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posibil¡dadesde incorporarfácilmente a estos esquemas las nuevas que la ciencialogradiariamente conquistas en tres partes: El textoconstade 26 temas,distribuidos (Temas1-9). L Químicadel suelo.Aspectosfundamentales (Temas9-18). macronutrientes esenciales ll. Elementos (Temas19-26). micronutrientes esenciales lll. Elementos La primera parte está dedicada a contemplar cuestiones relativasa la composición,propiedadesy funcionesde los fundamentales suelos en orden a la nutriciónde las plantas.Son temas generales,con para llegar a adquirir un marcada onentaciónquímica, imprescindibles es conceptoclarodel sueloen su conjunto.El tema primero,comoexcepción, a la QuímicaAgrícola,en la que destacasu conexióncon una introducción otras cienciasy, sobre todo, su situaciónactual en cuanto a sus límites, y posibilidades. desarrollo Las dos partesrestantesestáncentradasen el estudiode los distintos esencialespara elementosquímicosque en el momentoactualse consideran la vida vegetal.Todos ellos se tratan con una sistemáticamuy semejante, abordandoprimerosu estado en la planta,las principalesfuncionesque que en ella puedenproducirse y las alteraciones conllevana su esencialidad por deficienciao exceso. De esta forma se le expone al alumno su y justificaplenamente se realizadel el estudioque a continuación importancia, mismo en el suelo para conocersu dinámicaen funciónde los distintos y su disponibilidad en últimotérminoparala planta. factoresinfluyentes, que al finalde la obra se aportauna amplia Quieroindicar,finalmente, con los temastratados.Con ella se abre la citadao relacionada, bibliografía, posibilidad en un determinado aspecto. a un mayorconocimiento Mantengo la esperanza de que esta obra pueda contribuir ya numerososestudiantes a la formaciónde los actualmente modestamente y escuelastécnicas,tanto universitarias de QuímicaAgrícolaen las facultades nacionales comode Hispanoamérica.
M u r c i am, a r z o , 2 0 0 0 . G. NavarroGarcía.
IX
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D E LS U E L O 8 , 1. 5 . E L A G U AY L A A T M O S F E R A 5 . 1 .E s t a d o sd e l a g u ae n e l s u e l o 8, 1 . 5.2.Fuerzasde retención del aguaen suelosno saturados, 82. 5.3.Clasificaciones del aguadel suelo,86. 5.3.1.En relacióncon las fuerzasde retención, 86. 5.3.2E . n f u n c i ó nd e s u u t i l i z a c i ópno r l a p l a n t a8, 7 . 5.4.Movimiento del aguaen el suelo,BB. del aguadel suelopor las plantas.Factoresinfluyentes, 5.5.Utilización 90. 5.5.1.Transferencia delaguadelsueloa la planta.Generalizaciones, 91. d e ls u e l o 9 . 3. 5 . 6 .B a l a n c eh í d r i c o 5.7.Atmósferadel suelo.Comoosición. 94. 5.8.Mecanismos de renovación de la atmósfera del suelo.96. E I N T E R C A M B I ¡OO N ¡ C OE N S U E L O S9. 9 . 6. ADSORCION coloidales del sueloy tiposde cargasque condicionan 6.1.Lasfracciones e l i n t e r c a m b di oe i o n e s ,1 0 0 . '102. generaldel intercambio iónico.lmportancia, 6.2. Mecanismo '104. catiónico: Factoresinfluyentes, 6.3. Intercambio '110. características del complejoadsorbente, 6.4.Constantes 6.5.Determinación de la capacidad de cambiode cationesy de los c a t i o n e ds e c a m b i o 1, 1 2 . s e n e r a l e s1,1 4 . 6 . 6 .I n t e r c a m b ai on i ó n i c oA: s p e c t o g s o í r i c a s1.1 5 . 6 . 7 .l s o t e r m adse a d s o r c i ó nF.o r m u l a c i o n e m 7. LA REACCION D E L S U E L O ,1 1 9 . n e l s u e l o ,1 1 9 . 7 . 1 .O r i g e ny c a u s a sd e I a r e a c c i ó d 7 .2. Variacionesdel pH del suelo,122. 7.3. lnfluenciadel estadoy naturalezadel complejocoloidalen la reacción d e l s u e l o ,1 2 3 . 7 . 4 .R e l a c i ó e n n t r eV , T y p H d e l s u e l o ,1 2 5 . 7 . 5 .M o d a l i d a d edse l a a c i d e zd e l s u e l o ,1 2 6 . 128. 7.6.Poderamortiguador del suelo.lmportancia, 7 . 7 .M o d i f i c a c i ódne l a r e a c c i ó d n e l s u e l o ,1 3 1 . 131. 7 .7.1. Acidificación, 7 .7.2. Alcalinización,132. 7 . 8 .S i g n i f i c a c i óa ng r í c o l d a e l p H d e l s u e l o ,' 1 3 2 . 8. LOS ELEMENTOSQUIMICOSY LA VIDA VEGETAL.135. a e l o se l e m e n t oess e n c i a l e s1,3 5 . 8 . 1 .L a b ú s q u e d d 8 . 2 .C r i t e r i odse e s e n c i a l i d a1d4, 0 . y elementosbeneficiosos, esenciales 140. 8.3.Macroy micronutrientes 8 . 4 .E l e m e n t onso e s e n c i a l ecso n t e n i d oesn l a so l a n t a s1. 4 2 . por las plantas, esenciales utilizados 8.5.Origeny formasde loselementos 143.
XVI
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12.2.Funciones,223. 1 2 . 2 . 1B. i o g é n e s idse l o sg l ú c i d o s2,2 3 . 1 2 . 2 . 2B. i o s í n t e sdi se l o s l í o i d o s2. 2 6 . 12.2.3.Síntesisde clorofilas y compuestos carotenoid es, 228. y metabolismo 12.2.4.Glucolisis de los ácidosorgánicos, 22g. por deficiencia 12.3.Alteraciones y exceso,231. 1 3 . E L F O S F O R OE N E L S U E L O , 2 3 3 . 1 3 . 1. O r i g e nc, o n t e n i dyo f o r m a s2, 3 3 . 13.2.Dinámicadel fósforoen el suelo.Factoresinfluventes. 236. 13.2.1.Fósforoinorgánico, 237. 13.2.2.Fósforoorgánico,244. '13.3.Pérdidas de fósforoen los suelos.245. por cultivos,246 13.3.'i. Extracción 13.3.2.Pérdidaspor lixiviación, 246. 13.3.3.Pérdidasoor erosión.247 . 13.3.4.Pérdidaspor volatilización,247 . 13.4.Ciclodel fósforoen la Naturaleza y su problemática bajoel puntode vistaagrÍco|a,247. 14. ET POTASIOEN LA PLANTA.251. 1 4 . 1 .C o n t e n i dyof o r m a s2, 5 1 . 14.2.Funciones,252. 14.2.1 . Fotosintesis, 253. 1 4 . 2 . 2E. c o n o m í h a í d r i c a2, 5 3 . 14.2.3.Activaciónenzimática, 253. por deficiencia 14.3.Alteraciones y exceso,255. 1 5 . E L P O T A S I OE N E L S U E L O , 2 5 9 . 15.1O . r i g e nc, o n t e n i dyo f o r m a s2, 5 9 . 15.2.Dinámica,260. 1 5 . 2 . 1P. o t a s i on o a s i m i l a b l e 2 ,6 0 . 15.2.2.Potasiorapidamente asimilable, 260. 1 5 . 2 . 3P. o t a s i ol e n t a m e n taes i m i l a b l 2 e6 , 1. 15.2.4.Equilibrio del potasioen el suelo.Factoresinfluyentes, 263. 1 5 . 3 .P é r d i d a s2,6 7. 15 . 3 . 1. L i x i v i a c i ó2n6, 7 . 15.3.2.Extracción oor cultivo.268. 1 5 . 3 . 3E. r o s i ó n2, 6 9 . 15.4.Ciclodel potasioen la Naturaleza. Problemática bajoel puntode vista agrícola,269. ,16.EL AZUFRE EN LA PLANTAY EN EL SUELO,273. 16.1.Contenido, formasy compuestos importantes de azufreen la planta, 273.
XVIII
XIX
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y formasdel hierroen el suelo,335. 19.4.Origen,contenido 19.5.Dinámicadel hierroen elsuelo.Factoresinfluventes en su parala planta,336. disponibilidad 1 9 . 5 . 1I .n f l u e n cdi ae lo H .3 3 6 . 1 9 . 5 . 2 . I n f l u e n cd ieal a c o m p o s i c i ódne l s u e l o 3 , 38. 20. EL MANGANESO E N L A P L A N T AY E N E L S U E L O 3 , 41. 2 0 . 1 .C o n t e n i dyo f o r m a se n l a p l a n t a3, 4 1 . 20.2.Funciones del manganeso en la planta,342. 20.2.1.Fotosíntesis, 342. 20.2.2.Transformaciones glucolisis de las hexosasfosforiladas. y metabolismo de los ácidosorgánicos, 348. 20.2.3.Metabolismo auxÍnico.348. 20.2.4.Metabolismo del nitrógeno, 349. 20.2.5.Otrosprocesossignificativos en los que el manganeso participa, 350. 20.3.Alteraciones y exceso,352. en la plantapor deficiencia 20.4.Origen,contenidoy formasdel manganeso en el suelo,353. 20.5.Dinámicadel manganeso en el suelo.Factoresinfluyentes, 354. 2 0 . 5 . 1p. H d e ls u e l o3, 5 5 20.5.2.Materiaorgánicay actividadmicrobiana, 356. 2 1 . E L B O R OE N L A P L A N T AY E N E L S U E L O 3 , 59. 2 1 . 1 .C o n t e n i dyo f o r m a se n l a p l a n t a3, 5 9 . 21.2.Funciones del boroen la olanta.360. y transporte 21.2.1.Metabolismo de carbohidratos, 361. 21.2.2.Formación de las paredescelulares. Lignificación, 362. 2 1 . 2 . 3 . I n f l u e n ceinae l m e t a b o l i s mdoe á c i d o sn u c l é i c oys e n l a síntesisprotéica, 362. 21.2.4.Efectosen la síntesisde sustancias importantes en la planta, 364. 21.3.Alteraciones y exceso,365. en la plantapor deficiencia 21.4.Origen,contenidoy formasdel boroen el suelo,368. 21.5.Dinámicadel boroen el suelo.Factoresinfluyentes, 369. 2 1 . 5 . 1T. e x t u r d a e ls u e l o , 3 6 9 . 2 1 . 5 . 2p. H y c o m p o n e n t edse l s u e l o 3 , 69. 2 1 . 5 . 3F. a c t o r ecsl i m á t i c o 3 s .7 3 .
2 2 , E L C I N CE N L A P L A N T AY E N E L S U E L O ,3 7 5 . 2 2 . 1 .A b s o r c i óyn c o n t e n i deon l a p l a n t a3, 7 5 . 22.2.Funciones del cincen la planta,376. 2 2 . 2 . .1B i o s í n t e sai su x í n i c a3,7 6 . 22.2.2.Metabolismo nitrooenado. 376.
XX
IXX
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2 6 . 3 .C o b a l t o4, 2 7 . 2 6 . 3 . 1C . o n t e n i dyo f u n c i ó ne n l a p l a n t a4, 2 8 . 2 6 . 3 . 2C . o n t e n i dyo d i n á m i c e a n e l s u e l o 4, 2 9 . 26.4.Yanadio,430. 26.4.1.Contenido, funcionesy efectosbeneficiosos en la planta,430. y situación 26.4.2.Contenido en el suelo,432. BIBLIOGRAFIA, 433 INDICEALFABETICODE MATERIAS.479.
XXII
eporo eun uoJor^n]oluotl:ouolsodonb seuoe] Á seapt uauodxeas sollo A nX o¡6ts¡a ua se¡ocltbe uo IAX ¡epsotdtcuud ap soun6¡euf 'ercueJlA er¡e1¡ 'se¡ocltOeseute¡qotd seujo] aiqos sorqr¡ soun6¡e uotect¡qndos enbune 'snlluocsaJO sol ap oluorruroouoc le oluauleai opode es onanu ocod 'ecode e}sa e}seH ap ofeqer] ¡ep sendsep soue soqcnui oluelnp ¡{ llAX/t ¡¡y so¡6rssol alueJnpedorn3 e¡ eted ept¡ed ep olund¡e sorqt¡op otJasuetOe1ap ugtcectlqnd ua soprooJede 'otxo] 'wnJopouoc enb esrrcepepend 'oduatl ns ua te¡ndodAnu oÁnlrlsuoc lf '0r¿, o\e utnrptrusndg ope¡n]!]oJqllun uo sntluacsaJC'd rod lop JopopoJle 'eptunsor Á epe¡rdoceJ etqos elnleloltl esuolxa ella epo] tsec 'ernJlnouOy ue se 'so6au6 e eAezetdwaopuencsoueulolsol ap oduuet¡ eun ap asleuodstp epeseg socrsglcsoun6¡e ep uotce¡lodee¡ uo aluaulleluoulepunj
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Agrícola. Química
confirmación. Asi por elemplo,B. Palissy (1563) manifestabaque en tas cenizasde las plantasse encontraban los materialesque éstas extraíandel suelo.Duranteestosañoshay que reconocer que huboun gran interéspor los aspectosprácticosde la agricultura, pero se careciódel espÍritucientífico necesarioparabuscarlas causasde losfenómenosque describían. Ya en el sigloXVll, la preocupación por los fenómenosde la cientÍfica fertilrdad del sueloy del desarrollo de las plantases notoria.F. Bacon (1s61l 6 2 4 l c o n s l d e r aq u e e l p r i n c i p aal l i m e n t od e l a s p l a n t a se r a e l a g u a ,y q u e l a principalfunción del suelo era la de mantener las plantas erguidas y protegerias del frÍo y del calor.Tambiénsosteníaque el continuocultivode una determinadaplanta sobre un mismo suelo lo empobrecíapara esta especieen particular,ya que cada planta extraíadel suelo una sustancia y correctodesarrollo. concretaparasu alimentación Otro científicode la época,J.B. Van Helmont (i577-1644),físicoy químicoflamenco,de acuerdocon las ideasde Bacon realizauna exoeriencia que, según é1, demostrabaque el agua tenÍa que ser el principio de ta vegetación.Puso 90'60 Kg de suelo,desecadoal horno,en un recipientede arcilla,lo humedeciócon agua de lluviay plantóun vástagode sauce que pesaba2'26 Kg. cubrió la tierra con una hoja de hierroestañadaprovistade agujerospara protegerladel polvo,y sólo añadióagua de lluvia.Exactamente al cabo de cinco años acabó su experimento. El árbol en el que se había transformadola ramade saucepesaba76'64 Kg. En el suelode nuevosecado encontrócomo únicapérdidade peso la de 56 g sobre los g0'60 Kg originales. Debidoa que solo habÍaañadidoagua,sacó como conclusión que ésta era el único alimentode las plantas.La pérdidade los 56 g de peso de suelo la atribuyóa un errorexperimental. En esta experiencia,muy típica de casi toda la primitivalabor de investigación en QuímicaAgrícola,no se tuvo en cuentados factoresbásicos, deduciéndose de un experimentobien planteadopara las circunstancias de entonces una conclusión totalmente falsa. Van Helmont no tomó en consideración el papeldesempeñado por los componentes de la atmósfera, ni tampocolos 56 g de suelo que habíandesaparecido. Hay que recordar,sin embargo,que este trabajose realizóen un tiempo en el que todavía no se sabíanadade la nutriciónmineral,ni de la fotosíntesis. El trabajo de Van Helmont fue repetido posteriormentepor un prestigioso cientÍfico, el inglésR. Boyle (1627-1691), y como resultadode los análisisquímicosefectuados llegóa la conclusión de que las plantascontenían sales,energía,tierray aceite,y que todosestosproductospodíanprocederdel aoua.
el e sluaulleuuopueooll'selueldsel ap uglclrlnu Joduellsrxeanb ep ugtsnlcuoc sns oluolJootuoH 'eJnllncll6vel ap soluoulepuni el erceq souorce6rlso^ut 'oclLulnb sol tacalqelsae Jeoollectultnoel elJpodolundonb elsellleulullalap 'arrroH 'l e gOrecuaerolelbul ep Álatcos 6:nqutp3 el 'gLLl u= 'ern¡¡ncu6y e:ed el ap olloJJesop la tes¡nduut es 'o]xa] sopepercosuorepunJas A se¡e¡ueulredxesofeqetlsol uote]uottloJcut e¡ ep so¡cedsesol sopo]:od e¡qeleptsuoc oS eJn]lncu6y ap soJqrluorarqucso sgJolurun eÁ o¡se¡rueulas lllAX ol6ls lop pe]tLuepunbasel olueJng
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Agrícola. Química
lo menosseis materiasnutritivaspara ellas:aire,agua,tierra,sales,aceitey fuego, en un estadofi.¡o.Su libro Los principiosde la agriculturay ta vegetación constituyóun gran avancesobre las anteriorespublicaciones de esta época, no solamenteporquereconoceque la nutriciónvegetaldependede varios factores.sinotambiénporqueindicamuy claramente los dos métodosa seguir paraestudiarel problema: cultivosen tiestosy análisisde la planta. En 1761 J,G. Wallerius,profesorde euímica en la Universidad de Upsala. presentosu libro De Humo, primera orientacióncientíficade la QuímicaAgrícolaEn él se encuentran indicaciones de la formacióndel humus duranteia descomposic¡ón del materialvegetaly algunasde sus propiedades, comola naturaleza y la capacidad hidrofílica de adsorbernutrientes. A. Young (1741-1820) fue uno de los investigadores de este tiempo drgnode ser citado,Young hizo gran númerode pruebascon tiestospara encontrarcuáleseran las sustancias que incrementaban el rendimiento de las cosechas.cultivó cebada en arena, a la cual añadía materialesdiversos: carbón de leña, aceite, estiércolde ave, residuosvínicos, nitratos,pólvora negra, brea, conchas de ostras y otros materialesmuy diversos.Algunos favorecieronel crecimientode las plantas,otros no. young fue también un magníficoescritor,y publicó un tratado titulado Anales de Agricuttura,en cuarentay seis volúmenes,que fue muy estimadoen los mediosagrícolas ingleses. El descubrimiento del oxígenopor Priesfly puedeconsiderarse como el puntode partidade otros numerososdescubrimientos. Entreestosdestacan los realizadospor J. Ingen-Housz(1730-1799),que en su libro Experimentos sobrevegetales,publicadoen 1779,demostrabaque la luz solarera necesana para la producciónde oxÍgeno;que solamentelas hojas y peciolospodían sintetizar;y, finalmente,que los frutosy las plantasen la oscuridadrespiraban como los animales Estasconclusiones fuerontambiénlas obtenidasoor J. Senebieren Ginebra.sus estudiossimultáneos del problemaopuesto,efecto del aire sobre la planta, le permitieronsugerir en sus Memorias físicoquímicas, de 1782, que el aumento de peso del tallo de sauce en el experimento de Van Helmontse debíaal airefijado. Aunque la mayoríade los avanceshechosen la euímica Agrícola duranteel sigloXVlll tuvieronlugaren Europa,algunacontribución americana de los primerostiemposfue suficientemente paraser mencionada. significativa Posiblemente,la primera publicaciónamericana relacionandola Químicacon la Agriculturafue la de J. winthrop, primer gobernadorde connecticut, en 1678, con el título Descnpción,cuttivoy utitizacióndel maí2.
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Agricola. Química
Los irascendentales resultados de De saussure no fueronaceotados durantemuchosaños. ni tampocosus métodos.Los librosmás difundidos entonces, de A. von Thaer y H. Davy, no acusaron los cambios por aquel.Thaer,por ejemplo,publicóLa basede fundamentales introducidos la agriculturaractonal,en 1810, y en él se manteníaaún la idea entonces predominante de que las plantasextraíansu carbonoy otros nutrientesdel humus del suelo. Elementosde QuímicaAgrícola,publicadoen 1813,por Davy.constituye el últimotextodel viejoperiodo,y surgióde las leccionesque daba anualmenteen The Royal lnstitution sobre QuímicaAgrícola.Más que aportaciones originales,su méritoestribaen haber sabido sistematizarlos hechos conocidoshasta entoncesy dar, con gran responsabilidad, una importancia a la QuímicaAgrícolaque de otromodono hubiesetenido. A padir de 1834 se despertóun nuevo interés por la investigación agrícola.Hastaese momento,las investigaciones se habíanrealizadosóloen los laboratorios o en macetas.Fue entoncescuandoel francésJ.B. Boussingault comenzó sus célebres experimentosde campo en su granja de Alsacia, históricamente las primerasen estesentido.Boussingaultactualizólos métodos cuantitativosde De Saussure; pesó y analizólos fertilizantesutilizadosy las cosechasobtenidas,y demostróconcluyentemente cómo el aire y el agua eran fuentes nutritivasde carbono,hidrógenoy oxígeno.Realizótambiéntrabajos importantesacerca de la asimilaciónpor las plantasdel nitrógenodel aire, y abordóproblemasrelacionados con la nutriciónde los animales. En el periodo comprendidoentre 1830 y 1840 no se registran descubrimientos de importancia. Pero en 1840,la comunicación del químico alemán Justus von Liebig, La Químicay sus aplicacionesa ta Agricutturay Fisiología,presentadaa la BritishAssociation,conmoviótan fuertementea los científicosconservadores de aqueltiempoque a partirde entoncesfueronmuy pocos los que siguieronafirmandoque el carbonocontenidoen las plantas proveníade alguna otra fuente que no fuera el dióxidode carbono.Sus principales afirmaciones en dichacomunicación fueron: 1.- La mayorpartedel carbonode las plantasprocededel dióxidode carbonode la atmósfera.Pero también,la aportaciónde humus al suelo debidoa la continuaproducción de dióxidode carbono,puedeser una fuente para la incorporación de este compuestoa la plantaa travésde las raíces. y el oxígenoprovienen 2.- El hidrógeno del agua. 3.- Los metalesalcalinosson necesarios para la neutralización de los ácidos formados en las plantas como resultado de sus actividades metabólicas.
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Agrícola. Química
Gilbert,los cualesiniciaronuna ampliainvestigación para comprobaralgunas de las afirmaciones de Liebig que no consideraban correctas.Doce años despuésde Ia fundaciónde la estaciónestablecieron principios: los siguientes 1.- Los cultivosrequieren fósforoy potasio,perola composición de los residuosde las plantasno es una medidade las cantidadesrequeridasde dichoselementos. 2.- Las plantas no leguminosasprecisan de un suplementode nitrógeno,siendoigualmentebeneficiosos los nitratosy las sales amónicas. Sin esteelementono se puedeconseguirningúnaumentodel crecimiento, aún cuandose añadanlos constituyentes de las cenizas.La cantidadde nitrógeno amoniacalsuministradopor la atmósferaes insuficientepara las necesidades de los cultivos. 3.- La fertilidaddel suelo puedeser mantenidadurantealqunosaños químicos. con el empleode fertilizantes 4.- El efecto beneficiosode los barbechosse debe al aumentode la cantidadde compuestos de nitrógeno utilizables en el suelo. La colaboraciónentre Lawes y Gilbert fue una de las más completas entre hombresde ciencia.Trabajaronjuntos por espaciode 57 años, hasta la muertedel primeroen 1900.Gilbert murióun año más tarde.La investigación realizadapor ellos y sus discípulosno se ha interrumpido desde entonces, permitiendocon ello no solo cimentarla parte positivade teorías científicas anteriores, sino ponerjalonesfundamentales en el desarrollooe numerosos aspectosde la modernaQuímicaAgrícola. En 1856, Salm-Horstmar cultivó plantas en frascos de estaño revestidosde cera conteniendoarena, cuarzopulverizadoy carbónde azúcar. Estos materialeshabían sido previamentehervidoscon ácidos para separar las pequeñascantidadesde materiamineral.Omitiendola adiciónde uno o más elementosen la disoluciónnutritivasacó como consecuenciaoue el fósforo,azufre,potasio,calcio,magnesioy silicioeran elementosque debían considerarse esencialespara el crecimientode las olantas. Tambiénpor esta época se establecela esencialidaddel hierropor J. Sachs (1860),aunqueya E. Gris (1843)habíadescritolos fenómenosque acontecenen los vegetales privados de un suministroadecuado de este nutriente.En este tiempo se generalizóla opiniónde que el hierro formaba partede la clorofila,al estimarque en el caso de las plantasexistia,como en los animales,una relaciónhierro-pigmento.
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Agrícola. Química
Entre 1840 y 1850 se observa un considerableaumento en las actividadescientíficasrelacionadascon problemas agrÍcolas.se realizan estudiosquímicosde los suelos,de las cosechas,de los alimentosy de los y surge gran número de publicaciones. fertilizantes; En este periodo,S.L. Dana publicaManualde estiércol;W. Jhonson, profesorde euímica Agrícola en Yale, destaca por su libro titulado Cómo se nutren las ptantasy cómo crecen/as cosechas; E. Pugh, colaboradorde Lawes y Gilbert durantedos años en Rothamsted,publica la obra El origen del nitrógenoen la vegetación; y J.W. Draper,que fue el primerpresidente de la AmericanChemicalSociety, en 'lBB4,presenta su Tratadode las fuerzas que originan la organizaciónde lasplantas. La importante contribución de la químicaal desarrollo de la agricultura en Américafue puestaclaramente por H.W.Wiley, en 1g01,en de manifiesto un discursoa la AmericanChemicalSociety: "De cuarenta y nueve directores actuales de granjas experimentales, veinte eran químicos profesionalescuando recibieron el nombramiento.La selección de tantos químicos profesionales no fue una pura casualidad, sino que tuvo evidentementealguna relación con el papel preponderanteque ta ciencia Química en el progreso de la investigación agrícota. La tista de directores de las granjas agrícolas experimentales de Alemania indica et mismo estadode cosas". Toda esta considerable investigación relacionada y con la Agricultura, en la que la Químicaha tomadopartedirecta,ha experimentado un impulso grandísimo en el sigloXX. La enumeración, aunquetan sólo sea en parte,de lo realizadoen el siglo actualy de los hombresque han contribuido a este desarrollosería realmentefabulosa,y caen fuera de los límitesimpuestosa este breve resumen histórico.Hay que resaltar,sin embargo, que estos progresosno han sido debidos al trabajo de científicosde algún país determinado, sino de muchosy muy distintospaíses.Sus frutosson evidentes, porque la producciónagrícolay la calidadde las cosechasson más altas v mejoresque en cualquier otrotiempopasado.
1 . 4 . L I N E A S D E T R A B A JO Y CONCEPTODE LA QUIMICA AGRICOLA. Expuestoasí el aspectohistórico, veamosa continuación, y antesde establecer un conceptoclarode la QuímicaAgrícola,cuálesson las líneasde que en el momentoactualse desarrollan investigación dentrode su camoo.
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Agricola. QuÍmica Vegetal,Bioquímica, con la Fisiología estrechamente esta cienciase relacrona parte, Suelo-Planta del Sistema la Química etc. Por otra Botánica,EdafologÍa. Agrícola, la de más específicas Química las lÍneas es. oosiblementeuna de y criterios modificar, con por posibilidad de estudiar la todo sobre químicos,sus condiciones, de maneraque se obtengan fundamentalmente útilesparala Agricultura. resultados mineralde la plantay los posibles En estecapítulodestacala nutriciÓn de los iones de integración mecanismosde absorción.Así, las condiciones La dinámicadel aguaen el sueloy su orgánicos. en los compuestos minerales vegetal.Y absorcióny emisiónpor la planta,factorlimitantede la producción llevar a las línea es en esta Agrícola misión especial de la Química y estudiar el métodos, nuevos conocimientos experienciasde campo y sobre modo de actuar señalar el Suelo-Planta, del Sistema comportamiento él modificándoloen cada caso, a fin de obtener los mejores rendimientos cualitativosy cuantitativos. Pero no finalizaaquí el campo de la Química Agrícola.Y así, con independenciade lo ya apuntado,podríamosseñalar muchos aspectos externosal SistemaSuelo-Planta:los estudiosrelacionadoscon la fijaciónde fertilizantesen el medio nutritivo,su absorciÓnpor las plantasy la aplicaciÓn los quelatosy de nuevosproductos,de los que son ejemplosrepresentativos y otras productos hormonal de acciÓn de la síntesis abonos micronutrientes; y producción, aplicación formulación la fisioterapeutica; acción de sustancias herbicidas,fungicidasy aditivosdiversos;la insecticidas, de fertilizantes, síntesisy utilizaciónde productosíntimamenterelacionadoscon las prácticas etc. agrÍcolas,plásticos,tensoactivos, el AnálisisAgrÍcola,con su concretaentidad,adquiridapor Finalmente, y naturalezade las sustanciasa estudiary por las continuas las características que si no una ramade la QuímicaAgrícola,sí modificaciones sufre,constituye, y un auxiliarfundamental.La utilizaciónde la energía nuclear (radiaciÓn la electrÓnica, la microscopÍa diferencial, térmico análisis el radiosótopos), etc., y gaseosa,polarografía, espectrofotometría, líquido-líquido cromatografía y cuantificación correctade muchassustancias. hacen posiblela identificación Puededecirseque con esta orientaciónanalíticase está dando un impulso agrícola. a la investigación considerable Varios hechosimoortantesse deducende lo que hasta ahora hemos expuesto. En primer lugar, la Química Agrícola, por los medios y que aporta,es la base inmediatade un buen númerode otras conocimientos cienciasagrícolasque en la actualidadtiendena tener, o tienen ya, una entidadpropia,y que sin su concursoseríamuy difícilsu desarrollo.
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Agrícola. Química * El conocimiento de muchosaspectosaún oscurosen la químicadel en arcilla-humus humusy el estudioconcretode los fenómenosde interacción su conjunto. *
El descubrimientode nuevos elementos esenciales y el de la funciónespecíficaque realizanotros,en los cualesya esclarecimiento comosilicio,cloro,boro,etc. su esencialidad, estáestablecida * Esclarecimiento en de muchosprocesosquímicosque se desarrollan que los regulano catalizan. la plantay de los sistemasenzimáticos * El conocimiento químicode nuevassustancias, tales como las que provocando y o inhibiendoel frutos, controlan la formación de flores forma. o cambiosde crecimiento *
Aprovechamiento de productos o inútileso no rentables. actualmente
subproductos vegetales,
* Síntesisde nuevassustancias agrícola. de aplicación * Utilización químicospara la mejorade la de nuevosprocedimientos y agrícolas. de los productos conservacióntransformación calidad,producción, * Estudioquímicode nuevasvariedadesmás productivasy menos y plagas. enfermedades sensiblesa los factoresclimáticos, las Estos y otros aspectosque surgen al analizardetenidamente posibilidades hoy temasde gran interésen de la QuímicaAgrícola,constituyen agrícolade todoel mundo. la mayorpartede los centrosde investigación
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Agrícola Química
El suelo, sin embargo,como parte de la Biosfera,está poblado de organismos.El suelo respira, nitrifica,origina humus. Nos encontramos a los dondese da prioridadparasu definición tambiéncon un criteriobiológico, o procesosque organismosque en él habitany a las transformaciones realizan. en evidenciaque el expuestasponenpuesclaramente Las definiciones que lo puede de la disciplina Y ello dependerá ser diferente. conceptode suelo estudie. Bajo el punto de vista químicoy agrícolatambiénes aceptablesu Y en este sentido,el suelo puedeconsiderarse orientación. correspondiente por tres fases:sólida,líquiday gaseosa, como un sistemadispersoconstituido que constituyeel soportemecánicoy, en parte,el sustentode las plantas. Según este concepto,el estudiodel suelo debe dirigirsehacia dos objetivos fundamentalmente.Por una parte a considerar sus diversas propiedades, especiala la producciónde plantas,es decir,un con referencia aspecto prácticoo aplicado.Por otra, a su estudio cientÍfico,especialmente y hallarlos medios químico,para determinarla variaciónde su productividad y mejora. para su conservación
2 . 2 . O R I G E N Y F OR MA C IOND EL SUELO. PROCESOSY F AC T O R ESIN F L U Y E N T E S . El punto de partidaen la formacióndel suelo lo constituyelas rocas situadas en la superficie terrestre (en su mayoría rocas ígneas y las cuales con el tiempo, y a través de un conjuntode sedimentarias), y son desintegradas procesosque se englobanen el término"meteorización", alteradaspor acción de diversos agentes de naturalezafísica, química y b i o l ó g i c(aF i g u r a2 . 1 . ) . La meteorizaciónfíslca se debe a la aparición de importantes tensionesen el interiorde la roca,lo cualprovocaroturasen sus líneasdébiles sin que se produzcancambios apreciablesen la mineralogíade sus Estastensionespuedenser provocadaspor distintosagentes, componentes. entre los que hay que destacar los diferentescambios de temperatura,la alternanciade humedad y sequedad, la congelaciónpor el hielo, la de sales por hidratacióny el efecto mecánicode animalesy cristalización olantas.
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Agrícola Química
de las rocas,al del agua presenteen los intersticios La congelación para aumentarsu volumencon respectoal estadoinicial,es factorimportante de su fracturay degradación.Este mismo efectose producepor cristalización s a l e sp o r h i d r a t a c i ó n . La acción de estos agentesfísicos que son los que inicialmente participanen la formacióndel materialoriginariodel suelo,viene en muchos casos incrementadapor su trasladodel lugar de origen a otro lugar por de zonas montañosasa otras corrientesde agua, vientoo desplazamiento más bajaspor gravedad. El materialoriginarioasÍ formadopor partículasde rocasqr" no iun sufrido aún modificacionesinternas, es posteriormentealterado mediante procesosquímicosmás lentos.A travésde éstos,el suelose va configurando, su verdaderaentidadcomotal. su configuración, adquirrendo La meteorizaciónquÍmica se caracterizapor transformacionesque químicay mineralógica de la roca, dando lugar a afectana la composición y Estoscambiosde variable compleja. de composición minerales de mezclas composiciónsuelen estar acompañadospor una continuadadesintegración física y se considerande fundamentalimportanciapara el desarrollode la fertilidadouímica del suelo, al posibilitarla liberaciónde los elementos del mineral. en las redescristalinas inmovilizados Los agentes químtcos que intervienenen estos procesos son, principalmente, el agua que provocareaccionesde disolución,hidrólisise de las rocas;el dióxidode carbono en los mineralesintegrantes hidratación y el oxígenoen las de oxidaciónque participaen las de carbonatación; que en menor cuantía, la secreciónde añadir, hay A ellos reducción. parte vivos(raícesde plantasy por organismos de algunos ácidas sustancias del material que facilitannotoriamente la transformación microorganismos) iónicoo de complejación. de intercambio mediantereacciones originario, cuandose trata de rocasy minerales tiene importancia La disolución solubles,y dependedel pH del medio,de la temperaturaambientey de la cantidadde agua que soportan.La movilidaddel compuestosolubilizado finales. determinala magnituddel procesoy de los productos La meteorizaciónpor hidrólisisconsisteen la reacciónentre un mineraly el agua,paradar un ácidoy una base.Afectaa un gran determinado en la cortezaterrestre. dadasu abundancia númerode silicatosalumínicos,
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eC¿(HeOC) + ¿OC+ O¿H+ eCeOO =ú1ijdIaaoqtdj OzHuoo¿ol + OzHu+ oO¿aJ gz¡1¿'s3rog+ O¿HZ+ eCtOS
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Agricola Quimica
SiO.Mg2+ HzO+ COz+ SiOz+ (CO3H)2Mg
Oxidacion-Reducción. 4 F e O+ 0 2 + 2 F e 2 O 3 + SiOz+ 3FeO + HzO+ SizOsMgeH+ 3SiOaFeMg
lntercambioiónico.
* x I H^d * HlHrnlu;l+ Si3osAlH Si3osAlK
I n""'lH.KlA;r.l * | n"zlK.Hl Aoirr. Compleiación. COOH + A l * 3+ | COOH
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vivosque son, en su conjunto,los organismos Los agentesbiológicos pueden tanto físicas ser en el suelo.Sus acciones habitany se desarrollan plantas, y de desprendimiento de animales comoquímicas.Efectosmecánicos formación de activas, orgánicas de sustancias dióxidode carbono,secreción génesis participación humus. quelatos, y la del y en su complejos el Es evidenteque junto al tipo de roca sometidaa la meteorización, el tipo de suelo tiempode actuaciónde todoslos agentesdescritoscondiciona que puedegenerarse.En este aspecto,los conceptosde suelojoven,maduro o viejo,vienendeterminadospor el gradode actuaciónde este factor.
2 . 2 . 1 . E LP E R F I LD E LS U E L O . El perfildel suelo se consideracomo la exposiciónverticalde una porción superficialde la corteza terrestre que incluye todas las capas u horizontesque han sido alteradasduranteel periodode su formación,junto que influyeron en su génesis. con las más profundas
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lA eted opencapeseul ¡a se 'e¡oc1tOe elst^ep o¡undlo opso6 'soot]gtltlc saluo6e 'Á so¡ rod opelco;e 'aluauroluoncosuoc o¡sendxe sgu la se Á 'o.lncsololoc un eluaseJd ercr¡ednsel eJqossope¡rsodep uos enb solsol sot¡oÁ se¡ue¡dse¡ ap secrersel op e¡uepeco.rd ecru96loetJoleu e¡ ep e¡.red.loÁeuel eJluoncue as le uo Á '¡ercr¡lednsolons ¡e lod opeulo] glsa V aluozt:or.¡lf
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sate-leua0 solcedsy olonslopsaluaÁnlrlsuoc Áuorceuto¡
Agricola Quimica
En muchos casos se pueden concretarlos tres horizontes,pero no con claridad.Algunasveces puedencarecerde siemprepuedendelimitarse alguno,o no haber una diferenciavisible.Esto último es lo que pueden presentaralgunossuelosjóvenesque solo muestranun ligerooscurecimiento A; indicadordel comienzode la formacióndel horizonte en la partesuperficial, o de otros,en los que sólose aprecianel A y el C. los distintos siempremuy diferenciados Los suelosmadurospresentan horizontes.
2 . 3 .E L S U E L OC O M OS I S T E M AD I S P E R S OC. O M P O N E N T E S . Si se considerael suelo en su conjuntocomo un sistemadisperso, por tres fases(sólida,líquiday gaseosa)se puedendistinguir en él constituido materiamineral,materiaorgánica,agua y aire, cuatrograndescomponentes: ligados,mezcladosentresí y originandoun medioidealpara el íntimamente de las plantas(Figura2.3.). crecimiento
FASESOLIDA * Materiamineral * Materiaorgánica
FASE LIQUIDA * Agua
FASE GASEOSA * Aire
y componentes 2.3.Fases fundamentales delsuelo. Figura como es lógicopuede La composiciónde los citadoscomponentes, variarcon el tiempoy de un lugara otro.Y dentrode ellos,el volumende agua proporcional y el de aireguardanuna relacióninversamente entresí, ya que al eliminarseel agua por drenaje,evaporacióno crecimientode la planta,el espacioporosoque estabaocupadopor ella es llenadode nuevo por aire. Pero de forma aproximada,y considerandoun suelo superficial,bien en la tabla2.1. equilibrado, se puedesituardentrode los valoresreflejados De estas tres fases, la sólida posee una mayor estabilidad,menor capacidadde variacióny puede servir, en términos generales,para la
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Agrícola. QuÍmica presentes.El primer paso, por consiguiente,para una clasificación de la porcentaje las el de distintas tomando como base es agruparlos textura Estos gruposse designan como clases de fraccionesque io constttuyen. a suelos,y se les ha denominadoresaltandoaquellosque más contribuyen sus características. físico-mecánica delsuelo Princioales sistemas declasificación Tabla2.2.
GRANULOMETRIA Denominación
Departamento Agricultura E E . U U (. U S D A )
SistemaInternacional
SistemaEuropeo
FRACCIONES Denominación Diámetros(pm) 2000 > A > 1000 Arena muy gruesa A r e n a g r u e s a . " . . . . . . 1 0 0 0 >A > 5 0 0 A r e n am e d i a . . . . . . . . . 5 0 0 >A > 2 5 0 2 50>A> 100 A r e n af i n a . . . . . . . . . . . . . A r e n am u yf i n a . . . . . . 1 0 0> O > 5 0 Limo........... 50>A>2 2> A Arcilla......... Arenagruesa........ 2000>A>200 200>A> 20 A r e n af i n a . . . . . . . . . . . . . 20>A>2 Limo...."...... 2>A Arcilla......... Arenagruesa........ 2000>A>600 A r e n am e d i a . . . . . . . . . 6 0 0 >A > 2 0 0 2 0 0 >A > 6 0 A r e n af i n a . . . . . . . . . . . . . .. Limogrueso 60 > A > 20 .. 20 > O > 6 L i m om e d i o . .. 6>A>2 Limofino..... 2> A> 0'6 Arcillg aruesa........ media......... 0'6>A> 0'2 Arcilla A r c i l l fai n a . . . . . . . . . . . . . 0'2>A
Sobrela base,pues,de la texturadel suelo(tamañode las partículas), se considerancuatro grandes grupos fundamentalesy generales:líticos o pedregosos,arenosos,francosy arcillosos. Los suelos líticosson los que están integradospor las fraccionesde mayortamaño.Se caracterizanporquela suma de las fraccioneslimo y arcilla no suoerael18% deltotalde la muestra. El grupo de los arenososincluyetodos los suelos en los que el porcentajede arenasalcanzaun 70oAo más de todo el materialen peso.
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( ¿ ¿ 6 ¡ ' ¡ e n uÁee¡ 1r u n¡ gr o ge)s o u o r v : V ' e c u e r l : l ' e s o u . r l : l ' e s o lol rccrruve: V coul '¡'¿ enfu1 un op ernlxel el ep orqu.rou e¡eredeuer0er6 slsrleue ap r pede o¡ans lopuorceuru.ualap
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Agrícola. QuÍmica
Para concretar la textura del suelo analizado. se localizan primeramentelos porcentajesde limo y arcilla obtenidosen las líneas respectivas. Desdeellosse proyectanhaciael interiorlíneasparalelas, en el primercasoal ladodel triánguloen que está la arcilla,y en el segundoal lado de la arena.La texturadel sueloserá la correspondiente a la zona dondese c r u z a nl a sd o s l í n e a s . El conocimiento de la texturadel sueloestá íntimamente relacionado permeabilidad, facilidadde laboreo,sequedad,fertilidady con la plasticidad, productividad del mismo.Sin embargo,debidoa la gran variaciónque pueda existiren la naturalezamineralógica de las fracciones,no puedenhacerse generalizaciones ampliasde los distintos suelos. La materiaorgánicadel sueloconstituye sólo una pequeñapartede la fase sólida,pero desempeñauna gran función,no sólo en la mejorade las propiedades físicasy químicasdel suelo,sino tambiénen lo que respectaal desarrollo de los cultivos.Representa todaslas sustanciasde origenanimaly vegetalque se acumulano aplicana los suelos,independientemente de la fasede descomoosición. Así, el término materiaorgánicacomprendeno solo la fraccióndel suelo sumamentedescompuesta, oscuray de naturalezacoloidalconocida como humus,sino tambiénotros materialescomo raícesy parte aérea de las plantas,cuerposde microorganismos, gusanos,insectosy otrosanimales,que se depositannormalmenteen el suelo y contribuyena incrementarsu fertilidad. Con este concepto,la materiaorgánicadel suelo puededividirsepara y su estudiomás racionalen dos gruposgenerales:1o)Los tejidosoriginales parcialmente y 2") El humus. sus equivalentes descompuestos; El tejidooriginalincluyelos aportesdescompuestos en mayoro menor grado que de forma constanteproducenlas raíces y partes aéreas de las plantassuperiores, y en menorproporción los aportesanimales.Todosestos materialesestán sometidosa un continuoy fuerte ataque por parte de los microorganismos vivos,tantovegetalescomo animales,que los utilizancomo fuentede energíay materialde recuperación frentea su propiodesgaste. Las sustancias coloidales que constituyen los productos más resistentesa esta degradación,tanto los sintetizadospor microorganismos como los resultantesde la modificaciónde los tejidos originarios,se les denominacolectivamente comohumus.
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olansla uo soursrueoJo sol op epr^ enb secrseqse3rlsrJolceJec el operOolle ua ueuorcrpuoc uos ugrorsoduoc A u g r c r o d o r dn s ' u o z e ) e l s e J o d e l l a u o e n t c e e n b o u r s ' e J o l s g t r l e 'send pun o¡ans selue¡d se¡ ered ouorJ olos ou socrxgl e.rduers rsec ll ap seprcnporseu-rJoJ opuarcnporo uos onD 'soluatrjolasopeururialap uenlce e s u e z r l e r e ds o r q o : e es o u s r u e 0 . r o o . r c r " u s o r q o r a e u es o l o l o s , { p e p r n r ¡ c n s o l ' p n l r l u o lu o c e p r x o e s e c r u e 0 r oe r J a l e u p l ' u e z l e a l a s o l o n s sosacordsalue!oduJrarqos olcalo lo so eprcnpor ¡e ue anb soc 6o¡orqorcrü e p a n b u o r c e o J r e l o p u e n c r e l e U e s e a l u e p o d t u ro l c e d s e o J l O 'solqelrurse saluerJlnu soluautale op soproalseqeualq solens uo osnlcur 'ugrccnpoJdns ua uorsnclede.r el uoc 'eprnurursrp aluor.lolqelou epenbe¡ue¡de¡ rod se¡ueu¡nu Á aluernOrsuoc el 'uoroeorearqodeun ouor]olonslo rS 'oloarocollollesop en6eep ugrcrosqe un rurnbpeered o¡ue¡ rod Á 'se1ue¡dse¡ ap sacleJsel op ugrcelrdsere¡ se ugrcrsodruoc ns uo er¡uaenb oua6¡xole 'ellauf 'olons ered e¡qesuedsrpur 'esoosebese¡e¡ se lap aJreo eJo¡Sgt!]eourooooouoces enb o¡ :od eprn¡rlsuoc 'osredsrpeurolsrsun ourocolsg operoprsuoc'olons lop ase¡ eJocJolel 'Jelosznl e¡ ep ugrcdeca: e¡ eled seperdorde sauorcrpuoc ua eUaualueu ered euesocouzeprOrnle¡ euorc:odordanb e¡ se Á 'e¡¡e ap sg^eJ]e ua^onu os soJuoulnusol lenc lo uo oluo^losrpla sa 'srsolulsolol el ered lerouaso so '(XgO-gS) euse¡dolord lep elueÁn¡r¡suoc.roÁeu 'aluouelalcuoc elue¡d el ued la sa :secrsgqsouorcunjoJlenceuarl en6e lo 'ue]rqeq ue enb sou-rsrueO.ro Á se¡ue¡dsel arqos ec:e|.eenb solcelrpso]oolo ¡g so¡ lod uorqurelours 'olans lop leJnlcnrlsopeprlrqelseÁ ugrso.ra'ugtceruJo¡ eun egadLuesaq'so.rodsol ap oUeuel ¡e Á a¡uesald el uo olos ou 'ugrcunJue.rO peprluec e¡ u¡6es 'peprsuolurelurlsrp uoc so.rod sol op orluop eptuolor epenb anb enbe ¡e rod eprn¡]suocelso olons ¡ap eprnbr¡ose¡ el ' e c r u g 6 . reou o l e u e l o p s n u n q 'olue] rod solsanduocsep lo rercuoJojrpouesocou so ou ecrlcgrdel ua o u u n e s o c r u g 6 : os o l s o J s o l o p e y e d r o Á e u ue l u e u r u r l ee s Á u e t n l r . r ¡ o s s e J l s o n u s e ¡ ' e c r u g 6 J oe r J o l e u u o o p r u o l u o on s r a c o u o ca p e l e J ]o s o p u e n c' s o l a n so p s r s r l g u es o l u a e n b ' s g u l e p e' J e c r p uer n b A e ¡ 1' o p e J e l c e epenb ou olcedse oJsa rs ugrsnJuooelrorc eun recono.rdapend lenc ol 'snurnqap re6n¡ uo olons our.rJollo oluauroluotJloc ¡ap ecrug6roerJoleu.r leolol.uo olons os u?zeJ eJSo Jod 'sopecrjr[!nq ou so]sal sol : o d a ¡ e d e g e n b e de u n o l g s A ' s n u n q ¡ e : o d o p e ¡ u e s a r d agrl s o % 0 6 - 9 9l e 'afe¡uec:od a]saap oJ]uoC ¡ e r c r p e d nesd e c n s u e o c r d l 1o l o n s u n o p o s e c o l g s ' o g e n b a ds a o l o n sl o u e e J l u o n c u o ¡ e u a ' o s e d u a % g - el a p r o p o p a r l e a s a l u a u l e t r J o u a n b e c r u g 6 . r oe r J a l e u o p l e l o ] o p r u o l u o c l f 'selereueO solcedsy olons riuorceuro¡ lopseluarinlrlsuoc
Agrícola. Química
2.4 . L O S O R GA N IS MOS D E L S U E L O. Todo suelo cultivadopuede considerarse en su conjuntocomo un verdaderoorganismoviviente,ya que en él se desarrollaninnumerables formasde vida animaly vegetalde tamañoy actividades muy diversas.Todos estosorganismoscontribuyen a la formacióny a la evolucióndel suelo.y la importanciade esta materiavivientees tal que su peso puedeparecerirrisorio que desarrolla. al ladode la intensaactividad Dentrode la materiavivientedel suelopredominacualitativamente. oor el papel que desempeñan,y cuantitativamente, por el número, los pertenecientes al Reino Vegetal.sin embargo,gran número de animales pasan una gran parte de su vida en el suelo y sus efectossobre éste último son algunasvecesbeneficiosos en muchosaspectos Se puedendistinguir, entrelas formasvivientesdel suelo,dos grupos principales: los macroorganismos y los microorganismos. Tanto unos como por formasanimalesy vegetales.Una clasificación otrosestánconstituidos de los gruposmás importantes se exponeen la tabla2.3.
ANIMALES
VEGETALES
ORGANISMOS DEL SUELO Pequeñosmamíferos Insectos Caracolesy babosas Arácnidos Lombricesde tierra Nemátodos Protozoos Rotíferos Raícesde plantassuperiores Verdes Verde-azuladas Diatomeas Setas Hongos Levaduras Mohos Aerobias Anaerobias Autótrofas Heterótrofas
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sns uo eces euoleu op eH/oy 009t ocnpoJdeuo^e op eqcasoceuonq eun 'solun[ oueutolJo opl[o]op pept]uec sgttlop sol anb roÁBtu oqcnu sousrueoro 'eclu96JoelloJet! eun ueuorcrodoJdsorouodns selueld sel ap so3!eJ sel op oluan] ouoc 'soleuruesetlro] sel onb salueuodul|s9t! 'solcodsesollcnu uo 'Á sosoJoulnuseur uos lelaOa^ezolelnleu op sott.lstue6loso1 'ecrugO.ro eualeu op aluanl sod.rancsns 'lelrnolctc ns Jezput! ¡y 'selouedns alue¡odr"ureun ueÁn¡r¡suoc sel e sarouolur sedec se¡ opsop oulsLu lop peptlum ue.l6 opuelczaul 'olons eled ueruls Á opue¡rodsueJ] ¡ep efeuarp¡e Á ugtceaJteel re]uoLUolcut enb sorefn6eso¡ 'e¡ed eJlo rod sns ua ueurbr.¡o soJuaruezeldsep 'otseu6eu 'orqurecep peprcedecua ¡{ soseqop ugrceJn}es ep e|.e¡uec:od A orc¡ec 'soleJ]ru'eoug0.ro eualetu uo soou sgtt.t aluouleJelcuos olons ordordle uoc sope:edtuocsoprcnpordsonprsarso¡ anb euro] lel ep 'sonllse6tp seurzuo sns op ugrcce el e soprlaurosueponb selueÁnlllsuocsoleJoul.u sns ugrqtlel ours 'oluauirleop a^rs ol ectug6.toerJoleuel olos ou A 'sod.renc sns op sg^er] e oluotülenueuesed olans ap sopeprluecsopueJC
'6vooe 'z
saJ]elseLl)ezuecleepend ap opeurxordeosed un uoo 'eorglcoLl.rodseuo¡¡rr-u Jos apond solqero^eJ oJattnu ns 'sosec sopeururolopuf 'alueuotsaJdtllt sauorcrpuocua olons le ua soluasardsecuqtrtolsel ep osed ¡3 'locrgrlsaap uorcecr¡de e¡ rod oluor.,uopueJ6 ope¡ce¡eglso oJou:llu ns 'ugzer etso .rod 'leualeurolsa epunqeopuop solons ua .rofeu uelloJJesap es enb o¡ rod 'ecrugbroeualeu uarernbe¿'sosouereA sopug so¡ ue enb sgru 'sosuop A sopetu¡q solans ua uanr¡ 'so¡cadsesoqcnul ua sa¡ue¡odr-ur uos eJJorJ op sacuqurolsel 'olans lop soleurueoJcetusol op orluac 'sobuoqA seuelceqrod soptn6eso.rd uos oban¡anb ugtctsodluocsep ap sosecord sol !se uercrul 'so¡senduocsep souaur o sgt! se¡ele6an ap odnr6 or¡due sop¡[a¡sol oluaurle ouoc uezrlrlnenb solusrue6rooJcerrl un ueÁn¡r¡suoc'olo 'soprucgJe'sesoqeq 'soloceJec'solcasut sol 'olans euoleu ap peprlueo le ecrue6ro 'ouontü ns e elueuroualsodÁ alqelou eun .re.rod.,¡ocur ¡e¡rnolcrc ns oluernp 'e¡ed er¡o rod 'Á olons JeuarpÁ reere ered uerutsse:en6upeusns anb la opor.rouorcuo osJeJoprsuoc uependsouorcceselsf 'olonsop eA 'sesorcr¡euaq 'ugrcezuan¡nd A uorce¡nuer6 op ercuoJolsuel] e¡ ue sopeprluecsalqeroprsuoo aluouleluourepun]eJluoces soro]lrleu sogenbadso¡ ap peprnrlceel 'sorusrue6¡ooJcelN
r{uotceuro¡ olonslapsa¡uer(n¡tlsuoc sa¡e:eueO so¡cadsy
AgrÍcola. Química
partesaéreas;y una de trigo 6700 Kg/Ha.Si las raícesdejan en el suelo cantidadesde casi la mitad de estos pesos, cuando las cosecnasson recogidas,los residuosorgánicosque restanen el suelo no son, de ningún modo.insionificantes. Las raícesde las plantassuperioresno solo actúancomo fuentede tejidosmuertos.Mientrasvivenejercenuna gran influencia en el equilibriode la disolución del suelo.Excretansustancias ácidasque actúancomoeficientes y aumentanel númerode microorganismos disolventes a su alrededor, lo cual activa muchos procesosbioquímicos. Al morir, aportan gran cantidadde materiaorgánica.
Microorganismos. Los nemátodos,protozoosy rotíferosconstituyenlos microanimales del suelo.Se encuentran en casitodoslos suelos,y su actividadestá centrada en el ataque del tejido de la planta (caso de los nemátodos),o en la participación en la degradación de la materiaorgánica(casode protozoosy rotíferos). Dentrode los microorganismos vegetales,las algas constituyenun grupo no muy grande.Algunasactúany viven como las plantassuperiores, mientrasotras son típicos microorganismos del suelo. Su contribuciónal contenidoorgánicodel sueloy la posibilidad de algunasde ellasde poderfijar nitrógeno atmosférico son,quizá,lo que más puedaseñalarsebajoel puntode vistaagrícola. Los hongosjueganun papelimportante en las transformaciones de los constituyentes del suelo.Tienennotablecapacidadparadegradarcompuestos (celulosa,lignina,etc), por lo que deben considerarse altamenteresistentes parala formacióndel humus.Aunqueno puedenoxidar comomuy importantes el NHa*a NO3-,ni tampocofijar el nitrógenoatmosférico como lo hacen las bacterias, sítienengrancapacidad de descomposición. Los actinomicetosocupan un lugar intermedioentre hongos y bacterias.Son bastantenumerososen suelosricosen humus,y son de gran importancia en relacióncon la degradación de la materiaorgánicadel sueloy la liberación de nutrientes de ella.Aparentemente reducena formassencillas inclusoa los compuestos más resistentes, comola lignina. Las bacteriasdel sueloconstituyen, bajo el puntode vistaagrícola,el grupo más importante.Son seres unicelularesy una de las formas más
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Agrícola. Química
aireación.Facilitantambiénlos cambiosde temperatura, y por ello los suelos muy arenosos se calientany enfrían muy rápidamente.Cuando están constituidaspor mineralesfácilmentealterablespueden ser una modesta fuente de elementosnutritivos;pero en la mayoríade los casos, los suelos arenososson pocofértiles. Bajo el puntode vista mineralógicose puedenconsiderarcompuestas de fragmentosde rocaso minerales,particularmente de cuazo, feldespatosy micas, que son residuosmenoresen la degradaciónde la roca madre. Residuosde calizay concreciones ferruginosas se hallantambiénrevistiendo normalmentea estaspartículas. Los limos pueden considerarse como partículas de arenas microscópicas, con un tamañoque oscilaentre 0'05 y 0'002 mm. El cuarzoes y en menorproporción el mineraldominante, pequeños tambiénse encuentran fragmentosde feldespatos,micas y óxidose hidróxidosde hierro.Poseenya una cierta plasticidad,cohesióny propiedadesadsorbentes,debido a las partículasde arcillaque suelenllevaradheridas.Los suelosen los que esta fracciónpredomina, si bientienenuna fertilidadquímicaaceptable,presentan el inconveniente de su gran impermeabilidad. Por esta últimarazón,el limono es un constituyente apropiadopara el suelo, a menos que junto a él se encuentren cantidades suficientes de materiaorgánica,arenasy arcilla. Al hacerun examencomparativode las características expuestaspara estos componentesno coloidalesdel suelo puede afirmarse que el área poder adsorbente,plasticidad y calor de humedadaumentanal superficial, pasarde las gravasa las arcillas,a travésde las arenasy los limos. En cuanto a su composición,el cuarzo y los silicatosprimarios y micas)predominan, (feldespatos por este orden,en las arenas,y tiendena disminuiren la fraccióndel limo. Los óxidosde hierroy aluminiosuelenestar presentes en los limosy en las arcillasde mayortamaño.
3 . 2 .F R A C C ION E S C OL OID A L E SARCILLAS. . 3.2.1.ARCILLADEL SUELO.COMPOSICION Y CARACTERCOLOIDAL. Las partículasminerales más finas del suelo (con A<0'002 mm) constituyenla fracciónconocidao denominada"arcilla".
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AgrÍcola. Química
Estasarcillas,graciasa su estadode fina división,presentanuna gran superficieexternay, en algunoscasos,tambiénuna interna,por la citada Aproximadamente, expansióninterlaminar. la superficieque presenta1 g de arcillacoloidales '1000vecesmayorque la de 1 g de arenagruesa. La estructuraatómicade la mayor parte de las arcillas consisteen láminas formadas por dos componentesbásicos: tetraedros de sílice y octaedros de alúmina Un tetraedrode sílicetieneun átomode silicioeouidistante de cuatro oxígenoso hidroxilos. Estostetraedros estánacopladosen la láminaformando un retículohexagonal,compartiendolos átomos de oxÍgeno de los vértices ( F i g u r3 a. 1 . ) .
:silicio O v '::ii::'
Q.OxígenooHidroxilo
Figura 3.1.-Esquema delacapatetraédrica silícica.
En las láminasoctaédricas, un átomo de aluminioequidista de sus oxígenos o hidroxilos.Estas unidades forman unas capas laminares compartiendo oxÍgenosentreoctaedros adyacentes (Figura3.2.). Todaslas partículas coloidalesde arcillasmantienenen su suoerficie una ampliacarga negativa.esto hace que milesde cationessean fácilmente atraídoshaciaella,originándose por un anión así un complejocoloidalformado giganterodeadode cationessueltosmás o menoshidratados (Figura3.3.).
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Agrícola. Química
En condicioneshabitualesde todo suelo,esta electronegatividad se debe a dos tiposde cargas:las permanentes y las variables, ambasde origen distinto. Las cargaspermanentes aparecencomo consecuencia de sustituciones isomórficasde átomos de la red cristalinapor otro de menor valencia.Estas sustituciones se producenduranteel procesode edafizaciónde los minerales primariosque han dado lugara las arcillas,creandopuntoscon densidadde ca"rgaeléctricaneqativa.sustitucionesde: si4* por Al3*en la capa tetraédrica; Al'* por Mg'*,ó Fe'* en la capaoctaédrica; y de Mg2'porLi*ó K*,situadosen el interiorde la red cristalinason los más frecuentes.Estosreemplazamientos de cationestetra,tri o divalentespor cationestri, di o monovalentes, originanun déficitde cargaspositivasque son compensadas en la superficiede la parlícula por cationes.Por ejemplo,en algunas arcillatipo de red 2x1, como la montmorillonita, un átomode magnesiopuedesustituir a otrode aluminio.Esto da como resultadoun aumentode una valencianegativano saturada,ya que un átomodivalentereemplazaa otro trivalente.Si se admiteque las tres valencias del aluminioestabansatisfechaspor un átomode oxígenoy un grupo hidroxilo (O=A|-OH)todo ello puederepresentarse de la siguienteforma:
,/o n t
e-.+@*o*'g^ Mg*2
De forma parecida,en arcillas como la ilita puede haber una sustitución de un átomode siliciopor uno de aluminio,dejandouna valencia negativasin saturar.considerandoque el átomode silicioestabaasociadoa dos átomosde oxígeno(O=S|=O),el procesopodríarepresentarse así: si+4 /
e-+@*^*'O^ \
Al+J
Evidentemente, la carganegativalibrese manifiestaen la superficie del cristalen formamás o menosintensasegúnla distanciaque existaentreel puntocargadoy la superficie:
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Agricola. Quimica seis grandesgrupos,en los cualesquedanenglobadosla mayorpartede los minerales: * Gruoode la caolinita. * Grupode la montmorillonita (o esmectita). * Grupode las micashidratadas (o ilita). * Gruoode la clorita. * Gruoode la vermiculita. * Gruoode los minerales intermedios.
Grupo de la caolinita. En este grupo de alúmino-silicatos se pueden incluir unas diez y abundanteen los suelos. especies,si bien la caolinitaes la más importante Las restantes,entre las que se pueden destacarhaloisita,nacrita,anxita y metaloisita, se encuentranen el sueloen escasaproporción; su composición químicay mineralógica es prácticamente iguala la caolinita, siendodiferentes en lo que se refierea la sustituciónparcialdel Al.3por Fe*2,Mg*2,Ni*2o Mn*2. La haloisita estáalgomás hidratada. La caolinitapresentauna estructurahojosa,constituidapor unidades cristalinas aplanadas. Cada una de estasunidadesestá a su vez formadaoor láminasalternadasde sílicey alúmina,unidasentre sí muy estrechamente. Como puede observarseen la figura 3.4., las dos láminasde cada unidad cristalinaestán unidasentresí por átomosde oxígenoque quedanlibresen los tetraedros,los cuales resultancompartidospor los átomos de silicio y aluminioen sus planosrespectivos. Así se constituyecada unidadcristalina, que se une con otras muy tenazmentepor existirenlacesde hidrógenoentre los hidroxilos de una de ellasy los oxígenosde la láminavecina.Estetipo de por una estructura se denominatipo de red 1x1 (una láminasilíceatetraédrica láminaalumínica octaédrica). Se deduce,por tanto,que la red que constituye la partículaarcillosano permiteningunadilatación entrelas unidadescuandose moja,y ni el agua ni los cationespuedenpenetraren la interfaseinterna.La únicasuperficieactiva es la externay, por ello, las arcillasde este grupo se caraclerizanpor su baja caoacidad de adsorción v cambiode cationes. por lo La caolinitano presentasustitucionesisomórficassignificativas, que su capacidadde cambiode cationesse debe fundamentalmente a las cargasvariables.
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Agrícola, Química
parcialmente sustituidopor Mg) y saponita,entreotras.Con excepciónde la montmorillonita, se encuentranen pequeñaproporcióny tan solo en algunos suelos.En la montmorillonita, las unidadescristalinas estánformadaspor dos láminasde sílicey una de alúmina,ésta últimaintercalada y tenazmente unida a las dos de sÍlice por átomosde oxígeno.Por ello, esta estructurase la conocecomo tipo de red 2x1 (2 láminasde sÍlicetetraédricapor 1 lámina (Figura3.5.). alumínicaoctaédrica)
Láminasilícea
Unidadcristalina
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externas
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Fácilexpansiónde la red.Fácilentradade aguay cationes.
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Figura 3.5,Esquema delaestructura enláminas delamontmorillonita.
Estas unidadescristalinasestán ligadas unas a otras mediante puentesoxígeno-oxígeno. Ellopermitea estasarcillas,cuandoestánmojadas, una expansiónamplia de la red y, como consecuencia, la fácil entraday adsorciónde agua y cationesen las superficiesinternas.Esta adsorción internaes siempremucho mayor que la externa,ya que tratándosede una estructuralaminar,la superficiede las bases es muy superiora la de los bordes,pues la de estos es muy pequeñadebidoal escasogrosorde las láminas.Un esquemadel procesose representa en la figura3.6.
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Agrícola. Química
Láminasilícea
Unidadcristalina
,/ Superficies externas
Medianaexpansión de la red.Entrada limitadade aguay cationes.
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Figura 3.7.Esquema delaestructura laminar delailita.
En esta estructura,un cierto porcentajede silicio de las láminas tetraédricases sustituidopor aluminio.Las cargasnegativasque aparecense compensancasi todas por ionespotasio,que se acomodanentrelas unidades proporcionando cristalinas, unionesadicionalesentre ellas. Este mecanismo de enlace, que se conoce como "puente de potasio", ejerce un efecto y evitaque se puedaproduciruna amplia estabilizador sobrela red cristalina, expansión, tal comoocurríaen el casode la montmorillonita. Algunos,sólode los Al tetraédricos,no están relacionadosen la formaciónde los puentesde potasio,y sirvenpara adsorbere intercambiar cationes. Lo expuestoexplicael motivo por el cual los cristalesde ilita, aun presentanfrente a teniendouna estructuramuy similara la montmorillonita, ésta una menor capacidadde hidratación,dilatacióny adsorcióncatiónica.La ilita,no obstante,superaen estosaspectosa la caolinita. Las micashidratadaspuedenconsiderarsecomo productosprimarios y pareceser que en ella tiene de la descomposición de las rocasfeldespáticas, lugargran númerode sustituciones isomórficas, las cualespuedendar lugaral cambiode sodiopor potasioe inversamente.
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Agrícola. Química se denominaa veces tipo de red 2x2 ó 2x1x1, porque contienedos láminas tetraédricasy una octaédricacomo la montmorillonita,más una segunda asociadacon la capade hidróxidos. láminaoctaédrica 10 y 40 me/100g, La cloritatienepoca capacidadde cambio,^entre con una superficieactivaintermedia,sobre 70-150m'g . de Si por Al, y de Al por en su red cristalina sustituciones Admitiendo Mg, se puede admitir como fórmula general para la clorita la siguiente: (Ai6A12MgaAl2(OH )a. )i2XAl2Mg3)026(OH
Grupo de la vermiculita. La vermiculita,arcilla principalde este grupo, presentaun retículo similara la ilita,pero en lugarde contenerpotasioentrelas láminas cristalino basales de '14A, y silíceasadyacentes,contienemagnesio.Su espaciamiento debido a que puede adsorberademás agua, se la conoce como "arcilla (Figura3.9.). hinchable" por En esta arcilla,los Mg*2hidratadosson fácilmentereemplazables pudiendo Admitiendo minerales arcillosos. dar origena otros otros cationes, sustitucionesiónicas,al igual que en la clorita,su fórmula puede aceptarse (AlzMgg)O2o(OH)4. como:(SiTAlMg.xHzO) Presentauna capacidadde cambioelevada(120-150me/100g), con una superficieespecíficade 600-800m'g-'. Grupo de los mineralesintermedios. Este grupo está constituidopor una considerablevariedadde formas intermediasde los cinco grupos anteriormentedescritos.Normalmente,los de hidróxidode mineralesde arcillahinchablecontienenpequeñascantidades (Figura3.10.). los ionesadsorbidos aluminioque reemplazan En estos minerales,las láminas de hidróxidosde magnesioy aluminiono son siemprecontinuas,como ocurreen el caso de la clorita.Ello influye notablementeen las reaccionesdel suelo y en el comportamiento químico de la arcilla, puesto que al estar cargados positivamentereducen notablemente el número de cationes necesarios parc neutralizar la unidadceldilla. eléctricamente
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Agrícola. Quimica
Láminasilícea
Unidadcristalina
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externas
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Hidróxido Alumínico
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intermedios. laminar delosminerales Esquema delaestructura Figura 3.10. Estosmineralesposeenalgunaspropiedadesque son comunesa las de las arcillas.Se consideraque tienen estructuracristalinay que pueden llevarcargas negativas,lo cual hace que quedenadsorbidosen su superficie presentan cationes,principalmentecalcio e hidrógeno.Consecuentemente, y retención de agua, si bien en grado de cationes de cambio una capacidad muy inferiora cualquierade las arcillas.Como valor mediose puedeadmitir de cambiode cationesde 5 me/100g. una capacidad Su color pasa por diversosmatices,que van del amarilloal rojo. Su plasticidady cohesiónson tambiénmenoresque los de las arcillas,por cuyo motivo los suelos tropicales,en los que suelen abundar,son en gran parte despuésde grandeslluvias,y sufrenen menorgradola erosión. laborables 3.2.5.METODOSDE ESTUDIODE LAS ARCILLAS.FUNDAMENTO. El estudio de las arcillasdel suelo requieresiempre la utilización conjuntade métodosfísicoso químicosque puedanaportarresultadosque se
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Agrícola. Química Métodos térmicos: Análisis termogravimétricoy térmico diferencial' Cuando las arcillas son sometidasa un calentamientosufren alteracionesque se traducen en pérdidasde peso, reaccionesendo y y dilatacionesy contracciones. mineralÓgicas exotérmicas,transformaciones primeras, por rapidezy sencillez,proporciona su de las dos La determinación arcilla. pueden el tipo de que caraclerizar a ayudar datos (ATG)consisteen que del análisistermogravimétrico El fundamento los mineralesde la arcilla poseen dos clases de agua; adsorbiday o reticular,las cualesse pierdena distintastemperaturasen los constitucional grupos.El aguaadsorbidase pierdepor debajode mineralesde los diferentes 300-400"C aproximadamente,y el agua constitucionala partir de esta de esta pérdidade peso se temoeraturahasta unos 800oC.La determinación realizacorrientementemedianteun calentamientointermitente.Consisteen sometera la muestraobjetode estudioa una determinadatemperaturahasta oeso constante.Alcanzadoéste, se somete a otra temperaturamás elevada Al representaren ordenadas hasta constanciade peso, y así sucesivamente. temperaturas, los pesos de agua perdidos,y en abcisaslas correspondientes para las distintasarcillasanalizadas. se obtienencurvascaracterÍsticas El análisistérmicodiferencial(ATD)se basa en calentaruna muestra Al alcanzarésta una determinadatemperatura, de arcilla progresivamente. puede absorbero emitir calor. Estas temperaturasvarían de una especiea para cada una de ellas. Cierta proporciónde agua otra, y son características produciéndose un principio, entoncesgeneralmente puede ser eliminadaal parte la molécula ligada a más íntimamente está Otra fenómenoendotérmico. de su red, cristalinay no puededesprendersesin provocaruna recomposiciÓn y ello se manifiestaen un fenómenoexotérmico. Muy resumido,el fundamentodel método es el siguiente.Si se peso de arcillay un peso igual calientaen un hornoeléctricoun determinado de una sustanciainerte, al producirseun fenÓmenoendo o exotérmicose produce una diferencia de temperaturaentre ambas muestras. Si estas y se representanen ordenadas diferenciasse midencon un par termoeléctrico en las que características curvas y en abcisaslas temperaturas,se obtienen y las picos hacia abajo orientados lugar a dan las reaccionesendotérmicas hacia arriba. exotérmicas de mineralespuros.En El métodoes adecuadopara la identificaciÓn ya que los fenómenosendo y caso de mezclases más difícilla identificaciÓn, exotérmicospuedensuperponerse.
