Tejido Muscular Monografia

CARRERA PROFESIONAL DE MEDICINA HUMANA HISTOLOGIA I

INTRODUCCION 

Conjunto de largas celulas especializadas, dispuestas en haces paralelos, cuya función principal es la contracción.



Tenemos 3 tipos de tejidos:



Tejido Muscular Esqueletico



Tejido Muscular iso



Tejido Muscular Cardiaco



a interacción de miofilamentos es la causa de la contracción y son de ! tipos:



"ilamentos finos compuestos por actina #



"ilamentos gruesos compuestos por la prote$na miosina %%



os ! tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte del sarcoplasma

TEJIDO MUSCULAR El tejido tejido muscul muscular ar es un tejido tejido especi especiali alizad zado o consti constitui tuido do por c&lula c&lulass que contienen gran cantidad de prote$nas contr'ctiles que le dan la capacidad de contraerse de forma coordinada en una determinada dirección para producir un 3

(.

)istolog$a )istolog$a * Te+ Te+to to  -tlas -tlas Color Color Con iolog$a iolog$a Celular Celular  Molecular Molecular / -utor: -utor: 0oss 0oss y 1a2lina 1a2lina / ta edición / cap$tulo ((. ((. TE4%56 M78C7-0* p'ginas: 3(9 * 33 !. 7;%& 8alazar, Tejido muscular : 4os& -ntonio ;a?arro C'mara y "rancisco 4os& 1allar&s Mart$nez. Tema (3. Tejido Tejido muscular estriado esquelético : concepto y generalidades. concepto, generalidades y tipos. Tejido


mo?imiento. as c&lulas musculares reci>en el nom>re de fi>ras musculares o miofi>ras, y se disponen de forma paralela constituyendo fasc$culos de fi>ras orientadas en el sentido de la contracción. ( El tejido muscular es responsa>le del mo?imiento de los órganos y de los organ organism ismos os que que lo poseen poseen.. os miocit miocitos os se suelen suelen dispo disponen nen en paral paralelo elo formando haces o l'minas. a capacidad contr'ctil de estas c&lulas depende de la asociación entre microfilamentos y prote$nas motoras miosina %% presentes en su citoesqueleto. ! Trad Tradic icio iona nalm lmen ente te se han han util utiliz izad ado o una una serie serie de t&rm t&rmin inos os para para desc descri ri>i >ir r componentes celulares de las fi>ras musculares, por ejemplo: • • • • •

Sarcolema Sarcoplasma Retículo sarcoplásmico Sarcosomas Sarcomeroa!

@ mem>rana celular @ citoplasma @ ret$culo endopl'smico liso. @ mitocondrias. @ unidad unidad morfológic morfológica a y funcional funcional de la fi>ra

muscular estriada

8e diferencian tres tipos de tejido muscular atendiendo a las caracter$sticas morfológicas y funcionales, as$ como a la disposición de sus c&lulas: A

TEJIDO

MUSCULAR

"orman "orman

parte parte del del

ESTRIADO ES"UEL#TICO$ sistem sistema a muscul musculoes oesque quel&t l&tico ico y de cierto ciertoss

órganos como lengua y glo>o ocular. 8us fi>ras se caracterizan por presentar una estriación trans?ersal en su citoplasma. 8e trata de un tejido muscular de contracción ?oluntaria. 4

(.

)istolog$a )istolog$a * Te+ Te+to to  -tlas -tlas Color Color Con iolog$a iolog$a Celular Celular  Molecular Molecular / -utor: -utor: 0oss 0oss y 1a2lina 1a2lina / ta edición / cap$tulo ((. ((. TE4%56 M78C7-0* p'ginas: 3(9 * 33 !. 7;%& 8alazar, Tejido muscular : 4os& -ntonio ;a?arro C'mara y "rancisco 4os& 1allar&s Mart$nez. Tema (3. Tejido Tejido muscular estriado esquelético : concepto y generalidades. concepto, generalidades y tipos. Tejido


A

TEJIDO

MUSCULAR

ESTRIADO

CARDIACO:

constituye

la

musculatura del corazón. 8us fi>ras presentan en su citoplasma una estriación trans?ersal. 8e trata de un tejido muscular de contracción in?oluntaria y r$tmica.

A

TEJIDO MUSCULAR LISO$ se encuentra en di?ersas localizaciones, entre otras, forma parte de las ?$sceras y los ?asos sangu$neos. 8us fi>ras no presentan estriación trans?ersal en su citoplasma. 8e trata de un tejido muscular de contracción in?oluntaria.

En general, cuando se estudia el tejido muscular, algunas de las estructuras que constituyen las fi>ras reci>en un nom>re especial, precedido siempre del prefijo sarco* Bcarne en griego, as$, la mem>rana plasm'tica se denomina sarcolema,

el citoplasma sarcoplasma, el ret$culo endopl'smico retículo

sarcoplásmico y la mitocondria sarcosoma.

