I.
INTRODUCCION
Las semillas son las unidades de dispersión y reproducción reproducc ión por excelencia en las plantas. Ellas permiten tanto la continuidad continuidad de la especie, especie, mediante la reproducción sexual, como la posibilidad de introducir variabilidad genética de una regeneración a la siguiente. La semilla es, con frecuencia, frecuencia , un órgano de resistencia prácticamente prácticame nte inerte, hasta que se presenten las condiciones que le permitan iniciar su actividad y dar nacimiento a una joven panta. Este reinicio de la actividad metabólica, que origina una nueva generación, constituye el fenómeno de la germinación. La semilla es uno de los principales recursos para el manejo agrícola y silvícola de las poblaciones de plantas, para la reforestación, para la conservación del germoplasma vegetal y para la recuperación de especies valiosas sobreexplotadas. Las semillas pueden almacenarse vivas por largos periodos, asegurándose así la preservación de especies y variedades de plantas valiosas. La ciencia de las semillas se ha desarrollado a lo largo de muchos años, acumulándose hasta la fecha un importante volumen de conocimientos acerca de muchos aspectos de su biología y manejo. Existen numerosas publicaciones científicas y técnicas en este campo y se conocen con detalle varias características de la biología de las semillas de las plantas cultivadas más importantes, y de algunos árboles de valor forestal; sin embargo, las semillas de las plantas tropicales y subtropicales no han corrido con igual suerte y su estudio se ha quedado muy rezagado. Como parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la investigación de las semillas, sus características fisiológicas, sus mecanismos de latencia y germinación, su longevidad (ecológica y potencial) y su posible uso para la propagación y conservación de las plantas.
II. 2.1.
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
La semilla Una semilla es una unidad de diseminación y reproducción sexual que se
desarrolla a partir de los óvulos de las flores. Para que una semilla se desarrolle debe producirse en primer lugar una polinización, llegada del grano de polen al estigma de la flor, seguida de la fecundación del óvulo. A partir de este momento empiezan a producirse una serie muy compleja de procesos, (desarrollo del embrión, órganos de almacenamiento y cubiertas de las semillas), que finalizan con el desarrollo del fruto y con la diseminación. Los frutos son cubiertas exteriores procedentes del desarrollo de los ovarios que pueden ser de tipo carnoso como la manzana y ciruela, o secos como el avellano en cuyo interior se encuentran las semillas propiamente dichas.
2.2.
Características generales de la semilla
Según (VILLALOBOS 2006), Las semillas de las angiospermas consisten de un embrión y de un endospermo, resultado de la doble fertilización de la célula huevo y de los dos englobadas
por
integumentos del
núcleos
polares, respectivamente, y que se encuentran
una cubierta de origen materno, derivada de
uno o de
ambos
ovulo. Estos tres componentes (embrión, endospermo, cubierta
seminal) forman, en conjunto, lo que se conoce como semilla. En lagunas especies, como los cítricos, se observa otro componente adicional que es la nucela, formada por restos del tejido ovular, y de la cual se origina el perisperma como tejido de reserva.
FIGURA 5. Principales tipos de semillas que se forman en las angiospermas.
2.3.
Desarrollo de la semilla El desarrollo de una semilla comprende, en general, tres ases principales, que con frecuencia se traslapan:
A. Diferenciación y formación del embrión El embrión se desarrolla en tres fases que se traslapan:
Diferenciación de tejidos
Expansión celular
Maduración (deshidratación).
B. Llenado de semilla El proceso de llenado tiene lugar generalmente cuando el embrión ha alcanzado un desarrollo importante. A partir de este momento, los nutrientes transportados a
la semilla serán utilizados
principalmente para el almacenamiento de reserva.
Principales tipos de reserva que acumulan las semillas:
Almacenamiento de almidón (en la fase inicial del desarrollo de la semilla, en crecimiento
del
particular durante la fase de embrión,
la
endospermo es catalizada
sacarosa
división y
importada
por
el
por las invertasas, formando
principalmente hexosas que son empleadas en la construcción de la semilla).