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'ectug6loetJoleulop setJepuncos saluonJ olos ue] ueroprsuocas olunfuoc ns u] 'olons lo uo soJopelnpso]sondlilo3 ue[op ou Á e¡ueureprderueuorcnlo^o'salo^gpec sns elueu¡edrcuud Á se:or:edns soleurue op uapaco.rdenb so¡¡anbe opol oJqos 'solsoJ solso sopol 'saleurue sol op sauorcceÁep se¡ Á serengpecsol lod sepeLulo¡ uglso olons ¡e esrerod.rocur uependenb ¡eurueue6l:oop seualeulsel ' 'sopeuen Á soqcnul uos ,'V aqel e¡ ue ueuodxaas sodnt6ua sopecl¡tselC oueurOr.ro socrtu¡nbse¡ueuodruoc so1 leuoleurolsa opol ua soluoJsrxe 'sorusrue6.lootclru 'epenala oluelseq uglc-rodordeun sope¡O sol op Jelnlac eLuse¡do¡otd lap ua 'rapacorduapend snulnLl¡ep sepeueOot]tu setcuelsnssel anb eurlsa es sand '.raca.red ependordrcur.rd un ue anb ol ep olueuodr-ul seuuse ugrcedrcr¡:ed elsf 'so6uoq Á ser:e¡ceq e¡ueu¡ercedse 'sa¡e¡eOensouslue6.loo.tuLu ap sorongpeosol irnlcur anb Áeq uotqtüe] solsoJ solso e olunf 'olons ua sopeuopueqe uos sactelÁ so¡¡e¡sns ap sot.lcnuo:ed 'seplel¡xe lo uos se¡ue¡dsel op ayed uerO eun 'sopent]lnosolans sol uf 'socrugblo sonprsorap peprluecue.¡6eun olons le oluotxlenueue¡ode (se¡ue¡dser¡o Á seqrarqseleu 'solsnqJe'soloqlg sol op soo!eJÁ sealge seyed) sonptsoJ solsa sopo] 'saleJnleusouorcrpuoco[eg o¡ans ¡ep ecrue6lo etJo]eulel op or.leur6uo se¡ue¡dsel ap sonptsolsol ¡edrcuudlerJoleur¡e ueÁn¡r¡suoc
'vcrlilno N O | C | S O d W OAC S f I N f n l ' O t U V N t 9 t U O ' t V t U : t I V n ' t ' v ',,snrrlnq,, outruJgl lop oJluapsepel6elur solue]lnsorsaleprolocsouorcceJ1 sel (oZ A luorcepe:6apÁ ugrcrsodr-uoc ns :or.reur6uo oluoueJeloso¡cedsesop e opuetpuole lerJoleur ¡3 (o¡ :sopercuaJa]tp 'olons ugrquie]epeuruexo.les e:elnbalecrugO.ro euoleu el euoleul lop lelautu el releJ]le Jouolueo¡n¡rdec¡a ua o¡sendxool e JeltutsotJoltJc un uoC
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Agrícola Química
Tabla4.1.Grupos decompuestos másimportantes delmaterial originario delamateria orgánica delsuelo. Loscompuestos marcados conasterisco seconsideran demásdifícil descomposición.
COMPONENTES DE LA QUIMICOSDEL MATERIALORIGINARIO MATERIAORGANICADEL SUELO Monosacáridos: Pentosas.hexosas Hidratosde carbono Oliqosacáridos: Sacarosa,maltosa Polisacáridos: Arabanas,poliurónidos.. L i q n i n a sl * Polímeros derivadosdel fenilpropano Taninosl*) fenólicos Comoleios Glucósidos Compuestos glucosa+alcohol, fenol o aldehidos Acidos orgánicos, sales y Acidosoxálico,cítrico,málico,etc. ésteres Lípidosy afines Grasasv aceites:Esteresolicéricos Ceras:Esteresno olicéricos Aceitesesenciales:Derivadosdel teroeno Resinas (* Acidosresínicos Proteínas,aminoácidos,aminas y bases Compuestos nitrogenados orqánicas Alcaloides Purinas,pirimidinas, ácidosnucleicos Clorofilas Pigmentos Carotenoides Antocianinas Compuestosminerales Anionesv cationes
4.1.1. EL PROCESO DEGRADATORIO. DINAMICA Y INFLUYENTES.
FACTORES
y formacióndel humusen La degradación del tejidoorgánicooriginario el suelo es un proceso bioquímicomuy complicado;pero en términos generales,sin profundizar puededescribirse en lo más particular, con relativa simolicidad. Si las condicionesson apropiadas,todos los tejidosorgánicosque lleganal suelo en forma de restosde plantasy animalesquedansometidos inmediatamentea una transformaciónquímica y bioquímica.En estas participantodos los organismosque viven en el suelo: transformaciones y superiores. microorganismos vegetalesy animales,animalesinferiores Estos
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olans eua¡e¡¡ lapecrug6ro
Agrícola Química Por tanto,cuandose producela degradación,la relaciónC/N de los residuos decrece,ya que el carbonose pierdey el nitrógenose conserva. En esta fase,la materiaorgánicadel sueloestá formadapor una gran variedad de compuestos,junto con los cuerpos de los microorganismosmuertos o vivos. Los microorganismosmuertos quedan también sujetos a su por los gérmenesvivientes. desintegración Finalmente,cuando las reservasalimenticiasy energía asimilable disminuyen,la actividadde los microorganismos degradadoresva siendo gradualmente menor,debidoa una falta de oxidaciónfácil del carbono.Es entonces cuando empiezan su actuación las bacterias nitrificantes, apareciendonitratos de nuevo en cantidad.Las condicionesoriginalesse establecende nuevo,y al poco tiempoel suelose enriqueceen humusy en nitratos.El procesográficamente se representaen la figura4.1.
Nivelinicialde NOs en suelo
Situaciónini- i cialdel suelo
Adiciónde residuos con C/N alta
Nivelfinalde NO3 en suelo
Periodode depresiónde NO¡ T¡empode proceso
>
------|
i Periodo de i incremento de NO3
gráficadel proceso Figura4.1. Representación de degradación del material originario de la materia orgánica del sueloe incidencia en la formación (H.0.Buckman y N.C Brady,1979) de nitratos
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L9
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Agrícola Química Está comprobadoque al pasarde un climacálidoa otro más frío, la materiaorgánicade sueloscomparablestiendea aumentar.Ello se debe a que la descomposición de la materiaorgánicase aceleraen climascálidos por encontrarlos microorganismos temperaturasmás apropiadaspara su desarrolloy actuación.En los fríos,en cambio,la pérdidaes más lenta.En general, dentro de zonas de condicionesde humedad uniforme y de vegetaciónsemejante,el promediode materiaorgánicatotal aumentaunas dos a tres vecespor cada 1OoCde disminución de la temperatura. La humedaddel sueloejerce,así mismo,un notablecontrolsobre la acumulaciónde materiaorgánica.En condicionesde suelo comparables, la materiaorgánicaaumentaa medidaque la humedadefectivadel suelo se hace mayor.La explicaciónno sólo está en la rapidezde acciónmicrobiana en áreas de moderada o poca lluvia, sino también en la más pobre vegetaciónde estasregiones. La textura del suelo es otro factor influyente.Los suelos arenosos, por ejemplo,contienennormalmentemenos materiaorgánicaque otro de a la menorhumedadconteniday texturafina. Estoes debido,concretamente a la más rápidaoxidación,ya que son suelosbien aireados.En cambio,los suelos de textura fina, a causa de sus altas cifras de humedad y poca aireación,son casi siempremuchomás ricos. y condicionesdel suelo, Finalmente,y dentrode las características su reserva de calcio, la erosión y el tipo de su vegetación,deben considerarsetambiénfactoresinfluventes,
4.2 . H U M U S.N A T U R A L E Z AY C ON STITUCION. En un sentidomuy amplio,se entiendepor "humus"de un suelo la totalidadde materiasorgánicasque, por ser difícilmente degradables, se han y acumuladoen el mismo después de un conjuntode descomposiciones químicasy bioquímicas. transformaciones El estudiode este material,así inicialmentedefinido,constituyeun t e m a d e g r a n i n t e r é sy a c t u a l i d a dD . e i n t e r é sp o r l a g r a n m i s i ó nq u e e l h u m u s d e s e m p e ñ ae n e l s u e l o , s u i m p o r t a n c i ap a r a l a n u t r i c i ó nd e l a s p l a n t a sy , p o r c o n s i g u i e n t ed, e l o s a n i m a l e se n g e n e r a l .D e a c t u a l i d a d , porque a pesar de lo que se ha avanzado a través de dos siglos de y de lo mucho conseguido,el conocimientode la naturaleza investigación del humus y de los mecanismosde su formacióny restauraciónaún está
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eua¡ey\¡ olons lopecrueOro
Agrícola Química Una primera transformación bajo la acción de las bacterias particularmente celulolíticas, mixobacterias, conducea una simplificación de la molécula,la formaciónde glúcidossencillos.Después,los actinomicetos y ciertos hongos provocanuna ciclaciónde los compuestosobtenidos,dando núcleos quinónicos pigmentados,susceptibles de fijar los compuestos nitrogenadosy de polimerizarse.Como intermediariode este ciclo de reaccionesactúa el metilglioxal,resultantedel desdoblamiento de moléculas de glucosa. Los compuestos que resultan de estas transformaclonesse caracterizanpor estar formadospor moléculasde peso molecularinferiora 5000 y ser relativamentelábiles. Sin embargo, con el tiempo y bajo la influencia de contrastes de humedad, son susceptibles de sufrir una polimerización lenta y progresiva,transformándose entoncesen otros mucho más estables. Otros compuestos,en cambio,como son los aceites,grasas,resinas, ceras, taninos y especialmente ligninas, más resistentes, tienden a permaneceren el suelo en su estado original,o bien son descompuestos lentamente,originandonuevoscompuestosde distintacomplejidad. Estoscompuestosque vienenapareciendopresentaninterésespecial, ya que poseen,al menosen parte,una tendenciaa unirsecon algunosotros nitrogenados.Es con estos materialescon los que parece ser se construye gran parte del humus,y constituyeen realidadla base del mismo.Sin estos gruposresistentes, la materiaorgánicadesaparecería de muchossuelos. La forma de asociarselos derivadosde la ligninaa los compuestos nitrogenadoses objeto aún de conjeturas.Pero la resistenciaque presentan estos compuestosnitrogenadosdel humus a la descomposiciónindicaalgún tipode combinación. Si la unión resultade la actividadsintetizantede los microorganismos, o es una acciónúnica,o ambascosasa lavez, es algo que no puedeseraún confirmado.Pero el resultadode ello es visible: no solo los compuestos quedanprotegidos nitrogenados de la demolición microbiana, sinoque además contieneproporcionesnotablesen muchos casos de fósforo,azufre y otros elementosnutritivos.Estos elementosno existiríansi las ligninas,ceras, grasas,resinasy taninos,constituidos por C, H y O, estuvieran exclusivamente en el suelosimplemente en sus formasoriginales. La escuelaalemanade Flaig es la principaldefensoraen aceptarla ligninacomo la materiaprimaoriginaria del humus.Flaig(1966)sostieneque
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'snunq euJroJ solsondulocso¡ uoc solsg ap ugtcesuopuoc os sopeuaOor]ru lo lod 'ugrcrlomop op so¡cnpo:d sosJoltp Á ouoqrec ep oplxglp e¡red ap sauotcceoJ Á ugtceptxo'ugtceuabotptqsap eun rod rep ered 'ugrcezrJoLur¡od oJuerpouroluot!eluol eper6ap es 'ouelqorcturenbe¡e le alualstsal sgLu e¡qtsodeÁnc 'eutu6t¡e1 oqcnu ''p'¡ en6¡ e¡ ue euodxaes elnulJ-o¡ 'oceluoure 'sopr¡ded Á soprcgourrue ueurbuosrsrlolne Á e¡6teuererlstutulnsered elueue¡os sol relloJresop lod enb 'sor.usrueb.loorcrur olso eled uorursse¡ue¡dsel ap seu¡e¡ordÁ soptc¡¡6so¡ 'topebt¡sonut '6lelf)olons uasnulnq ugrceuJoJ 'g'¡ ernEtl (SSOL eluososooord lo lap €HN,O¿H,zOC
'6re¡3ep eoprel ezr¡euenbsa 'g'¡ ns A seuournbe uotceptxo sopeprunuoo ugrcesuopuoo ern6r¡e1 'soprcgour.,ue se¡oue¡r¡od e euru6r¡ el op uorcelrlourop Á ugrceperOep tod eprn6es'soprn]rlsns el uoc epercrurercuonoosel op leuUo¡cnpordlo uos secrufitl sercuelsnssel eua¡ey1 olons lopecrugOro
AgrÍcola Quimica
Las investigaciones sobre la transformación de la ligninadurantesu no permitendecidirsi las sustanciashúmicasson formadasa descomposición partirde restosde ligninade alto peso molecular,o de sus varios productos
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(K.Freudemberg y Neish Figura 4.4.Posible fórmula delalignina 1968). de descomposición. Sin embargo, hay evidencia de que durante la degradaciónoxidativade la ligninase obtieneuna seriede compuestos, entre los que se han identificado los representados en la figura4.5.,que tambiénse procedentes encuentran en el sueloal descomponerse los tejidoslignificados de la materiaorgánicaoriginal. que Flaig Los procesoscontinuosde degradacióny polimerización por él con experiencias sugierehan sidodemostrados realizadas con Cla. En resumen,la teoría de Flaig imponea la ligninacomo fuentede gruposque formanlas principales unidadesestructurales del humus.Y en este sentido,un ejemplode formaciónde sustanciashúmicasa partirdel ácido ferúlico,uno de los componentes obtenidosen la degradación de la lignina,es el que se exponeen la figura4.6. Las reaccionesque consideraesencialescomprendenlas siguientes etapas:
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AgrÍcola Química
Diversos investigadoreshan establecido que productos oscuros semejantesa los ácidoshúmicospuedenser sintetizadospor una variedadde glicerinao glucosacomouna únicafuente microorganismos, inclusoutilizando -l
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(1) Dimerizaciones (2) Po imenzac ones (3) Degradación (4) Desc cadena lateral (5) Oxidac¡ón (6) Demetilación (7) Demetoxi aoón
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Polimeros nilrogenados -
de sustancias húmicas a partirde la lignina, conel ácidoferúlico Figura4.6.-Formación como (W.Flaig. intermediario 1966). habitualmenteviven en el de carbono.Y dado que estos microorganismos suelo,parececlaroque las sustanciashúmicaspuedanestarcompuestas, al por estasotrasde origenmicrobiano. menosparcialmente, y dentrode las distintashipótesisparaexplicarel origeny Finalmente, humus, mereceseñalarsela basadaen una autolisiscelularde formacióndel tipoenzimático.
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99
'souorcrpuoc peptsJo^tp op leutullolop uapond onb souJalxa saJolcej sol ap oUed ueJOuo opuodopezeleJnleueÁncÁ le.los.lnce.ld ecrug6.ro eualeul el ap uorcrsodr.uocsep el op soluellnsoJsolqnlos sououl o sgtl solcnpo.rd sol op ue^uap solen3 sol 'leproloc ezoleJnleuop soctunL{ so¡senduoc ap ugrcetlJoJoau el e uocnpuocanb srselu;sep soseco.rdop ouos eun uo olsrsuocugrcecrlurnqel onb r]il.upeua opranoeap uglso 'olons la ue snunq el oluaurecrj!]uarc Jecrldxoe:ed opeloqela ueq es anb selJool lop ugrceurJo] selurlsrpse¡ enb ecnpop as epezrleo:;nbe elseLlugrcrsodxee¡ eg 'ugrcrsooruoc elutlstpop soctmnqsolson0tüo3 e :e6n¡ Jep 'erouoncosuocouuoc '¡{ so}ur}stpsoutuec tod o¡opugznecue 'osacord lap eqcJetrtel uo aluor.ralqelouJrnUuruapond anb souotctpuooop peprlrqerJen eun ueuoroJodold enb soJolce] uos ''cla'oduuer¡'soutlecle o soptcg 'sozrlec 'soprJg o socrc!¡s o sopeurnq solons 'sefeq o se]le selnleledurel 'ugrcecrJrt!nqel op osecord lo olueJnp lr6at uepend enb souJoJxo resued enb Áeq 'snurnq¡e ugrclodotd.¡oueu o .lorteut saJolceJsol uo uorquJe] ue :e6n¡ lep epend enb 'os:enrpocru96:olerJeleu.l olso e o¡unIole¿ 'solusrue6.¡oo.rcrlu sol erluoc soprOa¡o:dsgur une uepenb opuop 'olons lop soptxo sol Á se¡¡rcrese¡ rod soprqJospe oluaurolqrsod uos soprcgsoleulnl.lsolsj 'Jelnloo eueJqtuaue¡ sor.usrue0Joorcr.u sol Jeoelele 'olons la ua solqtl uepenbo6en¡ an0 selnlocsel op JorJelur la ua snurnLlop selncolotuuetuJolas onb etl]Jo]op 'ocl-urnb odr¡ ep opo] olqos A eprdgt oluaulalqtsod se uolcezllar,ur¡od e¡ 'epuerb Anur sa sepanurselnlgcsel ua seuournbÁ soprceourule op ugtce:Juocuoc 'sa¡oua¡r¡od 'Á seuoulnbuo ueulloJsuel] e¡ anb serluar1l\,1 ua 'alueureluancoJJ as i{ sese¡ouojseuarc op ugrccerod ueprxo os solouo} so¡ anb seJ}uoil,ll 'secrlJlolnesesee¡ordsel ap ugrcce:od soprceoulltee opuesed ueztloJptr1 as euse¡do¡ord¡ep seulelordse¡ enb 'sesoc seJloolluo 'aqes oS 'salouolxa sol ap enbe¡e ¡a opezedua ell ou el^epol otad 'ue¡¡ce souusrueO.rooror.u socrl!lolneseulrzuo sol opuenc 'a¡anu ns op sendsep ocod seuerqoJctrrt o sa¡elabenselnlgc sel sepol uo olsrxo odr¡ e¡sa ap otpotu uf'l 'selncglor.r se¡sereuodtüocsopap sacedecsor-usrue6.roo:cr.r op oluaxoorpotuun ua o.led'seJoulguot!setouelsns op souorceJluocuocsepuer6 op elcuese:d uo eluerueprde:uecuetur¡od o uosuopuocr¡odes secrurnLlselnc?lout se¡ enb e¡qrsod Ánu se 'olue] Jod 'ugrcesuapuoce¡ ere|.npo:das anb op so]ue olans lap soruslue6.loolcrr,u sol ap ugrcce el rod uellpuodruocsep as solelnlcnllso sopeptun sel lse ros op enb e¡{ 'soprcgour.üe Á soprqap¡e'seuournb'solouo}op e}ual ugrcesuopuoc e¡ rod uotuJoJ as socrurfqselueuodr-uoc so¡ enb e¡qeqo.rd ece.¡ed ou anb ouorlueu 'sarope6rlsenur soun6¡elod eprpua¡ap'elJoolelsf
olanslapecrugbro eue¡e¡¡
Agrícola Química
Peroen dondeno se está de totalacuerdoes en admitirsi la ligninay compuestosde ella derivadosconstituyenla materia prima formadoradel u otros compuestosque tambiénintegranla humus;si lo son los carbohidratos materiaorgánicaoriginal;o si lo son todos en su conjunto;en si la formación del humus se debe a la acción sintetizantede los microorganismos o es una acción química, o ambas cosas; en la forma en que los compuestos quedanintegradosen las estructurashúmicasneoformadas; y en nitrogenados la secuenciade reaccionesque se producenduranteel procesogeneralde la humificación. y la complejidad Es indudable,pues,que el origen,la naturaleza del variable,se puededecir inclusoque ilimitada. humuses extraordinariamente Sus caracteristicas dependen: '1o)De la naturaleza precursores (MP). de los materiales 2o)De la naturalezade los agentesbiológicosde la humificación(AB): bacterias,hongos,etc. 3o) De la naturalezadel suelo, y particularmente de la roca madre (NS) 4o) De las condiciones biofísicas del ambiente, temperatura, pluviometría, (AC). estación,etc.,es decir,de los agentesclimáticos tiempo(T). 5o)De la duracióndel procesode la humificación: Por consiguiente, si se designaal humusresultantepor H, se puede resumirsu estadode evoluciónmediantela expresión:
i
H = J ( M P ,A B , N S ,A C , T ) por todos H es, por tanto,la integralde la funciónmúltipleconstituida los factoresque intervienenen su formación.Cada uno de estos miembroses muy diverso,por lo que las posibilidades del humusseráninnumerables.
4.2.2.COMPONENTES HUMICOS.AISLAMIENTOY CARACTERISTICAS. y purificación La extracción,fraccionamiento de las sustanciashúmicas de los sueloses un problemadifícil.A pesarde lo muchoque se ha trabajado en este aspecto,no se disponeaún en la actualidadde un métodoaceptado
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Agrícola Química
Muy empleadasson las salesalcalinas:oxalatoamónico,fluorurosódicoy pirofosfato sódico, reactivo éste que parece muy eficaz, ya que dispersa perfectamente el complejoarcillo-húmico, aunquees bastantealcalinoy, al igualque la sosa, puede alterarla materiaorgánicafresca y originarcompuestoshúmicos nuevos.No obstante,esta arción puede disminuirsesiempreque se utiliceen disoluciónpoco @ncentraday limitandoel númerode extraccionessucesivas.O bien,en ciertoscasos,añadiendoal reactivode extracciónuna sal sódicaneutra. La efectividadde estos últimos extractantesse incrementatambién para medianteun tratamientoprevio del suelo con ácido clorhídrico-fluorhídrico destruircarbonatosy silicatos. Debidopuesa la variedadde reactivosque puedenser utilizados,no es de extrañarque aparezcannormalmenteen la bibliografíamétodosde extraccióny parecidas,perocon variantes separaciónde compuestoshúmicoscon sistemáticas en cuantoa la naturalezaquímicay concentración de los reactivosempleados.La utilizaciónde un método determinadodependerádel tipo de investigacióna realizar,rapidez de ejecucióny exactitudque se pretenda obtener. Pero en cualquiercaso, para obtener resultadoscomparativosdentro de una línea de investigación es indispensable la adopcióndel que paraese fin sea el más idóneo. Un fraccionamiento convencional, ampliamente utilizado, se exponeen lafigura4.7.
MATERIALHUMICO 1aextracción con aguacaliente o con etanolal 50% caliente o con EDTA0'05MoH=7
3aextracción CIH 0'1N lnsoluble Acidoshúmicos
pt=tl V [:]-humus
4a extracción Etanol96% '
Soluble lnsoluble A"id* himato- "-hrr* melánicos
5aextracción ClrMg0'05M '
' Soluble lnsoluble A"d* A"id* húmicos húmicos pardos grises
6uextracción C I H6 N
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Fraccton Fraccron ¡rooluOl" n¡¿rol¡ru¡1" por hidrólisis Núcleos
Figura4.7.-Fraccionamiento (R.A.Prevot, delamateria húmica 1968).
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'oJncso ep eurol uo uocel{ol ^ 'solerourur soprceuoc Jecurprce la6 '(cla 'rB¡zgz¿ 'HotHN le uorcnlosrpns uo ue]rdrcoJdsolsonduoc solsf 'HOy 'HOeN) sour¡ec¡e soluo^losrp rod olons lep uoeJlxoos onb sercuelsns sellonbe sepol ua^nlcur os socrrunqsoprce op odnJ6 lep orluoc 'sor.üsrueorooJsrtrl ns sol op onbele sgzrnb Á o¡oue le ercuolsrsoJ nS eCrldxoolsf 'seloldluocÁnursorelncolourorceur seJnlcru]so e re6nl JOIC9JeC eun op e}eJ}as onb eraprsuocos 'peprleoJuf Bp onb ugrcesuopuocrlodorolaL{ 'asJecr]rJolso 'cle 'osJeprxo'osreleJprr.lsop op socedec soleuorsun] sodnr6sgru ugrcceJod oqec e e^oll o sop uoc 'saluoJolpsolsendurocoJluoJelncelourJelur os onb 'ugrcesuopuocrod sopeur0lrosoretul¡oduos 'socr^ln¡so¡ ugrque¡ A 'socrrlJlqsoprcgso¡ enb ope¡decealueurer¡dr.ue glsa 'peprlenlceel uf '¡elueuruedxe Joqel er¡due eun op sgneJl e sopetuJ4uocuece.¡ed enb se¡ue¡rodr"ur s9r.! solcoose sol ugrcenurluoce uouooxo os eprunser eulloj uf 'oprcnperÁnur sepeprluecuoc soleJnlcnJlso oduer¡ un uo eurolqo:der¡senu op seurs!Uonbed seurenbserecr¡rue¡dÁ se¡euorcun¡sodnr6 sns op eyed uerO reprcn¡rp 'clo 'sodo¡osrorpe:'ecr¡gu6eure:ed lenlce oluourour ¡a ua opr¡rruredueq 'uorcebn,u.r¡uaceJlln eldocso.rcrr.u Á ecr¡euOeiu ercueuosol'y soÁer'eorugJlcolo 'srsaJoJoJlcolo'elJlauiolo¡orlcedse 'e1¡er6o¡euorc el op ugrcezrlrln :od soser6oldsosueuuror.lcorlueL.l Bl 'secrucg]se^onuap sollo e ugrce¡depe sercuelsnsselso op orpnlsoap sopo]9r.!sol 'soue 00 sor.urlln sol uf 'esecsesa olons uo ugrcJodord ns Á ugrcceerep peprcedec lo op olcnpordun eJaprsuoc euer¡seuade lsocrurnqsoprogsol op oluerulrcefenuo Á as Bur.!nq el 'sollo e6 'socru9610soluanlosrpuo solqnlos a¡uar.u¡rc¡¡rp 'se¡.touie sercueJsns op 'opruuop¡eu:'¡ereue6 leprolocJelcgJesopecJetuun uoc soperedes¡se sodnrOsolso op oun epe3 o¡ .rod'o¡unluocun eÁn¡rlsuoc
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Agrícola Química Los pesos molecularesde los ácidos húmicosno se han establecido definitivamente. Mientrasque por crioscopía,osmometríay viscosimetríase han obtenido valores comprendidos entre 700 y 2700, usando la ultracentrifugación algunos investigadoreslos fijan entre 30000 y 50000. Finalmente, otros,mediantetamización molecularhan llegadoa establecer un rangoentre2000 y más de '100000. Los ácidos húmicos presentan, frente a los fúlvicos, notables diferenciasen algunasde sus características analíticasJabla 4.2.).
Tabla4.2.Algunas características analíticas y fúlvicos delosácidos (M.Schnitzer, húmicos 1978)
CARACTERISTICAS Gradode polimerización Pesomolecular Acideztotal/me/g) Carbono(%) (%) Hidrógeno Oxígeno(%) Nitrógeno(%)
Azufre
AC. FULVICOS AC HUMICOS =>Aumenta= 669 1648 10'3 6',7 45',7 56',2 5'4 4'7 44',8 35',5 2'1 3'2 1'9 O'B
Estasdiferenciasson: 1.- Un mayorgradode polimerización. 2.- Pesosmoleculares más elevados. 3.- Menoracideztotal. 4.- Porcentajes de C y N superiores. 5.- Menorporcentaje de H, O y S. Algunascaracterísticas importantesde los ácidoshúmicos,tales como la velocidadde sus reaccionesde intercambio,la movilidaddel nitrógeno,y también sus propiedadeshidrofílicas,dependen de la relación entre la estructuraaromáticay alifática.Los compuestosde estructuraalifáticason más hidrófilos, mientrasque los aromáticos lo son menos. Numerosas experienciashan demostradotambién que los ácidos húmicosy fúlvicosson heterogéneosy constande fraccionesgeneralmente semejantes. Es posible que ambos representen, más que grupos independientes,estadios distintos dentro del proceso general de la
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desplazarel 25% de este nitrógenopresenteen el residuo,que debe ser consideradocomo una partede aminoácidosdifícilmentehidrolizables, del tipo N-fenilglicina.Recientementese ha sugerido que el 25% restante en un constituyente de los compuestosheterocíclicos del núcleo. 4.2.3. HIPOTESISACERCA DE LA ESTRUCTURADE LAS SUSTANCIAS HUMICAS. De todo lo anteriorparece deducirseque tanto los ácidos húmicos como los fúlvicos pueden ser consideradoscomo polímeros coloidales, que a su vez están constituidaspor formadospor unidadespoliestructurales, monómeros monoestructurales. Aceptando este hecho, se han elaborado diversas hipótesis para tratar de concretar su estructura. Los modelos propuestosson, sin embargo,muy generales,sin detallesespecíficos,y no permitenser aceptadoscomo definitivos. Como más representativos, se muestrana continuaciónlas estructuras propuestas por Thiele y Kettner, Kukharenko, Felbeck y Chesire y colaboradores. H. von Thiele y H. Kettner(1953)sugierenque la microestructura de las unidadesbásicaso monómerosde las sustanciashúmicasconsta de un núcleo asociado a grupos reactivos y combinado con elementos puente (Figura4.9).
general propuesta porH.VonThiele y H.Kettner Figura 4.9.Esquema (1953). delassustancias húmicas Pero como puede apreciarseen la figura 4.10., al considerarlos posiblesnúcleos,grupos reactivosy unidadesatómicaspuente que pueden intervenir,la estructuraadquierenumerosasposibilidades. Esta puede ser la principalobjecióna esta hipótesis. La estructurapropuestapor T.A. Kukharenko(1955)está basada en estudios realizadossobre productosobtenidosen la oxidaciónalcalina de
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Agrícola Química
En 1965,G.T. Felbeckdemostróque los productosde hidrogenación principalmente en largascadenasde unidades de un sueloorgánicoconsistían metilenocon ramificacionesocasionales.Los datos del análisiselemental, númerode doblesenlacespor átomode carbono,y la conocidacapacidadde las sustanciashúmicaspara formar quelatosy fijar amoniaco,le hicieron sugerir que la estructurade las sustanciashúmicas es básicamenteun consistenteen la condensaciónde unidadesymonómeropoliheterocíclico pirona,agrupadasen cadenapor puentesmetileno.Las unidadesfenólicasy se adaptana la estructuracentralen la formaen que se expone aminoacídicas l a f i g u r a 4 . 1 2. en
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posible y húmicos (G.TFelbeck, fúlvicos Figura 4.12.Estructura deácidos 1965). La principalobjecióna esta hipótesises que un polímeroconsistente en unidadesy-pironano ha sido nuncaobservado, aunquees una posibilidad. que la estructura M.V.Chesirey cols.(1967),consideran de los ácidos húmicosconsisteen un núcleopolicíclico aromáticode gran complejidad, al que se hallan unidos los polisacáridos, proteínas,fenoles relativamente y metales(Figura4.13.). sencillos
74
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(¿g61, stocri errseq3 socru¡q soprce ope¡qrsod eln¡cnt¡s3.'g¡'¡ ern6¡¡ ¡ yr¡) 'eurpucv eurpuceozuaS 'ououoJo3 lozeqJec oue¡uadozueg'oualrJed 'ouerr¿ ouerrdozueq oueronllozuaqoualeueN
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Agricola Química
4 . 3 . P R O P I E D A D E GE S N E R A L E SD EL HUM US. El humus es de naturalezacoloidal,pero a diferenciadel coloide mineral del suelo, es amorfo y no cristalino.Su superficiey capacidadde adsorciónexcedencon muchoa las presentadaspor cualquierade las arcillas. Los coloideshúmicospresentanuna gran hidrofiliay, por imbibiciónen el Un gel húmicoseparadopor filtraciónpuede agua,sufrenun notablehinchamiento. reteneralrededorde 15 vecessu pesode agua,y ademáscon la particularidad de que mientrasconserveuna ligerahumedad,es susceptible de recuperarsu anterior estadocoloidal.Pero por evaporación,inclusoa baja temperatura,se pasa a un lo cual puedeobservarseen la superficiede los suelos estadode irreversibilidad, con climascálidosy secos.Lo mismoocurrepor liofilización. Por desecaciónen estufa, los geles húmicossufren una contracción considerable,obteniéndoseuna materianegra,córnea,escamosay brillante, que se pulveriza comoel carbóny que no se redispersa más en el aguapura. El humus presentatambiénuna baja plasticidady cohesión.Color oscuro,poco solubleen el agua,perosolubleen basesdiluidasy precipitable oor los ácidos. Como complejoestá organizadode igual forma que la arcilla.Lleva por silicio, innumerables cargasnegativas,pero en lugarde estar constituido y hierro, las micelas húmicas oxígeno, aluminio están compuestaspor carbono,oxígeno,hidrógenoy nitrógenofundamentalmente, así como de otros elementos como azufre y fósforo. Las cargas negativasproceden de los grupos carboxílicosy fenólicos, de los cuales el hidrógeno puede ser por intercambio reemplazado catiónico. La capacidadde cambiode cationesde los humuses muy superiora la de las arcillas.Para éstas alcanza,por lo general,de B a 150 me/100g. Paralos humusbiendesarrollados, entre300 y 500 me/100g. Por acidificación,las dispersionesde humatosfloculanbajo la forma de madejaspardas.Estafloculaciónse aseguraa pH=2. Los álcalis, como hidróxrdosódico y potásico,no tienen sólo una accióndispersante, sino que tambiéndan lugara humatosalcalinossolubles en agua,que se comportancomo verdaderoselectrolitos. Por último,y dentrode estas propiedadesgenerales,debe decirseque contrariamente a las arcillas,las dispersioneshúmicasson poco sensiblesa
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Agrícola Química el fundamentode la actividad existeen el suelo.El humuses verdaderamente de los suelos. microbiana la funcióndel humusse manifiesta Frentea los vegetalessuperiores, directamentefavoreciendosu nutriciónmineral.Mediantesu descomposición gradual y lenta, por acción de los microorganismos del suelo se puede a las plantasen elementosnutritivos.Y por la formaciónde aprovisionar complejosfosfo-húmicos,mantieneel fósforo en estado asimilablepor las plantas,a pesarde la presencia de calizayhierro. Por otra parte,el humuses una fuentede gas carbónico.Su oxidación algunoselementos a solubilizar lentaliberadióxidode carbonoque contribuye por planta. absorción la facilitando así su minerales del suelo, que el humusmuestraacciones Tambiénse ha puestode manifiesto la favoreciendo de la planta:1o)Acciónrizógena, sobrela fisiologÍa específicas sino tambiénlas formacióny el desarrollode las raíces,no sólo principales, que se traduceen una mayorabsorción 2o)Acciónestimulante, secundarias; por la planta.El nitrógeno, de una mejorutilización acompañada de nutrientes, a este respecto,presentaun interésparticular,puestoque al absorbersebajo la forma mineral,se organizadespuésen la planta.Una absorciónexcesivade nitrógeno,no acompañadade la síntesis por el vegetal de compuestos orgánicos nitrogenados,no tendría ningún efecto sobre el rendimiento,y conduciríaa que se presentaranfenómenos de toxicidad.La experiencia muestraque las sustanciashúmicastienen una acción importantesobre la del nitrógenopor la planta. utilización en cultivosde ryeEste hecho se ha demostradoexperimentalmente grass, desarrolladosen arena de cuarzo, con disolucionesnutritivas nutritivas o no, de 2'5 mg/l de humatosódico.Las disoluciones adicionadas, conteníandosis crecientesde nitrógenoy todos los otros elementosminerales constante(Figura4.14.). necesariosa concentración Como puede observarse,en ausenciade humus el rendimientocrece de nitrógenoen la disolución,hasta un punto en que con la concentración La presencia empiezaa decrecerpor presentarsefenómenosde intoxicación. de humus, por el contrario,permite un aumento del rendimientocon la concentración en nitrógeno y, asimismo, prolongar hacia fuertes su utilizaciónpor la planta concentraciones Estasgrandesfuncionesdel humusdemuestranque el suelo le debe e, incluso,su productividad. la mayorpartede sus cualidades
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Agrícola. Química A medidaque el suelose va secandodebidoa la absorcióndel agua por la planta,o por evaporacióndirecta,el contenidode agua decrece.Cuando en la planta aparecen signos de marchitezse establece la situaciÓnde "coeficientede marchitez"o "humedad crÍtica". En estas condiciones,las raíces de las plantaspueden absorbertodavíaalgo de agua, pero no la suficienteoaracubrirsus necesidades. en la que va Si la pérdidade aguacontinúa,apareceráa continuaciÓn, ouedando.un marcadoaumentoen su retenciónpor los sólidosdel suelo.Se alcanza así el llamado "coeficientehigroscópico",que correspondea la en un suelosecadoal aire. cantidadde aguaque permanece Finalmente, si el espesor de la película acuosa disminuye progresivamente, su retenciónsigue aumentandohasta alcanzarlos valores máximos.La eliminacióndel agua retenidaen este caso requiereen el laboratoriola utilizaciónde la estufav el horno.
DEL AGUA EN SUELOSNO 5.2. FUERZASDE RETENCION SATURADOS. A partirdel momentoque se alcanzala fase de capacidadde campo, el agua que se mantieneen el suelo rellenandolos poros pequeñosqueda sometida a fuerzas que tienden a retenerla.Una es la atracciÓnde las superficiessólidaspara las moléculasde agua,que se conocecomo fuerzade y otrala atracciónde las moléculasde aguaentresí, que se llama adherencia; fuerzade cohesión. hacen posible que los Ambas fuerzas, actuando conjuntamente, y su su movimiento sólidos del sueloretenganagua y controlengrandemente a en sus intercaras los sólidosretienenrígidamente Por adherencia, utilización. las moléculasde agua,y éstasa su vez retienena otras por cohesiÓn. La fuerza de atracción del suelo para las partículas de agua (adhesión),provoca una acumulaciónde ésta sobre la superficiede las partículas del suelo,formandouna películacuandoel agua líquidase poneen de las partículas en el movimiento su contacto;ello da lugara una reducciÓn quedan Este agua se conoce que ya fuertemente adsorbidas. éstas de agua, por plantas, "agua está siempre las aprovechable no es adhesión", de como por desecaciÓn. presenteen todosuelonormaly solopuedeeliminarse Si se tiene en cuentaque estasfuerzasque retienenagua en el suelo son fuerzas de atracciónsuperficial,es evidenteque cuanta más superficie
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Agrícola. Química
quediferencia el aguadeadhesión deladecohesión enlasparticulas esquemático Figura 5.2.Dibujo sólidas delsuelo, la presiónejercidapor una columnade mercuriode Una atmósfera^es 76 cm de alturay 1 cm'de base.El pesode dichacolumnaserá: P=VxD=BxHxD donde:V = volumen,D = densidad,B = base,H = altura. Por tanto: P = 1x76x13'6(densidadHg) = 1000g/cm2(aprox.) La altura H que deberá tener una columnade agua de 1 cm2 se deducea su vez de: d z O ) =H = 1 0 0 0c m P = 1 0 0 0= 1 x H x 1( d e n s i d aH Este razonamientopermite establecerlas equivalenciasque se e x o o n e ne n l a t a b l a5 . 1 . La figura 5.3. representalos distintosestadosde agua en el suelo, juntocon los valoresmediosde las fuerzasde retenciónen cada caso. Una tercera fuerza de retención en estos suelos, y que en es conocidacomo potencial ocasionesdebe ser considerada, determinadas disueltosen el agua.En la mayoríade osmótico,que surgede los materiales los casos,esta fuerza suele ser muy pequeñaen comparacióncon las de antes expuestas.Sin embargo,algunasregionesáridas atracciónsuperficial de salessolubles(suelossalinos). tf nt enenelevadasconcentraciones
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Agrícola, Química En estos suelos, el potencial osmótico puede superar al capilar. La extraccióndel agua del suelo por la planta correspondiente aumenta la concentraciónosmóticade la restante,y por tanto el potencial osmóticoaumenta.
5 . 3 .C L A S I F IC A C ION EDSE L A GU A DEL SUELO. 5.3.1.EN RELACIÓNCON LAS FUERZASDE RETENCIÓN. Basándoseen los gradosde retenciónexpuestos,el agua del suelo "aguacapilar"y 'aguagravitacional puedeclasificarse en: "aguahigroscópica", no se incluyenotras dos o libre".Hay que señalarque en esta clasificación : gua f o r m a sd e a g u aq u e i n d u d a b l e m e nst e e n c u e n t r atna m b i é ne n e l s u e l o a que es la que formapartede los cristalesarcillosos, y el vapor de constitución, de aguadel airedel suelo, equivalea la máximacantidadde agua que las El agua higroscópica partículasdel suelo puedenadsorbercuandose ponenen contactocon una atmósferasaturadade vapor de agua. Correspondea la adheridapor el '10.000 coeficientehigroscópico,es decir, con una tensión entre 31 y Presentagran variabilidad, no solo con las condiciones del suelo, atmósferas. y humedadatmosférica. sinotambiénen relacióncon la temperatura Al dependerbásicamente del complejocoloidal,su intensidad se halla en directa relacióncon el porcentajede coloides que el suelo posea. Su la muestrade suelovariashorasa sólo se consiouemanteniendo eliminación 105-1 00C. El agua capilares la retenidapor las partículassólidasdel suelo Constituyeel agua presenteen el mediantefuerzasde tensiónsuperficial. suelo que queda retenidaentre 0'3 y 31 atmósferas,es decir,en un grado Puedeconcretarse como la que queda adherida menorque la higroscópica. Puede tanto por la capacidadde campo como por el coeficientehigroscópico. ser eliminadadesecandola muestraal aire. El agua gravitacional o libre es la que se halla por encima de la capacidadde campo,retenidasolo por tensionesmenoresde 0'3 atmósferas. la llamadatambiénaguade drenaje. Constituye podríamosconsideraruna cuartamodalidadde agua, la Finalmente, que es aquellaque está ligadaa la estructura llamada"de constitución", de la
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Agrícola. Química quedanfuertementeinhibidos.Diversosprocesosquímicosque puedenafectar un suministro adecuado de nutrientes pueden también ser causas desfavorables oarael desarrollode la planta.
D E L A GU A E N EL SUELO. 5 . 4 .M O VI MIE N T O junto con los riegos, La lluvia y otras formas de precipitaciÓn, constituyelos aportesde agua a los suelos.De ellos, la lluvia se puede considerar como el más importante. ya que su magnitud influye y destino. en su movimiento fundamentalmente Cuando la lluvia alcanza la superficiedel suelo, el agua tiende a Una se evaporasin llegara penetraren el suelo; repartirse en tresfracciones. tiempo;y por o la superficie se mantieneen ella un determinado otra circula (Figura 5.5.). filtra una tercerase F
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enelsuelo. delosmovimientos delagua representativo 5.5.Esquema Figura superficialse El desagüeo escorrentíadel agua por el desplazamiento produce por la inclinación que el terreno puede presentar, o por su
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l e u o : : , : : r s e n b e A ' e l u e ¡ o d t usro o q c a L¡l3 ' u g r c : o d o tude l 6 u o s o p e l l s e J l e u c s : s : - i e r - uÁ o r c ¡ e ce p s o p r x os o l a p u o p ' s e p a u n qs e u o zu e e s u e ¡ uÁr n u J a s3 : - s r o r c e r n r xor lr.l o c e p r o o u o'ou o r o o e e l s = ' s e l u e l ds e ¡e : e d s a l u a u l n u a : s : : : , a C e r d u a r sa c n p o r du o r c e ¡ o c r aed¡ ' o p e t Oj o u a u lo l o r ( e uu 3 'ern]onllsaA eln¡xe¡ns e olegeJ = s : - : : - : : l - e r . l e d r c u L do l a n sl e p s e s t l s t . r a l 3 esl eec¡l o d A s o n t l ¡ necp o d r ¡ ; ?:-asa,: ecznpotd as aluaLueaueilnurs enb uolcetodene e1 lod 'uorcnqulsrp -s ' pn¡ru6eu e ^ n l i e l e p e ¡ t o d s e p e r c u o n ¡ u t g l s o ' J o q eq u e p e n de n b e n b e ap seprpredsel ouoc JSe'oluor.!rnouolso op peptsuolur a zeprde:e1 'peprlelo] ns ua euouololopono ou olans¡a enb epe^alaue] so epe¡rsodep et^nllop peptluece¡ opuencocr6o¡ se ouoc ecuuo^ os ',,u9rcelocjoo,, opeutulouap'ososoJdolsf 'pepueltdec Á pepener6op sezonj se¡ :od epepnÁe'olonsqnsla elseq eze¡dsepes 'aluaurorJolsod '¡i olans 'a¡sg lap so:odo:crluÁ o.rcetusol op olte le eze¡duaar 'olons ua opuerloueden enb eprpeLu V la uo ouotlueuos enb pepeulnqep euororpuoc enb e¡ so epeJ]ltJut en6e ¡3 leu4oprualuocla oluor.lecrseq 'sorcrnfuad solsa JeloJluocÁ JrcnpoJered se¡qezrlrlnsotporu :as uepend 'opencapB 'olons onrllncun A o¡enslop peprlr¡alel ap oluol.!tualueul e¡ lo ¡epe¡uerpued op sgneJle sezerJolop ugrccnllsuocel 'solelgpop souolll.l ap lenue eprp:ed eun auodnso^rloure¡selod seqcasocop ugtccnpoJ el ''nn'f f sol op seuolOat seqcnu uf 'onrllnclop ollorJesap saluotJlnu ap peptlue3 ¡a eredse¡qesuadsrput peplllpo]ns ap eprpladeun e¡ueu¡enpelO uerb en6e reJJSeriB lo le leJnleu opuaulnse^ also enb eÁ 'olons ¡ep ercr¡ednsel ua econo.ldo¡uerueze¡dsap la enb ugrccee¡ :od opeluauolcurzo^ ns e ouatnonr¡eOeu o¡cadsee¡s3 'otons apendenb en0e lop uotceztlt¡nur uel6 eun euodns lo ua eJaueurelsa op JerJuo anb o¡ 'lenue ugrce¡rdrcerd el ap %09 lop JopopalleseJJtcJezuecpuepand o^rlorirelsa rod seprptedsel 'sepounqseuorOet seunO¡eul 'peptltqeeuiedul
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AgrÍcola. Química saturado).En esta situación,coexistenen el suelo poros llenosde aire y otros se produciráen la superficiedel suelo y las llenosde agua, la evaporación plantasabsorberánagua facilmentede zonascercanasa sus raices. Al ir desecándoseel suelo por estos motivos,el agua presenteen otras zonas tiende a compensarestas pérdidas desplazándosea los horizontes superficiales,o bien hacia las partes ricas en raíces. Estos se reestablezcaal uniformar movimientoshacenque el equilibriohidroestático la humedaddel suelo. Sin embargo, si la humedad disminuye todavía más, estos van siendo cada vez menores,ya que el agua que queda desplazamientos partículas adsorbidaque impide del sueloestátan fuertemente retenidaen las comienzan las dificultades de los momento es cuando movilidad. En este su vegetalespara proveersedel agua necesariapara su normal desarrollo.Se deduce,por tanto,que los recursosen agua situadosen la proximidadde las raicesrequierenser potenciadospor el riego.
5.5 . U T I L I ZA C ION D E L A GU A DEL SUELO POR LAS PLANTAS.FACTORESINFLUYENTES. del agua por las plantaspareceque es Aunqueel aprovechamiento más efectivocuando el contenidode agua en el suelo se sitúa cercanoa la aunqueésta última capacidadde campo,tambiénlo es el aguade gravitación, suelepasaral subsueloantesque las plantaspuedanutilizarla. Pero en ambos casos,la cantidadde agua retenidaque puede ser utilizadapor las plantasdependede la cantidadpresentepor unidad de a que las plantaspuedenextraerla. volumendel suelo,y de la profundidad Junto a ello hay que considerartambiénla naturalezade la plantaque se la temperaturay humedad los factoresclimáticos,principalmente desarrolla, del aire y, por último, la cantidad de agua que puede perderse por evaooración. que las plantasdebenvencer El potencialcapilares la principalfuerza y pata obtener agua del suelo. En este aspecto, las características de la retención altamentecondicionantes del suelose consideran comcosición por la planta. y, en consecuencia, de su utilización del aguaasimilable que ejercela texturadel sueloes importante. Los suelos La influencia de texturafina presentanuna elevadacapacidadde retencióndel agua útil. por numerosasy pequeñaspartículasque Ello se debe a estar constituidos
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Agrícola. Química
puedenextraeraguadel suelosi Las raicesde las plantasunicamente grandepara desplazar son capacesde aplicaruna succiónlo suficientemente a la que se encuentraretenidaen los porosdel suelo. Si esta condiciónse cumple(la succiónse crea al perderla planta agua por transpiración), las raices empiezana absorberagua en puntos cercanosa ellas,y la películaacuosaen los porosdel suelotiendea disminuir; el desplazamientode la humedad en esta direcciónse intensifica,lo cual provoca a su vez un traslado de agua de las zonas cercanas a las de absorciónde la olanta. Para algunos suelos, estos desplazamientosson importantespara distanciasde unos pocosmilímetros.En otros,como los arcillosospobremente granulados,el movimientoes más lento y escasa la cantidad liberada. Evidentemente, tambiénse producendesplazamientos a mayordistancia,pero no con la rapideznecesariapara cubrir las necesidadesde la planta en las fases de mayor crecimiento.Un contenidode materiaorgánicaapropiado(35%) contribuyefavorablemente a que estos desplazamientos se efectúen,no solo por su capacidadde retenciónde humedadaprovechable, sino también por la influenciaque ejercesobrela estructuradel sueloy su porosidad. La presencia de sales en los suelos, tanto si proceden de los fertilizantesaplicados,como de los componentesnaturales,es un factor a tener en cuentaen la captacióndel agua por las raíces.Las salesdisueltas crean un potencialosmóticoque tiendea retenerel agua dondeaquellasse encuentran.Este puede ser lo suficientementeelevado para provocar el marchitamiento de la planta,aunqueel suelose encuentreen la capacidadde campo,ya que el valortotalde humedaden estossueloses aquíla tensióndel suelomás la presiónosmóticade la disolución. La presiónosmóticade la disolución del suelodeoendede la cantidad de sal y de agua que el suelocontiene.Por esta razón,a medidaque el suelo se seca,la presiónosmóticade la disolución aumenta.Parasuelosnormales, la presiónosmóticaen el coeficientede marchitamiento está por debajode 2 atmósferas, aunquepuedeser superioren suelosque han sidofertilizados con :omouestossolubles. El jugo celularen las raicescontienetambiénsustancias disueltas. Por consgu ente, es capaz de ejerceruna presiónosmóticacontrael agua sin puedeextraeragua del suelosi la presiónosmótica solutos.pero unicamente en las celuas radiculares es apreciablemente mayorquela de la disolución del suelo. que es el nombre dado al agua que en él existe. Una elevada proporción de salesalrededor de las raícesreducenotoriamente el poderde la
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gJpuo^souorcelojselsa ap oprcnpopocrJp!qocueleqlf opeluasardar 'ofeuoJpop enOV- epeJ]l4ur enOV- epluolal enbv '¡ercr¡adns oluor.t.leuocetule ap enOy+ ¡ercr¡ednselJUoJJocsa ep en6y + ugrcelo6an e¡rod epeldecre¡ur en6y = epeJ|lrfurou en6y 'eperll4ur ou en6y - ernnllep en6y = epel¡¡l¡urenby :souorceloi sa¡uarnbrs sel Jocolqelseuapendos solueuororpuoc solso ap lr¡ed y 'olons se1 (o¿ lop ugrcen¡sÁ secr¡s1:a¡cerec 'olons ue la
el op souorcenlceÁ sapeprsocousel (oZ elloJJesap as anb ugrce¡aban 'ser^nllse¡rod sepezrleal seuorceyode se1 (o¡ :uosoluarurcelqelso ns ue¡nOel anb sercue¡suncJtc sel
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'o13ns'130 octuotHfcNV-tv8'9'9 'olans ependenb en6eop peprluecel eptpoLLl lop eprqJosqe:as uer6 ua euorcrpuoc relncrpeJ etrolsrslop uorsuolxee¡ anb 'o¡ue¡lod 'oluoptno s3 'pepue¡rdecel ap epnÁeue.lOurs Á sepr6uu¡saren6e op senlasoJsel uoc !ne 'pepolünqel uoc solce]uocsepuerOJauo]ueurue¡ru:edenb aluaueprdet re1 '¡ereuebo¡ rod'uapuorlxoA ueOre¡e os socreJsel solqeJo^eJ oluol.utcelc =: sopouedsol olueJnpenb operlsouapglsl 'olons ¡ep enbe lop ugtclosqe ¿ ra racrafeepend JelncrpelolloJlesop¡e enb ¡edede¡ueyodrur¡a ugtquel :s,e Cueluocaqap 'seuoroezrlereue6 seror.¡elue sel ep o¡un[uoc¡e u3 'solesuo saJqoosoJelrurs solans :: =^: :?:-anca.rJ sgurso6eu'o¡ue}rod'ue.rernbe: salesap e]leugtceJluocuo3 ? - ^ - : : s . 3 n s s o l ' u e l l o J J e s aops a n D e l u o u g t c n l o s t e pl o p e c t l o u l s c -: s:-l . ..2) o¡ enb eprpoure eluaune en6e leq:osqe eled se¡ue¡dse . a : s = : ? ' . - = - = - e n b e r O . r e ueol ' s o s e cs o l s ou o ' Á e n 6 el o q l o s q ee t e de l u e ¡ c -= :;-S :: a-l.a:-.2 ' Z-:Z =
Agrícola, Química Balance Hídrico = [Aguaretenida+ Agua de ascensoscapilares+ Agua de condensaciónde los poros del suelol - [Agua de evaporación+ Agua de + Aguaalmacenada por la plantal transpiración Hay que señalar de nuevo que los balances hídricosson solo y algunasveces no se ajustana la realidad.El rigor de la aproximados, mediciónde datos,la aplicaciónde fórmulasgeneralesa áreasconcretas,la interpretacióncorrecta de la composicióndel suelo, etc, son factores que puedenfalsear,en ciertasocasiones,el dato final a obtener.Ello no implica, sin embargo,que se puedasubestimar el interéspor esta información.
5 . 7 .L A AT MOS F E R AD E L S U E L O.COMPOSICION. Con bastante aproximaciónpuede decirse que la cuarta parte del volumentotalde un suelomedio,o tíoicode cultivoestá constituido oor el aire en los huecosque formansu porosidad, del suelo,y distribuido a travésde los cualescirculay renuevade forma continua.Es evidente,por tanto, que la oorosidades el factor más influventea tener en cuenta en la aireacióndel suero. La composiciónde la atmósferadel suelo, cuandoéste posee una y se encuentrasuficientemente correctaporosidad aireado,es similara la de la atmósferalibre,en lo que respectaa su contenidoen nitrógeno,pero presenta (Tabla5.2.). en los otroscomponentes algunasdiferencias (envolumen) y dela Tabla 5.2.Composición media delaatmósfera desuelos superficiales bienaireados atmósfera libre. COMPONENTE Oxígeno Nitrógeno D oxidode carbono . a 3 o ro e a g u a 3:':s oases
(%) AIRE DEL SUELO(%) AIRE ATMOSFERICO
21'0 7B'0 0'03 Variable Hasta1
10-20 78',5-80 0'2-3'5 Ensaturación
Er estoscasos,las diferencias señalablesen la atmósferadel suelo s o . - - : : ' i e n i d o l i g e r a m e n tme e n o rd e o x í g e n ou, n a m a y o rr i q u e z ae n v a p o r de ag-a a presenciaen proporciónvariablede diversosgases y una muchomás altade dióxidode carbono. concentracrc"
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Agrícola. Química Así, en suelosde texturafina y muy húmedos,en dondela aireación Los suelosácidos el dióxidode carbonotiendea acumularse. es defectuosa, de dióxidode carbonolibre, (pH.6) mantienenuna elevadaconcentración favorecensu fijación.Una mientrasque los básicos(pH>7'5),por el contrario, vegetaciónintensa provoca una mayor respiraciónradiculary también un el contenido mayoraporteorgánicoa su muerte,y amboscasosincrementarán de dióxidode carbono.Por último,al ser la temperaturaun factor limitantede el contenidode dióxidode carbono la actividadde los microorganismos. más altas,y descenderá en temperaturas aumentaráen verano,al alcanzarse que las temperaturasmás bajan reducen la actividad invierno,puesto reflejadasen la figura5.6. microbiana.Estasinfluenciasquedanperfectamente
okCOz aireen suelo
0'6
Trigo con fertilizante
0'5 0'4
Barbechocon fertilizante
0'3 02
Barbechos n fertilizante
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c Final Mayo
N4itad Principio julio JUnro EPOCA
Final julio
condiciones de de un mismotipode sueloen distintas de COzen la atmósfera Figura5.6.-Porcentaje 1964) E.W.Russell, detrigo(E.J.Ruselly cultivo
5 . 8 . M E C A N IS MOSD E R E N OV ACIOÑOC LA ATMOSFERA D EL S U E L O. Sin considerar situaciones extremas, la mayoría de los suelos contienenuna atmósferacuya composiciónes bastanteparecidaa la de la atmósfera terrestre. Este hecho permite deducir que existen diversos por los que el suelopuedeevitarun almacenamiento del dióxido mecanismos
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elle op se!oz scsap lercJedugrsoJderdordns rod elorcuoc e ugrseJluacuoc ugtccorpeun uo asJe^ouje e:-a: se0 epe3'osecordalsa op sg^erlv ',,epzeuel rod opedncouournlo^ le ue aluosordopuelsa i rS P ¡o3rofase6 alsa anb ugrsordel so epeurullolop uolccoltpeun ue escss?a ?pzau eun uo se6 un op lercredugtsold el,, :uo]lecap /ial el ua :3es?c elso uorsnJrp op or.Ilsrueca]UJ l='ug$nJ!o uorSecrunLl.roc lrc9Jeun lrlsrxoou le etcuolstsaJ roÁeLupuñ -03o,1ososoitf,Jesol enb serluorLUsorqtueosotsa oluor.Illrcg] aÁnuurolons lop eJnlxe] seur uo¡rr!,acsosoJareso ans sol olueuralqelou e l o s e ca l s e u : o l u a r u e z e l d s anps e 3 o ^ o r do l l aA ' o l a n sl a p o J r el e u o p u e d x a sel 'uotsaJd ap sorquec o ueulJdLUosuorserdep sauorcerJeA 'sogonbod ueJoprsuoJ os aluoLUleJauao uos solcoJosnS 'olonslap erjer6odo] Á ercuoprcul enbune'reroleAap salrcUrp 'enl3eonb uo3 peprsuolur el op apuodopuorcenlcens ap olnoue'ugrccaJrp o JelcaÁur apandoluor^l='otuo!^ pp uglJ,v olonslop aJreJeuorccns 'o6au^ serlnllsel op aluepodutÁnrrl euJoj ap apuadopolcajo also 'ocroolso ouroc 'elueuesJe^urenlce afeuolp 'relru,rseuiloJ ap uarquel enlce ugrcerode^oel 'arcUJodns lo onb seJluorur pepounq el e opezeldsop sa onb eÁ 'olonslo uo oJreop uounlo^ lo oÁnurLusrp op oluourne la ano opecrpureq as e^ 'pepaunq ap sorquec 'oprnurursrp sgu eponb olcoJola 'eueueulel Jod oJnoo onb ol so onb 'eluarlecos onb se rorJodns oJre opuenC'outuodso^ la lo 'aluo¡lecsgru oJre glso sojotJoJul oluorurerJ]ua la uo apacns anb ol sa anb lo sedec sel uo opuenc JoÁeLugJas olcolo elsl 'eJnlerodLuo] Jouourop la Jod opezeldtüooJ Jos e Á rapuacsee apuar]'ora6rlseu la olue] JodÁ 'a¡uer¡ec seu are lf 'aJrelop ugrccerluoco ugrcelelrpeun econoJdolso Á 'olons le elcale eJnlBloduo]el op euJnrpuorcelrcsoe1 'eJnpJaduat ap sotqueC 'u9lsnjlp ezoleJnleuel uoo opeuorcBlor alueuleu.Jrlur e¡ :seO a alue¡oduulsgru lop o oluarnlop uorcce'pepoulnq la peprlearue ollo ¡ uorserdop sauorcerJen e.rnlelaou.lel ap sorquec :sourelxa soJolcej Joo sopeco^oJo op so qL.r.Je3 iJsJUroUrsuuJ r,duú"C SOul¡
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Agricola. Química otras de concentraciónmás baja, hastaque en ambas sea uniforme.De este forma, una concentraciónmás alta de oxígeno en la atmósferaterrestre produciráun movimiento contrariose de estegas en el suelo;y un movimiento parael dióxidode carbono,si la presiónparcialde producirásimultáneamente este gas es más alta en el aire del sueloque en la atmósferalibre. Estos movimientospor difusión están, como es lógico, muy directamenterelacionadoscon la texturadel suelo,de forma parecidaa como con los cambiosde presión. va se ha indicadoanteriormente
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9 orqujesJelur s0ansuaOlruor 0 u9rcJospv
Agrícola. Química
El trabajode Way puededecirseque fue el primerestudiosistemático de intercambio iónico,y variasde sus conclusiones siguensiendoválidasen el momentoactual.Sin embargo,no llegó a establecerel verdaderomecanismo del proceso, ya que lo atribuyó a una reacción química por doble descomposición.
6.1. LAS FRACCIONESCOLOIDALESDEL SUELOY TIPOS DE CARGAS EL INTERCAMBIO DE IONES. QUE CONDICIONAN La versión actual del proceso de intercambioiónico exige, para su mejor comprensión,el considerarpreviamentedeterminadosaspectosde las fraccionescoloidalesdel suelo realmente responsablesdel mismo. Estas fraccionesson, fundamentalmente, las arcillasy el humus, y en menor proporción los óxidoshidratados de hierro,aluminioy manganeso. generalesde las arcillas,ya se indicó Al describirlas características que estas partÍculascoloidalesllevanordinariamente una carga negativa,y cuál era su origen.Debidoa ello,la partículacoloidalactúacomo un enorme anión y miles de iones cargadospositivamente, o cationes,son atraídosa la superficiedel cristal.La micela,o núcleo,queda por consiguienterodeadade un conjuntode cationesque,en algunoscasos,inclusopuedenpenetraren su interior. Los otros coloides del suelo, fundamentalmenteresponsablesdel intercambio iónico,son los incluidos en la denominación de humus.Las cargas eléctricasde las macromoléculas del humusson de naturaleza análogaa las citadascomo variablesen las arcillassilíceas,y procedende la ionizaciónde los grupos-COOHy -OH fenólicosy enólicos,y tambiénde otroscon carácter ácido. La naturalezavariablede las cargas negativasde las arcillasy del humus se fundamentaen que la ionizaciónde los grupos -OH está por el pH del medioen que se encuentran, condicionada ya que al aumentarel pH se incrementael número de cargas, de acuerdo con una curva de ionización análogaa la de cualquier ácidodébil. Hay que hacerconstar,sin embargo,que el intercambiolónicono está exclusivamente basadoen la apariciónde las cargasnegativasanteriormente citadasy consiguienteneutralización de las mismaspor cationes.Hoy se sabe que los suelos tienen igualmenteposibilidades de adsorciónde aniones, debido a la presenciade cargas positivasen otros o en los mismoscoloides que antes se han citado,en unas condicionesdeterminadasde pH. Los
100
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(ocu¡ca¡aosr o¡und¡epoleqep) .e(Ho)el
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.^r,.uI {.'uru-f
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Agrícola. Química
Naturalmente, el rangode pH en el que existeesta últimaformaestá limitadopor la solubilización del hidróxidocuandola concentración de H. es excesivamentealta. Sin embargo, el punto isoeléctricode estos coloides correspondea un pH inferior a 7; en consecuencia,se comportancomo coloideselectropositivos en las condicionesnaturalesdel suelo,v son los principales responsables del intercambio aniónico. Todo lo expuesto anteriormentepone claramentede manifiestola existenciaen el suelo de partículascon carga eléctricasuperficial,las cuales por cationeso anionesque quedanatraídoso fijados tiendena ser neutralizadas en la superficie.Pero evidentemente, en los suelosbajo condicionesnaturales, existeuna mayoradsorcióncatiónicaque aniónica,ya que las cargasnegativas son mucho más abundantesque las positivas.Esto tiene gran importancia agronómica,puestoque el complejoadsorbentepermitede¡aren reservalos cationesesencialespara la nutriciónvegetal:K*, NHo*,Mg*z,Ca*2y diversos oligoelementos. Si esto no ocurrieseasí, es decir,si este almacenamiento no tuvieralugar,las lluviasde inviernopodríanoriginarsuelosestériles. Por otra parte,ello también,justificapor qué en los suelos existe un intercambio y un intercambio catiónicopronunciado aniónicodébil. En cuantoa la capacidadde adsorciónde ionesde otrasfraccionesdel suelo no coloidales(limo y arena),los datos existentesson pocos y bastante confusos.Al ser materialesde mayor tamaño, su superficieespecíficaes mucho menor, y tampoco existen sustitucionesisomórficascreadoras de cargaseléctricaspermanentes.Esto hace pensarque sólo los grupos-OH de vérticesy aristas pueden originaruna pequeñacarga. Con este criterio,se acepta generalmenteque la capacidad de intercambioiónico de estas fraccioneses despreciable.
6 . 2 . M EC A N IS MOGE N E R A L D E L INTERCAM BIOIONICO. IMPORTANCIA. En forma condensaday general,el procesode intercambioiónicoen suelos, refiriéndonosconcretamenteal intercambio de cationes. puede por la reacción: representarse
-----) +XMz truEl-3M,, Fu*f
Mz+XM,
forma generalde una ecuaciónquímicade intercambio, en la que como en todas su equilibrioestaráregidopor la ley de acciónde masas,pudiéndose
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Agrícola Química NH¿ NHo
NH.FoLotDE--lNHa+XK*<-> K
K COLOIDE
+ NH+* + K*
NH¿ NHo
Al filtrar,el líquidoobtenidocontendrála totalidadde NHa*que estaba adsorbidoal coloidedel suelo. La cantidadde ión amonioen la disolución obtenida,expresadaen me/100g de suelo representala capacidadde cambio de cationes(CCC)delmismo. Admitamosque se han tratado20 g de suelo con 100 ml de acetato amónico1N;y que el suelo,una vez saturadode NH¿-,se tratacon 100 ml de en la disolución CIK 1N. Supongamosque la cantidadde NH+'determinada = 4 me, por ser final obtenidaes 0'72 g. Estosgramosequivalena 0'07210'018 de NHa*.Y como4 me estáncontenidosen 0'018el peso de un miliequivalente 20 g de suelo,la capacidadde cambioserá:(100x4)120 mel100g de suelo. que si lo que se ha indicado,concretándolo Indudablemente a los cationes,se aplicatambiéna los aniones,se tendrátambiénuna capacidadde cambiode aniones,y al conjuntode estos procesosse designacon el nombre iónicodel suelo. de intercambio El procesode cambiocatiónicopermite,por tanto,poner a disposición de la planta los elementosnutrientesmediantesu paso a la disolucióndel suelo,actuandocomo un verdaderoregulador. Los orocesosde intercambioiónico son reversiblese ilimitados.Por ello, son de importanciatrascendentalpor su decisiva influenciasobre las propiedades físico-químicas de los suelos,en la alimentación de las plantas que crecenen é1,en las enmiendaspor acidezu otros defectosque los suelos puedanpresentarpara un determinadocultivo,y en el modo de obrary de ser retenidos los fertilizantes que se agreguen. De estas reacciones de intercambioiónico, las que se refieren concretamenteal intercambiode tan grandeque de ellasse ha llegadoa decir: cationesson de una importancia "La reacciónde cambio de cationeses la segundapor su importanciaen la Naturaleza,y solamente es superada por el proceso de la fotosíntesis realizadopor las plantasverdes".
