Osteichthyes Los osteíctios Los osteíctios[1] (Osteichthyes, del griego ὀστεον /ósOsteichthyes, del griego teon/, “hueso”, e ἰχθύς /ichthus/ , “pez”) o peces óseos son vertebrados gnatóstomos que incluye a todos los peces dotados de esqueleto interno óseo interno óseo,, es decir, hecho principalmente de piezas calcificadas y muy pocas de cartílago cartílago.. Junto con los condrictios (peces condrictios (peces cartilaginosos), forman los dos grandes grupos que comprenden los animales llamados vulgarmente «peces « peces»; »; aún existe un tercer grupo, el de los peces sin mandíbulas (lampreas lampreas y y mixines mixines), ), con muy pocos representantes actuales. El término Osteichthyes hace referencia a un grupo parafilético po parafilético por por lo que no es una clasificación válida. Hoy en día se sabe que este grupo está formado por las clases Actinopterygii clases Actinopterygii y y Sarcopterygii Sarcopterygii..
actinopterigios y sarcopterigios no sarcopterigios no muestran ningún carácter derivado en común; de hecho, los sarcopterigios son más cercanos a los tetrápodos los tetrápodos ( (anfibios anfibios y y demás vertebrad tebrados os con con cuatr cuatroo patas) patas) que que a los los actin actinopt opteri erigio gios, s, como como [4] se puede comprobar en el siguiente siguiente cladograma cladograma::
3 Carac Caracte terí rísti stica cass
1 Clasi Clasific ficac ació ión n Lampanyctodes Lampanyctodes hectoris (1) Opérculo, (2) Línea lateral, (3) Aleta dorsal, (4) Aleta adi posa, (5) Pedúnculo Pedúnculo caudal, (6) Aleta caudal, (7) Aleta anal, anal, (8) Fotófor Fotóforos, os, (9) Aletas pelvianas (par), (10) Aletas torácicas (par)
Los peces óseos comprenden comprenden dos clases dos clases::[2][3] •
Clase Actinopterygii Clase Actinopterygii Subclase Chondrostei Subclase Chondrostei Subclase Neopterygii Subclase Neopterygii
Internamente se distinguen algunas diferencias con los peces cartilaginosos: mientras que éstos poseen una válvula espiral en el intestino, los osteíctios presentan ciegos Infraclase Holostei Infraclase Holostei pilóricos y pilóricos y carecen de glándula rectal. En el Sistema el Sistema resInfraclase Teleostei Infraclase Teleostei piratorio aparecen piratorio aparecen branquias branquias dentro dentro de una cámara branquial, y recubiertas recubiertas por un opérculo un opérculo que que muestra al exte Clase Sarcopterygii Clase Sarcopterygii rior una sola abertura branquial a cada lado. Ocasionalmente mente puede puede marca marcarse rse un preop preopér ércu culo. lo. Adem Además, ás, las branbranSubclase Coelacanthimorpha Subclase Coelacanthimorpha quias no están separadas por septos. En algunos grupos, Subclase Dipnoi Subclase Dipnoi la vejiga la vejiga natatoria se natatoria se ha transformado en un pulmón un pulmón ori oriSubclase Tetrapodomorpha (tetrápodos Tetrapodomorpha (tetrápodos y sus ginal, que le sirve además para flotar a determinado nivel, ancestros pisciformes directos) o desplazarse desplazarse verticalmente. Ambas estructuras, pulmón y vejiga natatoria, son mutuamente excluyentes, es decir, Los Los actinopterigios comprenden actinopterigios comprenden la inmensa mayoría de cuando existe uno no existe el otro, y viceversa. viceversa. los peces peces,, carac caracter teriza izados dos por una estruc estructur turaa ósea ósea radia radiall en Presentan mayoritariamente boca mayoritariamente boca terminal, terminal, capaz de realas aletas las aletas.. Los Los sarcopterigios comprenden sarcopterigios comprenden los peces con lizar movimientos muy precisos gracias a que poseen aleta aletass pares pares lobul lobulada adas, s, es deci decir, r, los celacantos y pece pecess pul- huesos huesos dérmico dérmicoss articulad articulados. os. Los dientes dientes salen salen de algunos algunos monados,, que están directamente emparentados con los de estos huesos dérmicos y carecen de reemplazo cuando monados vertebrados terrestres (Tetrapoda (Tetrapoda). ). Por ello, y según la se caen caen o rompen. rompen. Adem Además, ás, su aleta aleta cauda caudall es homocerca es homocerca.. sistemática cladística sistemática cladística,, los tetrápodos se incluyen en esta Aparte de su esqueleto interno calcificado calcificado