Almacenamiento de carbohidratos (ocurre cuando
las
semillas acumulan hemicelulosa de tipo galactomano).
Almacenamiento de proteínas (se produce cuando el acumulo de
la reservas carbohidratadas en
los cereales y otras
especies ha alcanzado su punto medio).
Almacenamiento
de
fitatos(son la forma típica de
almacenamiento del fosforo en las semillas).
C. Maduración Cuando el embrión ha terminado su crecimiento, y las sustancias de reserva han sido acumuladas, se inicia la fase de maduración, etapa final del desarrollo de la semilla que se caracteriza por una fuerte deshidratación de la misma.
2.4.
Semillas ortodoxas Según (VILLALOBOS 2006) son aquellas que adquieren la tolerancia a la
desecación durante su desarrollo
y pueden llegar a alcanzar contenidos de agua
inferiores al 5 % y aun así retener si viabilidad por periodos predecibles de tiempo. Conforme el contenido de agua de la semilla disminuye, la interacción entre el agua y los solutos se torna cada vez más fuerte, presentando las características de una solución concentrada. En este momento todavía es proteínas y ácidos
nucleídos así
posible la síntesis de
como un abaja tasa de respiración, pero no el
crecimiento celular y la germinación. Con una disminución mayor concentrada que adquiere
del contenido del agua, la solución presente esta tan una consistencia viscosa y las propiedades de
una
sustancia vidriosa. Bajo estas condiciones solo pueden ocurrir eventos catabólicos muy lentamente. Finalmente en aquellas semillas con contenido de agua muy bajo, el agua raramente está estrechamente unida a las superficies macromoleculares, con una movilidad muy reducida. Estas semillas se caracterizan por presentar, en el estado seco, una actividad metabólicaextremadamente reducida, evitando daños causados moléculas
toxicas, en particular especies reactivas de
oxigeno. En el
Primer Taller Internacional sobre Desecación en KruegerPrak, Africa del Sur, en 1994, se acordó definir la tolerancia a
la desecación como aquel sistema que
puede
sobrevivir a un contenido de humedad de 50 % o menor.
Según (MESEN 1996)son aquellas que pueden ser deshidratadas a contenidos bajos de
humedad a y almacenadas a temperaturas bajo cero sin que
ocurran daños
fisiológicos. Para estas semillas, la viabilidad se mantiene de manera específica y predecible dentro de un gama de condiciones ambientales, a atreves de la reducción de la temperatura y de la humedad de la semillas. Para el almacenamiento de las semillas ortodoxas, se recomienda usar temperaturas de alrededor de -18ºC, a un contenido de humedad de 5 a 7%. La reducción de contenido de humedad retarda considerablemente los procesos fisiológicos, como la respiración de la semilla y el consumo de sustancias nutritivas almacenadas en sus cotiledones, previniendo la proliferación de hongos y bacterias.
2.5.
Semillas recalcitrantes Según (VILLALOBOS 2006)
el término recalcitrante fue empleado por
Roberts en 1973, para definir aquellas semillas incapaces de sobrevivir luego de una deshidratación completa; a diferencia de aquellas que si podían lograrlo (semillas ortodoxas). Originalmente, el término recalcitrante se refería semillas de vida media muy corta,
la cual no se incrementa con la deshidratación. Semillas como cacao
(Teobroma cacao L.); el mango (Mangifera indica L). Las semillas recalcitrantes son más
comunes en las regiones tropicales húmedas, debido a que muchas han
evolucionado en ambientes donde no existe una estabilidad marcada, que justifique la presencia de un mecanismo de sobrevivencia. Cuando las semillas recalcitrantes se desprenden de la semilla de la planta madre, presentan un contenido de agua que varía entre 0.4 y 4.0 g de agua/ g peso seco y están altamente vacuoladas. Durante las etapas iníciales del desarrollo, muchas de estas semillas no toleran disminuciones en el potencial hídrico por debajo de -2MPa y una deshidratación conlleva a daños mecánicos.
