TEMARIO DE BIOLOGÍA 1. Bases moleculares de la vida
Bases nitrogenadas: son compuestos orgánicos cíclicos, que incluyen dos o más átomos de nitrógeno. Son parte fundamental de los nucleósidos, nucleótidos, nucleótidos cíclicos dinucleótidos y ácidos nucleicos. Biológicamente existen seis bases nitrogenadas principales (en realidad hay muchas más), que se clasifican en tres grupos, bases isoaloxazínicas, bases purínicas y bases pirimidínicas. La flavina (F) es isoaloxazínica, la adenina (A) y la guanina (G) son púricas, y la timina (T), la citosina (C) y el uracilo (U) son pirimidínicas. Por comodidad, cada una de las bases se representa por la letra indicada. Un punto fundamental es que las bases nitrogenadas son complementarias entre sí, es decir, forman parejas de igual manera que lo harían una llave y su cerradura. La adenina y la timina son complementarias (A=T), al igual que la guanina y la citosina (G≡C). Dado que en el ARN no existe timina, la complementariedad complementariedad se establece entre adenina y uracilo (A=U). La complementariedad de las bases es la clave de la estructura del ADN y tiene importantes implicaciones, pues permite procesos como la replicación del ADN y la traducción del ARN en proteínas.
Purinas Adenina Forma los nucleósidos adenosina (Ado) y desoxiadenosina (dAdo), y los nucleótidos adenilato (AMP) y desoxiadenilato (dAMP). Su fórmula es C 5H5N5. Es un derivado de la purina (es una base púrica) en la que un hidrógeno ha sido sustituido por amino (NH2). También forma parte de la molécula de trifosfato de adenosina, que constituye la fuente principal de energía a nivel celular, y está presente en muchas sustancias naturales como la remolacha, el aminopurina . té y la orina. Nombre según la IUPAQ 6 – aminopurina
Guanina Forma los nucleósidos de guanosina (Guo) y desoxiguanosina (dGuo), y los nucleótidos guanilato y desoxiguanilato (GMP) y (dGMP). La guanina siempre se empareja en el ADN con la citosina ((c)) mediante tres puentes de hidrógeno. Su fórmula molecular es C 5H5N5O. Nombre según la IUPAQ 2 – amino – 1 1 H – purina – 6(9 6(9H ) – 1. 1. – purina
Pirimidinas Citosina Forma los nucleósidos citidina (Cyd) y desoxocitidina (dCyd), y los nucleótidos citidilato (CMP) y desoxicitilidato (dCMP). Con un anillo aromático y un grupo amino en posición 4 y un grupo cetónico en posición 2. Los otros nombres de la citosina son 2-oxi-4-aminopirimidina y 4-amino-2(1H)-pirimidinona. Su fórmula química es C 4H5N3O. Nombre según la IUPAQ 4 – amino – 1H – pirimidina – 2 2 – 1. 1.
Timina Forma el nucleósido timidina (dThd) y el nucleótido timidilato (dTMP). En el ADN, la timina siempre se empareja con la adenina.la timina, base orgánica nitrogenada de fórmula C 5H6N2O2, que forma parte del ácido desoxirribonucleico. Nombre según la IUPAQ 5 – Metilpyrimidina – 2,4(1H,3H)-diona.
Uracilo Su fórmula molecular es C4H4N2O2, reemplaza en el ARN a la timina que es una de las cuatro bases nitrogenadas que forman el ADN. Se empareja con la adenina mediante dos puentes de hidrógeno pero sin el grupo metilo. Forma el nucleósido uridina (Urd) y el nucleótido uridilato (UMP). El uracilo es una molécula de estructura planar, unsaturada y que posee la habilidad de absorber sustancias. Nombre según la IUPAQ pirimidina – 2,4(1H ,3 ,3H ) – diona. diona .
2. Ácidos nucleicos
Son polímeros de nucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster, en el ADN ácido desoxirribonucleico desoxirribonucleico y en el ARN ácido ribonucleico. Los nucleótidos son moléculas complejas compuestas por una base nitrogenada (anillo heterocíclico), heterocíclico), pentosa (ribosa en el ARN y desoxirribosa en el ADN) y unos o un grupo fosfato. Las bases nitrogenadas del ADN son: adenina, guanina, timina y citosina y las del ARN son: adenina guanina, uracilo y citosina.
Pentosas
En la cadena de ADN la pentosa parte de él, es la ribulosa que en realidad no es una pentosa ya que carece del grupo OH en el carbono 2, aunque se estudia como tal debido a las similitudes estructurales con éstas, también llamada 2 desoxirribosa y la del ARN es la aldopentosa, también llamada ribosa. Como su nombre indica contiene la función aldehído. Es uno de los compuestos que forman el ARN.
Ribosa
desoxiribosa
Timina Forma el nucleósido timidina (dThd) y el nucleótido timidilato (dTMP). En el ADN, la timina siempre se empareja con la adenina.la timina, base orgánica nitrogenada de fórmula C 5H6N2O2, que forma parte del ácido desoxirribonucleico. Nombre según la IUPAQ 5 – Metilpyrimidina – 2,4(1H,3H)-diona.
Uracilo Su fórmula molecular es C4H4N2O2, reemplaza en el ARN a la timina que es una de las cuatro bases nitrogenadas que forman el ADN. Se empareja con la adenina mediante dos puentes de hidrógeno pero sin el grupo metilo. Forma el nucleósido uridina (Urd) y el nucleótido uridilato (UMP). El uracilo es una molécula de estructura planar, unsaturada y que posee la habilidad de absorber sustancias. Nombre según la IUPAQ pirimidina – 2,4(1H ,3 ,3H ) – diona. diona .
2. Ácidos nucleicos
Son polímeros de nucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster, en el ADN ácido desoxirribonucleico desoxirribonucleico y en el ARN ácido ribonucleico. Los nucleótidos son moléculas complejas compuestas por una base nitrogenada (anillo heterocíclico), heterocíclico), pentosa (ribosa en el ARN y desoxirribosa en el ADN) y unos o un grupo fosfato. Las bases nitrogenadas del ADN son: adenina, guanina, timina y citosina y las del ARN son: adenina guanina, uracilo y citosina.
Pentosas
En la cadena de ADN la pentosa parte de él, es la ribulosa que en realidad no es una pentosa ya que carece del grupo OH en el carbono 2, aunque se estudia como tal debido a las similitudes estructurales con éstas, también llamada 2 desoxirribosa y la del ARN es la aldopentosa, también llamada ribosa. Como su nombre indica contiene la función aldehído. Es uno de los compuestos que forman el ARN.
Ribosa
desoxiribosa
Grupo fosfato El grupo fosfato es uno de los grupos funcionales más importantes para la vida. Se halla en los nucleótidos, tanto en los que forman parte de los ácidos nucleicos (ADN y ARN), como los que intervienen en el transporte de energía química (ATP). También está presente en los fosfolípidos, moléculas que forman el esqueleto de las bicapas lipídicas de todas las membranas celulares. Tanto en los ácidos nucleicos como en los fosfolípidos, el grupo fosfato forma enlaces fosfodiéster.
Nucleósidos base nitrogenada + pentosa. Nucleótidos base nitrogenada + pentosa + grupo fosfato.
3. Transcripción ·
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Primer evento en la expresión de un gen (encendido o activación de un gen). Intervención de proteínas y secuencias reguladoras del propio ADN. Síntesis de una molécula de ARN tomando como patrón una molécula de ADN. Enzima responsable del proceso: ARN polimerasa. Transcripción en procariontes.
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ARN polimerasa de E. coli : Hay 7000 copies de la enzima por célula (2000 – 5000 activas en un momento dado). Velocidad 40 nucl/seg a 37 °C. Estructura de la ARN polimerasa.
Subunidad
’
Número por enzima 2 1 1
PM kD 40 155 160
1
?
1
32 – 92
Función Participa en el ensamblaje de la enzima Adición – unión de nucleótidos. Unión de la molécula patrón de ADN Función desconocida. No se requiere para la actividad in vitro de la ARN polimerasa. Reconocimiento – unión al promotor. Existen diferentes. Implicados en la regulación genética. También llamado factores de trancripción.
Factores de la transcripción: Recombinación del promotor
Cambio de factor
Activación de genes. Cambio del “juego” de genes (Sistema de control para el encendido –
apagado de grupo de genes).
La transcripción consta de tres fases: Iniciación: El factor reconoce al promotor, en una primera etapa la ARN polimerasa se una al ADN, en una segunda etapa el ADN se desenrolla en el punto de unión y el factor se desprende. En la primera etapa de la iniciación hay una interacción entre el promotor y la ARN polimerasa (unión) pero no hay separación de la doble cadena (complejo cerrado). En la segunda etapa ocurre la separación de la doble cadena de ADN entre las bases –10 y +3 y comienza la síntesis de ARN, y la última etapa de la iniciación ocurre cuando el ARN alcanza las 8 – 9 nucleótidos el factor se desprende, en este momento inicia la fase de elongación. Elongación: La ARN polimerasa cataliza la elongación de cadena del ARN. Una cadena de ARN se une por apareamiento de bases a la cadena de ADN, y para que se formen correctamente los enlaces de hidrógeno que determina el siguiente nucleótido del molde de ADN, el centro activo de la ARN polimerasa reconoce a los ribonucleótidos trifosfato entrantes. Cuando el nucleótido entrante forma los enlaces de hidrógeno idóneos, entonces la ARN polimerasa cataliza la formación del enlace fosfodiéster que corresponde. A esto se le llama elongación, la segunda etapa de la transcripción del ARN. En la elongación, la ARN polimerasa se mueve, sin saltar, por la molécula de ADN y ocurren tres acontecimientos principales, la doble cadena de ADN se abre; la cadena de antisentido se transcribe para dar lugar al ARN ya sintetizado y por último en parte final de la ARN polimerasa el ADN se renaturaliza.
CADENA SENTIDO ADN
5’ 3’
3’ 5’
CADENA ANTISENTIDO ANTISENTIDO ARN
3’
3’
La secuencia de ARN es igual en secuencia de bases en la cadena sentido del ADN (excepto por la situación de T por U). La cadena antisentido del ADN sirve como patrón para la síntesis del ARN y es complementaria en secuencia de bases al mismo.
Terminación: la terminación de la transcripción está controlada por secuenc ias del extremo 3’ del propio ARN. Estas regiones cuentan con secuencias complementarias que permiten el apareamiento intracatenario que tiene como consecuencia la formación de rizos. (5’) (3’)
CGCTATAGCGTTT GCGATATCGCAAA
(3’) (5’)
Cadena sentido de ADN. Cadena antisentido de ADN.
(5’)
CGCUAUAGCGUUU
(3’)
ARN transcrito.
Terminación de la transcripción en E. coli , hay dos tipos t ipos de de terminación ·
Dependiente de un factor proteínico (rho, ): llamada rho dependiente. Además de las secuencias de terminación del propio ARN se requiere un factor proteínico para liberar al transcrito de la ARN polimerasa.
Aquí también encontramos secuencias terminadoras que provocan la formación de horquillas en el ARN transcrito, en estas horquillas a diferencia de los terminadores intrínsecos ( independientes) no se encuentran en el tallo secuencias ricas en G – C, tampoco poseen la cola de poli U. es una proteína esencial en E.coli que funciona como un factor auxiliar de la ARN polimerasa. En E.coli existen existen pocos terminadores dependientes de . La mayoría se encuentran en los fagos. Las secuencias requeridas son de 50 – 90 pb y se encuentran corriente arriba del terminador. Esta secuencia es rica en C y pobre en G. La eficiencia de un terminador dependiente aumenta con la longitud rica en C y pobre en G. tiene actividad ATPasa ARN dependiente y requiere de un polirribonucleótido de más de 50 bases. Esta proteína se une en algún punto corriente arriba del terminador. La unión puede requerir una secuencia específica o podría unirse a un extremo 5´ o cualquier otra secuencia. se transloca a lo largo del ARN más rápido que la enzima. Cuando ésta hace una pausa en el terminador lo alcanza y ocurre la terminación.
tiene actividad helicasa 5’ – 3 ’ la cual podría causar la separación del híbrido en presencia de ATP. Por tanto
puede tener acceso directo al híbrido en la burbuja de transcripción y obligar al desenrollamiento. Ya sea como resultado de este desenrollamiento o debido a alguna interacción entre la enzima y la terminación se completa al liberarse y la ARN polimerasa de los ácidos nucleicos. No requiere factores proteínicos: llamada rho independiente. Las propias sustancias del propio ARN son suficientes para liberar el transcrito de la ARN polimerasa. La terminación aquí depende de la estructura que adquiere el transcrito primario. Una secuencia terminadora tiene dos características estructurales fundamentales, las cuales son necesarias para que tenga lugar la terminación: Una horquilla en la estructura secundaria debido a la presencia de secuencias palindrómicas, las cuales son generalmente ricas en G+C. Una sucesión de 6 residuos de uracilo al final de la unidad. La horquilla pudiera tener una función desacelerante, o sea, provocar una pausa en la síntesis de ARN. La región de U permite una disociación más fácil del híbrido ADN – ARN cuando la ARN polimerasa hace la pausa, debido al menor requerimiento de energía para romper los enlaces de hidrógeno en esta zona. ·
Procariontes: el ARNm puede ser traducido inmediatamente después de ser sintetizado, incluso la transcripción y la traducción, pueden ser simultáneas. Eucariontes: el ARNm debe ser procesado y salir del núcleo para ser traducido. La transcripción y traducción están separadas en tiempo y espacio. Transcripción en eucariontes El proceso de la transcripción de los genes en eucariontes es mucho más complejo de la que ocurre en procariontes. Los eucariontes poseen 3 ARN polimerasas: ARN polimerasa I
ARN polimerasa II
ARN polimerasa III
Nucleolo: síntesis de ARNr 18S, 5.8S, 28S. Requiere de promotores específicos que están poco conservados entre especies. Nucleoplasma: síntesis de ARNm. Reconoce una gran variedad de promotores específicos que solo tienen en común una secuencia consenso TATAAA cercana a –30 y una secuencia de iniciación en +1. Nucleoplasma: síntesis de ARNt, ARNr 5S y ARN especializados de pequeño tamaño. Reconoce promotores específicos, algunos de los cuales se encuentran dentro de la propia secuencia codificante de ADN.
Síntesis de ARNm en eucariontes (ARN polimerasa II): La ARN polimerasa II consta de 12 subunidades, pero además requiere de varios factores proteínicos (llamados factores de transcripción) para cumplir su función. Protein required for transcription at the RNA polymerase II promoters of eukaryotes Transcription factor Number of subunits Subunit M r Functions Initiation ARN polymerase II 12 10,000 – 220,000 Catalyzes ARN synthesis TBP (TATA – binding protein) 1 38,000 Specifically recognizes the TATA box TFIIA 3 12,000, 19,000, 35,000 Stabilizes binding of TFIIB and TBPto the promoter. Binds to TBP; recruits RNA polymerase – TFIIF TFIIB 1 35,000 complex.