El tejido muscular se di?ide en tres tipos: esquel&tico, liso y card$aco. as c&lulas del mDsculo esquel&tico son estriadas ya que presentan unas >andas perpendiculares al eje longitudinal celular cuando se o>ser?an al microscopio, de ah$ que tam>i&n se le llame mDsculo estriado. -unque la c&lulas del corazón o cardiomicocitos posean estr$as se dice que es semiestriado. Estas >andas trans?ersales no aparecen en el mDsculo liso.

TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO ES"UEL#TICO El mDsculo estriado esquel&tico se denomina tam>i&n ?oluntario puesto que es capaz de producir mo?imientos conscientes, es decir, est' iner?ado por fi>ras ner?iosas que parten del sistema ner?ioso central. 8us c&lulas son muy alargadas y fusiformes. Es el tejido muscular asociado al esqueleto y responsa>le del mo?imiento locomotor. 5

(. !.

)istolog$a * Te+to  -tlas Color Con iolog$a Celular  Molecular / -utor: 0oss y 1a2lina / ta edición / cap$tulo ((. TE4%56 M78C7-0* p'ginas: 3(9 * 33 7;%& 8alazar, 4os& -ntonio ;a?arro C'mara y "rancisco 4os& 1allar&s Mart$nez. Tema (3. Tejido muscular : concepto, generalidades y tipos. Tejido muscular estriado esquelético : concepto y generalidades.


Est' constituido por fi>ras de morfolog$a cil$ndrica con un grosor que ?ar$a entre (9*(99 m de di'metro y con una longitud que puede llegar a ser tan larga como los mDsculos de los que forman parte. En el tamaFo de las fi>ras musculares influir' la edad, el ejercicio, el estado nutricional, el se+o y la posición de cada fi>ra dentro del mDsculo son 3: 

8on 3:



"i>ras de tipo % o o+idati?as lentas



"i>ras de tipo %%a o glucoliticas o+idati?as r'pidas



"i>ras de tipo %%> o glucoliticas r'pidas

%&

'i(ras de tipo I o o)idati*as le+tas 

1equeFas y de color rojo, contienen muchas mitocondrias, gran cantidad de mioglo>ina y de complejos citocromos.



"orman unidades motoras de contracción lenta, resistentes a la fatiga, pero generan menos tensión muscular.



8u ?elocidad de reacción con la -T1asa miosinica es el mas lento de los 3 tipos de fi>ras.



T$pico de los mDsculos de las e+tremidades, son las fi>ras principales del dorso de los seres humanos, necesarias para mantener la posición erecta.

,&

'i(ras de tipo IIa o -lucoliticas o)idati*as rápidas 

8on fi>ras intermedias, de tamaFo mediano, con muchas mitocondrias y contenido ele?ado de mioglo>ina.



1oseen gran cantidad de glucogeno y tiene capacidad de glicolisis anaero>ia.



Constituyen unidades de contracción r'pida resistentes a la fatiga, que generan un gran pico de tensión muscular.

'i(ras de tipo II( o -lucoliticas rápidas

.&

6

(. !.





"i>ras grandes de color >lanquecino, contienen menos mioglo>inas y menos mitocondrias



Tiene una concentración reducida de enzimas o+idati?as pero e+hi>en una acti?idad enzim'tica anaero>ia importante y almacenan una cantidad considera>le de glucosa.



8on unidades motoras de contracción r'pida propensas a la fatiga.



8u acti?idad de -T1asa miosinica es la m's r'pida.



8e fatigan pronto, gracias a la producción de acido l'ctico.



Ej: mDsculos e+tr$nsecos del ojo, mDsculos de los dedos

Cada fi>ra muscular se encuentra rodeada por una delgada capa de tejido conecti?o reticular que contiene numerosos capilares y fi>ras ner?iosas y denominada e+domisio. as fi>ras musculares se agrupan paralelamente en fasc$culos cuyo grosor ?ar$a segDn la acti?idad muscular y cada fasc$culo est' rodeado por septos de tejido conecti?o con a>undantes fi>ras de col'geno y que tam>i&n presenta a>undantes capilares y fi>ras ner?iosas y que se denomina perimisio. os fasc$culos se agrupan para formar los mDsculos y se encuentran rodeados por una >anda de tejido conecti?o denso irregular con a>undantes fi>ras de col'geno tipo % y %% y fi>ras el'sticas que se denomina

epimisio, que se continua con los tendones e inserciones musculares. - tra?&s del epimisio penetran las arterias y los ner?ios en los mDsculos, ramific'ndose por el perimisio y endomisio para lle?ar el riego y la iner?ación a las fi>ras musculares. El origen de las fi>ras musculares estriadas esquel&ticas est' en la fusión de numerosos mio(lastos, que son c&lulas inmaduras procedentes del mesodermo y que presentan morfolog$a fusiforme. a morfolog$a de las fi>ras musculares estriadas esquel&ticas en corte trans?ersal en fresco es redondeada, pero cuando se fijan la aparecen de morfolog$a poligonal. os nDcleos son o?alados y se encuentran perif&ricamente, alineados >ajo el 7