6.3. INTERCAMBIOCATIONICO:FAGTORESINFLUYENTES. Diversosfactoresinfluyennotablementeen la dinámicade cambiode cationesdel suelo.Entreellos,merecencitarse:
104
90t
:soArlor.u sosJo^rpJod optluos oJlo n oun ua osJezeldsapopand euJoluta eulalxa ugrcnlostpel oJluo acolqelsoas anb ouqtltnbalf 'optolocle sopeftlsouotlec sol ap el onb uotciodoJdJououl Bqcnu uo eluatüleJouoooJod 'sollonstp souorlec ouorluoc olans lap uotcnlostpo euJolxo ugtcnlostpel 'Jerqulecop llcgJ sgr.!sa 'oueJluoclo Jod 'onb JouolxoeJloÁ 'esualutsgu.teJoueulop eptuoJal se onb oproloclop se^tleoouseoJeosel uoc olceluoc uo Joualuteun :sedec sop lod Bprnltlsuocglsa /i ',,ectugtlBcugtceltcsoep euoz,, oluotrlaluouloc osreu6rsopolons euialut uotcnlostpelso 'etcuelsuncjtcelso Jod 'soueclecsauotlecsol loo sope]tLutl uglso euJalulel op sol ,solqtluos euJalxouorcnlosrp el uo souotlecsol op soluottilt^oulsol onb selluotl/\J 'ouqtltnbo ugtcecutpou el e optqop,olqulecop ugtcceoJ lop eun oorsuoc e^oll 'ouJolxo o oulolut 'ugtlec un op e^tlelol ugtcelluocuoc el ap ugtcecutporuepol 'sello aJluo otJqtltnboun olstxo oJod ,soluoJojtp uos souorcnlosrpsel uo souotcelluocuocsel 'ugtlec epec eled
(Le
ern6r3)otqtl ocoueul.ledenb 'olans lop ,,euJalxo,, el e ugtctsodoue ,,,euolut,, asJeururouap alons enb ugrcn¡ostp eun ueÁn¡r¡suoc A ¡epro¡oc elncglou el e sope6r¡ueceueuted'soluaqJospe selnc?loulsel ep JopapalleepeulJojen6e ep edec e¡ uoc o¡unf '(sope¡elprqsouau o seu) ,,otquecap,,sopeulell,souotleo ,"_lV ,,_ñC solso sopol 'soptcesolons ue a¡ueu¡edlcur.rd ou.l¡¡n e¡se ,i ,.uZ '¿*uy\^'*tHN '_éN,i Jelsa uopond'uorc.rodo.rd roueu eqcnlü ue o.¡ed"'ug¡quiá1 'r*61\ 'z*eCuos 'socrurlr1so¡senduoc A se¡¡rcte'olons lap sonr¡e6euo.r¡ce¡e *) seprb¡oc sol tod soptuolal Jos uepand anb souotleo sol 'orqtuecop souotlpc sol ap ugrcefr¡ op lopod 'olans soleptoloc se¡uaÁn¡r¡suoC' lop V 'e:n¡eladuel -'g
sol ap ezaleJnleuÁ o¡ens lop uotceJnlesop peplcede3 -.¿ 'otquec op sauotlecsol
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Agrícola Química
Disolución interna. Zona de oscilación catiónica
Capainteriorde la zonade catiónica. oscilación Retenciónfuertee intercambio difícil
Capaexteriorde la zonade oscilación catiónica. Retención débile intercambio fácil
y equilibrio deloscationes: Disoluciones decambio. Figura 6.1.Filación 1o) Por efecto de lluvias o riegos, que provocan la dilución de la del ácidocarbónicoformado del sueloy aportanH* por disociación disolución al disolverseel dióxidode carbonoatmosféricoen el agua. de la planta. 2o)Por la absorciónde cationespor el sistemaradicular bioquímicade los compuestosamónicosen 3o) Por la transformación nitritosy nitratos. del 40) Por la respiraciónde las raícesdel vegetaly microorganismos de H'. dióxidode carbono,provocanla aparición sueloque,produciendo del suelo que, al 5o) Por la actividadde los microorganismos la materiaorgánica,originannotablescantidadesde dióxidode descomponer de H-. carbonoy en consecuencia solubles. 6o)Por aportaciónde fertilizantes
106
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'olqetqulecJolut oluaulltcgl sgtu eJos 'oluel lod 'oLulllnolsf 'optqJospeoluoulauonj seu elelso ,,-6Ñ lo ono opeleJptqsouot! ¿*ec lo ,Jeltultsoluotueuozej un aluetpoy\¡ opuors'ouar^uros oluor.leze¡duaerop peprrrcer e¡ enb ," oorifltÍyf<*BN<*ll '¿'g ,*e¡ el¡ua elnbr¡ el uo eluoso.¡de.l es ugtoenltsel ,aluotueo[glC._qU,{ *y loceq opond es o¡ueru.reuozeJ otusil.lllf 'sauot soluelsol sol ouloc elactulel op atclJlodns el e ecJoc :e6a¡¡ependou *ll lo 'olloe oplqop,Á ueÁnurusrp ue¡ solpel saluolpuoOsoJJoc sns'SopelBJptquqls? opuenC .*lT<*e¡<*y.*0, eron] oluoil.lezeldwaetns ap pepr¡rqrsod e¡ enb le.ledse e1)qec'olue] Joo :*qU le *ll lop lesed ¡e osopuglualrioJcut eA souotso]sa op oUeulellf
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Agrícola Química
@ ---------+
Aumenta la intensidadde adsorción
--------->
Li*,Nat,K*y Rbthidratados relativos deloscationes alcalinos Figura 6.2.-Tamaños
explicalos siguienteshechos: Lo expuestoanteriormente 1o) Cuando un suelo se trata con una disoluciónconteniendouna cantidadequivalentede Ca*2y Mgt', el suelofija más Ca*2que Mg*2. 20) Cuandose pone en contactoun suelo con una disoluciónque de los tres cloruros:CINH¿,CIK y ClNa,el equivalentes contengaproporciones Na' es el catiónque se fija más lentamente,en proporciónmenory, además, desplazablecon más rapidez. es posteriormente 3o)Cuandose deseaque un suelofije igualcantidadde Ca*2que de utilizadacontengaquincevecesmás de Na* Na*,es precisoque la disolución que de Ca-'. El H* es el más difícilde desplazar,ya que originadespuésde su una acidezque tiendea limitarel sentidode la reacción. liberación
decambio) E"bj¡¡il* ,*n0..* F"b'df Nili.,r. (Acidez y Los cationesMn*2,Cr*t y Zn*2 son adsorbidosmuy enérgicamente, no son desplazadospor los otros iones, quedando protegidoscontra las pérdidaspor lavado;aunqueen mediomuy ácido,al aumentarel Al-" soluble, y facilitarsu lixiviación. éste puededesplazarlos
'108
60r,
'soctugoto solonseJed6 001/aLu00¿ soun op ecloc elseLl'e3tug6loetJoleuo elltcleecod ^nLuuouotJuoc onb sotonseJed6 00 L/oLu9 op souotuopsop eJlensouotlecap otquec op peptcedece1 'soulsil.üsol op sauo¡c.lodo.ld se¡ un6esopetcuon[uto]uouje]legJpuo^octuot]ec otquec ap oustuecoul lo enb lrcnpep ltceJellnsoj ,olons uorcrsodruoc ¡ep ,seocrlrs el ue reJluouependenb '¡y Á uy1'e3 ap soprxosol ap Á snr,unq lop sel¡cJesel op ugtcJospeep peprcedecelutlstpel eluonc uo opuatuol 'olsns
lop soleploloc saluouodurog
' e l u e l oe l ap pept^rlseeurxgr.rj ep opoued¡e epuodseJocenb 'epllgcugrcelsoel olueJnp olons lap uotcnlostpel op uotJelluocuocel leluotrjoJcur e er{nqU¡uoc enb o¡send'ecru.rguorbe ercue¡:odLnr ue.r0eun euer¡Á 'e:n¡ereduelel Jeluoune le peptsuolurep eÁnurustpolans lop oluaqJospelepod ¡e enb olsotjrueuj 'ugrcnloslp ap euod oqcoLl olsf el e souorlec epec ole¡dLuoc Á ezeldsap ,ugtcnlostC¡e as ouqr¡rnba e:n¡e:edual el leluaune la e ote¡duo3 le :ouqrlnbo ocuecle e s a n b e ¡ s e q e [ e p e s , { l a e p r n ¡ r p u g r c n l o s r pe u n uoc eleJ]as olans un opuencenb opeqo:druoce¡ueutoluatctlns elsf 'ern¡eleduel
orpaurralur oluarLueuoduroc une¡uese;d ,,6y\rf ,n,rrooJon;¿iutrfljr'r",#13
os opuenc operqrrjeclolur aluotülrclJlp sgLU glso opuenc ioue:¡uoc se opefr¡ 'orqurecu3 'eganbad le ees oproloc ua uepanb +eN lop osec lo eJed ¡e .sa enb sauor¡ecsolso ap uorc.rodo.rd e¡ opuenc llcll!psgu ellnsoJo¡¡e,sopei¡¡ ry lo o ¿+eCle Jezeldsopeosepas rs enb oqes os uetqtle] ,e¡ed e:1o:o¿
ase,dLu esanbe¡{', Tlil::::l;i :: T3ffiTinj5"::'fJl n,,o":%o:",'f sopefr¡uelsa sourlln solso enb eruesqoes ,(soj¡oso¡ eir-o7og¿-01 le oluar¡,,eC ,*y,.*6y\¡:seuol]ec ao %06-08:o¡dLue|'erod)c¡a'*rHN soJ]oep e¡ eleOnso'[e|.rJ el oluotrlleJouab epuop solons so¡¡enbeuo ,lsv _zC ap ugtc-rodo.rd 'salqetqulecJolul ::-3* 3UtpSeuJuos solsg 'souotlecso.r¡otod ocod ¡tnLur{ uorlecopeuttüJo}ap ,:. opernles aluouelle glse leptoloc ofa¡duloc la opuenC 'sopefr¡sauorlecsol ap ezaleJnleuÁ o¡enslap uorcernlesop peprcedeS SolOnS U Ac a - :
: :*?3jalut A Uo|OJoSpV
Agricola. Química
6.4. CONSTANTES CARACTERISTICASDEL COMPLEJO AD S O R B E N T E . Las constantes que perm¡ten caracterizar el estado del complejo en los suelosson: adsorbente a)Capacidadtotalde cambiode cationes. de cambio. b) Sumade cationesmetálicos c) Insaturación. d) Porcentajeo gradode saturaciónen cationesmetálicoso de bases. La caoacidadtotal de cambio de cationescorrespondea la cantidad máximade cationesque el suelo puedefijar.Se expresaen miliequivalentes por 100g de suelosecoy se expresapor T. La suma de los cationesmetálicosde cambio, designadapor S, significala cantidadtotal de cationes alcalinoso alcalino-térreosretenidos sobre el complejoadsorbente,cuando se procedea su análisis.Se expresa en me/100g de sueloseco. igualmente La insaturacióncorrespondea la diferenciaT-S, y representala sobreel complejo.El valorse da tambiénen me/100g cantidadde H. fi.¡ados de sueloseco. Por último,el porcentajede saturaciónde bases,o gradode saturaciÓn en cationesmetálicos,que se designapor V, es el valor obtenidode la relación:
Sx100 vT
de estasconstanteses de gran interésen el estudio El establecimiento partir que ya de ellas se pueden deducir muchas de sus a del suelo, que los principalestipos de suelos y sus Puede decirse características. propiedadesagrícolas están íntimamenterelacionadascon el estado del complejoadsorbente. Aspectos importantesque en este sentido pueden, entre otros, señalarseson:
110
soc||elo., souorlecue sorqodaluaLU e^rle;;slli:tff"::,:"ffTJ[ff;H:,t'J
op sol selluoil.u'soseq op sopeJnlesoluotllectlcgldug¡se sepug seuol6e.l op solons sol 'setcualo¡tpsolqelouuolstxo,osJenJosqo epend ouoC
so^rleluosorde.¡:asuapend'r"o,rr,r"'rn:irTt:l:"r';1""i:"r"rT: 'sorpor.r-r ,sourorBleuos soleJouil.lr solans sor..l3nu ered enb 'oluor.!leurJ
'LXZsoptoloc ep se|'e¡uactod so¡¡e uoc solons so¡ enb oteq sguu¡ ep JOIeA Une se¡ue¡dsel e souotleclellstuil.rjns uepend SelltcJe ap sopeptluec LXL sepuelo uoc solans '¡elaue6e¡6el ouloc 'olons lop optoloc lop ezaleJnleu el uoc ec4tpot!as souotlecep uotoeltutsee¡ Á A olluo ugtceloJel (o/ 'o/o1t=Aop lole^ un uoc olons oulsil.ulo anb oluotultcejsgr! oqcnut e¡ue¡del e souotJecep gteenold '!sv 'A ap role^ %08=A uoc olans un oluor.rjellr]u! g]sa le uoc epeuorceloJ se¡ue¡dse¡ rod soptqJosqeuos souotlecso¡ enb uoc peptltcelel (o9 'A op oluaune un uoc uelueuoJcut os peptltuoJ op lontu¡e Á ¡d ¡e 'sopeururalop ¡{ ecrueo.ro ugrcrsodruoc eun uoc solonsere¿ (og lerouil.]l 'lelol tsec se ole¡dtuoc ¡ap u9tscnJlsap el ts soctltJolel solonsuos (q lo[e¡dr"uoc eun ¡ep ¡erctedugtccnJ]sap Áeq opuenc sorozpodop eleJ]as (e :(g < ugrcern¡esur uer6 eun e¡ueserd 1) 'z]ouolosop e]eJ] '+eN ofe¡dr"uoc os rod e¡se ol ls (q :surozouJoql la opuenc o seutzpuausoruaJpuol_'r*6y\¡ tod o .*"O .rodg¡se o¡ rs (e :(I = S) opeln¡eE rsec glso oluoqrospeotolduoc lo opuenc 'olons ap odr¡ ¡ep ugrceurxo:de e.reur.ldeun Jauol epend es g ,i I op sololen sol opuotcouo3(oy 'sepot!nL{ sel uo anb sepuesauor6e:se¡ uo olle sgul so 'sopentllno ou 'soJUotJJoc solonssol op ¡ ap lo¡en¡3 (og '0 soproloc 96 ¡¡aLu00t e 000 ep soc¡ugbro so¡Á ,0 e op odtl 00 L/eu 0B 0, LXZ '6 lap sol 96¡7eu oz ^oL orluosoprpuerduos saiole^ue¡ueserd-soru'1¡n éo¡se 'oluor.ulelauoc 'LXL odrl ¡e euruoperdenb so¡ua soJloso¡¡enbe e Jouoons1 0p JoleAun ueluesold ¡x¿ odl¡ selltcJeop otuil.uopo.¡d uoc solanssol (oz 'ecrug6loeuoleu uo optuoluoc ofequoc sosouolesolonse e¡uerpuodsorJoc ¡erouednsÁnu l role^ un ueJpua] ecru96.roetJalerüÁ e¡¡rcieop sopeptluecsepuel6 uoc só¡ang (o¡
,i: -i,rsua Octuot otquecJalut 0 uotciospv
Agrícola, QuÍmica
y hÚmedas áridas deregiones minerales deT, S,T-Sy V,ensuelos aproximados Tabla6.2.Valores
CONSTANTES I
S
T-S oH (aprox.)
REGIONESAR¡DAS 20-60me/100q 19-24 mel100g 1 - 2m e / 1 0 0q 92-95% 7
REGIONESHUMEDAS 1 2 - 1 8m e / 1 0 0q B - 1 2m e / 1 0 0 q 4-6 me/100q 66-67% 5'5-6',0
DE LA CAPACIDADDE CAMBIODE 6.5. DETERMINAGION DE CAMBIO. Y DE LOSCATIONES CATIONES de la Se han propuestonumerososmétodos para la determinaciÓn En general,y capacidadde cambiosegún distintastécnicasy condiciones. ningunode ellospermiteobtenerresultados bajo un puntode vista cuantitativo, posiblemente como consecuenciade la existenciade totalmenteexactos, numerososfactoresinfluyentes:composicióndel suelo, pH, naturalezade los cationesfijados, etc. Sin embargo, para los fines prácticos,los resultados obtenidosen muchos casos son más que suficientes,y por ello lo que se y rapidezdel métodoanalítico,más es la simplificaciÓn buscapreferentemente oue su exactitudtotal de T incluyen En general,todos los métodosclásicosde determinaciÓn tres oasos: completode los cationesde cambio existentes 1o) Reemplazamiento en el suelo. del excesode disoluciónsaturantemediantelavado. 2o)Eliminación 3o) Desplazamientodel catión adsorbido y cuantitativa.
su determinaciÓn
el métodomás simplees el que utilizaacetatoamÓnico Posiblemente, tamponadapara que el 1N, ya que esta disoluciónestá suficientemente pH=7. se Para su realizaciÓn cambio se haga en condicionesestablesde a una se someten los cuales utilizan10 g de suelo de humedadconocida, maceracióncon 50 ml de una disoluciónneutrade acetatoamónico1N durante y en un tubo de percolaciÓn se colocala suspensión 12 horas.A continuación (20 De ml). esta drsoluciÓn la misma de aproprado volumen un lava con se
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0t.t
el uoc opruolqoolceJlxolap eloncJleoued eun uo oluasaJd ,_6y\lep uorceJolen .tod ,*pE ¡a leze¡dueoJ uo opr¡anur .*Oy1 lop uotceutüre¡ag (og 'ocrsgu6eu ole;lns ap eperdotde uorcnlostp eun oluetpa, '.*6y! lod opeft¡ (o¿ ¿*eglop o¡uelueze¡dr,ueag 'eutuelouelau¡ Á ocueq ornJoloap uotcnlostpeun uoc otqulecap sauotlecsol op uolcce.r¡x3 (o¡ :sa 'olue]lod ,opo¡auoLulllnalso ap oluouepunJlf 'soLusil.ll sol ap uotSeztltqnlos e^tsocxo eun osopugu^o 'ocueq oleuoqJec uoc uolqncoJ os octsguoeul oleuoqlec Á ooc¡ec oleuoqlec ap so¡nue:6 so¡ anb e oqap as soles peplllln selsa op el 'octJgqoleloceo eurueloue¡au1 Á ocugq oJnlolcap sauorcnloslp op oe¡dLue la ollo Joo epuotruocalos se¡ogedsesolons op oJoul¡u uel6 un ele¿ 'seuotlecop otquecop peprcedece¡ eled soleq e¡uer,uletuJoue soJole^Á ,se¡qerquec:e¡ur .166¡A ,*aC ua optueluoclo ejed so]le saJole^Jouolqouapand os ,ollo to¿ 'brqLuecie¡ul op souotctsodap a¡qerceldeugrcjod eun op ugtcelnlese¡ aprdLur *oHN uOC ,se¡ue¡odtursepepr¡uec uotsnlostp e¡ e esed enb orc¡ec ep ugrc:odo.¡d uel6 e¡ Á ue ocrsguoeu A ocrc¡ec oleuoqlec o^lonsrp uorcnlostp elso anD e optqep lo 'soztlecsolonsuo otqulec op sauotlec sol ap oluerueze¡dsep le eJeooctugtüe olelaceep uorcnlosrp el acrlrlnes ou enb epuoil.uocoJ as oluouleJouoe 'ocrJ9q oprcgep uotcnlostp eun uo sHN le teDocelepend os uotqulef .N1.0 HOeN op uorcnlostp uoc opt3eolsa op ososxa ejole^os,oluaulleulJ.N1.0 lo op HIC ,sHN eltlsop uotcnlostpeun op optcouocuouinlo^un oJqoso¡opuelooce.l os lo Á o¡cer¡xela ezrurlecle as 'Nz )lc op ugrcnlosrpuoc ouede ellsonuruo olons 'alqetqtumlalu! lap eeJlxa os alsg *rHN lo leutullolop eosop es tS 'l ap eptpelu ,se¡uesald e¡ ue¡ueseldoJ olons op 6 e sopueroJ 001 sol 'opeJllu uo eutujolop es Á epe:¡¡r¡se la *oHNo-psa¡ue¡enrnbetlil.u lo *rHN o¡ansÁ ocrse¡od oJnJolc ap uotcnlostp el .NL ylO op uotcnlostp ap lu 00¿ uoc e¡ueueprnOas opeleJlso 'soptqlospe*rHN sol ouatluocenb ,o¡ens¡3 'a¡qerceldsep se oluoqrospe ofe¡dr,uoc le orqos opefr¡e¡ueu¡ereuaO *rHN ep peprluece¡ anb osopuorlr.lpe '.*6U\ '¿+eC ¡ leutulte¡epeled selonclle seyed ueulol es ¡g ep Á ._"ru *) 'opruuop uor.llnlo^ un e e¡e¡duocos oprnleoprnbr¡ '*H osnlcur,soprqJospe lf lo souollecso¡ ueze¡dsapes Á *tHN uoc olons lo eJnlesoctugtueolelece ,etujo] lo solans u0octuot otqueclalur 0 uotcJospv
Agrícola. Química disoluciónde sulfatomagnésico,y cálculode la diferenciacon el contenido originalde dichadisolución. También puede evitarse la solubilizaciÓnde los carbonatos destruyendoestas sales mediantetratamientossucesivosdel suelo con ácido acético0'5N, saturacióncon acetatobárico1N a pH=7,extraccióncon cloruro del barloextraÍdoen formade sulfato' amónicoy determinación
A N ION IC O:A S PECTOSGENERALES. 6 . 6 .I N T ER C A MB IO Las fijacionesy cambiode anionesse verificande modo análogoal del como ya se expresóen cambiode cationes,pero dependefundamentalmente, pH y del suelo. su momento,de la composición El procesode cambioaniónico,muy débil en la mayor partede los suelos,presentaen la prácticauna gran dificultadde estudio.Muchasde las afirmacionesque para él se aceptancomo válidasse han obtenidoa partirde lo establecidopara el tntercambiocatiónico,sin que existauna comprobaciÓn suficiente. experimental No obstante,y bajo un punto de vista muy general, a partir de la experimentaciónrealizada,puede decirse que los principalesfactoresque '1o)ConcentraciÓn de la disoluciÓn afectanla adsorcióny cambioaniónicoson: y 4o) Naturaleza adsorbente; complejo de aniones;2o) pH; 3o) Naturalezadel del ión. Concentraciónde la disoluciónde aniones. La cantidadde aniones adsorbidospor el suelo aumenta con la si bien no todoslos anionestienen de anionesde la disolución, concentración la misma capacidadde fijaciÓn.Las cantidadesmáximasadsorbidasson función,por tanto,del aniónutilizado.
pH. constanteen La capacidadde cambiode anionesqueda relativamente de adsorciÓn pH. la capacidad éste aumenta de Un descenso de límites ciertos de aniones(pH . 3). Estees el casogeneral.
114
9tf
'sooleluos ouqtltnba ep soouatl sol opuencopo] olqos 'o^ensÁnu uorce¡rbe eun alqepuoulocoJ sa ollo eJed 'olans ¡ep se¡uet60]ur selncrled se¡ ap ocrsuoluotueuorcceJl 'oÁesuo ecurJon as enb sol uo soqnl sol ap enurluoc la asre]r^aaqep lo uorce¡r6e.lod an6lsuocos oluouJletllouenb ouqr¡rnbe¡e eluern6 'uotclospe el ap sgndsapoluoueuloJ peptluec el JeutulJolap A 'taqtospe e sglolut ap ercuelsns el op souotceJJuocuoc saluoJoJrpuoc souorcnlosrp ap sa¡en6r seueurl]lo^ ap eue6 eun uoc 'aluelsuocuglselde Á seutal0stsauotctpuoc uo olens lop seJlsonuqns rerqr¡rnbe uo olstsuoclensnsgtu oluol.ltpocold¡a ,uglcuoiqons eled 'olonsun op soluoulnu op soluarur.renbe.l sol renle^aeredsepezr¡r¡n soleluotrlrJodxe secrucglsel op eun uos ugrcJospeop seurolosr sel
sf Norcv'lnruuoJ' NO TC U OS OV 3 0
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soluale^tnbatltu.t soueAop solole^ asleluosaJduapondoJJetqap soptxo ep sefe¡uectod so¡¡euoc solons 'olonsop 6 ua oluorüectun lod e¡ue¡enrnber¡rut ep seultcopseun o¡os,e[eq 00t aluotlleJouo6se se¡eut.rou solonsuo octugtueotqu,tec op peptceoecel lc<¿tos.r_ood<¿_too! :e¡uarnols uapJola ue ¡{ sauo¡uesol}o uoc e}uoqtospeofe¡dLuoc ¡e eslefr1 ap peperdorde¡ eyodr,uocoleJso]ll .oluaultcgl sgrll so ol ole1lnsla ,sollo . e.r¡ue',{ sope|.r¡ ocod ÁnLuuos OOC-C H3 A , rOS ,ON lC sauotuesol 'uot
lap ezaleJnleN
'octuotue otquecap peprcedec.loÁeu 'olons lo uo soujtllfisolsa op elstxapeptluectoÁeu eluenc 'oseueoueul Á orurun¡e'oJJatq op soptxoA e¡1ic:e ep optuoluogla uoc elcoJtp uorcelaJ ua glso peprcedec e¡sa 'o¡unfuocns ue olansle oluensuf .octugtue otqulecep peprcedecns glos .loÁeu oluel er3u-ladns ns ees toÁeu oluenc anb uet¡senul selltcJeuo optluas elsa ua sopeztleolsotpnlsa sol 'aluaqlospe ofa¡dutoc lop pzoleJnleN 'solons u0octu0t OtquecJolut e uotclospv
Agrícola. Química El tiempo requerido para alcanzarel equilibriodebe determinarse previamente.Cuandose trata de intercambiarun catiÓnsimple es rápido,ya que son suficientessólo unos minutos;en otroscasosrequieremás tiempo. La representacióngráfica de la cantidadadsorbidapor el suelo en de la disoluciónen equilibriose denomina relacióncon la concentración isotermade adsorción.El elementoadsorbidorepresentalo que puede servir para reabastecerla disolucióndel suelo como consecuencia potencialmente en la disoluciónen equilibrioexpresala de la desorción;y la concentración por la planta. asimilable cantidadde elementodirectamente Las isotermasde adsorciónpresentansiempreuna partede pendiente de disoluciÓnbajas, la cual se hace menos fuerte frente a concentraciones que aumenta. Curvas de este tipo se la concentraciÓn abrupta a medida que propuestaspara concretaresta han sido ecuaciones obtienenmediante y en menorgradola de y de Freundlich, Lagmuir de ecuaciones Las relación. las más utilizadas. Temkin,son generalmente la más usada.Está basada La ecuaciónde Lagmuires corrientemente admitiendoque la energÍa de adsorciÓnes en criteriosfÍsico-químicos, constantee independientede la coberturasuperficial,y que sus constantes Expresala cantidadadsorbidaX a una físicocuantitativo. tienenun significado C", como: concentración
bx,c"
,/\ -'l + bC. en donde:
X= Cantidadde solutoadsorbidopor la matriz. X,= Cantidadmáximade solutoque puedeser adsorbido. b= Constanterelacionadacon la energíade adsorción,la cual de la reacciónde adsorción. a la constantede equilibrio equivalente C"= Cantidadde solutoen la disoluciÓn. C"/X en funciónde C": Una gráficalinealse obtienerepresentando C " / X = 1 / b X ,+ C e / X m
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'olsnteop sopensepe soualucop ugtccolos A soperdo:desour¡lrob¡eop uorcezrlrln el oluerpaursoleluaurreoxasolep sol 'olle 'lelueselde: e solepou-tso¡ te¡sn[e oUesacau sa etduars Jod uepue¡a:d ano ososolo selcalloc sououl o sgt! sauotceutxotde lap uaÁn¡t¡suoc o¡osenb eluancue Jauo]anb Áeq so¡sandxesolopot! sol ap uorcecr¡de e¡ u3 saluelsuoodr{nopuels "C6old+p-X :"3 6o¡ep ugrcunjue y eted leautluotceJuese:de: eun ep utlulol op u9rcencael a g 6 o ¡ u + y 6 o ¡= y 6 o ¡ :436o¡ap uotcun; ua y 6o¡ opue¡ueseldal euatlqoas leoutlecrlelbeun ,osec olsa uf 'uolonlostp _"3 el ue olnlosop ugtceJluacuo3 'soJuoqJospe seulolstssolutlstpso¡eled solqeuense¡ue¡suo3:u Á y 'oluaq:ospe eseul peptun op rod oprqlospeolnlosop peptlue3=X lap
:opuopua
'"cY= x :ecrsuugrcecr¡ru6rs ue6ue¡soluelsuocsns enb urs'ecr:rdueelueurernd u9rcenco eun Jod opeluosoJdoJouot^ qctlpunoJl op olopotIl lf 'sepeJoprsuoc erclpednsep sodr¡sop sol e uoJoualas sojotünuso¡anb e¡ ue (eC'q* ,)lP3¿qz-X)+ ("3tq+LX"Otqt'X) = X :eulo] a¡uern6rs e¡ ap epesnJos opond ugtsenco 'ugtcJospe el ap seultxgul sepeprcedec Á sepeprur¡e 'eloJcsrp soluojo]tpuoc satcuadns ep sodr¡ sop eJed ercr¡ledns eun ap sgrü alstxoonb ejoptsuocas opuenc'sauotcecutpoul uoc souotcceJl sns o solansuo epezrlrln optseq ugtqtue]e¡durseullo¡ns ue ,:rnu6e1ep uotcenooel sc3.sua03tu0t 0rquecJalut a uotcJospv
6t.t
'olons el ua zoptseel op oluotunealseJeJlsnll lop uotcnlostp ered Jl^lasopond 'L'L eJn6l!el 'apuotcsop lo Á as elsa Hd *H uo aconDtJuo 'olans el uoc ocil,leutpotJqtltnba uo lelso e opuat]'ugtsetcostp lop uotcnlostp ns osJtsnpoldle 'ouaoolprrlolse ouoc ^ '*H ap peptluec uel6 o|.r]olans lop leptolocofe¡dLuoc ¡a enb e leOn¡uep setcuelsuncltcselso sepol 'euetqoJcil.u ugtcce el uectltsuolul e 'en6e ¡epÁ a:relop uotcelncJtc el ueltltceJ 'a}ueue}corpur enb e¡{ 'zepne el re}uauroJcur e ueÁnqu}uoc uorqu-re} enbune 'soJoqelsel 'soulstueotoo.lcrLu so¡ lod eclue6to euoleul el op uotcepeloep e¡ ua ueur6r.¡o es enb soptceso¡senduuoc so¡ lod Á sec¡el sel op uolce6e.l6es e¡ lod odual¡ orllstlu 'epeluoulolcutouot^ anb zeprceeun ap ugtctJeoe le el opueco^ol0eA ope^el onutluocla 'so3ttrlJnb solueztltuolap uotctpee¡ lod Á o¡enslap soleJour.u sol op uorcezrJepo el op uellnse.renb se¡ rod seprnlrlsar uos soseq seqctp ap e¡ed enbune ¡ selue¡dse¡ rod sepe¡decuos enb sel uorque]Á 'oue60rprq ofa¡duoclop sepeze¡dsep uos enb ¡a rod e¡ueqrospe sel Jtpeueenb Áeqolse e olunf 'salqeJaptsuoc seuolc.lodojd ue uolcelnrxr¡ tod ueplerdas Á ue¡ocladenb 'se¡qnlossaseqsel onlonstpen6e ¡e ,olloe oplqo6 'ope^el or¡due Á onur¡uocun e soptloulosuglsa solenc sol 'elllaujornn¡de1¡e ap seuor6eluo sopeztleoolsolons uo oluotlleu.louecelede zoprreej
'o'ltns'lfo
Notccvfuv'r 30 svsnvSA Nfctuo .r.¿
'peptutlecle 'zoptce:souototpuoc Á pepr¡er¡neu se.r¡se¡qrsod uos sollaop ugt3un]uf 'soJoleA solutlsrp sns ue¡n6elenb so¡ uos 'saluosotd¡e ue solqeztuotsaptolocsol ou-tocelsg olue] olad eutlesugtcnlostpo esonceoseJ ns e epuodse.ltoc enb '¡1d¡atod epeseldxeouatnolanslop ugtccealel 'olonsap odr¡ epec uo uelloJJesap es lofeu; enb se¡e¡aoensolcadsesel uoc ,etcuoncosuos uo '^ 'clo 'ocrugr orqurecJolur'soluorJlnu op peprlr^our 'uorcecurtunL.l 'ugtcezuoaleu 'selnlcnJlso el sns ap uorce:n6uuoc el uoc oun e¡ enb ugt9eloJ eqcoJlsael olsoutueuiop olsendeq otpnlsans enb eÁ 'se¡ue¡lodLul setu sel op eun so u9tcoeoJns 'solonssol op sectlsllolceJec se¡edrcuud se¡ a:¡u¡
'o'lf ns 130 Notccvfuv'l
L ' ¡nc
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Agrícola Química
Arrastre por lluvia Degradaciones
organrcas \+
Edafizaclón de los m i n e r a l e sd e l s u e l o
radiculary Respiración
¡
mrcroorganrsmos
*-co, + ¡1rg
+ Pluvrometría ---> >
tFerlilizantes
.:ffi;. /
Lixiviación
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Ms+ Sco¡Hz(-)
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f
* 5co3H-+| .r.- tn.' I
[\l'*'.'' I
F;*l
HH + ¡1 | Coloide lH HH
V Absorciónpor la plantau utilización por microorganismos Desplazamiento del equilibrio
HH
¡
| Cotoide
lH
Drsoclacton ----------------
Acidez(Disotucióndet sueto)
!--
HH Coloideácido
queprovocan laacidez ensuelos conaltapluviometría, Figura 7.1.Causas muy ácidas,tambiénel aluminiopresenteen el suelo Bajocondiciones es una fuenteproductorade H*, ya que gran cantidaddel mismo,al estarcomo Al*3,puede fijarseal coloidepor su mayor carga^conmás firmezaque el H*. del suelo,y con los Al" de la disolución estánen equilibrio Los Al*' adsorbidos incorporan H- a la disolución. La a la hidrólisis, éstos,a travésde su tendenc¡a puederepresentarse así: reacciónsimplificada
120
LZI
'oluau.tltsej op oJelsoluaune un e uootJo opuep eztloJptr.l os olsg oslo^lostp le 'ocrposoleuoqJecop etcuepunqe eun leqeq lv oluotlalqeJo^elsep aslen]3oja epand selueld sel op oluari!r3eJcla '(soutlessoutleclesolans)alueutulop ugrlecla se otpos la opuenco o]le oluaue^tsacxesa Hd lo opuencolos /i 'so^rllncep uotccnpoJd el e.rpcalqeJoAeJ so uotsen]ts elsa,lelauaouf 'ugtceztJoalar e aluejnpopuatsolede ue^ onb soctlelousauotlec sol ueututlaou ope^e :. senSesel 'efeqsolloap elJloulot^nld el Jos le onb eÁ 'sepugruesA se¡.r? seJo6at ep solanssol ue soluancoJ1 uos soluoune solsf 'lepto¡ocole -*c: recenbUue e lesed uepand enb seuorlecueJoqtl 1a 'ugrcrsodLuocsap 'rs ua salencsol 'olens sol op uolcezuoolotu lap soleJoutul ep sosacotdso .i :¡e1a6an uglce¡-rode,ipeperunqesecso e¡ .rodeuetqoJcil.u pept^tjcee ep uoronutulstp el :sopaLunqseutlc sol op sel e soJoualul a.rduars se:rue6to sauorceyodesel etcuaptculue:6 uauot] ,optluasolso 'souotlecsolse op uf peprur ecle el Jpluoulnee eJtnqtJluoc oluotultuolueul la o olueulelcut lo Jecalone] epond enb osacotd ternb¡en3 eJ
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:oluoprAo sa HO ap uotceullo]el e etcuepuolel '¿+eCop opeJnles,o¡duefe:od ,o¡ans un ul 'uotcetsostp el uo soptcnpo.rd *H sol alqos Ho ap olonslop ugtcnlostp el uo orur.l,topetd un e reOn¡ opuep osleztloJptqapend ,ootseq la]ogJec ns e oprqopA 'o¡¡eJod saseqop uotceJnles ep opel6o]le un e¡uesa:dleptoloc ofe¡duoc¡e Á en6e op zasecsoÁeqopuencecnpoldas peptutlecle el 'snurnq sodnlOsol op ugtoetcostp e¡ e e¡led lop solqeztuol uer6 ue eplqopsa zoptoeel 'sosolltcJe ocod 'socrugOto so¡enssol uf ' uotcecUtptoe op osocoJd olso uo sa¡ue¡lodur sgr.usol ueloptsuocos soptqrospe_H so¡ 'se¡oc¡toe ,(q solonssol op leLuJou lantule enaloos ¡1d¡e enb eprpaule oted , Hd) septce Ánu seuorcrpuoo ua uorcen]rs el Jeuru.rop uacered sol 'olanslap uorcnlosrp 'salelouil.t.t el e souotuo6o.rplq ap ¡edrcuudleprolosaluanl el"rlv solonsua 'oluel :od 'aÁn¡rlsuoc'.*lV ap ouloc *H ap olue] 'ugtcJospeel op olcelo lJ
u'rlo+ -Ht + e(HO)tV<--.-tV aZt
slsllolplH
+ .H<:J
uolcelcoslo
lv tvf"ptotoC;-lH =--l
olanslopuorcceoJ el
Agrícola. Química
OH: + 2Na*(disociación) CO¡Naz-+ COg-2 C O 3 - 2 +2 H z O * C O s H z+ 2 O H ' ( h i d r ó l i s i s ) Cuandoel complejocoloidalestásaturadode Na* en un 15% ó más,o existeen el suelo una apreciablecantidadde carbonatosódico,el pH puede alcanzarvaloresentre B'5 v 10.
D E L p H D E L S UELO. 7 . 2 .V A R I A C ION E S En la figura El valordel pH de los suelospuedevariarampliamente. 7.2. se muestranlos límitesextremosde pH para la mayoríade los suelosde las regioneshúmedasy áridas.
12 11 10
Alcanzado sólo por los suelosmineralesalcalinos ph extremo para muchos
^,*,,.,r"r1 fuerte -|g
moderada-)> débil
r
g -
I Neutralidad_____i débir-+ 6 moderada> fuerte _)>4
*r"'l
Zona de pH común para suelos mineralesde regionesáridas Zona de pH común para suelos mineralesde regioneshúmedas pH extremopara muchos '''''''suelos minerales
2
y áridas. para minerales deregiones húmedas lamayorÍa delossuelos 7.2.pHextremos Figura entrelos valoresde pH y los En ellase señalantambiénlas relaciones empleadospara describirla reaccióndel suelo.Para los términosusualmente suelos minerales,los valores extremosvan desde 3'5 (acidez muy fuerte) muy fuerte).Algunossuelosturbosospuedendar hasta10 ó más (alcalinidad
122
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Agrícola Química
Oxidosde Fe y Al
Humus
li{rff Micashidratadas
Coloides
Figura 7.3.. Valores medios depHpara y distintas diferentes coloides para arcillas unvalor deV=50, Los óxidos hidratadosproporcionanun pH entre 6 y Z (Vm=6'5);las arcillasentre 5'2 ! 5'B (Vm=5'5);y los coloidesorgánicosentre 4'5 y 5 (Vm=4'7).Estos valores ponen de manifiestola importanteinfluenciade la naturalezadel coloidesobreel oH del suelo. Esta distinta actuacióntambién es notable, como puede verse al considerarconcretamente los principales gruposde arcillassilíceas.El grupo de la caolinitaes el que menosse disocia,mientrasque las del grupo de la montmorillonita son las que lo hacenen mayorgrado. De igual forma, los coloides orgánicos pueden presentarnotables variaciones.
Glasesde cationesadsorbidosy relaciónen que se encuentran. El pH del suelo está relacionadono sólo con la naturalezade los cationesadsorbidos, sinotambiéncon las cantidades relativas de cada uno de ellos. A este respecto,es destacablela presenciade Na*, el cual se puede considerar comoel más activoen lo que se refierea la alcalinidad; le sigueel Ca*2,mientrasque el Mg*2y el K* presentan menorinfluencia. Así, los suelossaturadosde Na* tienenpH más altosque cuandolo estánpor Cu*' y Mg*t.Y para un valordeterminadode V, p-orejemplode 90%, y un valorde T=20 me/100g, la presenciaconjuntade Ca*', Na*,K* y Mg*2en
124
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Agrícola. Química
pH
5'5
0
10
20
30 40
50
60
70 B0 90
100
Figura 7.4.Relaciones aproximadas entrepH,V y T ensuelos minerales medios,
7.5.MODALIDADES DE LA ACIDEZDELSUELO. Tal como se ha indicadoanteriormente, a medidaque los suelosvan perdiendolos ionesbásicosse van convirtiendoprogresivamente en ácidos,ya que la proporciónde H- fi.¡ados al complejocoloidalaumenta,produciéndose tambiénun aumentode H* en la disolucióndel suelo,al existirun equilibrio entreambasfases. En un sueloácido,por tanto,existendos gruposde Ht: los de la propia disolución del sueloy los retenidospor el complejocoloidal.Paradistinguirlos, la concentración en H* disociados de la disolución del suelo,se designácomo "acidezactiva","actual"o "aparente",y que la correspondiente a los H* fijados al complejoy no disociados(pero que pueden hacerloa medida que se produzcala neutralización de los existentesen la disolución),"acidezde cambio","de reserva"o "potencial".La suma de ambas constituvela acidez total:
126
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\-(orqtrecep zeprcy) (enr¡cezeprcy) -J o|onS|opuo|cn|oS|pe|op*HHop|o|oc|eSop|qJoSpe+H '0l0ns u9r3ce0r el lop
Agrícola Química
Zonade atraccióncoloidal
ffir., H-
H'
H.
Superficie coloidal
H-
H-
H' H.
H¡l H-
H-
+
NH- (Disolución del suelo)
ACIDEZACTIVA
H-
H-
\--L-----J
ACIDEZDE CAMBIO
Figura 7.5.Equilibrio y laacidez entre laacidez decambio activa. La acideztotal sólo puede ser medidapor volumetría.Correspondea la cantidadde cationesmetálicosnecesariospara reemplazarla totalidadde H* de cambio,y no tienerelacióninmediata con el pH. permitenindicarque la acidezde cambiopuede Cálculosaproximados ser unas '1.000 veces mayor que la activa en el caso de suelos arenosos,y entre 50.000y 100.000veces mayor para aquellosarcillososricos en materia orgánica.
7 . 6 .PO D E RA MOR T IGU A D OR D E L SUELO.IMPORTANCIA. Se denominapoder amortiguadordel suelo a la resistenciaque presenta a modificarsu pH cuando se le añaden ácidos o bases. Esta propiedades de gran importancia,ya que permite mantenerel citado pH dentro de límites muy estrechos,evitando modificacionesradicalesen el ambiente del suelo que podrían afectar desfavorablemente a las plantas superiores, microorganismosy, sobre todo, al aprovechamientode los elementosnutrientes. El poder amortiguadordel suelo está directamenterelacionadocon su contenidocoloidaly con la capacidadde intercambioque posea:cuantomayor
128
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0
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Agricola QuÍmica
7'5
5'0
Figura 7.7.Toneladas para decaliza requeridas aumentar elpHenunaunidad deunacapa desuelo de 17cmdecuatro suelos diferentes.'l: Suelo franco arcilloso; 2: Suelo franco limoso; 3: Suelo franco arenoso; 4:Suelo arenoso.
Puedeobservarseigualmenteque la cantidadde calizanecesariapara incrementar el pH una unidades tantomayorcuantomás altosea éste.Así,el suelofrancolimosorequiereun 30% más de calizaparacambiarel pH de 5'5. La relacióniónicade adsorciónpuedeservirpara compararel poderde amortiguación de los suelos: A=H/S en donde:A = poderde amortiguación, H = me de H* intercambiables, S = me de cationesmetálicosintercambiables. Cuanto menor sea el valor de esta relación,mayor será el poder de amortiguación del suelo.
130
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¿ H v O S+Z e C t O S+
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IV e p r o l o C - - . ' O S 0+ . . l V Z + e C l o p l o l o -
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'¿'l 'o13ns'Ifo Notccvfuv'l fo NotcvSHtoon '0lons u9r33e0r el l0p
Agrícola. Química
7.7.2. ALCAL|N|ZACtON. La disminución de la acidezdel suelo por adiciónde compuestosde calcioy magnesioes una prácticacomúnen suelosde regioneshúmedas.Los compuestosmás generalmenteusadosson los carbonatosy los hidróxidosde calcioy magnesio(cales agrícolas),y tienen la ventaja,entre otras cosas,oe no dejar en el suelo residuosperjudiciales. puede Su acción alcalinizante reoresentarse así:
F"ddf
ca + cozt+ Hzo
F;*ll :h
-t\ F"iddfca
+Hzo
En ambos casoshay una neutralización de H* y un aumentodel calcio intercambiable. Las cantidadesa aplicardependende muchosfactores:pH, porcentaje de saturaciónde bases,tipo de cosechaa desarrollar, etc.
7 . 8 .S I G N I F IC A C ION A GR IC OL AD EL pH DEL SUELO. La reaccióndel suelo condicionade forma decisivano sólo la vida de los microorganismos y los importantesprocesosen que ellos intervienen,sino tambiénla mayoro menorasimilabilidad de muchoselementosquímicosque para la planta son esenciales, y la de otros que a determinadas puedenresultartóxicosy produciren ella gravesalteraciones. concentraciones El pH y disponibilidadde nutrientes. La relacióngeneralentre el pH del suelo y la disponibilidad de los elementosesencialesse muestraen la figura7.8. Los puntos más interesantesa resaltaral considerarlas relaciones expuestasson: 1o)La solubilidad de las salesamónicasy nítricases elevadaen todo el intervalode pH que puedepresentarel suelo.
132
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LV 0,9 9,9 0,9 9,9 0,L LL 0,8
0lanslapu0rc3e0J el
Agrícola. Química 6o)El boropresentasu máximode solubilidad en el intervalo de pH=57, y se reducea pH>8. 70) El molibdenopresenta un comportamientoinverso al hierro y aluminio.A valoresde pH bajosprecipitacon estoselementos, y a valoresde pH altos presentauna gran disponibilidad al pasara la forma de molibdatos solubles. Considerando todasestasalteraciones en su conjunto,puededecirse que un pH entre 6 y 7 es el mejor para la más fácil asimilaciónde los elementosnutrientes, E l p H y l o s o r g a n i s m o sd e l s u e l o . En lo que respectaa los microorganismos, está suficientemente reconocidoque las bacteriasy los actinomicetosactúan mejor en suelos mineralescon valoresde pH intermediosy elevados.Su actividadse reduce notablementecuando el pH es inferiora 5'5. La nitrificacióny la fijacióndel por ejemplo,sólo se producencuandoel pH es superior nitrógenoatmosférico, a 5; y la aminizacióny amonificación se reducenconsiderablemente a pH más bajos.Una notableexcepción,no obstante,se presentacon las bacteriasque oxidan el azufre, las cuales parecen indiferentesa la reacciónque pueda presentarel suelo.Los hongosson,también,facultativos. La elevadaacidezde los suelosse ha mostrado,también,que inhibe el desarrollo de las lombrices en los suelos. En las plantassuperiores,y debidoa los muchosfactoresfisiológicos que intervienen, es muy difícilcorrelacionar con algunaexactitudsu desarrollo óptimo con el pH del suelo. Por otra parte, las plantas crecen dentro de intervalosde pH muy amplios,lo cual dificultael poder determinarla reacción más adecuada.
134
90t
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's3rvt3Nfs3sorN3lr3'r:t so'l lo volnosng v'l 't'8 'uouorluoc enb so¡ueuolosol ep Á o¡ens lep saluarJlnu sol op ercue¡oduur e¡ ecr¡r¡sn[ o¡s3 'oua6¡xon oue6olprq'ouoqJecap ercuarcrJap eun :od e¡ueueuoseJalle os ou 'sopepeurJo¡uo o soleurguesolans'se:n¡eredue¡seleq 'e¡nbesel Jos uependouoc 'soleuorcdecxe sercuelsuncroonles 'se1ue¡dsel ap oluotrutcoJc 'sonrllno sol op olloJresop 13 le ueUurloluotrulltrocanb sol uos olons lop ueuorlqoselueldsel anb soluauroleso¡saenb releuosolueseJolur sf 'u9rclJlnu ns ereo saler3uose soluou¡olo 'ouoqrec o¡unfsoperaprsuoc 'ouaOgrprq e oueOlxo uees enb ecr¡dxaenb o¡ ¡e '¡e¡e6en eredsaleluauepunj ras ap ollarod uelepou '(%g le 9,0 lap)elue¡d ¡e el op oJprque osed ¡epugrcrodegenbedeun olgs ue,{n¡rlsuoc solueuoleso}so euralsrslap saner]e Á o¡anslop solerour.!serouelsns enbuny 'relncrper sel op sesuedxee sopeuorcJodord uos se¡ '¡ereue6o¡ rod 'anb socn-u¡nb soluor..uolo ,( ueuer¡uoc ap oror.uluouorcue]rsoceu enb ours'en6eÁ alreep oseq el oJqos ru rArAuependou 'o6requo urs 'selue¡dse1 oluauelosasrelloJJesop 'olons en6e 'eluotrtelcorpur o elcoJrp'enrlopoue6o:prq lop ¡ep ¡e enb seJluonl 'e.re 'srselulsolo¡ rod lop oluaurelcorp uauallqo ol oua0lxo ¡e Á ouoqlec 'oua61xoA oue6orprq'ouoqrec:so}uauJala sal} olos ue} op ¡ep ayed .¡o¡{eue1 auodr.uoc as (%9,66la ,i t6 ¡e er¡ue)oursr.ulop peprletolrsecel enb .¡e.rnOese ue¡rured ¡elaOenousrueOrolep ecJacesalenlce soluor.!rcouocsol
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de los restanteselementosv la cuali y cuantitativa, alteración, consiguiente natural. de su equilibrio totaldestrucción Tampocoel análisisdirectode determinadostejidosu Órganosde la la plantapodía considerarsecomo métodoapropiadopara fijar correctamente esenciales.El análisisde la planta situaciónen ella de los bioelementos más elementosde creciendoen cualquiertipo de suelorevela,habitualmente, Podríadeducirse, los que hoy tenemosevidenciaabsolutade su esencialidad. a lo sumo, los elementosmás beneficiosospara la planta,pero no establecer su vida. de formaconcretalos que condicionan El método utilizado parc la determinaciónexperimentalde los elementosesencialespara las plantasha estadobasadoen el empleode las del sigloXlX, Fue empleado,ya a principios nutritivas. llamadasdisoiuciones por J. Woodwardpara estudiarel procesonutritivode las plantasde mentay, posteriormente,ampliamenteutilizadopor los grandes fisiólogosvegetales alemanesdel sigloXlX, J. Sachsy W. Knop.La plantase cultivade tal modo que sus raícesse encuentransumergidasen un recipienteque contieneun medionutritivolíquido,formadopor una disoluciónacuosade diversassales, la cual es renovadauna vez agotada.Para lograr un buen crecimientode la un raíz y una normalabsorciónde los nutrientes,es necesarioproporcionarle que y los elementos contenga todos la disolución aireación, buen sistemade requeridospor la plantaen forma convenientey en proporcionesadecuadas. El valor del pH de la disoluciónse ajusta,en general,alrededorde 6'5. Las ventajasque ofrece el empleo de estas disolucionesson principalmentela eliminaciónde procesos interferentesentre los elementos químicos que de añadiro eliminaraquelque interese.La asÍ como la posibilidad intervienen, que puedenser utilizados. dispositivos figura8.1.muestrauno de los sencillos en la segundamitaddel Con esta técnica,Sachsy Knop confirmaron, primeros carbono, pasado, los diez bioelementos: de la esencialidad siglo hidrógeno,oxígeno, nitrógeno,fósforo, potasio, calcio, magnesio,azufre y hierro. Los demáselementosque hoy día se admitencomo esencialeseran prácticamentedesconocidoshasta casi cumplido el primer cuarto de siglo la esencialidad actual,a pesardeque,ya en 1869,J. Raulinhabíadescubierto de del cinc para las plantassuperiores.Este lentoprogresoen el conocimiento nuevoselementosesencialesse justificasi se tiene en cuenta que, por esa que el época,no se tenía un conceptodefinitivoacercade los oligoelementos; y, finalmente, y inicios; vegetal estaban en sus la nutrición estudiodel suelo medios que,desde el punto de vista que no se disponíade los formidables y experimental, se disponeen la actualidad. analítico
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entonces la inclusiónen la disoluciónnutritivade algunos elementos caracterizadospor su intervenciónen los procesos redox, concretamente '¡olibdeno,cobalto y níquel,y con esta modificaciónel cultivo prosperó -:::'amente, aunqueno pudo discernirsi el efectofavorablese debía a los :'es elementos añadidoso a uno de ellosen oarticular. Este resultado le hizo concebir una mejora en la metodología empleada:la utilización de las llamadas,en términosgeneralesdisoluciones AZ. La disolución41e aportaba los elementosclásicos:nitrógeno,fósforo, potasio,calcio, magnesio,azufre y hierro, más el carbono,hidrógenoy oxígenoque la plantaobtienedel airey del agua.La disolución A4conteníalos cuatro elementos aceptados últimamentecomo esenciales:cinc. boro. manganesoy cobre.La 87 incluíacobalto,níquel,molibdeno, titanio,vanadio, cromoy wolframio,que tienenciertasimilitudquímicaen su actuaciónen los procesosredox.Por último,la disoluciónC13incorporaba, con el deseo de abordar integramenteel problema, los elementos siguientes:aluminio, arsénico,cadmio,estroncio,mercurio,plomo,litio,rubidio,bromo,yodo,flúor, selenioy berilio. Los resultados obtenidosal utilizarestasdisoluciones en el crecimiento poner claramentede manifiestola importancia de la lechugapermitieron del molibdeno en la nutrición vegetal(Figura8.2.). El empleode la disolución A1eproporcionó un desarrollo muy pobredel tallo y de la raí2. Cuando se utilizóla disoluciónA10+& hubo un escaso aumento.Podría objetarseque si faltaban en ambos ensayosuno o varios elementosesenciales,¿cómo fue posible el desarrollo,aún exiguo?.La respuestaes que no faltabande modoabsolutoesos elementos:existíancomo impurezasen el medio,aportadospor los reactivosempleados,no totalmente DUTOS.
El resultado verdaderamente sorprendente apareció con la incorporación a la disolución A,o+A* de la Bt, que provocóun desarrollo diez vecessuDerior. Por último,la disoluciónC13no aportómejoraalguna,sino tal vez un que ningunode los elementosde Podía,pues,aventurarse ligero retroceso. esta última se comportabancomo esenciales.En cambio, los resultados que uno o más de los sieteelementoscontenidos anteriores demostraban en la disolución Bz beneficiaban marcadamente el desarrollo de la planta.
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SEESENCIALIDAD. 8 . 2 C R I T E R I OD Las exoerienciascon disolucionesnutritivashan permitidoconcretar _s e ementosesencialespara las plantas.Pero el conjuntode todas ellas - : eron ver la necesidadde establecerunos criteriosque permitiesenfijar :;ándo un elemento podía considerarseesencial.Estos criteriosfueron en 1939por D.l.Arnony P.S.Stout,y son los siguientes: establecidos como esenciala menosque 1o)Un elementono puedeconsiderarse su ausenciahaga imposiblecompletarlas etapasvegetativaso reproductivas de su ciclovital. 2o)La deficienciaha de ser específicadel elementoen cuestión,y sólo de aquel. puedeser evitadao corregidamediantesuministro de la en la nutrición implicado 3o)El elementoha de estardirectamente planta, con independenciade sus posibles efectos en la correcciÓnde químicaso microbiológicas, del medioexterno. desfavorables, condiciones Aunqueestoscriterioshan sidoaceptadoscomoválidosy plenamente consideranque el aplicadosa todos los seresvivos,algunosinvestigadores segundocriteriono es totalmentecorrecto.Por ejemplo,se requieremolibdeno En algunasespecies,sin para la fijacióndel nitrógenopor los Azotobacter. por vanadio. embargo,el molibdenopuedeser sustituido Situación parectda la ofrece el cloro, elemento reconocidocomo el cual puede ser esencialpara el crecimientode los vegetalessuperiores, que normal de la plantase por parte, el desarrollo sin el bromo en sustituido, vea alterado.Segúnel criteriode Arnon,ni el vanadio,ni el bromo,puedenser de las plantas. esencialespara la nutriciÓn estrictamente considerados Otro ejemplo, finalmente, está representadopor el sodio. Este elementono está consideradocomo esencialpara todas las plantas,pero se en el rendimiento ha demostradoen la prácticaque su presenciaincrementa punto sodio econÓmico, el de vista numerososcultivos.Por tanto, desde el comoesencial. deberíaser considerado
ESENCIALES Y 8.3. MACRO Y MICRONUTRIENTES BENEFICIOSOS. ELEMENTOS En el momento actual, está suficientementedemostradoy admitido oue los elementosesencialespara el desarrollode todas las plantas son
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Agricola, Química planta o elementosprimarios.Por ello, el crecimientode la macronutrienfes suelo; el en ellos de cuando hay escasez puede reducirsenotablemente un mantengan porque no porqr" resultenasrmilablesmuy lentamente;o se limitaciones Estas esenciales. adecuadocon los otroselementos LqritiUrio oresentanfrecuentementeene|casode|nitrógenoyde|fósforo'
Losotrose|ementos:hierro,manganeso,cobre,cinc,boro,mo|i en muy pequeñascantidades por las plantassuperiores y cloro,son utilizados elementos vestigiales, micronutrientes, llamados son y, en consecuencta, oligoelementos' y, corrientemente, más menores trazas,raros, Hayqueindicar,comodatocomparativo,quelosanima|esrequi plantas(el boro no es 15 de los i6 elementosque son esencialespara las sodio,yodo,selenio también peroéstosrequieren paralos animales), "i"ná¡"i y cobalto.
8.4 . EL EM E N T OSN O E S E N C IA L ESCONTENIDOSEN LAS PLANTAS.
AunqueIasp|antasnecesitanesencia|mente,paraSunormaI pueden sÓlounos pocoselementos,en forma de salesminerales, desarrollo, presentes en el absorber,y de hecholb hacencon frecuencia,otroselementos sido han diferentes Unossesentaelementos sueloo en la disoluciónnutritiva. no elementos Estos halladosen unas u otrasespeciesvegetalessuperiores' son por ejemplo) y rubidio, litio esenciales(níquel,plomo,mercurio,aisénico, siempreque se encuentren por las raícesen pequeñascantidades, absorbidos las plantasabsorben,si incluso E soluble. sal en formade en el medionutritivo que no se encuentra plutonro, el como elementos estána su alcance,ciertos un caso típicoen apreciables. cantidades en Naturaleza en la corrientemente esteaspecto|oconstituyee|a|uminio.Estee|emento,muyabundante y es causa de corlezaterrestre,es abs'orbidopor muchasespeciesvegetales a|teracionesmuy||amativasendeterminadosórganosde|ap|anta.E rojaso b|ancas,puedentomar por elemp|o,|as f|oresnormalmente hortens|a, co|orazu|ovio|etasi|ap|antaabsorbea|uminioenabundancia. Diversas El selenio constituyeotro ejemplo digno de ser citado. de este cantidades notables absorber de especiesvegetalesson pero "apac"s ligeramente, muy sólo es planta, lo o para la áemento. t,ló es tóxico puede que contienenselenio, cuandolos animalesse alimentande vegetales lnfoxlcaciónalcalina,que como conocida enfermedad la pioor.i, en aquellos con vértigoscontinuos' se manifiesta
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'svINV'ld sv't uod soovzt'ilIn s3lVr3N3SfSOrNfW3tf so'l fo svl^tuol^ Nfctuo '9.8 '¡e¡e6en eprn e¡,{socrurrnb so}ueu.tolo sol
porlasplantas utilizados esenciales deloselementos iónicas Tabla8.2.Formas
MACRONUTRIENTES
DE E N L A P L A NTAPOR DEFICIENCIAS 8 . 6 .A L T E R A C ION E S CONSIDERACIONES. E S E N C IA L E S . L O S EL EM E N T OS Los estados patolÓgicosdebidos a la escasez de oligoelementos puedenapreciarse en las plantas,muchasveces,por síntomasy alteraciones metabólicasobservadosa simple vista, incluso con signos específicosque permitenidentificaral elementocausantede la enfermedad.Tal es el caso de de hierro,en los vegetalesconocida peculiarde la deficiencia ia sintomatología por como clorosisférrica,la cual es fácilde diagnosticarcon bastanteprecisiÓn casitotaldel colorverdeen los casosagudos. la desaoarición y Sin embargo,cuandose quierenestudiarestosasuntoscon objetividad o que la alteraciÓn cómo demuestren científicos que métodos utilizar rigor, hay En a la falta de un bioelemento. disfunciónmetabólicaobedeceexclusivamente este aspecto,los análisisquímicosdel suelo y de la planta,aún con sus muestranmayorvalidezque el simpleexamende la sintomatología' limitaciones,
Análisisdel suelo. Se apoyaen el hechode que el sueloes el medioo fuentenutritivapor de excelenciade las plantas.Supone,por lo tanto, que la determinación él en bioelementos los nivel de o del ese suelo, de alguna característica planta él sobre la posible de puede deficitaria alteración la definir existentes, Se trata,pues,de un métodoindirecto. cultivada.
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Agrícola. Química Análisisde la Planta. del vegetalpodría Durantemucnosañosse ha pensadoque el análrsis de los suelos que análisis el eliminarmuchos de los aspectosnegativos del trasiego regulador y órgano fotoéíntesis óiesenta,y que la hoja,sede de la indicador' material como utilizada podía ser en et vegetal, de nutrientes de un elementoen la hoja,al objetode Ahora bien,la determinación del el establecimiento minerales,implicaprecisamente deficiencias identificar normalde ese elemento' nivelnutritivo ¿ C ó m o p u e d e d e t e r m l n a r s e e s e n i v e | p a r a c a d aperfectamente bioe|emento'p debajo áel cual' la planta es deficiente?.Dos líneas están nutritivas' Una basadaen la metodologíade las disoluciones establecidas. Consiste,comoyasehaexpuesto,encu|tivarejemp|aresdeunamism en el con la única variaciÓn especleen una sene de vasos de vegetactÓn, plantas habrá general' lo Por estudiar. a elemento del niveldel medionutritivo correspondiente de deficientedesarrollofrentea otrasnormales,y el contenido y enfermedad'Esta salud entre divisorio nivel como podrá estimarse en la hoja seguidapor los fisiólogosvegetales' tradicionalmente es la sisiemática,
Laotravía,preferidaporIosagroquímicos,ap|rcaIasmismastd de campo'ya que los resultados pero con criteriomás realista,a experimentos generalizarseal medio pueden de laboratortono siempre Luy factores'Quizá lo numerosos participan que "on"r"tos y nuiüt"f, bastantediferente en el las disoluciones líneas: ambas de conjunta más correctosea la consideraciÓn al objeto de campo de y experiencias lás problema nutritivaspara centrarel condiciones' gama de en una amplia confirmarlo
Sinemoargo,Iosresultadosde|análisisfo|iarquenormalment para dictaminarcasos obtienencon una u otra sistemáticasirven solamente y concluyentede preciso extremos,pero no son suficientespara el diagnóstico los estadosiniciales.
Unavancemayorde|acuestiónpartedeconsiderarque|ahoja'c de un ser vivo, no es un materialinertea la manerade un órganointegrante para ser analizado,sino tro"zode ¡.ocáo de aceroque Ingresaen un laboratorio dinámico' esencialmente es biológica, po¡. condicion que ef tejidofoliar, "iu ha de tenerse muy en cuenta, en evitaciónde fundamental Éste contepto Hay que pensarque el nivelfoliarde un elementono es erroresimportantes. constante'yaquelosprocesosdeabsorciÓn,transporteyloca|izació en general, nutrientes,íntimamenterelacionadoscon los de biosíntesis otro modo, de Dicho importancia. variacionesde lÓgicamente determinarán
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'eJlsonuel oulol os onD ua o^rlelo6a^olcrclop oluor.rjor!lap peptltqeqoJd eso op opel6 la opuatpuodop 'serJe]rcuop Jos op 'peprltqeqoJdueJ6 uoc 'solqtldocsnsuos opelso osa uo selueldsel anb ecrjruOrs A ',,ecr1uc euoz,,eutluouopos solo^tusop soso ue]rurlapanb efuel¡ e1 peptleuiJou eue¡dep socrOo¡orsr¡ sopelsouou4op rudd gg e saror.¡adns so¡ enb se:luol.ll'Ludd69 ap ofeqeptod seto¡enelduals uep eouJg]srsorolcap sopn6e sopelsa so¡ anb osleruosqoopond
'n'8 ernbr;e¡ uo oluaurecr¡e:6 ue¡uesetda.l as 'solutlstpsolons ua elcedseeusLt.t el e saluarpuodserocsonr¡ela6ensolctc sol ep o6.le¡ol e souotcnlo^asel eluonoua opueruo]'oduec uo sopeztleeJ soleluauuedxesope]lnsou 'o¡due[arod 'olunfop ua enb o:arqa¡ ep la 'e}uotloc 'setcuolaltp saur ua ollo ap ol6r¡ad .¡o¡{eu etqeq es enb osec uf lo lo se¡¡enbeueos seUonbedsgLl oluenosene.l6sgtl olue] 'socr6o¡orsg salolJo 'soct]!leue 'olle e ronpuoc uelpod'esrrcnpold ap se¡ql¡decsns salolJo sol iod 'seusr.usel uos ou seuloJueA seuesse¡ue¡daJluasalualstxa setcuaJo¡tp sel anb eruesqoes 'secr¡grD sBlop orpnlsela enutluoces rs 'eyed el¡oJod 'ugtculnuop opelso Joptu4ap lalcgJec¡eofl¡oleu¡u un e lop reu6rseep ordoldruro¡ eqanrdols= alqular¡des-olsobe o oJatqal-oleue opoued es u¡6as ercuotc4op o peprleuloulecr¡ruOrs epand 'o¡dr"uaÍe :od la oJoprsuo3 'uudd gg ap Jole^ un enb ol uoc 'onrle¡a6en olctclop o6.re¡ o¡ e uenlcnBsolo^tu sol otuocosJeruasqo apand (eule¡ otauoLur¡) elcedse eusnlt el op saleuiJou se¡ue¡de apuodserJoc enurluoceeu!l e¡ enb seJluatu'sect]gJolc se[oq ue oJJorLl ep opruoluoclap uorcnlo^a el eleuossolun0ap eoutlel 'ellauf 'g'g eln6r¡el uo oluotlele¡cacetedeolunda¡s3 el'4uotcen]ts eun e osJtqtJcsp apend ou 'ecrOo¡orq ezoleinleuns epep 'Jeztleuee leuoletrl ¡e enblod ours 'ugrsrcardur ':e¡¡e1 rod ou epand oc¡]!leue oluott.tnllsut lo sacuolul segenbed 'opnuolrjp 'uos secrOg¡oled souotcela]lesel op optua]uoc¡a Á se¡eulou sopelsa sol aJlue sercuorelrpse¡ enb e uozeJua glecr¡druoces e16o¡opolorrl el 'rernce enb sgut .¡ruanatd e uepni{eenb sacocardsocllsouberp lrnOesuoc eled anb r¡rJpe alqeuozprse 'efoqel op octuieurp o¡decuocolse uoC ' u o r c e r b l u-a o ' u g t c l o s q e - e ' e r u o s o= . l J : o p u o pu a "N-"N+'N-!N :elueln6rs ecretqeO¡e eulnsel ep e¡¡nsalenb un ap Jetlo1 ¡ese (r¡) opepoluelsurun uo oluott-telo lontula anb esleldeceoqap '¡e¡eban eprn e¡ÁsocruLrnb solu€u.rala so"l
Agrícola Química
Fe (ppm)
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unciclo y deficientes enFe,durante normales limón deCitrus enhojas delhierro 8.3.Evolución Figura 1967), (O.Carpena, anual biológicaal sustituirel Con ese cr¡teriose consiguemayorsignificación que "zona consideratodas las por crítica", "nivel de el crítico" término y muy concretasde planta, no unas la de ciclo posibles el en situaciones significación escasa Práctica.
8 . 7 .EF EC T OST OX IC OSD E L OS E LEMENTOSM INERALES. El desarrollonormal de las plantas puede verse altamenteafectado de los elementosesencialeso no esencialesen cuando la concentración estado asimilabledel suelo excede de un cierto nivel. Esta influencia,sin del elementoque se considere.Algunos, embargo,dependerágrandemente cromoy plata,son muy comoél silicio,no son tóxicos;otros,comoel arsénico, tóxicos.aún en mínimasconcentraclones.
148
6Vl
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6 'seluelo selr00s0^rlulnu soiuau]0l0 sol0pu0rcJOsqv
l- - c¿Agricola.
que presentanteniendo entreotras,las más aceptadaspor las posibilidades que se tienen del suelo y de la plantaen su en cuentalos conocimientos conJUnto. por contacto,los ionespuedenser Segúnla hipótesisdel intercambio transferidos de los coloidesa la raí2,sin aparecercomo iones libresen la disolucióndel suelo.Sus autoresexolicanoue existeun contactoentre los esoacios de oscilación de los iones adsorbidos. Un ión adsorbido por una paftículasólida,sea la raíz de una plantao una electrostáticamente no micela coloidal, queda retenidocon demasiadafuerza,sino que oscila dentro de un determinadoy pequeño volumen.Cuando el volumen de entre oscilaciónde un ión coincideen partecon el del otro,puedeestablecerse Un diagramarepresentativo de esta hipótesisse muestra ellosun intercambio. e n l a f i g u r a9 . ' 1 .
rH Raiz Superficie de la partículacoloidal
porcontacto, mediante intercambio Figura 9.1,Absorción denutrientes
la disolución En la teoríadel intercambio del ácidocarbónico, del suelo desempeñaun papel importante,ya que representael medio para el intercambiode iones entre la raíz y las partÍculascoloidales.Según esta de laraíz originaácido teoría,el dióxidode carbonoliberadopor la respiración del suelo.Posteriormente, carbónicoal ponerseen contactocon la disolución el ácidocarbónicose disociaparaformarH* y CO3H. Los ionesH* se difunden con los cationesadsorbidossobre su hastael coloidey son intercambiados adsorbidossobre la superficie superficie.Estos, que estaban intcialmente coloidal,son liberadosa la disolucióndel suelo. En esta situaciónpueden difundirselibrementehastala suoerficiede la raíz v ser absorbidosa cambio
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Agrícola. Química cuandono son captadospor las raícesretornanen sentidoinverso.Cuandode la disolucióndel suelo,un ión pasa a la planta,es necesario,para que las no se retrase,que este de éstaseancubiertasy que su equilibrio necesidades por otro del mismoelementoliberadopor el complejo,y ión sea reemplazado por la liberación que éste últimosea suministrado de las de ionesprocedentes reservasdel suelo. Un esquemamuy generalque puederesumirlos distintosmovimientos de ionesentre el suelo y la planta,en su aspectoglobalse e intercambios 9.3. la figura exponeen
y deiones entre elsuelo movimientos e intercambio delosdistintos representativo 9.3.Esquema Figura laplanta. hay que tener en cuentados Cuando un elementoes inasimilable posibilidades: a) que el elementoesté englobadoen una moléculamineral difícilmentealterable;o b) que se encuentresolamentede una manera eventualal margen de las condicionesde absorción.El primer caso está por ejemplo,en el potasioincluidoen la estructuraresistentede representado, En los silicatos,o por el fósforoen el estadode fosfatoalumÍnicocristalizado. una comoinertes,constituyendo amboscasos,estoselementosse consideran más que a un largoplazo.El segundocaso agrupa reservaque no interviene los iones bloqueadosen los poros cercanosa las raÍces,los atrapadosentre de algunasarcillas,o los asociadosal humusen formade unidadescristalinas de ser degradadospor los con posibilidades compuestosorganominerales del suelo. Bajo estas diversas formas, los elementos microorganismos nutritivosconstituyenun potencialde iones que pueden convertirseen y en un periodode tiempomás breve. más fácilmente asimilables
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Agrícola. Química
sino tambiénlo es la proporciónen la que se difundepara manteneruna convenientepresiónparcialen la superficiede la raí2. A medida que la atmósferase enriqueceen oxígeno,la absorciónaumenta,al igual que la respiración. Las intensidades máximasde absorciónvaríansegúnla planta,y son fiel reflejode su adaptaciónal medio. En general,las raíces no empiezana reducirsu absorciónhastavaloresinferiores del 10% de oxígenoen el medio. En el arroz,al desarrollarse en condiciones de completainmersión en el suelo, el valoranteriorvienea ser del 3%.
pH del suelo. La reacción del suelo afecta generalmentea la absorción por su influencia en el estadode asimilación del nutriente, o en la cantidaddel mismo disponible.Los casos más representativos de esta influenciason: bloqueoo precipitación y volatilización. inhibición, recíproca El bloqueose producea determinados valoresde pH, en los que el elemento, debido a sus característicasfísico-químicasse transforma en inasimilable al pasar a formar parte de un compuestoinsoluble.Este es el caso, por ejemplo,del hierro,manganesoy cobre,los cualesa pH básico precipitan, originando hidróxidos insolubles: Fe*3+3OH + Fe(OH)sJ La precipitacionrecíproca es un proceso químico de doble precipitación. Es la que se presentaen suelos ácidos, ricos en hierro o aluminio,en dondeel fósforosolubleen estadode PO¿Hzprecipitacon Fe'3y Al*3,o con sus hidróxidos correspondientes. En condiciones de alta acidez,la reacciónque se producees: P O 4 H 2+ F e * 3 + 2 H z O + P O a H 2 F e - + 2 H *
Mientrasque si las condicionesdel suelo son de baja acidez,la reacciónes: P O o H z - +A I ( O H ) ¡ - - +P O ¿ H z A ¡ ( O H )+, 9 ¡
O bien en suelos calizos,básicos,cuando se adicionanal suelo fertilizantes fosfatadossolubles:
156
L9l
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sol0puolcrosqv ,ccso^r]rJlnu soluour0l0
Agrícola. Química
Se observaque al aumentarla concentración de potasioen el medio, la absorción del calcio,y más aún la del magnesio, disminuyen. Normalmente, estosantagonismos no suelenpresentarse cuandolos iones fijadosal complejocoloidalguardanuna debida proporción.En este sentido,se admiteque un complejobienequilibrado debecontener:70-75%de calcio,8-15%de magnesioy 2-2'5%de potasio.Cuandolas relaciones K/Mg, KlCa y Mg/Ca,expresadas en miliequivalentes son superiores a la unidad,es frecuenteque aparezcan. Comoosición de la olantasecaen la m a d u r e z( m e / 1 0 0g )
60
K e n e l m e d i o( m e / l )
Figura (G.Barbier, 9.4,Antagonismos l(Cay l(MgenmaÍz 1936) El sinergismose puededefinircomo la acciónexcitanteque produce un elementoA sobre la absorciónde otro B, contribuyendo ambosa favorecer o aumentarel desarrollode la planta.Un ejemploque pone claramentede manifiestoeste efectose muestraen la figura9.5. Los datos representados en estecasocorresponden a una experiencia de campocon espinacas.
158
69t
'olsau6eLu Á olclec 'ouo6glllu sgtu uoqlosqeseou!urer0sel enb seJluelul sel anb olsaulueulap ouod 'oldLue|.o ue sectJsgul ard[üorsuos sesoururn60l ap sopetcoseso^tllncap ststlgue13 'opotu A sesoururnoal Jod 'seoulr.Ilerb otusilrj lep uen]3e ou lelooa^ orcadso eusll.ll eun ap selullslp sopepolJe^ 'oluoloJlp osnlcurI o^rlelrluencouloc o^lle]llencelsl^ op olund la oleq olue] un ua sepe^l]lncselullslp eun reuel uapandolons ousll.l-,1 leJourr!ugrceluatrjrle selueld uorciosqeop Jspodns uo seJloep seun ualaulpselueldsel 'Ptueldel op PzaleJnleN
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Agrícola. Química fácilmentepotasio.En el trigo está perfectamentedemostradoque, con la los de primaveratienenexigenciassuperioresa los de misma productividad, otoño. Y en el caso de la remolachaestá comprobadoque la azucarera, cuando se cultiva seleccionada,presentaunas menores necesidadesde de 100 Kg de azúcar. mineralesparalaelaboración sustancias
Fase de desarrollo. los elementos Las plantasjóvenesabsorbenrápidae intensamente minerales.Su proporción,referidaa materiaseca, es entoncesmáxima, después disminuyeaunque la absorciónprosiguedurante el crecimiento, creciente de los glúcidosque se van sintetizando. debidoal predominio Las gráficassiguientes,obtenidasa partirde datos experimentales, demuestranque es frecuenteencontrarporcentajesde cenizaselevadosen la plantajoven,y bajoscuandoalcanzala madurez(Figuras9.6.y 9.7.).
C e n i z a s( g / 1 0 0g p . s . )
jóvenes y adultas Valores de cebada, medios de diversas de cenizas en plantas Figura9.6.Contenido est¡maciones.
160
r9t
'olqesuadsrput un6le aluauoduloc 'osocoJd ua aluol.uelcallp uouol^lolul ap stsolu!sel oqlqulas onbJodualq o lo 'opuezlleJeo el e oluaualqlsoooplqap anb seurzue sol ap uglselelplqsap 'co0? sol uejodnsas opuenc'ooJeqluouls 'epelluocuos e^ os ugrcrosqeel 'sesnec seJlo elluo sgui JBISOe opuall olans lop uolsnloslpel onb e 'sauot 'aSJtnq¡le el eun ecolold eJnleladulel JoÁeul uotcJosqe ap ollf opand uf sol op oJluap'leJouoo sollLu!l un'(3o0t-0) socr69¡orsl] ap oluor.tlne 'ernleJodruol
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SVl NO3 SOOVNOICVlSU'€'Z'6 53NOICIONOC
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(selp)odLua¡1
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solapu9lcJosqv solu0t!010 selJodso^llulnu s?tueld
AgrÍcola. Química
Las temperaturasbajas. por el contrario,aparte de provocaruna disminución en la solubilidad de los componentes de la disolucióndel suelo, que intervienen dificultanmuchasreaccionesbioquímicas en el transportede los nutrientes haciael interiorde las o antas, Humedad.
También,y generalizanC:a acsorciónmineral se incrementaal a u m e n t a rd, e n t r od e u n o s l i m t e s . a h u m e d a dd e l s u e l o .H a y q u e t e n e re n por 1aplantapara la producción cuentaque el agua es requerrda de glúcidos, para mantenerla hidratacrón y comovehículoparael traslado del protoplasma por la raí2.Estosprocesostiendena reducirse de los nutrientes absorbidos al disminuirla humedaddel suelo,y elloexplica,apartede la lixiviación, el mayor agotamiento de las reservasdel sueloen climashúmedos.La influencia de este factorse ponede manifiesto en la experiencia representada en la figura9.8.
o/ ^^^i-^^
madurez
Cultivo en campo Cultivo en maceta ( s e q u í ap r o l o n g a d a ) ( 1 4 %h u m e d a d )
Cultivo en maceta ( 1 8 %h u m e d a d )
Figura 9.8.lnfluencia delahumedad sobre lacomposición (J.Gasola mineral delaavena 1934). Se cultivóavenaen campoy en macetacon la mismafertilización. En las macetasla humedadse mantuvoal 14o/o en un casoy al 1B%en otro.Se que una humedadapropiadafavorecela absorciónde los observaclaramente nutrientes minerales.
tol
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99t.
