La característica más importante de las metafitas es que tienen tejidos especializados. Los principales tejidos vegetales son los siguientes: los tejidos de crecimiento, los tejidos parenquimáticos, los tejidos protectores, los tejidos conductores, los tejidos se sostén y los tejidos excretores. • Los tejidos de crecimiento o meristemos están constituidos por células jóvenes cuya única actividad es la de dividirse continuamente por mitosis. De las células de los meristemos derivan todas las células que forman el vegetal. Existen meristemos primarios, cuyas células permiten el crecimiento de la planta en longitud, y medistemos secundarios, el cámbium y el felógeno, cuyas células permiten el crecimiento de la planta en grosor. • Los tejidos parenquimáticos están constituidos por células especializadas en la nutrición. Los principales parénquimas son: el parénquima clorofílico, con células capaces de realizar la fotosíntesis; el parénquima de reserva, con células que almacenan sustancias alimenticias; el parénquima aerífero, que contiene aire, etc. • Los tejidos protectores, también llamados tegumentos, están formados por células que recubren el vegetal y lo aíslan del exterior. Hay dos clases de tegumentos: la epidermis, formada por células transparentes e impermeabilizadas, y el súber o corcho, formado por células muertas de paredes gruesas. • Los tejidos conductores están formados por células cilíndricas que se asocian formando tubos, por los que circulan las sustancias nutritivas. Se distinguen los vasos leñosos, o xilema, por los que circula la savia bruta formada por agua y sales minerales, y los vasos liberianos, o floema, por los que circula la savia elaborada formada por agua y materia orgánica, que ha pasado por el proceso de la fotosíntesis y es el verdadero alimento de la planta. •
Los tejidos de sostén están constituidos
•
Criptógamas (plantas sin flores) • Fanerógamas (plantas con flores)
Histología vegetal De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda
Imagen microscópica de tejido parenquimático clorofílico, propio de los organismos vegetales. La histología vegetal trata del estudio de todos los tejidos orgánicos propios de las plantas. En una planta vascular existen tejidos diferenciados de acuerdo a la función que desempeñan: tejidos de crecimiento (meristemos), protectores (epidermis y peridermis), fundamentales (parénquima), de sostén (colénquima y esclerénquima), conductores (floema y xilema). Además, las plantas también presentan estructuras secretoras donde acumulan sustancias metabólicas que no usan directamente.
Contenido [ocultar] •
1 Tejidos definitivos
o
1.1 Sistema fundamental
o
1.2 Tejidos de conducción
o
1.3 Tejido epidérmico
•
2 Bibliografía
[editar] Tejidos definitivos [editar] Sistema fundamental Parénquima: Las células están vivas y mantienen la capacidad de división. Forman masas continuas y, en función del contenido desempeñan funciones diferentes, como fotosíntesis, almacenamiento de reservas o secreción. •
Clorofiliano: Es el tejido principal del vegetal, pues contiene clorofila que es fundamental para la fotosíntesis. •
Reservante: Se encuentra en la parte interna del vegetal y en órganos subterraneos, que sirven de almacen o reserva (pencas, cáctus, tuberculos). •
Colénquima: Forma parte de los tejidos de sostén. Sus células están vivas, tienen forma alargada y paredes desigualmente engrosadas. Actúan como soporte de los órganos jóvenes en crecimiento. •
Esclerénquima: Al igual que el colénquima, también forma parte de los tejidos de sostén de una planta. Sus células tienen una pared lignificada gruesa y dura. Suelen estar muertas y actúan como refuerzo y soporte de las partes que han dejado de crecer. •
[editar] Tejidos de conducción Artículo principal: Tejido de conducción
Xilema: tejido conductor del agua y los nutrientes minerales (savia bruta) desde las raíces al resto de órganos de la planta. Sus células son alargadas, de paredes lignificadas gruesas y sin citoplasma cuando son maduras. Las tráqueas disuelven sus paredes terminales y forman tubos continuos llamados vasos. •