(. !.



sarcolema. En las pro+imidades de las uniones tendinosas es normal encontrar algunos nDcleos en el interior del sarcoplasma. El sarcolema se encuentra delimitado perif&ricamente por una l'mina >asal y presenta in?aginaciones denominadas t/(ulos T, cada uno de los cuales se encuentra asociado a dos cisternas terminales del ret$culo sarcopl'smico liso, constituyendo una estructura denominada tríada. Estas estructuras presentan un papel importante en la contracción muscular, permitiendo que la despolarización del sarcolema llegue a las regiones profundas del sarcoplasma, induciendo as$ la salida del calcio de las cisternas terminales del ret$culo sarcopl'smico liso, inici'ndose as$ el mecanismo de contracción. El sarcolema presenta ca?eolas que se corresponden con ?es$culas de pinocitosis. Tam>i&n presenta unas depresiones donde el >otón terminal de la neurona realiza la sinapsis ner?iosa con las fi>ras musculares, constituyendo las unidades motoras, y otras depresiones donde se localizan las c&lulas sat&lite. as c0lulas sat0lite presentan un nDcleo o?alado y un citoplasma escaso donde aparecen unas pocas mitocondrias y un escaso sistema tu>ular y se caracterizan porque tienen la capacidad de di?idirse y fusionarse a las fi>ras musculares para que aumenten su grosor y porque son capaces de regenerar a las fi>ras musculares daFadas, siempre y cuando estas no presentan daFada la l'mina e+terna. as fi>ras regeneradas se diferencian de las normales porque presentan los nDcleos en el centro en ?ez de en la periferia. a po>lación de c&lulas sat&lite es ele?ada en los animales jó?enes y ?a disminuyendo con la edad. El sarcoplasma presenta una tinción acidófila intensa y contiene como organoides m's importantes el ret$culo sarcopl'smico, a>undantes sarcosomas y gr'nulos G de glucógeno, que son la fuente de energ$a para lle?ar a ca>o el mecanismo de contracción muscular. -dem's, tam>i&n pueden o>ser?ase ?eces ?acuolas de l$pidos que pueden ser utilizadas tam>i&n como fuente de energ$a y pequeFos aparatos de #olgi situados junto a cada nDcleo.

8

(. !.



5entro del sarcoplasma tam>i&n podemos encontrar prote$nas no contr'ctiles como al>umina y mol&culas de miogló>ina que son las que le proporcionan al mDsculo el color rojo caracter$stico. a función de estas mol&culas de mioglo>ina es almacenar o+$geno que ser' utilizado en la glucólisis anaero>ia para la o>tención de energ$a durante la contracción muscular. Tam>i&n podemos encontrar sales minerales. a mayor parte del sarcoplasma B9*9H del ?olumen est' ocupado por las mio1i(rillas, cuya medida es de (*! m de di'metro. En cortes longitudinales las miofi>rillas presentan estriaciones trans?ersales muy refringentes y que se tiFen fuertemente con la hemato+ilina f&rrica. En cortes trans?ersales se agrupan en 'reas poligonales denominadas campos de Conheim, que se consideran un artefacto de la contracción m's que una estructura funcional. Estas miofi>rillas est'n constituidas por prote$nas contr'ctiles: acti+a y miosi+a. a actina forma parte de los miofilamentos delgados Bunos I* nm de grosor y la miosina de los miofilamentos gruesos Bunos (I nm de grosor. a ordenación de los miofilamentos en el mDsculo esquel&tico y en el cardiaco da lugar a la aparición de las caracter$sticas estriaciones trans?ersales. Cuando se o>ser?an las fi>ras musculares con un microscopio de luz polarizada aparece una estriación con >andas anisótropas, muy refringentes que se denominan >andas -, y >andas isótropas, sin refringencia denominadas >andas %. Con el microscopio electrónico, la (a+da A es electrodensa y est' compuesta por miofilamentos gruesos y delgados, mientras que la (a+da I es poco electrodensa y est' compuesta solamente por miofilamentos delgados. En el centro de la >anda % aparece una l$nea electrodensa que se denomina lí+ea

2 y que se corresponde con el lugar donde se fijan los miofilamentos delgados mediante una prote$na denominada Jactinina. a estructura que est' comprendida entre dos l$neas K se denomina sarc3mero y que se corresponde con la unidad de contracción muscular. En el centro de la >anda - aparece una >anda m's estrecha y menos electrodensa denominada (a+da 4 o de )eller, que est' constituida solamente por miofilamentos gruesos. En el centro de la >anda ) aparece otra l$nea electrodensa denominada lí+ea M o Mesofragma, 9

(. !.



que es el lugar donde se anclan los miofilamentos gruesos a tra?&s de prote$nas.

