil is stripped of all vegetation, instead of being intercropped, is likely to increase soil erosion (Ibid., Zamora and Flores 2003). In addition, Valenzuela and Nabhan (2003) note that the planting of large numbers of similarly-aged agave plants in monoculture leads to genetic vulnerability and decreased resistance to pest and disease infestation. However, given that the smallholders are choosing to cultivate agave or lease out their land in spite of these risks, it was important to examine the role that farmers’ conceptions of the possible impacts of agave cultivation played in their land-use decisions. Farmers’ perceptions of the environmental consequences of expanded agave cultivation were the part of the interviews that varied the most. In the survey, the scores corresponding to the statement “The cultivation of agave harms the land” had the highest standard deviation (1.41) of all of the survey questions. The average score for this question was 3.00, indicating that on average, survey respondents stated that it was “moderately true” that agave cultivation was harmful for the environment. At one end of the continuum, some of the respondents (approximately 25%) stated that the possibility of serious 361

environmental damage was unlikely. They reasoned that they hadn’t witnessed any negative effects on their land, or that in Tequila, people had been producing agave for a long time, with few environmental consequences. Other producers (approximately 50%) recognized that agave cultivation could have negative environmental effects, but were not strongly concerned about them, or felt that although there were potential consequences, they were not as important as the need to earn a livelihood. Some producers, generally those with few financial resources, stated that they were concerned mostly with their short-term financial prospects, and were not able to consider the long-term consequences of the land use change. In other words, these respondents felt constrained by their financial situation; even if agave cultivation was causing harm to the land, they had little choice but to continue renting out their land or cultivating agave. Finally, some respondents (approximately 25%), although not the majority, believed that the expansion of agave cultivation, particularly by the contractors, would have serious environmental consequences. Several producers specifically stated that, because the contractors did not have responsibility for the land after the terms of the contract had expired, they were adopting harmful methods of agave cultivation. Producers' opinions about the environmental impact varied greatly. Most likely, part of the complexity of the responses to the environmental questions lies in the fact that agave is a new crop in the region, and many people had not made up their minds about the long-term environmental consequences of cultivation. Producers had been exposed to conflicting sources of information; some stated that they had talked to engineers who had said that the cultivation of agave would provoke erosion and that the overuse of chemicals would contaminate the water. Many had seen that trees near the agave fields were dying. However, many respondents stated that they had not witnessed any signs of deterioration on their fields after the first harvest of agave. Therefore, respondents’ perceptions of the environmental consequences of agave cultivation were often conflicting and based on incomplete information. Another point of conflict was whether or not the contracting companies’ production practices differed from those of the independent agave producers. Several producers stated that, because the contractors did not have responsibility for the land after the terms of the contract had expired, they were adopting harmful methods of agave cultivation. Many people told us that the contractors applied significantly more agrochemicals (pesticides and herbicides) to the land than the smallholders who were cultivating agave themselves. However, other respondents contended that they trusted that the contractors, who had more experience with agave cultivation than any of the local farmers, “knew what they were doing.” The confusion and lack of information surrounding the possible environmental consequences of agave cultivation (and the implications of the contractors’ production practices in 362

particular) seemed to be encouraging the continued rental of land to the independent contractors, or at the very least, did not deter it. It is critical that future research conducted in the region examine the environmental impact of the expansion of agave cultivation in more detail, paying particular attention to the differences between independent farmers' cultivation practices and those of the contracting companies. DISCUSSION Contract arrangements, one of the concrete manifestations of globalization, have gained a lot of ground in southern Jalisco in general, and in the municipality of Autlán in particular. The increased used of contract arrangements has allowed for the rapid expansion of agave cultivation in this region in recent years. Although the farmers of this region had traditionally engaged in small-scale production of corn, beans, other basic crops, and cattle-raising, it had become harder and harder for them to survive. Low quality land, frequent periods of insufficient rainfall, low prices for basic agricultural goods in the world market, and lack of access to credit were some of the factors that combined to make it difficult for these smallholders to get by. Therefore, when the agave shortage of the late 1990s prompted tequila industrialists to introduce blue agave into the area as an alternative land-use, many ejidatarios seized the opportunity. However, the ejidatarios often did not have the financial and organizational resources needed, nor the knowledge needed to begin cultivating agave themselves. Therefore the tequila companies were able to implement new contract arrangements-- “reverse leasing contracts-- that were heavily biased in favor of the tequila companies (González 2002) and allowed the companies to increase their control over the production process. Through the use of these reverse leasing arrangements, tequila companies now control the entire chain of production, and furthermore, have the potential to shift the environmental costs of production onto the peasant producers. The biophysical environment in which producers in southern Jalisco operate (most importantly, the lack of rainfall) makes it difficult for them to earn a living cultivating other traditional crops and leaves them with virtually no other viable alternatives. Therefore, participation in reverse leasing arrangements, is an attractive option for farmers from an economic perspective. However, even so, farmers in Autlán are participating in these arrangements in highly differential ways. The farmers who are able to cultivate agave independently are differentiated from other producers primarily in their level of financial resources. The majority of producers who were able to cultivate agave themselves had access to relatively stable, well-paying off-farm jobs (e.g., in the government, local schools, telephone companies) or migratory remittances). Producers who participated in the reverse-leasing arrangements, on the other hand, were 363