TFIID
12
15,000 – 250,000
TFIIE
2
34,000, 57,000
TFIIF
2
30,000, 74,000
TFIIH
12
35,000 – 89,000
Interacts with positive and negative regulatory proteins. Recruits TFIIH; ATPase and helicase activities. Binds tightly to RNA polymerase II; binds to TFIIB and prevents binding of RNA polymerase to nonspecific DNA sequences. Unwinds DNA and promoter; phosphorylates RNA polymerase; recruits nucleotide – excision repair complex.
Elongation ELL 1 80,000 P – TEFb 2 43,000, 124,000 SII (TFIIS) 1 38,000 Elosin (SIII) 3 15,000, 18,000, 110,000 All elongation factors suppress the pausing or arrest of transcription by the RNA polymerase II – TFIIF complex. The name is derived from the term eleven – nineteen / ysine – rich /eukemia. The gene of the factor ELL is the site of chromosomal recombinations events frequently associated with the cancerous condition known as acute myeloid leukemia.
El proceso de transcripción con la ARN polimerasa II (eucariontes) consta de las siguientes fases: 1. Ensamblaje del complejo de transcripción. 2. Iniciación. 3. Elongación. 4. Terminación. 5. Procesamiento postranscripcional del ARN. Ensamblaje del complejo de transcripción en eucariontes
Terminación de la transcripción en eucariontes: La ARN polimerasa II emplea varios mecanismos de terminación diferentes lo cuales aún son poco conocidos. Usualmente la transcripción termina en un lugar localizado entre .5 y 2 kb después del sitio de terminación de poliadenilación. Procesamiento de postranscripcional del ARNm en eucariontes: Modificaciones postrancripcionales. Eliminación de intrones. Modificaciones post – transcripcionales del ARN. Formación del “CAP”: Adición de nucleótidos metilados (G) en el extremos 5’ del ARNm. Ocurre cuando la nueva molécula de ARN alcanza un tamaño de 25 – 30 nucleótidos (antes de terminar la transcripción). Enzima responsable: guanilil transferasa. Función: protección contra nucleasas y transporte núcleo citoplasma. Poliadenilación: ·
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Adición de una secuencia de poliA (hasta 250) en el extremo 3’ del ARNm.
Catalizada por la enzima poliA polimerasa. Señales de poliadenilación: 20 – 30 bases antes del sitio de poliadenilación. Señal: AAUAAA. Función de la poliadenilación: determina la vida media del ARNm y el reconocimiento del ribosoma. Eliminación de intrones. Existen 4 tipos de intrones cada uno de ellos tiene procesos de eliminación diferentes. Tipo I. Se encuentran en varios genes nucleares, mitocondriales y plastídicos que codifican para ARNr, ARNm y ARNt. Tipo II. Localizados en el ARNm de mitocondrias y plastidios de hongos, algas y plantas. Mecanismo de procesamiento sencillo no requieren proteínas ni energía. Tipo III. Localizados en el ARNm de genes nucleares. a. Son los más abundantes. b. Para su procesamiento requieren de complejos especializados ARN – proteína llamados snRNP (small nuclear ribonucleoproteins). Los ARN y las proteínas que forman estos snRNP están muy conservadas entre los eucariontes. c. Hay 5 tipos de ARN que forman los snRNP, se les conoce como U1, U2, U4, U5 y U6. Son abundantes en el núcleo celular. U1 y U2 son complementarios a las secuencias que determinan los intrones en los ARNm y son los que al aparearse inician el procesamiento. Tipo IV. Similares a los de los grupos I y II, pero requieren ATP para su procesamiento. La presencia de intrones representa un gasto extra debido a la necesidad de transcribir grandes secuencias de ARN que luego serán eliminadas y degradadas durante el procesamiento. La existencia de intrones permite a los eucariontes obtener más de un producto (polipéptido) a partir de una sola secuencia de ADN. Esto es debido a la posibilidad de realizar un procesamiento diferencial del ARNm. 4. Traducción Ribosomas: Organelos responsables d la síntesis de proteínas. Localizadas en el citoplasma (los hay también en mitocondrias y plastidios de células eucariontes). Formados por ARN y proteínas. Organelos celulares más abundantes (20000 / cel en E.coli ). Formados por 2 SU. ·
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Elementos implicados en la traducción o síntesis de proteínas.
Constitución de los ribosomas en procariontes y eucariontes
ARNr: configuraciones tridimensionales muy complejas (ej. Configuración bidimensional del ARNr 16s de procariontes).
ARNt:
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Función: lleva los aminoácidos al ribosoma (síntesis de cadenas polipeptídicas). Hay por lo menos un ARNt para cada uno de los 20 aa. Tamaño pequeño (75 – 85). Contiene una proporción considerable de bases raras (40 diferentes, 10% del total). Conformación tridimensional muy compleja e indispensable para su actividad biológica.
Activación de los ARNt (la reacción de activación de los ARNt se lleva a cabo en el citoplasma). Unión del aa específico para cada ARNt Enzima: aminoacilARNt sintetasa. Hay una aminoacilARNt sintetasa específica para cada ARNt. Mecanismo de síntesis de proteínas (traducción) Traducción en E. coli : Components required for the five major of protein synthesis Stage Essential components 20 amino acids 20 aminoacyl – tRNA synthetases 1. Activation of amino acids 20 or more tRNAs ATP Mg2+ mRNA N – Formymethionyl – tARN Initiation codon in mRNA (AUG) 2. Initiation 30S ribosomal subunit 50S ribosomal subunit Initiation factors (IF1, IF2, IF3) Functional 70S ribosome (initiation complex) Aminoacyl – tRNAs specified by codons 3. Elongation Elongation factors (EF – Tu, EF – Ts, EF – G) GTP Mg2+ Termination codon in mRNA 4. Termination and release Polypedtide release factors (RF1, RF2, RF3) ATP Specific enzymes, cofactors and other components for removal of 5. Folding and posttranslational initiating residues and signal sequences, additional proteolytic processing, processing modification of terminal residues and attachment of phosphate, methyl, carboxyl, carbohydrate or prosthetic group. Además del ribosoma, ARNm y aminoacilARNt sintentetasa, participan varios factores proteínicos.
Proceso Inicio de la traducción Elongación y translocación Terminación y liberación del polipéptido I.
Factor IF1 IF2 IF3 EF – Tu EF – Ts EF – G RF1 RF2 RF3
Función Estabiliza la subunidad 30s del ribosoma. Une al ARNt – met a 30s. Unión e hidrólisis de GTP. Une al ARNm a 30s. Disociación del ribosoma después de la terminación. Une GTP, lleva al aminoacil ARNt al sitio A. Genera EF – Tu activo al separarlo del GTP. Estimula la translocación. Dependiente de GTP. Liberación. Reconoce UAA y UAG. Liberación. Reconoce UAA y UAG. Función desconocida. Quizá disociación del ribosoma.
Fase de iniciación.
Primer paso: los factores de iniciación IF1 e IF2 se unen ala subunidad 30s del ribosoma. Para que ocurra la iniciación, el ribosoma debe estar disociado. IF3 impide la reasociación prematura del ribosoma. El ARNm toma su posición de forma tal que UAG quede en el sitio peptidil (P) del ribosoma. Esto es posible gracias a la presencia de una secuencia específica hacia 5’ del codón de iniciación (llamada Shine Dalgarno). Segundo paso: entra el primer ARNt con ayuda del IF2 unido a GTP. Unión codón anticodón. Tercer paso: la unión de la subunidad 50s del ribosoma. Hidrólisis de GTP. Salida de los tres factores de iniciación. Queda constituido el complejo de iniciación (ribosoma completo + ARNm + Primer ARNt).
Secuencias Shine – Dalgarno: Reconocimiento ARNm – ribosoma en procariontes. Bases complementarias a las del ARNr 16s. Sitios activos del ribosoma: Sitio Aminoacil (A): formado entre las subunidades 30s y 50s. Sitio Peptidil (P): formando entre las subunidades 30s y 50s. Sitio de salida (E): localizado únicamente en la subunidad 50s.
II.
Fase de elongación.
Unión de los aminoacilARNt (del 2° al n). Los aminoacilARNt entran al sitio A unidos al EF – Tu, el cual lleva GTP unido. La unión del aminoacilARNt al sitio A va acompañada de la hidrólisis de GTP y la liberación del complejo EF – Tu – GTP del ribosoma. El GTP es liberado cuando el complejo EF – Tu – GTP se une al EF – Ts. Este último es liberado cuando otra molécula de GTP se une a EF – Tu. Esto recicla al EF – Tu. Formación del enlace peptídico. Debido a la actividad de la peptidil tranfersa. Esta es no es una enzima libre sino parte del ribosoma (probablemente al ARNr 23s). el aminoácido (o péptido) del sitio P es transferido al aminoácido del sitio A.
III.
Fase de translocación.
Translocación del ribosoma: el ribosoma se traslada hasta el siguiente codón (en dirección 3’ sobre el ARNm). Para esto se requiere de energía proveniente de la hidrólisis de ATP unido a EF – G (también llamado translocasa). El péptido queda en el sitio P, dejando el sitio A libre para la entrada del siguiente aminoacilARNt. El ARNt que ha sido descargado queda sobre el sitio E y sale del ribosoma. Una vez que esto ocurre se repite la etapa de elongación. Las etapas de elongación y translocación se repiten tantas veces como aminoácidos haya en el péptido a sintetizar.
IV.
Fase de terminación.
Terminación. Ocurre cuando entra un codón de terminación al sitio A. En este caso entra al sitio A uno de los factores de liberación (RF 1, RF2, dependiendo del codón de terminación). Esto rompe el enlace entre el último aminoácido y su correspondiente ARNt localizados en el sitio P. esto libera al polipéptido recién sintetizado. Finalmente se disocia el ribosoma.
En procariontes la transcripción y la traducción están acopladas. Traducción en eucariontes. Similar a la de que ocurre en procariontes. Las diferencias más significativas ocurren en la fase de iniciación. Participa un mayor número de factores proteínicos. Un solo ARNm suele ser traducido simultáneamente por varios ribosomas, dando origen a los llamados polisomas. Procesamiento post – traduccional de proteínas en eucariontes. I.
Modificaciones de los extremos amino y carboxilo: Todos los péptidos son sintetizados con Met en su extremo amino (formilmetionina en procariontes). Sin embargo, la mayoría de estos aminoácidos no aparecen en la proteína. Son eliminados sintéticamente, durante el procesamiento de la proteína. En el 50% de las proteínas eucariontes, el extremo amino es acetilado después de la traducción. En algunos casos el extremo carboxilo también es modificado. II.
Pérdida de las secuencias señal: Las secuencias señal de las proteínas eucariontes se localizan en el extremo amino y su función es dirigir a las proteínas recién sintetizadas a los diferentes organelos celulares en donde cumplirán su función. Estas secuencias son removidas específicamente por peptidasas una vez que las proteínas han alcanzado su destino.
III.
Modificación de los aminoácidos: Algunos aminoácidos que ya forman parte de la nueva proteína sufren modificaciones químicas post traduccionales. Por ejemplo, la fosforilación (Ser, Thr, Tyr), carboxilación (Glu), metilación (Lys). IV.
Unión de carbohidratos (glocoprotínas): Muchas proteínas funcionales de eucariontes son en realidad glucoproteínas. Normalmente los carbohidratos se unen a los residuos de Asn, Ser o Thr. V.
Procesamiento proteínico: Muchas proteínas eucariontes se sintetizan como precursores de tamaño mayor a la proteína activa. Estos precursores deben ser procesados por proteasas para adquirir su forma activa, por ejemplo, lisina, tripsina, quimiotripsina. VI.
Formación de puentes disulfuro: Enlaces covalentes entre los grupos S de residuos de Cys. De gran importancia para la conformación activa de proteínas (estructura terciaria). Distribución de las proteínas a los diferentes organelos de la célula eucarionte. Participan secuencias señal del propio polipéptido, codificadas en el mismo gen. Las proteínas destinadas a cualquier elemento del sistema endomembbranal, o destinadas a ser secretadas de la célula. Deben entrar al retículo endoplásmico al ser sintetizadas. Entrada de proteínas en el retículo endoplásmico: 1) se inicia la síntesis de la proteína, 2) aparece la secuencia señal en el extremo amino del péptido naciente, 3) SRP (Signial Recognition Particle) unido a GTP se une al ribosoma (al reconocer la señal) y detiene momentáneamente la elongación, 4) el complejo ribosoma – SRP se une a un receptor específico en el RE, 5) SRP se disocia y recicla, hidrólisis de GTP, 6) se reanuda la síntesis de la proteína, la cual va entrando al RE, 7) la señal es eliminada por una peptidasa específica, 8) una vez finalizada la síntesis, el ribosoma se disocia y recicla. 5.
Replicación
Replicación (duplicación) del genoma antes de cada división celular: conservación de la totalidad de la información biológica en el paso de una generación a otra Procariontes replicación del genoma inmediatamente antes de cada división celular. Eucariontes replicación del genoma durante la fase S del ciclo celular. Características de la replicación: I. La replicación es semiconservativa. II. La replicación es bidireccional. III. La replicación se inicia en puntos específicos del c romosoma llamados “origen de replicación”. Origen de replicación: secuencia de ADN que dirige el inicio de la replicación. Replicón
Procariontes
Eucariontes
Unidad de ADN en la cual ocurre un acto de replicación independiente. Posee elementos de control tanto para iniciar como para terminar la replicación. El cromosoma actúa como replicón. Cada plásmido actúa como un replicón independiente. Cada cromosoma contiene varios replicones, cada uno actúa solo una vez durante el ciclo celular.
Mecanismo de replicación del ADN ADN polimerasa: complejo enzimático encargado de la replicación del ADN. ·
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Cataliza la adición de nucleótidos en el extremo OH terminal (3’) de una cadena polinucleotídica. Dirección de síntesis de 5’ a 3’.
Solo es capaz de elongar cadenas preexistentes, no puede iniciar cadenas por sí mismas (requiere de pequeños segmentos de ARN o ADN preexistentes para elongar una cadena de ADN, a estos fragmentos se les llama “primers”).
Iniciación de la replicación. El origen de la replicación de E. coli (llamado OriC) está formado por 245 pb que incluyen secuencias muy conservadas. Para la iniciación de la replicación de E. coli se requieren, al memos 9 enzimas o proteínas diferentes.
Iniciación:
Alrededor de de 20 moléculas de DanA (cada una con ATP unido) se unen a las secuencias repetidas de 9 pb de OriC. El ADN se enrrolla alrededor de este complejo. Las tres secuencias de 13 pb (ricas en A – T) se desnaturalizan secuencialmente. Este proceso de ATP y de la propia HU (similar a una histona). Hexámeros de la proteína DanB se unen a cada cadena de ADN se desarrolla en preparación para la síntesis de primers y la elongación de la nueva cadena de ADN. Aparentemente el inicio de la replicación es la única de las fases regulada. Ocurre una sola vez cada ciclo celular. Al parecer el mecanismo de regulación se basa en la metilación de OriC por la enzima metilasa Dam.