u osificado osificado (la clase. excepción es el esturión, esturión, que lo tiene cartilaginoso como los condrictios), también poseen huesos en la dermis de su tegumento su tegumento en en forma de escamas de escamas,, lo que se conoce 2 Filo Filoge geni niaa como dermatoesqueleto. dermatoesqueleto. Estas escamas tienen un importante valor valor taxonómico taxonómico,, ya que que el tipo tipo y núme número ro (esp (espec ecia iallEn términos términos cladísticos, cladísticos, los osteíc osteíctio tioss son un grupo grupo mente en la línea la línea lateral y lateral y transversalmente) son usados parafilético,, es deci parafilético decir, r, las dos subc subclas lases es que que incl incluy uye, e, como rasgos identificativos identificativos de los distintos grupos. g rupos. •
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5 ANATOMÍA
En relación a las aletas de los osteíctios, encontramos mayoritariamente un par de aletas pelvianas y un par de aletas torácicas o pectorales (ambas aletas son pares y simétricas en el cuerpo) y una o varias dorsales o una o varias anales en el plano sagital, pero no de forma simétrica. También presentan aleta caudal. Dependiendo de la posición de las aletas pelvianas y torácicas, podemos distinguir cuatro tipos de osteíctios: abdominales (si las aletas pelvianas se encuentran situadas por detrás de las torácicas), torácicos (si están a la misma altura o ligeramente retrasadas), yugulares (si están por delante) o ápodos (carecen de aletas pelvianas). •
Abdominal. Lucio europeo (Esox lucius)
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Torácico. (Plectorhinchus vittatus)
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Yugular. Pez araña (Trachinus draco)
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Ápodo. Anguila europea (Anguilla anguilla)
Dentro de los carangiformes destaca un grupo especial, los escombriformes, que es el tipo de movimiento mejor adaptado a una natación continua. Lo presentan atunes, bonitos, caballas. Tienen un cuerpo muy musculoso con muy baja resistencia al agua: la cola es lo más delgada posible, semilunar y rígida, y tienen pínnulas que sirven para reducir las turbulencias. Son por tanto muy hidrodinámicos, perfeccionando este rasgo con un rostro en punta y con unos surcos que permiten a las aletas pares e impares retraerse y no ofrecer resistencia al movimiento. Para poder tener una elevada actividad muscular, mantienen la temperatura corporal por encima de la del medio, por lo que se dice que son pseudohomeotermos. Los individuos grandes mantienen velocidades de 60 a 70 km/h, y superan en velocidad punta los 100 km/h.
5 Anatomía 5.1 Tegumento
Algunas especies son gregarias y se reúnen en bancos por El tegumento, o piel, está formado por la dermis y epimedio de señales acústicas. Son, en general, animales car- dermis. nívoros, aunque también existen especies planctónicas, e incluso herbívoros. El nivel de adaptación al medio hace de los peces óseos los más numerosos de todos los grupos. 5.1.1 Epidermis y dermis La dermis de los osteíctios presenta escamas imbricadas (como las tejas de una casa), y sobre las escamas se dis4 Locomoción pone la epidermis. Ésta posee unas diez capas de células no queratinizadas y vivas (a diferencia del resto de los La mayoría de los osteíctios poseen vejiga natatoria que tetrápodos) y una capa basal, que es la que se va diviles permite ser ingrávidos en el agua, ya que la llenan o diendo y originando nuevas células epidérmicas. vacían de gas para controlar la profundidad en la que se encuentran. Aprovechan mejor el movimiento de ascenso La epidermis presenta muchas células mucosas o descenso pegando lasaletas al cuerpo y evitando el roza- (glándulas unicelulares que secretan mucus). Este miento. Las aletas se conservan, no obstante, porque re- mucus regula la permeabilidad de la piel (y por tanto sultan útiles para movimientos más precisos. Además, las la excreción) y reduce la fricción entre las escamas, aletas han evolucionado originando distintas funciones, permitiendo que éstas se articulen correctamente. El como servir para caminar por el fondo ( Periophthalmus mucus también sirve para lubricar el cuerpo y para barbarus), para palpar (Tríglidos, Trigla), como ventosas defenderlo de patógenos. (Lepadogaster ), o como alas para saltar durante un tiem- La dermis, más gruesa, contiene escamas, cromatóforos po por encima de la superficie ( Cheilopogon) evitando a (células responsables de la coloración de los peces), tejido los depredadores acuáticos en situaciones de estrés. conjuntivo, vasos sanguíneos y terminaciones nerviosas. La morfología típica de los peces es la que menos resistencia hidrodinámica ofrece para la natación: el extremo 5.1.2 Escamas dérmicas de los osteíctios[5] anterior aguzado y una altura igual a un cuarto de la longitud del cuerpo, estando la altura máxima en el primer Los distintos tipos de escamas actuales derivan de las que tercio del cuerpo contando desde la cabeza. Esta forma presentaban los ostracodermos o placodermos. En la mapermite minimizar las turbulencias facilitando el avance. yoría de los grupos se suprimió la capa superior, quedánDe todos modos, no todos los peces presentan una morfología similar a la descrita. La longitud del animal varía de unos grupos a otros, así como la parte propulsora del movimiento. Los anguiliformes tienen una parte propulsora muy alargada; los carangiformes son intermedios y los más típicos; y los ostraciformes tienen una parte propulsora muy pequeña. Estas diferentes formas responden a diferentes y variadas formas de vida de los peces.
dose sólo la parte basal formada por hueso laminar. Esta eliminación sirvió para aligerar el cuerpo y facilitar la natación. Las escamas cosmoideas, gruesas, con hueso laminar, esponjoso, dentina y esmalte, persisten en los sarcopterigios. Las escamas ganoideas son una forma intermedia, con una capa gruesa de hueso laminar, hueso esponjoso y esmalte, presente en algunos grupos, como Lepisosteus.
5.1 Tegumento
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Los peces modernos tienen las escamas elasmoideas, formadas exclusivamente por hueso laminar. Hay dos tipos de escama elasmoidea: la cicloidea y la ctenoidea. La ctenoidea tiene un borde posterior con unas pequeñas incisiones radiales a modo de peines. La cicloidea tiene un borde posterior liso. Las escamas cicloideas son propias en general de peces más primitivos, y las ctenoideas, de peces más modernos. Las escamas elasmoideas tienen una estructura en capas circulares. La parte central de la escama es el focus (plural focii ), alrededor del cual aparece una serie de anillos de crecimiento (annulii ) que sirven para estimar la edad del individuo. También pueden presentar radios (radii) por su borde. La parte anterior (o campo anterior) de la escama está situada por debajo de otras escamas.
Escamas de la línea lateral del rutilo (Rutilus rutilus ).
Las escamas de la línea lateral sondiferentes. Tienen unos agujeros para que la línea lateral funcione correctamen- Los cromatóforos del pez cebra son los encargados de generar el mimetismo con el fondo, al ser expuestos a ambientes oscuros te. Estas escamas hacen que la línea lateral se marque y (arriba) o luminosos (abajo). resulte relativamente conspicua. 5.1.3 Cromatóforos Los cromatóforos de la dermis, responsables de la coloración de la piel, son los melanóforos (contienen melanina, oscurecen la piel y son células muy ramificadas) y los xantóforos o lipóforos (poseen pigmentos de estructura lipídica de color amarillento). La combinación de ambos producen colores rojizos. También existen los iridocitos o guanóforos, que contienen capas de guanina que producen efectos sobre los dos pigmentos mencionados, alterando su coloración. Pueden producir una coloración blanca característica. Hay peces, como el lenguado o la platija, capaces de imitar la coloración del fondo, en un efecto conocido como metacrosis, o cambio rápido de color. La metacrosis se consigue gracias a la estructura típica de los melanóforos, que permite concentrar la melanina en unas zonas y dispersarla en otras, dando diferentes patrones de coloración. El control de esta capacidad se debe a una vía nerviosa y una vía endocrina. Las hormonas que participan son la adrenalina, que concentra la melanina, y la hormona dispersora de la melanina (MDH, de sus siglas en inglés Melanin-Dispersing Hormone), que la dispersa.