dependent on more temporary, unstable employment opportunities (e.g., as daylaborers in the agricultural or construction industries). These producers were also often limited by insufficient labor resources and a lack of access to information. Finally, it is important to note that the tequila companies explicitly employ strategies (e.g., refusing to buy agave from independent producers, price-setting) designed to dissuade producers from growing agave independently. Despite the obstacles, the results of this study indicate that farmers in the study area are attempting to regain control over their land. The majority (approximately two-thirds) of agave producers in the area continue to lease their land to contracting companies instead of growing agave themselves. However, starting in 1999, agave production by independent producers in El Puerto and Cerro Verde as a percentage of overall production has risen steadily (from 12.2% to 41.0% of total production), whereas agave production on rented land has fallen from 87.8% of total production in 1999 to 59.0% of total production in 200432. In other words, after the first harvest, many farmers tried to regain control over the land. These farmers are continuing to cultivate agave, but now the farmers themselves are managing their land, often by using revenues obtained by leasing their land to the contracting companies during the first agave crop cycle. Furthermore, by forming an association of agaveros in El Puerto, independent producers are trying to regain power vis-à-vis the tequila industry and assure that they will be able to sell their agave. It remains to be seen whether these efforts will be successful. As mentioned above, even large-scale farmer associations have historically had difficulty influencing the price of agave or the tequila companies' willingness to buy agave from independent producers. CONCLUSIONS When referring to globalization, authors often describe its tendency to homogenize diverse rural areas (Waters 1996; Van der Ploeg 1992). However, in this chapter, we have illustrated that in southern Jalisco, farmers have responded to the introduction of new contract arrangements for agave production in diverse, instead of homogeneous, ways. These varied responses emerge according to the specific socioeconomic and ecological conditions of the farm, household, and region; as well as according to the specific characteristics of the institutional environment. This recognition implies that the agricultural landscapes are to be considered as a result of differential farming practices (Toledo 2000). This, in turn, requires a reflection on issues, such as sustainable regional development. 32

Data is based on survey results. One of the major reasons for the recent increase in the independent cultivation of agave is the fact that the rental contracts that began in 1996 and 1997 ended with the harvest of agave in 2002. Some of the smallholders who had formerly rented their land to the contracting companies chose not to renew their contracts, but instead to begin cultivating agave themselves.

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Table 27. Demographic data for survey sample (n = 37). Standard Mean deviation Age (years) 57 14.9 Years of education 5.7 4.2 People in the 5.0 3.6 household Total land (ha)3 7.8 5.3 3 Land with agave (ha) 5.4 3.6

Range 24 - 88 0 - 17 1 - 20 1 - 150 1 - 100

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Table 28. Comparison of mean socioeconomic status classification for producers who rent out land and producers who cultivate agave independently. Mean socioeconomic Standard Significance t status deviation (2-tailed) classification RENTS OUT LAND (N = 21) 1.67 0.66 2.107 0.043 Cultivates agave on at least a portion of land 2.20 0.86 (n = 15) Note: Equal variances assumed.

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Agaves del Occidente de México: Esta edición consta 1000 ejemplares y se terminó de imprimir el ___ de___ de 2007 en los talleres de Editorial Pandora, Caña 3657, La Nogalera, Tlaquepaque, Jalisco, México

Diseño editoial, maqueta y composición tipográfica por V GRAF, Diseño, Comunicación y Marketing Lorenzana 622 A, Jardines del Bosque, Guadalajara, Jalisco, México

Cuidado de la edición: J. Antonio Vázquez-García Yalma L. Vargas-Rodríguez

Fotografía de portada: Agave durangensis por Julia Etter & Martin Kristen Fotografía de recuadro: inflorescencia de Agave valenciana por J. Antonio Vázquez-García Fotografía de contraportada: ___________

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