Elongación en la replicación. Síntesis de nuevas cadenas de ADN El mecanismo es diferente para la cadena líder y para la cadena retardada. La síntesis de los primers y de la cadena líder y retardada es realizada por un conjunto de proteínas localizadas en la horquilla de replicación
Proteins at the E. coli replication fork
SSB DnaB protein (helicase)
75,600 300,000
Number of subunits 4 6
Primase (DnaG protein)
60,000
1
DNA polymerase III DNA polymerase I DNA ligase DNA gyrase (DNA topoisomerase II)
900,000 103,000 74,000 400,000
18 – 20 1 1 4
Protein
Mr
Function Binding to single – stranded DNA. DNA unwinding; primosome constituent. RNA primer synthesis; primosome constituent. New strand elengation. Filling of gaps, excision of primers. Ligation. Supercoiling.
Síntesis de primers y fragmentos de Okazaki. a. La enzima primasa sintetaza a intervalos el primer que iniciará un nuevo fragmento de Okazaki. b. Cada primer es elongado por la ADN polimerasa III. c. La elongación continua hasta llegar hasta llegar al fragmento anterior de Okazaki, la primasa sintetiza un nuevo primer.
Síntesis de cadenas líder y retardada. a. La síntesis de la cadena líder ocurre de manera continua conforma a la helicasa (DnaB) va desarrollando la cadena. b. La primasa se une al DnaB y sintetiza un nuevo primer, después de lo cual se disocia. c. El complejo de montaje de la abrazadera (clamp – loading complex) de la ADN polimerasa III cataliza el montaje de una nueva abrazadera sobre el nuevo primer. Simultáneamente concluye la síntesis del fragmento de Okazaki en turno. d. Las subunidades que forman el núcleo de la ADN polimerasa III continúan con la elongación de las cadenas y el ciclo se repite.
Una vez terminada la síntesis de la cadena retardada, los primers son sustituidos por ADN polimerasa I. los enlaces faltantes entre este nuevo ADN y el preexixtente son hechos por la enzima ADn ligasa. Terminación de la replicació. ·
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Al progresar la replicación, las dos horquillas de replicación del cromosoma circular de E. coli llegan a encontrarse. Este encuentro ocurre en una región del cromosoma que contiene copias múltiples de una secuencia de 20 pb llamada Ter. Los sitios Ter son el sitio de unión de una proteína llamada Tus. El complejo Ter – Tus detiene el progreso de una de las dos horquillas de replicación. La horquilla contraria se detiene a su vez al encontrarse a la que fue detenida por Ter – Tus. Entre las dos horquillas queda una secuencia de algunos cientos de pb, la cual es replicada por un mecanismo desconocido.
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La enzima topoisomerasa IV se encarga entonces de separar a los 2 cromosomas que quedan momentáneamente entrelazados después de su síntesis.
Replicación en las células eucariontes. El proceso básico de la replicación es muy similar al que ocurren en procariontes, sin embargo, hay diferencias debido a que el genoma eucarionte es mucho más grande y su asociación con las proteínas encargadas de su empaquetamiento es muy compleja. Otro aspecto a considerar es el que se refiere a la relación de la replicación del ciclo celular. En eucariontes la replicación del genoma no antecede directamente a la división celular. 6. DNA recombinante
La recombinación es el rearreglo de la información genética dentro o entre moléculas de ADN. Tipos: 1. Recombinación genética homóloga: intercambio genético entre dos moléculas de ADN (o dos segmentos de una misma molécula) que tienen amplias secciones con secuencias casi idénticas. No es importante la secuencia en sí, si no la similitud. a. Ejemplo en procariontes: replicación del ADN por recombinación (mecanismo muy importante en procariontes) y procesos de conjugación bacteriana. b. Ejemplo en eucariontes: recombinación durante la meiosis (profase I). 2. Recombinación genética sitio – específica: define la recombinación homóloga por requerir de secuencias específicas de ADN para que ocurra (no basta la similitud).
3. Transposición: involucra segmentos cortos de ADN que tienen la capacidad de moverse de un lugar de un cromosoma a otro. Los genes que codifican para las inmunoglobulinas se ensamblan por recombinación. Esto le confiere a un mamífero la capacidad de producir millones de inmunoglobulinas diferentes (anticuerpos) a pesar de que el genoma humano (por ejemplo) contiene en total únicamente 50,000 genes. 7. Estructura y función celular
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida. Características estructurales: Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas) que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencia de la membrana. Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares. Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese. Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo. Características funcionales: Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son: Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular. Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia. Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina síntesis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento, etc., en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales. Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular. ·
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Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. Un aspecto importante a controlar es la pluripontecialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. 8. Teoría celular
Explica la constitución de la materia viva a base de células y el papel que éstas tienen en la constitución de la vida. Se puede resumir la teoría celular en los siguientes principios: 1. Todo en los seres vivos está formado por células o por sus productos de secreción. La célula es la unidad estructural de la materia viva, y una célula puede ser suficiente para constituir un organismo. 2. Todas las células proceden de células preexistentes, por división de éstas (Omnis cellula e cellula) . 3. Las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula caben todas las funciones vitales, de manera que basta una célula para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida. 4. Cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular. Así que la célula también es la unidad genética. 9. Endosimbiosis. Procariotes y eucariotes
La endosimbiosis es una asociación estrecha entre especies, en la que los individuos de una especie residen dentro de las células de la otra. Algunos organelos de las de las células eucariotas (células con núcleo), como las mitocondrias y los cloroplastos, proceden de su simbiosis inicial con ciertas bacterias. La teoría endosimbiótica describe el paso de las células procariotas (células bacterianas, no nucleadas) a las células eucariotas (células nucleadas constituyentes de los procariontes y componentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenéticas. Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unión simbiogenética de bacterias, se originaron las células que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protistas, animales, hongos y platas). Primera incorporación simbiogenética: Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía (arquea fermentadora o termoacidófila), se fusionó con una bacteria nadadora (espiroqueta) pasando a formar un nuevo organismo sumando sus características iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado fue el primer eucariote (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El núcleoplasma de las células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de estas dos bacterias. A las características iniciales de ambas células se le sumó una nueva morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal. El ADN quedó confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana. Esta parte de la teoría (incorporación de la espiroqueta) no se considera demostrada. Ninguna de las homologías propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas ha resistido el escrutinio. La homología de la tubulina a la proteína bacteriana de replicación/citoesqueleto FtsZ parece rematar definitivamente la causa contra Margulis, puesto que la FtsZ se encuentra nativamente en las arqueas,
proporcionando un antepasado endógeno a la tubulina (en oposición a la hipótesis de Margulis de que la arquea había adquirido la tubulina de una espiroqueta simbiótica). Segunda incorporación simbiogenética: Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxigeno, cada vez más presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio (primitivo) eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación. Tercera incorporación simbiogenética: Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos. En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que debieron, por incorporación, originar las células eucariotas; así como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas incorporaciones. 10. Estructura general
La célula es la unidad morfológica funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma. Células procariotas: se diferencian de las eucariotas por las siguientes características: Carecen de un núcleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucloide, una estructura elemental que contiene una gran molécula circular de ADN. El citoplasma carece de organelos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmáticas propias de las células eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comúnmente usados por las bacterias en la conjugación. El citoplasma también contiene vacuolas (gránulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la síntesis de proteínas). Una membrana citoplasmática compuesta de lípidos rodea el citoplasma y, al igual que las células de las plantas, la mayoría posee una pared celular, que en este caso está compuesta por peptidoglicano (mureína). Algunas bacterias, además, presentan una segunda membrana lipídica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos y los pili. A. Pili; B. Ribosomas C. Cápsula D. Pared celular E. Flagelo F. Citoplasma G. Vacuola H. Plásmido I. Nucloide J. Membrana citoplasmática.
Células eucarioticas: existen diversos tipos de células eucariotas entre las que destacan las células de animales y plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.
La célula animal está compuesta por: membrana celular, mitocondria, cromatina, lisosoma, aparato de golgi, citoplasma, nucleoplasma, núcleo celular, nucléolo, centriolos, retículo endoplasmático, ribosoma y membrana plasmática.
La célula vegetal está compuesta por: membrana plasmática, pared celular, plasmodesmo, vacuola, plastos, cloroplastos, leucoplastos, cromoplastos,, aparato de Golgi, ribosomas, retículo endoplasmático, ribosomas, lisosomas, citoplasma y núcleo.
11. Formas y tamaños celulares
Forma de las células: depende de la adaptación a una determinada función. Formas: Globular o esférica: es la más común. Estrellada: células nerviosas (neuronas) y células óseas (osteocito u osteoblasto). Fusiforme: células musculares (fibras)Poliédrica (prismática): célula vegetal y células del epitelio. Células con forma variable: ameba y leucocitos (movimiento ameboideo se deforman para desplazarse o capturar alimento). Tamaño de las células Generalmente entre 5 y 60 micras (Å = Amstrong = diez m ilésima de la micra). Casos especiales: Grandes: Acetabularia: Alga unicelular de 10 cm. Células musculares de algunos cetáceos: 15 cm.
El óvulo de la Avestruz: 7-8 cm. Pequeñas: Micoplasmas: Tipo de célula procariota 1/10 de micra. Bacterias: 0.2 – 0.5 micras.
12. Membrana celular
La estructura de la membrana celular es sencilla y se basa en una lámina de moléculas lipídicas de un espesor de alrededor de 5 nm. La membrana celular no solo actúa como una barrera que impide que el contenido de la célula se escape y se mezcle con el medio circundante. Para que una célula pueda sobrevivir y crecer es necesario que los nutrientes ingresen en ella a través de la membrana celular y que los productos de desecho sean expulsados hacia el exterior. Para facilitar este intercambio la membrana plasmática está atravesada por canales y bombas muy selectivos, es decir, por moléculas proteicas que permiten el ingreso de sustancias específicas y el egreso de otros compuestos. Otras proteínas de la membrana plasmática actúan como sensores que permiten que las células respondan a las alteraciones de su entorno. Las propiedades mecánicas de la membrana son igualmente destacables. Cuando una célula crece o cambia de forma también se modifica su membrana, que aumenta de superficie mediante el agregado de una mayor cantidad de membrana sin perder su continuidad y posee la capacidad de deformarse sin romperse. Las bacterias más elementales tienen una sola membrana: la membrana celular. En cambio, las células eucariontes poseen además numerosas membranas internas que limitan los compartimientos intracelulares. Estas membranas adicionales poseen características similares a las de la celular y también actúan como barreras muy selectivas entre espacios que contienen distintos grupos de moléculas. Estas membranas confieren a cada orgánulo sus características distintivas. Todas las membranas celulares están compuestas por lípidos y proteínas y comparten una estructura fundamental común independientemente de su localización. El componente lipídico está formado por varios
millones de moléculas de lípidos organizados en dos láminas íntimamente adosadas que conforman una bicapa lipídica. Esta bicapa lipídica es responsable de la estructura fundamental de la membrana y actúa como barrera de permeabilidad. Las moléculas proteicas medían la mayoría de las otras funciones de la membrana y confieren a las distintas membranas sus características individuales. 13. Núcleo
Es una estructura característica de las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en cromosomas, basados cada uno en una hebra de ADN con acompañamiento de una gran variedad de proteínas, como las histonas. Los genes que se localizan en estos cromosomas constituyen el genoma nuclear de la célula eucariótica, donde se encuentran otros genomas, propio de algunos organelos de origen endosimbiótico. La función del núcleo es mantener la integridad de estos genes y controlar las actividades celulares a través de la expresión genética. Los principales elementos estructurales son la envoltura nuclear, que corresponde a una doble membrana que lo encierra y separa del citoplasma celular, y la lámina nuclear, que es una red de filamentos intermedios que se encuentra por el interior de la envoltura nuclear la cual da soporte mecánico al igual que lo hace el citoesqueleto en toda la célula. Ya que la membrana nuclear es impermeable a la mayoría de las moléculas, son necesarios poros nucleares para permitir el movimiento de moléculas a través de la envoltura. Estos poros cruzan ambas membranas de la envoltura nuclear, proporcionando un canal que permite el movimiento libre de pequeñas moléculas e iones, mediante difusión simple. El movimiento de las moléculas más grandes como las proteínas es controlado cuidadosamente, y requiere transporte activo facilitado por proteínas transportadoras. El transporte nuclear es de fundamental importancia para la función celular, ya que el movimiento a través de los poros es necesario tanto para la expresión genética como el mantenimiento cromosomal. Aunque el interior del núcleo no contiene límites delimitados por membranas, sus contenidos no son uniformes, y existe un número de cuerpos subnucleares, constituidos por proteínas, moléculas de ARN y conglomerados de ADN únicos. El mejor conocido de estos es el nucléolo, el cual está principalmente relacionado con el ensamblaje de las subunidades de los ribosomas. Luego de ser producidas en el nucléolo, éstas se unen y forman los ribosomas en el citoplasma. El núcleo es una estructura dinámica, que en los organismos con mitosis abierta, se deshace durante el reparto cromosómico. Se llama núcleo interfásico al que se observa antes de la mitosis y después de ésta, ya duplicado; es decir, durante los momentos del ciclo celular que no corresponden a la mitosis. Cuando no se especifique otra cosa, las explicaciones siguientes se refieren al núcleo interfásico.
14. Pared celular
Es una capa rígida que se localiza en el exterior de la membrana plasmática en las células de bacterias, hongos, algas y plantas. La pared celular protege los contenidos de la célula, da rigidez a la estructura celular, media en todas las relaciones de la célula con el entorno y actúa como compartimiento celular. Además, en el caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos. La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales: Pared primaria. Está presente en todas las células vegetales, usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulación de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25% de celulosa. La pared primaria se crea en las células una vez que está terminando su división, generándose el fragmoplasto, una pared celular que dividirá a las dos células hijas. La pared primaria está adaptada al crecimiento celular, las microfibrillas se deslizan entre ellas produciéndose una separación longitudinal mientras el protoplasto hace presión sobre ellas. Pared secundaria. Cuando existe, es la capa más adyacente a la membrana plasmática, se forma en algunas células una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especialización de cada tipo celular. A diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporción de celulosa, lignina y/o suberina. Lámina media. Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la célula vegetal en crecimiento, luego de haber pasado por la etapa de citocinesis.
15. Componentes celulares: estructura y funciones COMPONENTE Membrana celular
Pared celular
Hialoplasma Citoesqueleto
ESTRUCTURA FUNCIÓN Mosaico fluído: bicapa lipídica con Límite de la célula y permeabilidad selectiva proteínas y glucocálix externo.Colesterol en células animales Pared primaria y pared secundaria de Responsable de la forma de las células; le da fibras de celulosa soporte mecánico, protección y mantiene el balance osmótico Solución acuosa con alta concentración Participación en procesos metabólicos de proteínas, esencialmente enzimas. Red tridimensional formada por Organización y control del espacio interior. filamentos proteícos. Involucrado en la forma, movimiento y división celular.