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-13 V] N3 ON:ICOUI¡N
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e¡ue¡d e¡uaoueOgr¡tu 13
Agrícola, Quimica del suelo,es degradadoy transformado la acciónde los microorganismos medianteun conjuntode procesosquímicosy bioquímicos, sucesivamente, productos simples,que aparecencasi siempreen forma de dando lugar a y nítricos.Bajo estas formas,y mediantesu nitrosos compuestosamónicos, que le es necesariopara la planta el nitrÓgeno absorbe la radtcular, sistema se consideraque este elemento síntesisde sus tejidos.Aproximadamente, el2% en pesosecode las plantas. constituye de nitrógenoen las plantasse encuentranen Los mayorescontenidos los tejidosjóvenes.En estos,el porcentajesuele oscilarentre 5'5 y 6'5 % en de celulosa pesoseco.A medidaque la plantaavanzaen edad,la proporción de nitrógenodisminuyey se elevala relaciónC/N. Las aumenta,el porcentaje hojassuelenser más ricasen nitrógeno,pero su valor disminuyedurantela son las que están mejor floración.De todas las especies,las leguminosas provistas nitrógeno. de
bajo forma En la planta,el nitrógenose encuentrafundamentalmente orgánica. Las materias nitrogenadasde reserva están esencialmente que diflerensegúnlas especiesvegetales.Peroel por proteínas, constituidas nitrógenono se encuentrasolo bajoformaproteica,sinotambiénen formade compuestosmás simples, que constituyenlos intermediariosentre los y las sustanciasproteicasde mineralesabsorbidos compuestosnitrogenados comolas tan importantes moléculas síntesis.Así,el nitrógenose encuentraen y p o r f i r i n a s , e n z i m a s . p i r i m i d i n a s , v i t a m i n a s a , l c a l o i d e s purinas,
talescomo las hojas,se encuentraal lado En los órganosvegetativos, del 20 al 40 % de nitrÓgeno o citoplasmáticas, de proteínascloroplastidiales libres,y tambiéncomo bajo la formasoluble,en gran partecomoaminoácidos aminoácidosamidados(asparraginay glutamina).Bajo estas formas, las a la síntesisde las en la hojacontribuyen sintetizadas nitrogenadas sustancias proteÍnas.
combinadoen forma La urea,ácido úrico,alantoina,ácidocianhídrico están igualmente diversos y nitrogenados glucósidos, compuestos otros de presentes aunqueen débilproporciÓn. en los vegetales, El nitrógenopuede hallarseen la planta bajo formas inorgánicas una compuestosamónicos,nitritosy nitratos,pero solamenteconstituyendo pequeña proporcióndel total. Los nitratos se encuentransiempre en cantidadesmás o menos importantescuando en la planta se presentan que impidenla síntesisproteica.El tallo de la planta anomalíasmetabólicas preferente de almacenamiento.Los valores máximos parece ser el lugar que precedeinmediatamente periodo a la floración. el en suelenobservarse
IOO
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ueq solopeorlso^ursor.lcnlA 'ugtccnpol elsa eled opllonbol ou06glplq 'oruott.te el eled sotJesocou odnJ6lop ugtceJodJocut la ^ elbJeuael ugrque]ours 'sectlglutsoloJ sopeuoqJecso¡e¡enbsesol ueuotc.todorde¡ oluot!elos ou 'el6taue se¡A e¡ue¡del ap e^rasorop soprcnl6so¡ 'o¡cedsealsa u3 sercuelsns epeuruJolepeun op esrcoJ0ectu9t!e euloJ el e oleJ]lulop u9lccnpoJel 'orusrue6ro sos:entpsol op ns ue:6e¡ur enb sopeueOor¡tu solsandLuoc epandopuencsocuoluosf 'ectugtle eul.lo¡el otrtoces.le:odrocut e¡ueÁn¡r¡suoc sa 'a¡qtsod eos olloenb ere¿ elue¡d orJesocou elseLlugrccnpalns e¡ueurernard e¡ rod opezrlrlnJosependou oleJ]ruep errrJoje¡ o[eqoptqlosqeouabol¡tu¡e anb sol uelruled ¡e¡abanoursrloqelour .rernOase lep solenlcesoluoL.lltcouoc
'orvuilN'lfo Not33no]u'¿'z'01 'olons uorcnlosrp lop 'olue] el ua ugrcJodordroÁeLuue eluesard eulJoJel elsg gJas e.lduels e aluaueptdgJueptxoas soptpeueotuoue souot sol 'olt}lno rod '¡{ so}eJ}ru 'eped el¡o lod uotcetntxt¡ :od ap solanssol uo anb e¡uencuo leuoJanb Áeq seprpredJeqeqolensenb so¡ ua 'sopaunqÁnu solans soleJJtu ep se¡ue¡-rodur 'oAles'ocrJl!u peptltqlsod oue6o.t¡tu op roÁeu ue 'ocr69¡so or.l¡oc lop ugrcJosqe ouloc oel] Jouau.l eun etouonoosuoc eun Á ¡eceruoueouaOgrllu lep ugrcezrlrln e¡e¡dLuoc eun uenrosuooolel]rusol seJluetul'otuotrtesouotsol olsl pepr¡AoLu lepod lo 'ugtcceoJ a¡ueuer¡duere[r¡uapandsoptolocsol olenslop a]uaqrospe so etcuolelolde¡s3 olelltu el ep afede 'eluonc ua auar]os rs olqtsue.ldluoc olons lop oue6grlrula uaqlosqe se:ol.ladns op euroJ uo oluot!leluerüepunJ se¡ue¡dsel 'sopenr]lncsolans sol op elroÁeu e¡ ua 'oOrequroutS 'cla 'zoile'seleled 'selelnJ]saloqrg:lecetuouieugtceltLlltse eun e asle¡depe el eluotuolqelou oqrL.lur os opuopÁ 'senut¡uoc uependse¡ue¡dsel 'ugrcec4p]ru 'soprcgsolonssol uf 'lecetuott.te oueOg.tlt sernnlle soprlauosoluor.lleurJou olgs opuezr¡]n'solellrusns op sopenudsolons uo euoloelstleseulol ap ep orutldololen ¡e apuodselloc os epeqaoe1Azew l= ugtcec4tJ¡tu uellolJesop anb '9,¿-¿ - ¡1d un uauorl oAr]lnce¡se ered soperdotdes?ul solons sol 'ocrJlJu epecJetu eun eJsotJtueu ouaOor¡ru anbrode¡qecr¡dxa ¡e tod etcuerelerd el ap osnlcule 'uotctsoduoons op 'olons el lenue e1r¡euotnn¡d eLlceloural lep Hd lap uarqurelÁ larcadsee¡ ap ,i e¡ue1del ap pepa el ap elaueu uel6 oueOot¡lu ap euJoJel o ecu¡1u) ue apuedep(¡eceruoLue lep uotcelturse ' N O t 9 U O S S V' t ' Z ' 0 t
'vrNv'rdv'r N3NotcvucfrNt'z'01 eluaoua0or¡tu elueld ¡¡
Agrícola. Química observado que, en condicionesde elevada reducción de nitratos y de los nivelesde glúcidosen la plantadisminuyen de en la oscuridad, asimilación La disminución de los nivelesde glúcidosen estasmismas modo significativo. condiciones,pero en la luz, no es tan grande, a causa de los efectos de la fotosíntesis. compensadores
La reduccióndel NO¡ a NH+' no se verificaen una sola etapa.Gran númerode experiencias empleandobacterias,hongosy plantassuperiores, han ouestode manifiestoque la reduccióndel nitratoa amoniacose verificaa de través de la forma nitrito.Este hecho está confirmadocon la identificación nitritos en los tejidos vegetales,y el aislamientode un enzima capaz de en catalizaresta reducción.Si se suministraa plantasde tomateempobrecidas nitrógeno una dosis copiosa de nitrato cálcico, después de 36 horas se presentannitritos,que desaparecenseguidamente.
algunosinvestigadores, Respectoa otros posiblesestadiosintermedios, puramentequímicas,propusieron, a fines del basándoseen consideraciones siglo pasado,que la reducciónbiológicadel nitratoa amoniodebía efectuarse en cuatropasossucesivos(gananciade dos electronesen cada uno de ellos), e hidroxilamina: a travésde las formasnitrito.hioonitrito +2eNO3- ----* (+5)
+2e+2ey.N2O2-2 + NOz J (+1) (+3)
+2eNH2OH J NHg (-1) (-3)
Basándose en estos criterios, los bioquímicos buscaron, y encontraron en diversosorganismos(bacterias, hongos,algas aparentemente y plantassuperiores). los correspondientes enzimas,a los que denominaron nitrito-reductasa, hiponitrito-reductasa nitrato-reductasa, e hidroxilamina reductasa.Estos enzimas fueron caracterizadoscomo metaloflavoproteínas de piridínnucleótidos. dependientes que la En el momentoactual,sin embargo,se admitemayoritariamente reducciónocurre sólo en dos etapas,ningunade las cuales requiereATP, ni compuestosde carbono.En una primerafase, el nitratose reducea nitritoen una reacciónque implicados electronesy está catalizadapor el enzimanitrato reductasa.Después,el nitrito se reduce a amoniacoen una reacciónque implicaseis electronesy catalizadapor nitritoreductasa:
NO3
168
Nitratoreductasa ¿.
ñ;6---+
Nitritoreductasa NO2
6;_
¿F;.u?>
NH3
69t
'reurouoluot'l'coJcun Jr]r',,Jod ^^Á^, ñ,ñr 5uy ^ñ^ )a ^^^ñ^ Ersu ¿é) >úpdprJuec sel uo elqtqJosqe ouoogj]tuelueldel e JeJlstutuns ap se3ejec sopeuaooj]tusolsandulocsoctufi sol uos solsg 'souotcdacxe salqrsccseun6leuoc octue6joouaogJltuap oluonj euonq eun eluosaJdoJ poJn €1 uerquel 'elueld el ap oluetutcoJclo eJed alqeqca^oJde ouoogJ]tu 'rse .rerJerlsruil,llns seuruie sel op ,{ soprceouruesol op soqcnyLoctugoJoul ouaSol|u lep sgurape 'oclugOJo ouoooJltuuatqujelJeztltlnuopond selueld seqcnu 'oluerul|caJcns eled epeueooJ]tuectloqeloulaluonl ouloc 'soprcnlo op zosecsa auenJ eun op etcuoncosuoc ottloc'e^tlela6a^aued eqcnul uoc ^ solnJJuts 'olualncns'opuelq oluoil.lltcolcun osJtcnpoJd apand eraleuiolel op osec lo ua 'olduofo ,tod 'ofeq aluaulesolotlodlo^tu un eJseq llnurursrp uopond'oue6gl]tuop aluenlectuDoulococetuoueactltlnanb elueld eun ap soprcnl6op seruosalsel 'oleJ]tuop uotceltutse op zoptdeJele oplqop 'oOJeqLUo urg 'e¡ue¡del ue solualstxasoptcnl6op el ap 'oyed ua 'opuodap oceluoue ap uorcelrttltse el 'olel]tuop uotceltutseel Á ugrccnpa:e¡ uoc anb 'e¡ue¡de¡ ap soprfa]sol uo aJqtlocetuotuB ap sorOr¡sen ueJluoncuo os ¡en6r¡y o¡os 'oua6gJlruop ugtclosqee]le op sopolJodalueJnposnlcut'enb ocr¡oqe¡eLu Btlalsrs ns e zoprdeJeluet uoo ectugule etuJoJel uaqJosqe'soprcn¡6ap un uoc 'seuesselue¡dse¡enb Á 'o¡et¡ruap uotceltutse el uoc letüJouopruoluoc ugrce:eduoc ue eprde: seui aluotuolqetou so ooetuoule op uotceltulrse e¡ enb 'ole.j]tuep le6n¡ opeJlsoulopeq epezpeJ uotcelueuluadxe 'o¡cadse e¡ olso uf uo ecrugllBaluan¡eun ee¡due os opuenceprdg.r sgru oue6g.r]tu ap uotceltutse eun ren:osqo elJoqopos 'ootloqelotrlett.talstsla ua JeJluoepand ouabgt¡ru e optcnpallas aqap oleJ]tu¡e enb JtltulpelV ¡e anb e.redoceruou.te 'souoJlcala op solopeuopoujoc socrJeurzueseurolstssollo ap ebocel anb sauol¡caloop ropeyodsueJlotrtoc eurxopoJloJ oluaulecutcoosa eztltlnetltzua olsf 'eselcnpoJolultu eutxopoJJaj :eu;e¡ordo:ra¡eun lod epeztlelm elsa ooetuouiee olt.l]tulop uotccnpolel
O¿H+ *CVN+ tON +-
¿HCVN+ -eON eselcnper oleJltN
:sauollcala ep oueLuud Jopeuop¡ese setouedns ¿HOVN 'ouepqtlou se¡ue¡dsel ua '(oprcnpeloptloolonutp utuapeutloctu) lj Á q ouuotco¡rc'(opr¡oe¡cnutp utuope urne¡¡) :soctlolso.¡d sodn.¡6sa,: 6y3 lo roo epeuriol eu!olol0opqtlorüo^eu eun so eselcnpol-oleJ]tu eutzuo lf e¡ue¡d e¡ueoueOot¡ru ¡3
Agrícola. Química
DE LOS AMINOACIDOS. 10,2.3.BIOSINTESIS Aminaciónreductora. En general,se consideraque los compuestosorgánicosinicialesque aparecendurantela asimilacióndel nitrógenoson los aminoácidos.En la inicialesdel nitrógenoamónicoformado mayoríade los casos,los receptores en el procesoreductorde los nitratos,o del absorbidodirectamentecomo tal, son los a-cetoácidoslibres del citoplasma, principalmenteel ácido el cual medianteuna aminaciónreductoraorigina ácido c-cetoglutárico, glutámico. realizadascon sulfato amónico, y seguidas por vÍa Experienci?S radioquímica(N "), han demostradoque el compuesto marcado más abundanteque en un principiose originaes el ácido glutámico.La reacción que se admitees reversible, y en ella el amoniacoreaccionaprimeramente que con el ácido a-cetoglutáricopara dar ácido cr-iminocetoglutárico, glutámico presencia y por posteriormente en de NADH la es reducidoa ácido glutámica,que contienecinc del enzimadeshidrogenasa accióncatalizadora (Figura 10.1.).
COOH I, ,
COOH I
?t,cH.\^:n, CH. +NH, + | C=o
( NADH-+H- NAD.
au,-
'.,.1^ ' '¿v
|
COOH
:=*t COOH
Acido n-ceto glutárico
A c i d o¡ - i m i n o cetoglutárico
COOH ,]
CH: Deshidrogenasa glutámica
I CH-NH2 COOH Acido glutámico
glutámico poraminación Figura 10.1.Formación delácido reductora.
Esta reacción se ha consideradohasta hace unos años como la puertade entradadel aminoácido principal vegetal. en el metabolismo
170
tlL
sop ua olualsrsuocelueuoours9r.!e^rleuJolle eun ep etsuolstxoel opellsotrjap u e q ' ( e ¿ O L ) s ¡ o c Á l n ) o I S ' V t ^ Q L A L ) B o t f ' ¿ , { u U U y l ' fE ' G L 6 V , u¡llt l'E Á ea1'¡ ¿ ap sofeqer¡sol 'eluotuoluotcar i{nr,u'o6leqLueurg 'eloarp '¿'g¡ern6¡g uoroeurure opspu.rJOJ seslont6
ocrueose oplcv HOOC I
ZHN-HC
"r-1J
oHN* eSeUedSV
ocrJ9unl op!3v HOOC HC ll HC
I
HOOC
HOOC
octAnJto optcv louooJSoJ
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d + o¿H+ *CVN-'"tr:j
t-l
HOOS
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+ HCVN + €HNr .r:j
ocrpedse oplcv
octlecelexo op!cv HOOC
HOOC UH N - H C
o.H * -cVN
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, H + H C V N+ s H N *
I HOOC
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I
HOOC
( ¿ OVetn6r3)esepedseeutzuo¡epercuesard ue ocr¡gdse oprcgletlJo¡ eted ocueu.tnloptoe lap alqtsJsno.l ugtoeutueel 'euruele ep Á lelueLuenr¡cedse: Á ocrpedse optcg leullo¡ercd ocrnntrd¡oueo¡s 'ugrclodo.rdlouaut eqcnul uo Á ocr¡ece¡exooplc? oplcg o.lad lap lap 'elcoJrpugrceurueel ep Jo^ej ua se]oo:tpur seqanld uotque] uelstxf e¡ue¡d e¡ueouaOor¡ru ¡¡
Agrícola. Quimica por glutamina y catalizadas en los cloroplastos en serie,realizadas reacciones pueden y glutámico (Figura reacciones 10.3.). Las dos sintetasa sintetasa resumirse en la formasiguiente: + ADP + Pi Acidoglutámico+ NHs+ ATP -+ Glutamina + 2e-+ 2H* --+2 Ac. glutámico Glutamina+ Ac. cr-cetoglutárico COOH
COOH
CH-NH2
CH-NH2
I
----*Transaminación CH2
CHz
I
I
CHz
CHz
I
I
COOH
COOH
Acido glutámico
Acido glutámico
ATP Ferredoxina
ADP+P
COOH
I
COOH
I
CH-NHz
I
I
CHz
CHz
CHz
CHz
I CONHz Glutamina
I COOH Acido a-ceto glutárico
y glutámico enlasíntesis deaminoácido sintetasa sintetasa 10.3.Reacciones delaglutamina Figura (PJ Leay BJ.lt'lilfin 1974) glutámica El sistemaes más o menossimilaral de la deshidrogenasa reacciones La mayor diferencia entre ambas es su expuesto. anteriormente afinidadpor el amoniaco.Estaes muchomás alta parala glutámicosintetasa,
172
t,LL
'olualaJoJd ugtctsod eun uednco ue^uoplg op enb soptcgoutue sol o octtrJglnlo optcela 'set^selsoop eJotnblenc ua ojod 'souorccealop setcuancasseilo aluetpoulsopeztlolutsuos sounolv .seulaloJd op ugrceurJojel eJed sopuonbeisoptceouil.l'le sol op euoÁeu el ap stsaluts el e oonpuooootpedse,{ oclLueln¡O soptce sol ap ugtceuttüesueJ} el 'y g¡ e:n6r¡el ue eluosolde: ,toldece as ouoc octlgcelexo 'ugtcceo: .¡exopurd oprcela Á lopep otuococl.!e1n¡6 oprcela opueiaptsuoo e1 'optcgolac-?c ap olejsol lo opueJouabatÁ oprceoul.rJe ononu un opueruJoJ oJlo e our.!e odnl6 ¡e apac eutuiexopurd op ole¡soj lo 'uotcenutluocV .optceoloo 'eutuexoputdep -n aluerpuodsalJoc o1e¡so¡ JeuiJoJ ¡e aped el¡o :od opueulOr.ro e:ed oprceoulllelap ouLtle odntOun eldece 'eutzua le optun oluotuouonJ eJluoncuo es anb '¡exopl.ld ap olelso¡¡a 'ece:eduq6eg 'eutzuoocop peptlec uo lpxopurdop oleJsoj¡ep uorcedrcryed e¡ o6rsuocuenoll uotoeutuesueJ ap souorccearsel onD optcalqelsaoluot!e^tltuuopglsa uotqulel 'ecr¡gdse-ocrrug¡n¡ eseurLuesueJ] euluouapas 'ocr¡ledse optceletlJoJe:ed 'ocl¡ecelexo optcelep o¡uoqJecodnl6 ¡e ocru.rg¡n¡6 optce le opsap outrüeodn.l6un ap etcuoJaJSue eleztlelecanb eulzue le'JSV'leu4olcnpoldoluocoptualqo¡epÁ ourue odnl6 lo alarlsuel]onb optceoutt!elop saJquouso¡ ocueue6oul.ulalle opuatpege ueJquou as ,{ osec epec eted socr¡rcedse uos seseutulesueJ} ueutulouop os ugrceururesueJ] ap sauotcceoJ sel ue uedlcr¡:edenb seutzuo sol 'selercuasa se¡uauodruoc oLUoo ocrueln¡0optcgop o ocugln¡6oloc-n 9p¡3s op uorcuoruolur el uoc ueztleoJos uotoeutuesuel]op souotcoeelse¡ ep e¡led ro¡{eue¡ anb 'o6lequa uts 'Je}lesal enb Áe¡ 'soptceoultüe sol op stso}utsotq el ',,uolceulu.¡esueJl,, ue elue¡:odr.ut set! ou.tocosJelaptsuoc epand A op alqulou la 'soptceoun.ue sonenu JetilloJ eted soprceoleo-n soJlo lo oqrcal osocoJdols= e o0rue odn.r0ns JtJaJSUeJI uependseluellnsalsoptogoutule sol ,soptcgoloc sol op erolcnpal ugtceutuleel op sg^eJ] e 'otJetrud opor.uap ecrueO:o erJaleuel uo JeJluooper6o¡eq ocrue6lour ouaOoi¡ru ¡e enb zon eun 'ug!ceuluesueJl 'saplo^ se¡ue¡d ua ocetuoue op uotoeltultse op et^ e¡uepodulr sgtl el euolctodold eultzuo¡e enb Á 'solse¡dorolc sol ua ocetuoue¡epe:o¡dace ro¡{euel sa ese}o}urs eurue¡n¡oe¡ enb eioptsuocos a}uaullen}cv'soptc?outu sol e ugrctodo.rd.,¡oueLu uo ocetuot!e ¡e lelod.rocurap zedec se enb e¡ue¡d e¡ueouaOgr¡ru ¡3
Agricola Química
cooH l
qooH
CHz
CH2 I I
I
cH:-o-Po3H2
I
" "\.4
ñr]f.
CHz
I
I
cH-NH2
I cooH
lll
cH-NH2
A/N
Ho Jr,
cooH
Fosfatode piridoxal
Acido glutámico (Dador)
Acido aspártico (Producto)
glutámico Transamiriasa aspártica
cooH
COOH
CHz
CHz
I
I
cH2-o-Po3H2
CHz I
COOH Acido a-cetoglutárico (Residuo)
Ho
,1 , \.nl
COOH Acido oxalacético (Aceptor)
Fosfatode piridoxamina + glutámico Transaminasa aspártica
deaminoácidos enIabiosintesis detransaminaciÓn Figura10.4.Proceso
AMIDADOS. DE LOS AMINOACIDOS 10.2.4.BIOSINTESIS Los aminoácidosamidadosasparraginay glutamina,encontradosen después grandesen muchasplantas(posiblemente cantidadesrelativamente de una fertilizaciónnitrogenadaamÓnicaintensa),se considerancomo compuestosque quedanen reservapara la formaciÓnde proteÍnas,evitando tóxicade amoniacoy elevacióndel pH. una acumulación La glutaminase originaa partirdel ácido glutámico,por la accióndel enzima glutaminasintetasa,activadapor un cófactormetálico:Mg*2. Se requieretambiénel consumode ATP:
174
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'Blueld eluoouoooJ]lu elopo^tleluosoJdal euanbsf.g'0!eJnbtl lapugtceJoalut
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Agricola, Química La energía y poder reductor para la transformacióndel nitrato a amoniaco procede de la respiración(NADPHT).El verdadero proceso derivadosde Ia asimilativoes la aminaciónreductorade los cr-cetoácidos es el respiracióny de la fase oscurade la fotosíntesis.El ácido rx-cetoglutárico primariosoriginados durante principalcaptadorde amoniaco.Los aminoácidos que esta aminaciónreductorapuedencederel grupo-NH2a otroscetoácidos aparecen durante el metabolismocelular a través del proceso de A partir de estos aminoácidosse derivan los restantes transaminación. aminoácrdos, cuyos esqueletos carbonados proceden de productos de los hidratosde carbonodel ciclode Calviny del metabolismo intermedios la de del ciclo oxidativo oentosa fosfato. A partir de los aminoácidosse proteínas, ácidosnucléicosy gran númerode otros las finalmente originan de nitrógeno. compuestos PROTEICA.ASPECTOSBASICOS. 10.2.5.BIOSINTESIS Tal como se ha lndicado,los amtnoácidosque la planta sintetiza de las proteínas,compuestosestosque constituyenlas unidadesestructurales forman el materialbásico de las célulasy de los enzimas,así como de aunquesea numerososanticuerposy hormonas.Por ello, el conocimiento, proteica es de gran la síntesis verifica cómo se de algo superficial, Sin embargo,para poderabordarel tema es necesariodeciralgo importancia. por el relevantepapelque desempeñan en la acercade los ácidosnucléicos, misma.
A c i d o sn u c l é i c o s . Los ácidos nucléicosson los compuestosque controlanla síntesis bioquímicade las proteínas,y son las moléculasresponsablesde la genéticade los caracteresdurantela reproduccióncelular.Están transferencia formadospor grandesmoléculascon estructurade polímero,compuestaspor que a su vez estánformadaspor unidadesmás simplesllamadasnucleótidos, tres componentes:una base nitrogenadaderivadade la purina o de la y un agrupamiento fosfÓrico. Se llama pirimidina, una pentosao desoxipentosa Los nucleótidosse encuentran nucleósidoa la combinaciónbase-pentosa. unidosentresí por puentespentosa-fosfato: O
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Agrícola Química
Estudiosutilizandotécnicasde difracciónde rayos X, indicanque la en doblehélice,con los dos filamentos moléculade ADN poseeuna estructura unidosentresí por puentesde hidrógeno,que se establecenentre paresde bases.
Numerososautoreshan estudiadotambiénlos contenidosrelativosen Los análisisquímicosde la moléculade ADN nucleótidos. basesde diferentes que 1:1entrela adeninay la timinay entre existeen ellauna relaciÓn muestran hacensuponerque se estableceun y resultados guanina Estos la citosina. la entre una los dos filamentoshelicoidales, entre de bases emparejamiento Sin purinay una pirimidina,no entre dos purinas,ni entre dos pirimidinas. en relactóncon la de guanina-citosina embargo,la cantidadde adenina-timina ouedevariarde una moléculaa otrade ADN.
es Se consideraque la moléculade ADN es capaz de autocopiarse, en condiciones decir. de sacar réolicas de sí misma. Probablemente, las dos cadenaspueden y en presencia de los enzimasnecesarios, apropiadas y la doblehélice, cada filamentomitadregenerarla al desarrollarse escindirse que le falta,sacandode sus reservaslas basesnecesarias. mitad y estáformadopor una helicoidal, El ARN tienetambiénuna estructura ordenadosde la mismamaneraque en el ADN pero secuenciade nucleótidos de bases,el uraciloocupael lugarde la adenina. en el emparejamiento bioquímicosparecenindicarque el ADN Los actualesconocimientos puededirigirla síntesisdel ARN actuandocomo un moldeo modelo.De esta genéticapuedepasardel ADN a la moléculade ARN en forma,la información el cursode la síntesis,la cual, a su vez, dirigirála síntesisde las proteínas esoecíficas. Existen dos clases de ARN: los ARN de los ribosomas, o y los ARN de transferencia. Estos nombresaludena sus ARN-mensajeros, diversas funciones.Desde el punto de vista químico, los dos tipos se por su peso moleculary su composiciónen distinguen,fundamentalmente, tambiénse denominaARN-soluble. bases.El ARN de transferencia Esquemay etapas. en la figura10.6. se esquematiza La síntesisde las proteínas
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3') Formaciónde enlacespéptidossobreel ribosoma.La formaciónde los polipéptidosse efectúa en la superficiede los ribosomas,pequeñas por un 65% de ARN, y en dondese partículassubmicroscópicas constituidas los que actúancomomatrizparala sÍntesisproteica.Se admiteque encuentran los ADN dirigen la formación del ARN-mensajero.Los complejos lleganal ARN -mensajero del ribosoma,en dondetienelugar ARN¡aminoácido ordenadade los aminoácidos: una polimerización + ARN. ribosoma+ Polipéptido en ribosoma+ ARNI ARNt-Aminoácido Finalmente, el polipéptido sintetizado se 4") Liberación de polipéptidos. separadel ribosoma: + Ribosoma+ ARNI del ribosoma+ Polipéptido Polipéptido
1 0 . 3 .F U N C I O N E S . Las grandesfuncionesdel nitrógenoen la plantahay que considerarlas como constituyente de un gran númerode sobre la base de su participación Además de compuestosorgánicosque son esencialesen su metabolismo. de todaslas proteínasy de formarparte,comoya se ha visto,de la estructura como las purinasy las pirimidinas, es componente moléculastan importantes de los ácidos nucléicos(ADN y ARN), básicospara la síntesisproteica.El y enzimas de las clorofilas nitrógenose encuentratambiéncomoconstituyente para la del grupo de los citocromos(núcleo porfirínico),indispensables fotosíntesisy respiración;en varios coenzimas,como fosfato de piridoxal y los nicotinamida-adenin-dinucleótidos (NADy (transaminación aminoacídica) NADP). Muchosfosfátidos,alcaloides,glucósidos,etc., son compuestosde en la planta. nitrógeno, abundantes e importantes
1 0 . 4 .A L T E R A C I O N EP SO R D E F I C I E N C IYA E X C E S O . Al estar involucrado el nitrógenoen tantosprocesosvitales,no es de de la planta. extrañarque su deficienciaafectegrandementeel crecimiento t eu t r i c i ó en n n i t r o g e n soe m a n i f i e s t ae ,n p r i m e rl u g a r ,p o r u n a U n ai n s u f i c i e nn vegetaciónraquítica.La planta se debilita.se desarrollapoco. las hojas permanecenpequeñas,adquierenuna notablerigrdezy tomanun colorverde ya son más pronunciadas, el peciolose acortay las nerviaciones amarillento; que el desarrollode las partessuculentasse retrasa.En los casosde grave púrpurao violácea las hojasadquierenuna coloración anaranjada, deficiencia,
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Agrícola, Química
que no aparecerían nitrógenopuedenoriginar,incluso,otrasdeficiencias caso de emplearseel nitrógenoa dosis normales.El crecimientovigorosoque resulta de aplicar con exceso el nitrógeno,provoca también la rápida utilizaciónde otros elementos,que si no se encuentranen cantidades suficientesen forma asimilable,puedenocasionardeficiencias, como la de cobre,por ejemplo.El excesode nitrógenopuedeocasionarun crecimiento tan rápidoque la plantano puedaproveerseal mismoritmodel cobreque le es necesario,originándose,con tal motivo, la enfermedadconocida como "exantema" o deficiencia de cobre.En este y otroscasos,pareceaconsejable el suplementar con oligoelementos, e inclusocon magnesio,la fertilización de los árboles,al objetode que quedenmejor satisfechaslas necesidades de estos elementos.Con ello se puede evitar el desequilibrio fisiológicoque ocasionala rápida asimilacióndel nitrógenoy el subsiguiente crecimiento vigorosode la planta. Tambiénes digno de señalarque una abundancianitrogenada de la plantapuededar lugara una mayorsensibilidad y a las a las enfermedades condicionesclimatológicas, como sequíasy heladas.Al quedar los tejidos durantelargotiempoverdesy tiernos,es más fácilla penetración de esporas germinadasque, una vez en su interior,encuentranen los jugos ricos en nitrógenouna alimentación muy apropiadaparasu desarrollo.
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Agrícola. Química Todo lo expuestodebe aceptarsetan solo en condicionesnaturales. Pero en los sueloscultivados,el nitrógenopuede aparecertambiénpor la adición que el hombre realiza de fertilizantesnitrogenadosobtenidos atmosférico o mediantela adición,también a partirdel nitrógeno sintétrcamente Estos hechosexplicanel por de residuosorgánicosde diversaprocedencia. qué el nitrógenototal presenteen los sueloscultivadospuede variar entre límitesbastanteamplios,entre 0'01 y 0'5 o/oy a veces más, aunquelo más frecuentees que oscilealrededordel 0'1 o/o.En general,puededecirseque la ricosen nitrógeno. mayoríade los sueloscultivadosno son suficientemente de Los suelosricos son una excepción,salvo donde hay una acumulación por falta mineralización. de materiaorgánica El nitrógenovaríamás en cantidaden el sueloque los otroselementos esencialespara el desarrollovegetal,tambiénabsorbidosdel suelo. En los en su conjunto,dentrode los límitesde una sueloscultivadosconsiderados incluso, zona climáticao dentrode los confinesde una fincay, frecuentemente dentrode una pequeñaparcela,el contenidoen nitrógenovaría según las y texturadel suelo. de drenaje,topografía condiciones presentancorrientemente altascifras Sueloscon un drenajeinsuficiente y frentea sus equivalentes y poca con en estos casos, aireación; de humedad un mayor drenaje,suelen hallarseen ellos un mayor contenidode materia En cambio,los suelosarenososcontienenpor lo general orgánicay nitrógeno. menos materiaorgánicay nitrógenoque los de texturafina. Esto hay que atribuirloa la menorhumedady a la más rápidaoxidaciónque se produceen los suelosde texturagruesa. tambiénse ha comprobadoque en suelos con una Repetidamente, textura, topografíay drenaje similares,el contenidoen nitrógenovarÍa frecuentementecon las prácticasde cultivo. Por ejemplo, en la Estación de Missourise observóque el contenidode nitrógenoexistente Experimental en los 18 cm superficialesdel suelo en que se había cultivadotrigo por espaciode 50 años,era de 1978 Kg/Ha,y que el de un continuamente, suelosimilarcultivadocon una rotaciónde maí2,avena,trigoy trébol,durante el mismoperiodode tiempo,era de 2166 Kg/Ha.En ningunode los casosse aolicófertilizantes. sobreel contenidode climáticasinfluyennotablemente Las condiciones nitrógeno en los suelos. En este sentido, los resultadosde diversas que un aumentode la temperatura hace han puestode manifiesto experiencias ya humedad, condiciones análogas de de nrtrógeno, bajo el contenido disminuir que al aumentarla velocidadde mineralización de la materiaorgánicapresente nitrogenados simples de compuestos en el sueloapareceuna mayorproporción
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'selueldsel Jodsepezril]n s e l u o s s a n d ' e r c u e u o d uure r 6 e p ' o o r e q u r eu r s ' u o s s e u r o Js e l s f ' s o l a n s o o u o ^ n ] r ] s u o c ' o ] e rÁ] roul u ¡ r u s o l u a l e l o ]o u a b o j l l ul o p % Z p p s o u a u o l u n f u o u el uo oprua]uoc setrlrojsel u03olun['o¡anslep uorcnlosrp ¡e A a¡qerquecoruor..u 'oluoueueurpJO olons1epuorcnlosrp el ua ugrc:odord egenbedue elueue¡os lo Á 'a¡qerqurecou A e¡qerqLuec oruoue ouoo eJluonouoas 'eped loÁeLu ns ua 'ecruouieel olonslop uorcnlosrp el uo sojqrlseuorouroS'oluoule^tsnlcx rseo o 'oluouJeArsnlcxe uerluancuees oleJ]ruA olu¡ru seulroJsel 'sercuelsu ncjrcsepeurLUJola ua Á 'oceruoLr.re el uo ouetpotuJolu lop rrped e so]u]ru ap ugrcetrtJoJ olsenduuocouroc oled 'HO¿HN alsrxe enb uerqure] oaJc oS
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caAgrícola. Quím
El nitrógenoorgánicose halla como proteínas,aminoácidoslibres, y otras sustanciascomplejas,en gran parteno identificadas. aminoazúcares Estas últimasse originanen las distintasetapas de la humificación y son altamenteresistentes a su deoradación.
11.2. DINAMICA DEL NITROGENOEN EL P R O C E S O SGE N E R A L E S
SUELO
En todos los suelos, y de forma continua,existen considerables entradasy salidasde nitrógeno,acompañadas de muchastransformaciones complejas. Algunosde estoscambiospuedencontrolarse más o menospor el hombre,mientrasotros están más allá de su control.El conjuntode todos estos procesosconstituyeuna parte importantedel ciclo generaldel nitrógeno en la Naturaleza. El nitrógenopresenteen suelos cultivablesprocede de materiales diversos:restosde cultivos,abonosverdes,estiércol,fertilizantescomerciales y nitratosaportadospor lluvias, así como por la fijación del nitrógeno atmosféricorealizadapor ciertosmicroorgan ismos. Gran parte del nitrógeno así incorporadoal suelo sufre grandes transformaciones antes de ser utilizadopor los vegetalessuperiores.Las proteínasson degradadas,originandoproductosde descomposición más partedel nitrógenoapareceen forma de nitrato.Aún sencillosy, finalmente, entonces no queda sin transformar,pues es apropiadotanto por los paraconstruir microorganismos comopor las plantassuperiores sus estructuras proteicas. reducido. o en determinadas condiciones, a su estadoelemental. Las pérdidasse debena la absorcióndel cultivo,a la erosión,lixiviación y a su volatilización en condicióngaseosa,tantoen formaelementalcomo en formade óxidoso de amoniaco. La dinámicadel nitrógeno en el sueloestá,pues,altamenteinfluenciada por tres grandesprocesos,cada uno de los cualesdepende,a su vez, de un conjuntode secuenciasíntimamente ligadasentresí. La distribución de estos procesospuederesumirse en la formasiguiente: Gananciasde nitrógenopor el suelo. que a) Fijacióndel nitrógenoatmosféricopor microorganismos libremente en el suelo.
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Agrícola. Química
1 ' 1 .3 . G AN A N C IA S . 1 1 . 3 . 1F. | J A C t O NB t O L O G I C AT. I P O S .
Está perfectamenteestablecidoque el nitrógenoúnicamentese puede incorporaren los sistemasbiológicoscuando está combinadocon ciertos esta fijaciónse elementos,como el hidrógenoo el oxígeno.En la actualidad, en gran escala a través del proceso Haber-Bosch, verificaindustrialmente consistenteen la síntesisdirectadel amoniacoa partirdel hidrógenoy del nitrógeno atmosférico a temperatura y presión altas, en presencia de catalizadores. Sin embargo,aunquela fabricacióndel amoniacoy otros fertilizantes alcanzahoy cotasmuy altas,debe señalarseque la mayorparte nitrogenados del nitrógenofijadotiene un origenbiológico.Según J. Chatt (1976),puede cantidadcuatrovecessuperiora la fijada fijarsealrededorde 176x10'Tm/año, p o r l a i n d u s t r iqau í m i c a . En la Naturaleza,la fijacióndel nitrógenoes una facultadreservadaa que pueden unos cuantosgénerosde bacteriasy ciertasalgasazul-verdosas, con el nombrede Cianobacterias. dentrodel grupode las bacterias clasificarse Ningúnorganismosuperiorpresentaesta capacidad,a pesarde que algunos puedenhacerloindirectamente, de asociaciones a travésdel establecimiento La relaciónmás conocidaes con bacteriasfijadorasde nitrógeno. simbióticas y diversasbacterias del género la que se verificaentrelas plantasleguminosas Otrasbacteriasfijadorasde nitrógenovivenasociadascon plantas Rhizobium. huéspedes,y muchasviven librementeen el suelo o en el agua. Unas son solamentepueden otrasrequierenoxígeno,y otras,finalmente, fotosintéticas, o faltosde oxíqeno. viviren mediosanaerobios por poseerun potente se caracterizan Todos estos microorganismos permite y que fijardirectamente atmosférico; el nitrógeno equipoenzimático les que producto proceso forma inicial se es el amoniaco. industrial, el comoen el que es básicamente el Disponenademásde un enzimacomún,la nitrogenasa, que regulael proceso.
Fijaciónno simbiótica. parafijarnitrógeno sin viviren La capacidad de crertosmicroorganismos por primeravez en fue puestade manifiesto, simbiosiscon plantassuperiores 1 8 9 1p o r S . W i n o g r a d s k i .
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Agrícola, Química entre20 y 45 se han establecido en el suelo.Algunasestimaciones libremente Kg/Haaño, pero las cifrasque parecenmás correctas,basadasen trabajos alrededor de 6-10Kg/Haaño. indicanun gradode nitrofijación recientes, la fuentede Aunqueestosdos gruposde bacteriasson, posiblemente, la mayor parte de nitrógenoque se agregaal suelo mediantela fijaciónno son capaces se sabe que otros microorganismos simbiótica,recientemente atmosférico. tambiénde fijarel nitrógeno
Algunos son autótrofosanaerobios,como determinadasbacterias reductorasde sulfatos.Son organismosque aprovechanlos átomos de produciendo sulfurosy agua.Tres oxígenode los sulfatospara su respiración, y Desulfatomaculum génerosse conocendentrode este grupo:Desulfovibrio, aunquehay que señalarque la propiedadno es generaldentro Desulfomonas, presentanuna importancia de ningúngénero.AlgunasespeciesDesulfovibrio el únicogénerofijadormarino ecológicaen el mar, ya que es probablemente que no necesitaluz. Se le consideracomo el principalcontribuyente del marinos. en los sedimentos fijadobiológicamente nitrógeno
grupo de bacterias,clasificadas Se sabe tambiénque un determinado de crecer con o sin oxígenodel aire,cuando son capaces facultativas, como están provistas de nitrógeno fijado; pero sólo pueden fijar nitrógeno En algunas especies de los géneros Klebsiella. anaerobioticamente. y Bacillus.se ha demostrado tantoen esta capacidadnitrofijadora, Citrobacter s u e l o sc o m oe n a g u a . P o r ú l t i m oy d e n t r od e l o s m i c r o o r g a n i s mqouse v i v e nl i b r e m e n teen e l que aprovechan suelo,tambiéndebenc¡tarsediversosautótrofosanaerobios, y (fotótrofos). Entreellos, para multiplicarse fijar el dióxidode carbono la luz géneros y pertenecientes Chlorobium oxidan los los Chromatium a algunos mientrasabsorbenla luz con la clorofilay sulfuros,el azufreo los tiosulfatos, y la energíaobtenidoen el procesola utilizanpara carotenoides, los pigmentos su crecimientoy para fijar nitrógeno.Otros son autótrofosaerobios,como determinadasalgas ctanofíceasde los géneros Nostoc, Anabaena y que la fijacióndel nitrógenopor consideran Algunosinvestigadores Gleocapsa. pastorianum o a Clostriodium estasalgases muy superiora la correspondiente en suelos,troncosde árboles,rocas, Se desarrollan chroococcum. Azotobacter en los tambiénlos únicosfijadoresde nitrógenoimportantes etc.Se consideran de coral. mares,océanosy arrecifes
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Agricola. Química parásitassi por cualquiermotivose restringeel aportede glúcidos,como por ejemplocuandose mantienela plantaen la oscuridad,o hay deficiencia de boro (disminucióndel transporteglucídico).Este parasitismose presenta tambiénnormalmente en nódulosviejos. La mayoríade los nódulosen las especiescultivadasanuales,como guisanteso soja, se forman duranteun periodode una o dos semanas, mientrasque en las especiesde mayorduración,como los tréboles,se están formandomenos nódulosa lo largo de la mayor parte de la época de desorendiéndose cadaotoño. desarrollo. Es digno de señalar que esta fijaciónsimbióticadifiere de la no simbióticaen que una sustancia,similar a la hemoglobina,aparece un papelesencialen el proceso,pues los nódulosactivosson desempeñando ricosen este pigmento.Su presenciaes de gran interésteórico,a causade que la hemoglobina y no se encuentrani es característica de los vertebrados, en los microorganismos ni en las plantas.Esta sustancia,algunasveces parece ser esencial, pues existe una buena llamada leghemoglobina, correlaciónentre su cantidaden el nódulo y la velocidadde fijaciónde nitrógeno.Los nódulosinútilestienen un color pálidoe inclusoverdoso.La función de la leghemoglobinaes suministraroxígeno a las bacterias constituyentes del nóduloy, por otraparte,manteneruna actuaciónóptimadel que es quienregulael procesode la fijación. enzimanitrogenasa, Ciertasrelacionesexistentesentre el huéspedy la bacteriainfluyen sobre la fijaciónde nitrógeno.Por ejemplo.una cepa de Rhizobiumpuede provocarla formaciónpor partede un huéspedde sustanciasque inhibanel porquelos de la bacteriay, en consecuencia, desarrollo se fija poco nitrógeno, nóduloscontienenuna pequeñacantidadde tejidobacteriano. Sin embargo,en otrohuéspedde distintaespecie,la mismacepade Rhizobiumpuedeprovocar nódulosnormalesy producirse entoncesuna fijacióneficazde nitrógeno. Esta "especificidad relaciónentreel huéspedy la bacteriaha sidodenominada de la plantahuésped".Por ello, a cada leguminosacorresponde, o se encuentra asociada,una especiedistintade Rhizobium.La bacteriaque forma nódulos en la soja,por ejemplo,no puedeinfectarla alfalfa.EL conocimiento de esta ya que con ello se puede es de gran importancia en Agricultura, especificidad que infectanuna determinadaplantade asegurarque los microorganismos cultivosean los más eficaces.La exoerimentación realizadaen este sentidoen (sojay los últimosaños ha puestode manifiesto en determinadas leguminosas trébol)la presenciade proteínasespecíficasque sirven de unión con las Rhizobium,pero no a cualquierotro. Las cepas célulasdel correspondiente efectivasproducenmenos pero mayoresnódulos,y de mayor vida, que las ceoasinefectivaso no específicas.
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Agrícola. Química puestode manifiestoque en algunossuelosde Australia,sobre los que se trébol,si se les añadesolamenteunos kilosde molibdatosódico, desarrollaba la planta se desarrollacon normalidad.Se estima que el contenidoen molibdenode los nódulospuede oscilarentre 5 y 25 ppm en peso seco, en calcio en gran manerade la plantahuesped.Bajoscontenidos dependiendo fijadoradel nódulo. y fósfororeducentambiénla actividad Tambiénpareceaceptarseque el Rhizobiumrequierecobaltoy cobre, en la síntesisde la leghemoglobina. ya que estoselementosparticipan cómo tiene lugar el transportede Aunque no se conoceperfectamente desde el nÓduloa la planta huésped,se nitrógenofijado simbioticamente acepta de forma generalque o bien tiene lugar una lisis de las células bacterianas,que dejan libres compuestosnitrogenadossolubles en el citoplasmade la célula vegetal,o bien las células bacterianasexcretan de la célularadical.Es bastante productosnitrogenados solublesal citoplasma difícildecidircuál de estas teoriases la correcta.o si se verificanlos dos orocesosa la vez. no fijan nunca nitrógeno La creenciade que estos microorganismos antesde formarseel nóduloen la planta,ha sido aceptadadurantemuchos años.Sin embargo,en las últimasdécadasse han aisladorizobiosconocidos lento",que puedenfijarnitrógenoen mediostotalmente como de "crecimiento libresde materiavegetal;son, no obstante,especiesmuy concretasy muy s e n s i b l easl o x í g e n o . En lo que respectaa la cantrdadfijada de nitrógenomediantelos . c a l c u l aq u e p u e d es e r s u p e r i oar l o s ' 1 0 0K g / H a c u l t i v o sd e l e g u m i n o s a s e año. Las leguminosas pueden excretar algunas veces compuestos cómo y cuándolo en el suelo,aunqueno se sabe ciertamente nitrogenados hacen. Se sugiere que ello se deba a que la fijación transcurremás y entoncesel nitrógenoexcedentese excreta. que su utilización, rápidamente El hecho ha sido repetidamenteobservadoen cultivos mixtos de una Casi o de cerealescon una leguminosa. con una no leguminosa, leguminosa planta no en la nitrógeno siempre hay un aumento del contenidode misma en cultivo único. de la el contenido con al compararlo leguminosa, Es evidente que la presenciade nódulos en las raÍces de una que se fijancantidades apreciables de no significanecesariamente leguminosa nitrógeno. También los nemátodos u otras bacterias pueden provocar y otras proliferaciones similaresa nódulosen las raícesde las leguminosas;
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Agrícola, Química que segreganenzimaspara la digestiónde la celulosa.Hoy microorganismos se sabe que reciben también ayuda dietética de otra población de microorganismos capaces de fijar nitrógenoatmosférico.La madera es una fuenteescasade nitrógenobiológico;por tanto,estasbacteriasque vivenen el tubo digestivode los termesy las carcomasproporcionan a éstos una partedel nitrógenoque requieren durantesu ciclovital. El enzimanitrogenasay bioquímicade la fijación. Actualmentese admiteque la reacciónquímicacompletade la fijación del nitrógenoes la misma cuando se verificapor el procesode Haber-Bosch, que cuandose realizaen la célulaviva.Primerodebe romperseel tripleenlace de la molécuiade N2,y luegodebenunirsetres átomosde hidrógenoa cada átomo de nitrógeno.En el procesode Haber, el hidrógenose presentaen forma de gas molecular;en la mayoríade las bacteriasfijadorasde nitrógeno se extraede moléculasorgánicascomo la glucosa,que es el principalazúcar producidoen la fotosíntesis.Los átomos de hidrógenoson transferidosde la glucosa al nitrógenoa través de una red de moléculasintermediarias. Las e x p e r i e n c i adse L . D . A n t o n i wy J l . S p r e n t ( 1 9 7 8 )a s í l o h a n p u e s t od e manifiesto. La moléculabase en la fijaciónbiológicadel nitrógenoes el enzima nitrogenasa.Todos los organismosque fijan el nitrógeno contienen este enzima,cuya estructurano parecediferirsignificativamente de una especiea puedefijarnitrógeno. otra.Además,ningúnorganismocarentede nitrogenasa El aislamiento del enzimase consiguiópor primeravezen 1960,a partir de Clostridiumpastorianum,en los EE.UU. En los últimos años se han obtenidoya nitrogenasas de un gran númerode microorganismos, incluido Rhizobium. El enzima está formadopor dos proteínascompletamentedistintas,de y ningunade las dos es activasin la otra colorpardooscuro,muy complejas, (Figura 11.1.). La mayor,denominadaComponentel, presentaun peso molecularentre 218.000y 227.000,y constade cuatrosubunidades, cadauna de lascualeses una cadenasimplede aminoácidos, veinticuatro átomosde hierroy dos de molibdeno. La más pequeña,conocidacomo Componentell, tiene un peso molecularentre 55.000y 66.000,y está formadapor dos subunidadesy cuatroátomosde hierro. En ambos casos,el hierrova acompañadopor el mismo númerode átomosde azufre.La vida mediadel enzimaen contactocon el airees muv corta.
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A pesar de que se conocenbastantespropiedadesdel enzima,no puedeconcretarse aún,en el momentoactual,la verdadera formade actuar.El esquemaque se expone es uno de los varios que se han propuesto,en que se van obteniendo. funciónde los resultados experimentales Para transferirátomos de hidrógenobasta un transporteactivo de electrones. Los protoneso núcleosde hidrógenopuedensoltarsey capturarse libremente a travésdel medioacuosode la célula.Los electrones procedentes de los glúcidosson donadosprimeroal Componente ll y luegoal Componente l, en dondeocurrela verdaderareduccióndel nitrógeno. El funcionamiento de amboscomponentes requiereenergía,que se proporciona en formade ATP Y en presencia de Mg. El mecanismode síntesisde amoniacoes, en su conjunto,el mismoen todas las especies fijadoras de nitrógeno, aunque en las bacterias fotosintéticaslos electronesy el ATP quedan transferidosdirectamenteal enzimanitrogenasa. La fase finaldel procesode la fijación,la reduccióndel nitrógeno, es la que en el momentoactualestá menosaclarada.Se han propuestodiversas teorÍas,pero ningunapuedeaceptarsecomo definitiva.Una de las posibles supone que la reduccióntranscurrea través del estado intermediode la diimida,medianteun mecanismosimilarque se suponeocurreen la reducción del acetileno.En este caso, y en ausenciade nitrógeno,se ha comprobado el acetileno oue el enzimaconvierte en eteno: HC=CH+ E
Reducción /9H, -> -> . CH, -l
E + HzC=CHz
La moléculade nitrógenose parecea la del acetilenopor su tamañoy por la presenciadel triple enlace.Por ello, parece lógico suponerque el enzimaactúade formasimilarsobrelas dos moléculas.De sucederasí, uno de los compuestosintermediosde la fijacióndel nitrógenopodría ser la m o l é c u ld ae d i i m i d a : Reducción ,zNH
N=N+E-------fE.ll,-
Reducción tr
\
NHz Reducción ----------t E+2NHg | NHz
La diferenciaentreambos procesospareceestar en el hechode que al utilizaracetilenocomo sustratode la nitrogenasa, la reducciónse verificaen un solo paso,y el productoliberadoes el eteno.La accióndel enzimasobreel
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Agrícola. Quimica '1 variablemente del ordende a 20 KglHaaño, dependiendode la estacióny de la localidad.Estascifrasson mayores,por lo general,alrededorde las áreas de intensaactividadindustrial,y como norma, son mayoresen las zonas tropicalesque en las templadas.Tambiénconvieneseñalarque el nitrógeno amoniacalañadidoal suelo,casi siemprees en cantidadesmayoresque bajo de éstos es casi igualen la forma de nitratos,y que mientrasla incorporación todasoartes.la formaamoniacalmuestranotablesvariaciones. las aportaciones como importantísimas Finalmente, debenconsiderarse de nitrógenoal suelo bajo la forma de estiércol,plantasverdes y residuos diversos; y sobre todo las aportacionesde fertilizantessintéticos. Las y, cantidadesde nitrógenoque la plantatoma del suelo son importantes, si el agricultor siendolimitadaslas reservasdel mismo,éste se empobrecería no interviniesepara reemplazarextraídopor las cosechas,o perdidopor otros esta restitución,la fertilidadde los suelosse derrumbaría,y los rendimientos bajaríanen grandesproporciones. más Durantemuchotiempo,el agricultorno ha tenidoa su disposición procedentede la que el nitratode Chile,el sulfatoamónicode recuperación, citados destilaciónde la hulla,y los materialesorgánicosnaturaleso artificiales Estasfuentesde nitrógenobastabanantiguamentepara cubrir anteriormente. Sin embargo,ya no seríanhoy de la agricultura. las limitadasnecesidades debidoal aumentode la demandaen el mundoentero.Graciasa suficientes. la síntesisindustrialdel amoniaco,se disponehoy de una variadagama de que permitenmanteneren los suelosagrícolasun nitrogenados fertilizantes de sus cultivos. contenidoadecuadode nitrógenoparael desarrollo
11 . 4 .T R AN S F OR MA C ION E S . Y AMONIFICACION. MECANISMOSY FACTORES 11.4.'1. AMINIFICACION INFLUYENTES. que se la materianitrogenada Como ya se ha indicadoanteriormente, depositaen el suelo de forma naturala la muerte del vegetal,junto con la es directamentede poco valor para añadidaal mismo de otras procedencias, plantas las superiores.Puede,sin embargo,ser fácilmenteutilizadapor los microorganismos del suelo,tanto vegetalescomo animales.Como resultado de la digestiónenzimáticarealizadapor estos organismos,sus componentes principales:proteínasy compuestosrelacionados,son degradadosa otros De aquí que el proceso aminasy aminoácidos. más simples,principalmente o "aminificación"' sea llamado"aminización"
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Agrícola. Química los distintostipos de suelos. En notable proporción,también intervienen y hongos. muchasespeciesde actinomicetos En general,los mismos organismosy condicionesque facilitanla la amonificación. tambiénoromueven aminificación y la Estos dos eslabonesdel ciclo del nitrógeno,la aminificación son muy complejosy, sobre todo, difícilesde estudiar.La amonificación, aminificación primero, y la amonificacióndespués, se realizan sobre sustanciasde estructurasmuy diversas:proteínas,aminoácidoscomplejos, azúcares aminados,ácidos nucléicos,bases purínicas,amidas, aminas, fosfátidos,ácido úrico, etc. Y es evidenteque el metabolismode estos compuestosserá diferente en el suelo, tanto en lo que se refiere a su naturaleza comoa su velocidadde transformación. el Un segundoaspectoa considerar,y que complicanotablemente estudio de estos dos procesos,es el hecho de que las sustancias y en nitrogenadas orgánicasestánsiempreasociadasen los tejidosvegetales, proporciónvariable, a compuestoscarbonadosdel tipo de celulosas, pectinasy ligninas, Cuantomayorsea ésta,tantomayorseráel hemicelulosas, y, por tanto,la utilización del nitrógenoen aumentode la poblaciónbacteriana la formaciónde la sustanciacelular con una producciónde amoniaco proporcionalmente menor.Los residuosvegetalesdeben tener una relación ciertacantidadde C/N inferiora 20 oara que puedaliberarseinmediatamente amoniaco.Cuandoesta relaciónes superiora 30, la cantidadde amoníaco l i b e r a d sa e r án u l ao e s c a s aa, m e n o sq u e s i g al a d e s c o m p o s i c i ó n . Esto explica por qué la edad y la especie de la planta influyen grandementeen el procesode la amonificación. Las plantasadultas,con lentamente, con débil liberaciónde más lignificados, son atacadas tejidos con tejidosricosen proteínas, liberan amoniaco.Lasjóvenes,por el contrario, cantidadesapreciablesde amoniaco, pero al ser ricas en glúcidos y los fenómenosde reutilización seránmás intensos. hemicelulosas, que el suelo,como hay que teneren cuentala complejidad Finalmente, medio de reacción, puede presentar en cuanto se refiere a su textura, composición química, reacción, humedad, aireación, temperatura, etc. Estosfactorespuedeninfluirtambiénampliamente en el microorganismos, y amonificación. metabolismo de la aminificación De lo expuestose deduce que las reaccionesbioquímicasque se producenen estos procesospuedenser muy diferentes,y que la proporción finalmente en amoniacodependerá, en cada caso,de de nitrógenoconvertido
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Agrícola, Química en parte a la atmósfera.Esto sólo puede producirse 1") Volatilizarse efectivadel amoniacosea intensa,la fijaciónal suelodébil cuandola liberación desfavorables. y las condiciones de nitrificación por las plantassuperiores,a 2') Puede ser absorbidodirectamente o al suelo por neutralización, vez fijado una menudo inclusofácilmente, jóvenes plantas las de casi todas Las del suelo. los coloides adsorbidoa capacesde ello,aunqueal parecercrecenmejorsi clasesson especialmente en formade nitrato. puedenaprovechar algunacantidadde nitrógeno 3") Grandescantidadesson apropiadaspor algunosde los mismos amonificanteso por otros organismospara su síntesis,que al morir del suelo. la materianitrogenada incrementan en el 4') Puede ser fijadoen una forma no utilizablebiológicamente y tienen una semejantes ilita arcillas entramadode ciertas arcillas.La NHa*. ion fijación de de capacidad significativa 5') Por último,cuando la sÍntesisvegetaly animal está satisfecha se oxida el nitrógenoamoniacalpuedetomar otra direcciÓn: temporalmente, por diversasformas bacterianas,que lo usan no sólo como fuente de sinotambiéncomofuentede energía.Así se llegaa una nuevafase nitrógeno, la nitrificación. bioquímica: ,I'1.4.2. Y FACTORESINFLUYENTES. MECANISMOS NITRIFICACION.
Cuando las condicionesson favorables,una parte del amoniaco oxidadoa nitrato, es inmediatamente liberadoen el procesode amonificación que es la forma principalde utilizacióndel nitrógenopor los vegetales superiores.En suelosapropiadospara el desarrollode los microorganismo esta oxidaciónes tan rápida que el amoniacocasi no puede nitrificantes, y es muy difÍcilponerloen evidenciaen cantidadesapreciables. detectarse, Esta oxidaciónla efectúanun conjuntode bacteriasmuy sensiblesa los en un grupobastantereducidode especies agentesexternosy comprendidas aerobias.Unas oxidanel amoniacoa nitritoen una primerafase conocida Otras,en una Nitrosoglaca. Estas son las nitrosobacterias: como nitritación. nitratación. Son las la nitratos, es nitritos a los oxidan segunda etapa, de ello. y Bactoderma, las responsables Nitrocystis Nitrobacter, nitrobacterias:
Estasbacteriasse encuentranen todos los suelosnormales,salvoen superficiales en los horizontes aquellosmuy ácidoso turbosos,y predominan extremas. ambientales y muy sensiblesa condiciones Son todasautótrofas
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Agricola, Quimica
de|sueIoypresenc|adediversoseIementosesenciaIes;3")Aireació s u e l o 4; " ) H u m e d a d e l s u e l o y; 5 ' ) T e m p e r a t u r a '
del suelo' Contenidode ión amonio y relaciónC/N de la materiaorgánica es Al ser el ion amonio el sustratopara las bacteriasnitrificantes, p a r a la e s e n c i a l l o g i c oq u e u n s u m l n i s t r od e e s t e i Ó ne s e l r e q u e r i m i e n t o la d e a m o n i a c o d e l i b e r a c i ó n n i l r ¡ f i c a c i óS n .i l a s c o n d i c i o n ens o f a v o r e c e nl a n o a m ó n i c o s , f e r t i l i z a n t e s m a t e r i ao r g á n i c ao, s i n o s e a ñ a d e na l o s s u e l o s s e q u e a m o n i f i c a c i ó n l a d e c a s o h a b r á n i t r i f i c a c i o nP. e r o a ú n e n e l e s d e m a s i a d oa l t a , p a r t e d e l ó i á á u r " u , s i l a r e l a c i ó nC / N d e l s u e l o o r g á nica será utilizado por los m a t e r i a l a amoniaco liberado de e x t r a o r d i n a r ri ae p r o d u c c i óyn u n a y i n i c i a s e a s í m i c r o o r g a n i s m odse l s u e l o , del m u t t i p t i ü c i o nC . o m o r e s u l t á d ot,o d o n i t r ó g e n oo r g á n i c oa p r o v e c h a b l e microbianos' tejidos de orgánicas formas en rápidamente suelo se convierte ya que L a n i t r i f i c a c i ólnl e g aa s í , m á s o m e n o s ,a u n p u n t od e e s t a b i l i d a d , c o n s u m i d op o r amoniacal' t a m b i é ns e p r o d u c eu n d e s c e n s oe n n i t r Ó g e n o l o s o r g a n i s m o ds e d e g r a d a c i ó n .
parcialmente, Despuésque la materiacarbonadaha sidodescompuesta del nitrógeno la asimilación ya abundante, muy y el materialenergéticono es En ese amoniacales. subproductos suelo el se amtnora y aparecenen y los para nitrificación, la favorables a ser volverán momento,las-condiciones nitratospodránoriginarseyserutiIizadospor|asp|antas.Só|ocuan netade pordebajode 20 ó 25habráuna liberaciÓn relaciónbltrtna descendido en la indicado lo nitrógenomineral. De esta forma, y análogamentea los sobre selectiva amoñificación, la razón C/N, a través de su influencia y la nitrificación la poderoso sobre del suelo,ejerceun control mrcroorganismos suelo' en el presenciadel nitrógenoen formade nttrato y Los hechosapuntadoshay que tenerlosen cuentaen muchoscasos' de tratar al ejemplo, Por práctica agrícola. la en tienenuna gran rmportancia arado e cultivar ceréalesen zonas donde poco antes se ha efectuadoun residuos, al suelo los residuosde la cosechaanterior.Si estos incorporado por tallossecos,raíces,etc.,se hallanen gran cantidad,el nuevo .on.i¡tr¡Oo. al ya que los microorganismos, nitrógeno, con insuficiente cultivose desarrolla para planta la con degradarlos citadosrestos(relaciónc/N alta),compiten En estoscasosse requerirá'por obienerdel sueloel nitrógenoque necesitan. aporte tanto, incrementarel contenidode nitrógenodel suelo medianteun nitrogenados' de fertilizantes complementario
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'solel]tuop uotccnpold el ua pnltlualseL! /ieq lenc lap o[eqoplod Á eul|cuo JOo 'pepou_tnq op ot!tldo un olons epec eJed alstxe ,peptleoluf 'zesessaop sellanDe ua outoc'pepolunq e^rsocxoop souotcrpuoc ua olue] Jtnutujstp e opuat]uotcecutJ]tu el 'leJauaouf olons lap en6e ep optuoluoc sel op ugtcenlceel lo Joo epelolluocoluoue]le glsa setJo]seqoJltu 'olons
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ollsoltol eJolsgtllleel easodanb le len6rrsec'% oz pp so olonslep ojte la ue ouoolxoap efeluocJod la opuenc acaJedeuorcecutjltueuilxgu.lel enb leu.tJueuo]tulod ,otJoleJoqel ap sepelolluoc souotctpuoc uo soptuelqosaleluauluodxo sopellnsolsol 'setJolceqoluu sel eJedouooJxoap oppncapeorlsrurunsun upJn6ose Á oluarur^or.rl olso ue]rlroej 'eJnlcnJlso euonq eun uoosodonb o 'esanJ6elnlxo]ap uos onb solonssol 'olons JotJolxo etceqÁ toUe¡ur lap le lo etceqeJtelop uotsnjtpeptdele¡ ue¡ruuled enb eÁ 'e¡¡eered salqeJo^e]seuorcerado uos o^rlln3ep secr¡cerdA opere 'uotcecutJltu el glocolo^ej olans uotceoJte el olueune enb lf o¡uerurpacojd lep latnblenc'olla Jod lelnsolotll oue6lxo op e¡cuosne uo soleJiluuecnpotd o¡ 'socrdrlsotqoJaesouslue6looJcL!uos selueo4tJ]tu setJelceqsel 'olans
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Agrícola. Química Este óptimo varía con la textura del suelo y aumenta con el contenidoen para sueloscultivadosvaríaentreel 12y 18 % de coloides.Ordinariamente, puede reducirsenotablementeen verano agua. Por esta razón,la nitrificación en invierno y en zonas de alta así como pór insuficientehumedad, oluviometrÍa. Temperaturay tiemPo. puede La temperaturamás favorablepara el procesode la nitrificación por regiones, las situarse enlre 27 y 30'c, aunque puede variar según o de 0'C A temperatura adaptacióno selecciónde los organismosnitrificantes. y pero por l'5'C empieza, produce, de encima no se inferioresla nitrificación su actividad hasta alcanzar intensidad en progresivamente va aumentando máximaalrededorde los:30oC. de campo,sin embargo,no se obtienentemperaturas En condiciones constantes,y por ello, al fluctuarla temperaturala magnitudde la nitrificación dependerá,en gran parte, del periodo de tiempo que se mantengaa una de manifiesto En la figura1'1.2.se poneclaramente temperatura. determinada de temperaturaen la nitrificación. la influenciade las fluctuaciones o Los nitratosdel sueloformadosduranteel procesode la nitrificación, pueden tener fertilizantes, de forma en aquellosque pueden ser aportados destinosdiferentes: vivos por los microorganismos 1.) Una parte puedeser metabolizada para su síntesisprotoplasmática. 2") otra puede ser utilizadapor los vegetalessuperiorespara poder su ciclovital. desarrollar 3.) Parte, y debido a su gran solubilidady nula retenciónpor los coloides,perdersepor drenajea las capasprofundasdel suelo. 40) En pequeña proporción,y medianteciertas reaccionesquímicas, puedenoriginaróxidos,en los que el nitrógenose hallaen su menorgradode oxidación. dar 50) Finalmente,y por acción de determinadosmicroorganismos, proceso como conocido lugar a otros compuestos reducidos en el "désnitrificación". El nitrógenoasí producidoretornade nuevoa la atmósfera.
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'sfrNs^n-HNt . r-9,rr sfuor9vl A ot rstNVc3W'NotcVcHtUJNS30
'svorouf d '9'rI '(296 'erpueqC ugoecgu¡ru .¿.¡ ern6rg Áernletadueyodualt seuorce¡ela¡u¡ t ¿) ¡
J o L ¿ e s q pg Á O o g te s e t pg ' C o ge s e J pB (e) C o ge s e J pg ^ C , L Z e s e l pB ' C o g Le s e l pB \ L ) C o ge s e r pB Á 3 o g ! e s e l pB ' C o / ¿e s e l pB (e) C o / ¿e s e r pZ l A J o 9e s e r p¿ L 0 9e s e t pZ l ^ C o L Ze s e t pZ ! w) cog e serpt¿ ( 0 ) cogt e seJpt¿ \z) colz e setp ,¿ ( L ) salqeueA sernleJeourel
seluelsuoc sernleJaoulel
olons louooueOgl¡ru ¡3
Agrícola. Química el oxigenode los nitratospararealizarsus capacesde utilizaren anaerobiosis propiasoxidaciones.El resultadode todo ello es una reducciónde estos que puede ser más o menos amplia, nitratos,es decir,una desnitrificación, segúnel germenque la produzca.Aunqueel términofinalde esta reducción es nitrógénomolecular,según las condicionespueden formarsecuerpos intermedioscomo nitritos, óxidos de nitrÓgeno,ácido hiponitrosoe Se ignora,sin embargo,si estos compuestosse acumulan hidroxilamina. en el suelo realmente de estareducciónbiológicade los nitratosen el suelo El descubrimiento puesta en evidenciapor c.F. schoenbeinen'1868,y en pues fue antiguo, es 1882sé reconociósu mecanismo.No obstante,el procesoapareceaún muy quÍmicas,sí al menosen los que respectaa oscuro,si no en sus reacciones agronómica. y en su importancia determinantes ecológicas sus condiciones El procesoque pareceser el que correspondea la realidad,puede que se exponenen la figura11'3' segúnlas reacciones indicarse son especies de la desnitrificactÓn responsables Los microorganismos Bacillusy Micrococcus, género Pseudomonas, del heterÓtrofas bacterianas El Óptimode temperatura y autótrofas del géneroThiobacillus. Achromobacter, en lo que respectaa su actuaciónes de 27-30'C' FactoresinfluYentes' es afectadonotablementepor los El procesode la desnitrificación 2") Nivelde humedady porcentajede pH suelo; del 1') siguientesfactores: de azufre y materiaorgánica y Cantidad 3") suelo; del oiíg"no del aire presente. del pH del suelosobre lnfluenciadel pH. Se ha estudiadola influencia incubandomuestrasiguales de laboratorio, en condiciones la desnitrificación de suelo a distintospH y en condicionesanaerobias,duranteperíodosde entre dos y tres semanas.Los resultadosobtenidos tiempo comprendidos a 7 (entre7 y B'5),las que a ciertosvaloressuperiores muestran,en general, proporciÓn como NzO. En y menor en N2, como mayorespérdidasaparecen como mayormente pérdidas fueron y las 7), (entre 5 pH inferiores cambio,a que por al tanto, ser, Parece N2. proporción como menor y NzO, en mucha a nitroso óxido del reducciÓn la inhibe se suelo del la acidez uu*"ñtat nitrógeno.
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'ouaOJXo ap lelo]tsecetcuasneeun B^eqou olue]elseLlsepe^ele Ánuruos ou seprp:adse¡enb ueJlsonLu ugrqLue] enbune'oue61xo ap opiuoluo3 ¡e aÁnurusrpanb eprpeu e oue6gllruep eprpledel ap oluaune un uectpu ouoleJoqel ap sotpnlso'oluelsqooN sosecsor.lcnul ua souolctpelluoc ue]lnso, oduec op setcuatledxeua soptuolqosope]lnseJsol ,olans lap eJalsgule e¡ ue oueOrxo ap optualuoclap el3oltpetouanUUt e¡ e e¡cadselenb o¡ u3 'eutsLu lod en6e¡ep ;s e¡cuese.¡d e¡ e enb sglu 'olanslap oluatuesJellcuo rod oueolxolap uotsnlcxe el uo 'olue1lod 'as:eJSnqoqop oqcoq olsa op uorcecr¡dxa .en6e ep e1 optualuoslo leluaune le ecutsualut es uotcectjtJltusop el 'epeutttJolep oue6lxc ep ugrctodoldeun elstxoolens ¡e ua enb ep osec le ua olos uotcect]tJ]tusa el ect]tsuolut ou olans lop pepounq ep efe¡ueclod¡ep oluoune ¡e ,oue61xo ap etcuasneue enb 'sesrca.ld sguj sauotce¡uauuedxa ep opellnseJotloc 'o]tupees Áoq 'ooteqLue uts onlcoJaos ugtsesutJuusop e¡ anb eted solcldotc sgt! sol uos en6e ap sopelnlessolens so¡ enb opeloptsuoceq os oduar¡ ollcnuroluerng 'sllp lap oueb¡xo ep afe¡uaclod Á pepar.unqsp lantN 'lfio'1ffi:: ep osecord eslrcnpord uapand e¡dece es enbsauorccear op ercuenc.t ro olue.rnp oSeruouJV
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Agrícola. Química Cantidad de azufre y materia orgánica presente en el suelo. Está de azufreal suelo pueden demostradoque las aplicaciones suficientemente en los suelos, originaruna reducciónen el contenidode nitrógenoinorgánico que ya que, al ser utilizadoel oxígenode los nitratospor los microorganismos oxidanel azufrea ácido sulfúrico,el nitrógenose pierdeen forma molecular. En estos casos, las plantas que en el suelo vegetan pueden sufrir, temporalmente, una falta de nitrógeno,a causa de la competenciaque les que oxidanel azufre,si el nitrógenodisponible hacen los microorganismos bajo la forma de nitratosno es suficientepara atender las necesidadesde ambos. La mayoro menor proporciónde materiaorgánicadel suelo también puede influiren la desnitrificación. Suelos muy bien provistosde materia orgánica descomponible,como por ejemplo los suelos que reciben estercoladurasfuertes,desnitrificaránlos nitratosprontamente,aún cuando a causade oue existenmuchaszonasde esténbienaireados.probablemente están utilizandoel oxígenode estos suelo en las que los microorganismos nitratos, al no disponerdel oxígenonecesario.