Floema: tejido conductor de la savia elaborada desde los órganos fotosintéticos a todas las partes de la planta. Incluye dos tipos de células conductoras: las células cribosas y los elementos de los tubos cribosos. Su principal característica es la presencia de áreas cribosas, que son provistas de poros a través de los cuales se comunican los citoplasmas de las células vecinas. Son células vivas. •
[editar] Tejido epidérmico Artículo principal: Tejido epidérmico
La epidermis es la capa más externa del vegetal joven. Está formada generalmente por una capa de células aplanada y fuertemente unidas. Las paredes de las células están recubiertas por una cutícula formada por lípidos del tipo de las ceras, que protegen de la pérdida del agua. Intercaladas entre las células epidérmicas aparecen otros tipos de células: Los estomas están formados por una pareja de células clorofílicas arriñonadas, denominadas células oclusivas. Estas células dejan un espacio entre ellas (ostíolo). Regulan el intercambio de gases entre el interior y el exterior de la planta. •
Los tricomas o pelos poseen funciones muy diversas. La absorción de agua y sales del suelo, función secretora o defensoras de la planta. •
La peridermis reemplaza a la epidermis en los tallos y raíces con crecimiento secundario. Está formada fundamentalmente por súber, o corcho protector. Las células del súber están muertas (impregnadas de suberina). •
[editar] Bibliografía Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de Botánica. 2da. edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p. • •
Font Quer, P. 1953. Diccionario de Botánica. Barcelona, Labor.
•
Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica. 8va. edición. Omega, Barcelona, 1088 p.
Obtenido de "http://es.wikipedia.org/wiki/Histolog%C3%ADa_vegetal" Categoría: Histología vegetal Concepto La raíz es el órgano generalmente subterráneo del cuerpo de las cormófitas, que se caracteriza por su crecimiento indefinido, su geotropismo positivo, su simetría en general radiada, la ausencia de yemas, hojas, nudos y entrenudos y por su especialización como órgano de anclaje, absorción de agua y sales minerales disueltas; de acumulación de diversas sustancias orgánicas y en ocasiones excepcionales como unidad de propagación.2 14 [editar] Origen y distribución La raíz se origina a partir de la radícula del embrión, o polo radical del eje embrionario, y se conoce como «raíz principal» o «raíz primaria». Es la primera de las partes del embrión que se desarrolla durante la germinación de la semilla. La radícula, entonces, con una cubierta en su punta llamada coleorriza, se desarrolla originando la raíz primaria con su tejido de protección en el ápice, denominada caliptra, cofia o pilorriza. La radícula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios, de esta modo se garantiza el posterior crecimiento y desarrollo de la planta. En las plantas monocotiledóneas, la radícula aborta en estados tempranos de desarrollo, por lo que el sistema radical está conformado por raíces que surgen de la base del tallo, las que —por ese motivo— se denominan raíces adventicias.2 15 La raíz está presente en todas las plantas vasculares exceptuando algunas pteridófitas —como las psilotáceas— que presentan rizoides. Ciertas espermatófitas especializadas carecen de raíz porque se atrofia el polo radical y el embrión no presenta radícula. Entre estos casos particulares se hallan varias especies de plantas acuáticas, tales como Wolffia, Utricularia y Ceratophyllum demersum, y de plantas epífitas como Tillandsia usneoides y algunas orquídeas. Algunas de estas especies pueden formar raíces adventicias para sustituir a la
raíz principal.16 En Salvinia, una pteridófita acuática, la función de la raíz es desempeñada por hojas modificadas.3 [editar] Sistema radicular Artículo principal: Sistema radicular