EN UN CORTE TRANS5ERSAL DEL SARCOMERO$ •

$nea M: est' constituida por filamentos gruesos de miosina unidos entre ellos por filamentos M, unidos por puentes M.

•

anda ): est' compuesta solamente por filamentos gruesos.

•

anda -: cada filamento grueso est' rodeado por  delgados.

•

anda %: aparecen solamente filamentos delgados que se disponen en los ?&rtices de un he+'gono.

•

$nea K: cada filamento de actina se di?ide en cuatro filamentos, por lo que presenta el aspecto de un entramado reticular. (

Sarcomero y sus partes que lo conforman

10

(. !.



os 1ilame+tos -ruesos presentan una forma como de palo de golf de unos (Inm de di'metro y (,I m de longitud, y est' formada por unas !99 mol&culas de miosina. a ca>eza esta representada por la meromiosina pesada y la cola por la meromiosina ligera. 1ara constituir los miofilamentos gruesos, se disponen  filamentos de miosina con las ca>ezas dispuestas en un giro completo de 39L y alrededor de los mismos se dispone una prote$na el'stica denominada titina, cuya función es la de mantener la posición de las mol&culas de miosina, impedir el so>reestiramiento de los sarcómeros y permitir que ?uel?an a su posición inicial tras la contracción. os 1ilame+tos del-ados est'n form'ndos por mol&culas de acti+a 1i(rosa o

' constituida por mol&culas de acti+a -lo(ular o 6 que polimerizan formando una do>le h&lice. Cada mol&cula de actina # presenta un sitio acti?o de unión con la miosina. - lo largo de la do>le h&lice de actina aparece una prote$na fi>rilar denominada tropomiosi+a, que en la situación de reposo aparece tapando los lugares acti?os de unión con la miosina. - inter?alos regulares tam>i&n aparece una prote$na glo>ular denominada tropo+i+a, constituida por tres polip&ptidos glo>ulares, el Tn.T, que se une a la tropomiosina, el Tn.C, que presenta gran afinidad por el calcio, y el Tn.% que inhi>e la unión actina*miosina. 6tra prote$na denominada ne>ulina, es la que ayuda a mantener la disposición de la actina en el sarcómero. 8egDn la estructura y caracter$sticas morfológicas y funcionales se pueden diferenciar ?arios tipos de 1i(ras musculares, que se organizan en unidades motoras que presentan diferentes tipos de motoneuronas y un nDmero ?aria>le de miofi>rillas B(9*(99. os somas est'n en el sistema ner?ioso central B8;C y los a+ones llegan para formar sinapsis con el mDsculo:

11

(. !.



A

U+idad motora S o le+ta$ est' constituida por fi>ras musculares tipo % o intermedias, que son fi>ras musculares que presentan un contenido de mioglo>ina intermedio, son de contracción lenta y sostenida durante largos periodos de tiempo y son fi>ras no fatiga>les. Este tipo de fi>ras son ricas en mitocondrias, presentan una l$nea K gruesa y un escaso 0E.

A

U+idad motora 'R $ es resistente a la fatiga. Est' constituida por fi>ras tipo %%-

o

rojas, ya que presentan un alto contenido en mioglo>ina, y son de contracción r'pida. Estas fi>ras son ricas en mitocondrias, su l$nea K es gruesa y escaso 0E. A

U+idad motora ''$ es f'cilmente fatiga>le. Est' constituida por fi>ras tipo %% >lancas, ya que presentan un >ajo contenido en mioglo>ina, son de contracción r'pida e inter?ienen en mo?imientos de fuerza r'pidos. Estas fi>ras presentan escasas mitocondrias, su l$nea K es delgada y tienen muy desarrollado del ret$culo sarcopl'smico.

Co+tracci3+ del sarcomero 

andas % se acortan



anda - nunca cam>ia de longitud.



anda h se acorta



Comprende ciclos de contracción rapidos que desplazan los filamentos finos a lo largo de los filamentos gruesos.



Cada ciclo esta compuesto por I etapas: adhesión, separación, fle+ión, generación de fuerza y readhesión.

%& Etapa U+o$ Ad7esio+ 

-l comienzo del ciclo, la miosina est' fuertemente unida a la mol&cula de actina del filamento fino y no hay -T1, esta etapa se conoce como configuración de rigidez 12

(. !.





