PERKEMBANGAN MATA Adnan, 2008 Biologi fmipa UNM
1. Perkembangan Mata Mata pada vertebarata merupakan organ yang sangat kompleks, dibentuk dari sumber primordial yang berbeda, yaitu
ektoderem dan mesoderem pada daerah
chepalik atau kepala embrio. Perkembangan awal komponen-komponen mata tergantung pada interaksi induktif antara satu komponen dengan komponen lain. Induksi ini diikuti dengan differensiasi intraseluler, dimulai dengan mitosis, kemudian sintesis RNA utama untuk pembentukan protein intraseluler spesifik, serabut-serabut ekstraseluler, dan matriks. Bahan-bahan ekstraseluler dan migrasi sel memainkan peranan yang penting dalam perkembangan mata. (Gambar 1)
Gambar 1.
Skema utama kejadian-kejadian induktif yang berlangsug pada mata embrionik. Kejadian-kejadian induktif atau inte-raksi jaringan ditandai dengan garuis putus-putus (Calson, 1988).
2. Pembentukan Vesikula Optik Sejarah perkembangan optik diawali pada dinding diencephalon. Pada manusia. Pada manusia, perkembangan mata dimulai pada waktu dinding diencephalon embrio berumur 22 hari menggelembung keluar secara lateral dari tabung neural. Pertumbuhan differensial ini menghasilkan vesikula optik yang berhubungan dengan diencephalon melalui tangkai optik. Pada pembentukan vesikula optik gen-gen khusus pada bakal vesikula optik diaktifkan untuk membentuk pesan khusus yang mengkode protein vesikula, sehingga evaginasi terjadi (Oppenheimer, 1976). Vesikula optik tumbuh terus dan mencapai sel-sel mesenkim kepala hingga bersentuhan dengan ektoderem kepala. Akibat induksi mesoderem kepala, maka ektoderem membentuk plakoda lensa (Gambar 4.2). sewaktu vesikula optik menginduksi pembentukan plakoda lensa, plakoda lensa juga menginduksi vesikula optik dan menyebabkan perubahanperubahan pada vesikula optik. Vesikula optik berinvaginasi membentuk cawan optik yang berdinding rangkap. Ketika invaginasi berlanjut, hubungan antara cawan optik dan otak direduksi menjadi celah yang sempit. Pada waktu yang sama kedua lapisan cawan optik mulai berdifferensiasi dengan arah yang berbeda. Bagian luar menjadi lebih tipis dan berkembang selsel granula-granula yang mengandung melanin dan akhirnya menjadi retina berpigmen. Sel-sel lapisan dalam berkembang menjadi sel-sel batang dan kerucut yang peka terhadap cahaya. Lapisan ini menjadi saraf retina. Akson-akson dari retina saraf bertemu pada dasar mata dan berjalan melalui tangkai optik. Tangkai optik ini kemudian disebut saraf optik (Gilbert, 1985). Plakoda lensa tumbuh terus, kemudian berinvaginasi dan melepaskan diri dari ektoderem kepala membentuk lensa mata.
Gambar 2.
Pembentukan mata, (A) Vesikula optik dari otak bersentuhan dengan ektoderem di atasnya, (B,C) Ektoderem ber-differensiasi menajdi sel-sel lensa pada saat vesikula melipat, (D) Vesikula optiuk menjadi retina berpigmen dan retina saraf, (E) Lensa menginduksi ektoderem di atasnya menjadi kornea (Gilbert, 1985).
2. Differensiasi retina saraf Retina saraf berkembang menjadi lapisan yang disusun atas beberapa tipe sel saraf yang berbeda(Gambar 4.3), yaitu sel-sel yang peka terhadap cahaya dan warna, badan-badan
sel
dari
akson
saraf
optik,
dan
neuron-neuron
bipolar
yang
mentransmisikan stimulus elektrik dari sel-sel sensoris ke badan sel saraf optik. Selain itu sejumlah sel-sel yang berperan dalam memelihara integritas retina. Pada stadium awal perkembangan retina, pembelahan sel terutama berlangsung pada tepi cawan optik (berlawanan dengan pembelahan sel-sel tabung saraf). Pembelahan berlangsung pada permukaan luar lapisan saraf sambil bermigrasi menuju daerah yang lebih dalam dari cawan optik dan akhirnya cawan optik terisi dengan selsel neuroblast. Differensiasi neuroblas dimulai pada bagian lapisan paling dalam dari retina. Hasil differensiasi berupa terbentuknya, sel-sel ganglion dari saraf mata, sel-sel saraf bipolar dan apparatus sensori berupa sel batang dan kerucut (Gilbert, 1985).
Gambar 3. Skema organisasi retina neural
pada fetus manusia umur 25 minggu
(Gilbert, 1985).