Las coloraciones varían mucho dependiendo de la forma de vida. Los peces epipelágicos son, en su mayor parte, contrasombreados, ya que tienen el lomo oscuro y el abdomen blanco, lo cual sirve para mimetizarse en el medio contra los depredadores (vistos desde una posición inferior, el color blanco del vientre hace que se mimeticen con el reflejo del sol; vistos desde una posición superior, el color oscuro del dorso hace que se mimeticen con el fondo oscuro del mar u océano). Estos mismos peces son plateados por el flanco (el llamado argenteum), también como estrategia de mimetismo. En los peces de río predominan las coloraciones pardas y verdosas, pero todavía hay contrasombreado. Los peces de fondo suelen ser rojos ya que este es el color que primero se pierde a medida que descendemos en profundidad. Además, suelen tener los ojos con un tamaño más grande que los epipelágicos. Encontramos en ciertas especies coloraciones con diseños disruptivos (como los de las cebras), y coloraciones de despiste, como ocelos o manchas que imitan ojos. Las coloraciones crípticas pueden llegar a ser muy exageradas, y se dan tanto en peces depredadores como en potenciales presas. Se observan asimismo coloraciones fanéricas (llamati-
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5 ANATOMÍA
vas) que frecuentemente se dan en época de celo, o bien sirven para avisar de que el animal posee mecanismos de defensa especial (coloraciones aposemáticas). Un ejemplo típico de coloración aposemática son los peces payaso (Amphiprion), que viven en los tentáculos de las anémonas. Acanthurus, el pez cirujano, tiene una espina muy cortante para defenderse y avisa con un aspecto muy llamativo. Algunos peces limpiadores tienen coloración fanérica para ser reconocidos como tales; también hay especies imitadoras de éstas últimas, haciéndose pasar por limpiadores y aprovechando la confianza del individuo para alimentarse de él. •
Contrasombreado en (Thunnus thynnus)
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Diseño disruptivo en (Dascyllus melanurus)
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Coloración críptica en (Synanceia verrucosa)
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Coloración aposemática en (Amphiprioninae)
5.1.4 Fotóforos
Esqueleto generalizado de un osteíctio. 1 Maxilar, 2 Arco hioideo, 3 Dentario, 4 Órbita ocular, 5 Hueso de la órbita ocular, 6 Preopercular, 7 Subopercular, 8 Interopercular, 9 Opercular, 10 Huesos de la cintura escapular, 11 Aletas pectorales, 12 Huesos de la cintura pélvica, 13 Aletas ventrales, 14 Columna vertebral, 15 Apófisis vertebral superior, 16 Apófisis vertebral inferior, 17 Costillas ventrales, 18 Costillas dorsales, 19 Pterigóforos de las aletas dorsales, 20 Pterigóforos de la aleta anal, 21 Espinas de la aleta dorsal, 22 Radios de la aleta dorsal, 24 Placa caudal, 25 Aleta caudal.”.
Los fotóforos son órganos que emiten luz. Se da en muchas especies batipelágicas. Los fotóforos tienen normalmente una estructura de glándula. Estos órganos de producción de luz varían mucho de unas especies a otras. En algunos casos se transforman las escamas sobre los fotóforos para que actúen de lentes, y otras veces vienen acompañadas de guanóforos. Sirven para reconocer individuos de la misma especie, para localizar presas o para atraerlas. Aparecen en muchos grupos, incluidos en algunos en los condrictios, por lo que es un proceso de convergencia adaptativa. que pasa un vaso sanguíneo y presente solo en el esqueleto axial caudal). Al tipo de vértebras que encontramos en los Condrictios las llamamos anficélicas, y resultan útiles para la natación, El esqueleto interno de los osteíctios está calcificado, con confiriendo flexibilidad al esqueleto axial. La notocorda la excepción de los esturiones, que es cartilaginoso. Es- queda comunicada por el centro de cada vértebra, los cotá compuesto por el esqueleto axial (columna vertebral), jinetes entre vértebra y vértebra no están aislados. el esqueleto cefálico (cabeza), el esqueleto zonal (las dos En la región troncal hay dos tipos de costillas: las ventracinturas que se anclan a las aletas pelvianas y torácicas les y las dorsales. Las ventrales son homólogas a las de respectivamente) y el esqueleto apendicular (aletas). los tetrápodos. En el septo horizontal de tejido conjuntivo que separa la musculatura ventral de la dorsal aparece el juego dorsal de costillas. 5.2.1 Esqueleto axial