Centríolos
Microtúbulos y pequeñas fibras
Centro organizador de microtúbulos. Formación del huso acromático. Formación de cilios y flagelos. Ribosomas Dos subunidades formadas por ARN y Síntesis de proteínas proteínas R.E. Rugoso Cisternas membranales intercomunicadas Síntesis, procesamiento y almacenamiento de con ribosomas adheridos. proteínas. R.E. Liso Cisternas de membrana Síntesis, almacenamiento y transporte de intercomunicadas lípidos. Tratamiento y eliminación de sustancias tóxicas. Aparato de Sistema de cisternas de membrana Maduración, almacenamiento y transferencia Golgi aplanadas, en relación con vesículas de glucoproteínas. Formación de membranas, y pared celular. Lisosomas Vesículas esféricas de membrana que Digestión celular contienen enzimas digestivos. Peroxisomas Vesículas esféricas de membrana que Protección contra productos tóxicos del contienen enzimas oxidativas metabolismo del O2. Vacuolas Vesículad redondeadas Almacenar sustancias: agua, sustancias nutritivas, sustancias de desecho. Mitocondrias Orgánulos con doble membrana. Centrales energéticas de la célula: llevan a cabo Presentan gran cantidad de enzimas, ADN la respiración celular, consistente en la y ribosomas oxidación de nutrientes para obtener ATP. Cloroplastos Orgánulos con doble membrana, más una Responsables de la fotosíntesis. tercera en su interior (tilacoidal). Contiene enzimas, ADN y ribosomas. Membrana Doble membrana con poros. Separar y proteger el ADN del resto de la célula. nuclear Nucleoplasma Composición similar al hialoplasma. Contiene enzimas involucrados en la replicación del ADN, en la transcripción del ARN y su empaquetamiento para el traslado al citoplasma. Cromatina ADN más proteínas densamente Portador de la información genética empaquetadas. Nucléolo Región esferoidal con alta concentración Constituye el organizador nucleolar: lugar de de ARN y proteínas. síntesis de las subunidades ribosómicas 16. Núcleo
Es casi siempre una estructura esferoidal relativamente grande, cuando se la compara con los orgánulos citoplasmáticos comunes. En términos absolutos, puede medir desde menos de 1 µm (en los llamados nanoeucariontes) hasta más de 20 µm. Su volumen guarda cierta proporcionalidad con el del citoplasma. El núcleo tiende a ocupar una posición central, pero en las células adultas de las plantas se ve desplazado a la periferia por el importante volumen del vacuoma (conjunto de vacuolas). Sus funciones son: 1) Dirige la actividad celular, ya que contiene el programa genético que dirige el desarrollo y funcionamiento de la célula. 2) Es la sede de la replicación (duplicación del ADN) y la transcripción, mientras que la traducción ocurre en el citoplasma. En las células procariotas todos esos procesos coinciden en el mismo compartimento celular. Lo típico es que cada célula eucariota contenga un núcleo, sin embargo son frecuentes e importantes excepciones. En los hogos también es normal la condición dicariótica (dos núcleos) en cierta fase vital, cuando después de la fusión de dos células de individuos distintos compatibles, se forma una célula dicariótica de cuya
proliferación procede un micelio dicariótico. La fecundación se produce finalmente por la fusión en células específicas de esos dos núcleos. En protistas es donde se observa mayor diversidad de casos, en éste como en otros temas básicos de la biología eucariótica. En los ciliados existen regularmente dos núcleos, el macronúcleo y el micronúcleo. Un sincitio es una masa de protoplasma en la que coexisten varios núcleos. Cada núcleo atiende las necesidades de control de una región de citoplasma, a la que se llama enérgida. Un sincitio se constituye cuando la formación de nuevos núcleos tras la mitosis (cariocinesis) no va seguida de citocinesis, es decir, de partición del citoplasma. Lo relacionado con un sincitio se adjetiva como sincitial o como cenocítico. La organización sincitial aparece en los tejidos animales con cierta frecuencia, siempre con ventajas específicas relacionadas con su función propia. Se observa en las fibras musculares estriadas, las células del tejido muscular esquelético, donde una sola célula de 20 µm de diámetro se extiende muchos centímetros en longitud, con núcleos regularmente espaciados a lo largo; la continuidad de la membrana plasmática facilita la contracción coordinada del citoesqueleto en toda la longitud de la célula a partir de un solo punto de estimulación. Otro caso es el del trofoblasto de la placenta de los mamíferos; la organización sincitial estorba el paso de células sanguíneas maternas que activamente podrían atravesar por entre las células de no ser sincitial, continuo, el tejido. En el desarrollo embrionario temprano, por ejemplo en insectos y en aves, cierta continuidad del citoplasma facilita por un lado la participación en el consumo de un vitelo común, y por otro la morfogénesis. El núcleo interfásico presenta al menos las siguientes partes diferenciadas: Envoltura nuclear. Se basa en una doble membrana (2 bicapas lipídicas) reforzada por el citoesqueleto. Está perforada por poros nucleares, a través de los cuales el interior del núcleo se comunica con el citosol. La envoltura presenta ribosomas adheridos externamente y es la continuación del retículo endoplasmático. La envoltura nuclear se halla reforzada por dos armazones de filamentos intermedios, uno adosado a su superficie interna: la lámina nuclear. Y otro situado sobre la cara citosólica de la membrana externa. Cromatina. Es la forma que toma el material hereditario durante la interfase del ciclo celular. Consiste en ADN asociado a proteínas. Nucleoplasma. También llamado carioplasma o cariolinfa. Se trata del medio interno indiferenciado que llena el núcleo, semejante al citosol o hialoplasma, bañando a sus componentes. Nucleolo (s). Una o más estructuras esferoidales, relacionadas con la síntesis de las principales piezas de los ribosomas y con su ensamblaje parcial. Esas piezas están formadas por ARN y proteínas básicas. Se distinguen dos porciones del nucléolo, la región granular, formada por gránulos de ARN, y la región fibrilar formada por filamentos de ARN. Una tercera región, muy difícil de observar es la denominada porción cromosómica del nucléolo, en ésta se encuentran filamentos de ADN. 17. Vacuolas y vesículas
Se forman por fusión de las vesículas procedentes del retículo endoplasmático y del aparato de Golgi. Las vacuolas que se encuentran en las células vegetales son regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto o membrana vacuolar). Del lado interno del tonoplasto, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de sustancias (agua, sales, azúcares, proteínas en disolución y otros componentes) que varían según el tipo de planta en la que se encuentren. Debido al transporte activo y retención de ciertos iones en el interior de la vacuola que hace el tonoplasto, los iones se pueden acumular en el líquido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concentración de un determinado material es suficientemente grande como para formar cristales. Éstos están formados de oxalato de calcio pueden adoptar distintas formas: drusas, con forma de estrellas; y rafidios, con forma de agujas. Algunas vacuolas son ácidas, como por ejemplo la de los cítricos.
La vacuola, es a menudo un lugar de concentración de pigmentos. Los colores azul, violeta, púrpura, rojo de las células vegetales se deben, usualmente, a un grupo de pigmentos llamados antocianinas (responsables de las coloraciones de frutas y verduras). Gracias al contenido vacuolar y al tamaño, la célula, aparte de satisfacer el consumo de nitrógeno del citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno. El incremento del tamaño de la vacuola da como resultado también el incremento de la célula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presión de turgencia, que permite mantener a la célula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y del tonoplasto. Otras de las funciones es la de la desintegración de macromoléculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la célula. Todos los orgánulos celulares, ribosomas y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas con los lisosomas. También aíslan del resto del citoplasma productos secundarios tóxicos del metabolismo, como la nicotina (un alcaloide). Existen otras estructuras que se llaman también vacuolas pero cuya función es muy diferente: Vacuolas pulsátiles: estas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo. Vacuolas digestivas: se produce la digestión de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la célula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la célula. Vacuolas alimenticias: función nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retículo endoplasmático 18. Retículo endoplasmático
Es una red interconectada que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Se encuentra en la célula animal y vegetal pero no en la célula procariota. Es un orgánulo encargado de la síntesis y el transporte de las proteínas. El retículo endoplasmático rugoso se encuentra unido a la membrana nuclear externa mientras que el retículo endoplasmático liso es una prolongación del retículo endoplasmático rugoso. El retículo endoplasmático rugoso (RER): tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteínas denominadas "riboforinas". Tiene unos sáculos más redondeados cuyo interior se conoce como "luz del retículo" o "lumen" donde caen las proteínas sintetizadas en él. Está muy desarrollado en las células que por su función deben realizar una activa labor de síntesis, como las células hepáticas o las células del páncreas. El retículo endoplasmático liso (REL): no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de lípidos. El Retículo endoplasmático tiene variedad de formas: tubúlos, vesículas, cisternas. En algunos casos en una misma célula se pueden observar los tres tipos. Las funciones del retículo endoplasmático son: Síntesis de proteínas: La lleva a cabo el retículo endoplásmatico rugoso, específicamente en los ribosomas adheridos a su membrana. Las proteínas serán transportadas al aparato de golgi mediante vesículas de transición donde dichas proteínas sufrirán un proceso de maduración para luego formar parte de los lisosomas o de vesículas secretoras.
Metabolismo de lípidos: El retículo endoplasmático liso, al no tener ribosomas le es imposible sintetizar proteínas pero sí sintetiza lípidos de la membrana plasmática, colesterol y derivados de éste como las ácidos biliares o las hormanas esteroides. Detoxificación: Es un proceso que se lleva a cabo principalmente en las células del hígado y que consiste en la inactivación de productos tóxicos como drogas, medicamentos o los propios productos del metabolismo celular, por ser liposolubles (hepatocitos). Glucosilación: Son reacciones de transferencia de un oligosacárido a las proteínas sintetizadas. Se realiza en la membrana del retículo endoplasmático. De este modo, la proteína sintetizada se transforma en una proteína periférica externa del glucocálix. 19. Aparato de Golgi y dictiosoma
Se compone de una serie de estructuras denominadas cisternas. Éstas se agrupan en número variable, habitualmente de 4 a 8, formando el dictiosoma en plantas, y el complejo de Golgi en los animales. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los sáculos son aplanados y curvados, con su cara convexa (externa) orientada hacia el retículo endoplasmático. Normalmente se observan entre 4 y 8, pero se han llegado a observar hasta 60 dictiosomas. Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesículas esféricas recién exocitadas. El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales: Región Cis – Golgi: es la más interna y próxima al retículo. De él recibe las vesículas de transición, que son sáculos con proteínas que han sido sintetizadas en la membrana del retículo endoplasmático (RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte más externa del retículo. Estas vesículas de transición son el vehículo de dichas proteínas que serán transportadas a la cara externa del aparato de Golgi. Región medial: es una zona de transición. Región Trans – Golgi: es la que se encuentra más cerca de la membrana citoplasmática. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composición similar. Las vesículas provenientes del retículo endoplásmico se fusionan con el cis – Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans – Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada región contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesículas según donde estén destinadas. Sin embargo, aún no se han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de Golgi. Las funciones del aparato de Golgi son: Modificación de sustancias sintetizadas en el RER: en el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y así adquirir su conformación activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de carbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucleótidos y azúcares al interior del orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son marcadas con secuencias señal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa – 6 – fosfato que se añade a las proteínas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso de
fosforilación el aparato de Golgi importa moléculas de ATP al interior del lumen, donde las kinasas catalizan la reacción. Algunas de las moléculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apoliprotéinas que dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguíneo. Parece ser que la fosforilación de estas moléculas es necesaria para favorecer la secreción de las mismas al torrente sanguíneo. Secreción celular: las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos. Esto incluye la producción de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacáridos que son anclados a las proteínas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarán las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una proteína puede ser por medio de la sulfatación de una sulfotransferasa, que gana una molécula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos así como en los núcleos de las proteínas. Este nivel de sulfatación es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano. Producción de membrana citoplasmática: los gránulos de secreción cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la célula. Formación de los lisosomas primarios. Formación del acrosoma de los espermios. 20. Mitocondria
La morfología de la mitocondria es difícil de describir puesto que son estructuras muy plásticas que se deforman, se dividen y fusionan. Normalmente se las representa en forma alargada. Su tamaño oscila entre 0,5 y 1 de diámetro y hasta 7 μ de longitud. Su número
depende de las necesidades energéticas de la célula. Al conjunto de las mitocondrias de la célula se le denomina condrioma celular. Las mitocondrias están rodeadas de dos membranas claramente diferentes en sus funciones y actividades enzimáticas, que separan tres espacios: el citosol, el espacio intermemebranal y la matriz mitocondrial. Membrana externa: bicapa lipídica exterior permeable a iones, metabolitos y muchos polipéptidos. Eso es debido a que contiene proteínas que forman poros, llamadas porinas o VDAC (de canal aniónico dependiente de voltaje), que permiten el paso de grandes moléculas de hasta 10,000 dalton y un diámetro aproximado de 20 Å. La membrana externa realiza relativamente pocas funciones enzimáticas o de transporte. Contiene entre un 60 y un 70% de proteínas. Membrana interna: contiene más proteínas, carece de poros y es altamente selectiva; contiene muchos complejos enzimáticos y sistemas de transporte transmembrana, que están implicados en la translocación de moléculas. Esta membrana forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales, que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas. En la mayoría de los eucariontes, las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria, pero en algunos protistas tienen forma tubular o discoidal. En la composición de la membrana interna hay una gran abundancia de proteínas (un 80%), que son además exclusivas de este organelos: Cadena de transporte de electrones, compuesta por cuatro complejos enzimáticos fijos y dos transportadores de electrones móviles: el complejo I o NADH deshidrogenasa que contiene flavina
mononucleótido (FMN), el complejo II o succinato deshidrogenasa; ambos ceden electrones al coenzima Q o ubiquinona; el complejo III o citocromo bc 2 que cede electrones al citocromo c y el complejo IV o citocromo c oxidasa que cede electrones al O2 para producir dos moléculas de agua. Un complejo enzimático, el canal de H+ ATP - sintetasa que cataliza la síntesis de ATP (fosfolilación oxidativa). Proteínas transportadoras que permiten el paso de iones y moléculas a su través, como ácidos grasos, ácido pirúvico, ADP, ATP, O2 y agua; pueden destacarse: Nucleótido de adenina translocasa. Se encarga de transportar a la matriz mitocondrial el ADP citosólico formado durante las reacciones que consumen energía y, paralelamente transloca hacia el citosol el ATP recién sintetizado durante la fosforilación oxidativa. Fosfato translocasa. Transloca fosfato citosólico junto con un protón a la matriz; el fosfato es esencial para fosforilar el ADP durante la fosforilación oxidativa. Espacio intermembranoso: entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso está compuesto de un líquido similar al hialoplasma; tienen una alta concentración de protones como resultado del bombeo de los mismos por los complejos enzimáticos de la cadena respiratoria. En él se localizan diversos enzimas que intervienen en la transferencia del enlace de alta energía del ATP, como la adenilato quinasa o la creatina quinasa. Matriz mitocondrial (mitosol): contiene menos moléculas que el citosol, aunque contiene iones, metabolitos a oxidar, ADN circular bicatenario muy parecido al de las bacterias, ribosomas tipo 70S similares a los de bacterias, llamados mitorribosomas, que realizan la síntesis de algunas proteínas mitocondriales, y contiene ARN mitocondrial; es decir, tienen los orgánulos que tendría una célula procariota de vida libre. En la matriz mitocondrial tienen lugar diversas rutas metabólicas clave para la vida, como el ciclo de Krebs y la beta oxidación de los ácidos grasos; también se oxidan los aminoácidos y se localizan algunas reacciones de la síntesis de urea y grupos hemo. Del lo anterior se deduce que la principal función de las mitocondrias es la oxidación de metabolitos (ciclo de Krebs, beta - oxidación de ácidos grasos) y la obtención de ATP mediante la fosforilación oxidativa, que es dependiente de la cadena transportadora de electrones; el ATP producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del ATP sintetizado por la célula. También sirve de almacén de sustancias como iones, agua y algunas partículas como restos de virus y proteínas. 21. Plástido
Son organelos característicos de las células eucarióticas vegetales. Sus tamaños pueden variar, están envueltos por una doble membrana que a la vez lo delimita y tienen ribosomas semejantes a los de los procariotas. Se forman a partir de proplastos, que son los plástidos de células jóvenes; se caracterizan por tener microgotas de lípidos y por poseer material genético propio. Los proplástidos contienen gránulos de almidón y en células de las hojas jóvenes, dan lugar a cloroplastos. Los amiloplastos se encuentran en tejidos vegetales de almacenamiento y están repletos de gránulos de almidón. Se los relaciona con el crecimiento orientado de las raíces. Los cromoplastos contienen pigmentos amarillos, anaranjados y rojos llamados carotenoides. Son los responsables del color de las flores y frutos y se desarrollan a partir de cloroplastos cuya clorofila se ha degradado a carotenoides Clasificación: Los plástidos pueden clasificarse en: Incoloros o leucoplastos . Son vacuolas limitadas por dos membranas (dos unidades de membrana). Su función es el almacenamiento de sustancias de reserva (almidón, en amiloplastos; lípidos, en oleoplastos o elaioplastos; proteínas, en proteoplastos o troteínoplastos). Cromoplastos. Son vacuolas limitadas por dos membranas (dos unidades de membranas) que contienen diversos tipos de pigmentos. Pueden ser:
A) Fotosintéticamente activos: Cloroplastos (pigmento clorofila, principalmente); feoplastos (pigmentos clorofila, ficoeritrina roja y carotenoides pardos); rodoplastos (pigmento clorofila, ficoeritrina roja y fiicoeritrina azul) B) Sin actividad fotosintética: cromoplastos con diversos pigmentos (por ejemplo, licopenos) que dan coloración a flores, frutos y otras partes del vegetal. No presentan actividad metabólica y su función parece estar ligada a la polinización y a la dispersión de frutos. Cloroplastos: Las dos membranas del cloroplasto poseen una estructura continua que delimita completamente el cloroplasto. Ambas se separan por un espacio intermembranoso llamado a veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas. Sin embargo no tanto como la membrana interna, que contiene proteínas específicas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijación de CO 2, contiene ADN circular, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias. También, hay una serie de sáculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos de las plantas terrestres en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides contienen sustancias como los pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantofilas) y distintos lípidos; proteínas de la cadena de transporte de electrones fotosintética y enzimas, como la ATP - sintetasa. Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con el de la mitocondria, se nota que ésta tiene dos sistemas de membrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial; mientras que el cloroplasto tiene tres, que forman tres compartimentos, el espacio intermembrana, el estroma y el espacio intratilacoidal.