Akson-akson sel-sel ganglion membentuk saraf optik. Sementara itu dendruit-dendrit dari saraf tersebut bergabung dengan neuroblast dari lapisan dalam nuklei, menyebabkan mereka berdifferensiasi menjadi neuron bipolar retina. Lapisan nuklei luar yang mengandung nuklei dari neuron fotoresptik berdifferensiasi belakangan. Akson-akson sel-sel fotoreseptor tersebut bersinapsis dengan dendrit-dendri dendrit-dendritt neuron bipolar. Pada saat mereka berdifferensiasi, badan-badan sel
dari neuron luar
berdifferensiasi membentuk juluran-juluran sitoplasma yang mengandung beberapa organel terspealisasi yang memperpanjang tunas dan mengatur ukuran bentuk daerah fotoreaktif. Membran sel tersebut melipat dengan sendirinya membentuk kantungkantung yang berisi pigmen-pigmen fotoreseptif. cahaya menginduksi pigmen ini untuk melangsungkan perubahan-perubahan kimia yang menghasilkan pelepasan elektron dan inpuls eletrik yang dihasilkan dan ditransmisikan ke otak melalui saraf mata.
3. Differensiasi lensa dan kornea Selama berlangsungnya perkembangan lensa, plakoda lensa menyentuh ektoderem yang ada di atasnya. Plakoda lensa kemudian menginduksi ektoderem di atasnya membentuk kornea yang transparan. Differensiasi dari jaringan lensa menjadi suatu membran transparan yang mampu mengarahkan cahaya menuju retina meliputi perubahan-perubahan dalam struktur dan bentuk, juga sintesis-sintesis protein spesifik lensa yang disebut crsitallin. Cristallin ini disintesis pada saat perubahan-perubahan bentuk sel terjadi dan menyebabkan vesikula lensa menjadi lensa yang definitif. Sel-sel pada bagian dalam vesikula lensa memanjang, dan dibawah pengaruh saraf retina, menghasilkan serabut-serabut lensa. Pada saat serabut ini terus tumbuh mereka mensisntesis cristallin yang pada akhirnya mengisi sel dan menyebabkan inti sel terdesak. Serabut-serabut yang mensintesis cristallin terus bertumbuh dan pada akhirtnya mengisi ruang vesikula lensa. Sel-sel yang membelah tersebut bergerak ke arah ekuator vesikula dan pada saat melintasi ekuatorial, mereka mulai memanjang. Jadi lensa terdiri atas tiga daerah yaitu zona dari sel-sel yang sedang membelah, daerah ekuatorial dan pemanjangan seluler, dan zona posterior dan pusat dari sel-sel serabut yang mengandung cristallin. Di bawah pengaruh dari jaringan lenas, ektoderem di atasnya menjadi kolumnar dan berisi dengan granula-granula sekretori. Granula-granula ini bermigrasi ke dasar sel-sel dan mensekresikan stroma primer yang mengandung kurang lebih 20 lapis kolagen tipe pertama dan kedua. Sel-sel endotelium kapiler bermigrasi ke daerah ini dan mensekresikan asam hyaluronat kedalam matriks. Ini menyebabkan matriks bergerak dan merupakan subtrat yang baik untuk migrasi sel-sel mesenkim turunan neural crest. Sel mesenkim mensekresikan kolagen tipe 1 dan enzim-enzim hyaluronidase yang mencerna asam hyaluronat. Hal ini menyebabkan stroma menyusut. Di bawah pengaruh dari tiroksin, stroma primer berkembang menjadi stroma sekunder dengan cara dehidrasi, dan matriks yang kaya akan kolagen dari epitel beserta jaringan mesenkim berkembang menjadi kornea yang transparan (Gilbert, 1985).
Gambar 4.
Differensiasi sel-sel sel -sel lensa. (A) Vesikula Vesi kula lensa, (B) sel-sel sel- sel interior memanjang menghasilkan serabut-serabut lensa, (C) lensa diisi dengan cristallin, (D) sel-sel lensa yang baru dibentuk dari epitelium anterior lensa, dan (E) pada saat lensa tumbuh, serabut-serabut baru berdifferensiasi (Gilbert, 1985).
Gambar 5 Perkembangan kornea. A. Cawan optik menginduksi pembentukan lensa, B, Lensa menginduksi ektoderem di atasnya
menjadi epitel selindris
sekresi C. Granula-granula yang dihasilkan epitel terinduksi untuk mensekresikan stroma primer yang mengandung kolagen, D . sel-sel endotelium
masuk
dan
mensekresikan
asam
hyaluronat,
menmenyebabkan stroma menggembung, sel-sel mesenkim masuk, E. Sekret dari sel-sel mesenkim menyebabkan stroma menyusut. Dibawah pengaruh tiroksin, stroma akhirnya menjadi kornea (Gilbert, 1985)
Di bawah pengaruh induktif lensa, epitel kornea berdifferensiasi
dan
mensekresikan stroma primer yang mengandung lapisan kolagen. Sel-sel endotelium kemudian mensekresikan asam hyaluronat ke dalam daerah ini, selanjutnya sel-sel mesenkim dari neural crest masuk. Hyaluronidase yang disekresikan oleh mesenkim atau endotelium mencerna asam hyaluronat, menyebabkan stroma primer menyusut.
DAFTAR PUSTAKA Carlson, R.M. 1988. Pattens Foundation of Embryology. Mc. Graw Hill Books. New York. Gilbert, S.F. 1985. Development Biology . Sinauer Ass. Publ. Sunderland. Massacussetts. Oppenheimer, S. B. 1980. Introduction to Embryonic Development. Allyn and Bacon Inc. Boston. London.