El conjunto de raíces de una misma planta se denomina sistema radical o sistema radicular. Según su origen y desarrollo se distinguen dos tipos de sistemas radiculares, los cuales están asociados a grupos diferentes de plantas. En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y ramificación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz central, principal, nítida y dominante sobre las raíces laterales, las que no son morfológicamente equivalentes. El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificación racemosa y acrópeta, es decir, que progresa hacia el ápice. En este sistema la raíz se dice axonomorfa o pivotante, tiene raíces de segundo a quinto orden y crecimiento secundario.1 En las monocotiledóneas y en las pteridófitas, la raíz embrionaria por lo general muere pronto y el sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria. El sistema radical se denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso, y está formado por un conjunto de raíces adventicias y se halla profusamente ramificado.3 1 [editar] Funciones La raíz cumple varias funciones en la planta. Por un lado, permite el anclaje o fijación de la planta al suelo. El tamaño relativo de las raíces determinan también la posibilidad de que una planta pueda tener un mayor o menor desarrollo del vástago aéreo. La raíz también permite la absorción del agua y de los nutrientes minerales disueltos en ella desde el suelo y su transporte al resto de la planta. Asimismo, la raíz es el soporte de asociaciones simbióticas complejas con varios tipos de microorganismos, tales como bacterias y hongos, que ayudan a la disolución del fósforo inorgánico del suelo, a la fijación del nitrógeno atmosférico y al desarrollo de las raíces secundarias.3 17 18 Además de estas tres funciones que son generales para todas las plantas superiores, la raíz de algunas especies están especializadas en la acumulación o almacenamiento de reservas. Así, las plantas bienales como la zanahoria (Daucus carota) almacenan en la raíz durante el primer año reservas que utilizarán el segundo año para producir flores, frutos y semillas. En algunas plantas como Isoetes (una pteridófita) y Littorella (una dicotiledónea de la familia de las plantagináceas) las raíces transportan dióxido de carbono para la fotosíntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas.3
La raíz, por otro lado, tiene un papel fundamental en la creación y protección del suelo. Las moléculas y enzimas segregadas por las raíces y sus relaciones simbióticas contribuyen a la formación de suelo. Las raíces de numerosos árboles segregan ácidos orgánicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales útiles. Además, las raíces de numerosas especies contribuyen a la fijación del suelo y a protegerlo de la erosión hídrica y eólica.18 5 [editar] Morfología
Imagen de una raíz de haba (Vicia faba) y un esquema que ilustra las diferentes zonas de la raíz. (A) Cofia o caliptra, (B) Meristema apical, (C) Zona de alargamiento o crecimiento, (D) Zona pilífera. Los principales tejidos que constituyen la raíz se muestran en el esquema de la derecha. En la raíz primaria se distingue externamente la caliptra, que se encuentra en el ápice protegiendo al meristema apical, una zona de crecimiento o alargamiento, que es una región glabra de 1 a 2 mm de longitud; la zona pilífera, región de los pelos absorbentes, y la zona de ramificación, una región sin pelos en la cual se forman las raíces laterales y que se extiende hasta el cuello, que la une al tallo.17 5 La proliferación del tejido meristemático o de crecimiento origina las células que, tras su diferenciación, forman los tejidos adultos de la raíz. Entre tales tejidos se encuentran el parénquima, los tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años sucesivos, meristemas remanentes —como el cámbium y el felógeno— responsables del crecimiento secundario o crecimiento en grosor de la raíz.17 La forma general de las raíces es filamentosa, aun cuando también se puede presentar en forma cónica, oblonga, napiforme, tortuosa o laminar. Cada especie tiene una forma característica, la cual puede modificarse según las diferentes condiciones ambientales en las que la planta crezca. De hecho, su apariencia depende del tipo de sustrato en el que se desarrolle.