22. Citoesqueleto celular y movilidad celular
Las células eucariotas tienen tres tipos de filamentos citoesqueléticos: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos. Los microfilamentos tienen un diámetro de unos 7 nm o 5 nm. Están formadas por una proteína globular llamada actina que puede presentarse de dos formas: Actina no polimerizada (G actina): la actina se encuentra asociada a la profilina que evita su polimerización. Representa la mitad de la actina de la célula y es utilizada para polimerizar microfilamentos cuando es necesario.
Actina polimerizada (F actina): es una doble hélice dextrógira de dos hebras de actina no polimerizada. Esta actina se puede encontrar asociada a otras proteínas: Proteínas estructurales: que permiten la unión de los filamentos de actina. Proteínas reguladoras: la más importante es la miosina que permite la contracción muscular al permitir que la actina se desplace sobre ella. Las funciones de los microfilamentos de actina son la contracción muscular, la formación de pseudópodos, el mantenimiento de la morfología celular y, en la citocinesis de células animales, forma un anillo contráctil que divide la célula en dos. Los filamentos intermedios son filamentos de proteína fibrosa de unos 12 nm de diámetro, son los componentes del citoesqueleto más estables, dando soporte a los orgánulos (por sus fuertes enlaces), y heterogéneos. Las proteínas que conforman estos filamentos, la citoqueratina, vimentina, neurofilamentos, desmina y la proteína fibrilar acídica del la glia, dependen del tejido en el que se hallen. Su función principal es la organización de la estructura tridimensional interna de la célula (por ejemplo, forman parte de la envuelta nuclear y de los sarcómeros). También participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas). Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se pueden polimerizar y despolimerizar según las necesidades de la célula. Se hallan en las células eucariotas y están formados por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Cada microtúbulo está compuesto de 13 protofilamentos formados por los dímeros de tubulina. Intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de organelos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis), ya que forman el huso mitótico). Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos. Los microtúbulos son más flexibles pero más duros que la actina. ·
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23. Ciclo celular
Es un conjunto ordenado de eventos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. Las etapas, mostradas a la derecha, son G1-S-G2 y M. El estado G 1 quiere decir "GAP 1" (Intervalo 1). El estado S representa "Síntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. El estado G 2 representa "GAP 2" (Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a la mitosisi (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G 0 se llaman células quiescentes. Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad. El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas. La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados: El estado de división, llamado fase M. El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN. Interfase. Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas: Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c. Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la
duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromátidas cada uno. Fase M (mitosis y citocinesis). Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). 24. División celular: Mitosis
La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos períodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicación del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase. Durante toda la interfase la célula crece, al producir proteínas y organelos citoplásmicos, preparándose así para entrar en mitosis. Profase. Es la fase más larga de la mitosis. Se produce en ella la condensación del material genético (ADN, que en interfase existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S, los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas, unidas a t ravés del centrómero por moléculas de cohesinas. Además, durante esta fase se inicia la formación del huso mitótico bipolar. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es duplicación del centriolo; los dos centriolos hijos migran entonces hacia extremos opuestos de la célula. Los centriolos actúan como centros organizadores de microtúbulos, controlando la formación de unas estructuras fibrosas, los microtúbulos, mediante la polimerización de tubulina soluble. De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos. En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear. Prometafase. La membrana nuclear se desensambla y los mirotúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta, y ocurre en una pequeña parte de los organismos multicelulares. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variación denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta. Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada cromátida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos. Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes. Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos, proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas. Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico. La prometafase se considera a veces como parte de la profase. Metafase. A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial", una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del huso. Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y
opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa “después”. Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica. Esta señal activa el checkpoint de mitosis. Anafase. Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa "arriba", "contra", "atrás" o "re-"). Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtúbulos anclados a sus microtúbulos al desensamblarse, dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos. A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos. Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. Al final de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma. Telofase. La telofase (del griego τελος, que significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose, estirando aún más la célula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la división celular aún no está completa.
25. División celular: Meiosis
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo mitótico de la célula. La interfase es seguida inmediatamente por la m eiosis I y II. Meiosis I La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas, que son: Leptoteno. La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene un
elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros. Zigoteno. Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar apareados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada, donde los cromosomas homólogos (paternos y materno) se aparean, asociándose así cromátidas homólogas. Producto de la sinapsis, se forma una estructura observable solo con el microscopio electrónico, llamada complejo sinaptonémico, unas estructuras, generalmente esféricas, aunque en algunas especies pueden ser alargadas. La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica. Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos. Además durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig – ADN. Paquiteno. Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento (crossing – over) en el cual las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material genético. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual. La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación. Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación. Diploteno. Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma. Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homólogas que intercambiaron material genético y se reunieron. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos. Así, la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictiotena. Diacinesis. Esta etapa apenas se distingue del diploteno. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la membrana nnuclear. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo. Prometafase I. La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromátida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio. Las cromatidas hermanas continúan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homólogos ya no lo están y su centrómeros y cinetocoros encuentran separados entre sí. Metafase I. Los cromosomas homólogos se alinean en el plano de ecuatorial. La orientación es al azar, con cada homologo paterno en un lado. Esto quiere decir que hay un 50% de posibilidad de que las células hijas reciban el homólogo del padre o de la madre por cada cromosoma. Los microtúbulos del huso de cada centriolo se unen a sus respectivos cinetocoros. Anafase I. Los quiasmas se separan. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada
polo varía al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno. Telofase I. Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. Los microtúbulos que componen la red del huso mitótico desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la cromatina. Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en las células vegetales, finalizando con la creación de dos células hijas). Después suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. Este proceso es breve en todos los organismos, pero en algunos generalmente no ocurre. Meiosis II Profase II Profase Temprana II. Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles. Profase Tardía II. Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los centríolos, que se han desplazado a los polos de la célula Metafase II. Las fibras del huso se unen a los cinetocóros de los cromosomas. Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatidas se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). Esto no es siempre tan evidente en las células vivas. Anafase II. Las cromátidas se separan en sus centrómeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocóros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora cromosoma. Telofase II. En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro núcleos haploide, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada célula resultante haploide tiene una combinación de genes distinta. Esta variación genética tiene dos fuentes: 1) Durante la meiosis, los cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. 2) Se intercambian segmentos de ADN entre los homólogos paternos y maternos durante el entrecruzamiento.
26. Citocinesis
Proceso independiente, que se inicia simultáneamente a la telofase. Técnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la división celular. En las células animales, se genera un surco de escisión (cleavage furrow ) que contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica, estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas. Tanto en células animales como en plantas, la división celular está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula. En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis. Al final del proceso, cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M. 27. Sistemática y biodiversidad
La sistemática es el estudio de la clasificación de las especies con arreglo a su historia evolutiva (filogenia). Se ocupa de la diversidad biológica tanto en un plano descriptivo, como interpretativo. La diversidad de características que despliega la naturaleza viviente, las semejanzas y diferencias, son el resultado de la evolución, y efecto de dos clases de causas: Las relacionadas con la genealogía, con la herencia. Por ejemplo, todas las modificaciones, por muy drásticas que sean, de las extremidades de los vertebrados, como el ala de los murciélagos o la aleta del delfín, parten de una misma estructura esquelética, que alteran sólo dentro de límites amplios pero insalvables. Las relacionadas con la adaptación. La evolución conduce a los caracteres hacia grados mayores de adecuación para la función que los explica. Es la existencia de la adaptación, uno de los efectos de la selección natural, la que obliga a la biología a recurrir a fórmulas teleológicas en sus explicaciones. La biodiversidad se refiere al número de poblaciones de organismos y especies distintas, para los ecólogos el concepto incluye la diversidad de interacciones durables entre las especies y su ambiente inmediato o biotipo, el ecosistema en que los organismos viven. En cada ecosistema, los organismos vivientes son parte de un todo actuando recíprocamente entre sí, pero también con el aire, el agua, y el suelo que los rodean. Se distinguen, habitualmente, tres niveles en la biodiversidad. Genética o diversidad intraespecífica, consistente en la diversidad de versiones de los genes (alelos) y de su distribución, que a su vez es la base de las variaciones interindividuales (la variedad de los genotipos). Específica, entendida como diversidad sistemática, consistente en la pluralidad de los sistemas genéticos o genomas que distinguen a las especies. Ecosistémica, la diversidad de las comunidades biológicas (biocenosis) cuya suma integrada constituye la Biosfera. Hay que incluir también la diversidad interna de los ecosistemas, a la que se refiere tradicionalmente la expresión diversidad ecológica. 28. Historia de la clasificación
Para llevar a cabo el estudio de las múltiples y variadas formas de vida, los biólogos han tenido, en primer lugar, que nombrarlas y clasificarlas. Ya en el siglo IV a. C., el filósofo griego Aristóteles dividió el mundo de los seres vivos en dos categorías: animal y vegetal. La palabra vegetal nos sugiere: árboles, arbustos, flores, hierbas, etc., objetos todos ellos que identificamos perfectamente. Por animal rápidamente pensamos en un gato, un perro, una rana, un pez o en un ave. Sin embargo, un simple paseo por la costa nos permitirá observar seres pegados a las rocas o pululando en las charcas que se forman en la bajamar, organismos que con
dificultad incluiríamos en la categoría de animal o de vegetal. Y las cosas aún se complicarían más si pudiéramos observar el agua de mar bajo un microscopio, entonces aparecerían ante nosotros una mu ltitud de organismos microscópicos que tampoco podríamos encuadrar en ninguna de esas dos categorías. Intentos por establecer diferentes grupos dentro del reino animal y vegetal ha habido muchos a lo largo de la historia. San Agustín, por ejemplo, en el siglo IV clasificó a los animales en tres grupos: útiles, dañinos y superfluos. Los botánicos de la Edad Media, por su parte, clasificaban las plantas en función de sí producían frutas, vegetales, fibras o maderas. Los criterios que se utilizaban para realizar estas clasificaciones eran muy poco científicos y nada rigurosos. A partir del siglo XV II se dejó a un lado el criterio de la utilidad para el hombre, y los biólogos comenzaron a tener más en cuenta las propias características de los seres que querían clasificar. El padre de la taxonomía fue el biólogo sueco Carl von Linné o Linneo, quien utilizó como criterio para clasificar las plantas y los animales semejanzas en sus estructuras, en vez de criterios basados en la utilidad de las diferentes especies. En su libro Spicies Plantarum (1753) describe las especies vegetales designándolas ya con nombres científicos, y en la décima edición del libro Sistema Naturae (1758) ya aparecen los animales designados con nombres científicos basados en el sistema de nomenclatura binomial ideado por Linneo. El biólogo alemán Ernst Haeckel en 1894 constituyó un nuevo reino, el de los Protistas, en el cual incluyó a todos los seres microscópicos, algas, hongos, protozoos y bacterias. Este nuevo reino de los Protistas, sin embargo, no resultó homogéneo, ya que incluía seres a los que se denominó protistas inferiores (bacterias y algas verde-azuladas) porque sus células carecían de núcleo, frente a los llamados protistas superiores (algas, hongos y protozoos) que poseían núcleo definido, pero en los que no se observaba diferenciación de las células en tejidos, tal y como sucede en las algas y hongos pluricelulares. Lo cierto es que no había unanimidad entre los estudiosos de la época. Algunos taxónomos incluían en el reino protistas tan sólo las formas unicelulares, en tanto que otros aceptaban que tanto hongos, algas, bacterias y algas verde-azuladas eran miembros de este grupo. Ante la falta de acuerdo, otros biólogos sugirieron establecer un cuarto reino, el reino Monera, que abarcaría exclusivamente los organismos procariotas, bacterias y las llamadas “algas” verde -azuladas. El resto de los organismos, los eucariotas, formarían los reinos animal (metazoo), vegetal (metafita) que incluiría las plantas y los hongos, y el reino protoctistas. El esquema de clasificación que reúne a los seres vivos en los cinco reinos que hoy conocemos fue propuesto por R.H. Whittaker en 1969. Whittaker separó a los hongos en un reino aparte de las otras formas de tipo vegetal, ya que los hongos no podían ser considerados vegetales. 29. Clasificación y la Teoría de la Evolución