5.2 Sistema esquelético
Está formado por la columna vertebral, que se subdivide a su vez en región troncal (conjunto de vértebras que presentan costillas y carecen de arco hemal) y región caudal (conjunto de vértebras que carecen de costillas y presentan arco hemal). Las vértebras están osificadas y presentan un canal central muy pequeño por el que discurre la notocorda, presente también en los cojinetes situados entre las vértebras. Cada una es cóncava por delante y por detrás, y poseen encima un arco neural (por el que pasa el cordón nervioso) y por debajo un arco hemal (por el
5.2.2 Esqueleto cefálico Está formado por el cráneo, y protege el encéfalo, los órganos de los sentidos y los arcos branquiales. En comparación con el cráneo de los tiburones, los osteíctios presentan unos añadidos de esqueleto dérmico óseo (sin precursor cartilaginoso, conocido en conjunto como dermatocráneo, derivado del caparazón de los ostracodermos) por encima del cráneo interno (con precursor cartilaginoso, conocido con conjunto como endocráneo). Al cráneo
5.3 Sistema muscular
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que protege el encéfalo le damos el nombre de neurocrá- englobados por una serie de huesos dérmicos. Existe un hueso dérmico grande, el cleito, al que se sujetan la esneo; el resto forma parte del esplacnocráneo. El cráneo es de gran complejidad, mayor que el de los cápula y el coracoides. Por encima de éste encontramos tetrápodos. En la parte del endocráneo, destacamos el el supracleito, y más aún por encima otro hueso más, el hueso etmoides, el alisfenoides y el esfenoides en la postemporal. A veces en esta cintura hay una clavícula. parte más anterior. En la parte de los órganos de oído La cintura escapular se apoya algo en el cráneo. aparece el hueso ótico, y en la parte que engancha a la columna vertebral están el occipital y el paraoccipital. El dermatocráneo se dispone por encima de estos huesos, dando el hueso nasal, el frontal etc.
La cintura pelviana tiene una pieza impar (el isquiopúbico o pelvis, procedente de dos piezas que se fusionaron). Esta cintura no se apoya en el cráneo, y gracias a otra pieza suelta, el basipterigio, da flexibilidad a las extreEl dermatocráneo que forma un techo por arriba se lla- midades. ma bóveda dérmica, y ha sido heredado por los tetrápodos. Por debajo del neurocráneo hay otros huesos: pa- 5.2.4 Esqueleto apendicular latinos, pterigoideos o pterigoides, vómer y parasfenoides. Estos huesos forman el paladar. El conjunto El esqueleto apendicular de lospeces está formado por las de estos huesos junto con los que componen la mandí- aletas. En las aletas impares podemos distinguir dos zobula superior (maxila) recibe el nombre de complejo nas: el pterigóforo y los radios. El pterigóforo es la parmaxilo-palatino. Este complejo deriva de los dos cartí- te del esqueleto apendicular que se inserta en el animal lagos que los tiburones tienen en las mandíbulas: el pala- internamente, en un septo de tejido conjuntivo. Los ratocuadrado da por osificación el cuadrado y el comple- dios son la continuación en el exterior del animal de los jo palatino-pterigoideo, el cartílago de Meckel da lugar pterigóforos, y pueden ser simples (de una sola pieza) o al hueso articular de la mandíbula inferior. No obstante, blandos (de varias piezas articuladas pudiendo estar raa estos huesos derivados del cartílago se superponen el mificadas). Podrían derivarse de escamas, por lo que se maxilar y el premaxilar (se disponen sobre el palato- clasifican como lepidotricos. cuadrado), que son huesos que funcionalmente reemplaEn las aletas pares hay también unas piezas basales y unos zan al palatocuadrado. radios. En los elementos basales la estructura es muy vaSobre el cartílago de Meckel (hueso articular) se super- riable. En las especies más primitivas son piezas grandes pone el dentario, que es otro hueso dérmico. Los dientes y complejas. En los teleósteos estas piezas han tendido a en los osteíctios aparecen sobre los huesos dérmicos. El perder tamaño y aumentar en número. siguiente arco es el hioideo, que colabora en la sujeción de la mandíbula (sujeción hiostílica, como en los tiburo- La aleta caudal es en la gran mayoría de los casos homones). Aparece un hueso intermedio, el simpléctico, que cerca (en los esturiones es heterocerca). Para conseguir une el hiomandibular al cuadrado. El hioides viene a ser la cola homocerca