[editar] Ramificación de la raíz
Corte transversal de una raíz de arveja (Pisum sativum) a la altura donde se originan dos raíces laterales. Se observan las raíces laterales (RL), el córtex (C) y los polos xilemáticos (PX). La raíz primaria o principal desarrolla en el suelo un sistema de raíces mediante ramificaciones que van progresando hacia el ápice y ulterior ramificación de las raíces laterales (de primer orden) así formadas. Este sistema puede a veces superar en longitud y extensión al sistema de vástagos que se desarrolla por encima del nivel del suelo. Si se suma la longitud de todas las raíces de una planta se hallan valores sorprendentemente elevados: una planta de trigo, por ejemplo, cultivada en forma aislada, alcanza una longitud total de raíces de unos 80 km.18 Mientras que las ramificaciones del vástago son exógenas —se originan en las yemas— las ramificaciones de la raíz son endógenas, es decir, se originan en los tejidos internos. En las pteridófitas se forman a partir de la endodermis, en las angiospermas y en las gimnospermas, en cambio, se forman en el periciclo. No obstante, todas las ramificaciones de la raíz se inician por divisiones celulares anticlinales y periclinales en un grupo de células que forman el primordio de la raíz lateral, el cual crece, penetra en el córtex y luego continúa creciendo hasta emerger a través de la rizodermis. Antes de que la raíz lateral emerja a la superficie quedan delimitadas todas las regiones anatómicas propias de la estructura de la raíz: el meristema apical, la caliptra, el córtex y el cilindro vascular. El sistema vascular de las raíces laterales es independiente del de la raíz principal, se forma a partir del meristema apical de la raíz lateral, pero la relación entre ambos se establece a través de células intermedias (traqueidas y elementos cribosos) que se originan en el periciclo.19 Cada raíz tiene un número definido de filas de raíces laterales, los que se denominan «rizósticos». Las raíces con más de dos polos de xilema, forman tantas filas de raíces como polos hay. En varias familias de monocotiledóneas con raíces poliarcas —tales como las gramíneas, las juncáceas y las ciperáceas — las raíces laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en las
dicotiledóneas se forman frente a los polos de xilema. Las bromeliáceas constituyen una excepción dentro de las monocotiledóneas ya que sus raíces laterales se forman frente a los polos de xilema. Por otro lado, en las raíces diarcas, las raíces laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razón por la cual presentan cuatro filas de raíces laterales, es decir el doble que el número de polos.19 5 [editar] Raíces adventicias Artículo principal: Raíz adventicia
Raíces adventicias en un nudo del tallo de una planta de Fragaria. Las raíces adventicias son aquellas que no provienen de la radícula del embrión, sino que se originan en cualquier otro lugar de la planta, como por ejemplo en alguna porción del vástago, en tallos subterráneos y en raíces viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen una forma y un tamaño relativamente homogéneo, formando sistemas radicales fibrosos. Generalmente no presentan crecimiento secundario. Su duración varía, en algunos pastos perennes pueden durar varios años.20 En muchas monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledóneas como la frutilla (Fragaria), que presentan tallos postrados, en cada nudo nace un fascículo de raíces adventicias.21 Algunas plantas con un solo tallo, como las palmeras Socratea y Pandanus, logran mayor estabilidad desarrollando raíces adventicias llamadas raíces fúlcreas o raíces zancos. Dichas raíces también se encuentran en gramíneas como el maíz y el sorgo. Son gruesas, se originan en los nudos basales y penetran al suelo donde cumplen una doble función: sostén y absorción.5
Esquejes de hiedra (Hedera) mostrando las raíces adventicias que se han formado en sus bases. Cada uno de estos esquejes enraizados permiten propagar la planta original. Las raíces adventicias comúnmente se originan de un modo endógeno en la cercanía de los tejidos vasculares del tallo, por lo que se facilita la conexión vascular entre ambos órganos. No obstante, también pueden originarse en la periferia del tallo o cerca del cámbium, en el parénquima interfascicular o en los radios vasculares y también en el periciclo o en la médula del tallo. A veces, las raíces adventicias pueden tener un origen exógeno, ya que se originan en la epidermis y en los tejidos corticales o bien, en los tejidos de los márgenes de las hojas y de los pecíolos.19 La propiedad de muchas especies de formar raíces adventicias a partir de los extremos cortados de sus tallos se utiliza como medio de multiplicación asexual por medio de esquejes. Algunas especies, tales como los sauces y los geranios, arraigan con mucha facilidad, mientras que otras, como las coníferas, casi nunca emiten raíces si los esquejes no son previamente sometidos a un tratamiento especial. Tal tratamiento de los esquejes involucra la aplicación de fitohormonas, compuestos que las plantas sintetizan de forma natural para estimular la formación de raíces nuevas. Casi todos los preparados comerciales de este tipo contienen ácido indolacético, uno de los estimulantes más conocidos para la formación de raíces. En ocasiones, las raíces pueden originarse de las hojas, como ocurre en la violeta africana, especie que se puede propagar sumergiendo en agua el borde cortado de una hoja. Las raíces de algunas plantas también emiten brotes; así, los tallos que se forman a