La definición de dice es la acción o el efecto de ordenar o disponer por clases, en cuanto a la bilogía la disciplina encargada de esto se le llama Taxonomía. Para el estudio de la clasificación de los organismos surgió la taxonomía (de la raíz griega taxis que significa ordenación). La organización que establece la taxonomía tiene una estructura arbórea en la que las ramas a su vez se dividen en otras y éstas a su vez en otras menores, a cada una de las ramas, ya sean grandes o pequeñas, desde donde nacen hasta su final, incluyendo todas sus ramificaciones se denomina taxón. La taxonomía tiene por objeto agrupar a los seres vivos que presenten semejanzas entre sí y que muestren diferencias con otros seres, estas unidades se clasifican principalmente en siete categorías jerárquicas de más grande a más pequeña que son: Reino – Phylum o División – Clase – Orden – Familia – Género – Especie. Estos siete niveles a veces no suelen ser suficientes para clasificar de forma clara a todos los seres vivos, y es necesario en algunos casos crear subdivisiones intermedias, como superorden, que agrupa varios órdenes, o suborden y superfamilia, que agrupan a varias familias, etc. Generalmente se denomina evolución a cualquier proceso de cambio en el tiempo. En el contexto de las ciencias de la vida, la evolución es un cambio en el perfil genético de una población de individuos, que puede llevar a la aparición de nuevas especies, a la adaptación a distintos ambientes o a la aparición de novedades evolutivas. A menudo existe cierta confusión entre hecho evolutivo y teoría de la evolución . Se
denomina hecho evolutivo al hecho científico de que los seres vivos están emparentados entre sí y han ido transformándose a lo largo del tiempo. La teoría de la evolución es el modelo científico que describe la transformación y diversificación evolutivas y explica sus causas. La Teoría de la Evolución sostiene que las especies evolucionan a lo largo de los siglos. 30. Sistema binomial de clasificación
En biología, la nomenclatura binominal (también llamada nomenclatura binaria) es un convenio estándar utilizado para denominar las diferentes especies de organismos (vivos o extintos). A veces se hace referencia a la nomenclatura binominal como Sistema de Clasificación binominal . Como sugiere la palabra “binominal”, el nombre científico asignado a una especie es formado por la combinación de dos palabras (“nombres” en latín o de raíz grecolatina): el nombre del agénero y el epíteto o
nombre específico. El conjunto de ambos es el nombre científico que permite identificar a cada especie como si tuviera "nombre y apellido". La nomenclatura binominal es la norma puntual que se aplica a la denominación de los taxones específicos, pero representa sólo uno de los estándares de la nomenclatura biológica, que se ocupa también de la denominación formal (científica) de taxones de otras categorías. 31. Jerarquías taxonómicas
Según las necesidades de cada clasificación, pueden intercambiarse categorías taxonómicas que subdividen y diversifican. Las principales (específicas) son las siguientes, en orden descendente: Dominio, Reino, Filo (Phylum en latín) o División, fuera de la Zoología, Clase, Orden, Familia, Género y Especie. 32. Concepto de especie
La unidad fundamental de la que parte toda la clasificación es la especie. Una definición simplificada de especie puede ser esta: Agrupación de seres en la que todos sus miembros son capaces de aparearse entre sí y producir crías viables y fértiles . Para la designación de las especies se utiliza un nombre compuesto por dos palabras, escritas en minúsculas y cursiva, la primera de ellas corresponde al género que comienza por mayúscula, y la segunda escrita en minúscula corresponde a la especie. A veces es necesario definir una subespecie, entonces se le añade una tercera palabra, también en minúscula. Los nombres de géneros y especies siempre van en una tipología diferente que el resto del texto, normalmente en itálicas en texto tipografiado, y subrayados en texto escrito a mano. Un ejemplo: " Homo sapiens neanderthalensis ". Homo es el género, sapiens la especie, subespecie neardenthalensis. Los biólogos y paleontólogos suelen incluir detrás del nombre completo de la especie el nombre de la persona que la describió, así como el año de publicación. 33. Jerarquías subespecíficas Tipo de organización
Nivel de Filo
Nivel de Clase
Nivel de Orden
Nivel de Familia
FILO
Superclase CLASE Subclase Infraclase Superorden ORDEN Suborden Infraorden Superfamilia FAMILIA Subfamilia TRIBU Subtribu
GENERO Subgénero ESPECIE Subespecie Variedad Casta Forma Raza Aberración
Nivel de Género Nivel de Especie
Nivel Infrasubespecie
34. Reglas de nomenclatura
La nomenclatura establece una terminología que permite saber, a partir del sufijo de un taxón cualquiera, cuál es su categoría taxonómica y dar cuenta de su posición en la jerarquía sistemática. La siguiente tabla muestra esa nomenclatura: Categoría taxonómica / Reino Divisió o Filo Subfilo
Clase
Subclase Superorden
Orden Suborden Infraorden Superfamilia
Familia Subfamilia Tribu Subtribu
Género
Plantae
Protista Fungi -phyta -mycota -phytina -mycotina -opsida -phyceae -mycetes -idae -phycidae -mycetidae -anae -ales -ineae -aria -acea -aceae -oideae -eae, ae
Monera
Animalia
-oidea -idae -inae -eae -ini -inae -ina -us, -a, -um, -is, -os, -ina, -ium, -ides, -ella, -ula, -aster, -cola, -ensis, -oides, opsis, etc.
Por debajo de la categoría de género, todos los nombres de taxones son llamados "combinaciones". La mayoría reciben también una terminación latina más o menos codificada en función de la disciplina. Se distinguen varias categorías de combinaciones: Entre género y especie (subgénero, sección, subsección, serie, subserie, etc.), las combinaciones son infragenéricas y binomiales. En la categoría de especie, las combinaciones son específicas y binomiales. Por debajo de la especie, las combinaciones son infraespecíficas y trinomiales. Los nombres de los taxones de nivel de especie son binomiales y trinomial para el de las subespecies, es decir, formados por dos y tres palabras respectivamente. Para los nombres de las especies, de las dos palabras citadas, la primera corresponde al nombre del género al que pertenece y como se ha indicado, debe iniciarse con mayúscula, denominándose nombre genérico de la especies. La segunda palabra, va en minúscula y en concordancia gramatical con la primera, recibiendo la designación de nombre específico. El binomio formado por ella y el nombre género se denomina nombre de la especie o nombre científico. Dos especies que pertenezcan al mismo género no pueden tener el mismo nombre específico, ya que sus nombres serían coincidentes y provocaría confusiones a la hora de referirse a una u otra especie, es como si dos hermanos tuviesen el mismo nombre de pila.
35. Nombres científicos vs. nombres comunes
Desde sus orígenes, el hombre percibió que no todos los animales eran iguales, que unos podían volar, otros vivían en cuevas, otros eran peligrosos, etc., aprendiendo a diferenciarlos por una serie de caracteres particulares de cada uno de ellos, como su color, su forma, su canto, su ornamentaciones, etc., y a cada uno de ellos le fue dando un nombre diferente en las distintas culturas. En principio, sólo aquellas especies más relacionadas con el hombre eran diferenciadas por él y probablemente sólo éstas tuvieron un nombre en cada una de las correspondientes lenguas o dialectos. Con el tiempo y el progresivo incremento de los viajes y expediciones, se entró en contacto con numerosos animales que no habían sido vistos anteriormente por el hombre occidental. Esto, unido a los nuevos alcances técnicos y al progreso de la metodología, permitió nuevas posibilidades de observación que pluralizó los tipos de animales conocidos hasta la fecha, aumentando el conocimiento sobre la diversidad animal. Por diferentes motivos, se planteó el grave problema de hacer referencia a cada una de las especies que se iban descubriendo, así como definir las posibles relaciones entre determinados grupos de animales, que si bien eran diferentes, presentaban ciertas características comunes y distintas a otros grupos de animales. Se intentó dar nombres vulgares a todos ellos o se intentaba hacer referencia de ellos mediante frases descriptivas que resaltaban sus características más conspicuas. Pero dado el volumen de nombres que se trataba de abarcar, cualquiera de estos métodos no resultaba práctico y se prestaba a una fácil confusión. Se hacía preciso adoptar un sistema cómodo y sencillo que permitiera denominar con un nombre diferente y preciso a cada grupo de los individuos diferenciables. Tras varios intentos presentados por diversos autores, Carlos Linneo estableció la nomenclatura binomial en su obra Sistema Naturae, cuya décima edición, publicada en 1758, sirve como punto de partida y viene utilizándose desde entonces. Este sistema resulta ser un código nominal universal, mediante el cual se consigue fácilmente intercambiar información, referencias y conceptos de un determinado animal o grupo de animales, de forma inequívoca, evitando dudas o problemas de interpretaciones respecto a ellos. El progresivo incremento de datos y estudios fue permitiendo ordenar y clasificar a los animales conocidos y tratar de relacionarlos entre sí . 36. Sistema natural de clasificación
Un sistema natural es aquella organización relacionada de elementos que surge como una propiedad de la naturaleza, por lo cual el ser humano se está beneficiando de ello. El concepto de sistema natural se opone al de sistema artificial, en el que la pertenencia de los elementos a las respectivas clases depende de un criterio artificial adoptado por convención. Por el contrario, en el sistema natural deben estar contenidos datos específicos, que son de vital importancia para dar un estudio más detallado acerca de la clasificación de los seres vivos. Una taxonomía puede ser considerada como un sistema natural desde el punto de vista tanto del nominalismo como del esencialismo. Desde la perspectiva nominalista, una clasificación de los seres vivos es natural en tanto en cuanto refleja el patrón de similitudes que observamos en la naturaleza. La "naturalidad" del sistema se atribuye, por tanto, a la percepción humana, no a la naturaleza misma. Para el esencialismo, una clasificación es natural porque revela grupos naturales reales, no una mera coincidencia de semejanzas. 37. Filogenia y Taxonomía
La filogenética o filogenia es la parte de la biología que estudia la evolución de las especies de forma global, en contraposición a la ontogenia, que estudia la evolución del individuo. El desarrollo de los conocimientos en el campo de la genética ha permitido estudiar las diferencias y similitudes en las cadenas de ADN de las diferentes especies. Se supone que las especies evolucionan debido a mutaciones del ADN. Los individuos mutantes pueden ser inviables para sobrevivir o bien pueden ser capaces de desarrollarse e incluso
de adaptarse al medio mejor que la especie de la que proceden. También pueden producirse en las cadenas de ADN pequeñas alteraciones en el orden o en la secuencia que no llegan a originar una nueva especie, sino que producen únicamente cambios en las características del espécimen, o incluso los efectos pueden ser imperceptibles. La taxonomía tiene por objeto agrupar a los seres vivos que presenten semejanzas entre sí y que muestren diferencias con otros seres, estas unidades se clasifican principalmente en siete categorías jerárquicas de más grande a más pequeña que son: Reino – Phylum o División – Clase – Orden – Familia – Género – Especie. Estos siete niveles a veces no suelen ser suficientes para clasificar de forma clara a todos los seres vivos, y es necesario en algunos casos crear subdivisiones intermedias, como superorden, que agrupa varios órdenes, o suborden y superfamilia, que agrupan a varias familias, etc. 38. Métodos moleculares de clasificación 39. Actualización del sistema de clasificación 40. Clasificación de Eubacteria
Dominio de órganismos celuláres carentes de núcleo, siempre presentan mureína (la denominación cladistica correcta es Bacteria, pero por motivos de claridad el dominio se incluye aquí). Se dividen en: Bacterias alfa (Rhizobium, Agrobacterum y mitocondrias). Bacterias beta (Rhodocyclus). Bacterias gamma (Escherichia). Bacterias delta (Bdellovibrio). Bacterias épsilon (Campylobacter ). Planctomices y Chlamydiae (Chalydia). Spirochaetes (espiroquetas: lestospira, Treponema ). Bacteroides y Flavobacterias (Flavobacter ). Bacterias verdes del azufre. Bacterias gram – positivas con G – C alto ( Actinomyces, Frankia). Bacterias gram – negativas con G – C bajo (Thermoactinomyces, Ruminococcus). Cianobacterias y cloroplastos ( Anabaena). Bacterias verdes (Chroflexus). Hydrgenobacter / Aquifex. 41. Clasificación de Archaea
Dominio que comprende a los organismos celulares que carecen de núcleo como el resto de los Procariotas. Se separan de las Eubacterias por las grandes diferencias existentes en el análisis de los ARNr y la presencia de lípidos peculiares. La sistemática de las arqueobacterias no esta completa y las diferencias entre algunos grupos es muy grande. Se proponen tres reinos, pero dado el escaso conocimiento actual sobre las especies de este dominio, el número de reinos puede aumentar con rapidez: Euriarqueotas (Euriarchaeota). Clase Metanobacteria Orden Metanobacteriales Clase Metanococci Orden Metanococcales Orden Metanomicrobiales Orden Metanosarcinales Clase Halobacteria
Orden Halobacteriales Clase Thermoplasmata Orden Thermoplasmatales Clase Thermococci Orden Thermococcales Clase Archaeoglobi Orden Archaeoglobales Clase Metanopyri Orden Metanopyrales Crenarqueotas (Crenarchaeota). Clase Thermoprotei Orden Thermoproteales Orden Desulfurococcales Orden Sulfolobales Coriarqueotas (Koryarchaeota). Solo conocidas por sus ácidos nucleicos, no han podido ser cultivadas ni aisladas. 42. Clasificación de Eukarya
Dominio de órganismos celulares con núcleo verdadero. Se divide de la siguiente forma: Diplomónadas (Giardia). Microsporidia (Nosema). Parabasálidos (Trichomonas). Myxomycota (Echinostelium). Eugenozoos (Euglena). Naegleria (Naegleria). Entamoeba (Entamoeba). Acrasiomycota (hongos mucilaginosos celulares). Rhodophyta (algas rojas: Polysiphonia). Ciliados (Paramecium). Dinoflagellata (Gonyaulax ). Apicomplexa (Eimeria). Laberintúlidos (redes del limo: Labyrinthula). Oomycota (Phytopthora). Xanthophyta (Ophiocylium). Chrysophyta (Ochromonas). Phaeophyta (algas pardas: Fucus). Diatomeas (Navicula). Plantae (plantas: Magnolia). Fungi (hongos: Agaricus). Animalia (animales: Homo). 43. Biología Vegetal
La Biología Vegetal es la Ciencia que estudia los vegetales como un sistema integral, para lo cual se apoya a disciplinas o ramas como la Sistemática, la Biotecnología, la Biología Molecular, la Química, la Genética, el mejoramiento, la Palinología, la Patología, la Cladística, la Climatología, la Geografía, y la Evolución entre otras.