se ha desarrollado una pieza oblicua, el esqueleto de la lengua. En los arcos que siguen a partir denominada urostilo, que se interpreta que se trata de restos de centros vertebrales de la cola heterocerca que de éste ya no hay superposición de huesos dérmicos. se han fusionado. La forma externa homocerca se ha obLos peces óseos tienen la capacidad de proyectar la bo- tenido por la formación de siete huesos hipurales derica, lo que permite obtener un efecto de succión. Esta pro- vados de los radios de la cola heterocerca. Por lo tanto, yección es del premaxilar, maxilar y dentario, que son los la simetría de la cola homocerca es sólo exterior, puesto que llevan los dientes. Hay otro conjunto de huesos dér- que la estructura interna es muy asimétrica. micos, que son los huesos operculares. Estos huesos se disponen por encima del arco hioideo. Son el preopercular, opercular, subopercular e interopercular. Por debajo 5.3 Sistema muscular de la cabeza, cerrando las agallas por esa zona, hay unos radios con una membrana entre ellos, y se conocen como La musculatura completa de los osteíctios está dividida, radios branquiósteos. básicamente, en cuatro partes resultado de dos divisiones. 5.2.3 Esqueleto zonal
La primera división o tabicación se debe a un septo axial o longitudinal, que separa una mitad izquierda y otra derecha. La segunda división se debe a un septo horizontal o transverso, donde se sitúan las costillas dorsales, y lo dividen en el músculo epiaxial (el dearriba) y el músculo hipoaxial (el de abajo).
El esqueleto zonal está compuesto por las dos cinturas, escapular o pectoral y pélvica, en que se anclan las dos extremidades pares. La cintura escapular es la más ante- Los paquetes musculares se apoyan cada uno en el sirior, y presenta elementos dérmicos (huesos dérmicos), guiente para incrementar la eficacia del movimiento. Esta ausentes en la cintura pélvica. disposición curva de los septos y los paquetes musculares La cintura escapular, en su parte interna, está formada es la que da a la carne de los peces su aspecto caracteríspor la escápula y el coracoides, frecuentemente unidos, tico.
6 La musculatura apendicular deriva de la axial, y se da sólo en la base de la aleta. La musculatura cefálica sirve para abrir y cerrar la boca y controlar el hioides. En muchas especies existe musculatura eléctrica. Los Monorrínidos, por ejemplo, se comunican por electricidad y la utilizan para percibir obstáculos. Cada especie de este grupo tiene una frecuencia de ondas eléctricas características, siendo éste uno de los mecanismos usados para identificar individuos de su misma especie. Ejemplos de esta musculatura son Electrophorus electricus con musculatura eléctrica esquelética, y Uroscopus con musculatura eléctrica derivada del músculo ocular.
5 ANATOMÍA
a
b
5.4 Sistema digestivo El sistema digestivo consta de un tubo con una serie de glándulas anejas. En el inicio está la cavidad bucal, y después una faringe donde se localizan las hendiduras branquiales. La boca es muy variable en tamaño y forma, pudiendo ser ínfera, terminal subterminal u orientada hacia arriba. Presentan un estómago normal, en forma de U o carecen de él. Cuando existe, al final pueden aparecer unos ciegos pilóricos. Los dientes son muy variables. Los típicos son pequeños, cónicos y dispuestos en el borde de la mandíbula (acrodontos), sujetos con tejido conjuntivo (ligamentos), lo que les permite cierta movilidad, útil en la bascularización hacia dentro y permanencia en una posición recta y fija para la captura de presas. A veces encontramos dientes en los arcos branquiales , y a veces aparece heterodoncia, es decir, dientes con diferentes formas.
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Las glándulas anejas al tubo digestivo más importantes son el hígado, que es rico en vitaminas A y D y el bazo. 5.4.1 Dieta El tipo de dieta condiciona la dentición y la forma general del aparato digestivo. Lo más frecuente es la dieta carnívora, en detrimento de la dieta herbívora. Los carnívoros tienen el estómago grande y dilatable, con bastantes ciegos pilóricos e intestino corto y recto. En los herbívoros el estómago es simple, a veces con una parte diferenciada en estómago triturador, con intestino largo y complejo. Los peces que se alimentan de plancton poseen unos dientes que han reducido su tamaño o han desaparecido, ya que el alimento se retiene en los arcos branquiales.