distancias variables de la base del chopo negro brotan desde las raíces del árbol.22 [editar] Anatomía [editar] Caliptra Artículo principal: Caliptra
Corte longitudinal del ápice de una raíz observado a una magnificación de 10x. (1) Meristema apical; (2) Columela de la caliptra, se observan las células (estatocitos) con estatolitos; (3) Porción lateral de la raíz; (4) Células muertas de la caliptra que se desprenden; (5) Células de la zona de elongación. En el ápice de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra, cofia o pilorriza. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado.17 La caliptra está formada por células parenquimáticas vivas que a menudo contienen almidón. Las células se disponen en hileras radiales, las células centrales forman un eje llamado columela. Las células apicales se diferencian en células periféricas que junto con las células epidérmicas secretan el «mucigel», sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacáridos elaborados en los dictiosomas. El extremo de la raíz está revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por mucílago que la protege contra productos dañinos, previene la desecación, es la interfase de contacto con las partículas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. Las células periféricas se desprenden a medida que la raíz se abre paso en el suelo.23 La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento
de la raíz y la fricción con el suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara externa del meristema de la raíz. A pesar de que continuamente se forman nuevas células en la parte profunda de la caliptra, ésta no aumenta de tamaño porque las células externas se desprenden, se descaman, por gelificación de las laminillas medias. La caliptra también está implicada en la producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las células meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento.23 17 [editar] Rizodermis Artículo principal: Rizodermis
Esquema de la anatomía de la raíz primaria. La rizodermis es la epidermis de la raíz. Típicamente es uniestratificada, es decir, esta compuesta por una sola capa o estrato de células, las cuales son alargadas, muy apretadas entre sí, de paredes delgadas, normalmente sin cutícula.24
En la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pequeñas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazándola tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es decir pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina). Los pelos radicales se encuentran en la denominada «zona pilífera» de la raíz y son parte de la rizodermis. Pueden originarse en todas las células epidérmicas, en ciertas células llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el núcleo es poliploide y se dispone en el extremo celular que se va alargando. En general viven pocos días, si bien en las gramíneas, por ejemplo, los pelos absorbentes son a menudo persistentes; en Nardus stricta y en las especies de la familia de las compuestas pueden durar 3 a 4 años. La función de los pelos radiculares es la de aumentar la superficie de absorción de la raíz para la toma de agua y nutrientes en solución. Los pelos radicales no se desarrollan en las raíces de plantas hidrófitas, las cuales pueden absorber agua en toda su superficie. Cuando la raíz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo.25 24 17 Muchas orquídeas (en particular, las orquídeas epífitas) y algunas otras monocotiledóneas, como las aráceas, ciperáceas y veloziáceas presentan una rizodermis especializada denominada velamen. El velamen consta de células muertas a la madurez con engrosamientos de lignina en la pared celular. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. Si el tiempo está seco, sus células están llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua. Según algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, según otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al córtex de la raíz. Su función principal parece ser la de protección mecánica, además de impedir la excesiva pérdida de agua de la raíz en períodos de deficiencia hídrica.24 17 [editar] Córtex Artículo principal: Córtex El córtex es la región comprendida entre la rizodermis y el cilindro central y su función principal es la de almacenar sustancias de reserva, tales como el almidón. Las capas más externas del córtex, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, llamado exodermis. La capa más interna del córtex forma, a su vez, otra estructura especializada en las espermatófitas: la endodermis.26 El córtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene en general una estructura homogénea, si bien en algunas especies puede estar formado por varios tipos de células. Las raíces normalmente no presentan clorofila en el córtex, pero frecuentemente las