En un musculo en contracción acti?a esta etapa termina con la fijación de -T1 a la ca>eza de miosina.

,& La separaci3+ es la se-u+da etapa de la co+tracci3+ 8 e+ ella la ca(e9a de miosi+a se desacopla del 1ilame+to 1i+o 8e une -T1 en la ca>eza de miosina e induce cam>ios de conformación del sitio de union a actina, y se desacopla de la misma&

.& Etapa Tres$ 'le)io+ 

a ca>eza de miosina, como consecuencia de la hidrolisis de -T1, a?anza una distancia corta en relación con el filamento fino.



Este mo?imiento es iniciado por la escisión del -T1 en -51 y 1i, no o>stante am>os productos hodroliticos permanecen unidos a la ca>eza de miosina.



El desplazamiento es de unos Inm

:& Etapa :$ 6e+eracio+ de 1uer9a 

a ca>eza de miosina se une d&>ilmente a su nue?o sitio de unión a la actina



8e li>era el 1i y esto permite a la miosina unirse mas fuertemente con la actina y produce un golpe de fuerza .



5urante esta etapa -51 tam>i&n se separa de la ca>eza de miosina.

;& Etapa ;$ Read7esio+ 

a ca>eza de miosina se une con firmeza a una nue?a mol&cula de actina y el ciclo puede repetirse.

TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDIACO 13

(. !.



Como su nom>re indica, el mDsculo card$aco forma las paredes del corazón. 8u misión es la contracción muscular, cuyo ritmo est' controlado por el sistema ner?ioso autónomo y por mecanismos intr$nsecos al propio corazón. 8us c&lulas son mononucleadas y ramificadas. 8us c&lulas est'n unidas entre s$ por los discos intercalares, que son sistemas complejos de uniones intercelulares. ! Est' constituido por fi>ras musculares estriadas de morfolog$a cil$ndrica de unos 9*(99 m de longitud y unos I*(I m de di'metro, frecuentemente ramificadas y anastomosadas con otras por medio de uniones o >andas escaleriformes, ?isi>les con el microscopio óptico, especialmente con la tinción de hemato+ilina f&rrica. Estas fi>ras musculares son de contracción in?oluntaria y r$tmica, a modo de sincitios y podemos diferenciar dos tipos de fi>ras: contr'ctiles y conductoras.

'i(ras co+tráctiles as fi>ras musculares cardiacas son cil$ndricas y frecuentemente ramificadas y aparecen dispuestas formando fasc$culos paralelos rodeados por tejido conecti?o la+o rico en ?asos sangu$neos. as c&lulas aparecen rodeadas por un tejido conecti?o la+o reticular rico en capilares sangu$neos, pero carecen de c&lulas sat&lite, por lo que estas fi>ras musculares no pueden regenerarse y cuando se destruyen son sustituidas por tejido conecti?o. -l igual que las fi>ras musculares esquel&ticas, tienen una estriación trans?ersal, pero solamente presentan ( ó ! nDcleos o?alados y ?esiculosos de posición central con ( ó ! nucl&olos. En un corte trans?ersal las fi>ras aparecen con morfolog$a redondeada con el nDcleo situado en el centro de la fi>ra. El sarcolema tam>i&n presenta in?aginaciones BtD>ulos T, de mayor di'metro que en el mDsculo estriado y con in?aginaciones de la l'mina >asal que sólo aparecen asociadas a una cisterna del ret$culo sarcopl'smico liso, constituyendo díadas, que presentan una orientación trans?ersal y longitudinal, constituyendo el sistema

tu(ular tra+s*ersal a)ial. 5entro del sarcoplasma podemos encontrar 14

(. !.



numerosos sarcosomas de pequeFo tamaFo que ocupan casi la mitad del ?olumen citoplasm'tico, tam>i&n aparecen a>undantes gr'nulos de glucógeno y pequeFas gotas con l$pidos. as fi>ras musculares cardiacas de la aur$cula derecha y en menor medida las de la izquierda contienen gr'nulos de secreción electrodensos esf&ricos de unos 9,39,N m de di'metro que contienen el 1actor +atriur0tico auricular , que es una hormona que se ?ierte a la sangre y actDa regulando el ?olumen sangu$neo y disminuyendo la presión arterial. a constitución de los miofilamentos es similar al de las fi>ras musculares estriadas esquel&ticas, diferenci'ndose solamente en las l$neas K, que se localizan en las >andas escaleriformes y parece que cruzan de una c&lula a otra.