5.5 Sistema respiratorio La respiración en los osteíctios puede ser por branquias o pulmones. La vejiga natatoria (vejiga gaseosa) deriva de la pared dorsal del esófago, y tiene un origen distinto al pulmón, aunque existan casos de peces que usan la vejiga natatoria como pulmón, pero es sólo una convergencia
Posiciones de la boca en los peces:
(a) - Terminal, (b) - Superior, (c) - Subterminal, inferior
adaptativa. Esta vejiga aparece en posición dorsal, y a veces tiene una conexión directa con el intestino. De hecho la vejiga natatoria se forma como un pequeño divertículo del digestivo. El canal que comunica la vejiga con el digestivo se llama canal pneumático, y permite introducir aire en esta. Este conducto sólo aparece en peces primitivos (peces fisóstomos), y en los más evolucionados está obstruido (obliterado) (peces fisoclistos). El conducto pneumático obtiene su nombre de que lleva aire. Los Osteíctios actuales tienen cinco arcos branquiales. El septo correspondiente al arco hioideo es el que aloja a los huesos operculares. Las branquias tienen un sistema de contracorriente, lo que aumenta la efectividad del intercambio gaseoso (captación de oxígeno). El espiráculo
7 desaparece, salvo en los esturiones. Los septos intrabranquiales (salvo el opérculo) entran en regresión (en el esturión y en los Holósteos está a la mitad) y terminan desapareciendo en los más modernos (Teleósteos: tienen dos láminas branquiales por arco branquial de cada lado, no separadas ya por ningún septo).
gunas especies hacen vibrar arcos de las vértebras para hacer ruidos que son amplificados por la vejiga (que actúa como una caja de resonancia). Otros utilizan las branquispinas de los arcos branquiales, que hacen chocar para producir sonido.
La vejiga gaseosa:
6 Reproducción
Cuando la vejiga sirve para percibir sonidos, los dos oídos Un pez Teleósteo tiene cuatro branquias dobles a cada la- internos comunican mediante osículos (los osículos de do. Cada una de estas branquias es doble porque tiene dos Weber) con la vejiga. De modo que el aparato queda coláminas no separadas por un septo. mo: oído interno-saco endolinfático-osículos de WeberHacia el interior de la boca aparecen unas espinas (bran- vejiga natatoria. Parece ser que los osículos de Weber dequispinas), muy desarrolladas en los filtradores. También rivan de vértebras. se encuentran dientes faríngeos que se forman en los arcos branquiales. Un gran avance evolutivo fue la posesión de una vejiga natatoria, estas le proporcionan flotabilidad positiva. La vejiga natatoria se encuentra ubicada justo debajo de la columna vertebral, cuenta con un rete (región de gran densidad capilar) que interconecta la vejiga natatoria al sistema vascular del organismo, los gases liberados de la sangre en esta región inflan la vejiga natatoria. (Moyes, C. & Schulte, P. ; 2007)
La reproducción es generalmente ovípara, con puestas que pueden llegar a ser de millones de huevos, con objeto de compensar la alta mortalidad que sufren las crías. Ocasionalmente también se da la reproducción ovovivípara y vivípara. La fecundación es externa, por ello, al contrario de lo que ocurre en los condrictios, los machos no poseen órganos copuladores. Los hábitos reproductoEn los más modernos tiende a diferenciar dos partes: la res son muy sofisticados, incluso con actividades como cámara oval (más adelantada), separada por un esfínter construcción de nidos o cuidado de las crías. Los sexos musculardel restode la vejiga.El esfíntersirve para poder pueden ser separados, hermafroditas, e incluso existir intercambio de sexos en determinadas etapas de la vida. En vaciar rápidamente la vejiga. algunas especies de peces abisales existe dimorfismo seLos fisoclistos llenan la vejiga segregando gas a su inte- xual (el macho es mucho más pequeño que la hembra, y rior en los cuerpos rojos, que son regiones con una rete vive como parásito pegado a ella durante toda su vida). mirabile de capilares. Se secreta oxígeno a la vejiga, obtenido de la transformación de glucosa en ácido láctico. Para vaciar la vejiga interviene la cámara oval: se abre el esfínter, entra el aire en la cámara oval, y en ésta (que 7 Véase también tiene las paredes muy finas) el oxígeno pasa a la sangre. Los pulmones: Son ventrales. La vejiga deriva evolutivamente de los pulmones. El pulmón aparece por ejemplo en los Dipnoos, como