DE NITRITOS. 11.5.2.DESCOMPOSICION La pérdidade nitrógenogaseosoen suelos ácidos bien drenadosa partirde nitritos,ha sido puestade manifiesto frecuentemente, aunqueno hay acuerdototalentrelos científicos,no sólo en lo que se refierea su mecanismo, sinotambiéna su magnitudrealen el suelo.La mayorpartecreenque se trata y en las que intervienen y alavez microorganismos complejas, de reacciones químicas. reacciones Las reaccionesque se han propuestocomo posibles,en sueloscon pH entre5yT,son: -+ 2H2O+ N, NO2NH4 R-NH2+ NOzH + R-OH+ HzO+ Nzt En ciertoscasos(a pH inferiora 5), se sugieretambién: 3NO2H-+ 2NO + NO¡H+ HzO puedan No se considera,sin embargo,que estas descomposiciones en los suelosnormalesde cultivos. tenergran importancia
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'ocvtNor,IV'130 Not9vzntIV'loA't'9't t olonslauoouaOg4ru ¡3
Agricola. Química y en del agua es descendente, duranteel cual el movimiento otoño-invierno, dondelas raÍcesson muy pocoactivas. serán siempre mayoresen un suelo Estas pérdidaspor lixiviaciÓn (por ello son interesanteslos cultivos que cubierto otro en desnudo el invierno).En este aspecto, que durante suelo el ocupan intercalados, experienciasrealizadasen Versalleshan mostradopérdidasanuales de nitrógenonítricopor lavadoque varíande 30 a'150KgiHaen suelosdesnudos, y de 30 a B0 Kg/Ha en los cultivados.Durantealgunosinviernossecos,la en sueloscon buendrenaje,y durante es casi nula.Por el contrario, lixiviación algunos inviernosmuy lluviosos,las pérdidaspor lavado pueden ser tan intensasque, al final del invierno,no se encuentrenni trazas de nitrógeno nítricoen el suelo. El empleo de N15ha permitidoconocer mejor los movimientosdel nitrógenoen el suelo. Puede admitirseque el nitrógenonítricoaportadoo formadoen el suelo, y que no apareceen las aguas de drenaje,queda almacenadotemporalmenteen estado orgánico,al ser utilizadopor los más tarde en estado reaparecerá del suelo.Este nitrÓgeno microorganismos mineralen el circuitodel nitrógeno.Las pérdidas,por tanto,por lavadodel que se les atribuíaantiguamente, suelo,no tienen realmentela importancia estacircunstancia antesde ponerseen evidencia También hay que hacer constar que, aunque el nitrógenonítrico tambiénpuede desciendeen el suelo arrastradopor lavado,inversamente q u e r e s p e c t aa l l o 1 6 5 p e r i o d o s t a n t o e n s e q u i a . d e p o r e n cap,láridad subir que se forma a el como por comerciales. fertilrzantes los aportado nitrógeno Se localizaa veces, entonces,en las más orofundidadpor mineralización. capas superficialesdel suelo en cantidades que. en ocaslones son fueradel alcancede las raíces,a la esperade que una lluviao un importantes, que esta Tambiénen estesentidose ha demostrado riegolo hagadescender. por nitrÓgeno de Kg/Ha puederepresentar en veranomás de 90 localización primeros parte 10 los 5 a en mayor su términomedio,los cualesse sitúanen por el cultivo. del suelo,V resultana vecesinutilizables centímetros NO RC U L T I V O S . 1 1 . 5 . 5E , X T R A C C I OP El nitrógenoes eliminadoen partedel suelopor las cosechas.El cultivo intensivoy continuo de Ios suelos, sin intercalarleguminosasen las e inclusoel cultivoesmeradodel suelo, dejándolosin malas alternativas, los nitratos Y en estascondiciones, hierbas,empobreceel sueloen nitrógeno. por perdidos lixtviación. son fácilmente originados
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'vctNv9uovluSIVW ^ svl-ilcuv uod olNot¡v']30 NotcvflJ'9'9't1. oge e¡176y001 ap errtxeu eptleseun otpaul ourulo] ou:ocasteldeceependoluoluleuJJou oted 'oge e¡¡6y gg¿ A gg e:¡ue elrcso'enrsuolut eln]lnct:6eu¡ olans le ueÁn¡rlset es enb seL{cosoc sel op sonplsoJsol ap ercue¡odrur e¡ Á so¡ueru.rrpuat sol ur16esei¡o tod A l'cle ,olons 'epe^tllncelue¡del ep ezeplnleu 'seotlgtltlc sauotctpuoc lop secllslJolcetec sel e aped eun tod septqop 'sauotceue^sapuetb uelsrxe send 'olons op seprpJad se¡saop soJalcuocsolep osJepuapondo¡ ¡ap ouaOorlru
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,.^ ^,,^a^,.,,,,lo ud uuúuuJlru fI
Agricola. Quimica
I I
B
5: Nitrificacion; 4: Nitratación; 3: Nitritación: 2: AmonificaciÓn; 1: Aminificación; 9: Síntesisprotéica;l0 Restos; 6: Adsorción;7. Fijación;B: Desorción; n O : ' :1 4 :L i x i v i a c i ÓNnO : , n H ¡ . :1 3 :A b s o r c i ó N 1 1 : S i n t e s ips r o t é i c a1; 2 :A b s o r c i ó N nitritos; y lluvias;17: Reacciones 16: Fijaciónelectroquímica 15: Desnitrificación; '19: (raíz): 1B:Fijaciónasimbiótica; SíntesisNH¡:20: Fijaciónsimbiótica 23: Restosy residuos24: Restos: NH:;22: Alimentaciónl 21: Volatilización 26: Emanaciones. 25: Ferlilizantes;
DINAMICA ENEL SUELO
enlaNaturaleza CiclodelnitrÓgeno 11.4. Figura
En la tabla11.1. se exponencálculossegúnD. werner (1980).Los datos en la expuestossuponen,por tanto,que el nitrógenoestá siendointroducido Si la Tm/año. de millones 450 unos de razÓn fijada a forma en cortezaterrestre pocoa pocoen fijadose acumularía el nitrÓgeno no interviniera, desnitrificación
¿to
'seluourluoc sol sopo] ua ouo6olltu ap septles Á sepe:¡ue spl oJluo opuercnpo.rd elso os anb orrql¡lnbasep ¡a lrOat.ioceted sauolcnlososlecsnq ugloqop oJnlnJotritxg:dun ue anb alqepnput sf oluoil.l-IcoJc onutluocue uorce¡qod eun op socrug6.ro sotloasop sol ep uotcnqulstp tod ezlpn0e as uatquel 'soctxo]salo^tu)ezue)le ellolqold errpod oueootiluep uotceJ]uocuoc lf e¡ 'seurxgldseougJJolqns sen6e sel uo uotquel A 'en6e ap soluouJocselso ua lso¡¡ee ueÁn¡¡e enb senoese¡rod ope¡odsuer¡oue6ollrulo uoc uen0recel as so6e¡Á soll 'ugrcnecelduoc uefaueures sopeuebol¡tu soqcosepso¡ Á salueztltuoj sol ono sououle 'enDel ue uotcenlts eun oluoldoslezuecleepand 'opunu ap o^t]lncle uo oluott.lne ¡ep se¡:edseLlcnuuo sesoutLUn6a¡ ¡a lod sepefr¡sopeptluecsel ueuins e¡ es oua6oJlruolsa e rs 'e¡-redejlo tod 'Lul op sauolltul epandounsuocalse anb euodns0002oue lo eled .solueztltyaj 0gL solte.redns op etrtJo¡ue oue69.r¡ru ep LUI ep souollttrt opunu ue,uotceullxolde Zg le o l u e l s e qu o c ' u o J a t r ! n s u oeos oUe ue'(¡¡¡¡g) o l o J JBSoC 0 g 6 L ¡ e ¡ e r r ¡ s n p u l ¡e ered septun souotceNsel op uorcezrueblge¡ lod sopeuorctodord solep u¡6e5 etjeutploe.llxo euJol ep aluai!eutllnopueluaulne opt eq oluaulletJlsnpul opelg oueOgtlruop pept]ue3 el 'peptlenlce el ua ollas uopono ou 'soUesoun eceq sepeldoceJas ueltpodenb 'setlrcse¡se'o6requo utS Lu1ep seuo¡¡ry¡ ( ¡) col
00e-002 0vl 09 092-00 t 9V
,svotouSd
e¡1¡ uorcezrl!]elo¡ uotcecuU]tusac e¡¡ uorce¡rdrcaro ¿ON/eON uorcelrdrcet¿ ecr6o¡orq uorce|.r3 ugtccnpolo lerJlsnput
,SVICNVNVC
(996¡'raue¡y, ue 'ooueJSOuJle oue6or¡ru o¡uerturno¡, 6) oge¡u1op souollttl.¡ ¡e '( olens¡epouaOotlru la ellua¡eqo¡6 't'I elqel I ' s e s t x g ]s a u o t c e l l u o s u o c ' o d u r e r ¡e p o p o l : e d o p e u t t r J o l a p u n o p u l n c s u e : ¿' ) e z u e q e e l s e q , s o l a n s s o l 'olons uaoueOo4ru lo ¡3
6L¿
'ecos erJoleur ap 'otpauJ o/o, ^ g,OoJJUo osJen]rsopond 'sO¿dua opesoJdxe lole^ nS 'olaptsuoc os onb o^rleloOe^oleJede lop a!ed el uf 6os 'alqeUe^ ugtselluacuo eun uo elueld el ap sopr[a]sol sopo] uo erluencua os oJolsol l=
sorsrnduuoc A
svwuor
'sfINVluodl ll 'oof 't'zl. NfINoc
'peprlercuasa else uotqulel 9 ] A J C U O s ' S e ^ r l r JSlenuuo r c n l o s or pp u e z r l r l n ' J e t ! ] s l o H - t ! l e s ' g g guL= 'eprJonDal peptlumel ap eprpaL!eun osJeroprsuoc aqepou elueloel ue eluasalopeptluecel onbune 'oroJsgJ 'sotdtcuud 'uouodxo uararnbel so^t]ln3 sol sopo] enb soJlo allue sondsapsoge soun Á (¡ecop oleJsofedns¡e selenlcesoul.uJg] ue) ,,ocun¡¡n oper!plllo uecnpoJo'!aql!c H f uo3 olunl 'se3oJop soleisol oprc9-olrleoe,, ,{ olr¡ede'sosonqop euueqou-roc'oJo}sg} op sounuoc soluonlop a}ueztltUa loleA reqcanordeeted ugrcelueuuedxa er¡due eun oLUsl.lltse eztlea) ¡a 'Olqall ep sorpnlsosol ep ropacouoc'somel 'g 'oluorueouellnults f 'leJounroprceun uoooluetulelet¡ tod 'olqnlossouotu o sgr.r uo 'osJeuiroJsuer¡ erpod sosenLlsol ap elqnlosutolelso] op eullo; el ofeqoto¡so¡¡a enb op eapre¡ eter6nssercuel.ledxe sns ap etouoncosuoc otüoc Á 'se¡¡ruasap ugrceulo¡e¡ eled souesacouuos solelso¡so¡ enb olcalqelse eA ',,e:n¡¡ncr:6y e¡ e sauorcecr¡de sns Á ecrurng el,, oJqtlns op ugtctpo e.reuuud el uf 'selue¡dA so¡ensep srsrleue sosoJor!nuuo asopueseq'oloJsol el acnpop6rqar1uon snlsnf ueuloleocrulnb la'gtgf ul lap peprsocou erceslvue oduec ep set3uotJodxe se:qe¡gc sns e r c r u r n e 6 u r s s n o g '¡ga n b l e u a o u e ' V t i l e u e l u o u l eeJs ¡ e ¡ e b e e ¡ ¡ n p t ne l u e oJoJSoJ el uerer6nsenb seuolceutulelap seleuuudse1 lop peprlercuose
'vrNv'rdv] Nf ouoJsoJ'r3
zl
e¡ue¡d e¡uooroJSo] lf
Agrícola Química La mayorpartelo absorbenlas plantasen formade POaH2,y en menor proporcióncomo PO4H'. De hecho,la absorcióndel primeroes diez veces más rápidaque la del segundo,aunquehay que teneren cuentaque en ello influyenotablemente el pH del suelo.Otrasformaspor las que el fósforopuede y POs, asÍ como ser, posiblemente, absorbidopor las plantasson: P2O7-" ciertosfosfatosorgánicossolubles. Bajo la formade fosfatos,principalmente de potasioy magnesio,se le encuentraen pequeñaproporción. Mayoritariamente se hallaformandoparte de una gran variedadde combinaciones orgánicasintegradasen los grupos: y fosfog|úcidos. fosfolípidos,fcsfoprótidos forman pade fundamentalmente Los fosfolípidos de la estructuradel protoplasma,y por su hidrólisis enzimática se desdoblan en sus constituyentes.A este grupo pertenecen las lecitinas, que son que contienencomobasenitrogenada fosfoaminolípidos colina: CH2OH
r t ^ , 1+ A c . g r a s o s
^t - l,-,l t^- /,ñ | |
CH2OH
CH2-COOR
l, , ^^^-. - l t-l-1-U\J\JK
\
+POqH¡
CH,-COOR + Colina
cH2-o-Po3H2
aHn^^a'
I cH2-o-P-cH2-cH2-N.-(CH ,// \ \-,r
\_,,
Los fosfoprótidos son los constituyentes de los núcleoscelulares.Por hidrólisisoriginan ácido fosfóricoacompañadode aminoácidoso bases púricas.Estasgrandesmoléculascontienenun 10 % de ácidosnucleicos, y en estos el ácido fosfóricoes uno de los componentesde los nucleótidos integrantes, sirviendode puentede enlacea la moléculade pentosa(ribosao protéica). desoxirribosa) del nucleótidc inmediato(Ver 10.2.5.BiosÍntesis Los fosfoglúcidosson ésteres obtenidosen la reaccióndel ácido fosfóricocon diversosazúcares.Un gran númerode éstosse combinacon el ácido fosfóricoy juegan un papel preponderanteen los metabolismos hidrocarbonados. Entreellos hay que destacarla fitina,que es la sal cálcicomagnésica del ésterexafosfórico de un alcoholcíclico,el inositol:
H2O3P-O-HC
cH-o-Po3H2 cH-o-Po3H2
H2O3P-O-HC
cH-o-Po3H2 cH-o-Po3H2
220
t77
'lec
000¿L+ €HtOd+ dCV <= OzH+ dtv
peptlueceun :er6reue ap epuerOaluaue^rleloJ pefoqll ue epenbÁ ¡eururalolelsol¡a eredases 'operdorde eurzuo un uoc o os dlv le opuenC ocuo;So, oprceA dCV lap sesuedxe oprcgun uoc ezrlo:prq sa 'cla 'soprlgld'soprdr¡ e 'dIV lop srsolursel ua epezrlrlnelueureprder 'soprc¡¡6 omoc solsonduoc ep uorcepxoel ue eperoqrler6.reueel 'eulloJ 'sepeuolecso elsa eC dlv lo ue epeuaceLlle sa anb ,Áseurzuarod sepe¡n6er seuorocealap auos eun ep sa^e.tle erOrauaaluauelualeJoqrlsolsanduuo so ap er^1dnrel opuezrlolurs solso op ouoqJec-ouoqJec sacelL.ja ue^ as anb s e c r u g b rsoe l n c o l o rsr e l a p s a 3 e l u os o l u o e p e u e c e u l eA e c r L u r nebl 6 r e u eu e er0reueet srsetJsoto,et ap osecordlo aluernC eprfonuocse esourr.unl ilpn cv vnt r
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¿1y ¡ere6n¡ el ouoc rse eursouape op solelsojsolurlsrp sol ueluesa:de.¡ as ¡ ¿¡ ern6r¡e¡ u3
'dcv lap sop sol e oprunocrJ-olso lesrperlo3ra] un une alsrxo(dfv) eursouapeep oleJsolrJ] lo u= ocrJ-oJS 'olelso¡ouot! uoc lecrperrauud le oprun g¡se opunbes¡e enb serluor.u lo ope3nsanb ¡enOr'esoqrJel e oprunglse solenosol ap orauud lo 'soougJso salecrpersop ouarluoc(dcv) eursouopeop olelsoJrpl= 'eursouopeel op esoquuorcce.il el uoc ec4ualseos ocuolsojoprcgop elncelou-r eun '(ocruruep oprceo ¿y¡y) eursouepeap olelsolouourlo u= 'eursouapeel ap sope^tJop epodsuer¡ep odrl alsa ua o^elc sercuelsnsse-l sar] uos ocr¡g6raua 'soleUA sosacord sns ap ugt3eztleoJ e1 ercd etJesocou e¡6leua e¡ ep e¡:odsuer¡Á oluarueuacetrtle so¡senduoc lap sope6recuesopeproJsoJ ns ap pnlr¡due e¡ :od 'ecorer! el elueld el uo olo¡sol so¡ 'ugrcedrcr¡ed uoc salueuooursolsonouocop ugrce.lournue elsa ua lercoosouorcual^ '(¡exopr.rrd '(euruuerl ap o1e¡so¡) ap o¡e¡so¡olrd 1y¿ '(o¡e¡so¡rp-urpr:n) '(ocr¡corlo ocrodlloptc?) ¿S¿ll '(V eurzueoc) ¿¿1 ¿q¡ '(opr¡ge¡cnurp-uruape-u '(o1e1so¡opr¡oolcnurp-eprtueu rneg) CVI HSVoC '(opr¡oa¡cnurp-uruape-eprueur¡ocru) sosoloulnu dCVN CVN :orrtocseLurzuooc eluaÁn1r¡suoo or.l03 elle uo ugrquel eJluoncuoes 'e¡ue¡de¡ ap lercuosa ap socr¡sg¡dsoluaurolesol ap aUedreLrroJap seuape 'o.rolsoJ la oJad 'e¡ue¡denonuel op olloJJesap ollauoc opueln6ase'ugrceurule6 ns op osJnc la 'seuozu Á so¡nclgqn¡ la oluernpouer6 ¡ep ecaredesepA en6e uo alqnlossf 'oro¡s91 'soue.rO sol ua eluatrJelncr¡red op eruosar ap aluanl eun eÁn¡rlsuoc Á 'orsaubeuep o/og,l A orc¡ecap 'orolsojap o/o auorluoceutl4el % ¿L ZZ eluelo elua0r0JS0j ll
Agrícola Química
NHz
I
Nl Adenina
CHO I CHOH
I cHoH
nr-r /-
l' / n- - p - o H C \-. CH HOH t' o\ H CHzOH Ribosa Ac. fosfórico
A d e n i n a+ R i b o s a+ A d e n o s i n a A d e n o s i n a + P O ¿+HA¡ M P AMP+PO¿Hs+ADP ADP+PO¿Hs+ATP
NHz
I c
N
l"ooo
'¿^cH-cH,-o-!-oI o lo,
\J
HOHC
CHOH
J,J,J,
ATP
y fórmula Figura12.1 . Componentes delATP.
el ADP con separaciónde su fosfatoterminal Tambiénal hidrolizarse s e p r o d u c eu n a n u e v al i b e r a c i Ódne e n e r q í a : A D P + H 2 Oe A M P + P O r H 3+ 1 2 . 0 0 0c a l . El AMP resultadifícilde hidrolizar.y sólo originauna cantidadde El ATP constituye energía pequeña:3000 calorías/molaproximadamente. pues un compuestoimportantísimo intermediario entre las reaccionesque l i b e r a ny c o n s u m e e nnergía.
222
t¿z
'¿2, 'ecr]guanbsa q.Jn6l el uo eluosoJdor os ÁnLu eulol eun ap 'lelo]osocord 'erncsoose1uo sauorcoeau(.2 ¡{:secrurrnbo}o1 souorcceou lf , ^^k ^. (/ o L : S O S e j S O p U A r, e^ ¡O^ ,nAr^D e U A l e n S A S r, e^ AO^ n, l U A U e r l A nO S O U O | C C e OS Te l
'socr]?]ursolol seurzuo sol uauarluoc enb secreloJd sedm uoc olunf eluololcel 'solseldoJolc uouorluoc enb solnue0Jo sol ue re6nlouor]srsolursoloj el 'aluerpeJ 'Jrcepsa 'znl ap soluencelueseldelA opuop erOreue z O g + o g z r ¡ 0 3< A q u+ O z H g+ ¿ O C g :rseJeluoso:de: ependos eorlelursoloj uorcceor el 'alueurleqolC
srsalulsolo] el op our.uec¡e rod socrue0rosolsendurocsol uo ononu ap el6elur es '¿OCap uorccnpord el e elueu.rleu4 uocnpuocsollesopol uorceperbep lenc le Á srselursep sosecordsosoiaLunu so¡ ered sonrnseJosso¡ uauodsrpenb ep eprpedop salerJeleLu so¡ ueÁn1r¡suoc ueurOuo as anb socrue6.¡o solcnpoldso1 'opecr¡dluoc otrtsrueoaLu un oluerpeu'elryoJolc e¡ 'sefoqsel op o¡ueu6rd¡e:od epeldecse leno el'z\ Bl so osocorde¡se ered eueseceuerOleuae1 'lenlceeuroj el ue epr^ el alqrsooe]lnsalolleuoc ii 'selue¡dsel ap uoroelrurse el op uanrnsrselulsoloj el ap osacold¡e sor"usrlu ls Jod )ezleeJop secedecurso^r^ soros sol sopol 'aluatlelcerpuro elcaJtp 'anb :e.laprsuoc olgs uoo olseqrueur op euod es ercuelsuncroels= 'eJarl el ue ecuue^as onb 'o^tle]tluenc ouroc o^rle]rlenc elsrnap olund lo apsep olue] 'oluepodlurseu osacotd¡e a,{nlr1suoc sepranse¡ue¡dse¡rod ¿OClap uorce¡urseo srsalulsoloJ el
'soolcnrcsol 30 stsltNf co€' I'z'2, 'elueloel ,^^ ^A^ ue uudriuJlru et!o] opeponb lc uluurpuoosoJJoc la ua olsanoxoaluaLualuarcrJns raqeq .loC ecra¡ordsrsalulse¡ ua egaduuesep enb ¡aded uel6 la olr.l-ro os , -.^A^^ ^, so la srluf eleoa^ oulsrloqelaul el olsoulueu ap lo ue ojo]sqllap pepllelcuasa uauodaluauJeJelc enb soournborqsolcadsesounO¡e ugrcenurluoc e uoLunseJ as auarruolur oJoJsoj¡e anb sol uo socrloqeleusosacordop peptleto]el r e c J e q eo c o d u e l . r a p u a l aur dr sA ' l e ¡ n c r p e¡di n L uo l u a s o u i e J l u a puer s
's3NOtCNnJ'Z'Zl
e¡ue¡d e¡uoorolso]f
AgrÍcola Química
H:O
COz
HzO
CeH,:Oe + (C5H1sO5)n
Figura 12.2. Esquema resumido delproceso delafotosíntesis. Las reaccionesfotoquímicas tienen por objetoalmacenarla energÍa necesariaparala síntesisde compuestos carbonados en la segundafase. Estas reaccionesfotoquímicas se puedenclasificara su vez en: l") y 2") Parteno cíclica. Partecíclicade las reacciones fotoquímicas;
Parte cíclica de las reaccionesfotoquímicas.La energíaluminosa absorbidapor la clorofilaprovocala expulsiónde un electrónenergético de su molécula.Esteelectrónes captadoo transferido a un sistemaredoxespecial: la ferredoxina,proteínacon hierro. Este transoortadorde electronesva perdiendo energía para volver finalmentea la molécula de clorofila, un ciclo.La energíacedidaen este transporteelectrónicoes constituyendo almacenadapor las célulasen forma de ATP, medianteel paso de fosfato (Figura inorgánico Pi a ADP y ATP,con su correspondiente sistemaenzimático 1 2 . 3)
Parte no cíclica. En esta parte no cíclica,la planta utiliza para almacenarenergíano sólo ATP, sino tambiénNADPH2(formareducidadel fosfato de nicotinamida-adenin-dinucleótido) En la emisión de electrones que podríaser interviene, ademásde la clorofila, otropigmentono identificado, la clorofilab. Los electronesemitidospor este últimopigmentobajo la acción de los fotones son captadospor la cadena transportadorade electronesy transferidosa las moléculas de clorofila que han quedado cargadas positivamente, al emitirellas a su vez electrones.En el transcursode esta transferencia electrónica se liberaenergía,que se utilizaen la formaciónde ATP.
224
9¿¿
¿HdCVN<_3¿ + dCVN z :¿HdCVNuep Á gg sol uerlsrurLuns enb gz¡1 onrlebauugl alse ,{ el ep seluapacord lap uotcezruor _¡ souoruoc euorccear <- 3z + dcvN ¿dcvN :repereddCVN ap selncglor!rod sopeldecuos 'olqrsrn znl el ap ugrcoee¡ ofeq'e elUoJolo e¡rod soprlrLue souoilcolasol 'srsoluJsoloj e¡ ua apuerdsepos enb ¡e se oue6rxoe¡seA
¿og+o¿Hz,< Hov¿ as salectpeJsolsa ap vz ,{ 'a¡qe¡saurlecrpeJun so ¡9 HO + oluaurold*
:opuep ueurquro odn:6 ¡3
HO + .olualuord
el ep eluepacord o¡xorprL.l uorun e¡dec'ugr¡ce¡e :eur6uo¡i enOelap ugrcezruor un Jr]r.!a le eluat!e^rlrsodope6Jeoopepanb eq anb 'olueLuOrd ¡3 e1epsecrLLrnbolo] sauoroceal selopecrlclo epe¿'¿'¿¡ern6rg srsolulsolol
seuoJlcala op euralsrs ropepodsuer¡
¿1y< erDteua+d+dCV d O V < e r O t e u+ad n v + ' d e erausuerle¡ ,{ er6rauaaprerd:r ¡3
s a u o J l c a l aa p :opepodsuerl euelsrs
e¡6teue op olsorla aiausuerl3 lf + ¿Iy< eroteua+dCVd
e¡lorolcep e¡nce¡oue¡ rod opr¡rLra e¡6raueuer6ep s
e¡ue¡d e1uaorols-oj ll
Agrícola Química
AsÍ se transfiere la energíalumínicaabsorbidapor la clorofila. Por cada 24 moléculas de HzOque tomanpartese forman12 de ATP y 12 de NADP2 ( F i g u r a1 2 . 4 . ) . 24 HzO 12 N A D P
tI
II ü oH'
*Jo,
II Sistematransportador de electrones
ü 40H
,
)r
Figura 12.4. Parte nocíclica delasreacciones fotoquímicas enlafotosíntesis. La segundaparte del procesofotosintético son las reaccionesen fase oscura.en las que el CO2 es transformadoen hidratosde carbono.Es puramente y no requiereluz,La seriede reacciones bioquímica de esteproceso graciasal empleode carbonoradiactivo. ha sidoposibleponerlas de manifiesto Como aceptordel CO2 actúa en la planta el difosfatode ribulosa (Ri-DP),el cual se forma por acciónde un enzima:la carboxidismutasa, que calalizala adicióndel CO2al difosfatode ribulosay la disociacióndel producto lábil,en dos moléculasde ácido3-fosfoglicérico, originado, el cualconstituye el primer producto concebiblede la fotosíntesis.Todos los enzimas que intervienenen el ciclo de la asimilacióndel COz se encuentranen los cloroplastos. En la figura12.5.se presentaun esquemarepresentativo inicial de estasegundafase.
12.2.2.BIOSINTESIS DE LOS LIPIDOS. Los lipidosson sintetizados a partirde la triosafosfato obtenidocomo intermediario y del acetilcoenzima de uno de los productosde la glucolisis A, producidopor descarboxilación oxidativadel ácido pirúvico.Las principales reacciones y en ellasel fósforo de estassíntesistienenlugaren el citoplasma, desempeñatambiénun granpapel.
226
LZ¿
'9'¿¡etn6¡g (996¡urn¡e3 ose]'ur^leC apolctC sesra^tq elopprncso ¡epsede¡a ¡1)srsa¡urso¡01
v
esolnlec u9plurlv
d-9 /----> esolcn t ..----|
eso¡nldaqopag
esoleoes
HO¿H3
I
HO¿HC d-9 esolnlrx
d-!p-/t
-^^,ñ'¡^',^^^^ srwlil+uúr1wPe5
I
^-a
HOHS
dozHc
HOHC
I
I
|
I
" >,
HoHc A( l./\
HOHC
_l
do'H3
HOHC
.7A
t"" HOHS
HOHC
I
HOHC
I
HOHC
I
HOHC
I
do¿H3 d-9 esolnqru
HOHC
d-tp-gr esolcnrl do¿H3
I
do¿Hc
dozHc
\+ 'il ¿-,
I
/\
jollrJ¡ I I esollrJ¡ / \I ;r l--eeu o ltee3 e
HOHC
ot?
,'o,p,q¡6 ,'o,p,q¡ "? r / \ / \ Hor-r3 )l-r3 / \Ho'H3
I
HOHC
I
\' .t l) / \ro'r?
HOHC
HoH3'
_l do"Hc
d-9 esoqru oH3
I
HOHC HOHC
o=c
I
do,Hl
O=C
do¿Hc
I
do¿Hc
HOHS
I
HOHS
I I
do¿Hc
A dlv__.J .^.,K|
duv
I
d !p-9 t esolnqru oprqep¡erecr¡6 olso]-0 OHC
HoHj{do-Hi "l
uJrJ9Jrlu
dOZHS
olso}-t cv ¿HdCVN
HOOC
HoHi o=i
V HoHi<-#1z z\ oc .-roÍ)ro do-Hi
HOHC
-dOVN
I dOZHC
elueldel uooJoJSoJ l:
Agrícola Química
De forma resumida,se exponen en la figura 12.6. las reacciones iniciales en la biosíntesis de los líoidos.
CH2op NADHNAD-
CH-op
ñ=ó l-" cHroH
ChOh I
|
I
\t -------H
Enzimas
+ R -CO-CoA
cHroH
I
C=O + COz---------------+
I CoA Acetil coenzimaA
CHO-COR + Glrcéridos
cHro-coR
cooH I
ATP ADP
CH¡
CH20P
2CoA
Glicerofosfato
Triosa fosfato
Precursor
TI
+ CHrCO-CoA C H , --:----> u=u + üoH | ,---. Heduccrones I ^_ñ Deshidrataciones 6o¡ i-" CoA CoenzimaA cadenalarga Malonil coenz¡maA
Figura 12.6. Reacciones iniciales ena biosíntesis deloslípidos. 12.2.3.SINTESISDE CLOROFILASY COMPUESTOS CAROTENOIDES. Tambiénen las primerasreaccionesque es la síntesisdel núcleo pirrólico(constituyente de participan compuestos con fósforo(Figura12.7.). COOH
cooH cooH I
l, _ , ?', ;|
NH, Glicina
ós "' ,2
J*, CoA I 'i'-
?'
cooH co,
7
¿,
. i:' ;__
Á_^_:_______) v-v
cI o c o A Succinit
I
cHNH_ tJoon tt-
c o e n z r m aA
Ac. a-amino ípico B-cetoad
cooH I
I
_:#C¡rz
enzrmática l-,
CH'NH Ac. .l-amino levulínico
ll
ll
Y^,., NH
u n 2 - n,,.., l\ñ2
Porfobilinógeno
Figura12.7 . Primeras reacciones enlasíntesis delasclorofilas
228
CH:
UOnOenSaCtOn
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e¡uaoroJsgl e¡ue¡d ll
Agrícola Química
Entre las muchas reaccionesenglobadasen el proceso de la respiraciónvegetal,la glucolisises el término utilizadopara describirla secuenciade reacciones mediantelas cualesun azúcarhexosaes convertido en ácidopirúvico. El procesopuededividirseen dos etapas:a) Conversión de glucosaen y b) Escrsionde la fructosa-1,6-difosfato fructosa-1,6-difosfato; y formacióndel á c i d op i r ú v i c (oF i g u r a1 2 . 9 . )
C! OP
CHO CHOH
C=C
2ATP 2ADF
|
ADP ATP
ADP ATP
COOH
cHoH \l cHor I - - _ _ _ _ } - - - - - - - - - - - - - -\-l- _ _ - - - } CI-.OF
E'zr-as
CHOH
ClOl
Enzimas
cHoH
I
I
CH:OH
cH20P
Glucosa
Fructosa 1.6-di-P
\l Enzimas
¡ CH:OP Ac. 3-fosfo
COOH
I
I CH: Ac. pirúvico
¡linÁrinn
Figura 12.9. Principales etapas delaglucolisis. La oxidacióncompletadel ácidopirúvicose efectúaduranteel proceso por intermedio respiratorio de una seriede ácidosorgánicos.Estosácidosse producena partirde los ácidospirúvicoy oxalacético, los cualesoriginanun ciclo (ciclode Krebs),al final del cual se regenerauna nueva moléculade pirúvico.Para que esta condensación puedaefectuarse, el ácido pirúvicose transformaprimeramente en acetilcoenzima A. Este compuestoes el enzima de transferenciade grupos acilo más importanteen los seres vivos, y constituyeuna moléculade estructuramuy complejay en la que el fósforose encuentracomo constituyente. La primerareacción,por tanto,de este ciclo es la condensacióndel acetilcoenzimaA con el ácido oxalacéticopara formar ácidocítricoy liberarcoenzimaA: COOH I -+ COOH-CHz-C-CHz-COOH + CH¡-CO-CoA + CoA COOH-CH2-CO-COOH Ac. Oxalacético
AcetilCoA
OH Ac. Cítrico
230
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'os:rcxf A vrcNfr3rJ30uod s3Notcvufr-N'e'2, 'seuorcoear seisauo leluauepunl¡aded u n u e g e d u e s a pa 1 - a i r ¡ : s - o f o L - o i a p e d e L r r o ¡' o p e c r p uer q e s e ¡ { o l u o c 'oJoJsoJ sol ocr]gcelex ¡e enb so ua ddI i HSVo3 CVI dCVN seLurzuaoc so ] rs¡ r a n rspo ¡u e u r b r .er os e n b o p t c go ^ a n uo p l e u rl e asopueraua6alsoprceo ap orJoseun uellolesopas ooll¡o oprcg¡aprrpedy sel uo souor3ceoJ e¡uaorolsgJ e¡ue¡d l:
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Agricola QuÍmica
La cantidadde fósforototal del suelo, expresadacomo P205,en rdrás ocasionessobrepasael valor del 0'5 % (1500 ppm ó 3360 Kg/Ha),y puede y orgánico. clasificarse, en general,comoinorgánico El fósforoinorgánicoes casi siemprepredominante, exceptoen los El orgánico suelosdondela materiaorgánicase hallaen una gran proporción. que en el subsuelo,debidoa la suele ser mayoren las capas superficiales de materiaorgánicaen las mismas.Debe indicarsetambién,en acumulación cuantoal contenidototal,que generalmente sueleser más alto en los suelos jóvenesvírgenesy en las áreas donde las lluviasno son excesivas.En los suelos cultivados,debido a que poco de este elementose pierde por por cosechas son generalmente lixiviación,y de que las elimrnaciones pequeñas, tiendea acumularse en las capassuperficiales. que se encuentran inorgánicos Son muy numerososlos compuestos en los suelos.Perola mayorpartepuedenclasificarse en dos grandesgrupos:1') Los que contienencalcio;y 2') Los que contienenhierroy aluminio.Los predominan primerosson los que verdaderamente y los que, bajoun puntode vistaagronómico, tienenmayorimportancia. En la tabla 13.1.se exponeuna relaciónde los más comunesen cadagrupo. Tabla13.1.Compuestos máscomunes defósforo enelsuelo COMPUESTOQ S U EC O N T I E N E N cALCtO
COMPUESTOQ S U EC O N T ] E N E N H I E R R OY A L U M I N I O
Variscita: PO4A|.2H20 Flúorapatito:(POa)2Ca3.F2Ca PO¿Fe.2HzO Carbonato apatito:(POa)2Ca3.CO3CaStremgita: (PO+)zFeg.8HzO (POa)2Ca3.Ca(OH Vivianita: Hidroxi-apatito: )2 (PO+)zCa¡. Dufrenita:POaFe2(OH CaO Oxi-apatito: )3 (POa)2Ca3 Wavellita:(P04)2413(OH)3.5H2O Fosfatotricálcico: (P04)8H6A15K3. PO+HCa.2HzO Taranakita: 1BH2O Fosfatobicálcico: (POrHr)rCa.Hrr Fosfatomonocálcico:
Entre los fosfatosde calcio,el flúor-apatito es el más insolubledel grupo y, por consiguiente,el que contiene el fósforo en forma menos Sólo los fosfatosmono y dicálcicoson fácilmenteasimilables aprovechable. por las plantas; pero excepto en suelos recientementefertilizados,estos pequeñas,ya compuestosestán presentesen cantidadesextremadamente en comouestos más insolubles. oue con facilidadse transforman
234
gta
ugrcceJlxa oluetpeutolenslap opeutLutla aluorrtltce¡ A ¡e¡o¡les ependoougOto oJolsolla opo] 'ouebol¡rulep o ouoqreclap otJelluoc¡e 'anb opezr¡en¡u eq oS'ecrug0to eualeu el ep snuJnqlap uotccelJel uoc oJuarleultl operoose ras aqop olans lap oclueOtooJoJsojle opol ou 'o6:equue urg 'ocr6o¡orqolcr uebr.loop sa lo]tsoutop solelsolap olens la ue etcuaselde¡ enb uatelOn se:opeOrlsenur soun6¡y so3talcnu soptce sol op Á soprdr¡o¡so; sol ap el e .,¡ol:edns ezlnbsa so¡sanduloc solsaep e¡cuesetd e¡ enb osleuotcuauoqac 'solonssol ua opecqtluept ueq es lo]tsoutop soleJsolep sodr¡sos:ent6 'outsLlt ¡epecrue6loeuoleui el uo solcelutsocral3nusoptce ap etsuelstxoel aluou,tetJesocou ueqanld ou oiad olons la ue saluasa.lduglsa soctglcnusoptcesol op selueÁn1r¡su enb uatarOnsso6ze¡¡eqsolso sopol o.llo un6¡e Á eur¡uex ,oltceln 'euluape esolued eulloJ uo )elnze 'ocuo1so1 oplce ueÁn¡cursolsenduoc solsf solans sol ep sopeztloJptq sol ua sopelste opls ueLl ,octglsn optce soctllloJprq solcnpoJd uos seleno sol op e¡ed toÁeLue¡ ,so¡senduo lap soqcnu-l'soUe sotJenap oOle¡ ol selca:tputsetcuoprne:od ,uotqtüe 'eprcnpopopts eq solans sol ua V soctgl3nusoptoeop etcuosotde1 'sopld¡¡o¡so; ouroc oJoJsgJ ep udd e ap uapacxoza^ eleJ soluosa:dsepeprluecse¡ anb uectpul 'oblequueurs 'selope6tlsenut sounO¡yolsenduoc olso op eulJoJuo oJoJSoJ ep tudd ¡g ap olos ue] se e1¡el6or¡qrq el uo oltJcsapo]le seul rolen lf .soprdl¡o¡s peperdotd sol op ecrlsllolcetec eun so rale peptltqnlos ue Á uo e¡ anb lo ¡oqoc¡e eii 'soer9¡eA socr¡oqoc¡e solceJlxo sol uo ocrugoro oJolsol ap se:ope6rlso^u sosoraurnutod o6ze¡¡eq sa etcuaptno epunOes eun .soge soqcnu lo eÁ eceq olans op so]oerlxauo olstees '(soprdr¡o;soJ sol ep oun) eutltcolel ep uolclsodruocsop ep olcnpoldun 'eutlose¡ 'le6n¡teul.lduf 'soleluoml.led soqcoqap apuoJdsop as solenssol uo soprdr¡o¡so¡ sol op etcuolstxa el 'eganbed oluarrrelqeqo:d se olons el ua ugtcJodotd ns oled lap uotcnlostp 'olons 'sopeoqtluopr ou so¡senduoc lop lelo] oro¡soJlep % 0B A OZ p arlue sollo e o¡unf'ueÁnltlsuocsope^uopÁ eul¡t¡Á socra¡cnu soptce'soprdr¡o¡s .sepepetOapsouau o sgri.l setrJJoJsel¡ o[eq 'opo] oJqos ,el]uancuo os olensla uo aluaulecl¡lcedsa opec4tluept optseLlenb oclueOloololso.llf 'elllcle ^,^,,,^f,^^ .^^-.^ ap salelslJ:sol ap ercr¡edns el uo septue¡al'tosot6 oganbed ep se¡ncr¡e ap eLl|oJua solonssoqcnu ua ueczatedeotutuinleÁ ot:elq op so}eJSoJ so}se enb a¡qrsodsf soptcesolansue salqelso¡{nu ¡{ selqnlosut o}uoulepetueJ} 'sope¡xoiptq solelsoJ uos otuLt.tnleA olerq op solelsoj sol
0l0nSl3 ua 0:01S01 l
Agricola Química del 40 al 50 o/odel fósforo con reactivosalcalinos.Y aunqueaproximadamente fosfatosde como ácidosnucléicos, orgánicodel suelopuedeser identificado identificar. sin el restoestáampliamente inositoly fosfolípidos,
1 3 . 2 . D I N AMIC AD E L F OS F OR OEN EL SUELO.FACTORES INFLUYENTES. se deduce que la mayor parte del De io expuestoanteriormente presente en los suelos no es aprovechablepor las fósforo normalmente y que el elemento,paraque pupdaser gran insolubilidad; plantas,debidoa su que encuentre como PO,H¿-ó POaH-'en la se necesario asimilado,es de una adecuada mantenimiento el En consecuencia, suelo. del disolución para que la de fósforoen éste será condiciÓnindispensable concentración satisfactorio. plantaadquierael desarrollo
en todos los suelos,la cantidadde fosfatoasimilable Normalmente que contienela disoluciónes muy pequeña(en la mayor partede los casos del Estacantidaddependede la modificación del ordende 0'1 a 1 mg P2O5ll). inorgánicos con los compuestos dinámicoque mantienela disolución equilibrio de la insolubleso fijadospor una parte,y la formacióny descomposición puede representarse por Este equilibrio otra. orgánica materia '13.1 . tal comose exponeen la figura esquemáticamente
P inorgánico (cambiable)
+
Adsorcion Desorción I Solubilizac. P en ladisolución del suelo (asimilable)
lnmovilizac.
en el suelo formas delfósforo de lasdistintas Figura13.1.Equilibrio De todos Variosson los factoresque puedenmodificareste equilibrio. y que tipo de reacciones condiciona el pH realmente el del sueloes ellos,el y que pueden en posteriores que el suelo controlan, aparecer en situaciones del fósforopor las de las formas asimilables definitiva,el aprovechamiento olantas.
236
Lt¿
'H0 ap osuecsap elsaosJetsolde le uoc uotceztltqnlos apand 't tt etnOUBl ul uotcnlostp el B uesedanb ,erlvÁ r*"1 asopueurOr: 'orur.!nleÁ olarq ap saJqtl soptxgJprqsol ep pepr¡rqh¡os el uatqule] eluoune 'olonslap zepse el opueluatrneJl lv solutlstpsope]lnsaluauatlqo os 'leurJou olensun ua elstxozapoe ap ope:6ousL.ula ts 'uatqeloqv 'olqelrurse sgul el so ¿-HtodeuJoj el enb e¡{ 'olqe}ouzopne eun ereluesardo¡ens¡ep uotcnlostp el opuenc'Jtcapso 'soleq¡1de leu.jJou ellos se]ueldse¡lod oJoJSo] ,oluel lod el 'Hd Jolcel le aluouielosopueJaptsuoc lap uorcelrul|se '¡1d uocuotceloJ .¿.g¡ern6r3 ueuotonlostp ue.¿HfOd Á¿.HrOd sauot opuorce.tluocuoC ¡a u o r c n l o s rHpd L L OL
00,0
92,0
ruoo L cp lelol olelsoj 09,0 ap uotcelluocuoc el e o¡cedser -g'O.j ' ¿ " - ' Á good sauotep ugrcelluecuoc 91,0
00,t
'01-6=Ho peptlueo ap o l e r u a l u r u a u e u a c e . l e d e s auotsol l l q g p 'Z't, eJnllJel uo osletcatdel a "_rod apandouoc le] '¿-¡d un e or.rqi¡lnbe ua uglse souotsop so1 '6=¡d e outxeLuns ezuecleÁ ¡=¡d e lece:edee ezeldtueenb 'aluale^rpeuJoj el uoc aijnco oUelluoco-1 6=¡d e eututLUA¡=¡+de eultxgtü so ugtcelluacuocns ¡{ 'teuluop e apuat}e}uele^ouoL!eujJo,e¡ 'ofeq se :soleJSo]ol.]o op serr]JoJ saJ]sel uolstxo Hd la opuenC ,tod.A z.H¿O¿-'zH'Od 'solanssol ueluosa:d añb g¡ A V ¡d ap sa]tL!tlsol elluf .uotcnlostp e¡ ep ¡d ¡e uoc e!re^ole¡solu9! ap oselcel enb teptocatanb Áeqte6n¡reuud u3
' o S lNV 9 u o Nt o u o JS oJ' r ' z' t , l 0lansl0 u0 0r0JS0l ll
Agrícola Química
Solubilidad Fe AI
tl 4a
lllll 34567
I
8
ttl 9
10
11
pHde ladisolución
y aluminio. dehierro Relación entre elpHy solubilidad 13.3. Figura
En estas condicionesde alta acidez,tanto los Fe*3 como los Al*3 los PO4H2-también presentesen la disolución, precipitaninmediatamente compuestosinsolublesen los que el fósfororesultainservible originándose parala planta.En el casodel Fe" sería:
,/oH
Fe*3+ Po¿Hz+ HzO ¡+ (soluble)(soluble)
Fe-oH ! + 2H' \PO+Hz
el equilibriode esta reacciÓntiende a desplazarse Evidentemente, de Fe*t y Al*3 a ampliamentehacia la derecha,ya que la concentración quedando valoresde pH menorde 4 superade forma notablela de PO¿H2-, sólo cantidadesínfimasde fósforoen esta últimaforma.
Pero esta reacciónno es la única que puede presentarseen los con los Óxidoshidratados suelosácidos.El PO4H2puedetambiénreaccionar menoracidez. de condiciones en unas de estosmismoselementos
238
6t¿
op peptcedecns Á o¡ens lap zeptce el eas to¡{eu o}uenc loÁeu o¡ue¡ 'elltcJe gras enb pepr¡rqtsod el op otcqJedns e¡ uo olelso¡sauotueso¡rod ¡gsodnrbop oluorlteze¡dlueal ap peplllqrsod e:auud e1 ¡e se uorcefl1 'sauotlec op otquleclap le obo¡eueoustuecaulun un6es uecnpoldos souotueep otqulecÁ seuorcefg sel opuop ua Á seacl¡rs selltcle sel sepeJcnloAUt uelluancua os onb sel ua souotcceoJ uos 'soptce eluau,tepelopotu solonsue ue¡uese:d as oluatrlleu.louanb 'oloJSoJlop uotceztltqnlosut ap seuloJ sello 'sepezrltqnlosur uepenb olqnlosoJoJSoJ ap sapeptluec solqelou onDe uacnpuocolanslo uo saluesoJd sopeleJptLl soprxosolsaop sopeptluec sepue:6 sel u?tqueI 'zel el e soquie o 'otul.!nle 'oJJatqopuatuoJuo soolsgq saleJautulsole1solsosJontpueul6l.loos'¡d op euoz el¡dLue eun uo asJeztleoJ apend enb aceled enb 'oLusruecaul olso aluetpo¡7\ 'otutL!nle Á orLelq ap soprxolplq op uglccee¡tod e¡qn¡os oroJso] el op ontleluasoldat eurerfier¡¡'g¡ ernbl¡ lopuorcezr¡qnlosur
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Agrícola QuÍmica de de una alcalinidad La fijaciónva acompañadade la liberaciÓn saturación. cambio.Para PO+H-'la reacciÓnserÍa:
@!l
.ro.r2 \
@"4H+2oH
El poderde fijaciónvaríacon el tipo de arcilla,siendoprobablemente caolinitay haloisitalas que lo tienen más alto. En el caso de la caolinita, lo que indicaque se del diámetrode la partícula, aumentacon la disminución tratade un cambioaniÓnico. es la fijacióna la arcillapor medio de los Una segundaposibilidad los cualesactúande unióncon los anionesfosfato. cationesa ellaadsorbidos, esta función puente. y Los Ca*2,Mg*2,Al*3 Fe*t, realizanfundamentalmente puede como slgue: representarse frecuente, más En el caso del calcio,el
@",
---> + poq'z. @:"_po4H
Tambiénse sugierenlas formas:
@!)ro.'.
@ca-Po+H-c'@
del calcioen este mecanismoestá probadacuandose La intervención hace adsorberCat2 a una arcilla.Se puede observarque el porcentajede fijación del anión fosfato aumenta, sin que se alcance el umbral de precipitación del fosfatocálcico.Con esto tambiénqueda demostradoque se tratade una fijacióny no de una precipitaciÓn. fijadospor las arcillassilícicas,como K* y Otroscationesnormalmente puente con el aniónfosfatomuchomás reducida. Na*, presentanuna acción que cuando la fijacióndel anión fosfatose indicar De igual forma, conviene ya adsorbido C"*' y Fe*3, lo hace que tiene arcilla verifica sobre una por intermediodel calcio,y despuéspor el hierro. primeramente Por último,hay que señalarel bloqueoeventualde los ionesfosfato por acción de algunasarcillasen determinadascondiciones.Estos iones fosfatoen su forma libre,o bien adsorbidosen las superficiesinternas,pueden quedar atrapadosentre sus unidadescristalinascuando la distanciaentre de estas arcillas éstas se reducea valoresinferioresa'10 A. La hidratación
240
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Agrícola Quimica Los coloideshúmicossin salificarno provocanla fijacióndel anión fosfato.Por el contrario,al fijarsesobrela arcillapuedendesplazara los que del fósforo. así una solubilización a ella,provocando puedenestaradsorbidos Tampocolos humatosalcalinosfijan el anión fosfatode una disoluciónde fosfatos alcalinos,pero sí en cambio dispersan los fosfatos cálcicos, Estoshechosexplicanpor qué el pasodel anióna la disolución. favoreciendo protectora sobrelos anionesfosfato, los coloideshúmicosejercenuna acción su fijaciónirreversible. evitandograndemente ¿Cuál sería entoncesel pH adecuadodel suelo para el máximo a esta preguntase La contestaciÓn del fósforoinorgánico?. aprovechamiento encuentraal analizarlos procesosanteriormenteexpuestosque a modo de medias,se representan ilustracióny tomandocomo base unas condiciones e n l a f r g u r a1 3 . 5 . Muy alto
Alto Bloqueo deP
Medio
4567 p H d e ls u e l o de Fe y Al (A) Fosfatoshidroxilados (B) Filaciónde arcilla (C) Fosfatosde calcio
y fijación inorgánic delfósforo coloidal laprecipitación mostrando representativas 13.5. Gráficas Figura medios. minerales para depHdesuelos valores varios La precipitacióndel fósforo bajo la forma de fosfatos hidroxilados entre3 y 4. de hierroy aluminioes máximaentrepH comprendidos insolubles al se debilita,y se anulaprácticamente, Al aumentarel pH, esta precipitación como fosfatos alcanzarel valorde 5'5.A partirde éste se iniciala precipitación hastaalcanzarun máximoentrepH B y 9. cálcicos,la cualse incrementa
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0l0nsl0 ue 0r0JS0] l3
Agrícola Química por vía microbiana que teneren cuenta,no obstante,que estasolubilización de la naturaleza factores: de diversos depende los fosfatosinsolublesnaturales química de los fosfatos y su estructura cristalina,contenido en materia orgánica,vegetación,etc.
13.2.2.FOSFOROORGANICO. clarasobrela dinámicaen una información No se tieneen la actualidad el suelo del fósforoorgánico.Aunquealgunosautoressugierenque la fitina por la planta,los más aceptanque este puede ser adsorbidadirectamente es en el suelocomo los fosfatosinorgánicos, comporta compuestofosforadose y suelos no en aluminio aprovechables hierro fitinatos de decir, formando en los alcalinos. ácidos,y fitinatoscálcicosinsolubles El comportamientode los ácidos nucléicos parece ser dlferente, aunoue el resultadofinal conduce a una escasa utilizacióndel fósforo Los ácidosnucléicosson y a una reducciónde su degradaciÓn. constituyente adsorbidosfuertementepor las arcillasen suelos ácidos, y con ello su vivos. La degradaciónqueda bloqueadaal ataque de los microorganismos y fijaciónes muchomenoren suelosneutros alcalinos. Apartede estos mecanismosquimicosde fijaciÓndel fósforoorgánico, es tambiénel procesobioquímicode su mineralización, debe considerarse del fósforoorgánicoen ortofosfatos. decir,la transformación
de este proceso,iniciadasen la segunda Las primerasinvestigaciones mostraronque en un de laboratorio, décadadel siglo pasadoen condiciones mediosalinoglucosado,con ácidonucléicocomo únicafuentede nitrógenoy fósforo,el Bacillusmycoides,Bacillussubtilisy Proteusvulgaris,mineralizaban 23'3, 15'5 y 1B'9% del fósforoorgánicopresente.Si una respectivamente y más fácilmenteasimilablede nitrógeno,como sulfato fuentesuplementaria se elevabapor las mismas al medio,la mtneralización era añadida amónico, estasinvestigaciones bacteriasa 51'2,37'By 42 o/o.Otrosautoresprosiguieron gran númerode microorganismos a partirde 1950,y aislaronposteriormente basadasen el estudio el fósforoorgánico.Experiencias capacesde mineralizar de cultivospuros en medio salinocon glucosa,nitratoamónicoy glicerofosfato sódico, nucleinatosódico o lecitinacomo fuente de fósforoy dosificacióndel por precipitación con molibdatoamónico,señalaronque fósforomineralizado Las especies una treintenade estascepaspodíarealizaresta mineralización. del género fueronlas Eurobacterias más activas,al menossobreel nucleonato, de hongos eran capaces tipos de Bacillusy las levaduras.Tambiénciertos y glicerofosfato. nucleonato el descomponerel
244
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0l0nsl0 u0 0r0Js9jll
Agricola Química
Cosecha(%) T. Testigono inoculado R: Rhizobium G.Glomus
y cols., (G.Azcon deAguilar dealfalfa y Rhozobium elcrecimiento sobre deGlomus 13.6. Efecto Figura 1980) POR CULTIVOS. 13.3.1.EXTRACCION La exportaciónde fósforopor los cultivos,segúndatosobtenidosa este respecto,sueleoscilar,por términomedio,entre4 y 6 Kg/Ha.La cantidadde 6 el0'4 % del contenidomediodel fósforoen la capa Kg/Haes aproximadamente más bajosque arablede un suelocultivado.Estosvaloresson notablemente el O'9 % del al nitrógeno(28 KglYa, aproximadamente los correspondientes contenidoen la capa arable).En aquellossuelosdondese practicaun cultivo intensivo,la eliminaciónde fósforo puede ser más elevada,y debe ser con la adiciónde fertilizantes. compensada ' 1 3 . 3 . 2P . ERDIDAS POR LIXIVIACION. I a n rUnPnUnl Url ¡wil Á I^ d e f ó s f o r o e n l a d i s o l u c i ó nd e l s u e l o e s t á c o r r i e n t e m e n t e PI Ld
entre0'1 y 1 mg/|.Por ello,las pérdidasde fósforoen los suelos comprendida por tantomiles por efectode la lixiviación son sumamentebajas.Se requerirían Sin embargo, de años para que estas pérdidaspuedantener significación. fosfóricossolubles,estas pérdidas cuando se añaden al suelo fertilizantes en un plazocorto,Si se tratade suelosarenososy puedenSerya apreciables con el fósforo.Sin embargo, turbosos,que tienenpocatendenciaa reaccionar
246
ln¿
:ocil.Ilguoloe elst^ap olundle ofeqsolueuodLrlt soLlcoq'leuuststleue un uo 'JeleuoseUrrlrad('¿ g¡ e:nOr1)eze¡e:nleNel ue oluouale lop lelol olcrclop oJluopepe¡due¡uoc'olansla ua olo1sojlap ectleue¡qoldeT
'v'loSlucvvrst^ 30 orNnd'13 0f'v8 v1N3t80ud ns ^ vz=nvunrvN v'l Nf ouolsol 'lf c otctS 'v't, '(¿u¿o sol4so1odrq e (r tod) solUSoJap setpott-llolut setrlJojap se^el] e uecnpo.rd es souorccnpalselsa enb uel¡senu.t'C.VZe selp Zt aiuelnp 'stsotqoJoeu ap seuorsrpuocuo solans uoc octugt!e olejsol opueqncut 'ouoleloqel ep elecsoe sepeztleolselcual.ladx= eutuelso]otlo3 olans lap es:epue:dsep ependoJolso¡ 'setqo:aeue souotctpuoc oleq 'o6lequa uts uotcezt¡r¡e¡on tod la 'solons seprprede o¡efnselleq as ou ii 'o¡e1so]ofoouloc olqetsoso oJols-oJ le sol op Hd op sorpoursololen so¡ e Á 'solueptxoseuorcrpuoc ofeg 'NOtSVZntIVl0A
UOd SVOtOUfd't'e'tt
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Agrícola Química
Rocasígneas Sedimentarias Metamórficas
14
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DINAMICA ENEL SUELO
1 : P r e c i p i t a c i ó2n: ;S o l u b i l i z a c i ó3n: :F i j a c i ó n4;. M i n e r a l i z a c i ó5n: :S í n t e s i s ; 6 : R e s t o s7; : A d s o r c i ó nB;: D e s o r c i ó n9r. A b s o r c i ó n1,0 ;R e s t o s1; 1 :R e s i d u o s ; 1 2 :E x c r e m e n t oasv e s ;1 3 :A l i m e n t a c i ó1n4, :F e r t i l i z a n t e1s5; .E r o s i ó n , químicos. 17:Arrastres,1B:Tratamientos tectónicos; 16: Movimientos 20: Depósitos. 19: Meteorización:
enlaNaturaleza Figura13.7. Ciclo delfósforo
presenteen 1o)Una cantidadtotalpequeñase encuentranormalmente los suelos. del fósforo natural,ya que casi en su 2o) Falta de aprovechamiento por la planta totalidadno es utilizable amplia cuando se añaden al suelo fertilizantes 3o) Insolubilización solubles.
248
6V¿
'eluanc Anu ue osjeuo] ueqop so^rlefqo solso.ilnoasuos e lepnÁeuepand ano sarolceJsol sopol salqnlossaluezrlruaJ ouroc soprpeueoJols-ojop sol ap uorcezrlrqnlosur el reserlalered eJueruo^uo3 solsanduroc sgt! etl]Jo]el rerluocuoe eJloJod Á o¡enslep leJnleuoroJSoJ ou.ltxgtrl lap oluorueqcanotde 'olue¡:od 'sozen¡Sasol ¡e rer6o¡e aped eun rod asr6rrrpuaqap 'lerpunur op seruesoJ sepuetg(.9 lenrue sole¡So1 'uorcernrxrl rod seprp:edsegenba¿(o¿ 'sonrllno so1rod oro1sojlep ugrceuturr¡e esecs3(o¡ :solqeJo^pj setcuelsuncltc seJ]tod soprcnpet ourocasreJaprsuoc e¡ed ue uos 'sonr¡e6au uoqopenb 'solcedsesolsf 'JorJolue o^rJo[!¡e:od secruouooaseprpte¿(og e¡ue¡de¡:od uorcezr¡r1 e[eq eun ered se¡uez!lluoJ op srsop se]le rpeue ep peprseca¡ (oy
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V'I Nf OISVIOd'I3
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Agrícola Química
plantas (A.Demolón, (%K:Odemateria seca) dediversas cultivadas Tabla14.1.Contenido enpotasro 1972\
CULTIVO Trigo Patata Remolacha Alfalfa
Tabaco Esoinaca
ORGANO Grano Paia Tubérculo Tallos-Hoias Plantaentera ( 9 - 1 0 %a z ú c a r ) Plantaentera Hoia Plantaentera
o/oKzO(m.s.)
0'35-0'70 1'00-1'60 2',00-3'50 1',60-4',70 2'25 2'30-2',65 3'00-6'00 5',80-7',1 0
Es el principalcatión presenteen los jugos vegetales,pudiendo encontrarsebajo la forma de sales orgánrcas(oxalatos,tartratos),sales nitratos)y de combinaciones complejasinestables con los minerales(fosfatos, coloidescelulares.No hay evidenciade que forme parte de la estructura molecularde las células.Se admiteque se encuentraen estadoionizadoen todos los órganosde la planta,y ellojustificala facilidadde su paso de una partea otra.En las hojasde las plantassuperiores, un 30 % se encuentraen y un 70 oken sus vacuolas. los coloidesdel citoplasma y en Los tejidosjóvenesy sanos lo retienenbastanteenérgicamente, estas condicionesse difundelentamenteen agua fría; pero en los tejidos viejoso alterados,puede haber pérdidaspor lavadode los órganosaéreos bajo la acciónde las lluvias.El agua hirviendopuede extraerlocasi en su ratificaque la totalidadcuandose tratade plantasverdes.Estacaracterística mayor parte del potasio se encuentraen la planta bajo la forma de solublesen agua o fácilmentedisociables, asegurandoasí su combinaciones movilidad.
1 4 . 2 .F U N C I O N E S .
El papel del potasioen la planta es variado,pero todavía no se conocenbienciertosaspectosdel mrsmo.Sí se sabe que no desempeñauna funciónespecífica,y que a diferenciade otros elementos,como nitrógeno, fósforo o azufre, no entra en la constituciónde los principiosesenciales (prótidos,lípidosy glúcidos).Debidoa su gran movilidaC, actúaen la planta, los ácidosorgánicosresultantes neutralizando del metabolismo, básicamente, y aseguraasí la constancia de la concentración en H* de los jugos celulares.
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'orselod 'sot1oer¡ue ugrcce el ep solduefa lap erope^rlce 'uos ugroenurluoc peptntlce e uauodxees anb sosecsol eJopezrlelec eultxgtrl ns JelloJresap ered orse¡oduerarnbar se¡ue¡dsel uo uezpd as enb sosecold sol ua se¡ue¡:odLur soseduo ueuorrue¡ur enb seurzuoap oJauJnu ueJC
'vctrvwtzNfNotcv^tlJ^v't' t, z' ugrcecasop e¡ e ,{ oluerr-ue}rqcreu le ercuo}stsoJ olqelou eun elue¡d el e oJo4uocsocrsg¡odsoluezrlr¡alap epode ¡a anb 'sosouaJe 'e^rosqoos salencsol ap osJnc uo 'socos ua opo] orqos solans lo soue ua aluaurJelncped elser¡rueuos orselod¡ap lrln olcalo o etcuangul ns e en6e ep osocxe ebua¡ elue¡de¡ enbune 'eÁnuruusr elsS ugrorsodsrp e¡ 'orse¡odop ercuaro4ep ercuecsebrnl eun Áeq opuenC lelnlocercuecseD:n el Jouolueu-r e eÁnqu¡uoc Á uorcelrdsuer] el lrnuru.rsrp aceq 'Jelnlacect]gruso uorse¡del ap rope¡n6arun ouroc enlce orse¡od¡e 'e¡ue¡de¡ u¡
'vSruorH vil toNocS'z'z'i, 'Jouor.lr peprsourunl ap sel ua enb orse¡odsouoLroqrosqeelue¡del 'esualurpeprsourllnl ep sauor6alse¡ , , ^ e,,u ^ ^ | -/\,eryvu r. . ^ , ^ ^ ^urTrucloSt.jt uo ap soue sol ua zmuo sgtl.tso pStsg]oo ugtceztltuol e¡ anb operuesqoeq os eolcgtd e1 u3 orse¡odlop sol A zn1e1 op solcole sol ollua uor¡esuedLuoc eporc eun alsrxo enb uerqurelJos aoaled ouJsrloqelal! Á a¡qelsagd ¡e auarlueu lap olloresop¡a eredouur¡dg os olla uoC opueul.ro1 ue^ as anb socrue6tosoptce sol pztlellneuopuop 'srsoluJSoloj oiuernp roLetur ns el ua eJlauod solseldololcsol ep ercrpedns el uo opeln[!nceorse¡oda e'l e.iecrsuo3 os lededalsa recr¡dxeele¿ Bsoururnl erOreua el ap uotceztltln pep^rioeel e]uaunV se6¡eua o]sa4tueu ro[eureun opuern6eseeot]a]utso]o] ap elsendaluauleluaurepunJ oprseq srsalursolo1 el ue,y lap ugtccee-l
'sls3INtso LoJ'r'z'v, 'ocr]9r.urzu Anu A e¡ue¡d el ep eotJptr..l rope^rlce ouoc aluaur¡ercedse e!ulouoca el uo 'srsoluJSoloj Bl ua ugrcunJalue¡rodr.ur eun egeduuasepuotquef eluelo elu00rsel00 ll
Agrícola Quimica Síntesisde glúcidos. El potasio favorece no sólo la síntesisde glúcidosa partir de sino también sus movimientosen la planta. El enzima monosacáridos, que catalizala síntesisde sacarosa, es activadopor K*: sacarosa-sintetasa, Sacarosa-sintetasa + Fructosa UDP + Sacarosa UDP-Glucosa KLa sacarosapuede actuar como donante de UDP-Glucosaen la en su síntesis. de la reacciónreversible síntesisdel almidón,comoresultado capaz de catalizar Se cree que el enzima UDPG-Transglucosilasa, glucosa primeramolécula por a una adición de unidades a(-a) uniones aceptara(maltosa,por ejemplo),es tambiénactivadopor K-: UDPG{ransglucosilasa UDP-Glucosa+Aceptor_UDP+ct(1-4)G|ucosi|aceptor K Estas actuacionesdel potasio se hallan confirmadasen aquellas plantasque se cultivanpor sus reservasde glúcidos,talescomoel almidónde y de la viña,las cualesrespondenbien las patatasy el azúcarde la remolacha potásicos. fertilizantes de al suministro
Metabolismodel nitrógeno. han sugeridoque el potasioes esencial Numerosasobservaciones en la síntesisproteica.Se admite como activadorde enzimasque intervienen que catalizala formaciónde glutamina, que el enzima glutamrn-sintetasa, requiereK* parasu normalfuncionamiento:
coNH,
?ooH ?H, CHz
, lutamín-sintetasa M g . ' , K - , M n - 2G + ATP+ NH.
?*' CHz
+ ADP+ Hro + P'
ll CH-NH2 COOH glutámico
254
CH-NH2
I cooH Glutamina
99¿
el elleuo esrelselrueur e ezorduaopuenc'ugzeJ anb oluoruolalo 'ercuorsllap rolc9Jeclo opecrpur eq os e^ elso rod 'elueloel uo orseloolap lr^9r.u
'osscxf^ vtcN3r3H30 uodsf NorcvuSrlv't'tr ,'V, r.:nOIel uo solsandxasosecsol ua olse4rueuep o¡sendeq es uos ¡e¡e6enuorcerrdsar el ap oJluap els= orselod1arod sope^r]oe ercuanpur s o p e q o ¡ 6 u e ' s o s e c o rsdo l s o - e J a L a r t u e l Larn b s e L u r z u so o s r e n r C ' s o c r u e 6 . rsoo p r c es o l o p o r ü s r l o q e l s uÁ s r s r ¡ o c n ¡ g
o¡selooep elsr^ojooluaurleruJou elnl9c uorcezrJourlod eun rod epesueduoc e1eted osec a eras oLUooalue¡enrnba ^ ^ , ,^ , ^ ¡ ^ ^ , sel ep esuelur srsrlorprtl eun Joo Jelnunce uepono os ou .seuialolo so¡senduroo sol seulo¡o:dse¡ep ugrcecolsrp A srse¡urs salqnlossopeuaOor¡ru op sosec sol ua el a.lluaouqr¡rnbe ¡ep ern¡dnleun roqeq epend ercuarc4op so¡senduuoc ep :r¡.rede seule¡o.r anb e¡qrsods3 se¡durssgur sopeuaOorlru olcola un op aleJlos enb ep ojnoes ep stsalutsel oJqos.) lap ocr¡lcadse 'seuJoJsepo] oc oluor.Ilelalduroc 9]so as ou lenlce oluarrjourla ue 'ecr]rlelec u9rcenlce ns ua 3nDeurzuolop ugrceuiJol e¡ enb res ecered 'oOreqrua el uo e^rlcalasgu so oluaualo lap ercuonllur urs 'osec olse u= orse¡odeluorc4nsauorluoce¡ue¡del opuenceprdgrsgru serope0rlse^ur sosranrC so eLurzuelap ugrcenlcee¡ enb ueJeprsuoc ,ON -y
eselcnpar-olerlrN
:so]tJJtu e solelltusol Br.!rzua op u9lccnpa)el eztplecono 'eselcnpoJ-oleJ]ru lap uorcenlceel ua ,) el uoc sopeuorcelol relse ueceredugrqLue] soqcoqsolsf lop ercuangur uorcelnurnce eqcrpopuorcoJeoese 'sopeuru,re soprcg op srsaluls el ercd opezrlrln e¡ueueprder sgt! oueOgrlru¡e 'socrsglodsoluezrlr¡a¡sol e serceJC'opeulolsueJl so leoeruotr,re ou oceruotueap peprluecuerb eun ap e¡ue¡del uo ugroelnuncee¡ o6rsuoc e^oll ocrugtre oler]ru ap srsop se¡anj op ugrce].rode e¡ enb opeqo:dr,uo elso orselod ep e1¡e¡rieq opuenC ocrugr.reolel]ru uoc epeluourle sa elueldel opuencopo] aiqos .rluasaoeq as orselodap e13uarcUnsur el
e¡ue¡d e¡uaorse¡od ¡¡
Agrícola Quimica
CHzOH C=O I CHOH
|
CHOH , CHOH
CHzOP I C=O MS", K', Mn" I F o s f o f r u c t o q u i n a s aC H O H
----z\-------+ | -
CHzOH
t^,,
^v -_v ^ K' Aldolasa
CHOH
I CH20H fr CHO
I
A" /T^P A: ^D P
CHOH 3-P-gliceraldehido ¡ CHzOP
CHOH
I CH2OP Fructosa-'1 ,6-di-P
CHzOP Fructosa-6-P
utntoroxl acetona-H
COOH
I
M g - ' ,K Piruvatoquinasa
COOH
I
CHOP
fl=O
tl
I CH:
CHz
A c . P - e n o l p i r ú v i c o ADP ATP
pirúvico
COOH KI Succinil.CoA-sintetasa CHz # I CHz CoA I CO CoA
v
Succinil-CoA
COOH I CNz I CHz I COOH
Ac.succinico
porelpotasio Figura 14.1. Algunas reacciones delmetabolismo vegetal catalizadas está almacenadoen las hojastiendea desplazarse a las más jóvenespara cubrirsus necesidades. Son, pues,las viejaslas que presentanlos primeros signosvisiblesde la deficiencia. Inicialmente,la falta de potasio origina un retraso general del que se hace sentirespecialmente crecimiento, sobrelos órganosde reserva: órganosque debenformarsecon el concursode semillas,frutoso tubérculos,
256
L9¿
'curcÁ ollorq'orsouOeu ap sercuercuape seuorcen]rsoluat!unuoc eur6tJoosocxo lo 'olle lod sorlo op el Jrnurursrp eceq oluerursanbr.rue ns A e^rsocxouotsJosqe el 'E/) ,{ el/y 'e3¡y '6y1ry:solusruo6elue sol uo sepesequelseÁ 'etcuonooll souot! uoo ueluoso:das e¡ue¡del uo orselodep osecxelod sauolcelollesel 'ocrutouoco sgu erdLuarse]lnsarleno ol 'sepeJluecuoc aluotlentsacxeou souotcnlost 'elueldel op elceJrpuorcezrJan¡nd opuezrlrln e¡ uoc sotJolce¡stles sopellnsol uouerlqoes ugrqure]eluourlenlcv orse¡odap eluon1euenq eun ugtqtuel sa lo3rarlse el leloJluocÁ lbaloc eted se¡uercr¡n ¡3 se¡ue¡dsel uo prcuercrlap uos oosglod o¡e¡¡nso ornJolc ap errtroJe¡ ofeq orse¡od ap sepencape '¡eraua6 sauorcecr¡de uf oluotlJe¡n6el uee¡dttla os solueztltpa1 sol apuop 'enrsuolur ern¡¡ncuOe ep sasredsol ue aluau-tleullou osJeluosa:due¡ensou ercuorc4ap elso op sopn0esosecsol anb 'o6lequa urs'asleleuosoqog soluoil.urpuo sol ap ¡ereuaO osuocsopÁ :re¡ncrper oluerurcoJc lo ue osellot:oluotlue]tllcJe l e e r c u a p u o ] : o u lJe e r c u a l s r s oJ .oj u e L U : u o r c e r o laoucs n Ju 0 3 ¡ { e u o l e u l s 'soprog atuorJalqelou solnr1 :sellrrras ap uorcelnpett-t el op osellot Á onr¡e¡eOe opouad¡ap uorce6uo¡ord eun :secru:e6oldrlo sopepoLuloluo sel e etcuolstso op ellel'selue opecrpur eq es eÁ ollroo'eruasetap soueblosol op ugtocnpol alqeloueun e olun[ 'eur6uoecrsg¡odercuatc4ap el 'eLlcesocap uorccnpo:d 'ollorJesop A ugrceruesuoc e oluencua 'e¡oc1t0e elstAop o¡und¡e o[eg 'souezueul ua ercuon3arleL{cnuluoc ¡{ 'sole}nr] saloqlg ue ecetede er6o¡o¡eLuolur els= 'opeurenbererqnqas rs or.ro3olcedseun 'oiunfuocns uo elueld e¡ o 'loqle opuaurnbpe 'sore6rcop opoure sgu-lzat epel esopuglloJUa 'e[e1ep lo etrlJojua 'eqrJJe eroet{as:erunce uapuorlse[oqsel 'soseosot]ont!uf 'saploq sol uo A elundel ua srsolcouser¡dueap ollollesop¡atod anbrso.ld Á 'secrlo.ro¡ seLlSUet!ap opealourun ercrures 'sojelc seul seuoluls sol osJetcalde uepend epuop sefoq se¡ uo sa 'ezrpn6ees or:e]rc4ap opelse lo tS 'ouetOue seprptadsaluetn6rsuoc sel uoc'olle] un saleoJocsol ua leuotsecoepandpepue¡ncr¡ed lep ernlorÁ o¡uarLuelr¡rqep elsf o^rlelo6enecrdele uo opezrlrlnsa oluaulelale opo] anb eÁ 'sope6¡ap seur uos sollelsol leurou le JorJe]ur soco^g e 0 op se otselodua optuoluoc ns opuenceluau.Jelou ueruosqoas ercuororyep ep sou6rssolsf soptcn¡O so¡ eluel0 elu00rse100 l
69¿
'soluezrlrueJ ap erIlJojel oteq oluot!ledtcuud'uasrleoros enb sa!ode sol ap eiapuadopsope^rllncsolons :seprprgd sel ap peprsualul so^lllnorod uorccer¡xa sol uf ugrsoraÁ uorcernrxrl uarqu.rel else 3 se¡od ep oprualuocla ua ugrceuelelse e¡ rod epercuangur so¡ enb soctl enb 'e¡ue¡sqoou 'recJuOs an! ie¡ sosouareA sosoueJe-otrtrl seur uos sosollrcle-our( sosa rJ,e so ans sol anb o¡ rod roÁeLropruoluoc u n e ¡ u a s e r de n b e ¡ s a e s ol r c r eu o r o 3 e le1l e l n l x e ]n s a p e p u a d e p^ ' o / o t sopeprluec uo e g,o ap e Je^ (o.> o.r,03)op ualu03n5 sapuer6olueue^rleler s o l o n ss o l o p e , o i e u - e u e e l l e qe s o r s e l o dl a o . r o J SlooJp e r c u a r a l rVp 'saleurue ,{ se¡e¡e6en so}seJap ugrcrsodLuocso enb Áeq¡erautLu orse¡odelse e olunf el ap aluepecord¡a uarquel:rn¡cur 'e¡ncrped eusrLUel ua oslelleLl uapend saluapacerdsodrl so¡ ap selrl o sop anb so¡ ua 'sopeo4rleJJseJe] saleJourur sor¡o Á se]uolc 'selrlncruro^'se]rlrsel ue Á 'gz¡lg OyloOS'ylC 'eNlC'ylC :e¡urnlrs')lC :eurnlrsor.roc ylC :e]rleuJec :elturElo 'gz¡9 6¡¡¡¿lC sorloep euroj el ofeqo¡ensle ua ugrqr!e]ellelles orselod¡3 saleJeurur 'socrs9loo 'e[eq 'solerourur enbune so¡edsep¡e1 < elr^ocsottl< e]rlorqep uopJo lap sa el ¿(yH)¿(al6y\)¿tVs(tOIS) :elrlorq solso uo orselod lap pepr¡rqruodsrp :elr^ocsourel 'ylV8O0!S:socrse¡od so¡edsep¡elsol uos el /i ')slvzHe(oOIS) seluon¡ouoo eluau¡eraua0 ueJoprsuoc as enb soleJour.u orse¡odep sa¡eur6uo uauorluoc anD secoJ sel op u9rsrsootüo3so sol socrs9loo soleJourLr.r rod eceredesolonssol uo eluaserdorse¡odlo 'saluezrlrUa Á uorcer6elursep ep e¡ueuoduroc orl.looapeUees enb lop ercuapuedepur uo3 sosJonrp
'svrruuol A oorNflNoc'Nfctuo 't'9t
'o'l3ns]f Nf otsvrod13
9t olonslouoorselod ll
Agrícola Química
1 5 . 2D . tNAMtCA. por las plantas,el potasiodel suelo En funciónde su aprovechamiento puedeser clasificado en tres categorías: 1o)Potasiono asimilable; 20)Potasio y 3o)Potasiorápidamente lentamente asimilable; asimilable. Se consideraque estasformasque constituyen cada uno de los grupos y una variaciónen el sistematiendea ser compensada por estánen equilibrio, cambiosapropiados en el mismo.