Corte histológico del musculo cariaco, donde se señala las partes de el.

as (a+das escaleri1ormes, tam>i&n llamadas discos intercalares, en un corte trans?ersal aparecen constituidas por uniones tipo adherens Bfascia adherens y m'cula adherens y en las caras laterales presentan uniones tipo #ap. a función de estas >andas es la de transmitir la onda de despolarización para conseguir que todas las fi>ras musculares cardiacas se contraigan al mismo tiempo.

'i(ras co+ductoras 15

(. !.



Estas fi>ras se encargan de la conducción de los impulsos ner?iosos y se localizan en los nódulos sinoaruricular y auriculo?entricular y se continDan por el haz auriculo?entricular o fasc$culo de )is. 1resentan escasa cantidad de miofilamentos y gran cantidad de gr'nulos de glucógeno. 8u citoplasma es p'lido y poco coloreado. Carecen de tD>ulos T y de discos intercalares, presentando solamente pequeFos desmoronas.

1odemos diferenciar tres

tipos de fi>ras conductoras:

A

'i(ras +odales: presentan pequeFo tamaFo BI*(9 m de di'metro y se localizan en los nódulos.

A

'i(ras 1asciculares o de
A

'i(ras tra+sicio+ales: tienen caracter$sticas intermedias y transitan por el tejido conecti?o su>endoc'rdico.

E)iste+ *arias di1ere+cias importa+tes co+ relaci3+ a las 1i(ras estriadas es>uel0ticas$ •

8on fi>ras de longitud menor, y generalmente miden (I µ de grosor.

•

1oseen un solo nDcleo de posición central, aunque suelen e+istir fi>ras >inucleadas.

•

8on fi>ras que se >ifurcan para relacionarse con otras fi>ras ?ecinas. -doptan una forma OapantalonadaP. Esta manera peculiar de relacionarse entre las fi>ras ofrece, al microscopio fotónico, el aspecto de una red o sincicio muscular. as fi>ras se unen en sus e+tremos mediante complejos de unión que, en conjunto, constituyen las denominadas O>andas o discos intercalaresP. as fi>ras se conectan entre s$ mediante uniones tipo ne+o, cone+ión que permite el acoplamiento el&ctrico de las fi>ras adyacentes. 16

(. !.



•

a contracción y relajación de estas fi>ras difiere de las fi>ras musculares esquel&ticas, es un proceso contr'ctil constante, r$tmico, autom'tico e in?oluntario y se efectDa mediante e+citación miógena generado por un sistema de conducción de impulsos constituido por fi>ras musculares cardiacas especiales

.

TEJIDO MUSCULAR LISO -l mDsculo liso tam>i&n se le denomina in?oluntario o plano. Est' formado por c&lulas fusiformes no ramificadas y cada c&lula sólo tiene un nDcleo en posición central. 8e encuentra en todos aquellas estructuras corporales que no requieran mo?imientos ?oluntarios como el aparato digesti?o, algunas gl'ndulas, ?asos sangu$neos, Dtero, etc&tera. Est' constituido por c&lulas fusiformes mononucleares de contracción in?oluntaria Ba e+cepción de la ?ejiga de la orina, lenta y sostenida. -parece en numerosas localizaciones, como formando parte de las ?$sceras de los aparatos digesti?o, respiratorio y genitourinario, paredes de arterias, ?enas y ?asos linf'ticos, dermis, mDsculo erector del pelo, c'psula y ta>iques espl&nicos, ligamento ancho y pleura ?isceral.

as fi>ras musculares lisas est'n delimitadas por una l'mina >asal, tienen un tamaFo que ?ar$a entre unos !9*I99 m de longitud y unos I*!9 m de di'metro Blas dimensiones mayores se pueden o>ser?ar en el Dtero gr'?ido. El nDcleo es central, con morfolog$a fusiforme, presenta uno ó dos nucl&olos y aparece durante la contracción a modo de sacacorchos. ;o presentan tD>ulos T, pero si tienen ca?&olas que contienen iones calcio. 17

(. !.



El sarcoplasma es acidófilo y con escasos organoides localizados alrededor del nDcleo B#olgi, sarcosomas, glDcogeno y ret$culo sarcopl'smico rugoso y liso. Carecen de estriación trans?ersal en los cortes longitudinales. Entre c&lulas adyacentes presentan uniones tipo #ap. os miofilamentos se disponen formando fasc$culos, a manera de espiral, de unos 399 nm de di'metro. os filamentos de actina son los m's numerosos, no presentan troponina y en algunas localizaciones tam>i&n carecen de tropomiosina. 8e agrupan (I filamentos de actina por cada uno de miosina y se fijan al sarcolema por medio de placas de unión o placas de anclaje, y en el citoplasma forman los cuerpos densos, actuando de un modo similar a la l$nea K del mDsculo. 5urante la contracción muscular pro?ocan la in?aginación del sarcolema. os filamentos de miosina est'n constituidos por meromiosina pesada en toda su e+tensión, se disponen al azar y en un corte trans?ersal ocupan los ?&rtices de un rect'ngulo. os filamentos intermedios ocupan el centro y la periferia de la fi>ra muscular lisa, alrededor de las placas de anclaje y cuerpos densos. Estos filamentos son de ?imentina y desmina en los ?asos sangu$neos y de desmina en el resto de localizaciones. a fi>ra muscular lisa tiene capacidad de di?isión, por lo que pueden regenerarse y, en algunos casos, pueden generarse a partir de la diferenciación de los pericitos.