44. El estudio de las plantas
Como para otras formas de organismos, la vida de los vegetales puede estudiarse desde diferentes perspectivas, desde la molecular hasta la genética, pasando por el estudio específico de la ultraestructura organular y celular y la anatomía tisular, la organografía (anatomía macroscópica), la geobotánica y la ecología vegetal. En cada uno de estos niveles el botánico puede detenerse en la clasificación, la estructura anatómica o las funciones (fisiología) de las plantas. Históricamente, la botánica abarca todos los organismos que no eran considerados animales (los hongos, las bacterias y las algas). Las algas, los hongos y las bacterias no se consideran actualmente plantas pero, salvo en el caso de estas últimas, nadie discute que son materia para la botánica. Los distintos grupos de vegetales participan de manera fundamental en los ciclos de la biosfera. Plantas y algas son los productores primarios, responsables de la captación de energía solar de la que depende toda la vida terrestre, de la creación de materia orgánica y también, como subproducto, de la generación del oxígeno que inunda la atmósfera y justifica que casi todos los organismos saquen ventaja del metabolismo aerobio. 45. Distribución geográfica de las plantas 46. Plantas vs. Animales 47. Estructura típica de las plantas
48. Órganos de las plantas
Los órganos en las plantas superiores son estructuras altamente organizadas y compuestas por varios tipos diferentes de tejidos que cumplen alguna función determinada. Los órganos típicos de las traqueofitas (plantas vasculares) son: raíz, tallo, hoja, flor y fruto. 49. Hojas: Origen, estructura y función
Es una de las partes más importantes de los vegetales puesto que es la parte de la planta que está encargada de realizar la función clorofílica. Desde el punto de vista de la histología, o sea, de los tejidos y otras formaciones de la hoja, este órgano está formado por la epidermis y el mesófilo. La epidermis es una capa de células transparentes recubierta por una cutícula, complementada a menudo por ceras, que es esencialmente impermeable y limita la pérdida de agua por transpiración; en las plantas adaptadas a climas áridos, la cutícula puede ser tan espesa que le da a las hojas una consistencia coriácea. Los intercambios gaseosos entre la hoja y el ambiente se efectúan principalmente a través de pequeños orificios en la epidermis llamados ostiolos que son como pequeños ojales de apertura controlada en estructuras pluricelulares llamadas estomas. Lo fundamental en un estoma son dos células en forma de riñón o judía, que abren el orificio (o cierran), por ejemplo, para reducir la transpiración. Los estomas suelen ser más numerosos en la cara inferior (envés) de la hoja. Muchas plantas presentan aún en la epidermis (no sólo de las hojas, sino también del tronco o en las flores) pelos llamados tricomas, que pueden ser unicelulares o multicelulares. El conjunto de estos apéndices se llama indumento. Algunas de estas estructuras tienen funciones especiales, como por ejemplo, la producción de compuestos químicos que sirven para proteger la planta contra los animales o para atraerlos (polinización). El interior de la hoja (mesófilo) está formado por parénquima, un tejido de células semejantes y muy permeables que normalmente poseen gran cantidad de cloroplastos, en ese caso el tejido pasa a llamarse clorénquima. La función principal de este tejido es realizar la fotosíntesis y producir las sustancias nutritivas que permiten la vida de la planta. Este tejido también puede poseer células especializadas en el almacenamiento de agua u otros fluidos (hojas carnosas), como las de las crasuláceas. El mesófilo se divide en dos tipos diferentes de parénquima: El tejido en empalizada, formado por células alargadas y dispuestas transversalmente a la superficie de la hoja, para darle consistencia. Tejido esponjoso, formado por células más redondeadas. En el interior de las hojas de las plantas vasculares existen nervios donde se encuentran los conductos por donde circula la savia, el xilema y el floema.
La forma de las hojas suele ser característica de las especies, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso dentro del mismo individuo. Podemos diferenciar las hojas simples y las hojas compuestas: Hoja simple. Aquella formada por un sólo foliolo. Hoja compuesta. Aquella formada por más de un foliolo. Las formas típicas de hojas simples de plantas vasculares son: Hoja acicular. Es la hoja linear, puntiaguda y por lo común, persistente, como las del pino Hoja aovada. La que siendo aguzada por el ápice guarda en el resto la figura del contorno de un huevo. Hoja aserrada. Aquella cuyo borde tiene dientes inclinados hacia su punta, como las de la violeta Hoja cuneiforme. Aquella con forma de “pico de pato”. Hoja dentada. Aquella cuyos bordes están festoneados de puntas rectas como la del castaño común. Hoja digitada. La compuesta cuyas hojuelas nacen del peciolo común separándose como los dedos de la mano abierta. Hoja discolora. Aquella cuyas dos caras son de color diferente. Hoja entera. La que no tiene ningún seno ni escotadura en sus bordes como la de la adelfa. Hoja enterísima. La que tiene su margen sin dientes, desigualdad ni festón como las de la madreselva. Hoja envainadora. La que envuelve el tallo como las del trigo. Hoja escotada. La que tiene en la punta una escotadura más o menos grande y angulosa como la del espantalobos. Hoja escurrida. La sentada cuya base corre o se extiende a ambos lados por el tallo como la del girasol. Hoja lanceada o lanceolada. La de figura de hierro de lanza como la del aligustre. Hoja nerviosa. La que tiene unas rayas de arriba abajo sin dividirse en otros ramillos como las del llantén. Hoja perfoliada. La que por su base y nacimiento rodea enteramente el tallo pero sin formar tubo. Hoja radical. La que nace de la raíz como la de la mandrágora. Hoja trasovada. La aovada más ancha por la punta que por la base como las del espino. Hoja venosa. La que tiene vasillos sobresalientes de su superficie que se extienden con sus ramificaciones desde el nervio hasta los bordes como las del ciclamor. Hoja verticilada. La que nace con otras muchas alrededor del eje a una misma altura. Para describir de forma más completa una hoja debemos atender además de a la forma de su fronde a la forma de su borde, de su ápice y de su base. Los bordes foliares pueden ser: entero, festoneado, dentado, serrado, fimbriado y lobulado. Los ápices foliares pueden ser: agudo, subagudo, obtuso, redondeado, cuspídeo, acuminado, mucronado, aristado, retuso y emarginado. Las bases foliares pueden ser: cordada, cuneiforme, redondeada y tuncada. Tipos de órganos foliares: Cotiledones o embriofilos: son las hojas primordiales constitutivas de las semillas. En las dicotiledóneas son dos; en las monocotiledóneas es uno. Se encargan de guardar distintos tipos de reservas, proteínas, lípidos, y polisacáridos. Estas reservas, que se encuentran bajo formas complejas, se degradan por enzimas durante la germinación para su aprovechamiento. Las pequeñas moléculas resultantes de esta degradación se transportan hacia el embrión, que las utiliza para seguir su ciclo de desarrollo. Catáfilos: hojas sencillas, escamiformes, papiráceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas (nomófilos) se denominan protofilos. También son catáfilos las escamas de las yemas invernantes así como también las que recubren los bulbos, así como cualquier hoja que queda por debajo (cata-) de los nomofilos y por encima de los cotiledones. Nomófilos: son las hojas típicas o normales de las planta, las que tienen la fotosíntesis como función primaria. Existen en gran variedad de formas y colores, y no tienen que ser necesariamente verdes, aunque la mayoría lo son; son las que tienen como función propia específica la fotosíntesis, aunque cualquier órgano aéreo de la planta, si está dotado de parénquima asimilador, también lo hacen. Hipsófilos: se encuentran por encima de los nomofilos y por debajo de las estructuras reproductivas (flores y frutos), en forma de brácteas y bracteolas. Son órganos foliáceos en torno a las flores, diferentes tanto de las hojas normales (nomofilos) como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su función principal no es la fotosíntesis, sino proteger las flores o inflorescencias y otras partes delicadas del ·
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vegetal. Suelen ser de menor tamaño que las hojas normales y en algunos casos, como ocurre en el tilo (Tilia cortada) o en las espádices, donde la espata es un hipsofilo, son más grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en de las compuestas (Asteraceae), son muy pequeñas; por ejemplo, las brácteas que forman el involucro alrededor de la base del capítulo en el diente de león (Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color. Antófilos: son las piezas florales (sépalos, pétalos, tépalos, estambres y carpelos), hojas muy modificadas que forman la flor en sí misma. Podemos distinguir dos casos: Antofilos estériles. Son los que forman el perianto. Se distinguen: Pétalos: son casi siempre las partes más visibles de la flor, generalmente de vivos colores, con función atractiva, organizados en una envuelta llamada corola. A veces son portadores de nectarios (glándulas productoras de néctar). Sépalos: más semejantes que los anteriores a hojas normales. Suelen ser verdes y se sitúan debajo de los pétalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor está brotando, ellos encierran y protegen las partes internas más delicadas. Tépalos: el término tépalo es utilizado generalmente cuando todos los antófilos del perianto floral son similares en forma y color, y no están claramente diferenciados los sépalos y los pétalos, no pudiéndose distinguir un cáliz y una corola. Éste es el caso que se presenta habitualmente en las plantas monocotiledóneas. Antófilos fértiles: son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los órganos productores de las células sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos. Nomofilos modificados o metamorfoseados: son hojas asimiladoras que se han transformado en la evolución para cumplir funciones especiales. Dos ejemplos importantes: Zarcillos: son órganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscándose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los más importantes de tipo caulinar (derivados de tallos) o bien foliar (derivados de hojas, que son los que interesan aquí). Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que están unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al vegeta. Se observan zarcillos (caulinares), por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o el tumbo (Passiflora mollissima). Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen función de protección. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apéndices epidérmicos (los aguijones de las rosas), otras son tallos modificados y, por último, muchas son hojas. Este último es el caso en las crasuláceas y las cactáceas, que son las más populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos suculentos ya que su hábitat lo conforman típicamente zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa. Falsas hojas: Filodios y filocladios: Son órganos laminares semejantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su ontogénesis (su proceso de desarrollo) y su anatomía interna, resultan no serlo. En general se trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la función asimiladora que normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos más conocidos de filodios lo ofrecen especies de los géneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las ramas del año llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" está constituida por filodios o filocladios que son más duros y alargados. Filoides. Es el nombre que se da a órganos semejantes en su morfología y función a las hojas, pero sin su anatomía interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y hepáticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolución de la anatomía foliar.