1 5 . 2 . 1P. O T A S I ON O A S I M I L A B L E .
La mayorparledel potasiototaldel suelo (entreel 90 y 98 %) está casi parala planta.En siempreen formasno aprovechables, es decir,no disponible este caso se encuentrapor lo general formandoparte de las estructurasy redes cristalinasde mineralesprimarios,como los feldespatosy las micas. que fijan potasioen su estructura, Tambiénen ciertosmineralessecundarios como la ilita. En estas formas cristalinas,el potasioes solo ligeramente soluble,ya que al tratarsede compuestosmuy resistentesproporcionan cantidades insignificantesde potasio durante una estación dada de crecimientovegetal.Sin embargo,con el tiempo y debido a la acción de diversosprocesos(hidrólisis,acidificación, disolución,etc.), pueden sufrir gradualmente paradar lugara otrasmás aprovechables. una degradación Una descomposición de estetipopuedeser la siguiente: + HzO-+ Si3OsAlH + KOH (disolución) S|3OBAIK en la que los K* liberadospuedenya ser utilizadospor los organismosvivos, perdidospor lixiviación,retenidospor los coloidesdel suelo,o convertidos a una de lasformaslentamente asimilables del ootasiodel suelo. ,I5.2.2.POTASIORAPIDAMENTEASIMILABLE. S e p u e d ec o n s i d e r aqru e a p r o x i m a d a m e netle1 - 2 % d e l a c a n t i d a tdo t a l de este elementoen un suelo mineralmedioes asimilable. En esta situación se encuentraen la disolución del sueloo como intercambiable adsorbidoa los y sólo un coloides.La mayorparte (un 90 %) está en forma intercambiable, 1 0 o Ae n l a d i s o l u c i ó n . Estas dos formas de potasiorápidamenteasimilablesmantienenun equilibriorelativamente estable.Cuandolas raícesabsorbeneste elementoel
260
t9¿
soploe.l ¡{nu sorqrueC
soluel sorqurec w
( a l q n l o so)l a n s _ y {lop uorcnlosrp
>
( o p r q r o s p' e alqerqLr,ec-atur >
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:rseesJeluosordoi opondololduoc 'sopelsasolurlsrpsol olue] rod opueJaprsuocolqerquecJolur op orJqrlrnba le esjeJaqraponc seuorc¡puoc sepeururolopep ugrcce uotstsoduo osopugnlrs d leu a u e l u o ol t s e l o do p o l r s g d o p e l r o d o ' o d L u o rl]e u o c a n b e , { a l q e q 3 a ^ o . l a ou orselodotroc eraprsuoc aluelodur un ouos epanb le] oLUoSalqerqurec os 'etcuancssuosue Á otqu-lecep oueutploosocordun Jod opezelduoar les e parlu or- u su.oc la uorcenlrseJlo else uf eluelo el Joo opezrlrln solsaop seurlelsuc seurur9l sel oJluo JOSep3n0ou an0 euro] le] ep saleJaurur e]s3 uapand-) sol anb ap oq3aqle eprqapsa uoroe[U sopederle.repanb , ^ ^
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'sellrcJe sepeururJolo oprualoJJos opond uorqurelonb outs 'opecrpurell os lod aluaurleroduro] el op orseloolo leproloc so ol9sou ugrcnlosrp opruoluoc salueouoc oprqrospe o 'solqnlossaluezrlruaj sepeseqolans lop souorcrpuos ns uo oJuarlledrcuud o|.e8 ap ugtctpe el oldLr]ofaJod ouoc 'sercue]suncrcsepeuru'rJo]op 'f']8vrIl
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'selueld seqcnur ap uorculnu el ua leIA lodedun rod uorcrosqe) a '(orquecralur orJncoonb uarqule] ebenfo¡seo]uouiolqepnpur sercuadnssel apsopelcarp ugrcjosqeeun selueldsel ouodnsos saleproloo el uo also orselod ns JeOnleOua]onb eJedolons lap uotonlostp lod ugrcrosqe aqap ou 'oorequrours la onb osrcaJdeos onb oqcrpol ap asJtcnpap y (oprcelqelser ouqr¡nbf)uorcnlosrp e> alqerqureoJolur ) (socrsg¡od apodv) uoronlosrp -->alqerqurecJalur soluezrlrUeJ ) ) y < alqerqurecJalur (elueldel rod ugrcrosqv) uoronloslp ) :oluelJodJocolqelsa apand olcola la oses alsa as 'leprolocugrcualarel op oluorl]ne'Jrcopse 'osJeAUr 'u9rcnlosrp el ua oluouala lap oprualuosla aluauoJcuros ua asopugrcnpoJo solqnlossocrselodseluezrlrfejre6er6ele enb rr.rncoapand u?rqLuel'o^onu 'uorcn¡osrp el e ezeldsopas olqerquec.rolu ap ocalqelsoJes orJqrlrnbo lo Á otselod lop oued 'oluerurcalqelsarns ered Á 'aduor os orJqrlrnb ^,^-,^t,uldil> 19 u0 ur)Ylvu ll
Agrícola Química Estos equilibriostienen una importanciaen la agriculturapráctica. que contienenpotasioson aportadosal suelo,gran Cuandolos fertilizantes partede potasioes adsorbidopor los coloidesdel suelo.Como resultado, el equilibrioanteriorse desplazaa la izquierday algunosionesintercambiable oasana la formano intercambiable. La repercusiónque puede tener en el desarrollode la planta esta reduccióndel potasio rápidamentedisponibleal pasar a la forma no intercambiable se refleiaen la fioura15.1.en una exoeriencia con cebada.
Rto de cebada (g) por cultivo 46
Figura 15.1. Rendimiento decebada enfunción delpotasio añadido alsuelo inmediatamente antes dela precedente 19571 (R,Chaminade. siembra o enelotoño Como puede observarse,el potasio aplicado en otoño estuvo en contactocon el suelo duranteun periodode tiempomayor,por lo que más potasiopasóa la formano disponible. En cambio,el aplicadopocoantesde la siembrapudo ser más ampliamente utilizadopor la planta.De aquí el mejor rendimiento de la cebadaen esteúltimocaso.
262
t9¿
'elruolluor.ü]uor.! peprcedec el op ieurueuolur uorcefrl el anb Jouor.u so elrlr ap el 'ope]lnsoJ uapandPllllep salelsussol anb ugrsuedxe or.I]ocJrqrqxo el oqcnur uosnpororselodap sauorunsels3 ouooJxoap soluandsol lse opuaÁnlrlsn 'seurlelsussapeprunsel aJluo saleuorcrpe souorunap ueo^oJdorselodop sopeprunsel aJluasepen]rssopoJsBl e olcadsor sourolgsol 'lnbv seurlelsuc el onb leJouo6ugrcezrue6ro oldooxo'e]ruolluorüluort-t len6rauar]ellllel 'seurlelsrJc sapeprun sns uepand*y sol A 'seuralxoseJec arluoasrcnpoJlur ou ored 'se¡¡ee osraqrospe sns e eprbuu¡sa:lse epenb p]rurloecel op Bnrlcaleercr¡adnsel epounLl g l s ae n b u n e ' u o r c e l e el rupn 0 u r u a l r L r L roeudÁ e p r O ue p a n bp e re l e r c u o n c o s u o u f s o p e l r x o r p rsqo l u a n dr o d ' e ¡ u a u e p r 6 l'rJ S o J l u o s e p r u n( ¡ x ¡ o d r ¡ ¡ e p Á eurr!Dleap senrleuJa]le sBUr.rglep e¡senduocglsa peprun sa¡elsuc)ecr¡1s pl op osec la uf epec 'odnr6ns ap sellroreep sodr¡sorlo Á e]rurloec '¿'gy en6t¡ e¡ ua auodxees enb eolguenbseugrceluese:de el ue rofeu esrepuerdiuoc apand osecord lf 'efeq sgLU peprcolon eun e onbune 'olans la asapouinLles o^enu ap opuenc sopeJaqrluos sopeuorsude souorsolsoep sounO¡y'ecasos olanslo enb eprpaue uaeJluoc sopeprunsel aJluo*y Áeq lxz pal ep odr¡selltcleua as enb 'soleJnlcnrlsa sopecr¡dxo oprs ueq soqcoqsolsf socrJsolanssol uo enb opuerlrrupe 'sopeprluec sepue:6 ue Á zaprneeLlcnuruoc uefrlol soorlrlra socrlruolluourluour so¡ anb serluor.r'orselodocod uefr¡eururopard elrurloec e1enb sol ua solansso1 'alueuer¡due elJe^ orselod :e[g ep olons lop saprolocsouorc ap peprlrceJel 'olons
lop pppounq A ¡epro¡ocugrcrsodurog
'olans el (.9 lpepenbes lap Hd ll ("t A le:n¡eradLue] Á pepeunq ej C¿ :olens lop leprolocugrcrsodr.uoc el (.1 :uglso solla ouqr¡nbe¡e ue¡n6e:sarolcelsosranr6 oJlu= 'olsondxae¡uaurorJolue 'sfIN3^n-lJNl
sSuorcvl 'o'r3ns 'I¡t N3 olsvrod 'lf o otu8t'ltno3 'i'z'g, 'se¡ue¡d se¡eredoprpradoluoulelolepenbopouru¡6uru oprfonuocorsa oprualororselode¡se enb ap 'salqelrulseseuroJe aluauJeluol e o1efnsg]so ou olqerqurecro]u o¡send 'opelresuocouorlueues A uorcernrxr¡ ou euJoJ e¡ ofeq orselod ¡e anb 'oluelsqo ou 'reorpuranb Áe¡ olans louoorse¡od ¡3
Agricola Química
Montmorillonita
A) Superficies..r¡z adsorbentes ---f externas
K adsorbido
K hidrosoluble
,_-a I (rt^ ^
I v-\
-
( K-) Expansión v
________________
Humedad
/t\
\v rñ \J K liberado rapidamente asimilable
Expansión
ln""o"o rñ /'_\ ()
Expansión
{__
Humedad
fF) K no intercambiable (lentamente asimilable)
(A)Esquema Figura 15.2, delaestructura laminar típica deloscristales demontmorillonita, Vista dedos queforman (B)Proceso delasinnumerables unidades uncristal, sugerido enlafijación deK*porarcillas tipodered2x1, Comoantesse ha indicado, en las arcillas2x1 los ionespuedenquedar aprisionados entrelas unidadesestructurales al unirselas unidadescristalinas por efectode la sequedad. Puede admitirse,por tanto, que estos K* serán liberadosfácilmente cuandose verif¡quela rehidratación de la arcilla.Sin embargo,la energíade enlaceentrelos K'y las láminasde sílicees lo suficientemente grandepara
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H
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Agricola Química
que el hidrógeno,al Como el calcioes más fácilmentereemplazado potásicosolublelos K* sustituirán partede los Ca*' en el añadirun fertilizante coloide.Por tanto,cuantomayorsea el gradode saturación de calcio,mayor serála adsorciónal coloidedel potasiode la disolución del suelo. Experimentalmente, este hechoestá suficientemente demostrado. Los de saturación sueloscon un alto porcentaje de basespierdenmenospotasio por lixiviación que los sueloscon un bajo porcentaje.En La intercambiable figura'15.3.se observaclaramente estadiferencia.
% K lixiviado
100
Sueloarcillo-arenoso
BO
40 20 0 4'8
5'3
5',6
p H d e ls u e l o
y pérdidas porlixiviación, 15.3. Relación Figura enfeelpHdelsuelo depotasio intercambiable De esto se deduceque la adiciónde calizasa los suelosácidos,o los suelosde por sí calizos,disminuyenlas pérdidasde potasiointercambiable por lixiviación. El que este potasiopueda a su vez pasar a formas menos dependerádel tipo,cantidady porcentaje disponibles de saturación de bases de las arcillasoue inteoranel suelo. Un aumentoO"l pH del suelotambiénpuedeinfluiren la liberación del potasiono intercambiable, y en consecuencia tambiénlo haceen el equilibrio: K intercambiable <+ K no intercambiable. Se sabeque una elevacióndel pH y la presenciade Ca*' en la disolucióndel suelo favorecela liberacióndel
266
L9¿
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Agricola Química potásico,es lógicoque haya una mayor de potasio.Al adicionarfertilizante La parte no adsorbidapuede ser arcrlloso. del suelo el caso adsorciónen fácilmenteeliminadapor drenaje,y ello explicapor qué grandescantidades puedenser perdidasdel sueloarenoso. y cultivos de los suelos,pluviometría Debidoa la diferentecomposición que en ellos puedendesarrollarse, es muy difícilpredecirlas pérdidasde pero pérdidascomprendidas entre20 y 25 Kg K2OlHa potasiopor lixiviación, oueden considerarse corrientes en suelos de regiones húmedas fertilizados moderadamente
POR EL CULTIVO. 15.3.2.EXTRACCION Una segundapérdidade potasioen el suelo es su absorciónpor la por el planta.En sueloscon una reservaen potasioadecuada,la extracciÓn cultivosueleser tres o cuatrovecesla del fósforoy similara la del nitrógeno. entre75 y 110 Cifrasconcretasno puedendarse,perovalorescomprendidos Kg/HacomoK2Oson normales.
En algunos casos, estas pérdidas pueden incrementarse p o r o t r a c a u s a . E n a q u e l l o ss u e l o s d o n d e h a h a b i d o u n notablemente a p o r t e g r a n d e d e f e r t i l i z a n t e sp o t á s i c o s , p u e d e h a b e r l o q u e c o r r i e n t e m e n tsee c o n o c ec o m o " c o n s u m od e l u j o " .E s t e t é r m i n os i g n i f i c a q u e m u c h a s p l a n t a s p u e d e n c o n t i n u a ra b s o r b i e n d ou n e l e m e n t o e n o ptimo. c a n t i d a d eq s u e e x c e d e nd e l o q u e s e r e q u i e r ep a r a s u c r e c i m i e n tÓ d e l e l e m e n t oe n l a p l a n t a ,s i n q u e e l l o E l r e s u l t a d oe s u n a a c u m u l a c i ó n suponga un aumento de la cosecha en ningún caso. Esto ocurre de esta f r e c u e n t e m e n tceo n e l p o t a s i o .U n a r e p r e s e n t a c i Óens q u e m á t i c a p r e s e n t a 1 5 . 5 . l a f i n u r a p o s i b i l i d asde en sea La cantidadde este elementorequeridopara que el rendimiento óptimo se denomina"potasiorequerido".Todo el potasioconsumidopor como"de lujo",puessu absorción encimade este nivelcríticoes constderado inútil. es totalmente El hecho expuestodebe tenerse muy en cuenta al realizaruna sr para ahorrarjornalesse suministra fertilizaciónpotásica.Por e.¡emplo, ootasiosólouna vez en rotaciónde 3-4 añoso duranteel primeraño de un cultivocontinuode variosaños,gran partede potasioañadidoserá utilizado por la primeracosecha.Muy pocacantidaddel potasioañadidoquedarápara cosechasulteriores.
268
692
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'vtoctucv f o olNnd tf orvs vc|lvl^|f'lgoud 'vzf 'rvunIVN vrst^ v-t N3 otsvlod 'lf o o-l3tc 'v'9 'e1ue¡d e¡ e olse¡od JeJlstutuns eled aluepodlur seu e¡ se enb ¡ercr¡edns olonsep uorcrodel eluatre^rlcalas oonpoJugrsojoel aluejnp selncryedseu4 ap e^tlcolasuglceledese1 'e¡¡6y BgL elseq ap salenue seprpredopezueop ueq os 'nn =f op solons sounO¡euf .uotsolael ap olcoloJod solonssol op esrepladuepandorse¡odop sapeptluecspllv ' N O I S O U f' t ' € ' 9 t
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Agricola Química
4: AdsorciÓn; 3: Degradación; 2: Desorción; 1: Adsorción; 6: Síntesis;7: Restos;B.Absorcion; 5: Mineralización, 10. Restosy residuos;11: Meteorización; 9: Aiimentación; '14: 15: Lixiviación; 12:Arrastres;13 Depósitos; Fertilizantes; 16:Arrastres;17: Restos;18.Absorciónpor intercambio radicular;l9: Fijaciónen arcillas.
DINAMICA ENEL SUELO
enlaNaturaleza Ciclo delpotasio Figura15.6.
1o) Una cantidadalta se encuentranormalmentepresenteen los suelos.Sólolos arenososson excepción. del potasionatural,ya que en su mayor 2o)Faltade aprovechamiento por la planta. partees escasamente utilizable 3o) Notablespérdidas por lixiviacióncuando se añaden al suelo solubles. fertilizantes cuandose aportaal 40)Absorcióngrandepor la planta,especialmente excesivas. sueloen cantidades 2uy 3". derivadasde las circunstancias 5o)Pérdidaseconómicas
270
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'o13ns t3 Nf ^ vINV'ldv'] N3SUlnzV1a
9t 'olans ue,{e¡ue¡d eluaa4nze lo ll
Agrícola Quimica con permanecer en la plantacomoreserya.Bajoestaformase halladistribuido en todaslas partesvitales:raÍces,tallos,hojas,etc. bastanteregularidad Así, el con el nitrógeno. - Tambiénhay que señalarotraclaradiferencia de en los Órganos SO+-'es menosmóvilque el NOs, por lo que estádisponible por qué de azufre una deficiencia Esto explica más tardíamente. crecimiento primeramente en las hojasjóvenes. se manifiesta La cantidadde azufreexistenteen la plantavaría dentrode límites amplios,y puedensituarseentreO'1 y 1 % de S en peso seco. relativamente Estosvaloresdependenno sólodel contenidoen el suelo,sinotambiénde las se propiasde cada especie.Las menorescantidades fisiológicas necesidades suelen encontraren las gramíneas,y las más altas en leguminosasy crucíferas. de un gran número de compuestos El azufre es un constituyente proteínas planta. vegetales contienende 0'03 a 7'2 % de Las orgánicosde la y metionina: cistina cisteína, forma aminoácidos: la azufreen
cooH I cH-NH2
COOH
COOH HOOC ll
I
cH-NH2 I cH2-s-cH3
c H - N H 2H 2 N - H C II
CH2-SH Cisteína
cHz--s-s-H2c
Metionina
Cistina
Se le encuentra,así mismo,como componentede ciertasvitaminas, comotiaminay biotina:
tl
¡/' HNf
tl
TNH
HC-CH
ü-,lHH2.cH20H H¡C N Tiamina (formalibre)
tl
H2C\,/ S
CH-(CH2)4-COOH Biotina
Estos compuestos desempeñan funciones importantes en el metabolismovegetal.La tiamina actúa como coenzimaen el procesode de los q-cetoácidos,y la biotinacomo activadoraen el descarboxilación
274
9L¿
lo uo soletsuasougtque] sosecoJdsop opuo/inlcutssielueulolduocapond '(elue¡dpl ua orolsg] seuotcunJ'Z'Z¡ eseen)sooue6tosoptceÁ soue¡orec lap 'selryoJolo'soprdl¡ a p s t s o l u t s o t q e l u a o l s o t 1 l u e eu p e ¡ s a n de Á ' u o r c e d l c r ¡ e d elsf 'sopeUosoJ aluorlllotJolue dJnze uoc socrueO:o solsenduocso¡uedrcr¡:ed anb sol ue soclulnbotqsosecotdso¡ se¡uepodul a soqcnul uos
'vrNvrd vt N3 ssNotcNnJ'z'gt. 'selaJtuoc seqcnulap ltleloAepeJnjlns ercueseel op o^tloeo¡dlcul.ld
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'soJnllns-lrutA u= sorn;lns-o¡declau A solnl¡ns-¡lle uocnpotd srsr¡olprq tod enb soprsocn¡6 solatc otljoc'soltle¡on so¡senduroc soqcnu ep e¡uauodr.uoc ouuocÁ
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I ¿Hc HS-¿H3
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AgrÍcola Química metabolismovegetal:la biosíntesisde los aminoácidossulfuradoscisteina, A, eslabónbásicode cistinay metionina,y la formacióndel acetilcoenzima y el ciclode Krebs. conexiónentrela glucolisis ORGANICOS DEL AZUFREEN LOS COMPUESTOS 16.2.1.INTEGRACION AZUFRADOS. DE LOS AM¡NOACIDOS Y BIOSINTESIS La integracióndel azufre a los compuestos orgánicos requiere previamenteuna activaciónbiológicadel sulfatoabsorbidopor la raí2. Este sulfato "activo"es posteriormentereducidoa sulfuro,y bajo esta forma se incorporaa los aminoácidosque actúancomo receptores.Los distintospasos en cada una de estasfasesse tratanen formaresumidaa continuación. 2. Fase primera:Fijacióndel SO¿ ó El sulfato reaccionacon ATP para formar adenosin-5'-fosfosulfato por el enzimasulfurilasa: APS. La reacciónes catalizada NHz I
*fN
oo
\5' ' l í x J - l ^l | oH
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I
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^-z +. ^¡\r4
OH
+ Pi-Pi
APS
ATP
y Mgt2, el APS es activadopor la enzimaAPSquinasa Posteriormente, ó PAPS: formándoseasí el sulfato3'-fosfoadenosin-S'-fosfosulfato, NHz I
*a)d APSquinasa APS+ATP + Mg'
\SncFll
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t\i_ul f, t ti""?. ro PAPS
276
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Agrícola Química Una transulfuración(reacción comparable a la transaminación) realizada entre homoserina y cisteína, catalizada por una transulfurasa, y a la regeneración de la serina: conducea la formaciónde homocisteina COOH
COOH
SH
I
I
CH-NH2
CHz
Transulfuración
I CH-NHz
I + CH-NHz
I
CHz
CHz
COOH
I
I
I
CHzSH
CH2OH
COOH
CHzOH
I CH-NH2
Homocisteína Serina
Cisteina Homoserina
por metilación, originametionina: La homocisteína, COOH
COOH
I
I CH-NH2
CH-NHz
Metilación
I CHz
CHz
I
CHzS-CH:
CHzSH Homocisteina
Metionina
de la cisteínase formacistina: Finalmente. oor condensación SH
SH
I
I
CHz l+ CH-NH2
?t' CH-NH2
I
I COOH
COOH
Cisteína
S-S
tl CHz condensaciÓn,
Cllz
tl
CH-NHz CH-NH2
tl COOH
COOH
Cistina
Una vez sintetizadala cisteína,las plantaspueden,a partirde ella, sintetizarlos restantescompuestosazufrados:biotina,coenzimaA, ácido y sobretodo la reducciÓn del etc.Todasestasreacciones, lipoico,glucósidos, graciasal NADPH2 en los cloroplastos, sulfato,tienen lugar principalmente y a diversassustanciasentre las que merece producidoen la fotosÍntesis destacarla ferredoxina.
278
6La
:uos soJoJsB]oc ocutcsol seuitzuoap ofoldLuo3 un ^ salercuasa sarolcelococuroop uorceladooc el olotnbalÁ 'sesel oJlen3 uo enlcola es anb e,{ 'efe¡dLr-roc Anul sa ugtcceo:e]sa 'peptleatuf V o C - S - O C - e H CV < o 3 - S H+ H O O S - c H C :v eurzuaoc le ocrloceoprcg lap ugrun el tod eul6lto es V eultzuoo3ltloce l= 'srsolurs ns eted sorJesocau sope:lnze solsanduoc so.r¡o ap uorcedrcr¡:ed e¡ ua uorqu.re] ours'V eu-ltzuoocltlace e¡ueÁn1r1suoc ouloc lop oUelaprsuoc alsa ue egedLuasep aJlnzelo le olgs glse ou osecotdalue¡lodr-ur enb ¡ededl= ocrlacelexo optcglop ugtoeJaua6et e¡ e leuUoseJns ua lebn¡uep enb sauorcceo;ep arJaseun uelloJlesop es octJlJc optcelap lr¡redy
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SlslloonlC
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Agrícola Química
(TPP). 1') Tiamina-pirofosfato 2")Mg-'. 3") CoenzimaA (CoA). (NAD-). 4") Nicotinamída-adenin-dinucleótido ó tióctico. 5")Acidocr-lipoico
Las cuatrofasesque se producenen la formacióndel acetilcoenzima A se esquematizan a continuación: de un complejoTPP descarboxilado. Fase primera:Formación
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Agrícola Química Mediante esta reacción se proporcionael ácido lipoico oxidado necesarioparala realización de la fasesegunda. La reacciónglobal,por tanto,puederesumirse de la formasiguiente: Mq*, Ac. Pirúvico+ CoA + NAD* ----:--+
Acetil-CoA+ NADHz+ COzt
ya que el TPP y el ácidolipoicose utilizany generancontinuamente. Hay que significarque el coenzimaA no solamenteactúa como del grupo acetilo,sino que es capazde unirsea otros derivados transferidor acilcoenzimaA representanlas formas carboxílicos.Estas combinaciones Así, el activadasde ácidos que, libres, no podrían ser metabolizados. A participaen el metabolismode los ácidos grasos; el malonilcoenzima A en el ciclode Krebsy en la síntesisde porfirinas, etc. succinilcoenzima
Y 1 6 . 3 .A L T E R A C ION E SE N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA E XC E S O . Las deficiencias de azufreen plantashan empezadoa ponersesolode manifiestoen las tres últimasdécadas.La causa de ello quizá haya sido y se confundacon la de nitrógeno, debidapor una partea que corrientemente por otra a que las reservasdel suelohan ido disminuyendo con el tiempopor la extraccióncontinuade los cultivos,o por lixiviación,especialmente en suelos de regadío o en aquellosque soportan alta pluviometría.Estas pérdidas,antes eran suficientemente compensadascon las incorporaciones que de este elemento se hacían mediantefertilizantessimples que lo superfosfatode cal y sulfato amónico.Pero la contenÍan,principalmente en los tres tendenciaactual,dirigidaa obtenerproductosmás concentrados nutrientesprincipales:nrtrógeno,fósforo y potasio, ha hecho disminuir grandemente el aportede azufre. la deficiencia de azufreen la plantapresentauna En líneasgenerales, notable similitudcon la del nitrógeno:retraso en el crecimiento,clorosis coloración bronceada uniformede las hojasy tendenciaa formargradualmente con necrosisen las puntas.A diferenciade la deficienciade nitrógeno,las plantasdeficientes en azufrepresentanclorosisinicialmente en las hojasmás jóvenes. La deficienciaprovocaasimismo,en la mayoríade los casos, una de almidón,sacarosay nitrógenosoluble;en cambio,los elevadaacumulación
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Agrícola Química
el sulfatocálcicoson frecuentesen los suelos.Otros compuestos,tiosulfatos, politionatos,y el mismo azufre elemental,constituyentan solo estados que los microoroanismos intermediosdentro del ciclo de transformaciones realizany no se acumulanen el suelo. Bajoformaorgánica,el azufrese encuentrapreferentemente en suelos de zonas húmedas,como consecuencia de una mayor presenciade restos vegetales.Este azufreorgánicoes de naturalezamal conocida,pero su origen biológicohace pensarque está formadopor compuestosmuy diversos.Bajo esta formano puedeser utilizadopor la planta,pero por la acciónmicrobiana puede ser transformadoal estado sulfatoy en condicionesde poder ser asimilado. La atmósfera, aunqueen pequeñaproporción, es otrafuentede azufre al suelo.En áreaspróximasa centrosde gran actividadindustrial, en dondeel carbóny otros productosque contienenazufreson quemados,o de lugares volcánicas, dondeexistenemanaciones una cantidadapreciable de dióxidode por la acciónde la lluvia.Esta aportación, azufrepuededepositarse como es que impere,de la direcciónde los lógico,dependedel régimenpluviométrico y del lugarde su ubicación.Los vientosdominantes, de la actividadindustrial datos disponibles,por estas razones,varían entre límitesmuy amplios,y puedensituarseentre cantidadestan pequeñascomo 0'5 Kg S/Ha año en zonasáridasy poco industrializadas, hastamás de 100 Kg S/Haaño en áreas próximasa zonasindustrializadas y con altapluviometría.
El contenidomedio de azufreen los suelosse calculasituadoentre 0'02y 0'05%, aunquelos suelosde las regionesáridaspuedenllegarhastael '1 y normalmenteprecipitado en las capas superficiales, %, especialmente y potasio. magnesio, como sulfatosde calcio, sodio En la mayorpartede los suelos cultivadosse halla preferentemente bajo la forma orgánicay como sulfatossolublesen la disolución, o adsorbidoal compleiocoloidaldelsuelo.
1 6 . 5 .D I N A M I C AD E L A Z U F R EE N E L S U E L O . El azufreestá sometidoen el sueloa numerosastransformaciones, en donde están implicadosen su mayor parte, junto a agentes puramente químicos, agentes biológicos: animales, vegetales superiores y microorganismos. Gran númerode estosúltimospresentauna gran capacidad de actuaciónsobreel azufre,formandoel eslabónprincipalque, ligadoa las plantas y a los animales, constituye la base principal det ciclo de transformaciones de esteelemento.
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Agrícola Química precisadala naturaleza que intervienen, de los microorganismos merceda un conjuntode trabajosa escala de laboratoriorealizadospor una parte sobre y por otrasobreel mismosuelo. cultivospurosbacterianos, Una granvariedadde bacteriasaerobiasy anaerobias, heterótrofas no corrientemente llamadas"bacteriasde la putrefacción", especializadas, son las proteínassulfuradas. Los aminoácidos capacesde descomponer cistinay metioninahan sido los patronestestigocorrientemente empleadospara el que se traducepor la apariciónde diversos estudiode esta descomposición, derivadosdel azufre. En condiciones de anaerobiosis se ha descritola producción de SH2a partirde cistina,cisteínao glutatión,por acciónde Proteusvulgaris,Bacillus subtilis y Clostridiumspirogenes entre otras bacterias utilizadas.En condicionesaeróbicas,la descomposiciónbacterianade la cistina ha confirmadola diversidadde compuestosde azufre originados:sulfatos, politionatos, y sulfitos.Parala metionina, tiosulfatos azufreelemental, el azufre y dimetilsulfuro.Estas orgánico origina principalmentemetilmercaptanos transformaciones también han sido demostradaspor la acción de ciertos hongosy actinomicetos. Los estudiosrealizadosen suelospor adiciónde cistinay metionina provocan,bajo condicionesadecuadas,la descomposición rápidade estos aminoácidoshastael términofinal sulfato.El estudiodel metabolismo de la por incorporación totaltelúrica,practicada metioninapor la microflora de este sustrato a un suelo fértil, e incubacióna 28"C, origina en aerobiosis mercaptanos,en menor proporciónsulfitosy un ligero fundamentalmente aumentode los sulfatossobreel valor inicialdel suelo objetode estudio;en producción anaerobiosis, sobretodode SHz. De estosdos gruposde estudioscon cultivospurosbacterianos, o con la micropoblación del suelo,se llegaa la conclusiónde que en condiciones anaeróbicas el SHz es el términoque en mayorproporciónse produceen la mineralizacióndel azufre orgánico, mientras que en anaerobiosislos mercaptanosy otros derivadosdel azufre más o menos oxidadospueden aoarecer. Hay que señalarfinalmente, dentrodel procesode mineralización del azufre orgánico,algunosfactoresque se admitencomo influyentesen la y posterioroxidación.En este mayoro menorrapidezde su descomposición aspecto, se admite actualmenteque la desecaciónde los suelos y el crecimiento de las olantasacelerael oroceso.
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Agrícola Química que el Tambiénha sido comprobadoen algunossuelosaustralianos del azufreorgánicodel crecimiento de las plantasaumentala mineralización suelo. Este hecho se supone debido al desarrolloradicular,ya que la del suelosiemprees mayoren la zonaque de microorganismos concentración de rodealas raícesde la plantaque en el suelorestante.El efectoestimulador: produceprobablemente un aumento estos organismosy de sus secreciones de azufre de la materiaorgánicadel sueloy una liberación de la degradación mineral.
16.5.2.OXIDACIONDEL AZUFREMINERAL. por los microorganismos del sueloa la El azufreorgánicomineralizado en su mayoríaautótrotas formaSH2es utilizadopor un conjuntode bacterias, específicas,que en diversasetapas lo transformanfinalmentea la forma por la planta. sulfato,asimilable son mejor conocidasy pueden ser algo Estas transformaciones diferentes, segúnque el procesooxidantepartade la formareducidaSHzo de la oarcialmente oxidadaS.
En general,en el suelono pareceque el procesode oxidacióndel SHz a azufreelementalsea de naturalezabiológica,sino más bien de naturaleza química,por accióndel oxígenoatmosférico. Sin embargo,ciertasbacterias puedenparticiparen ciertamedida las Thiobacterias, específicas, autótrofas, en este primerpaso oxidativo.Por el contrario,el azufreelementalgue se junto al que puedaexistiren el suelo,y el originaen esta primeraoxidación, que se adicionaal mismo en las diversasprácticasde cultivo,tratamientos fitosanitarios, o por acciónde la lluvia,es utilizadopor un grupode bacterias que en diversasetapaslo género Thiobacillus, en especialT. thioxidans, del finalmente a la formade sulfatos.Estosorganismos son aerobios transforman y son los representantes tipicosdel sueloque aseguranla oxidación obligados, obtienensu del azufreelemental.De formasimilara las bacteriasnitrificantes, y su carbonodel dióxidode energíapor la oxidaciónde un materialinorgánico, carbono.De su actuaciónse deducetambiénaquí una fase de sulfooxidación en el ciclodel nitróqeno. similara la nitrificación El mecanismoquímico de todo el proceso de oxidaciónpuede forma: de formaresumidade la siquiente exoresarse 2SH, +'7rg^
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Agricola Química
suelosse eliminanesos componentes; las pérdidasentoncesson amplias,ya que los sulfatosno quedanadsorbidos o ligadosy su lixiviación es fácil. Tambiénse consideraque la retenciónde los SOo2 dependedel contenidoen materiaorgánicadel suelo. En este caso se admite,como que la adsorciónse debe al resultadode una amplia labor experimental, carácteranfóterode la materiaorgánica,que en determinadas condiciones de acidez puede presentarcargas positivas.Al igual que en el caso de los hidróxidos de hierroy aluminio,la eliminación de la materiaorgánicadel suelo facilitala eliminación de los sulfatospor lavado. La influencia del tipo de coloidey del catiónadsorbidoha sidotambién que el SO¿' se adsorbe estudiada. A un niveldado de pH se ha comprobado para una misma arcilla en menor proporcióncuando el K- es el catión adsorbido, algo mayorcuandolo es el Ca', y muchomayorcuandoes el Al*3. Para arcillassaturadasde H', la retenciónde SO¿-'se mantieneen el orden siguiente: caolinita> ilita> bentonita y paralas saturadas con Al*3es: caolinita= ilita> bentonita. La adiciónde azufrea suelossalinos,sobretodo cuandoabundael carbonatosódico,es prácticacorriente,ya que el azufre,despuésde su oxidación, no solotransforma el carbonatosódicoen sulfato.sinooue también t i e n d ea r e d u c ilra a l c a l i n l d adde l s u e l o .
1 6 . 5 . 3R . EDUCCION D E L A Z U F R EM I N E R A L . La reducciónde las formas parcialo completamente oxidadasdel azufre mineralse efectúaen condicionesde anaerobiosis, sobre todo en y en menorgradoen los arcillosos. suelosencharcados, Estareducción, y muy especialmente la de sulfatos,es debidaa la acciónde un grupomuy concreto de bacteriasespecializadas, autótrofas facultativas, conocidascomo bacterias sulfato-reductoras, aunquesu capacidadde actuaciónse extiendetambiéna los sulfitos, y azufre.El procesode formagenerales: tiosulfatos, tetrationatos
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'pnlllcexo
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Agrícola Química
Industrias petrolíferas
Industr¡as fertilizantes
Azufrey sulfitos S ,S O : 2
Arcillasy óxidos d e F e ,M n
Azufrey sulfitos s, so32
1 . M i n e r a l i z a c i ó2n: S : u l f h i d r a c i ó3n: tS u l f o x i d a c i ó n t14":o x i d a c i ó n ; 5 : 2 " o x i d a c i ó n6. ' 1 4r e d u c c i ó n7:. 2 a r e d u c c i ó n8,: S í n t e s i s9;: A d s o r c i ó n . 1 0 :D e s o r c i ó nI ;1 L i x i v i a c i ó ln2: V o l a t i l i z a c i ó1n3: .D e s u l f a t a c i ó n , 1 4 :L l u v i a1; 5 :A b s o r c i ó n1.6 F e r t i l i z a n t e1s7: :A l i m e n t a c i ó1nB ; :R e s t o s ; 1 9 :E m a n a c i o n e2s0, . D e g r a d a o ó n .
DINAMICA EN EL SUELO
Figura 16.2. Ciclo delazulre enlaNaturaleza. mineralizansegún diversasreaccionespara llegar finalmentea la forma sulfato,estadoasimilablepor las plantas.El ciclodel azufrerecuerdaaquí al
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Agrícola Química
diferentesmuestrasde una mismaespecievegetalsu contenidoes variable, ya que dependemucho de la cantidadde calcioasimilablepresenteen el suelo.Porelemplo,se ha observadoque en la col aumentadesdeun 4'12oAal 7'40o/oal incrementar las aolicaciones de cal. Ademásdel encalado,otrosfactorespuedeninfluirsobreel contenido de calcioen las plantas.En la alfalfaaumentacuando las condicionesde humedadson bajas,y disminuyeal elevarseel contenidode humedad.Se sabetambiénque la concentración de otroscationesen la disolución del suelo influyesobrela cantidadde calcioabsorbidapor las plantas.Si la provisiónde algúncatiónes excesiva,su contenidose reduce.Esta situaciónpuedetener un efectosobre la nutriciónde los animales,incluidoel hombre,cuandose consumenexclusivamente alimentosprocedentesde suelos deficientesen calcio,a menosque contenganmuchocalcioasimilable, como la lecheen la dietahumana. El calciose encuentraen la plantatanto en forma mineralsoluble: sulfato cálcico (SO¿Ca),como insoluble:fosfato ((POa)2Ca3) y carbonato (COsCa) cálcicos. Asimismo, se le encuentra bajo forma orgánica especialmenteen plantas como leguminosas,crucíferas y remolacha azucarera,como oxalatosy pectinatoscálcicos.El oxalatocálcicoes el más abundante. Aunqueuna parteconsiderable del calciopresenteen las plantasestá bajo formasolubleen el agua,este elementono se desplazafácilmente en el interiorde las mismas,y de aquí que tienda a acumularseen los órganos viejos. Esto explica el por qué los síntomas deficitariosempiezan a manifestarse en los extremosde los tallos. El calcioes un elementofundamental en los agrios,formandopartede las hojas,frutos,tallosy raícesen proporciones importantes. Se estimaque las hojas contienenun 14 o/odel calcio total de la planta,el tronco y las ramas sobreun 60 %, y un 26 oAlas raíces.Algunasinvestigaciones han demostrado que la cantidadde calcioextraídaanualmente por los agriospor los conceptos de floración, brotacióny fructificación es, portérminomedio,de unos 10 g por kilode frutooroducido.
1 7 . 2 .F U N C ION E S D E L C A L C IOE N LA PLANTA. Una de las principales funcionesdel calcioen la plantaes la de actuar, formandopartede la estructurade la protopectina, como agentecementante para mantenerlas célulasunidas.La protopectina está localizada en la lámina
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Agrícola Química
demostradala influenciafavorableen la formaciónde nódulos en las leguminosas. El calcio y el potasio se comportande distintaforma en lo que conciernea la economíahÍdrica,puestoque el potasioaumentala absorción del agua y el calciotiendea disminuirla. Como consecuencia de esto,en los suelos pobres en cal las plantasacusaránmás las consecuencias de los excesosde sequiao humedad.
1 7 . 3 .A L T E R A C ION E SE N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA Y E XC E S O . Aunquehay numerosascomunicaciones de rendimientos mayoresde de calcioen forma de cal a los cosechasque resultande las aolicaciones suelosácidos,o en formade yesoa los suelossódicos,solamenteunaspocas han demostradola deficiencia de calcioen las plantasoue se cultivansobre suelos. La deficienciade calcio es lógico que haya que buscarla preferentemente en los suelos ácidosy en los suelos salinoscon elevada proporción puedenser complejas, por de sodio.En los ácidos,las deficiencias producirseademás la de magnesio,y por presentarseposiblementeuna toxicidadde Mn o Fe por excesode su solubilización en un mediocon bajopH. La deficiencia de calcioouedeser sólo imoortanteen reqionescon elevada oluviometría. La deficiencia,en general, se manifiestadesde la germinación. Provocaclorosisy detreneel desarrolloradicular,originándose raícescortas, gruesasy con una coloraciónparda. Las hojas se arrollan,a veces con necrosisen los bordes.Los síntomasaparecencasi siempreen las hojas jóvenes,y la plantaen su conjuntodisminuyesu crecimiento. No se considerafáciltamoocoun excesode calciocomo tal. oero sí indirectas son bastantefrecuentesotrasconsecuencias de un excesode cal. Esto se sueledar en sueloscalizos,con elevadopH, y en donde la falta de de muchoselementoses bienconocida.El excesode carbonato asimilabilidad cálcicopuede provocardeficiencia de potasiomotivadapor una insuficiente Ca-K,inducira la clorosisférricae absorciónde éste,debidoal antagonismo inmovilizarel cinc, cobre y fósforo, provocandola deficienciade estos elementos. El exceso de calcio puede presentarsetambiénen las plantaspor otrascausas:empleode aguasde riegoricasen calcio;excesivaaplicación al suelo de yeso; aplicacionesamplias de azufre a suelos calizos;empleo
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'ot3ns'lf N3otc'rvc 't=f o vc[,IVNto^ svl tuol 'ootNltlNoc 'Nfgtuo -v.Ll 'eteq'6¡n1+y/eo une:ofeiu¡{ ,y/eCuotcelareunrod openr¡oru 'peptleolu3 sou6e glso olce1ap also sol ep ,,opelnq,, opeLuellla olans le ue orselodop etcuatctlop Á olc¡ecop osocxae aÁnqulees sol:6esol uf soprcesolansop o^tsacxoopelecuo sollo ep Á oclc¡ecoleJltulap o^tsnqe ¡etod Á lorc¡ecueoueluocanb seluezr¡tuaj olons e¡uaotcleo lauaÁe¡ue¡d ll
Agrícola Química y tambiénel captadopor por el hidrógeno del complejoadsorbente desplazado pérdidas compensadaspor la parte son y estas de las plantas; aunque en un plazo más o resultado el del suelo, los minerales de meteorización Inclusoen elemento. del el contenido en es el empobrecimiento menosamplio aquellossuelos formados por rocas calizas,debido a las circunstancias estasituación. presentannormalmente en su capasuperficial expuestas, puederepresentarse de la formasiguiente: El procesoesquematizado lluvias Arrastre \/ ---) Degradaciones
y microorganismos m¡cro( radicular Respiración spiraciónradicular
¡l CO2+ ¡rg 1-
cu,l I|cotoioel.u *có:Hza -nl
Altapluviometria
c o t o i d e + (CO3H)zCa I n (lixiviable)
Por las razonesexpuestas,muchos suelos en regioneshúmedas contieneneste elementoen cantidadesmuy pequeñas,pudiendoapareceren por deficiencia del mismo.Junto las plantasque en ellosvegetanalteraciones del suelo que que la acidez de el aumento que cuenta tener en a ello hay puede en el produciendo, negativamente incidir va se simultaneamente o por de la planta,ya sea por aparecerun pH no conveniente, crecimiento se solubilizan. efectostóxicosde otroselementosque ampliamente La aplicaciónperiódicade las llamadas"calesagrícolas"(carbonatos, óxidos o hidróxidosde calcio y magnesio)a estos suelos es la vía más paracorregtrestasituaciÓn. conveniente en calcio,que como es lógicorepercuteen la Este emoobrecimiento por el tipo planta, influenciado por estánotablemente la captacióndel elemento porcentaje por y calcio de predominante el el suelo, en de colorde que contenga. intercambiable
que, en la expuestose deducefácilmente Del esquemaanteriormente de la mayorpartede los suelos,las pérdidasde Ca*' dependengrandemente mayor o menor facilidadde liberacióndel calcio adsorbido.Al igual que y en disoluciÓn cualouierotro catión,en este caso las formasintercambiables s e h a l l a ne n e q u i l i b r idoi n á m i c o :
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Jod 'opueJ6Ánru¡e¡o¡pn¡luoeLu eun ap seutolutselcr¡ednssel uglsoe¡ncrped Bl op JotjalxaetcuJodns el op epede 'uozeJeise lod 'seuJelxosercr¡:edn sel e elusspee¡ anb toÁeu oLlcnt!'(orc¡eclo solsget¡ue)e¡¡esouotlecÁ en6e ap euJalutugt3Jospeeun e:n6aseollanJop eu,uoluo ugrsuedxae¡s3 e]tutloecel uo9 alselluoco¡a¡duoc 'poJ uo e¡ ap er¡dr-ue Á ¡rce¡a¡ueLue^tlelo ugrsuedxa eun ua¡rured enb oue6rxo op sallqgp souorun rod 'za^ ns e 'septunuglso seutlelsucsapeptunsenr¡cadsel sel septunoluot]lzeuol uolquel sequre '(¡x¿ pet ep odr¡) eurr!nle ap eun Á acr¡rsep seuruel sop op elsanotrJoc glsa eutlelsucpeptunepes ,eltuolluou-tluou el uf 'soleJstjc sns op seulolxasotcuJadns sel e oluaule^tsnlcxa rsecepe6r¡,o¡se Joo 'glso e]rutloec el ap aluoqjospepeptcedece1 'pellnclJtp ue.l6uoc solelsrjc sol ua ue:¡auaden6e ep selnc?lousel oujoc souotlecsol olue] ,opellnsol 'epeltxolptq-oueolx ou-loc epello.lJesop pot ou A e¡ceduoc eun eul6l.lo ol lenc poJ eun rod eluotlauenj sepeor¡ uglse ze^ ns e seurlelsrJc sopeprun s e l ' o l u a u z e u e ¡Á n u s e p r u n ' ( ¡ x ¡ p e r e p o d r ¡ ) e u r u J n l e o p e J l o , { e c r ¡ r se p eurureleun ap elsandLuoc glse eutlelsuopeptunepeo 'e]tutloec el uf '(,,'se¡¡rc.ry olans selueuodruoc,,'0 euol asee¡) elruollrJotrluol lop sooug0rour Á eilur¡oec ap salelsucsol ap secrdr¡sareurtrelsernlcnrlso sel op sopecr¡r¡dLu seuanbsa so¡ le:eduoc le oluautltceJuectldxees soqoaq solsf ' (socr¡r uo¡ otqutec ep peprcedece1¡e ¡uoLu¡uor.u) uoc o.¡ad'touednssosa^soJ]o sop peptlueceun opuatuoluoc solonssollo anb onutJuosope^el un op olcaja Jod optqJospeotclecla oluaulltcelseuuuelepled '(socrlrurloec) orqLuec ep peprcedec e[eqeun uoc orad 'e¡1rod e¡qerqu.recra] oroleoop 6y o¡os 'o¡dLuefe lod ue6ua1enb so¡ens so¡ ,ollo rod 699¿ 'uu ol.,uslu,l eted pp uotceJnles sgr! o eun uetelnbolsectlJUolluotllluor ¡e % oL se¡ enb seJluol.Ll'opeloqtl elueultceJees olueuo¡e anb ueo oÁ O;-OV ¡e sestlrurloec lop uotseinieseun olos uel uesrcoJd sellrcJe sel LX¿pel ep odr¡ seJlosellonbeanb Jououtoqcntrjorclesuo uotceJnles ep opei6 un ue:alnbe.l sel 'mznpoldas oluerueze¡dsap LXLpoJap odrlselltoJe else enb ele¿ 'ouqr¡rnbe eted uotcnlostp e¡ e :esede opuatl la Jecalqelse: optqJospe otslec eped elue¡de¡tod ouunsuoc o ugtcetnrxr¡ lep .rodltJJnco epend ouroc'ugtcnlostp el uo otglecap optualuoc¡e aÁnurustpts ,olue]Jod
(uorcn¡osrp) *H+z*ec<--+
i f;;1,
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0l0nsl0 u0^ eluEldel ua 0tclecll
Agrícola Quimica de lo tanto,este tipo de coloide2x1 tiene una alta capacidadde adsorciÓn cationes.
1 7 . 5 .P E R D ID A SD E C A L C IOE N EL SUELO. absorciÓn El calcioen los suelosse pierdede tres maneras:lixiviación, por la plantay erosión. Tal como se ha indicado anteriormente,las rocas y minerales que puedeperderse de calciometeorizado considerables contienencantidades la composiciónde gran de variación La rápidamenteen climas húmedos. y perfiles, las prácticasde de los de horizontes suelos y de los diferentes muy difícil cualquier embargo hace sin y climáticas, cultivo condiciones generalización respectode la cantidadde calctoperdidoen las aguas de árenaje.Aunque es evidenteque la pérdidaes grande,como valor medio estaspérdidasen suelosácidospuedensituarseentre150 y 200 aproximado, Kg/Haaño,expresadoen términosde CaO. Tambiénduranteun periodode años,la cantidadde calcioexportado por Ha Comovaloresmedios,las extracciones Dorcosecnases considerable. puede cultivos, normal de rotación en cao, y año de calcio,expresadasen y Kg. B0 entre50 establecerse
En lo que respectaa las pérdidaspor erosiónno puedehacerseuna En algunoscasos puedenexcederfácilmentea la extracciÓn generalización. por el cultivo.
1 7 . 6 . L A AD IC ION D E C A L A LOS SUELOS ACIDOS. EN LA PLANTA. Y R E P E R C U S IONES REACCIONES La adiciónde cal al suelo con el fin de reducirsu acidez es una práctica comúnmenteempleada desde hace muchos años. Se debe por tanto,comouna enmienda,aunqueellolleveconsigoun aporte considerar, de calcioy tambiénen la mayoríade los casosde magnesio. simultáneo la palabracal deberíaseñalaral óxidocálcico,peroel concretamente, términoagricolaincluyeotros materialescomo hidróxidocálcico,carbonato y escoriasbásicascon base de silicatos cálcico,carbonatocálcicomagnésico paratal fin. De todos,el carbonatocálcico cálcicos,que son tambiénutilizados es el más usado, aunque la elecciónde uno de ellos en particularviene
302
00t
:sopezrlrqnlos ou uf e socrclecsolsenduocsol ep o olenslep uorsnlosr el op eluoulelcajtpsoptqJospeias uapand solsf 'z*ec sol te[u e uezuoil.r'to olans lap saptolocsol 'o^tlnlostposocold olse a aluoujeaugllnrrjts eCz(H€OC)<-OzHZ+ eC¿(HoOC) <¿(HO)eC +_
zHsOC+ eOsOC ¿H;OCZ+ ¿(HO)gC O¿H+ OeC
:olanslep octuoqlecoptcele oplqap,epeleuoqrectq eulJol 'oleuoqleco el e JetqulecÁ astezr¡lqnlos e opuot] uolc.,¡odo.ld e].totc optxolptr. 'oplx9 0p eleJ]as rs olue] 'a¡red eun Jod sesrclec sepuaruuo selso soprce solonssol e uectloeas opuenouec4tJon as sosaco.,¡d seluepodturso6 'sectlsngcse[!JoJ se¡ eled oluotulouo]ue selsondxaseuolsetdxe sel uotqule]ueleuases saco^seuno¡y'soleuoqJec op ¡e¡o1efe¡uecrodÁ opetedastod ocrsguoeuÁ ocrc¡ecoleuoqJecep efe¡ueclod '(so¡euoqlec) la Jod epeleUoseuotn ellueleOe¡ sezr¡ecsel eJed 'octclgsoleuoqJec ue alue¡enrnbens so oluezrlerlnourapod lf 'e¡ueserdorclec op oprxo ap aleluacrod¡a Á 'ocrc¡ecoprxoue opesardxe'ocrseu6euoprxoop e[e¡uec.rod la leuns le ouotlqoes enb elJtcel e apuodsellococtclgcoptxguo e¡ue¡enrnb lf o]snpord lo ue saluolsrxa ocrsgu6eLu¿i ocrclec oprxo op sefe¡uecrod sol ep euns el esoJdxo oplxg op leuotcua^uocoptuoluoo ll 'orseuOeuÁ orc¡ec ep sefe¡ueclod 'soprxoop Á e¡uezr¡erlneu rapod ocrclecoprxouo e¡ue¡enrnbe leuorcuo^uoc oprualuocla euesal es (oprxotprq e oprxo)sectlsnecseulJoJsel uf 'souotsoJoxo sesJa^tp ueztltln soletcJetuoc sesec sel o¡¡eeted /{ 'ercue¡.rodul Jo¡teu el op sa e11uele6 ns op oluotuilcouocla 'o¡cedsatalsa v sales ap sasel3sesJe^tpaluouloluancalj ueJluoncuaes 'ecrulnb ugtcnltlsuocns un6as A ,orclauoc ¡e u3 olonsla uo ugtocealep zaprdet ¡{ ofeuer-uop peprlrce}'ezetnd ns e uorcelal uoc a}soc la roo epeurtüJo}ap olonslouaÁe¡ue¡d e¡uaotcleo ll
Agricola Química
En un sueloencalado,si la cal aportadaposeeuna finuraconveniente, existirán,al menosduranteun tiempo,variasformasde calcio:como catión disociado en la disoluciÓnjunto con iones bicarbonato; como base intercambiableadsorbidaal coloide;y como calcio en forma de carbonato sólido.De esta forma, la reservacálcica,tanto de carbonatoscomo de iones adsorbidos,proporcionagradualmenteCa-' a la disoluciÓndel suelo por cambiocatiónico. Con el tiempo, las partículasde los carbonatoscálcicos añadidos desaparecen.En ese momento,el complejocoloidalempiezaa perder parte por el ácido con los H* proporcionados del calcioadsorbido,al intercambiarse por lixiviación y el solublesde calcioson eliminados los compuestos carbónico: gradualmente. Al porcentajede saturaciónde bases y el pH se reducen cal. aplicaciÓn de alcanzaréstosbajosvaloresserá necesarioentoncesotra Hay que significarque la adiciónde cal a los suelos no es sÓlo importanteporquepermiteestablecerun pH más apropiadopara la mayoríade los cultivos,sino también por los efectos beneficiososque indirectamente éstos reciben en lo que respectaa la absorciÓny asimilaciÓnde diversos del En este sentido,los efectossobrela disponibilidad elementosesenciales. nitrógeno,fósforo, potasio y de ciertos oligoelementosson dignos de ser señalados. En sueloscon bajos valoresde pH y ricosen aluminioy hierro,los fosfatossolublesa causa de su reaccióncon estos compuestos,son fijados como compuestosmuy complejose insolubles,y por tanto inserviblespara el crecimientode las plantas.Usando el iÓnAl*" como ejemplo,el procesose forma: puederepresentar de la siguiente A l * 3 + P O ¿ H z+' 2 H z O-
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,zOH 2H- + Al\ OH HrPO¿
90t
'olans elluonsue os onb sel ua souotctpuoc sel op etAoJdugtcetuJoJUt la eun ouesosouso solcaJJoc sopellnsatJoualqoeJed esollctJdeco estnbJgueeullo] ap osleceqoqap ou lec op ugtcectlde el anb ,oolequlauts ,oluopt^asf 'pept^tlce ns ap olloJresop lo eled otcle3 ep selle sopeptlum uoJotnbeJsaJopefusoujstue6JooJsil. sol 'sosec soque u= le3 ap ugtctpe elcoJJoc eun uoc osoJo^ej as 'octlotqtütsou oujoc octlotqu]|solue] 'ouooolltu lop ugtce|.tjop osocoJd lo uotquJe|optco.lo^ej eponb uotcesuu]tuap osocoJd lo 'etcuoncasuoc ouroc Á 'o^rlce otclec ap sapeptlueosopuelb uoJotnboleON e .oHN lep ugtsle^uocel ap solqesuodsololons setJalceqsel op euor{eule1 .ecrue6:o lap eiloletu el ap uotoeztleJautu.l ep zaprde: .¡oÁeLu eun ollo uoc Á ,olans lop soloJlolaleqsoLlsluebtosol op ¡eteua6ou.tstloqeleul lo elntütlsolm el elueldel e olueuola lop salopellstul.lnsse:ofau ugJes'¿ e sou-rrxg-rd Hd ap sarole^uezuecp lec op uorcrperod enb solansso¡¡enby.¡1d lep olueune un uoc ¡elaua6ua eluoune ouapqtlot!lop peptltqnlos el 'soluor.uola solso op aluaruo^Uoc pepr¡rqruodsrp Á eururu-rpeprcrxo] op elsr^ ep o¡und ¡e opsop ouolcelstlessgul so g,g-gap ¡d un e olans ¡e ,{ 'uorcenr}3eut ns eul6Uo sepencopesapeptluecuo lec op uotctpeel 'soctseqsouotlecsollo Á olsauoeu.l 'otslec ap uotclosqe el uoc JtJolalutepand elcuesetdns 'soctxolsolceJasol ap seLuapv'zoptceel eluaujneopuencelueuJnepeptltqnlos eÁnc'oseueouetu Á o::erq 'otul.r¡nle¡ap 'o¡druafa.¡od ,osec lo so olsf .ugrclodo.rdelle ua se¡qruodsrp uelieqos opuencsoluotrJalaoor¡o so¡ap e¡.red.¡oÁeu el op peptctxo] el e oprqop epend o¡s3'¡1d uorcnurursrp eun ¡ercrpn|':ed:es uoc e]uoune lop saluotJlnuolctul peptltqtuodsrp 'ouopqtlouJ sol ep e¡ uorcdecxo el uoc ¡ep 'soptcesolanssol e oluaulepencape euotctpe os opuens euolcejstles lec sgt! olueullensn se soluottta¡eo6r¡o sol op se¡ue¡dse¡eled pept¡rqruodsrp e-1 'ocil.lj9U03A
,{ ¡euorcu¡nue}srn ap olund apsap ecr¡cerdel uo e}ueuodturse anb o¡ ¡e 'e^tsacxaeulo] el ecnpal 'sosec solsa uf 'ouBsa3oulop seul uoqJosqe lec el seluelo sel 'osacxo ue elleq as otselodla opuBnS 'e¡ue¡del op uotctJlnu el uo orselod ¡e a¡uarct1oseul ot.usL!tseeoeq leo ap uotctpe el '(,,'o¡ans ua o.toisg1 soleJuo ue¡aOen lo 13,,01euralesee¡)souotctpuoc enb se¡ue¡dse¡rod solqeqca^orde sauor ap selrjruluj peuoqrl sapepr]ue3 _¿H"od ua olos opueponb'e¡qn¡osut olelsoJ op uorceuloj el etceq eze¡dsep os ugrcceal el 'ercuoncesuoc uf '_¿Htgdsouotsol op e¡ e :ouadns ¡{nu sa Á sol op "*lVe¡".a¡ ugrceJluocuoc el 'soptcealuoulo¡JonJ solanssol ap aped to,i-eu u3 olans e¡uoorclm loue,ie¡ue¡d ll
Agrícola Química de los cultivosque en él de la cai a utilizary, finalmente, del tipoy composicrón o van a desarrollarse. se desarrollan del suelocon respecto es pequeña,las modificaciones Si la aportación poco por y, beneficiosas.Una tanto, a su estado inicial serán mínimas puede por no solo a un gasto conducir el contrario, aolicaciónexcesiva, "sobreencalado", la cual puede de situación a una también sino innecesario, si en muchoscultivos,muy particularmente repercutiralta y negativamente éstos vegetan en suelos de textura gruesa. En estos casos se pueden de hierro,manganeso,cinc, cobre y fósforo,y presentarseriasdeficiencias gravesdañosal cultivopor el cambiobruscode pH del suelo. en lo que se refiereal del suelo,fundamentalmente Las características quizás más importantes a las pH, texturay contenidoen materiaorgánica,son que ya íntimamente están una decisión, considerara la hora de tomar relacionadascon el porcentajede saturaciónde bases, capacidadde (Véasetema 7."Lareaccióndel suelo"). adsorcióny poderde amortiguación En general,la cantidadde cal a aplicar(comocaliza)a suelosmedios de alta acidez,puede situarsecomo valor aceptableentre 3 y 4 Tm/Ha para los de textura gruesa, y entre 6 y B Tm/Ha para los de textura fina. Para aOuellosotros de acidezmoderada,estas cifrasquedanreducidasentre2-2'5 Si se utilizaóxidoo hidróxidocálcicoen lugar y 3-4 Tm/Ha respectivamente. deberánhacerselas debidascorrecciones. de carbonato,
17.7.CICLODEL CALCIOEN LA NATURALEZA. formasdel calcioen el sueloy su conexión La dinámicade las distintas con los procesosque Se verificanen la Naturalezase muestrande forma en la figura17.2. esquemática expuesto, Del examendel ciclo,y como resumende lo anteriormente con la conductade este nutrientedeben ser varios aspectosrelacionados resaltados:
al estar en regionesde alta pluviometría, 1o)Los sueloslocalizados una ininterrumpida y sufren lavado, amplio sometidos a un continuo por erosióny lixiviacion. descalcificación 2o) Estas pérdidascombinadasmuy frecuentementealcanzanvalores de los cultivos. a los que se producenpor extracción superiores
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soluocnpoldeiluoc solcoJe le]t^eeJeduorsnecaJd u03opeztleolopelecuo un aluetpotrjseptpladsel oluotllectpouad ltnJtlseJ oluauetJesecau olatnDol 'ugtctsodujos ns ua otslec uaÁnlcutanb solueztlluaj ep uotcefode lo el lod oprnoosuoc ofed ue 'solanssolsaep opelselop uotceztleuJlou el (o, 'eAtsoJ00J etl]loJop opuelnue e^ as soluaUlnuep oluetuleqco^oJde lo A ect6010t pepr^rlceel /i :ocnpoj as eluaqJospeo[elduJoclap soseq ap ugrceJn]e op afeluocJod Á uecrjrprce os solens sol :aluairleleldLrjocur lo o leuJeztpa) 'oÁnutLr,tsrp os ectue6JoelJolei! el ap uotctsodLuocsep el otclec ap optuoluoc selso ua solons sol op sepepardoJd la ts set3uelsuncltc sel ue soluo^nuul oluaulelleuos ueut6uoseprpledsolel anb soicaJtput solcoJosol (o0 '¿'il unilJ ezolernleu elu00tcl3c l0polctc
u o l c e t A t x.t/-1l .: u o t s o l f. 9 l ,: s o r l s e J V: g t : u o t c e p p J 6 e: rc! . u o r c e z u o a l o. !e,L\ : u o t o e z t l t u :eZl L: s o l s a u: L L: s o n p t s aÁl s o ¡ s e g: g ¡ .uorceluauJtlv :6 :uotc.tosqv .B :solseE:/ :stsaluls:g :uotceztlejautl.g u o r c e ] r d r o a: tr d: p e p t l t q n l ,o{su o r c e p e t b e:60 : u o t o l o s a :cZ : u o r c J o s p: L V
elqerqulecJalul o p r q J o s p ee c
s e z r l e cs e p u o t L . L t u a ,{ sa¡uezr¡rpa¡
olenslouoÁelue¡d e¡uootclec l:
Agrícola Química 5o) Los suelos de regionesáridas y semiáridasno muestranlas expuestaspara su utilizaciónagrícola,ya que al ser la pluviometría dificultades de ellos baja,las aguasde lavadono eliminanel calcioque va apareciendo durante la meteorización.En general, esta situaciónes favorablepara los alto,o cuandoel sodioes el cultivos,y solo cuandoel pH es excesivamente puede influirnegativamente en el normaldesarrollo elementopredominante, de las olantas.
308
600
( gl etn6r3) e l u e ¡ d e l u o o p t u o t u olcp t o ]p p % Z L - g 1l a p I 'eluesetdat iopopaJle'aluaulepeullxolde olos octluolo¡c olseu6eu¡e 'o6tequre uts 'aluoulp^tle]tluencstsaluJsolo]el ep ososotd oqec e le^oll uepend ¡e sopJa^selueldse¡enb e;ed alsa o¡ueuord'eltjoJolc ap elnsglor.! ¡ercuasa el uo ugrcdecxe op octlelaule¡uaÁn¡r¡suoo un sa olseu6eur¡e ,e¡ue¡de¡ u3 'ocasoseo ua 709,0 lap uapJolop olpaullelol oplualuocun oJuotuletüJou elleqos ella ua ,{ 'z*6l/!oLuoce¡ue¡de¡ lod oprqtosqese orseuoeuu ¡¡
'vtNv-rd
v't Nf svl,ltuol ^ ootNSINoc .t.8t '¡e¡eOen
epr^ el ua egeduesep enb souorcunlseluepodLur sel eluonc uo opuatuol opol olqos 'ugtcuole uel6 eun oluauole elso e a¡sa.rd os onanu op anb oqcoLleq 'soue]tcuop sopelse sol oJqos auat] as enb o¡ueruilsouoc loÁeLu¡e Á 'peprnr¡cnpotd e¡ e apecuocas eluotrtlen¡ce enb ercuepodluruel6 e-1 'alqe:o^eJsep sgLuetp epec eOeqas ,sesnpc sesla^tptod oprp:edo 'seL{cosoc .rodoplet¡xa¡a ,{ ope¡-rode Á olsauoeu 'soclueolosouoqe ¡e:n1eu ap uotceztltln la oJluaocueleq¡e anb e te6n¡opep eq louot! e¡ ,{ 'so:nd sgul zo^ epec socil,lJ,nb se¡uezr¡r¡oJ op osn la o.lod .seluelosel op se^t]ulnusopeptsocausel ltjqnc eled soluatcr¡ns anb sgr! ueJooluauolo olso 'aceteu enb ercue¡odurr ua olonslop seruosoJ se¡anb tee:c tod aluoujalqtsod e¡ orseuOeule opep ell el os ou 'oOtequeurs 'oduerl oqcnu aluelng ' pept letcuosons uoJetrllrJUoc '698t u a ' u t l n e u l . / i ' L g g L u a ' r e r ! ] s r o H - L u l eMs a p s o f e q e ts¡ o l , a p t e ls g t u sogeÁ 'lelueulepunl ot!o3 eÁo,in¡cur o¡ ',,e¡ue¡d el ap uotsulnu el oJqos leJautu e!Joor,,ns ua'tt8L ua'0rqar1uoA f socutluotc sol uoJe]tcolueuleJarrlud enb se¡ue¡dse¡etedsoletcuesa solueulelazatpsol op oun en¡ orseuOeu¡3
'O]:lnS
1=l N3 A VINVId V] N=lOlSf NCVI I 'l:l
8t olonslouoÁe¡ue¡d e¡uaorsauOeu ¡3
Agrícola Quimica TambiénSe encuentraasociadoa diversosanionesorgánicoscomo son: malato,nitrato,pectatoy oxalato,en semlllas,ramas,hojasy troncos.Las cHz
cHz
tl
tl
CH
CH
cH2-cH3
cH2-cH3
ñ H¡C
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COO-Fitol C l o r o f i l aa
q y! delasclorofilas Fórmulas estructurales 18.1, Figura del ricasen magnesio.La fitina,sal cálcico-magnésica semillasson generalmente en estosórganosde la ya citadaal hablardel fósforo,constituye fosfatode inositol, El magnesio,por tanto,no Sóloestá plantauna sustanciade reservaimportante. planta, sino que ademáSse encuentraen presenteen las partesverdesde la hongos,porejemplo. plantas como clorofila, sin proporciones notablesen del calcio,el magnesioes muy móvil Hay que señalarque,a diferencia difusible),y puede trasladarse como (un se considera 70 % floema en el Por ello. fácilmentede las hojasviejasa las jóvenesen caso de deficiencia. cuandoésta se presenta,los primerossíntomasaparecenen primerlugaren las hojasadultas.