MECANISMOS

MOLECULARES

CONTR?CTILES

DE

LA

'I@RA

MUSCULAR LISA& -l igual que el mecanismo de contracción de los mDsculos estriados requiere esencialmente de la presencia de iones de calcio, las fi>ras musculares lisas tam>i&n necesitan de calcio para iniciar los di?ersos procesos que generen la 18

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contracción de las mismasQ pero este mecanismo es ligeramente diferente porque los miofilamentos delgados no poseen troponina y los filamentos de miosina adoptan una configuración distinta pues el sitio de unión de actina est' oculto por la mitad de su meromiosina ligera que se pliega para acercarse a las ca>ezas de la miosina. a acti?idad de las unidades contr'ctiles se hace e?idente cuando ante un est$mulo hormonal o ner?ioso los iones de calcio, almacenados en las cisternas del ret$culo sarcopl'smico y en las ca?eolas, se ?ierten al citosol para fijarse o unirse a la calmodulina. -nte este hecho la calmodulina modifica su conformación, constituye el complejo calmodulinaRcalcio el cual se une a la caldosmona y permite la separación de la tropomiosina de la actina facilitando el deslizamiento. Representación esquemática de la activación contráctil de una molécula de miosina

0epresentación esquem'tica de la acti?ación contr'ctil de una mol&cula de miosina. 8imult'neamente el complejo calmodulina R calcio acti?a a las cinasas de las cadenas ligeras de la miosina a cinasa de las cadenas ligeras de la miosina fosforila a una de las cadenas ligeras de la miosina lo que facilita que se despliegue la mitad de la cadena ligera de meromiosina para adoptar la forma t$pica alargada de la mol&cula de miosina B>astón de golf. a cadena 19

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ligera fosforilada descu>re el sitio de fijación de actina en la ca>eza de la miosina, permite la interacción entre la actina y la miosina, la caldesmona es desalojada para que se produzca el deslizamiento entre am>os filamentos dando como resultado la contracción. a fosforilación mencionada se efectDa lentamente en comparación con el mDsculo estriado esquel&tico y cardiaco, en consecuencia la contracción del mDsculo liso es m's lenta que de esos dos mDsculos pero tam>i&n es m's prolongada y requiere menos energ$a. 5espu&s del inicio del ciclo de la contracción el calcio se e+trae del sarcoplasma mediante >om>as de calcio dependientes de -T1 y ?uel?en al 0E o a las ca?eolas para que desde ellas se ?iertan al medio e+tracelular. Esto da como resultado que la concentración de calcio del citoplasma disminuya y se disocie el complejo calmodulina / calcio acción que pro?oca la desfosforilación de las cadenas ligeras de miosina y la in acti?ación de las cinasas respecti?as por lo tanto se ocultan los sitios de fijación de la actina en las ca>ezas de miosina produci&ndose la relajación de la fi>ra muscular. a miosina de la fi>ra muscular lisa utiliza apro+imadamente el (9H de -T1 para realizar un ciclo contr'ctil completo lento del que hidroliza una fi>ra muscular estriada. Esta es la razón que e+plica el sostener contracciones durante periodos prolongados como por ejemplo el tono muscular de los ?asos sangu$neos o de la musculatura uterina durante el parto. a iner?ación del tejido muscular liso se efectDa a tra?&s del sistema ner?ioso autónomo. a unión de los a+ones con la fi>ra muscular se hace mediante sinapsis cónicas del tipo de paso. as ?es$culas sin'pticas contienen acetilcolina en el caso de la iner?ación parasimp'tica y noradrenalina en el caso de la iner?ación simp'tica. E+isten dos tipos de iner?ación hacia las fi>ras musculares lisas que funcionalmente las clasifica en dos grupos de tejido muscular liso. %ner?ación

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multiunitaria constituida por a+ones que se unen a cada fi>ra muscular lisa. Esto significa que cada fi>ra muscular es estimulada de manera indi?idual. Como ejemplo de este tipo de unión neuromuscular est'n las fi>ras de los mDsculos del iris, de las l'minas musculares del conducto deferente del aparato genital masculino y las arterias musculares mayores. a iner?ación multiunitaria pro?oca contracciones r'pidas y simult'neas en las fi>ras musculares lisas. > %ner?ación unitaria o ?isceral, en este tipo de iner?ación un conjunto de fi>ras musculares lisas reci>e a un a+ón. a transmisión del est$mulo ner?ioso se efectDa de una fi>ra a otra ?ecina a tra?&s de uniones tipo ne+o, por lo tanto la contracción es m's o menos lenta. a iner?ación unitaria es propia del mDsculo liso que forma parte de las mem>ranas musculares de las ?$sceras huecas del tracto digesti?o, respiratorio y urinario y de las arterias menores

Representación

esquemática

de

la

inervación

unitaria del músculo liso.