Protopterus (peces pulmonados africanos). El pulmón se comunica con el esófago mediante una pequeña tráquea. Tiene alveolos, hasta tres generaciones (un alveolo, con alveolos que a su vez tienen alveolos). La derivación de los pulmones a la vejiga natatoria comenzaría con la reducción de su número a uno solo, y el desplazamiento de éste a la región dorsal (lo que permite que quede por encima del punto de equilibrio). Tras esto ya aparecería el esfínter y desaparecería el conducto pneumático. Muchos peces emplean la vejiga natatoria como un sistema complementario para la obtención de oxígeno. Se plantea que los pulmones podrían haber aparecido antes de la separación entre Condrictios y Osteíctios, pero en los Condrictios habría desaparecido por completo. La vejiga tiene a menudo otras funciones: Puede servir para producir sonidos o para recibirlos. Al-
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Evolución de los peces
8 Referencias [1] Real Academia Española (2014). «osteíctio». Diccionario de la lengua española (23.ª edición). Madrid: Espasa. Consultado el 17 de noviembre de 2014. [2] The Taxonomicon - Osteichthyes [3] Froese, R. & Pauly, D. (Editors). 2009. FishBase. World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org, version (10/2009). [4] Tree of Life - Gnathostomata [5] Varios autores (2005). «Peces». Animal. La definitiva e impactante guía visual de la vida salvaje en nuestro planeta. Madrid: Pearson Educación, S.A. ISBN 84-205-36164.
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9 ENLACES EXTERNOS
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10 Origen del texto y las imágenes, colaboradores y licencias 10.1 Texto •
Osteichthyes Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Osteichthyes?oldid=89679713 Colaboradores: Tano4595, Taragui, Airunp, BOTSuperzerocool, .Sergio, KnightRider, Basquetteur, Faelomx, CEM-bot, Renebeto, Gabriel Solo, Mario modesto, J AnDbot, Marcus Cyron, PaleoFreak, TXiKiBoT, Chabbot, Xvazquez, VolkovBot, Matdrodes, Vatelys, Muro Bot, SieBot, PaintBot, Bigsus-bot, Doloco, Makete, Lameiro, SilvonenBot, UA31, Misigon, LucienBOT, Lycaon.cl, Luckas-bot, Dalton2, El fosilmaníaco, FariBOT, Xqbot, Aleuze, RedBot, PatruBOT, Alph Bot, Jorge c2010, Foundling, EmausBot, AVIADOR, ZéroBot, JackieBot, WikitanvirBot, MerlIwBot, KLBot2, Jose Urquizo, Legobot, AVIADOR-bot, Daniel gaitan, Jarould y Anónimos: 18
10.2 Imágenes •
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Archivo:Commons-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public domain Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used to be slightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by Reidab. Archivo:Fischskelett-drawing.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fb/Fischskelett-drawing.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Schul-Naturgeschichte 1891 Artista original: ? Archivo:Georgia_Aquarium_-_Giant_Grouper.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7e/Georgia_ Aquarium_-_Giant_Grouper.jpg Licencia: CC BY 2.5 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Diliff Archivo:Lampanyctodes_hectoris_(Hector’{}s_lanternfish)2.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e3/ Lampanyctodes_hectoris_%28Hector%27s_lanternfish%292.png Licencia: CC BY-SA 1.0 Colaboradores: ? Artista original: ? Archivo:PyskiRyb.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6a/PyskiRyb.svg Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ? Fuente: Archivo:RutilusRutilusScalesLateralLine.JPG https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e9/ RutilusRutilusScalesLateralLine.JPG Licencia: CC BY-SA 2.5 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Piet Spaans Viridiflavus
Archivo:Symbol_question.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e0/Symbol_question.svg Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ? Archivo:Wikispecies-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Wikispecies-logo.svg Licencia: CC BYSA 3.0 Colaboradores: Image:Wikispecies-logo.jpg Artista original: (of code) cs:User:-xfi Archivo:Zfishchroma.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/67/Zfishchroma.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Transferido desde en.wikipedia a Commons. Artista original: Rockpocket de Wikipedia en inglés
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