EN LA PLANTA. S ELMAGNESIO 1 8 . 2 .F U N C I O N E D y esenciales en la El magnesiodesempeñafuncionesimportantísimas planta.Sin este elementono seríaposiblela vida sobrela Tierra,ya que entra
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'(v'e e:n6rl) uouerruelut sosecotdsolsa ue enb seurzuo sosJe^tpap Jope^tlce ouroc enlce enb 'orseu6eujlo tod sopelcuanUUt oluotuelleuelsa ,socrug6.r s o p r c gs o s J a ^ t p s o l a p a l s o u a s r s o l u r se ¡ A ' s q e t y e p o l c t c¡ e A s r s r ¡ o c n ¡ el oJluo e¡uand o¡senduoc 'V et!tzuaocltlecelep ugtceulloj el
'soctllxoEUVStuI soolcv so-'t30 0-13t3't'z'8, ( g gL ern6rl) oclnn.lld oprce ap uorcerlloJ el uoJ ueztleu4 Á esoxeq-:ecqz ,elloap sasej un ap uaueosouotcceoJ sel seluedtctued seu]|zua sol opue^t]3e seslo^tpue otusil.ljtse ouotruolutolseu6eul '¡e1e6en uolce.lldsel e¡ ep ¡etaueo ¡a osacordla uo sepeqo¡6ueseuotcceo.,t op o¡unluoc'srsr¡ocn¡6 e¡ u3
'slsnocnt0 v] Nf sf NotSvt¡tuolsNVUI'z'Z' ( Z gV ern6r3)opeqorde¡uaLueua¡d glse sauotsJoAUoc seJsoUe Uellce onb set!tzuosolutlstpsol ap Jope^tlceouoc 'e^t^ orsau6eu uotcenlce el elnloc el ep sectloqeloulse!^ spqcnu ap lop epryedep o¡undouloc esJeJaptsuoc uapandenb sopele¡sojsaiolsgsoslo^tp ueur6r:oes ugtcoeoJelsa oluetpa¡,1 ocrprcn¡0 oulstloqelaul selue¡odr.u ¡ep sgtr souorcceeJ sel ap pun eAn¡llsuoc esocn¡6el op uotceltJolso1 el
'svovltuoJsolsvsoxf .t,'2.8t Hsv't :tosSNotcvwuolsNvur oluauola¡apocrLulnborq ¡ededlo etcueptna ua tauod op elel] as olos anb e,{ seUesaseuut seueJaptsuoc :od ueuatruolul enb so¡sanduoc so¡ ap selnLL|ol sel ua]tulo as sello uf sepeuotcuaul J O Sa p s e u 0 r ps e u n 0 ¡ e u a u o d x e o s u o r s e n u t l u o s o l s a u o e L u osjncuoc v l o p uezlleat as ua anb sectloqelau lo uoc oluoulet.lesacou sauotcceoJ ¡e¡aoan ¡e s e l s e s o j e u n u u o s ' ( , , ' e l u e l de l u a o J o J S g ) e u o l osee^) loue¡ue l = , , V , eua] un ua opt[!nsoJa]uouia]uaroUns eÁ srsalulso]oJ el ep osecord ¡ep ecJocesallelapuo Jetluaap opuatputcsetd ¡i olcadseoLul]lnolso uf setrjo] sns sepo]uo ept^el eJedsotJesacou eluauleotseq seultzua sosoraurnuap ooutcedsoeultzuaooouloo e¡¡ce enb:od uerquel .leutue Á ¡e1eOan eprnel ered se¡qesuadsrpur socrugoro seluaÁnlr1suoc sol ep srsalurs 'sopra^solueuord e¡ Á re¡osel6reueel op ugrcezrlrin sol op ugrcrsodLuoc e¡ ue olans e¡ueorseu6euu loua,ie¡ue¡d ¡3
Agrícola Química
Mg.' Galactoquinasa -P Galactosa-1 Galactosa ---ZT----+ ATP ADP Pasos intermedios
V
Glucosa-1-P
Fructosa-6-P---
---+Fructosa-1,6-diP
ArPADP l,[u:; -#* Sacarosa
:::¿".'
-tr%*Fructosa-1-P Fructosa ATP ADP
delaglucosa enlafosforilaciÓn delmagnesio 18.2.Participación Figura
Dihidroxiacetona- P
-<--
anotu"u..y' Fructosa-1 ,6-diP
4
A
3-P-gliceraldehido NAD \l Deshidrogenasa ,¡ fosfoqliceraldehido NADHTIü Ac. '1,3-diPglicérico ADP-\l Quinasafosfo7 Mg ) Gticerica.
i Pasos i Intermedios
ñP
Ac. 3-P glicérico
Glucosa
t_
M"o - , ? l F o s r o g l l c e r o mutasa I
Y
Ac.2-Pglicérico
Ac. Pirúvico
fosfoenolpirúvico
enlaglucolisis, delmagnesio 18.3.Parlicipación Figura
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ililtl HO_¿*O_drO_d_eulsouapv
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:eln]oru]saa¡uernOl el uoc ope¡anbofa¡dLuoc un opueulol 'errttzuolop elncaloule¡ Á so¡sendLuo solsa op o¡e¡so¡olrdodnt6 ¡a e:luo uotun ep e¡uend ouoo en]oe olseuDeut 'dCV o ,oluatrtJotlal lo onb eJaptsuocas dl_V ¡e edlcrpedanb se¡ uo sBpe]rc seJlo sellonbe sepol ue ¡( 'sauotoceoJselsa u= .sope¡e¡so;l¡o soprloolcnusol ep tr¡led e'ueuatruelut enb seultzuo sol ap Jopentlc 'NUV otuoooluaul¡en6r en¡ceolsauOeut la lop Á NCV lap stsalutsel uf
'soclflSnN
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't'gl sqol)opolcrc louaolsauOeu lapuoi3enlcv e¡n6ll ocrurccnslexo oplcv
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Agrícola Quimica satisfactoria sobre una explicación Estaestructurapuedeproporcionar que que magnesio de el es un maneja actualmente se el concepto transoortador de fósforo. de que el magnesioactúecomo un Se sugieretambiénla posibilidad importanteagente quelantepara mantenerunidos los microsomas,lugar dondese realizala síntesrsproteica.
Y 1 8 . 3 .A L T E R A C ION E SE N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA EXCESO. en muchos de magnesioha sido puestade manifiesto La deficiencia cultivos,si bienhay que señalarque casisiempreel estadoalcanzadono llega son deficiencias débiles,más bien provocadas a ser crítico.Generalmente que por faltade elementoen el suelo.Un por el agricultor, involuntariamente potásicos, faltade un suministroadecuadode excesivoaportede fertilizantes de fósforocomo resultadode un empleoampliode nitrógenoy acumulación en causasque puedencontribuir o fosfatosvarios,se consideran superfosfatos gran medida a la deficienciade magnesio,debida a las interacciones nitrógeno-potasio. Entre las plantas cultivadashay algunas que son particularmente sensiblesa la falta más o menosgrandede magnesio.En este aspecto,los y muy concretamente el manzano.Con árbolesfrutalesson los más afectados, tambiénsueleapareceren viña,maí2,remolachaazucarera, menorintensidad y en plantasde tomatey patata. diversasleguminosas Los síntomasmás típicosaparecenen primer lugar en las hojas, generalesque en verano, y presentantres características corrientemente fácil: relativamente oermitenuna identificación 1') Clorosisen algunaszonas del limbo, dispuestascon bastante simetríarespectoal nervioprincipal,o a lo largo de los bordes.Los tejidos cloróticosse necrosan con rapidez, y ello puede suponer la primera visible. manifestación 2') Los síntomasse observanen primerlugaren las hojasmás viejas, después a las más jóvenes. En ambos casos pueden transmitiéndose púrpurasy brillantes.El hecho se debe a la apareceren ellas coloraciones gran movilidadque el magnesiotiene en la planta, lo que le permite trasladarsedesde los órganosadultosa los más jóvenescuando éstos lo reoureren.
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olons e¡ueorseu6eLu louo,(e¡ue¡d ¡¡
Agrícola Quimica podría producirse.Ensayos con disolucionesnutritivasmuestran como síntomasconcretosnecrosis,deformaciones en las hojasjóvenesy síntomas clarosde dañosa las raíces.
18.4. ORIGEN,CONTENIDO, FORMASY DINAMICADEL M A G N E S IEON E L S U E L O .
El magnesioes un elementomuy abundanteen la cortezaterrestre. Segúndiversasestimaciones, su contenldomediopuedesituarseen un2'3o/o.
En los suelos se encuentra como constituyentede numerosos minerales,mayoritariamente silicatos.Entre ellos, y como más frecuentes, merecenseñalarse:biotina(Si30l0AlK(MgFe)3(0H)2), serpentina(Si2OeMg3H y olivino(SiOaFeMg). Tambiénse encuentraformandopartede otrossilicatos como clorita,vermiculita,ilita y montmorillonita. Algunos suelos contienen magnesiocomomagnesita(CO3Mg)ydolomita(CO3Ca.CO¡Mg). En los suelos puedenencontrarse de regionesáridaso semiáridas notablescantidades bajo la formasulfato(SOaMg).
y tambiénen la degradación En la descomposición de estosminerales, de la materiaorgánicaque se incorporaal suelocomo residuosdiversosde animalesy vegetales,el magnesiopasa en parteal estadode salessolubles: cloruros,sulfatos,etc.; y en este estado,al igual que ocurrecon el calcio, puede tener distintosdestinos:perdersepor lixiviación,absorbidopor los del suelo,adsorbido organismos o fijadopor los coloides,o reprecipitado como principalmente magnésicos compuestos secundarios, en regionesáridas. Teniendoen cuenta,por tanto,el origenen el suelodel magnesio,se deducefácilmenteque la mayor partedel mismo se encuentrabajo formas por las plantas.En consecuencia, y bajo el puntode vistade su inutilizables por la planta,el magnesiopresentauna notablesimilitudcon aprovechamiento el potasio,ya que se encuentradistribuidoen el suelo como magnesio lentamente asimilable, asimilabley rápidamente asimilable. Estastres formas s e h a l l a ne n e o u i l i b r idoi n á m i c o :
Mg lentamente L¡berac¡o asimilable. (No intercambiable) Fijación
+
Cambioslentos
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Mg rápidamente asimilable. (Disolución suelo) Cambiosrápidos
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Agricola Química los citadosantagonismos Normalmente, no suelenpresentarse cuando los cationesfijadosal coloideguardanuna debidaproporción (70-75me Ca*2, 8-15 me Mg-' y 2'2-5me K-). Cuandolas relaciones K/Mgy KlCa,expresadas son superiores a la unidad,y la CalMges superiora diez, en miliequivalentes, es frecuenteque aparezcan. En los suelosde texturafina,y en los ubicadosen regionesáridas,los procesosanteriormenteexpuestosno llegan a provocardeficienciasde precipitado magnesio.Aquí se encuentranormalmente en el perfildel suelo, inclusoa vecesen granproporción.
I8 . 5 . PE R D ID A SD E MA GN E S IOE N LOS SUELOS. En general,las pérdidasde magnesioen el sueloson las mismasque las del calcio.En orden de mayora menorimportancia: lixiviación, erosióny extracciónpor cultivos. Las pérdidaspor lixiviación son importantes. Admitiendoque el agua para una pluviometría de lluviapuededisolver40 mg/lde óxidomagnésico, de 500-1000mm/añolas pérdidasde magnesiopuedenalcanzar50-'100Kg/Ha año, como óxido magnésico.Para el calcio en las mismas condiciones pluviométricas, las pérdidasson dos o tresvecessuperiores. La menor lixiviación de magnesiocomparadacon la del calciodebe asociarse,indudablemente, con la menorcantidadde magnesioen el suelo. por cultivosel casoes inverso, Sin embargo,en lo que respectaa la extracción ya que debidoa la acumulación de magnesioen las semillasde las cosechas que de calcio.La exportación se extraede éstasmayorescantidades mediase de 20-30Kg/Haaño,expresadacomoóxidomagnésico. aceptaalrededor Las pérdidaspor erosiónpueden,en algunoscasos,excedera las por cultivos,peroes dificildar datosconcretos.En determinadas extracciones regionespuedensobrepasar los 100 Kg/Haaño de óxidomagnésico.
1 8 . 6 .C I C L OD E L MA GN E S IOE N LA NATURALEZA. En la figura18.5.se exponeun esquemarepresentativo del ciclodel magnesioen la Naturaleza.
318
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Agrícola Química 2o)Al valorarlas pérdidaspor cultivos,la situaciónque se mantienees ya que debidoa la acumulación al contrario, del magnesioen las semillasde la cosecha,éstees eliminadodel sueloen mayorproporción. 3o) Los antagonismosK/Mg, K/Ca, Na/Mg y Na/Ca son también determinantes en la absorciónpor la plantadel magnesioy del calcio.Altas potásicos,o cuandose trata de suelossalinos, aplicaciones de fertilizantes puedenconducira que aparezcanen la plantadeficiencias de magnesio.Lo mismoocurrecon el calcio,aunqueen estecasocon menorfrecuencia. 4") El antagonismoCalMg suele ser el más frecuente.Cuando la relaciónes superiora 10, la deficiencia de magnesioen la plantapuedeserya visible.
320
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Agrícola Química
crecimientocelularson rápidos,el elementoes requeridopor los enzimas y es en las hojas,concretamente mitocondriales; en los cloroplastos, en donde se encuentrala mayorpartedel hierro.
Algunasespeciesde hortalizas, como espinaca,lechugay col verde, contienenentre 100 y 800 ppm en materiaseca. En las hojas de árboles frutalesoscilaentre20y 420 ppm,variandoen citrus entre70 y 130 ppm. Los cerealespresentanvaloresparecidos,entre 60 y 130 ppm. En general,se admiteque contenidosinferiores a las 50 ppm en peso seco puedenoriginar estadosde deficiencia.
Puede hacerseuna distinciónentre el hierrototal en las plantasy el hierrosolubleo activo.Esta diferenciación fue puestade manifiestohace ya m u c h o sa ñ o s . D . B o u s i n g a u let ,n 1 8 7 4 ,d i f e r e n c i a bdao s c l a s e sd e h i e r r o . según fuera objetoo no de extraccióncon alcohol,y cuya primerafracción podíavariarentrela cuartapartey mitaddel hierrototal.Posteriormente, otros autores,siguiendoestasideas,establecen otrosconceptos.
Inq nrinninalosesfuerzosen esta línea se deben a J. Oserkowskv (1932),que en su clásicotrabajono puedeestableceruna correctarelación entrecontenidos de hierroy clorofilaen hojasde árbolescloróticos. Estehecho le indujoa adjudlcara una solafracciónde hierrola facultadde intervenir en la formacióndel pigmento, fracciónque designócomohierroactivo. trttvq
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Su primerpaso fue intentaraislare identificar este hierro.Para ello sometiÓ a extracciÓn con diversosdisolventes hojasde distintasplantasverdes y cloróticas de la mismaedad,y realizóestudioscomparativos entrecantidad de hierro de éstas y contenidode clorofila.De todos estos ensayossólo encontróuna ciertarelaciónpositivacuandoutilizócomoextractante clH 1 N.
Posteriores parecenconfirmarque la fracciónactivade investigaciones hierroestá localizadaen los cloroplastos, y que el hierrono cloroplástico se acumula.otros trabajosponen de manifiestoque los contenidosde hierro activoaumentanrápidamente en el primerestadode crecimiento de la hoja mientrasque el residualpermaneceen muy bajos niveles,acumulándose gradualmenteen el desarrollo.El hierro activo puede transformarseen y de estaformano es utilizable residual, en la síntesisde la clorofila.
Más recientemente otrosautores,al estudiarla clorosisférrica,sugierer la posibilidad de trestiposde hierro,cada uno de los cualesrealizauna distinta acciónmetabólica: a) Hierroconstituyente de citocromosy otros enzimas;b Hierrointegradoen la biosíntesis de las clorofilasen las fases del desarrollc foliar;y c) Hierroen estadolibre,formandoun sistemaregulador encargadode
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Agrícola Química
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podirínica, (A)Estructura (B)Estructura Figura 19.1. hierro-porfirina. El hierro está presenteen las células vegetalesen forma de estas Y el estado en que se encuentrael metal y la estructurasporfirínicas. naturalezade las uniones con los diferentes componentesproteicos de modoespeciala determinar contribuyen sus propiedades e inclusosu papel en la propiafuncióna desarrollar.
En la actualidad,está plenamentedemostradoque los procesosen determinadas etapasde la respiración vegetal,cuya cadenaterminalenvuelve la transferencia de electrones desdedistintossustratosal oxígeno,se realizan por mediode estructuras casi exclusivamente enzimáticashierro-porfirínica comoson los citocromos.
Los citocromos, que en general,puedendefinirsecomo hemoproteínas transfieren electronesa las cadenasredox.Mediantesu estructuraquímicay la situaciónde las bandasde sus espectrosde absorción,se identificaron en un principiotres gruposde citocromos, a los que se designócomo a, b y c. posteriores Investigaciones indicaronla existencia, dentrode cada grupo,de que se diferenciaron variadosrepresentantes mediantesubíndices. Al variar los sustituyentes de los cuatroanillospirrólicos derivanlas diversasporfirinas. El centrode la actividadenzimáticaresideen el hierro,que es oxidadoy reducidoreversiblemente duranteel procesode transoorteelectrónico.
El grupo prostéticode todos los citocromosno ha sido caracterizado. Sin embargo, hay suficienteevidenciade que en los del tipo b es la hierro-protoporfirina lX (Figura19.2.).
324
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Agrícola Química
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(A-{z Figura 19.3. Estructura delcitocromo c. El hierro participatambién en las estructurasde otros sistemas los cualesactúansobreel peróxidode enzimáticos con núcleosporfirínicos, ya sea transportando hidrógeno, el oxígenoa un sustratooxidable,casode la oeroxidasa: AH2+H2O2-+A+2HzO o bien al propioperóxidoque es deshidrogenado a oxígeno,por efectode la finaldel aguaoxigenada: catalasa,con destrucción H2O2+H2O2.;Oz+2HzO Ambastienencomogrupoprostético la protoporfirina lX. Concretamente, las deficiencias de hierroy manganesoestudiadasen plántulasde naranjoamargo,en disolucionesnutritivas,provocannotables cambiosen las citadasactividades, tal como puedeobservarseen la figura 19.4.
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Agrícola Química en peso,y facilitala uniónentreflavinay la proteínapor quelación. En los tipos de reacciónque catalizanestos sistemasenzimáticos,los electronesse transfieren a una moléculaaceptorasegúnel siguienteesquema: NADH+ H* + 2CitocromoC-Fe*3<= NHD* + 2Citocrom o C-Fe*2+ 2H*
que resulta de notable interés es la Otro enzima hierro-flavínico que regula las transformacionessuccínicodeshidrogenasa-succínica, fumárico.
La ferredoxina es otroenzimaconteniendo hierro,aunqueno porfirínico ni flavÍnico.Se trata de una proteínaen la que dos átomosde hierroestán coordinadosa átomos de azufre inorgánico.En la forma oxidada,los dos átomosde hierrose presentancomo Fe", mientrasque en la forma reducida u n á t o m os e e n c u e n t rcao m of s " ( F i o u r a1 9 . 5 . ) .
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propuesto paraseñalar y reducida Figura19.5.Esquema la uniónFe-Sen lasformas oxidada de la ferredoxina,
La ferredoxinaes el primer compuestoredox estable del transporte electrónico en cadena.Su alto potencialredox le permitereducirsustancias comoNADP*.nitrito.oxígeno.sulfato.etc.
La figura 19.6. muestra,de forma esquemática, el importantepapel de esteenzimaen la reducción fotosintética del nitratoa nitrito.
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Agricola Química
momento actual no existe unanimidadpor parte de los científicospara concretardefinitivamente cuál es la verdaderamisión del hierro en este proceso,y la etapadel mismoen la que puedaintervenir.
que se sabe integran Paraalgunos,y dentrodel conjuntode reacciones la síntesisde la clorofila(Figura19.7.),el hierroforma parte activa en la condensacióndel succinilcoenzima A y glicina para formar el ácido 6-aminolevulínico.
que es la reacciónde descarboxilación Otros interpretan oxidativadel coproporfirinógeno a protoporfirina donde el hierroentra a formar parte de las moléculasestructurales de la reacción.Tambiénhay quien consideraque la del hierropuedeestaren el estadode unióndel fitola la clorofilida esencialidad a. Otros,p<.rr último,postulanque el elementointerviene de algúnmodo en la incorporación del magnesioa la moléculaporfirínica. Estasdistintasorientaciones respectoa la relaciónentreel hierrov la clorofilaponende manifiesto la complejidad del tema.
Pero es evidente que hay un hecho importantea considerarv susceptiblede ser admitido:el cloroplastoes la sede del pigmento,y estos orgánulosestánformadospor otroscomponentes como son proteínas, lípidos hierroy enzimas.Entonces,una hipótesisque puedetenerfundamentoserio consisteen admitirque, si bienel hierrono es constituyente de la moléculade clorofila, sí puedeestarinsertoen el complejoclorofilolipoprotéico. Cuandofalla el oligoelemento no hay tal complejo,con lo que el cloroplasto carecede las idealesparaque se verifiqueel procesofotosintético. condiciones Es admisible tambiénla paralización de los enzimasque intervieneno regulanla síntesisde algunosprecursores de la clorofila.E incluso,como tambiénse ha apuntado una menorsíntesisde los ARN.
19.3.ALTERACIONES EN LA PLANTAPOR DEFICIENCIA Y EXCESO.
Todoslos vegetalesdeficientes en hierromuestranuna sintomatologia común, y es sin duda la más fácil de reconocerentre las deficiencias de oligoelementos. Comienzacon un ligeroamarilleamiento de las zonasfoliares intervenales, en contrastecon el color verde oscuro de sus nerviaciones progresa,las hojasvan siendocadavezmás amarillas. Cuandola enfermedad y en los casosmuy gravesse llegaa la ausenciatotalde clorofila.
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Agrícoia Quimica que los primerossíntomasaparecen,en primerlugar, Hay que significar jóvenes, que ya el elementoes pocomóvilen la planta. en las hojas La deficiencia,cuando aparece en plantas anuales, muestra una y su producción desciende un aspectoraquítico en su crecimiento, disminución Los árbolesse defoliany comienzana secarsepor la periferia; notablemente. y, en algunoscasos,t¡enen sus frutosson pequeños,maduranprecozmente cérea. aoariencia El análisisquímicofoliar,cuando la deficienciase produce,muestra de ácido cítrico,nitratosy aminoácrdoslibres;entre estos acumulaciones La y glutaminasufrennotablesincrementos. últimos,la arginina,asparragina y que las normales, los casos en mayor b es algo a/clorofila clorofila relación peroxidasa, catalasay aconitasaresultanmuy disminuidas. actividades Las causas que pueden motivar esta deficienciapueden ser muy en su forma asimilableen el variadas.Descontadala falta del oligoelemento suelo. asoectoeste tratadomás adelanteal considerarSu dinámicaen el son: altosnivelesde caliza,fosfatosy metalespesados suelo,las principales en el suelo o en el agua de riego; en el suelo;excesode ión bicarbonato en la y adversos;y especificidad microbianos climáticas agentes condiciones olanta. Aunquela deficienciapuedetener lugartanto en suelosácidoscomo de es quizásmuchomás comúnen los calizos,como consecuencia alcalinos. una clorosisinducidapor la cal. Ademásde que un elevadopH disminuyela del de calcioen la disolución del hierro,fuertesconcentraciones disoonibilidad suelo ouedenno solo disminuirla absorciónde hierroen estos suelos,sino que existenpruebastambiénde la faltade actividaddel hierroen el interiorde de calcio,o de calcioy fósforo. la plantadebidoa la abundancia Un escasocontenidode oxígeno,debidomuy a menudoa un excesode de agua o mala estructuradel suelo,tambiénse relacionacon la deficiencia hierro.Se suponeque esto se debe al mayorcontenidoen él de dióxidode carbono,el cualcon el aguapuedeformarCOgH: H2O+ CO,
neutroso ácidos) H. + CO¡H-(suelos ca*2+ 2co3H (sueloscalizos)
Estos iones bicarbonato pueden disminuir indirectamentela de los fosfatosde calcio,y del hierroal aumentarla solubilidad disponibilidad y fosfato,llevandoa la de iones calcio las concentraciones en consecuencia
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Agricola Química normales,ejerce una tnfluencia SUelopor encima de sus concentraciones del el transporte parecida.En este últimocasose suponeque el cinc interfiere partes aéreas. hierrode las raícesa las Las condicionesclimáticas,luz, temperaturay humedaddel suelo, deben ser consideradascomo factoresinfluyentesen la apariciÓnde la del Un elevadonivelde humedad,junto a las bajastemperaturas deficiencia. suelo,puedeser una condiciónmuy favorablepara ello,al influiren el estado el hecho de que la del elemento,sobre todo en sueloscalizos.lgualmente, en inviernoque en veranose más intensamente clorosisférricase manifieste ya que la de temperatura, debe,apartede la mayorhumedad,a la diferencia que en menos hierro de la raiz disminuyecon ésta, absorbiendo respiración favorables las épocasclimáticas del suelo son igualmenteagentes que en Los microorganismos pueden de hierro, ayudara provocarla deficiencia situaciones determinadas por un bien o reacciones oxidativas, mediante el suelo en inmovilizándolo bien consumoampliodel mismo. de la planta.Está se ha de teneren cuentala especificidad Finalmente, unas que en condiciones análogasde suelos,climay fertillzación, reconocido explicareste hecho especiesson más sensiblesque otras.Se ha pretendido del suelo es solamenteaparente.En realidad afirmandoque la uniformidad zonasen la mismaparcelacon ouedehaber,de acuerdocon esta hipótesis, posibilidad por que de que existanplantas la lo cabe distintas, características este argumentono debe Pero próximas Sanas. a otras muy deficientes que clara de que la diversa ya hay una evidencia correcto, como aceptarse sensibilidadalcanzano solo a especiesdistintas,caso de limoneroy naranjo, sino tambiéninclusoa variedadesde una mismaespecie,como ocurreentre o entrenaranjoVernay Nável' limoneroVernay Primofiori, de hterroen los cultivospuedecorregirseorientandoel La deficiencia problemaa hacermás asimilable el que se encuentraen el suelo,o añadirel Actualmente,el plantas en formas asimilables. elementoal suelo o a las de quelatosde la utilización para es la deficiencia evitar métodomás eficaz por pulverización foliar' o al suelo ya hierro, sea en aplicaciones La rapidezde conversióndel hierrosolubleen compuestosinsolubles para la plantallevaconsigoel que los problemasde toxicidad no disponibles como puedeserel casode los salvomuy rarasexcepciones, no se presenten, dondeel elevadonivelde hierroferrosoes a menudo arrozalessumergidos, al 5 % de hierrototalno Sueloscon contenidosinclusosuperiores importante. orovocanefectostóxicosen los cultivosque en ellosse desarrollan.
334
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Agrícola Química
1 9 . 5 . D I N A MIC A D E L H IE R R O EN EL SUELO. FACTORES PARA LA PLANTA. IN F L U YE N T E E S N S U D IS P ON IB ILIDAD El hierro desempeñaun papel importanteen la químicadel suelo, participando en numerosasreaccionesque afectana sus propiedadesfísicasy de la planta.Por una parte,y debido a la nutrición químicas,y en consecuencia en la puede influir considerablemente a su interaccióncon otros elementos, propia por a su otra, y macronutrientes; de otrosmicronutrientes disponibilidad del suelo. la cualse ve afectadapor diversaspropiedades disponibilidad, Considerandoeste último aspecto,los posiblesestados del hierro en por la plantapuedenagruparseen: relacióncon su utilización A) Hierrosoluble: a) Presenteen condicionesreductorascomo Fe'2 en la disoluciÓndel suelo. b) Como Fe*3,cuandola acidezy el potencialde oxidaciónalto. c) En combinacionesorgánicasformando complejos,tanto en forma divalentecomotrivalente. B) Hierroinsoluble: estadosde hidratación. en distintos a) ComoFe2O3 b) Bajo la forma Feo y Fe(OH)2.Su presenciaestá condicionadaa y ácidas. muy reductoras situaciones C) Complejoscoloidales. que la planta Sin embargo,en los suelosagrícolas,las posibilidades del pH tienepara utilizareste hierroson pocas.Dependenfundamentalmente y mineral orgánica. del sueloy también,en gran medida,de su composición A E LP H ' 1 9 . 5 . 1I.N F L U E N C I D de Fe*2,Fe*t y La influenciadel pH del suelo sobre las solubilidades se pone de hierro, de los óxidos con en equilibrio hierro total soluble, '19.9. la figura en manifiesto
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Agricola Química
se argumentaque, si bien en la Sobre la base de este conocimiento posibilidades de Fe" y Fe-", el entorno disolucióndel suelo hay escasas potencial fuerte para solubilizaruna suficientemente ácido radicularofrece un que normalmentese insolubles proporción compuestos los de cierta del elemento las necesidades aunque No obstante, el suelo. en encuentran por esa vía, sobre sean muy pequeñas,no pareceprobableque se satisfagan todoen suelosde pH alto. otros autoresconsideranque las plantaspuedencaptarel hierropor directade la superficieradicularcon las partículasdel suelo.De interacción acuerdocon ello, los gruposcarboxilosde las paredescelularesse apropian de H* por delhierropor contacto,teniendolugaren fase sólidael intercambio -: Fe
\ \
/-cooH \ /-coo--- + 3Huo + Fe(oH)g <-------> \ /222=Fe fcooH
!-coon
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Cuandose aplicaesta teorÍaa sueloscalizos,sus autoresexplicanla baja absorcióndel oligoelementopor la mayor aptitud del calcio a ser intercambiado: \
/ a^^LJ /-vvv'
\
'
fcooa + Fezo:+ corca <--->
\
v-cooH
\
/-coo\_ \ /coo- C a
+ F e z O s+ C O s H z
v-cooH
recientesapoyan la idea de que sustanciascon Investigaciones estructuraquelanteSon excretadaspor las raíces. Estas sustancias,en contactocon las partículasdel suelo puedenoriginarquelatosde hierro,los por las raíces.Se cree,no obstante,que cualesson absorbidosíntegramente zonasde la raí2,y no a todaslas a determinadas esta capacidadestá limitada puede en parte,el hecho de que haya explicar, lo cual especiesvegetales, en el plantasmás sensiblesque otrasa la faltao escasezde hierroasimilable suelo. , 1 9 . 5 . 2 . I N F L U E N CDIE AL A C O M P O S I C I OD NE L S U E L O . Los contenidosen arcilla y en materia orgánica son factores a y movimiento del hierroen el suelo. en la inasimilabilidad considerar
338
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Agrícola Química es un elementopocomÓvilen la al hierro,el manganeso Similarmente suelenaparecerprimeroen las planta,y por ello los síntomasde deficiencia jóvenes. hojas
D E L MA N GA N ESOEN LA PLANTA. 2 0 . 2 .F U N C ION E S Aunque muchas de las funciones del manganeso son aún desconocidas,sí se sabe que interviene en numerosos procesos metabólicosque se realizanen las plantas.En ellos, su comportamiento químicose asemejaen ciertosaspectosal calctoy magnesio,y en otrosa se resumenalgunasde sus hierroy cinc.A continuación los oligoelementos funciones. imoortantes
2 0 . 2 . 1F. O T O S I N T E S I S . Los primerosestudiosque se hicieronen relaciÓncon la posible se inicianen 1924,al del manganesoen el procesofotosintético influencia "moteado gris de la avena" que como conocida la enfermedad observarse puestoque en podía presentaruna crertadependenciade la fotosíntesis, las plantasenfermasfotosintetizaban análogasde iluminación, condiciones se comprobóque la causade muchomenosque las sanas.Posteriormente de manganeso, era la deficiencia alteración En 1955,L. Bergmannrealizaun ampliotrabajoen el alga Chlorella vulgaris,y demuestrade forma concluyenteel importantepapel del Desarrollóel alga en tres mediosdistintos, manganesoen la fotosíntesis. Tal como puedeapreciarseen la cada uno de ellos con o sin manganeso. obtenidascon una disoluciÓn figura 20.1., en condicionesautotróficas, y el alga presentóun con iluminación, inorgánica nutritivaexclusivamente manifestándose la deficienciamuy ambos casos, en escaso desarrollo débilmente. obtenldoal añadlr glucosaa la misma En el medio heterotrófico, y en absolutaoscuridad, se observóque el manganesono ejercía disolución ya que el desarrolloes análogo,tanto en el mediocon ningunainfluencia, manganesocomo en el carente de é1. Se dedujo, por tanto. que el es decir,en manganesosolamentelnterveníaen el procesofotosintético, y presenciade luz. Esto se ratificacuandose repiteel ensayoheterotrófico permaneceren (condiciones la oscuridad se iluminael cultivoa los 4 díasde A partirde este momento,el crecimientoes mucho mayor mixotróficas). al estápresente.Si al cabode los 9 díasse incorpora cuandoel manganeso
342
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Agrícola Química
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a altay ba1a obliquus. delalgaScenedesmus enla fotosíntesis Efecto delmanganeso 20.2, Figura deluz. intensidad Los estudiosrealizadospara dilucidaren qué parte del proceso intervieneel manganesohan mostradoque es en la etapa fotosintético a la fotollsisdel agua,dondeel elementoparticipa. correspondiente de la a la conversión corresponde Estapartedel procesofotosintético inducen los por cuales clorofílicos, los sistemas energíaluminosaabsorbida que es convertido en energíaquímica.Las últimasformas un flujoelectrónico ATP y NADPH. química son originadas de estaenergía de esta son responsables dos fotosistemas En las plantassuperiores, I y ll. Estasunidadesfotosintéticas los fotosistemas conversiónenergética: y pigmentos comoson adicionales, de clorofila estánformadaspor moléculas y su funciónconsisteen absorberla energíaluminosa carotenosy xantofilas, inducidaa una clorofilaa especial,la y transferirla med¡anteuna resonancia cual sólo tiene una funciónen el fotosistema.En el fotosistemal, esta clorofilaes una moléculaconocidacomopigmento700 (P-700),por oarticular su máximaabsorcióna 700 nm. La energíaluminosaabsorbidapor los de clorofilaa clorofila xantofilas, carotenos, ! y tambiénpor las moléculas
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olonsleuoÁe¡ue¡d e¡ueosaue0ueLu ¡3
Agrícola Química designadapor Q. El electrónicose supone que es una plastoquinona potencial,igual por su diferente de P-682 a Q electrónemitidose traslada oue anteriormente: P_682 -----+>
(+o '8 V)
Q
(-o' 1v)
funcionanen seriey estosdos fotosistemas En las plantassuperiores, de electronesdel agua a en la reacciónde transferencia son componentes NADP-.Por mediode ellos,el agua es donadorde electronesy NADP*el en la figura20.4. permitever, de forma aceptor.El esquemarepresentado proceso electrÓnico. fotosintético del transporte todoel resumida,
Potencial redox
na
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-0'4-
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Ferredoxina soluble
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cit f \
V NADPReduct.
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E
{ 2 H -+ /.Oz
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l) Luz (alfotosistema
fotosintético deltransporte electrónico. delproceso Esquema resumido 20.4. Figura La luz que incide sobre el fotosistemall ioniza los pigmentos fotorreceptores,transformándolosen iones clorofila* muy ávidos de electrones.Estos potentesaceptoresde electronesson verdaderamente capacesde arrancarlos electronesal agua. Este es el fenómenode la (o fotolisis) del agua: fotooxidación
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Agrícola Química
por mediación ferredoxina, volviendodespuésa las clorofilasnuevamente, y de la cadenade citocromos. de flavoproteínas Aquí se suministra al medio suficiente energíacomoparaque se produzcanlas fosforilaciones acopladas por tanto,por la intervención del ADP. Esteciclose caracteriza, de una sola reacciónluminosa,por la ausenciade desprendimiento de oxigeno,y por la faltade producción de NADPH.Su ecuaciónes: LUZ
ADP+ Pi a1o.¡6-+
ATP
20.2.2. TRANSFORMACIONES DE LAS HEXOSAS FOSFORILADAS. Y METABOLISMO GLUCOLISIS DE LOS ACIDOSORGANICOS. En estos procesos,ya esquematizados en las figuras18.2, 18.3y (Véase 18.4. tema 18."E1magnesioen la planta."),el manganesoparticipa en muchas de sus etapas. Como puede observarse,muchos enztmas involucrados en ellasson activadospor é1.Se compruebaaquí lo apuntado anteriormenterespectoal compoñamientosemejanteque este elemento presentafrenteal magnesioen determinadas ocasiones.
20.2.3.METABOLISMO AUXINICO. La producciónauxínica ejerce una profunda influenciasobre el desarrollode la planta. Por esta razón, han sido muchos los trabajos realizados para conocer los mecanismos eue en determinadas provocanla inactivacrón circunstancias (AlA),y con del ácido indolacético ellael envejecimiento de los tejidosvegetales. Actualmentese sabe que esta inactivaciónse produce por un incrementode la actividadde un enzima,denominadooxidasadel AlA, habiéndose comprobado una relacióninversaentrela actividaddel enzimay el contenidode AlA. Es decir, cuando el contenidode AIA es alto, la actividadde la oxidasaes baia,v viceversa Parece ser que en este proceso de inactivaciónparticipauna que originaperóxidode hidrógeno. flavoproteína, La oxidacióndel AIA por el peróxidode hidrógenoes catalizadapor el enzima,con lo que se produce probablemente algúnproductoinactivo, indolaldehido:
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Agrícola Química
Ac. glutámico+ NH¡ ATP ADP Desde hace ya algún tiempo se sabe tambiénque el manganeso desempeñaun papelimportante en la reducciónde nitratos,y se aceptasu participación para la reductasade los nitritosy reductasa en la activación de La preferencia la hidroxilamina. de la plantadeficiente en manganesopor los compuestosamónicossobre los nitratos,como fuentesde nitróqeno,son pruebasen favorde estaactuación.
20.2,5. OTROS PROCESOS SIGNIFICATIVOSEN LOS QUE EL MANGANESOPARTICIPA. Muchasexperiencias realizadas en campoy laboratorio han puestoen evidenciauna estrechadependencia entre el contenidode manganesodel medio nutritivoy la síntesisdel ácido ascórbico.Se ha observadoque en muchasplantas,la deficiencia de manganesoconducea una reducciónde vitaminaC. Cuando la deficienciase corrige,el nivel de vitaminaC se restablece.Un exceso,sin embargo,ejerce una acción inhibidora(Tabla 20.1.\.
niveles de manganeso Tabla20.1.Influencia dediversos sobre el contenido devitamina C endiversos '1957), y W.Werner, (K.Schaner vegetales A o l i c a c i o n edse M n o o r m a c e t al m q )
Colesverdes
0 10 50 100
670 730 720 716
Remolacha 329 359 397 321
Mostaza 893 1077 694 779
Resultados enmgdevitanrina C oor100g
Análogosresultados se han obtenidotambiénrespectode pigmentos y xantofilas. básicoscomocarotenos En la figura20.5.se ponede manifiesto los resultados obtenidosen experiencias de campocon cultivosde soja.
350
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Agricola Química jóvenes.Aparecenbajola formade decoloraciones, que van de verdepálido a amarillo,o manchascloróticas entrelas nerviaciones. Las hojas,en cuanto a tamañoy forma,no difierende las normales. puedesituarseentre 15 y 25 ppm en El nivelcríticode la deficiencia materiaseca, y son muchoslos cultivosafectados:avena,trigo,centeno, guisantes,tomates,citrus,etc. La avena es, entre los cereales,la más la cual se conocecomo "manchagris"o "moteado sensiblea la deficiencia, gris". Los frutalesde hueso, principalmente y cerezo,son melocotonero especiesafectadasmuy a menudopor la deficiencia. En los agrios,los síntomasse apreciancomo una fina red de nervios verdessobre un fondo más claro.En estos cultivos,bastantesensiblesa la deficiencia, ésta presentaalgunasanalogíascon las de hierroy cinc, pero también conviene señalar que entre ellas existen claras diferencias.El denominador comúnen las tres es una disminución en el contenidode clorofila, y el que son elementospoco móvilesen la planta.Pero la deficienciade manganesosólose manifiesta quedandosiempre entrelas zonasinternerviales, a lo largode los nerviosuna franjade colorverde.En el caso del hierroson los nervioslos que se mantienenverdes, mientrasque la exclusivamente totalidaddel limbo toma color amarillointenso.La deficienciade cinc puede peropresentaen cambiouna confundirse a primeravistacon la de manganeso, disminución en el tamañode la hada,y unaformamás estrechay puntiaguda. El análisisbioquímicoy citológicotambién permitediferenciarlas y hierro.En citrusconcretamente, deficiencias de manganeso las actividades peroxidasa, catalasay aconitasasufrennotablesdescensosen la de hierroy ligerosaumentosen la de manganeso. El análisiscitológico muestratambién que el númeroy volumende los cloroplastos desciendemuchomás en la correspondiente al hierro. La intensificación del cultivoy su repetición en los mismossuelos,son causasque han dado lugar a la frecuenteapariciónde la deficiencia. Ello está obligandoa que cada vez se tenga que prestarmás atencióna este problema, cuyasoluciónse debe buscaren unasalternativas y en racionales un tratamiento correctodel suelo,especialmente en lo que se refierea una fertilización equilibrada, en funciónde las necesidades del suelo y planta, parano crearantagonismos u otrascondiciones desfavorables. Las alteracionespor exceso de manganesopueden presentarseen suelosácidos,donde la disponibilidad de este elementoestá al máximo.Se conocencasos de toxicidad,por ejemplo,en cebada,alfalfa,tabaco,soja y algodón.Los síntomas,que son siempremás visiblesen las plantasjóvenes,
352
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'selqnlos es enb e oseue6ueurep solelsoJuettlJoJ souoLu tes ependsolelsolop uotctpeel 'peptctxo] oplqop'soseosolsouo epetdorde e¡ rr6elroce:ed g-g=¡d un elseq osJelecuaueqop solans sol olle Jod el acnpolopelecuolf 'olenslap ugtcecutptc ¡t 'oseue6ueur lop peprlrqnlos o lec uoc olueruelerl lo elcuencaJjuoc er{n¡cutsauolcelallese}sa e¡ '¡d op sotuoJlxesololenuoo sepet3oseuglso oseuebueLu op ugrccor;oc sel sosec sol ap euoÁeu e¡ ue enb e¡ souorcentts lap soletuJoue 'oluonoarJ sa ou 'epeder¡o.tod'enb Ánu 'sefoqÁ o¡ensap ststlgue peprcrxo] elso Jelorcuoce.¡edopeldo:desgr! ol se 'sosec sol sopo] uf sol 'soleluorquesaJolcelsol ap uotrexo lo e1ezlesedlencel 'VlV lep eseptxoeutzua Jelnlecuorsuedxe 'esluJXne Bun op uglsoloxa elcuolcllop lap pepr^rlcee]le eun Joo epesnec soun6¡y eun Jas epend peprcrxo]e¡ anb uetoptsuocsa:opeOt¡sanut 'oJoqop ercuercuap sol uoclelcuaJojlp eun e soluolpuoosoljoc ap so¡o4rpuos seuoluJssolsl seuleJsel aJqosse¡ellOÁ setcueleqn¡old 'peptctxo] elsa ueca:ede A aluaurotre¡ut esoJcou os ezayoc el 'se¡etedA souezueu u3 otrlsr.t.trse operuasqoeq es enb sol ua solelnJ¡ 'L1r0d os sarole^ ueJluancue eluelo el op ecos 000L sel e sarouaons eun osJeLlcadsos apend'¡etaue6 eualeurel ua opuenooseueDueuop peptctxol 'opun6as eun e oluoueaue]lnultsJtonputapand o.¡eulud lap ercuorc4ap ¡3 'sefoq 'un/al se¡ uo souolleul ourstuo6e¡ue le optqoq lap osacxala saoane es 'selcadseallua uaJogtp enbune uelsa4tueui otuocaluatrlaluancaJJ seLlcueuJ
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Química Agricola
Comoreglageneral,puededecirseque estemanganesose encuentra bajo formas insolublesa pH y potencialesaltos, que favorecenlos estados superioresde valencia.Por el contrario,los pH bajos y las tensionesde oxígenobajasfacilitanlas formassolubles,principalmente divalentes.
2 0 . 5 .D I N AMIC AD E L MA N GA N E SOEN EL SUELO.FACTORES IN F L U YE N T E S . A efectosagronómicos, es decir,bajo el puntode vistade su utilización por la planta,el manganeso del suelopuedeclasificarse en: 1o)Manganesosolubleo activo.
a) En la disolucióndel suelo, como Mn*2,estado idóneo para su por la planta.En los suelosneutrosy ácidossu nivelestá en el rango utilización 1 0 - 'a 1 0 - " .
b) Adsorbidoa la fraccióncoloidalcomo Mn*2,facilmente intercambiabl y en equilibrio con el presenteen la disolución del suelo.
c) Inicialmente como Mn*3,ba.¡ola forma de óxidosde fórmulageneral peromuy activosy fácilmente Mn2O3.nH2O, reducibles a pH=/. 2 o )M a n g a n e s oi n s o l u b l e . a)Como Mn*'-Mn*3en óxidos de fórmula Mn3Oa,poco acttvo y no reducible a pH=7, aunquesí a pH=2 b) Bajo la formade MnOz,como Mn*4,prácticamente inertea efectosde su absorciónpor la planta, pero que constituyela reserva edáfica del manganeso. se consideraque entre estos distintosestados de valenciaoue el elementopresentaen el suelo existe un equilibriodinámico,que puede establecerse así: (tVn-') Mn.2 € ( i n t e r c ).
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'o-]fns'r30 Hd't'g'oz 'euerqoJcrt! 'olons pepr^rlce ¡{ ecrueoro eua}eur uo opruo}uoc ¡ap¡1d:uos sorolce1solsf eluelde¡ :od oluouolo lop ugrcelru.rse el orqos ercueprcur ue:6 eun ugrpua]oseco.¡dolso uo ueÁn¡¡ur enb serolce]sol sopo] 'rrcnpo.rd uependes enb xopar souorcceeJ sel ap apuedapalsg uo ,*ulAlop le^rulo or.roC'olans lap souorcrpuoc o secrlslJolceJec sel u¡6as oprlueso:lo n oun uo ereze¡dsepes Á
olons e¡uaosaueoueur loue,ie¡ue¡d ¡3
Agrícola Química cantidadesde materiaorgánicapuedenfavorecerel mantenimientoen el suelode manganesoutilizable. Sin embargo,en la mayoríade los casos ocurrelo contrario,y con frecuenciaestos suelos presentancontenidosmenores de manganeso asimilablepara valores de pH inferioresa los de otros, con un menor contenidoen Humus. Esto ha llegadoa suponerque el manganesose insolubiliza tantopor la formaciónde complejoshúmicosestables,como por el efecto de competenciaque pueden provocarlos microorganismos del poblaciónmicrobiana, que precisa suelo al contenereste una consrderable tambiénde bioelementos esenciales,en este caso el manganeso.A este últimoaspectohay que sumartambiénel posibleincremento de la oxidación que altoscontenidos bacteriana del manganesoa estospH. Es comprensible en carbonato cálcicodisminuyan la disponibilidad del manganeso. La interacciónFe/Mn puede ser un factor influyentede importancia en la apariciónde deficiencias de manganesoen las plantas.En suelos orgánicosricosen hierro,la adiciónde quelatosde manganesoparacorregir ya que los síntomasde deficienciase la deficienciaes contraproducente, acentúanal aumentarla relaciónFe/Mn.Su explicación de estehechoes, sin duda, la sustitución del Mn por el Fe en el quelatoutilizado.El manganeso que se liberaes fijadorápidamente al sueloy el nivelde manganesosoluble aumenta. La deficienciade manganesoque se encuentraen los suelos orgánicosse consideradebidaa una escasezdel manganesototal,más que a la formaciónde compuestoshúmicosestables.Estos suelos,además, oresentan unas condicionesaltamente reductoras oue favorecen la solubilización del manganeso, el cualpuedeperdersepor lixiviación. El descenso,por tanto,del manganesoasimilableen el suelo puede ser producidopor su escaseztotal,porqueesté inmovilizado o porquese haya agotadoa causade la lixiviación, circunstancia esta que puededarse en suelosde pH bajosy con buendrenaje. La práctica normalmenteaplicada en campo para corregir la deficienciade manganesoes posiblementela adiciónal suelo de sales solublesde este elemento.El sulfatomanganeso,SOqMn,constituyeel compuestomás conocidoy utilizado,el cual se aportaa unas dosis que oscilanentre 30 y 100 Kg/Ha,dependiendo del pH que presenteel suelo. Para retrasar su oxidación,se mezcla a veces con sulfato amónico en cantidades de 2-3 vecessu peso,o con un pesoigualde azufre.
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Agrícola Química
2 1 . 1 .C O N T E N ID O Y F OR MA SE N LA PLANTA.
El boro es absorbidopor la plantaen distintasformasdel ácidobórico: 3, BoOr', BO3 BO3H-'ó BO,Hr-,bien mediantesu aparatoradicularo por vía foliar. Las cantidadesrequeridasson pequeñas,aunque varían dentro de ciertoslímites.Así,en la cebadasu contenidoes bajo(2-4 ppmen pesoseco), mientrasque en la remolachalos valorespuedensituarseentre40 y 75 ppm. y leguminosas En general,en los tubérculos se encuentran los contenidos más altos,seguidosde frutalesy hortalizas; los cerealesson los más pobres.Estos valores, al igual que ocurre con otros oligoelementos,pueden variar considerablemente en plantasde la misma especie,inclusocuando crecen próximasentresí, en el mismosuelo.Las hojasy los órganosreproductores presentan máximos siemprelos contenidos El boroes un elementoque presentauna escasamovilidad en la planta. Esta característica se pone de manifiestocuandose aolicandisoluciones de sales de boro directamentepor pulverización; el elemento queda fijado preferentemente en las hojastratadas. Tambiénestá comprobadoque las plantasjóvenesabsorbenel boro que las adultas,y que la movilidaddel elementode los más intensamente tejidosviejosa los jóveneses pequeña.Inclusoes frecuenteque una hoja particularpuedacontenersuficienteboro,o excesodel mismo,mientrasotra hoja del mismo tallo puede ser deficiente.Esto justificala tendenciade la brotacióna secarsecuandola plantano obtieneun suministroadecuadode este elemento. y tambiénobservada, Otra particularidad interesante, es que por lavado la plantapuedeperderhastaun B0 % del borode sus hojas.De estaforma,la planta se autodefiende contra una toxicidadprovocadapor una absorción excesiva.
2 1 . 2 .F U N CION E S D E L B OR O E N LA PLANTA. El exacto papel que el boro ejerceen el metabolismo vegetalno se que se conocecon claridady certeza.La misiónde auténticos biocatalizadores asignaa la mayoríade los oligoelementos no se puedeaplicara este.Hastael momentono se ha demostradoplenamenteque entre a formar parte de enzimas,o que intervenga en procesosenzimáticos. Sin embargo,existeuna que enormeexperimentación hace pensar,con justa razón,que el boro actúa
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'eurzuo l3p e^r]3eaueo el uoc oluourololop el op acnpoJdes uororqrllur e]saenb e.toprsuoc aS 'solqefodsuerl ugrcefoldtroc aluourilsgj solqnlos seu.uoj u3 sejecnze sol osopuoruolueur'u9pil.!le lap ewzue lap ugrcceel aqrLlur srsaluJS el ua enlce enb 'ese¡r.ro1soi-uopr.!le oroq er¡g ¡e enb auodnsenb e¡ sa eLuo]else arqos e^rleurolleercuara6ns os Jeonze¡aÁ 'ote¡dLuoc el eceredeopuenc ezrlrnotrur la etrJo1os ou ercuorc4ap enb eueo¡dxe olsf 'se¡qeauredruosseueiqtlalr.rsel resonerlele peprlr^ou ;o¡{eu eun 'o}ue}:od 'ue¡ueserdA 'o¡eroqsaJqrlsouorsol enb eluauer¡due sgt! ueroosrpas 'asreuJoJuepand 1se anb sofe¡duoc souor sols=
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'soIVuGtHoguvc30 SluodsNvur ^ ohrsno8vlf ht't'z'tz 'seuorcunl se¡ue¡odrur sns op seun6¡e uoroenurluoo e soueuodx: Jruoruelur epend ou enb sel ua 'xoparsoseco.rd uos ou anb'secrOolorq sauorcunJ serloeÁeqou enb rrceperernbou lll ercuolen uoc enb sgu Jenlceou ep oJoqlop relncrpedpepardo:d else 'uorqeroqv 'xopor osocoro un ua auarrualut ou olue]lo0 Á'¡¡¡ ercue¡en uoc enb sgr! epeu enlce oroq lf 'solurlsrp ercuolenap sopelso re¡dope ap secedec uos 'oluau-re¡eoDr¡o un auarruolurernlcru]see,(nc ue 'seu.rolsrs solsoap elroÁeue¡ anb se Á 'oroqe6ueluocenb ocr¡eurzua eualsts un6¡eap oluor.tlrJqncsep e,{eqsezrnbenb onr¡oluor¡o Áe¡1 lo opellncr¡rp 'ecro9lorq ugrcceoJ el esrJUe Á onr¡ceelueuodluoc as apuopoleJlsnslap lercuese ourocuerqo elueÁn¡rlsuo ouroc ualq 'socr]gturzuoseuolsrs soun6¡e uo ruarualur oqop enb ap 'elsrxoou aluauleluoLuuodxa anbune'erouapr^a el Jrlrupee oluoil.Ileuozet rcd e6e¡¡as 'seurzueop osJncuoc osecordun rezrlealapendes ou ¡e ursocr69¡orq enb alruupees oluotrtlenlcers ^ selue¡odLursecrOo¡orq souorcceoJ seqcnulua e¡uooroq olons louo,{e¡ue¡d l:
Agrícola Quimica
por último,consideranque el boro promuevela Otros investigadores, formacióno estabilización del uridín-difosfatoglucosa (UDPG), compuesto parala síntesisde la sacarosa: requerido UTP + Glucosa-1-P
pirofosforilasa, Uridinfosfoglucosa B
PG + P-P
De esta forma, el boro favoreceríala sÍntesisde sacarosa.que es el primerazúcartransportado en vegetales.
21.2.2.FORMACIONDE LAS PAREDESCELULARES.LIGNIFICAGION.
La influenciadel boro en la formaciónde las oaredescelulareses un que las célulasde las plantas aspectoaltamenteimportante. Estácomprobado deficientespresentanmembranasmuchísimomás delgadasque las plantas normales.Hoy se admitecon ciertaevidenciaque ello es debidoa la activa influencia del borosobrelos enzimasoxidantes.
Los polifenoles o materiales fenólicosexistentes en las célulasreouieren una oxidaciónpor mediacióndel peróxidode hidrógenoen presenciadel enzimapolifenoloxidasa. Si la actividadcatalásicaes muy alta,que es lo que ocurrecuandohay deficiencia de boro,no existeperóxidoen el sustrato,y por tanto no hay oxidaciónde fenoles.Esto lleva consigola debilitación de las paredescelulares,al no sintetizarsela lignina,productoque resultade la asociaciónde moléculasfenólicasoxidadas,apareciendo una acumulación de producenla compuestosfenólicos.Estoscompuestos, al ir incrementandose, neurosisdel tejido,y eventualmente la muertede la planta.Es posibleque al existiruna gran relaciónentre el contenidode ligninay la producciónde flavonoides,el elemento esté estrechamenteasociado, también, en la biosíntesis de estoscomouestos.
2 1 . 2 . 3 . I N F L U E N CE I AN E L M E T A B O L I S M O D E A C I D O SN U C L E I C O S Y EN LA SINTESISPROTEICA.
El desarrollocelulartiene lugar normalmente en dos fases. Una es el fenómenopropioy típicode la divisióncelular.La siguientees el desarrolloy maduración de la célula.Pues bien,se ha demostradode maneracategórica que la divisióncelularno se interrumpe por la deficiencia de boro,por lo que no intervieneen este proceso.Sin embargo,sí se interrumpeel desarrolloy maduraciónde las células.Por otra parte,cuando las célulasadquierensu
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Agricola Quimica forma inorgánica,como nitrógenoamoniacal,o como compuestossolubles, esoecialmenteamidas. Provocan,asimismo,variacionessensiblesen el segúnla plantade que se trate, bastanteespecíficas, contenidoaminoacídico, parte de incrementode sus en sentido generalmente la mayor aunque plantas superiores se han En del oligoelemento. la deficiencia con contenidos y glutámico prolina, ácido ácido serina, de arginina, incrementos encontrado aspártico.En cambio,se Suelenencontrarreduccionesen los nivelesde de la lignina, precisamente los compuestosprecursores tirosinay fenilalanina, al boro. tan relacionada Estas alteracionesaminoacídicasprovocanun efecto de retardoen la de aminoácidos,con los la incorporación síntesisDroteica,obstaculizando de nivel. incrementos consiguientes 21.2.4.EFECTOSEN LA SINTESISDE SUSTANCIASIMPORTANTESEN LA PLANTA.
del fósforoen ia plantapor su El boroestá imolicadoen el metabolismo Estos los ésteresglucídicos. con forma de boratos en capacidadcomplejante glucosa-$-fosfato, la con complejos forman boro de compuestos y otros ésteres,donde los carbonosen posiciÓn5 ó 6 están ribosa-S-fosfato esterificados,pero no forman complejos con ésteres en posición 1. Esta capacidad selectiva que presentan los boratos hace pensar que el de los del metabolismo puedeestarinvolucrado en la regulación oligoelemento de la mismaforma que está implicadoen el metabolismo ésteresfosfatados, provoca, la deficiencia oe estaactuación, de los azúcares.Comoconsecuencra y un tnorgánicos fosfatos de una acumulación según diversasexperiencias, parte, se sintetizan Por otra orgánico. fósforo descensoen el contenidode básicosde la membrana y siendoéstos constituyentes menos fosfolípidos, de que en la organizaciÓn observan se los desÓrdenes explica ello intercelular, celular. la estructura igualmente La síntesisde vitaminasdel complejoB está influenciada por el contenidode boro.Tal como puedeapreciarseen la figura21.2.,los nivelesde tiamina,niazinay ácido ascórbicoen nabos verdesevolucionan en boro. segúnel contenido diferentemente, La síntesisde tiaminay niacinase favorececuandoaumentael boro; con el en cambio,el ácidoascórbicodisminuye.Las primerastienenrelac¡Ón puede ser una lo cual no, ascÓrbico el ácido metabolismodel nitrógeno, diferencias. de estas exolicación
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Agrícola Química son, por lo general,diferentes,y dependendel cultivoy de la fase más o En este aspectohay que teneren menosagudaque presentela deflciencia. del elemento. cuentaoue todaslas plantasno tienenlas mismasnecesidades
% alcaloides en hojaseca
o55-l I 0 50--] 04q ,
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0'15 0'10 0'05 0'00
(K.H. detabaco dehojas ennicotina el contenido deborosobre dela deficiencia 21.3.Efecto Figura 1964) Schutte, no obstante, que pueden considerarsemás Las características, superficiefoliar, disminucióndel crecimiento, a una comunesse concretan y la actividadde a las infecciones a resistencia clorofila, de concentración polifenoloxidasa. y peroxidasa como catalasa, oxidantes, enzimas En estadobenigno,el únicosíntomaque Se observaes un retrasoen el crecimiento.Las hojas jóvenes presentancolor verde pálido, tienden a terminal. y finalmente mueren,cesandoel crecimiento retorcerse
tal comose ha tndicado Entrelas plantasde cultivobajo,la remolacha, y se la conoce esta deficiencia, en el apartadoanterior,es muy sensiblea podrido" "enfermedad "corazón corazón", del vulgarmentecon los nombresde y de por acorchamiento interna necrosis una piedra". "mal manifiesta Se de o por y jóvenes ennegrecerse. acaban broncean se las hojas los tejidos; Unicamentelas primerashojas,que han acaparadotodo el boro disponible, aunqueanormalmente. siguendesarrollándose,
366
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'e[ueleuolltJetre ap etcuatcuap el uo enb seJluetlu so sot^Jousol oJ]uaJoloclo 'oJoqop peptctxo] el ua onb eluancu3 Jeualanb /ieq sose3solso uo olod ,3ut3 o osoueoueulep setcuotcuap sel uoc sepnpteaJcopand uotquel .sesoutso seuotcBpnxa uacoJede ou Jnbeanbune'ionI Jod peptctxo] el uo3 ,o]undo¡lotc elseq 'osJtpunluoc uepand seuoluls sol ,snlltS uo oluoullelnctfed 'loqJe olionru lap el e Je6nlJep opand osnlcuro 'esualuruorcerlojop eun ÁeLl'sopn6esosec sol uo 'olueuleuu'A sesoulsalsauotcepnxeuaca.lede'uesolcouas saploq 'efueteu olltJelle sol 'oluatrlJotJolsod uotceJoloceun uoc 'sotruousol a.l]uo A sep:oq sol e osJapualxoe opuor]srsoroloe¡s3 'se¡undsel ua ocrlsJrolceJe oluarueollueue un olauud opuarcetede,e1ue¡del ep sefoq sel ua alueurleluautepunJ ueJluaces ojoq ep osocxolop salenst^seulolulssol 'uoctltlnos anD saJUatjlnuoJcet! saluez!l!!oJsol e ope:od.rocut aluoualuela¡e:d 'eH/g 6y opuecr¡de 'ec4epo el^ lod e¡ueue¡ca¡ed esll6e_l_ro ¿-l apandene.l6se ou etcuatstjop el opuenc uorceleoaneua¡due solelnJjsoloqle o sopoutAop alel] os opuenc so30^ seJ] o sop asJtledet uaqep soluoil.I.lelel p 'oot:oqoptoeo xeloq ,Joqnlosop souotcnlostp solsf '% Zr,0 opuee¡duu solerloJseuolcezuan¡nd oslezrleol uepend elcue0.lnap osec ul ocrlsouOerp ¡ep ugrceqolduoc eso:n6uÁ e¡cexeel ugtseJaptsuoc uo laue¡a6rxeolsf 'peptctxol op sopelso .reconordep o6ser: uoc 'osacxo Á se¡eutou soprualuocorluo uotce]tutlapelca!od eun olqtsodueceq ou 'e¡lodsuet¡Á uorclosqeop solcoJo sns ap sepe^tJep'elueld el ua oluor..ualo olso ap soterlncod secrls;:e¡celec sel orad ltceJ aluaulepeunuoJeso etcuetcuopel ap oluetu_teleJ] lf 'salqtsuas 'sol.,¡6 sgtu sol ep oun sol ellua 'se oJououll lf oLUnzocod Á esen:6 eze!oc 'sepelloJlesop ocod ¡( selncsoselltuas uetcoJdeas sosessoqlue uf 'solnpptljsolnJjsol uo uatqulel elsotJtueul as oqcoq alsa'soco^ v'loqJ? lop oluotrutpueldsep ns.lecono.ld e opuat]enb o¡ 'seuanofso]nrJsol ep opaqle¡a ue euuo60p sesloqep ercueseld el so octlsJlalcelecsgtl eulolurs ¡e ,sor:6e sol uo aluot.uelelcuoC 'sopo]gtrteu so¡ uecnpo:denb se¡e sebo¡guesetcuocoJcxa 'souotseoo ua 'ueiuese:d .optcnpal socteJ sel oueulel ap Á osoqc:oc opr|.e¡'epe¡euoe¡{ esobnt ¡erd 're¡noeJrercr¡edns,souorceurJojop ue}uesaJd solnlj sol a¡ueLueprdel e]rqcleuj es otad 'oluepunqeJos elans uotceJou el 'oluouetnleluaJdUapueldsepas ,{ e¡ueuenlseloojduesoJcoues seueno[ sefoqse¡ leues ercueuedeeun ueruosuocsolernseu soueOrgso¡ enb sel]ue,ü 'seuanof sgLu se¡-redsel aluouielauudsepe¡celeuepenbsollo uf .ouezueu A 'oluaualuoncaJJ etcuotct¡op ¡erad¡ercadsouo else ueluesatdse¡e1ru¡ so1 olons e¡ueoJoq louaÁe¡ue¡d l:
Agricola Química manganesoes verde claro; en la de cinc' amarillo,y además hay una En todos reduccióndel tamañode las hojas,que adquierenformalanceolada. por una puede cuanto la duda, resolver foliar análisis el descritos, los estados de boro superiora 200 ppm se debe considerarya peligrosa. concentración
La toxicidadpor excesode boro puede Ser provocadapor tres caUSaS parasu absorciónpor la excesivadel oligoelemento principalmente: aplicación posible en el suelo de acumulaciÓn planta(valoressuperioresa 3 Kg B/Ha), y concentraciones elevadas boro, ricosen mineralesde originarios materiales algunos notablemente en el aguade riego.Estaúltimacausapuedeperjudicar ppm la hace a 2 que agua superior en un contenido cultivos.Se estima para r¡ego. inutilizable
2 1 . 4 . O R I G E N ,C ON T E N ID OY F ORMAS DEL BORO EN EL SUELO. La fuente principalde boro en el suelo es la turmalina,mineral Desdeel punto al humedecimiento. insolubley muy resistente completamente un 3 % de que aproximadamente de vistaquímico,es un borosilicato contiene y sodio. litio calcio, magnesio, hierro, aluminio, variablesde boroy cantidades y lentísima, es boratos la forma de bajo material este de La liberacióndel boro puede las suministrar no del suelo qué nativa por la turmalina ello explicael cantidadesque los cultivosrequierenen régimenintensivoy prolongado. También, y junto a la materia orgánica procedente de residuos al suelo,el agua del mar vegetalesy animalesque puedequedarincorporada En las zonascosterasSuelen es una fuentede borodignade ser mencionada. hallarsecantidadesde este elementohasta cincuentaveces superioresa las oresentesen suelosinteriores. En la mayor parte de los suelos,el boro se encuentraen cantidades extremadamentepequeñas,oscilandogeneralmenteentre 2 y 100 ppm. La mayor parte,sin embargo,no es utilizablepor la planta.La forma asimilable entre 0'4 y 5 (soÍubleen agua caliente)sólo alcanzaun rango comprendido por la fracctónorgánica' principalmente ppm,y es suministrada
Los suelos con cantidadestÓxicaspara la vegetaciónson escasosen Sóloen regionesáridaso en zonasregadascon número,y Suelenpresentarse aguas ricas en boro. Hay que tener en cuenta el hecho de la intensificaciÓn cádavez mayor de la agricultura,lo cual implicauna continuaextraccióndel de sus de un empobrecimiento elementodel suelo,y por tanto la posibilidad en los deficltarios estados de el aumento reservas V, consecuentemente,
368
690
'eurlecle euoz el ue oultxgtuun opuezuecle'ugtcJospe el eluouloJcut os Hd lo leluauinele onb Á 'olanslop oued uetuJoJ onb oJJorq ,{ orurtrn¡e ap soprxosol uos ugrcJospe el op solqesuoosalsotrttx9tusol onb so eptpuayo sgt,uuorurdoe1 'salueuodluoc sns ap ezoleJnleu el op ri o¡enslap Hd lop oluoLuleluouepun 'olans uo apuedeposeco.ld alse enb o]il.]lpe os aluouetJeluoÁey1 optuolol lo epanbo¡uaue¡eoDtlo else solens so¡ lod soulstuesou sol op otpnlsa¡e sofeqell sns opeluouo ueq enb sauolce6r¡senur sel sesolaulnu,{nut opts ueH 'o-l3ns -]30
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'sfINsAn'lJNl
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Agrícola Química
Sueloarenoso
200 100 0 0'5
1',0
1'5
2'0
B h i d r o s o l ue bn l es u e l o(sp p m )
y R,M, Patterso (J.J, Wear textura dedistinta ensuelos deboroporlasplantas Absorción 21.4. Figura 1962). En condicionesde pH bajas, el boro hidrosolublese encuentra en forma molecularBOgH¡en la disolucióndel suelo,es fundamentalmente no quedaadsorbido decir,está muy pocodisociadoy, por tanto,prácticamente que es por la este oligoelemento en los coloides.Esto puede ser la razón en estascondiciones. tan fácilmente lixiviado
y va Pero al aumentarel pH, la adsorciÓntiende a manifestarse, y para rápidamente disminuir 7 9, entre máximo un hastaalcanzar aumentando hastael puntode que a pH=10ya es con mayoresaumentosde alcalinidad, minima. El hecho ha sido puesto de manifiestoutilizandomuestrasde La de hierroy aluminioreciénobtenidosy otros más envejecidos. hidróxidos los resultados. figura21.5.muestragráficamente Este procesopuede explicarsesi se tiene en cuenta que la forma entonces BO¡Hg,al aumentarel pH, tiendea ser aceptorde oH , apareciendo la formaionrzadaB(OH)a: ---+ BOsH¡+ OH <
B(OH)4
la cual, por un simple cambio aniónicode sus hidroxiloscon los de los de hierroy aluminio,o bien por formaciónde un complejoboratohidróxidos pasa formarpartede un polímerode estos.Las distintasposibilidades a dial, de estafijaciónse exponenen la figura21.6.
370
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Agricola Quimica
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porhidroxilos. (3)y(a): (1)y(2):posibilidades deintercambio enelsuelo. Retención deboro 21.6. Figura y F.T.Bingham, 1968) (JR Sims borato-diol posibilidades decomplejos deformación
La adsorciónde boro por las arcillassilíceasse consideraque se verifica de hierroy aluminio,y muchomás bajaque en los hidrÓxidos en una proporción con montmorillonit realizadas Experiencias concretadaa las expansionables. retención muy baja de y muestran una no lavada lavada (libre de hidróxidos) hace suponer Ello y el segundo. en primer notable aumento un caso, boroen el a las distintas que el poderde adsorciónde las arcillassilíceasestá supeditado formasdel hierroy aluminioque puedenestarpresentescomo impurezasentre que las constituyen. las unidadescristalinas
372
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'socfIVnr-13 s3uolcv J' t' 9'tz 'oloq peptsacau ep toÁeul eun uauatl ecrsgloduotceztltUeJ ayanJ eun uoqrcaronb so^t]lncsol 'olloJod oJoqlap peptltqnlos e¡ aÁnururstp otselod 'Hd ap sole sarolen e.¡ed enb opelluocuoeq es 'o6tequo utS peptltqnlos le uer6 ap 'ocrsglodoleJoqeJlo] op ugtoerxlolel e optqop'olansla ua oloq lop pepr[qruodsrp el JB]uaulne euoqapotse]odop uototpee¡ 'ayed ello Jod
'(Ho)a-":t**tT--+'(Ho)e. "rF;;l :olenslap aprolocle epenalouolc.lodotd eun uo optqlospe 'ouerpauJolut eJluancuaas alsa opuenc oluaullelnctUed oruoc otclec lap sgner]e oqec e anallos oJoqlap uotctospee¡ anb ep peptltqtsod e¡ teteprsuoc anb Áeq tebn¡ opunDosuf 'oleuoqJecsa epeue os o alstxeenb orc¡ecep uo epeluauoJelso les el rs ecnpotdes enb'Hd ap olueulne¡elod te0n¡¡eul.,¡d acered oJoq lop ugrce|.r¡ e¡ ua :actefe apand otcleclo anb ercuen¡JUl el 'a^lenstpoJ 'seulopv as octclgc olBJoqeloLu olans la lo uo lelluocuo op llcl¡lpugtcenits'oleloq ep sepetluacuoc sauot3nlostp uo es.¡eulOuo apend 'esecsa 'solqnlosut olos eC¿(¿Og) uotq serrl sa soletoqelou asreuloJ ¡e enb eA )od',,eJ ap elcuosorduo olqeltlutse oluaulelolop uotcnutustp eun le6n¡e6ua¡ anb áp pepr¡rqrsod el otpnlseep oletqouatque] opts eq oroq lop ugrcrospe ep osaco.rd olso ua olans lap otse¡odÁ orc¡eclop etcuenUur e¡qrsode1 'optueluocolle uoc solensua uece.lcanb selue¡dsel ue peprotxol:tcnpotd ered oloq ap sapeptluecsator{eu ue}tsocou as uorcefr¡e]sa e oplqo6 'septceo seJ]nousouotctpuocuo 'otul.!nle ,{ o:lerq ap soprx9Jprq sol op el anD oujJusgt! sa ugtcuololelso onb ooJc os 'ocugq oprcp lo uoc asJesuepuocuopand sectLunqsptcuelsnssel ap oltxolptr.l sodnl6 so¡ anb e,{ 'ecrue6loetJe}eu e¡ .rodopefr¡les u?tqule]epend oloq lf olans e¡uooroq louo,{e¡ue¡d ll
Agrícola Química de boro,en la ejercela humedad.La deficiencia Una mayorinfluencia de extremasequedad.Este cultivos,se aceleraen condiciones determinados comportamiento,ampliamenteobservado en campo, aunque no está con la proporciónde materia totalmenteaclarado,pareceestar relacionado ya que durante perladosde sequía la actividad orgánicadescompuesta, microbianaes reduciday hay menos destrucciónde materia orgánica. de las raíces Tambiénpuedeser debido,en parte,a una menorproliferación en estos suelos. En general, la deficienciade boro se manifiesta en suelossecosy pobresen materiaorgánica. mayoritariamente
374
ALL
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Agrícola Química suministroadecuadoen el suelo.Los frutospresentanSiemprelas míntmas cantidades. entre20 y 100 ppm en son bajos,y oscilannormalmente Los contenidos pero peso seco. Estosvaloresson funciónde sus pequeñosrequerimientos, pueden variar dentro de los límitescitadossegún la especie,variedady condiciones de crecimiento.Las malas hierbas parecen ser mejor de cinc que las plantascultivadas.La alfalfaes tambiénun acumuladoras de una valiosaespecieprotectora potente de cinc,y puedeconstituir extractor huertos que padecen deficienciasde este oligoelemento.Digno de ser señalado es el hecho de que las plantas jóvenes presentansiempre contenidosmás altos que las adultas.El maíz es una de las plantasmás sensiblesa la faltade cinc.