OTRAS CARACTERSTICAS 'UNCIONALES DEL TEJIDO MUSCULAR Tono muscular Es la propiedad del mDsculo por medio de la cual se mantiene parcialmente contra$do, en grado ?aria>le y de manera permanente, aunque una persona, de manera ?oluntaria, intente relajarlo en su totalidad. Esta propiedad le imparte cierta firmeza al mDsculo y proporciona una resistencia in?oluntaria al estiramiento pasi?o.

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os est$mulos ner?iosos que permiten esta semicontracción permanente que proceden de centros ner?iosos localizados en la corteza cere>ral, cere>elo y m&dula espinal. - tra?&s de las contracciones tónicas de los mDsculos esquel&ticos, se mantiene la postura sin sentir signos de fatiga por largos periodos de>ido a que las diferentes unidades motoras dispersas en el mDsculo se contraen por separado, proporcionando periodos alternos de descanso y acti?idad a un grupo determinado de fi>ras musculares, as$, mientras unas descansan otro grupo se contrae. 7n ejemplo que nos permite entender la tonicidad de los mDsculos es aquel que mantiene la posición erecta de la ca>eza so>re el tronco, realizado por los mDsculos antigra?itacionales localizados en el cuello y la espalda. Est' tonicidad se pierde cuando estando una persona sentada empieza a quedarse dormidaQ en esa condición los mDsculos que sostienen la ca>eza se relajan en mayor proporción y la persona empieza a Oca>ecearP, es decir la ca>eza se inclina so>re el tóra+ o a los lados. 7n grado mayor de la falta de tonicidad se produce cuando una persona se desmaya, los mDsculos antigra?itacionales se relajan aDn m's y la persona se desploma. 5urante el sueFo tam>i&n la acti?idad tónica de los mDsculos disminuye nota>lemente. Cam>ios >ioqu$micos de la fi>ra muscular para producir contracción. os mDsculos actDan como m'quinas que transforman la energ$a qu$mica en energ$a mec'nica Bmo?imiento y con cierta li>eración de energ$a calórica. Este efecto es f'cil de compro>ar cuando se realizan ejercicios intensos. 5espu&s de un tiempo de realizarlos nuestro organismo empieza a sentir calor y lo elimina mediante la sudoración. 8e ha estudiado que la eficiencia de los mDsculos para transformar la energ$a qu$mica en tra>ajo Bmo?imiento es apro+imadamente de un !I por ciento. a principal fuente de energ$a para la contracción muscular es la glucosa, almacenada en el interior de la fi>ra muscular en la forma de glucógeno, conocido tam>i&n como Oalmidón animalP. Cuando se requiere energ$a el glucógeno se desdo>la en mol&culas de glucosa 22

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y &sta es utilizada para que se transforme en energ$a qu$mica Bciclo de Sre>s. 1ara que se lle?e a ca>o esta transformación es necesario que inter?engan dos sustancias que se encuentran presentes en el sarcoplasma Bcitoplasma de la fi>ra muscular, la creatinina y la adenosina trifosfato B-T1. Esta Dltima sustancia es capaz de almacenar grandes cantidades de energ$a que determinan la salida de los iones de calcio almacenados en el ret$culo sarcopl'smico y &stos interactDen con los miofilamentos de actina y miosina para causar la contracción de las sarcómeras.

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ANEBOS 'I@RAS MUSCULARES

CONTRACCION DEL SARCOMERO

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CICLO DE LA CONTRACCION$

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RE'ERENCIA @I@LIO6RA'ICA (.

)istolog$a * Te+to  -tlas Color Con iolog$a Celular  Molecular / -utor: 0oss y 1a2lina / ta edición / cap$tulo ((. TE4%56 M78C7-0* p'ginas: 3(9 / 33

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7;%& 8alazar, 4os& -ntonio ;a?arro C'mara y "rancisco 4os& 1allar&s Mart$nez. Tema (3. Tejido muscular : concepto, generalidades y tipos. Tejido muscular estriado esquelético : concepto y generalidades

3.

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Tejido Muscular Monografia

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