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50. Tallo: Origen, estructura y función
Es el órgano generalmente aéreo de la planta cuyas funciones principales son la de sostén y de transporte de fotosintatos entre las raíces y las hojas. Se diferencia de la raíz por la presencia de entrenudos en los que se insertan las yemas auxiliares y las hojas, dándose la transición entre raíz y tallo en una región llamada cuello y por su fototropismo positivo. Pueden existir tallos subterráneos como existen raíces aéreas. Existen tres tipos básicos de crecimiento y ramificación del vástago de la planta: monopodial, simpodial y dicotómica. Ramificación dicotómica: se trata de una ramificación propia de plantas muy primitivas, tales como los licopodios. En la mayoría de los casos, las yemas se parten, originando siempre dos ramas; en otros, la yema deja de crecer, y dos células próximas a ésta se diferencian, formando una rama nueva cada (espermofitas). Ramificación monopodial: La yema apical crece y se desarrolla mucho más que las axilares, las que pueden incluso estar atrofiadas. La apariencia externa que las plantas con este tipo de ramificación presentan es la de un gran eje central del cual salen unas ramitas muy delgadas (coníferas). Ramificación simpodial: Tanto las yemas apicales como axilares se desarrollan de la misma forma, sin que haya ningún tipo de dominancia alguna. Aunque el eje central central sigue siendo notorio, rápidamente las ramas alcanzan el mismo desarrollo. Este tipo de ramificación se presenta en casi todas las demás plantas. Un tallo está compuesto por dos zonas principales: La corteza ( 6 ): está constituida por un tejido de revestimiento de origen primario: la epidermis ( 7 ). Este último se compone de una sola capa de células alineadas una al lado de otra; se pueden ver los estomas de cuando en cuando para permitir los intercambios gaseosos entre el medio exterior y el tallo. Bajo la epidermis se encuentra el parénquima cortical, un tejido compuesto de células más gruesas y menos organizadas. Es el lugar donde se realiza la fotosíntesis y puede servir de reserva a la planta. A menudo se encuentra debajo un parénquima lignificado (aparece verde en el corte) que sirve de sostén a la planta, es el esclerénquima ( 5 ). La médula ( 1 ): El límite entre la corteza y la médula está dado por los haces conductores . Los haces están formados por dos tipos de vasos: el xilema primario ( 2, 3 ) y el floema primario ( 4 ). El xilema conduce la salvia bruta compuesta de agua y sales minerales desde las raíces hacia los órganos fotosintéticos donde esta savia se carga de azúcar. Se transforma entonces en savia elaborada es decir, que el producto que se obtiene viene de la fotosíntesis y corresponde a polisacáridos, en especial glucosa que es conducida por el floema hacia cualquier órgano que requiere energía. La zona medular que contiene parénquimas de reserva. 51. Raíz: Origen, estructura y función
Es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la geminación de la semilla; se distingue primero con una porción poco diferenciada (radícula), con una cubierta en su punta (coleorhiza), que
al desarrollarse, constituye la raíz primaria con su tejido de protección en la punta, denominada caliptra o cofia. Partes de la raíz: Caliptra: en la punta de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado. La caliptra recubre, protegiéndolo, al tejido meristemático o de crecimiento, por cuya proliferación por mitosis se originan las células que, tras su diferenciación, forman la estructura adulta de la raíz. Detrás del meristemo se encuentran: parénquima, tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años sucesivos, meristemos remanentes, responsables del crecimiento secundario. La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara externa del meristemo de la raíz. La caliptra también está implicada en la producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las células meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento. Epidermis: la superficie externa de la raíz es llamada epidermis o, más apropiadamente, rizodermis. Las células epidérmicas nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos o pelos radiculares los cuales incrementan el área de absorción de agua de la célula epidermal. Los pelos radiculares son muy delicados y generalmente tienen una vida corta de algunos días. Cuando la raíz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo. El proceso que las plantas utilizan para absorber agua del suelo se llama ósmosis. Este proceso utiliza la mayor concentración de sal dentro de la raíz comparada con el contenido de sal del suelo para atraer agua hacia la raíz. Por esta razón las plantas tienen mucha dificultad para absorber agua salina. Córtex: bajo la epidermis encontramos al córtex que comprende a la mayor parte de la raíz. La función principal del córtex es la de almacenar almidón. Los espacios intercelulares en el córtex permiten el aireamiento de las células, lo cual es muy importante para la respiración. Endodermis: la endodermis es una capa delgada formada por células pequeñas y se encuentra en la parte más interior del córtex, alrededor del tejido vascular. Las células que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce como banda de Caspary: La suberina se dispone transversalmente en la capa de células que forman la banda, en la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. Así, el agua sólo puede fluir hacia el centro de la raíz a través de la endodermis. Cilindro vascular: comprende todo lo que se encuentra dentro de la endodermis. La parte externa se compone de un tejido meristemático llamado periciclo, el cual rodea al auténtico cilindro vascular. En plantas monocotiledóneas el xilema y el floema están distribuidos al azar alrededor del centro medular. En ·
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Eudicoriledóneas las células de xilema están juntas formando una sola estructura. Esto último corresponde a la estructura del tallo. 52. Reproducción en las plantas Reproducción de plantas con flores : para que una planta de este grupo se reproduzca, tienen que ocurrir dos fases o procesos. La polinización es el transporte del polen desde unas flores hasta otras, dispersándose por el aire. Cuando estos granos de polen se unen con los óvulos de una flor, pueden nacer nuevas plantas. Cada especie florece en distintas épocas. Eso significa que en esos momentos están listas para reproducirse. Algunas lo hacen una o dos veces al año, como los almendros o los rosales. Otras florecen una sola vez en su vida. Cuando la flor está en plena madurez, las anteras de sus estambres producen granos de polen que son los gametos masculinos. Estos granos de polen son diminutos y se transportan fácilmente hasta el pistilo de otra flor con la ayuda del viento o de insectos, como abejas o mariposas. Incluso algunas aves, como el colibrí, favorecen la polinización. Los insectos se sienten atraídos por los olores y colores de las flores. Se acercan a ellas para libar el néctar de las flores, que es una sustancia dulce que ellas segregan y de la que se alimentan muchos insectos. Mientras están sobre la flor, las patas, alas y todo el cuerpo del insecto se queda impregnado de granos de polen. Después, cuando inmediatamente el insecto se traslade a otra flor, esos granos de polen irán con él y podrán llegar al pistilo de otra flor. El polen también puede entrar en el pistilo de la misma flor de donde salió, pero muchas plantas tienen mecanismos para evitar esto, porque así consiguen una reproducción de mayor calidad. La fecundación: Una vez que un grano de polen cae sobre el estigma (abertura que tiene el pistilo), le crece un largo tubito que se juntará con el óvulo y dará lugar a una célula nueva llamada cigoto. Esta célula nueva será el origen de la nueva planta. Irá dividiéndose y creciendo. Se rodea de sustancias nutritivas que le servirán de alimento mientras crezca y de un tejido más duro que le protege. Todo esto es lo que llamamos semilla. La dureza de la semilla le permitirá sobrevivir y esperar con paciencia a que existan unas buenas condiciones de humedad y de temperatura para germinar. Decimos que la semilla germina cuando se abre y le brotan pequeñas raíces que se agarrarán a la tierra, dando origen de esta m anera a la nueva planta. Reproducción de plantas sin flores : Las plantas que nunca producen flores tienen un mecanismo distinto para reproducirse. Es el caso de los helechos y los musgos. A los helechos se le forman en algunas épocas del año unos pequeños bultitos en el envés de los frondes u hojas que se llaman soros y contienen las esporas. Cuando el tiempo está seco, los soros se secan y se abren, lanzando las esporas al aire. Después, cuando la espora en el suelo tiene buenas condiciones de calor y humedad, germinará como una plantita pequeña con forma de corazón llamada gametofito, que no se parece nada al helecho que conocemos. El gametofito tiene los órganos sexuales masculino y femenino. Cuando haya un periodo de lluvias con humedad abundante, las células masculinas nadarán en el agua hasta llegar al órgano femenino de otro gametofito, uniéndose a la célula femenina. De esta fecundación se produce un cigoto que crecerá como un helecho. Los musgos se reproducen también por esporas. Los órganos sexuales están en el gametofito, que es una plantita independiente. Cuando hay mucha humedad, las células masculinas nadan y fecundan a los óvulos, formando un cigoto que dará lugar al esporofito, que es la planta que contiene las esporas. Entonces comienza una fase de reproducción no sexual en la que las esporas, cuando estén maduras, estallarán y se dispersarán por el viento. Cuando germinan, dan lugar de nuevo al gametofito. 53. Reproducción vegetativa
La multiplicación vegetativa artificial, constituye un conjunto de técnicas agronómicas utilizadas desde hace mucho tiempo y se considera un método de reproducción asexual en vegetales. Entre ellas destacan: Artificial: acodo, estaca, injerto, esqueje, gajo, cultivo de tejidos y micropropagación; Naturales: rizoma, tubérculo, bulbo y estolón.
54. Reproducción sexual
55. Ventajas de la reproducción sexual
Ventajas: Mezcla de características genéticas que tiene lugar cuando se unen los gametos. Desventajas: Necesidad de que dos individuos diferentes, o células, se encuentren y tenga lugar la fecundación. 56. Alternancia de generaciones
La reproducción sexual en los eucariotas se caracteriza por una alternancia de fases nucleares, es decir, a partir de la meiosis se pasa a una fase haploide y por fusión de los gametos se pasa a la fase diploide. En una alternancia de fases gamética, el organismo es diplonte, ya que sólo la generación diplonte se divide por mitosis hasta volverse multicelular, y la meiosis se produce justo antes de formarse los gametos. El "individuo adulto" es diplonte. Son diplontes, por ejemplo, todos los animales. En una alternancia de fases cigótica, tras la formación del cigoto se produce la meiosis sin pasar por una etapa multicelular, y es la fase haplonte la que se divide por mitosis hasta volverse multicelular, con lo cual el organismo es haplonte. El "individuo adulto" es haplonte. En los haplodiplontes hay una fase haploide multicelular y una fase diploide multicelular. Por eso hay dos generaciones alternadas de individuos, una diplonte y una haplonte (hay alternancia de generaciones). El cigoto diploide se divide por mitosis para formar la generación diploide multicelular. En el individuo adulto diploide se produce la meiosis para producir esporas a partir de las cuales se forma el individuo adulto haploide por mitosis. Esta fase da lugar a los gametos que se fusionarán en un nuevo cigoto, reiniciando el ciclo. Este ciclo de vida se da en plantas, al individuo haplonte multicelular se lo llama gametofito y al individuo diplonte multicelular se lo llama esporofito. A veces tanto el haplonte adulto como el diplonte adulto son similares entre sí, y sólo se los diferencia en el análisis genético y al aparecer sus estructuras reproductivas (como en la lechuga de mar o Ulva), entonces se dice que el ciclo de vida es haplodiplonte con alternancia "homofásica" de generaciones, o generaciones isomorfas. A veces el haplonte adulto y el diplonte adulto son muy diferentes entre sí, como pasa en las plantas terrestres, entonces se dice que el ciclo de vida es haplodiplonte con alternancia "heterofásica" de generaciones, o generaciones heteromorfas. Cuando tanto el gametofito como el esporofito son observables a simple vista, como pasa en los musgos y en los helechos, se dice que la
alternancia de generaciones es bien manifiesta. En las plantas con semilla, sólo la fase diplonte multicelular (esporofito) es observable a simple vista, el gametofito femenino (que da la gameta femenina) está encerrado dentro del óvulo (que luego se convierte en semilla), el gametofito masculino (que da la gameta masculina) está encerrado dentro del grano de polen. 57. Flor: Origen, estructura y función
La flor es un crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar las funciones de producción de gametos y de protección de los mismos, denominadas antófilos. La flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristemo apical cesa de dividirse mitóticamente después que ha producido todos los antófilos o piezas florales. Las flores más especializadas tienen un período de crecimiento más breve y producen un eje más corto y un número más definido de piezas florales que las flores más primitivas. La disposición de los antófilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogenéticos y taxonómicos de las angiospermas. La interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinización, dispersión del fruto y de la semilla y de la protección contra los predadores de las estructuras reproductivas. Morfología de las flores: El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, el cáliz se denomina dialisépalo, mientras que si están unidos se llama gamosépalo. La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Esta compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados. El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres, los cuales tienen como función la generación de los gametofitos masculinos o granos de polen. En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos fitófagos. El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. Éste está constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es sésil. 58. Polinización Es el proceso por el cual el polen viaja desde las antenas hacia el estigma, quien lo recibe. Después que la flor ha sufrido este proceso tiene que ser fertilizada para que pueda producir semillas. Cuando el grano de polen ha caído sobre el estigma de una flor de su misma especie, proyecta un fino tubo que ingresa en el estigma, desciende por el estilo y llega hasta el óvulo para fertilizarlo. Una de las dos células macho del polen se une con una célula hembra del óvulo. El resultado de esta unión es una célula que se divide para formar el embrión de la planta. El embrión comienza a ser rodeado por una reserva de alimento, el endospermo,
formado por la segunda célula masculina unida a las dos restantes células femeninas del óvulo. El embrión de la planta, junto con su reserva de alimento y su envoltura protectora, o testa, se denomina semilla. Las distintas formas de llevar a cabo la polinización son: Autopolinización: Algunas plantas son capaces de polinizarse a sí mismas. Polinización cruzada: La mayoría de las plantas confían en que el polen les llegará de otras plantas de la misma especie. El polen puede ser transportado por el aire (anemófilas) o por el agua (hidrófilas), pero la mayor parte de la polinización la realizan los insectos (zoófila), llevando pegado a su cuerpo el polen de las anteras. Polinizadores especiales: Muchas flores son polinizadas por abejas y mariposas, pero algunas plantas dependen de otros animales muy diversos. Algunas reciben el polen de ciertas moscas. Otras dependen de pájaros a los que atrae el vivo color de las flores y el aroma del dulce néctar. Pero entre los polinizadotes no solo hay insectos y pájaros, sino también murciélagos, ratones, marsupiales y hasta babosas. ·
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59. Fecundación
En las plantas con flor, podemos reconocer estructuras masculinas y femeninas. El grano de polen (que se encuentra en las anteras de las flores) posee los gametos masculinos. Estos gametos deberán llegar hasta las estructuras femeninas de la misma u de otra flor para dar lugar al embrión. Para alcanzar el gameto femenina ( oósfera), el grano de polen primero se deposita en el estigma y luego avanza hasta la parte inferior del carpelo (a través de un tubo que él mismo genera llamado tubo polínico) hasta llegar a la oósfera. En el grano de polen existen dos tipos de células: la vegetativa, cuyo núcleo gobernará el crecimiento del tubo polínico, y otra muy pequeña, la generativa, la cual se dividirá para producir dos gametos masculinos. El tubo polínico crece atravesando el estigma y el estilo, llevando en su extremidad el núcleo de la célula vegetativa, seguido por el núcleo de la célula generativa. El crecimiento del tubo continúa por el estilo,
nutriéndose a expensas de sus tejidos, y dirigiéndose al ovario. Luego prosigue por las paredes del ovario hasta llegar al óvulo. En las plantas, el óvulo está formado por siete células, de las cuales las más importantes son el gameto femenino (oósfera) y otra célula de mayor tamaño que contiene dos núcleos llamados núcleos polares. Cuando el tubo polínico llega hasta el óvulo, uno de los gametos masculinos se fusiona con la oósfera para dar al cigoto (diploide), a partir de la cual se formará luego el embrión por sucesivas mitosis; mientras que el otro gameto se une con los núcleos polares para dar la célula madre del endosperma (triploide). A partir de esta célula, también por mitosis, se formará el endosperma, tejido que almacena las sustancias de reserva de la semilla. 60. Desarrollo de la semilla
A medida que el embrión crece, sus células comienzan un proceso de diferenciación. Las dos células que surgen de la primera división del cigoto establecen una polaridad en el embrión. La célula inferior normalmente da una estructura multicelular llamada suspensor y la célula superior se convierte en el embrión verdadero. En las primeras etapas, el embrión consiste en una masa globular de células sobre el suspensor. Las células del suspensor intervienen activamente en el envío de nutrientes al embrión. A medida que procede el desarrollo del embrión, los cambios en su estructura interna dan como resultado la formación de tres tejidos embrionarios distintos conocidos como meristemas primarios. Simultáneamente, o un poco después, ocurre la aparición de un cotiledón ("hoja seminal") en las monocotiledóneas o de dos cotiledones en las dicotiledóneas. Gradualmente, el embrión adquiere su forma característica. a) El primer tejido embrionario que se diferencia es la protodermis, a partir de la cual se desarrollará la cubierta externa de la planta recién nacida. La célula grande en la parte inferior del embrión es la célula basal del suspensor. b) Los cotiledones ("hojas seminales") comienzan a emerger. El procambio, un segundo tejido embrionario, luego originará los tejidos vasculares de la planta. c) Los cotiledones se han desarrollado más. Una diferenciación adicional ha producido un tercer tejido embrionario, el meristema fundamental, del cual derivará la masa de tejido de las hojas, tallos y raíces jóvenes. Los tres tejidos embrionarios, conocidos como meristemas primarios, tienen continuidad entre los cotiledones y el eje del embrión. d) El embrión maduro dentro de su cubierta seminal protectora. Los meristemas apicales de la raíz y del vástago están claramente diferenciados. En las primeras etapas del crecimiento embrionario ocurren divisiones celulares en todo el cuerpo de la planta joven. A medida que el embrión se desarrolla, la adición de nuevas células se restringe gradualmente a ciertas partes del cuerpo de la planta: los meristemas apicales, localizados cerca del ápice de la raíz y del vástago. Durante el resto de la vida de la planta, el crecimiento primario; que implica principalmente el alargamiento del cuerpo de la planta- se origina en los meristemas apicales de las raíces y vástagos. La semilla es el óvulo maduro; son estructuras reproductoras de las plantas con semillas. Las semillas se forman en las plantas con flores (angioespermas) dentro de una estructura llamada fruto. La semilla tiene un embrión, en el cuál se guarda una vida pero que está carente (latente). La semilla angioespermica consta de: tegumento (cubierta o envoltura de la semilla, que protege y es durable); hilo (punto de unión con la semilla y el ovario); cotiledón (es donde se almacena la reserva alimenticia “endosperma”); plúmula (allí se forman las primeras hojas verdaderas); radícula ( es una estructura que sale de la plúmula y se convierte luego en raíz).