DELCINCEN LA PLANTA. 22.2.FUNCIONES Las funcionesque el cinc realizaen la plantason variadas,pero no de su En su gran mayoríason consecuencia conocidas. todassuficientemente participaciónen la formación y functonamientode diversos sistemas en procesosvitalespara la planta.Algunosde enzimáticosque rntervienen éstosse resumena continuación. AUXINICA. 22.2.1.BIOSINTESIS reallzadas en plantasde tomatey Un buen númerode investigaciones que este oligoelemento es de cinc,han puestode manifiesto maíz deficientes requeridopara la síntesisdel ácido p-indolacético,una de las hormonasde de esta hormonavaria en las plantas.El aumentoo disminución crecimiento uno de sus precursores. de forma paralelacon el contenidode triptÓfano, de cinc,la síntesisde la auxina Cuandoen la Olantaapareceuna deficiencia por no sintetizarse antes el triptófano,que queda reducidaindirectamente, requierepara ello la actuacióndel enzimatriptófanosintetasa,activadopor c i n c( F i g u r 2a 2 . 1 . ) .
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Agrícola Química
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COOH
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COOH
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I
NADHzNAD-
CHu
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a_J____-
l\sl
^rr
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I c=NHz
ues,nrdrogenasa Ln glutamlca
| cH-NHz
I
I
COOH
COOH
COOH Acido glutámico
Acido cr-iminocetoglutárico
Acido a-cetoglutárico
pues representala principal La reacciónes de la máximaimportancia, se incorporaa los compuestos formamediantela cual el nitrógenoinorgánico orgánicos. que señalanuna gran Existetambiénun buen númerode referencias y ribosomático en las células ARN del contenido los niveles de reducciónde de la síntesis de cinc.Ello conducea una paralización de plantasdeficientes y ADN. Se sugiereque proteicay a una acumulación de glucosa,aminoácidos algúnenzimaque catalizala síntesisdel ARN puededisminuirsu acciónal faltarcinc.
22.2.3. GLUCOLISIS Y FOSFORILADAS.
TRANSFORMACION DE
LAS
HEXOSAS
En el proceso general de la glucolisis, la escisión de y dihidroxiacetona fosfato es en 3-fosfogliceraldehido fructosa-1,6-difosfato catalizadapor el enzimaaldolasa,que contienecinc: CHzOP I COH -r | | cHoHlAldolasall
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Agrícola Química
3') Y las deshidrogenasaláctica y alcohólica,que catalizan la del ácido pirúvicoen ácido lácticoy etanol,respectivamente transformación procedimiento de que disponengran duranteel procesode la fermentación, paraobtenerenergía: variedadde microorganismos
NADHz NAD'
se ha señaladoel posiblepapeldel cinc en la síntesisdel Ultimamente con plantascreciendoen distintosgradosdeficitarios almidón.Experiencias un menorcontenidode almidóny de la actividaddel han puestode manifiesto se intensifica. Ello hace a medidaque la deficiencia enzimaalmidón-sintetasa, la suponerque este enzima requieracinc para catalizarconvenientemente síntesisdel oolisacárido.
Y 2 2 . 3 . AL T E R A C ION E SE N L A P LANTA POR DEFICIENCIA EXCESO. ha sido observada La deficiencia de cinc,conocidacomo "foliocelosis", en muchoscultivos:maí2,algodón,girasol,guisante,espinaca,tomate,etc.,y en árbolesfrutales.Los agrios,en este aspecto,son muy especialmente sensibles. altamente
Los sintomas comienzan siempre en las hojas jóvenes, con progresivo y disminución de tamaño.Los nerviospermanecen amarilleamiento verdes.En las hojasadultas,sóloen ocasionesse aprecianestasalteraciones.
puedenapareceren En los Citrus,los primerosestadosde la deficiencia las hojas sin afectara su tamañonormal.Pero a medidaque la deficiencia progresa,las nuevas hojas, aparte de ser menoresen tamaño, son muy pareciéndose a las hojasde mandarina, es decir,en estrechasy puntiagudas, son muy típicasen forma de punta de lanza. Estas últimascaracterísticas naranjos,y menosfrecuentesen limoneros.En los casosextremos,las hojas más ióvenestiendeninclusoa perderel coloramarillov se tornanalbinas.
380
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Agrícola Química En los suelosagrÍcolas,el contenidototal puede oscilarnormalmente entre 10 y 300 ppm. Pero dentro de estos contenidos,las cifras de cinc extraíble por acetato amónico neutro, que es el reactivo aceptado como o cincen condiciones de extractante de lo que se conocecomocincasimilable, ser asimiladopor las plantas,estápor debajode las 10 ppm. Hay, no obstante,un aspecto importanteque es necesarioresaltaren de muchosde de cincútilen lossuelos.La partesuperficial relación conel contenido altos,contienensiempremás cincque los horizontes ellos,es decir,los horizontes de los EE.UU.hanpuestode realizadas en lasgrandesplanicies bajos.Experiencias que el suelosuperficial comopromedio, unos en la capaarablecontiene, manifiesto sobreuna profundidad de B0 cm. Se creeque este 213deltotaldel cincasimilable, hecho se debe por una parte a que los residuosde las plantas,al quedar del suelo,proporcionan a su demolición, aunqueen en la superficie depositados pequeñaproporción, ciertacantidaddel elemento;por otra,el cincno presentauna con otroselementos, en el perfil,comoocurrenormalmente emigracióndescendente por las arcillasy materiaorgánica.Es explicable, ya que tiendea quedaradsorbido que la eliminación por las razonesapuntadas, del suelo,por de la partesuperficial de del mismo,puedaocasionarla deficiencia ejemplo,por erosióno por nivelación cincen los sueloscon escasocontenidode esteelemento. Bajo el punto de vista de su utilizaciónpor la planta, el cinc se como cinc soluble, encuentraen el suelobajotres formasfundamentalmente: es decir, el presenteen la disolucióndel suelo;como cinc intercambiable, y comocincfijado. adsorbidoa los coloides; ya que es un Esta últimaforma presentaa vecesvaloresimportantes, de la estructurafija y típica catióncapazde sustituira algunoscomponentes aluminio,magnesioy hierro.Se trata de una de las arcillas,concretamente lo cual conducea que ese cinc quede inasequible fijacióna la red cristalina, puedeconsiderarse parala planta,aunqueevidentemente comouna reservay favorablespara efectuar de ser utilizadosi hay evoluciones con posibilidades es decir,el intercambiodel cinc, a su vez, por otros nuevassustituciones, del cinc en el suelo está, por consiguiente, elementos.El comportamiento a la fracciónsolublev a la intercambiable. condicionado básicamente
22.5. DINAMICADEL CINC EN EL SUELO. FACTORES INFLUYENTES. como influyentes en la dinámica Los factoresque deben considerarse del cinc en el sueloson variados.Entreellos,los de mayorincidenciay que químicadel suelo. merecentratarseson:pH,texturay composición
382
080
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'o-]fns -]fo NotStsodt ¡oc A vunrxSr'z'9'zz 'uglllr] 'r-udd rod seped / e apuorosap B=Hde olad 'sa olons q,g op 'oluaurepeurxorde uorcnlosrp el uo op ugr3eJluocuo lep ,*uZ peprp^our e¡ g=¡d 'curo ro[eiue¡ ered oLur¡dg sa g op ropopaJle lep V lo ¡1dun el Jrcnpold anb.rasocered oluauolalap ercuorcUap apendlencol 'osocxouoc soprcgsolansuelmua as opuencecnpordes olsf 'e¡qruodsrp souolugrepenb Á 'ezr¡rnouur as uorquel'alqnlosur ercuancosuoc or,r-roc sa ett-tJo¡ es enb ocrclgc ole3ulcla ou.roc'oztpc ourleclese olans lo opuens 'ouerluoslo Jod 'culc osrsnpoJderJpod'solueu,rolo so.rloap peprlrqruodsrp op peprcrxo] el leluoune ered opecr¡prceeas olans la enb so¡ ua soJlo so¡¡enbeue Á sosec so¡se uo 'oluel rod 'alqnlosocrpgsolecurcop ugrceuJo¡rod ereluaurne'(ocrpgs peprurlecle ourlecleo¡ans)orposuor eprqepsa olans el rS 'rnurursrpo le lap osreluauoJcur ependpepr¡rqruodsrp ns 'eluourenrsacxa eluaurneHd lo lS '/e9apeluor.Ilne olenslop ¡1d¡a opuencpe]ru el e aluoueper.urxorde eÁnuriusrp selue¡dse¡rod curoap uororosqe e¡ enb opeqo:dLuoc eq os oluau¡e¡ueur:edx3¿ Á g el¡ua 'optxoJptq el opuarpuodseltoc ouloc Hd ap saroleAe eurur.rtpepr¡rqruodsrp osJezrlrqnlosur e apuar]eluail.]ne ns aslelueujojcul Ho lo opuenc peprlrqnlos rod seprpradreluauruedxa apend ugrqtt.tel o:ed 'e¡qluodsrp sgru le ugrcer^rxr¡ eJluoncuoos ourclo '(g e rouolur¡1d)oprcgoluorrtenrsacxa so orpot,ulo opuenc 'o¡dLuafe rod 'orerq o oJqoc lo uoc oJrncoenb o¡ e JelrursetuJo¡oO
' o ' t f n s lf o Hd' t ' g ' zz 0l0nslau0Aeluelo elu0curcl:
Agrícola QuÍmica
El exceso en el suelo de fósforo total o soluble se correlaciona frecuentemente de forma positivacon la deficienciade cinc. El hecho se atribuyepor una partea la formaciónde fosfatosde cincinsolubles en el suelo, y por otra a su inmovilización en la plantapor el excesode fósforoabsorbido. Esta relaciónse oone de manifiestoen la fioura22.2.
ppm de Zn en p.s.por maceta
SueloarenoarcillosooH=4'6 S u e l ol i m oa r c i l l o spoH = 57 S u e l ol i m oa r e n o s op H = 76
20 P aplicadopor maceta(g)
Figura22.2.Influencia delaaplicación defosfato sobre elcontenido decincenhojas deplantas detomate y pH(G,H,Cannell, consuelos diferentes. dediferente desarrolladas enmacetas textura 1960).
Los mayoresdescensosse observanen el suelo areno arcillosode pH=4'6,ya que en éste el contenidoen cinc hidrosoluble debe ser siempre muy superioral presenteen los otros,de pH más alto,en dondeel elemento comohidróxido. estaráen su mayorparteinsolubilizado
La naturaleza de esta influencia no está,sin embargo,suficientemente aclarada,ya que no siempre,segúnotrasexperiencias, un excesode fósforo orovocaestosefectos. La deficiencia de cinc está asociadamuchasvecescon la de cobre.Se de este elementorestringela absorciónde cinc por suponeque la deficiencia las raíces,de forma que en los casosde deficiencia agudade cobre pueden aparecersíntomasde la de cinc,inclusohabiendosuficiente cantidadde cinc
384
98t
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Agrícola Química que se han puestorepetidamente Estasvariaciones, de manifiesto entre algunasespecies,y que son consecuencia de los requerimientos superiores de unas sobre otras, hace que en ciertasplantasse desarrollensíntomas deficitariosantes que en cualquierotro vegetal,pudiéndoseutilizarestas plantascomo indicadoras del estadode adsorcióndel oligoelemento en el suelo.En el caso del cobrepuedeservircomo plantaindicadora el apio,que por sus grandesnecesidades puede suponerque se en este oligoelemento encuentraen el sueloen estadode fácilabsorción, si no presentasíntomasde deficiencta. El cobre es absorbidopor la planta como Cu*2,o como complejo orgánico(Cu-EDTA,por ejemplo),por vía radicularo foliar.No es muy móvil, aunque puede desplazarseen cierta proporciónde las hojas viejas a las jóvenes.Este trasladodependedel estadoen que se encuentra,y del grado de deficienciaque la planta presente. En los casos agudos queda inmóvil orácticamente Aunqueel cobrese puededetectaren los distintosórganosdel vegetal, es en las hojasverdesdondese hallaen mayorconcentración. Se admiteque es en el aparatomitocondrial donde está básicamentelocalizado(70 %). Tambiénlas semillasson órqanoscon altaconcentración.
23.2.FUNCIONES DELCOBREEN LA PLANTA. Las funcionesdel cobre en la planta están asociadascon un buen númerode enzimas,ya sea como activador,o formandopartede elloscomo grupo prostético.Al igual que el hierro, su capacidadde experimentar reducciónreversible:
Cu- <--------->Cu-'+ ele permite interveniren una gran variedad de procesos redox. Esta posiblernente, característica del cobrerepresenta, su funciónmás importante, perono es la única.Su participación en otrosprocesoses tambiénrelevante.
388
680
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elue0rq03 0l0nsl0uaAeluelo l:
AgrÍcola Química Los distintoscompuestosque se originan en estas oxidaciones fenólicasestán ampliamenteinvolucrados en el importanteprocesode la lignificación. La ligninase forma a partirde carbohidratos originadosen el proceso fotosintético. El primer paso parece ser la formaciónde los aminoácidos y tirosina,que puedenconveftirse fenilalanina en diversosderivadosdel ácido cinámico. Estos, por reducción,dan lugar a los alcoholescumarílico, y sinapílico,a partirde los cualesse sintetizala lignina(Figura coniferílico ¿ó. t.t.
cH2-cHNH2-COOH
A ttl
Trrosina
Y OH CH=CH-COOH
ñ
Ac.crnámico
V
/ CH=CH-COOH
CH=CH-COOH
+
A-
^
Y
fo+r,
OH Ac-p-cumanco
CH=CH-COOH
A c .f e r ú l i c o
^ 6¡,eAfocr, OH Ac.sinápico
II
t CH=CH-CHzOH CH=CH-CHzOH I I
trl
^
Y
\-A^^,,
UUñl
I
OH Alcohoi cumarílico
\
CH=CH-CHzOH
ñ H3COYocHr OH Alcohol sinapí1ico
OH Alcohol coniferilico V
/
D e s h i d r o g e n a c i o neens2 m á t i c a s Polimerizaciones
I
V LIGNINAS
pasos Figura 23.1, Algunos resumidos enlabiosíntesis delalignina
390
t6t
:uorceJrosollolo solecrper ap uorcelnu.rstp el eztleleo'outcop sop /t oprxoradns Jod sopeJouoo sop euerluocono eurzuoun so eselnuslpoplxgroons oJqocap sor.llol9 'sorelnloc Á saprolecle soolsfiusol ap alueroolureroprsuocos eurxneoluourolqeqoJd op oursrloqeloujla uo ouotrualuta 'sorusruecou op selosrncoJdseuruJerlod soluoJo]rpJod seurue ap uorceprxoel eztlelec eseprxo eururero 'letJpuocoltul op osocoJd ugrcerdsor lo uoc epeuorcelar 9]soanb ouodns uorcunlnS 'eurseldolrc os anbune'epeJelceune glsa ou e3r6olorsu lo uo Á olsa op ersuosordel soJelnlocsoporedsel uo ope^resqoeq os Br.rJrzuo o3rqrgcsPoJplqep cv
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Agrícola Química
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La presenciade este enzimahabilitaasí a los organismos a sobrevivir de oxígenomolecular. en presencia Citocromooxidasa es el enzima terminalen la cadena de transoorte electrónicomitocondrial.Contiene hierro y cobre. Se consideraque el de anionesdebetenerlugara travésde esteenzima. transporte Plastocianina, aisladapor primeravez del alga Chlorella, se considera que intervieneen la cadenade transporteelectrónicoentre dos de los centros de absorciónde la luz en la fotosíntesis, como dador inmediatodel P-700 (Figura20.4.).
23.2.2.OTROSPROCESOSEN LOS QUE EL COBREPARTICIPA. que el cobre han puestode manifiesto Gran númerode investigaciones participa y glucídico. de maneraimportante en el metabolismo nitrogenado En plantasdeficientes de cobrese ha observadoun notableincremento y paralización de aminoácidos de la síntesisproteica.Se creeque esta acción es debida a la función activadoraque el cobre pueda ejercer sobre los en la síntesisde los ácidosnucleicos. enzimasoue intervienen tambiénla influencia favorableque ejercesobrelas Se ha demostrado leguminosasen lo que se refierea la fijacióndel nitrógenoatmosférico. Cuandoel sueloestá bien provistode cobrehay una fijaciónnormal,mientras que en los suelosdeficientes la fijaciónquedaatenuada.Se consideraque el participa cobre en la síntesisde la leghemoglobina de los nódulos.Tambiénse sugiereque la deficienciahace disminuirla actividaddel enzimacitocromo oxidasaen los nódulos,lo que puedeproduciren sus célulasun incremento de la tensiónde oxígenoque dificultael procesode la fijacióndel nitrógeno. que el cobrees un micronutriente Se debe indicar,finalmente, esencial que en la planta regulanun procesotan en el balancede bioelementos trascendental como es la transpiración. El flujo es originadopor la absorción de agua que, procedentedel suelo,asciendea travésde las raícesy tallos hastala hoja,dondese evaporacasi en su totalidad, difundiéndose en el aire por sus estomas.Estadiferencia entrelos gradientes de presiónexistentes en por la evaporación, la raí2,y determinados es la que provocala corriente necesariaoarael iransoorte de nutrientes ascendente a la hoia.
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Agrícola Química
2 3 . 3 .AL T E R A C ION E SE N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA Y E XC E S O . La deficiencia de cobrese ha observadoen muchaszonasy se puede presentaren casi todos los cultivos.Los cereales,leguminosas,árboles frutalesY cítricos,son bastantesensibles. Aunquelos síntomasvaríancon los cultivos,las alteraciones en general se observan,en primerlugar,en los órganosmás jóvenes.En ellos,el efecto más característico es la deformacióny muertede las hojasjóvenes,después de aparecerclorosis,manchaspardasy necrosisen los bordesy ápice.El manzanoy peral,muy sensiblesa esta deficiencia, apartede las alteraciones citadas,adquierenen los casosmás gravesun aspectoarbustivo. En Citrus, la deficienciade cobre, conocida con el nombre de "exantema",no presentasíntomasclaros y distintivosen las hojas. Las alteraciones aparecenen los frutosantesque en las ramas,y en éstasantes que en las hojas.Algunasveces,y en los casosleves,los síntomasquedan reducidosa los frutosexclusivamente. Otrasveces,ya iniciadala deficiencia, el follajedel árbol presentaun aspecto normal,con lo que puede pasar gravesdelatorasde una desapercibida hasta que aparecenlas alteraciones deficienciamuy avanzada.En estos casos,puede haberalgunasramascon las puntassecas;si ello se observa,es conveniente la realización del análisis foliarpararemediarla a tiempoy evitarperjuicios económicos. Las alteracionesque se observan en los frutos al presentarsela deficienciase caracterizanen unos casos por la apariciónde puntos y manchasmás o menos amplios,con un color variableentre marrón-grisy negro.En otros casos,estas manchaspresentanaspectode costras,ásperas al tacto,de color rojo oscuroy muchasveces agrietadas. Algunasveces se observan,apartede las grietas,bolsasde gomaen la superficie. gomosas,y en En las ramastambiénsuelenaparecerimpregnaciones las hojascoloraciones rojizas. La deficiencia agudava siempreacompañada de una intensafloración en primaveray de gran cuaje de frutos. Sin embargo, la mayor parte se desprendeluego,en verano.Los frutosque quedantienencortezagruesa,son de forma irregular,de menortamañodel normaly con muy poco zumo. Los naranjosson los que más frecuentemente sufrenla deficiencia. La deficienciade cobre puede ser corregidamediantela adiciónde compuestos de cobrea los feftilizantes NPK.
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Agrícola Química
2 3 . 5 . D I N AMIC A D E L C OB R E E N EL SUELO. FACTORES IN F L U YE N T E S . de cobreque las plantas Si se tieneen cuentalas mínimasnecesidades requieren,se comprendeque el problemade su normalnutriciónno puede en el suelo,sinoa plantearse en funciónde los mayoreso menorescontenidos una situaciónedáficaparticularque permitao no su absorción,ya que el para en los sueloses más que suficiente del oligoelemento contenidopotencial correcta. una nutrición En estesentido,la cantidadde materiaorgánicapresenteen el suelo,el pH y los contenidosde otros elementos como fÓsforo,nitrógeno,hierro, de los factoresinfluyentes aluminio,cinc y molibdeno,puedenconsiderarse mayorsignificación.
23.5.'1.MATERIAORGANICA. Está suficientementedemostrado que el cobre puede combinarse fácilmente con la materia orgánica del suelo, originando complejos La formaciónde estos complejosse atribuyea la unión del húmico-cúpricos. Cu*' a los grupos funcionalescarboxilicos,carbonílicosy fenÓlicos,o presentesen las sustancias húmicasdel porfirínicas, ampliamente estructuras suelo.Los gruposaminoe iminotambiénpuedenparticipar. Las reacciones-quese sugierenentre los gruposfuncionalesde los ácidosfúlvicosv el Cu-' son: COOH It \ *
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Agricola Química Pero es evidenteque la capacidadque el cobre presentapara formar complejoscon la materiaorgánicaes factora teneren cuenta.Cuandoel pH aumenta,la cantidadde cobre fijado a ella tiende a disminuir,ya que al de OH , la disminuciónde los grupos hidroxilos aumentarla concentración del cobreen la materiaorgánicaes menos de adsorción lugares fenólicoscomo pueden probable.Por consiguiente, menos lugarescargadosnegativamente existir,y el ión dominanteCuOH- (a pH alrededorde 7'3) no es fácilmente fijado. Por ello, el contenidoen materia orgánica del suelo es factor influvente. simultáneamente
Estas consideracionespueden explicar quizás las discrepancias existentes. CON OTROSELEMENTOS. 23.5.3.INTERACCIONES del cobre en el suelo puede verse afectadapor la La disponibilidad elevadas. en él de otroselementosen cantidades oresencia El fósforo es altamente influyente.Multitud de experienciashan de fosfatosa que la aplicación de grandesy continuascantidades demostrado agudas suelosen los que el contenidode cobrees bajo,provocandeficiencias La figura23.3.,en la que de este elementoen las plantasen elloscultivadas. se representanlos resultadosobtenidoscon plántulasde naranjoen tres ponede manifiesto estaevidencia. suelosdiferentes, el contenido con fosfatodiminuyegrandemente Una ampliafertilización no de cobreen las hojasen los tres suelos.El mecanismode esta interacciÓn está del todo entendido,aunquepareceque es similara lo que ocurrecon el más que una hierroy cinc, es decir, un problemafisiológicoo nutricional, del precipitación en el suelo.Se sugiereque puedaser debidoa una reducciÓn sistema radicularde la planta, y concretamenteuna disminuciónen su absorcióny transporte. Las interaccionesdel cobre con el nitrÓgenotambién han sido observadas.Las figuras23.4. y 23.5. muestranla acciÓnlimitanteque la deficienciade cobre eierce sobre el efecto provechosode la fertilización nitrogenada.
En un suelo con bajo contenidode cobre,la adiciónde fertilizantes de en cantidadescrecientesproduceaumentode la producciÓn nitrogenados granohastaciertolímite.Una adiciónmayorde B0 Kg/Hade nitrógenoorigina (A).Cuandose suministra al suelouna de la producción una grandisminución
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Agricola Química del cobrecon otros ionesmetálicosy el efectode sus Las interacciones de las plantas,tambiénhan sido investigadas sobreel crecimiento contenidos en los casosde aluminio,hierro,cincy molibdeno.
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Kg NiHa A: Sin adiciónde SO¿Cu B: Adiciónde 10 Kg/Hade SO¿Cu C: Adiciónde20Kgl1a de SO¿Cu
decobre detrigoa laadición Iarespuesta delaproducción sobre delafertilización 23.4.Influencia Figura (E.G. 1954). Mulder, La asimilaciónrelativadel cobre por plantasde trigo desarrolladasen de disolucionesnutritivascon 0'02 ppm de cobrey diferentesconcentraciones aluminio(entre O y 1 ppm), señala que el consumode cobre disminuye supera0'1 ppm. de aluminroen la disolución cuandola concentración con lechugacreciendocon hidropónicas Del mismomodo,experiencias producen y distintos valores de hierro, cobre proporcionesvariables de la cosecha. en rendimiento Estos resultadosy otros similaresobtenidosa través de experiencias que el nivelde un oligoelemento en ponende manifiesto con cincy molibdeno, el suelo,y este es el caso del cobre,no es el factor limitantemás importante en relacióncon el crecimientode la planta,sino la cantidadde los elementos en relaciónuno con respectoal otro.
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Agricola Química
. N Z IMA SIMP ORTANTESCONTENIENDO 2 4 . 2 . F U N CION E SE MO L I BD E N O. del molibdenose fundamentaen el hecho El principalpapelfisiolÓgico que catalizanprocesosimportantesen que enzimas de dos eS componente de y reductasa. planta: nitrato nitrogenasa la El enzima nitrogenasaconstituye la molécula base en la fijaciÓn '1 biológicadel nitrógeno(Véasetema 1."E|nitrógenoen el suelo.").Todoslos que fijanel nitrógenocontieneneste enzima,y aquellosque no lo organismos poseen son incapacesde hacerlo. Ello pone claramentede manifiestola importanciadel molibdenoen este relevanteproceso'
El segundode los enzimascitados,nitratoreductasa(Véasetema 10."E1 tambiénes fundamentalpara asegurarla reducciÓn nitrógenoen la planta."), por la planta en la forma amónica.A partirde absorbido nítrico del nitrógeno ésta, el nitrógeno puede incorporarsecomo constituyentede los diversos que integranSUorganismo.El enzima,en el que el compuestosnitrogenados molibdenoactúacomo cofactor,regulala reducción: No3 --¿-No2 En este proceso,el molibdenoes el donante directo de electrones. Cuando se presenta una deficienciaclara de este oligoelemento,hay un decrecimientonotorioen la actividaddel enzima,y los nitratos,al no poder La la síntesisproteicadisminuye. se acumulan,Comoconsecuencia, reducirse, figura 24.1. demuestraeste incremento,como resultadode un experimento realizadoen plantasde melón. Las hojas deficientesmuestran claramenteniveles de nitrato muy de molibdato superioresa las normales.Pero tratadascon una disoluciÓn para su nitrato planta molibdeno obtener sódico al 0'1 %, permitea la normalidad' a su reductasay devolverel nivelde nitrato En muchasplantas,si los fertilizantesnítricosutilizadosson sustituidos y la de molibdenodescienden, por fertilizantes amónicos,los requerimientos En los organismos plantapuedemantenerla síntesisproteicacon normalidad. de molibdenopara la actuaciÓn como los hongos,las necesidades inferiores, de nitrato reductasatambién se ha confirmado.En la figura 24.2. puede estainfluencia. apreciarse
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Agrícola Química en el contenidode ácido ascÓrbicoy comúnmentecon un decrecimiento clorofila. de tomatese ha observadoque hay una menor En olantasdeficientes conversióndel fósforo inorgánicoa la forma orgánica,frente a plantas es un Se sugiereque el hechopuedeser debidoa que el molibdeno normales. planta. esta en ácidas fosfatasas de inhibidor
Y 2 4 . 3 .AL T E R A C ION E SE N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA EXCESO. Los síntomas de la deficiencia de molibdeno están siempre Es corrientela clorosis,ya Sea del nitrógeno. con el metabolismo relacionados la totalidadde la parcialmente o alcanzando en formade manchasmarginales, primeroen por general pero aparecen lo hoja.Varíande una especiea otra, jóvenes sobre y las en regularidad, y con las hojasadultas, luego,lentamente quedan En leguminosas reducidos. Los rendimientos el ountode crecimiento. ya que el molibdenoes esencialpara la fijación se observafrecuentemente, del nitrógeno. simbiótica se conocecon el nombrede "yellowspot", En los Citrusestadeficiencia como manchasamarillasde aspectobrillante,circulareso manifestándose elípticas,entrelos nervios.Estastípicasmanchas,en los estadosavanzados originandoorificios se necrosany acabandesprendiéndose, de la deficiencia del año, y su pueden época en cualquier aparecer en la hoja.Las manchas es característico También la deficiencia. de simplepresenciaes indicioseguro al nervio respecto forma simétrica en dispuestas que estas manchasestén central. en suelos La deficienciade molibdenose presentafrecuentemente ácidos.oero raramentese observaen los alcalinos.Su correcciónen los primerospuedelograrsemedianteun encaladoadecuado,o aplicandosales solubles de molibdeno, pero la respuesta en el cultivo es lenta. de molibdato con disoluctón debe utilizarsela pulverización Preferentemente sódicoo amónicoal0'5 ok. Esta deficienciaestá muy difundidaen naranjalesde Florida.A sus alcalinos. de dolomitay otrosmateriales suelosse aplicannotablescantidades que se haga crítica. la deficiencia evita se De estaforma se haya presentadoen las No hay referenciade que esta deficiencia plantacionesde naranjo españolas.La naturalezapráclicamenteneutra o
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Agricola Química
2 4 . 5 .D I N AMIC AD E L MOL IB D E N OEN EL SUELO.FACTORES INFLUYENTES.
La dinámicadel molibdenoen el suelo no está aún perfectamente en que de los suelosy condiciones Dentrode las características establecida. normalmentese hallan,la mayor parte del molibdenose encuentraen un que cuandose utilizan estadono disponiblepara la planta.Se ha comprobado disolucionesextractorascorrientes,tales como acetatou oxalatoamÓnico,sólo En la mayorpartede los suelos,por un 10 % se encuentraen formaasimilable. a 0'2 ppm de molibdenoútil,el cual tanto,se suelenregistrarvaloresinferiores del suelo.El restodebe admitirseque al presenteen la disolución corresponde parte de los mineralesprimariosy retículo cristalino del se halla formando integrante de la materiaorgánicadel o como al coloide, adsorbido secundarios, suelo. Diversosfactores,sin embargo,pueden influiren la mayor o menor del molibdenopor la planta.Entreellos,el pH del suelo y sus disponibilidad contenidosen óxidos de hierro, aluminio y titanio, se admiten como predom¡nantes. Otros, como el contentdoen materiaorgánica,o elevadas de menorincidencia. de fosfatoso sulfatos,se consideran cantidades 24.5.1.pH DEL SUELO. (Fe, Mn, B, Cu o Al contrariode lo que ocurrecon otrosoligoelementos al aumentarel pH. Estees Zn),el molibdenose hacecadavez más disponible un hechoconocidodesdehacealgúntiempo. La concentraciónde MoOa-2,forma asimilablepor la planta, se r l p H ( u n a s ' 1 0 0v e c e sp o r u n i d a d )y, a q u e d e l a s i n c r e m e n ta l a u m e n t a e que puedencoexistir, aquellatiendea predominar distintasformasen equilibrio y se cuandoel cambio va produciendo: sobrelas de MoO¿H MoO¿Hz Moo¿Hz -!5
Moo¿H-a--q!]t
Moo¿2
delequilibrio . Desolazamiento mientrasque a un pH A un pH=5-6,la especieMoO¿Hes la dominante, presentes. más bajola formano ionizaday el catiónMoO-' son las principales que de este en los suelosalcalinos,las deficiencias Estoscambiosexplican y que los suelosácidos,al encalarse,elevan no se presenten, oligoelemento asimilable. de molibdeno su contenido
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'otNfwnrv A ouuf tH30 soolxo fo olf ns ']3 Nf ootNflNoc'z'g'vz 'olans peptutlecle el lop JeluauJnele 'ugtcJoooloeuatc eun uo ,-zooy\ euloJ el e Jespd'za^ ns e 'elsg /i 'sooy\ uo aluottteluelosJerllo¡suelfuepend otad 'e¡ue¡de¡ lod solqeztltln zoo[¡\ tO¿On 'tooy\ seruJolsel uo]stxeolans uf uos ou sBuirlln sop sel ,i la 'otrsruecat!oJloaluetpot!JtnUut epend¡d ¡e enb ualqule]eterOnsag olons e¡uaouopqrlonr laua,{e¡ue¡d ll
Agrícola Química
MoO¿
MoO¿
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+ 2OH <---->
MoO¿
I C o l o i d e I + MoO¿-2 OH OH
que en el casoconcretode la hematita,la adsorciÓn Se ha comprobado máximade MoOr-2ouedeser reducidaen un 80 % si el pH cambiade 4 a7'5. El puntocerode la cargade la hematitaaparecea pH=8.
24.5.3.MATERIAORGANICA. con el El contenidode materiaorgánicadel suelo ha sido relacionado y los realizados los estudios Sin embargo, molibdeno. del movimiento obtenidosson,en cieftomodo,contradictorios. resultados Se han expuestocasos en los que sueloscon un contenidoalto de materia orgánica han provocado deficiencias apreciables de este Y en algunosde estosse en los cultivosen ellosdesarrollados. oligoelemento han obtenidorespuestaspositivas,es decir,se ha corregidola deficiencia, añadiendosalessolublesde molibdeno. por la materiaorgánica. Resultadifíciladmitiruna adsorciónde MoO¿-2 grupos capacesde funcionales tiene en su conjunto el humus Evidentemente, que permitanestaadsorción: cargaspositivas adquiriendo ionizarse,
de Pero no obstante,hay que teneren cuentaque el puntoisoeléctrico estos coloideses muy bajo (pH=3-4),y en consecuenciaesta ionizaciÓn difícilmentese da en el suelo para estos coloides.Por consiguiente,la adsorciónde MoOa-'por la materiaorgánicadel suelo aparecealtamente limitada. Por otra parte, otros estudios han puesto de manifiesto efectos Según sus autores,la contrarios,es decir, una mejoraen su disponibilidad. de ciertos presenciade materiaorgánicapuedepromoverla mejorasimilación por el suministrode elementos,entre ellos el molibdeno,presumiblemente a agentescomplejantesque interfiereno dificultansu fijacióno transformación formasasimilables.
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Agrícola Química Presentauna gran movilidad,y una vez absorbidoemigrafácilmente Se encuentraprincipalmente bajo la hacialas partesen actividadfisiológica. forma cloruro, y sólo en muy pequeña proporciónformando parte de más elevadasque compuestos orgánicos.El bromo,a unas concentraciones el cloro (unas diez voces superior),puede sustituirleen parte, pero no totalmente. La función del cloro, en el momento actual, no es perfectamente señalanque en cloroplastos aislados,el conocida.Diversasinvestigaciones en la fotosíntesis, situandosu lugarde actuación Cl el un cofactoresencial junto al Mn*2en la fotolisisdel agua, a partirde la cual el fotosistemall se reduce por captura de los electrones liberados (Véase tema 20."E| m a n g a n e seon l a p l a n t ay e n e l s u e l o . " ) . de la Se admitetambiénque el Cl tiendea favorecerla turgescencia plantay a actuarcomoneutralizador de cationes.
E N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA Y 2 5 . 2 .AL T E R A C ION E S EXCESO. Las alteracionespor deficienciade cloro sólo han podido ser nutritivas en condiciones de invernadero. utilizando disoluciones demostradas Sus síntomasno son fáciles de identificar.Los más destacablesson el marchitamiento de la plantay clorosisfoliar,junto a un bronceadoo necrosis de ciertas zonas, y disminucióndel tamaño. También se aprecia una radiculary, en los casosagudos,no hay producción reduccióndel crecimiento de frutos. Estasalteraciones aoarecencuandoel contenidode Cl en el medioes en campo. inferiora 2 ppm,y raravezse presentan que Muy frecuentesy graves son, por el contrario,las alteraciones sufren los cultivoscuando el cloro se encuentraen cantidadesexcesivas, aunque ello tambiénestá muy condicionadoa la especievegetalque se mientrasque otras, Algunasplantaspresentanuna bajatolerancia, considere. por el contrario,son menossensibles.En la figura25.1. se muestranestas paravariasplantas. diferencias Como puede observarse,la remolachaazucarerapresentauna alta y ,e l l i m o n e r u o n ag r a ns e n s i b i l i d a d . tolerancia por un adelgazamiento Los síntomasde toxicidadse manifiestan de las hojas,con tendenciaa enrollarse.Posteriormente surgenampliasneurosis
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Agricola Quimica Cl/Ha). Ello dependede las salessolublespresentes,particularmente cloruro clorurocálcicoy cloruromagnésico. sódico,y en menorproporción En algunas ocasionespueden alcanzarsecifras superioresal límite indicado,tal como ocurreen sueloscercanosa los maresy océanos,con un nivel freáticobajo; los situadoscercade yacimientos salinos;o aquellosotrostratadosde forma continuacon aguasde alto contenidoen cloruroy pocodrenaje,dondepuede almacenarse fácilmente. Su dinámicaen el suelo no es complicada.Normalmente, todos los suelos contienencantidadessuficientesde cloruros oara satisfacerlas necesidades de las plantas.Procedede la descomposición de la roca madre (rocas ígneas principalmente), de la degradaciónde restos orgánicosy que las lluviasefectúan,ya que el vientoelevaa tambiénde las aportaciones la atmósferael agua del mar cargadade cloruros.Se calculaque el contenido en clorurosdel agua de lluviaque cae sobrelas regionescontinentales es de más altasse dan, lógicamente, 3-4 glTm.Aportaciones en las costaspor las salpicaduras del aguadel mar cuandoel vientosoplahaciatierra;en estecaso se han citadocifrassuperiores a los 200 g/Tm. y a que se fija muy débilmente Debidoa su gransolubilidad, al complejo coloidal,vuelveal mar arrastradopor el agua de los ríos.Una pequeñaparte puedeinsolubilizarse comoclorurosde plata,mercurio,cobreo plomo,cuando las disoluciones se ponen en contactocon las partes superficiales de los mineralesque contienen estoselementos. que presenta,su contenidoen la mayorpartede Por estaalta movilidad los suelosagrícolasno sueleser alto.En algunoscasos,sin embargo,como ya se ha apuntado,y en otros donde se han aplicadodosis elevadasde fertilizantes clorados,puede acumularse,y aquí surge el problemade su eliminación, con el fin de evitar efectostóxicosen la vegetación.En esta el agua como lluvianatural,artificial situación, o riego,es el remedioideal.En juiciosamente, ya que si climassecos,no obstante,los riegosdebenaplicarse es insuficiente, de forma que la evaporación supereal drenaje,el clorurose y el riego,entonces,puedeser más perjudicial que acumulaen la superficie, Los suelosasí tratadospresentanmanchassalinas,que originan beneficioso. gravesdañosen los cultivos. Además,los sueloscon altocontenidoen óxidos, particularmente de hierro, tienen una capacidadde adsorciónaniónica elevada,y puedenadsorberuna partede los clorurosque no ha arrastrado el riego.Es evidente,sin embargo,que los clorurosseráneliminados con mayor rapidezpor las aguasde lavadode los suelosde texturagruesaque de los de texturafina, sobre todo a causa de que estos últimosretienencantidades mayoresde aguay hay una menorfiltración, con una cantidadigualde lluviao neoo.
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Agrícola Quimica
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Carboxilasa ¡ COOH fosfoenol pirúvica
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Acidofosfoenol pirúvrco
Deshidrosenas" f
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pirúvico
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NADPH
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participación enlafotosíntesis deplantas C¿. Posible Figura 26.1. Secuencia dereacciones delsodio. del enzimanitratoreductasay acumulación de nitritos,lo cual originaefectos tóxicosy una pocaasimilación del nitrógeno. Determinados estudiossobre remolachaazucareraoarecenindicaroue el elementoes necesariopara este cultivo,y que no debe considerarsesólo como un sustitutodel potasio.Para otros, sin embargo,esta afirmaciónno debe ser admitida,ya que consideranque el hechodebe atribuirsea que el con el potasio sodioañadido,o el existenteen el suelo,puedeintercambiarse adsorbidoal complejocoloidal,y una vez liberadoéste, es utilizadopor la planta.Estoexplicaría la preferencia del nitratosódicopor la remolacha.
420
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se¡ue¡d seun0¡e ered se¡ercuase socrLrlnb soluauall
Agrícola QuÍmica
Se han observado otros efectos favorablesdel sodio. Durante los períodosde sequedadretrasael marchitamiento de la planta,manteniendo el potencialosmótico celular. En inviernoy principiode primaverapuede disminuirlos posiblesdañospor heladas,ya que su presenciahacedescender de la savia.Proporciona mayor colory aroma a las el puntode congelación hortalizas,como es el caso de la col. E inclusoen pastosdedicadosa la de ganado,parece que las aplicaciones de sodio mejoranla alimentación animal. oroducción
26j.2. CONTENIDO Y D I N A M I C AE N E L S U E L O . En el suelo, el sodio procede de los mineralessilicatados,como y moscovita. Los más ricosson los que durantemuchotiempose hornblenda por el aguadel mar (marismas, por ejemplo),suelos inundados han encontrado con fertilizantes sódicos,y aquellosoriginadosbajo abonadosregularmente climasáridos. y es llevadoal mar por el aguade los ríos.De El sodioes muy lixiviable, allí puederetornaral suelo,principalmente de las zonascosteras,por acción del viento. Desaoarecefácilmentede los suelos si sobrevienenlluvias abundantes, o si se disponede una cantidadde agua de riego,siempreque el una partedel sodioquedaadsorbido, nivelfreáticosea bajo.Indudablemente, peroel poderde retención es bajo,y ellohaceque sea eliminadopor las aguas de lavadoen una granextensión. En las regionesáridas (zonasen donde la lluviaes menor de 500 mm/año),algunossuelosse desarrollan bajocondiciones de drenajepobres,y se evaporamás agua que la que captapor la lluvia.En estascondiciones, las sales solubles y el sodio adsorbidopueden acumularseen cantidades e impedirel crecimiento elevadasen el horizontesuperficial, de las plantas. y han sido clasificados Estossuelosson designadoscomo halomórficos, en y sódicos. tresclases:salinos,salino-sódicos Los suelos salinos contienenuna concentraciónrelativamente alta, compuestaprincipalmente de cloruros,sulfatosy, en algunas ocasiones, nitratos.Los principalescationespresentesson: calcio,magnesioy sodio. Menosdel 15 o/odela caoacidadcatiónicaintercambiable de estossuelosestá ocupadapor Na*,y el pH normales siempreinferiora B'5.Estose debe a que y sólo existeun pequeñoporcentaje las salessolublesson las predominantes, presente.Frecuentemente de sodio intercambiable se acumulan costras y de ahí que se conozcanen las publicaciones blancassobrela superficie, más antiquascon el nombrede "álcalisblancos".
422
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se¡ue¡d seun6¡e eredse¡ercuasa socrLrlnb soluouJal:
Agrícola Química de los suelossalinoses precisodisponerde un Para la recuperación para lixiviarel excesode salesa y de agua suficiente buen drenaje aplicación las partesmás profundas.Si no existeuna ampliacapacidadde drenaje,la adiciónde muchaagua sólo serviráparaelevarel nivelfreático,con lo cual lo salinaen la superficie es aumentarla concentración únicoque se conseguirá de tubosde drenajepara del suelo.En estoscasoses necesariola utilización que las aguasde lavadoseandesaguadas a travésde ellos. de los suelos sódicospuede acelerarse El procesode recuperación parte mediantela aplicación de sulfatocálcico(yeso),con el fin de transformar de los carbonatosalcalinosen sulfatos.El suelo debe permanecerhúmedo parafacilitarla reacción,y colocandoel yeso en la superficie. Las reacciones que se producenson:
coaNaz+ So¿ca<-----) cogca + so4Na2(lixiv.)
+ F"i"id;l ll * so.n,<-----+F"l'd;-lca so+Naz el pH del suelo Como resultadode estas doblesdescomposiciones, poros y aumenta floculan, desarrollan más amplios, los coloides se desciende, del suelo. la permeabilidad El azufrepuedelograrlos mismosresultadosque el yeso, aunquesu el cual no acciónes más lenta.Al oxidarseen el suelooriginaácidosulfúrico, de sodio: sinotambiéncomocambiador soloactúade acidificante, + SO¿Hz CO3Na2
+ COzt + HzO SO¿Naz
z#F"rod;l F"bidf ll * so.H
I *.oo*,
Otros sulfatossolubles,tales como el sulfatoferrosoy el alumínico, tambiénhan dado resultadosefectivos. de estiércol, o el cultivode plantasresistentes a las sales, La aplicación como tréboldulce o alfalfa,es una buena manerade iniciarel procesode se vaya o no a aplicarproductosquímicos.La acciónradicular recuperación, la condiciónfísicadel suelo, de estasplantastolerantesmejoranotablemente el procesode granulación. acelerando
424
9¿t
'ugrce6rlsa^Ur JoÁeueun'oOJequlo urs 'une uerarnboj€-!s ^ d-ts sauotccelolutsels¡ 'soctug6losoptse o saloL{ocle-soJecnze uoo asresuapuocoldruofe.,¡od oluoc 'so¡¡anbeop souotcun] sepeururJolap rJa!alur o reze¡duree:epend otctltslo enb ep pepr¡rqlso el ua uosuerdsarolnesounO¡eenb oqcaq eq oroq ¡a Á o.rolso¡lo uoc eluesetd glsa ou e¡ue¡del ua ugtcunJnS enb ecrulnb pn]r¡ursel 'eprcolqelso 'esolnlocel e opercoseee:gea¡ed el uo opezrlr^or.t-tur e:luancuoes e¡led ro¡{eu el 'zoJJeep e¡ue¡del uf '¿OlS oruoc opesardxa'oces osed ue % ¿ ^ gZ,0 ollua reltcso opuerpnd'¡ele6an arcadsael ap aluaurleluarl.tepunl epuadepÁ 'e¡qeuensa optuoluoonS 'etuJoJ eLul]ln elsa ua erluoncuoes e¡red.roÁeuel'zoJJeep e¡ue¡del uf 'epezueur¡od 'epelelprqecrlrsot!oo aoalede e¡¡e ua ocrollrsoprcg or..uoo o 'O¿HU'zOrS f r ' A A ¿ a r ¡ u e a p o 6 u e ru n u o ' o l e n s u o r c n l o s repl u o e ¡ u e s e l d ' t H t O l S ¡ 1 d l o p 'ocrc!lrsoprce op alqnloserlJoJel o[eq orcr¡rs oqJosqeelue¡d e1 le .VINV'Id
v'l Nf sosolcHfNSg solSflf
A NorSNnl 'ootN3lNoc 'r'z'92
'seluelo sPl sepol eJeo oujocoluotl]olo lercuaso olso e re¡decee¡ruredenb eluercr¡ns ec4!]uorcuorceurJr¡Uoc eun Áeq ou 'otpos anb ol e Jelrurseu.riolep oJad'zoilelo eJed'996t uo 'lqseLlelel lo uoc oJJnco '3 A epn¡g '¡oselr6 op soluauuedxeu¡Oes 'opo] olqos 'Á eqce¡oLuel V 'epeqoc 'sopruoluoc el ou.roc solle ueluoseld anb selue¡dse¡ ered letcuoso ras epand enb uereprsuocsetopebrlsenur sosla^tp 'oluautlenlcv ugrcrodo.rd elqelouue Á e¡uelsuoc e¡ueuodr"uoc oruoc¡e¡e6enla ua eluasa:das otcllts¡e enb eÁ 'pepr¡rqrsod ¡e1ue resuedoqcaq ueq souoroe6r¡sanur ap orou.r¡ru uel6 ap sopellnsoJso¡ 'o¡cedsel olsa V eprlncsrpÁnu uorlsenceun sa otctltslap peptletcuoso el
'orc|.ils'z'9 'sa¡ereueb secrls,JolceJec sns uo o oluarlrllpual ns ue selo[au uel¡senu enb sonr]lnoso¡¡enbeJerc4auaq o .¡e.¡o[aur eled e¡ueuentsnlcxe esn os Á 'opercelde ¡{nu sa orposlap iole^ la 'souecrJotrte sope}sasoun6¡eue ,{ 'edorn3ap sesled soLlcnl!u] 'ocrpgso]eJ¡u lo e]ueuru¡ulooaslezrp]ne¡ens 'sofeqÁntuse:o¡en 'sorlo 'sopuetuas eluosoJooluor.I]alo ua olod o sopue solans lo onD sol uo uo oluancorjso ou orposap aseq uoc selueztltuejop ugtceztltln el se¡ue¡d seun0¡e ered se¡ercuase socrLurnb soluaurolf
Agrícola Quimica
Lo que sí parece claro es el efecto positivoque el silicioejerce en el y rendimiento de la plantade arroz. crecimiento japoneseslo consideranun elemento Desde 1945,algunoscientíficos nutritivas, han mostradoque disoluciones esencialparaeste cultivo.Utilizando incrementael númerode tallos,su alturay el peso de granosmaduros.La gráficamente representada en la figura26.3.lo poneclaramente de experiencia manifiesto.
Alturatallo(cm)
Noespigas
Pesogranosmaduros(g)
0 f------'l
I
^.
l-rl
lffil+si
y rendimiento y E.Takahashi 1965). delsilicioenelcrecimiento delarroz(A Okuda Figura26.3.Influencia
en cereales Algunosautores,incluso,han llegadoa señalardeficiencias y pastos,que se manifiestan con marchitamiento de la planta,deformaciones, a depósitosnecróticosen las hojas y notabledisminuciónde su resistencia plagasy enfermedades. Estas alteraciones, sin embargo,se consideranpor de silicio,a los debidasmás que a un estadodeficitario otros investigadores de hierro,manganesoy otros efectostóxicosque se originanpor acumulación de silicioson extremadamente bajas. nutrientes, cuandolas concentraciones
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'sesouil.Ilnool sel op saclei sel op solnpousol uo ouoogiltulo efu onb ectlgtqr!tseuolceqel ,untqozl..lu lo rod opuonbalsa oluotrjalolo onb ugtqrueluolellsotrjop,tg6tri 096l uo 'sue^f 'l'H p o l u t . l v ^ s A ' 0 9 6 1u e ' l a n e u o s o u[ / V H , a l u o t u J o u a l s o d ' s o l s oraugolap ouaboJ]tu ep seJopeft¡ sesop:an-¡nze se6¡eseuno¡eua srso.ro¡c A oluaruroorc op elle¡ el olsa4tueul ep uorarsndseJopeJoqeloc A uesueg-aluloH 'O 'V96, uf octJ_slsorrtle ouaOollru lo ue|.[ enb soulslue6.lootclreJeo lercuosoelaplsuocos olgs oluoutolola 'lenlceoluauout la uf solernleuserope¡lodsns uos Á ueuerluocol oluot!letrlJou enb se¡ue¡dse¡ered uerqureleas ol ou 'olleqoclo so ouroc'leurue eprne¡ ered oluotuoleun enb 'oOlequeuts 'oueJlxoe]lnsou.pepr¡rqrsod lercuoso elsa sello uo oluot!en!]lulJap teldece lepod eled seluaÁn¡cuoo aluot.uoluotcuns ol opts ueLlou'serpn[Áuopoo¡e ot"r.toc'sesourunoa¡ ou se¡ue¡dua sosotcuaueq so]oo]a sounD¡eolsautueuep olsandueq uatqts 'soptuolqosopellnsoJ so1 'selouedns se¡ue¡d se¡ eled peptletcuoso oluauola olse ep el Jetlsouap ap opueleJl sepecgpseult]lnsel ua opeztleoteq as uglcebrlsenur eluepunqeeufl
'ol.lvgoc't'92 'orolsgj uotceltutse el lap locaJo^eje.¡ed¡t olans e:olauteun eled ueruts'otctltsA oseue6ueu 'orseu6eu 'orolec lop Hd lap op salqetleAsopeptluecop e¡ode le olun|' ,salenc sel 'uotceluojsolsop ep smtsgq setJocsoJeuotctpeopeldoldeÁnul e¡¡nse.r 'olcllls uo soJqoo soptce solansua'ugzeJelsoJod .soleotlts lod soprxo:prq so¡ e soprqrospesole1soJ sol ap otqulec:olutun e optqopoluaulalqtsod,e1ue¡d e¡ lod olo¡so¡op ugtceltultse el eluaujatcut solqnlossostctlts solueztltuo] op olons 'opeJlsoLuap olqeloueun 'oulstultse eq os le ouooelf d-ls uotceloJJoc seuorcejluocuoc se.lo¡{eul sel uouot}uocsoptcgsolonssol 'otuil.I,lnle Á o:lerq ap soptxolptr..l uoc ugtslospe op souotsceat sns eltutl zo^ '¡d ns e tod epe¡n6alglso uotcetluocuoo ns Á 'o¡enslap uotcnlostp lBnc ¡e ¡e el uo eiluonouoos 'tHtolS 'elue¡de¡ lod e¡qe¡tultse olqnloseulJojel '% 06 ^ 09 la otluo soOue.l olqele edec e¡ ua )ezuecp epend '¿OtSouloc opeseldx3.eJo¡Soltl el uo oluepunqesgul oluouia¡a¡e 'oueorxo¡apsandsep'so anb eluencue :eue¡enb Áeq anb eÁ 'e¡qer:enso opruoluocns sosollrcreseleJourr.u Á solecr¡rssoqcntrl ap e¡ueÁn¡r¡suoc ouloc ,i '¿OlS'ectltsotrjoc eJluencuoos lo uf .seau61secoJ sel op ugrcepelOep el ap oluauleluouepun¡ epecotdolonslo uo otctltsll
'o t3 n s 1 3 N =t v clt¡ vNt o^ o o t NS I No 3 ^' ¿' z' se¡ue¡d seun0¡e etedselercuase soclulrnb soluourall
Agrícola Química
Y FUNCIONEN LA PLANTA. 26.3.1.CONTENIDO El contenidoen las plantases bajo, aunquevariable,y dependede la los valoreshallados especiey de su contenidoen el suelo.En plantasherbáceas, oscilanentre0'02 y 0'24 ppm,y en las leguminosasentre0'06 y 0'43.Los granos los del maí2, son muy pobres en cobalto(entre de cereales,y particularmente a 1 ppm en pesosecoson raros,aunque superiores 0'01y 0'06ppm).Contenidos se ha comprobadoen algunas especiescapacidadpara excepcionalmente normales.En aquellas a las consideradas almacenarcantidadesmuy superiores puede ser absorbidoen altos,el elemento que vegetanen sueloscon contenidos que en casos y hierro, manganeso de exceso,lo que puedeinducira deficiencias que y a el cobalto Ello se debe necrosis. clorosis agudosse traducenen amplias importantes de la puededesplazara estos elementosen procesosfisiolÓgicos planta,ocupandosu lugaro centrode actuación que actualmente se concedeal cobaltoderiva,en parte, La importancia del hecho de ser un componentede la vitaminaBp, la cual, a su vez, es que se requiereparaque la necesariaparala formaciónde la leghemoglobina el elementoes fijaciónse efectúe.Se sugiereque en los nódulosbacterianos A, al actuar propionato a succinilcoenzima de esencialen la transformaciÓn que cataliza este A-mutasa, como activadordel enzimametilmalonilcoenzima paso: último MetlmalonilCoA-mutasa MetilmalonilCoA Co*2 A producido,reaccionacon glicinapara formar El succinilcoenzima a travésde diversas convertido, el cual es ftnalmente ácido8-aminolevulínico, hem de la leghemoglobina: etapas,a la estructura
cooH CHz l+ CHz
NHz
COz
CoA
t// CHz I COOH
CO.CoA SuccinilCoA Glicina
cooH I CHz
)
| -----+- ::1f11'j -----) Hem Ponlrlnlci
CHz
I CO.CoA A c . 6 - a m i n ol e v u l i n i c o
por lo que de cobaltoinhibela formaciónde succinilcoA, La deficiencia se del nitrÓgeno y concretamente la fijaciÓn no se sintetiza, la leghemoglobina oaraliza.
428
6¿n
'solerauI urou e6ro sofe¡d uoc opu euiJoJ o'olqerqtuecJalur euiroJor.uoc opluolala¡ueuer¡dure so 'uouotluoc o¡ anb soleJoutul sol op asleloqtlp',_oC 'Jouodnssoco^ olets o sres ugrclodo.¡d eun ua e¡ueut¡eláue lo anb e optqap ocoJedesosolltcJesolons ue 'otqulec uf 'elle eU¡euolnn¡duoc solans uo oluetuJe¡ncr¡ed ,{nul 'elcuelctjopJeco^ordapend esanlOeJn}xelel 'eluel0 el eJeo o]leqoc e¡ ue selueÁn¡jur operlsouapueq as 'oseueoueur lop peprlrqruodsrp ap soprxo uo opruoJuoc Á ¡1d 'pepaLunq'eJnlxolel ou.locsolel ,sololcelsosJontg 'ruddggg¡,elspq oslezuecleuepend'souelseuDeutoJJ saleJouil.!sol uepunqe anb sol ua so¡¡anbeuo Á 'e¡uar"u¡euorcda 'Luddg¡ A at¡ue eltcso operuosqootpauJoptualuoola ,solonssol uf ¡
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Agricola Quimica La reaccióndel suelo puede influir,asimismo,en la mayor o menor de las formas del cobalto.Al aumentarel pH hay una disminución solubilidad puede disminución una originar del suelo el encalado razón, solubles.Por esta por planta. la la absorción en considerable Los suelos con alto porcentajeen óxidos de manganesosuelen adsorberen su superficieuna gran partedel cobaltopresenteen ellos.Esto se en y australianos, en los que la deficiencia ha observadoen suelosirlandeses los oastoses corriente.
26.4.VANADIO. Diversostrabajosrealizadosen los últimosaños del pasadosiglo ya ousieronde manifiestoel efectode las sales de vanadiosobre el crecimiento y plantas superiores.En ellos se señalaba que de microorganismos tÓxicaspara las de 10-20-ppmo más eran generalmente concentraciones más bajasteníanun casosconcentraciones plantas,aunqueen determinados para ciertosmicroorganismos. En 1941,D. especialmente efectoestimulante, para el que esencial activador un elemento vanadio es el establece Bertrand de 10 M. Y en del hongoAspergillusniger en concentraciones crecimiento 1954,D.l. Arnony G. Nossell,tal como se verá más adelante,concretansu obliquus.Aparte parael crecimiento del algaverdeScenedesmus esencialidad de estos casos, en los que aparece demostradala importanciade este que permitan significativos elemento,no hay otros datos verdaderamente a otrasplantas. ampliarla 26.4.1.CONTEN¡DO,FUNCIONESY EFECTOSBENEFICIOSOSEN LA PLANTA. de un gran númerode El vanadioha sidodetectadocomoconstituyente plantas,y sobretodo en aquellasque vegetanen suelosdondeel elementose hallaen proporciónelevada.Las cantidadeshalladasoscilanalrededorde 1 ppm en peso seco, en sus distintosórganos. En los nódulos de las se han halladovaloresentre3 y 4 ppm. leguminosas un buen númerode estudiosha implicadoal vanadioen el procesode fijacióndel nitrógenoatmosférico.Según los datos aportados,se sugiereque el vanadiopuedereemplazaral molibdenocomo elementonecesariopara la fijaciónen distintasespeciesde Azotobacter,hasta un cierto límite,pero en de una formatotal. ningúncaso se ha podidodemostrarque puedesustituirlo puedetenerlugaren Tambiénse ha indicadopor otrosque esta participaciÓn
430
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Agrícola Química Los efectos beneficiososque el vanadio puede ejerceren las plantas superioresno están establecidos.SÓlo unas pocas citas señalan para la lechugay plantasde tomate desarrolladasen disolucionesnutritivas,ciertas más bajas que para el caso de mejorasen su desarrollo,a concentraciones pareceque está supeditada, posibilidad necesidad su de La Scenedesmus. planta menoresde 2 ng en peso la en del elemento niveles a algunos, según se admiteque su funciónes la seco. Sólo, y bajo una base de especulaciÓn, de actuarcomo un activadorenzimáticoen determinadosprocesosredox del de la planta. metabolismo Y SITUACIONEN EL SUELO. 26.4.2.CONTENIDO El contenidomediode vanadioen el suelooscilaalrededorde las 100 de las rocas ígneas.Los de la degradaciÓn ppm, y procedeprincipalmente proporción, en suelos especialmente notable en lo adsorben húmicos Suelos alcalinos. No se tienen referenciasde alteracionespor deficienciao toxicidaden de camPo. condiciones
432
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Agrícola Química
Aminoácidos azufrados: integración en la planta,276 Aminoacidos biosíntesis: aminación reductora,170 Aminoácidos biosíntesis: transaminactón. 173 Aminotransferasa aspártica, 420 Amoniaco: v olatilización,212 Amonificación, 200 Anabaena,190 Anhidrasacarbónica, 379 Antagonismos, 157 A P S q u i n a s a2 ,7 6 Arcilladel suelo,23
Bacillussubtilis,244 Bacteriassulfatoreductoras, 290 B a c t e r i a s , 2 81,6 8 B e i j e r i n k i 1a 8, 9 B i o t i n a2, 7 4 , 3 1 6 Biotita,259 B l e n d a3, 8 1 Boroen la plantay en el suelo,359 Boroen el suelo:dinámica,369 Boroen la planta,359 - funciones, 360 - alteraciones por deficiencia y exceso,365 Braunita,354
- carganegaativa, 35 - cargapermanente, 38 - cargasvariables,39, 100 - definición, 34 - estructura, 39 - métodosestudio,48 - principios estructurales, 35 - superficie externa,36 - sustituciones isomórficas, 38 - tipos,39 Arena,33 Arginina,332,349 ARN de transferencia, 178 ARN mensajero,'l78 Asparragina, 175,332 Aspartasa,171 Atmósferadel suelo,94 - renovación, 96 - variaciones, 95 Azomonas,189
c
Aznfnhr¡lor
IQO
lOñ
Azotococcus, 189 Azufreen el suelo,283 - d i n á m i c a2,8 4 - mineralización, 285 - oxidación, 2BB - perdidas,291 - reducción,290 Azufreen la Naturaleza ciclo,291 Azufreen la plantaalteraciones por y exceso,282 deficiencia Azufreen la planta,275 - funciones, 275 Azufreen la plantay en el suelo.273 Azurita,395
B Bacillusmicoides, 244 Bacillusradicicola. 19'1
482
Calcioen el suelo,299 - adicióna suelosácidos,302 - d i n á m i c a2,9 9 - pérdidas,302 Calcioen la Naturaleza ciclo,306 Calcioen la planta.295 - alteraciones por deficiencia y exceso,298 - funciones. 296 Calcioen la plantay en el suelo,2g5 Calcita,299 Calcosita. 395 Calesagrícolas, 300 C a o l i n i t a4,0 , 2 4 0 , 3 0 1 Capacidadde cambiode cationes,110 - d e t e r m i n a c i ó1n1, 2 '19 Carbonatación, Carbonatoapatilo,234, 241 Carboxilasa fosfoenolpirúvi ca, 420 C a r n a l i t a2,5 9 Carotenoides, 54 Catalasa,331 Cationesde cambio,37 - d e t e r m i n a c i ó1n1,2 C e l u l o l i s i5s 9, Celulosa,227 C r n ce n e l s u e l o 3 , 81 - d i n á m i c a3,8 2 u r n ce n I a p t a n t a3, / 5 - alteraciones por deficiencia y exceso,380 - funciones, 376 Cincen la plantay en el suelo,375 C i n c i t a3, 8 1 Cisteinasintetasa, 277 Cisteina,274, 277,278, 328 Cistina,274 Citocromob, 325 Citocromoc, 325, 326, 328 Citocromoc-oxidasa, 325
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sBuolEr.u apm[?qBlle Oilpul
Agrícola Química
G Galactoquinasa, 312 G a l a c t o s a3,1 2 Galactosa-'1-P,312 Gleocapsa,190 Gliccéridos, 228 Glicerofosfato, 228 Glicina,228, 330,331, 428 Glomus,245 G l u c o l i s i2 s ,2 9 , 3 1 1 G l u c o s a2, 3 0 , 2 7 5 , 3 1 2 Glucosa-1-P 3 1, 2 ,3 6 2 Glucosa-6-P,312 Glucósidos, 54 Glutámicosintetasa,172, 173 Glutamiltransferasa, 349 Glutaminasintetasa, 350 Glutamina,172, 175, 254, 332, 350 Guanina,177
H Haloisita, 240 Hausmanita, 354 Hematita,325 Hemimorfita, 381 Hexosasfosforrladas, 311 Hidratación, 19 Hidratosde carbono,54 H i d r ó l i s i s1 ,9 Hidroxiapatito,234,241 Hidroxilamina, 2'11 Hierroen el suelo,335 - dinámica,336 Hierroen la planta,321 - alteraciones por deficiencia y exceso,330 - enzimascon estructurahierro-porfirina, 323 - funciones, 323 Hierroen la plantay en el suelo.321 Hierro-protoporfirina lX, 325 Homocisteína, 278 Homoserina, 278 Hongos,28 H u m u s , 2 6 , 5 18 0, 1 , - formación,64 - acciónsobre la planta,77 - aislamiento componentes, 66 - características, 66 - componentes, 66 - constitución, 58 - estructuras, 72
484
- fraccionamiento, 68 - funcionesen el suelo,77 - naturaleza, 58 - origeny formación,59 - propiedades generales, 76
I l l i t a3 ,B lndol3 , 77 Indolaldehido, 349 Inositol,220 Insaturación, 1'10 Interacc¡ones iónicas,157 lntercambio aniónico,114 Intercambio catiónico: factoresinfluyentes, 105 - poderde fijaciónde cationes,107 Intercambio iónicoen suelos,99 - mecanismo,102 Invertasa,312 lsopentenilpirofosfato, 229 l s o t e r m ds e a d s o r c i ó n1,1 5
K Kainita,259 '190 Klebsiella,
L Laccasa,388 Leghemoglobina, 428 Levaduras, 2B Lignina,54, 60 - compuestos, 63 - fórmula,62 Limo,23 Lípidos,54 - biosíntesis, 226 Lombrices, 28
M Macronutrientes esenciales,'1 40 Magnesioen el suelo,3'16 - d i n á m i c a3,' 1 6 - p é r d i d a s3,1 8 Magnesioen la Naturaleza ciclo,318 Magnesioen la plantaalteraciones por y exceso,314 deficiencia
98t
91 L srsolursorq l9 seuralold /0t e]rllrla/úod ¿92 sauorcunJ 'ecrJpil.l eluelderurouoso 092 ggz 'osocxa,( ercuercr¡ep JodsauorseJalle 'elueld uo orselod el LgZ 'olcrcezaleJnleN el ue orselod 69¿ ¿ 9 ¿ ' s e p r p r a-d 'sa¡uaÁngur ,{ ouqr¡rnbe seJoloe¡ 69¿ 092 ecrujeurp 'o[nlep ournsuocBg¿ 692 olensla ua orselod ,tt' B¿¿'oua6our¡rqo¡.ro¿ 'saseqep uorcernles ap ale¡uacro¿ 0L I z6e'680'euruercolseld 992'eseulnbole^nlld t9e elrsnloJrd 9Z0 e]lr!d 'SeurprrllrJrd 99 L ez0 eurxopurd 'so¡uaLubr¿ ¡g tet'eseprxorad /12 eseprxosdvd 9¿Z SdVd lz¿ ]|vd
d '¿t 'sopelerprtl soprxo L0f I,L¿ osojlluoprxo up r x o LL Z o c u l r o 61,uorceprxo 9 9 | ,s e u u n o 6te eurlru.ro 9f0 our^rlo /¿¿ euues|lace-o
o 'salercuoso ou saluar.rlnN zti 'colsoN 06 L 'ole.rlru ugrccnper lap ¿91 'ua6uoggf 'seuiro;Á oprua¡uoc ' S a u o r c u-n l 0BL 'osocxo,{ ercuerc¡¡ap rod seuotcerel¡e 08 ! 191. u9rcrosqe d ¡u e o u e b g r ¡ r ¡ gg¡ 'e¡ue¡e gl.z 'olcrcezoleJnleN el ua ouooollrN 002' LBr'seuorceuroJsuerl 6 0 Z ' L B L ' s e p r p r a- d 'sauorceuode serlo66¡' gg¡.'sercueue6 olans-
96t 'sesoururn0e¡ ou uoc ecrlgrquJrs uorcelr¡ 'sesourunbeluoc ecrlgrqturs uorcelr¡ ¡6¡ 'Porlorqurs ou uorcelr¡ BBL gg¡ 'ecrOo¡orq ugrcelr¡ ' e c r u e u r -p 981 'olans ua ouaDgr¡r¡ €g ! ¡e '6ZE'L6 '96 'eseueDor¡r¡ VO, I t :so]rJ¡N ¿ ¡ ¿'uorcrsodluocsop '89t 'eselcnperolulrN 6Zt 'uorcelu]rN 902 'soluaÁnUur sorolceJ t0¿ 202 uorceclJulrN 'uorcer^rxrl .soler]rN ef z v j t ' 6 ¿ t , ' 9 9 2 ' 8 9 1 ' e s e l c n poalre r ] r N 'uorcelerlrN 902 'sopol9uraN BZ
N 692'elr^ocsor! L 0 € '! t ' e l r u o l l U o u J l u o y \ 'olens ua ,{ elue¡del ue ouepqrlol tOt ¡e tot seuorcun]ggt 'osacxaÁ ercuarcr¡ap rod seuorcere¡¡e 'e1ue¡d el ua ouapqrloy\ ¿6y 'ecrueurpolons ue ouepqrlot/\ BOt lo 8Z soqoy\ saleraur!\ 9t sorpaurJelur 0t ! solercuosasoluarjlnuorcr!\l tt'sepelerpil.l'secry\ t0 'euruorlay\ t/z 'eselnur eurzuooc 8Zt v lruoleurlrlay\ B¿V', V euzuaoc lruoleurlriay\ '91 'ugrcezuoelay\ 8L gg'sa¡ueuodluoc :ecrugbioeuolef! ygg 'e¡ruebueyl 'olens uo /i elueldel uo osaueouey\ Ite la 'ocrurxne oustloqPloulBt€ 'seuorcunJ zt€ 'srsalursololzt€ 'osacxa,( ercuarcr¡ap lod sauorcele¡¡e zge 'eluelde¡ ue oseuebuey\¡ !te 'seuroj 09e 'ecrueurptgt 'olens ua osaueOueyl t90 ¡e 8¿¿'V euvuaoc lruoley\ 96e elrnoeley\ g¿g 'e¡r1au6ey1 g¡g'e¡rseube¡¡ 'olens 60€ ¡e ue ,{ e¡ue¡de¡ ue orseubey\¡ 'sauorcunl 0 L€ 'eluelde¡ ua orsau6e¡1 60e
acrpul seuoleLu ap ocrloqe]le
Agrícola QuÍmica
- esquemay etapas,178 Proteusvulgaris,244, 286 Protopectina,296 Protoporfirina lX, 326,331 Protoporfirina, 324 Protozoos,28 Puntoisoeléctrico,102 Puntoisoeléctrico, 409
o Quinasafosfoglicérica, 312 Q u i n a s ap i r ú v i c a3,1 2
R
Silicioen la planta42l - funciones, 425 Silicioen la plantay en el suelo,425 S i l v i n a2, 5 9 Silvinita, 259 S i n e r g i s m o 1s 5 ,8 Smitsonita, 38'1 Sodioen el suelo dinámica,422 Sodioen la planta,4'19 - funciones,4l9 Sodioen la plantay en el suelo,419 Stremgita,234 SuccinilcoenzimaA sintetasa, 256 S u c c i n ci lo e n z i m A a , 2 2 8 , 2 5 6 , 3 3 03, 3 1 , 428,428 S u e l o ,1 5 - A.i.lé7
Reaccióndel suelo,119 - complejocoloidal,123 '131 - modificación, - origeny causas,'119 - relaciónentreV, T y pH, 125 Reducción, 19 RelaciónC/N,55 Resinas,54 japonicum,193 Rhizobium Rhizobiummelitoli,I 93 Rhizobium trofolii,193 R h i z o b i u m1,B B ,1 9 1 ,1 9 2 R i b o s a1, 7 7 , 2 2 2 Ribosa-S-P, 227 Ribulosa1,s-diP, 227 Ribulosa-S-P, 227 Rivoflavina, 323 Rocasigneas,16 Rocassedimentarias, 16 Rotíferos,2B
S Sacarosasintetasa,254 Sacarosa,227,254,312 Scenedesmus obliquus,343 -1,7-diP, 227 Sedoheptulosa -7-P, 227 Sedoheptulosa Serina,27B,377 Serpentina,3'16 Siderita,325 Silicatos, 34 - fórmula,35 - propiedades coloidales, 35 Qilina
totreadrn
?A
Silicroen el suelo,426 - dinámica,426
486
eafitt¡
1)7
- a c i d e zd e c a m b i o1, 2 7 - ac¡deztotal, 127 - a c i d e z1, 2 0 - acidificación, 131 - a l c a l i n i d a1 d2 , '1 - a l c a l i n i z a c i ó1n3,2 - análisismecánico,23 - cargas,100 - c o l o i d e s1, 0 0 - diagramatriangular, 25 - f¡qo
nacanca
22
- fase lÍquida,22 - fase sólida,22 '100 - fracciones coloidales, - fracciones, 23 - horizonte, 21 - modalidades de acidez,126 - modificación de la reacción,131 - perfil,20 - poderamortiguador, 128 - textura,23 - variaciones de pH, 122 Sulfurilasa, 276 Superóxido dismutasa, 3Bg
T T a n i n o5, 4 Taranakita, 234 Tenorita,395 Thiobacillus, 288 Thiobacterias, 28B Tiaminapirofosfato, 313 T i a m i n a2, 7 4 , 3 2 3 fimina, 177 Tirosina,390 TPP,221,280
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