Según (MESEN 1996) las semillas recalcitrantes deben ser almacenadas con alto contenido de humedad, con el propósito de que su viabilidad no sea disminuida rápidamente. El grado de sensibilidad al secado varía entre especies y parece que existe un contenido de humedad critico para cada especie, bajo el cual las semillas se mueren. También existen variaciones dentro de una sola especie, lo cual está relacionado con el alto coeficiente de variación del contenido de humedad. Debido a que existen diferentes grados de recalcitrancia en la especies, es necesario determinar las condiciones optimas de almacenamiento para cada una de ellas.
CUADRO 1. Características de las semillas recalcitrantes y semillas ortodoxas RECALCITRANTES Sensibles a la desecación Las especies tropicales no toleran Tº menores de 4-15ºC La semilla es voluminosa (generalmente de más de 3 a 5 g)
ORTODOXAS Toleran a la desecación Toleran Tº bajo cero La semilla es pequeña
Contenido de Hº alto en el momento de su Contenido de humedad bajo en el diseminación (> 20 %) Generalmente no presentan latencia Perennes y lechosas Ecosistemas húmedos (bosque hidrofitico tropical, manglar, algunos bosques de clima templado)
2.6.
momento de su diseminación Existen tanto especies latentes como no latentes Perennes y también anuales, lechosas y también herbáceas Tanto ecosistemas secos como húmedos
POLINIZACIÓN DE LAS SEMILLAS
El término polinización hace referencia al desplazamiento o trasiego del polen desde una flor que lo produce, a otra flor de su misma especie, en principio, que lo recibe. Este fenómeno tan sencillo a primera vista, trae asociado unas consecuencias inmediatas y de gran trascendencia, como son la formación del fruto, de una importancia vital en la agricultura, como ya veremos y la formación de la semilla, que le servirá al vegetal para perpetuar su especie y multiplicarse. En realidad, las plantas superiores se pueden multiplicar también mediante otros sistemas, por la general a partir de porciones de la planta capaces de regenerar todo el organismo vegetal, pero estas modalidades tienen mucha menos importancia biológica que la reproducción por semilla, que con sus variadas formas, es el último eslabón de un largo proceso natural que lo precede, en una sucesión flor-fruto-semilla, consecuencia directa de la polinización.
2.7.
TIPOS DE POLINIZACIÓN
Aunque muchos vegetales son hermafroditas, es decir, tienen ambos aparatos reproductores (masculino y femenino) localizados en la misma flor, casi nunca se reproducen juntos (autogamia) y el polen de una flor viaja a otra flor de su misma especie, u otra de características muy similares, para fecundarla. Esto es lo que se conoce como fecundación cruzada o heterogamia. Este fenómeno confiere a la descendencia un aumento de las posibilidades de supervivencia al mismo tiempo que una dotación genética distinta y variable, de tal manera que la norma común en todos los vegetales y sobre todo en aquellos de interés agrícola, es precisamente este tipo de fecundación, que genera asimismo mayores resultados productivos en las cosechas. En líneas generales, hay tres tipos de polinización: se llama anemófila cuando el polen llega a las flores transportado por el viento; hidrófila cuando el transporte lo realiza el agua, y por último zoófila cuando corre a cargo de un animal. Este último caso es mucho más frecuente y eficaz. Dentro de la polinización zoófila, sin duda la más importante es la entomófila, o sea, la polinización realizada por insectos polinizadores. No es de extrañar que sea la más destacada, si tenemos en cuenta que éstos son el mayor grupo dentro del Reino animal. Además, los insectos están difundidos por toda la tierra, suelen ser voladores y tienen un tamaño adecuado para ese cometido. Así, las flores y los insectos constituyen el más claro ejemplo de mutualismo entre el reino animal y el vegetal. Miles de años de evolución los han adaptado mutuamente, de modo que ambos consiguen grandes ventajas con ello. Si el color, la elegancia, la gracia y la fragancia de las flores nos atraen y despiertan nuestra sensibilidad, dentro del universo natural no están concebidos para representar nuestros sentimientos, sino para atraer a los insectos polinizadores, que hacen de intermediarios en la fecundación.
III.
BIBLIOGRAFIA