células contienen almidón; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo células taníferas o cristalíferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisígenos o esquizógenos. En las raíces con crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledóneas que desprenden pronto su córtex, éste es parenquimático. En las monocotiledóneas, en cambio, en las que el córtex se conserva durante mucho tiempo, el esclerénquima se presenta en abundancia. Este tejido puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. También puede encontrarse colénquima. El córtex en las plantas acuáticas y palustres, como así también en las gramíneas de hábitats relativamente secos, está constituido por aerénquima. Las raíces aéreas de muchas familias de plantas epífitas, tales como las orquidáceas y las aráceas, presentan cloroplastos en las células periféricas del córtex.26 5 Exodermis Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no está presente en las pteridófitas. La exodermis está formada por una a varias capas de células vivas, que a veces incluyen esclerénquima. Sus células pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las células de la exodermis de las raíces de muchas angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rápidamente suberina y, en algunas especies, también celulosa. Su función sería la de evitar la pérdida de agua desde la raíz al suelo. Desde un punto de vista tanto estructural como químico la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales.26 5 [editar] Endodermis Artículo principal: Endodermis
Anatomía de la raíz primaria de Iris florentina. 1. Célula de paso de la endodermis), 2. Célula del parénquima cortical o córtex, 3. Endodermis, con sus células con engrosamiento en forma de «U», 4. Células del periciclo, 5. Células del floema, 6. Elemento de vaso del xilema Es una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimático que se encuentra en la parte más interior del córtex, rodeando a los tejidos vasculares. Las células que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce como banda de Caspary. La suberina se dispone transversalmente en la capa de células que forman la banda, en la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. Así, el agua sólo puede fluir hacia el centro de la raíz a través de la endodermis.27 La banda de Caspary se inicia con la deposición de películas de sustancias fenólicas y lipídicas en la laminilla media entre las paredes radiales de las células de la endodermis. El grosor de la pared celular aumenta por la deposición de sustancias sobre la cara interna. La membrana plasmática de las células de la endodermis, a su vez, queda fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solución del suelo pasar por apoplasto, forzando de ese modo, a que el agua y las sustancias disueltas en ella pasen a través del citoplasma (simplasto), el cual es selectivamente permeable.17 De este modo, la endodermis divide el apoplasto de la raíz del simplasto, lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la solución del suelo pueden difundir libremente en todo el córtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmática de una célula endodérmica, y así la planta controla qué iones pasan y qué iones son excluidos.17 Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formación profunda de peridermis, la endodermis se separa de la raíz con el córtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente, la endodermis se estira y se aplasta o se acomoda a la expansión del cilindro vascular por divisiones celulares anticlinales.27 [editar] Cilindro vascular Artículo principal: Cilindro vascular
Cilindro vascular de la raíz en un corte transversal de la raíz de poroto (Phaseolus vulgaris), Se observa el parénquima cortical o córtex (PC), la endodermis (E); el periciclo (P); el xilema (X); el floema (F); el procámbium (Pr) y la médula (M). El cilindro vascular comprende todos los tejidos que se encuentran por dentro de la endodermis, o sea, el sistema vascular y el parénquima asociado. Está delimitado por un tejido llamado periciclo, el cual está formado por una o varias capas de células —en el caso de las gimnospermas y de algunas angiospermas, entre ellas algunas gramíneas— y que excepcionalmente puede faltar, como ocurre en las plantas acuáticas y en las plantas parásitas. Las células del periciclo son parenquimáticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en sección longitudinal. Puede contener laticíferos y conductos secretores. A veces la capa de células que la forman queda interrumpida por la diferenciación de elementos del xilema y floema. En las espermatófitas el periciclo tiene actividad meristemática, es decir, funciona como un meristema, ya que origina parte del cámbium, el felógeno y las raíces laterales. En las plantas monocotiledóneas que no sufren crecimiento en grosor el periciclo a menudo se esclerifica en las raíces viejas.28 Con respecto a los tejidos vasculares, el floema forma cordones por debajo del periciclo. En las angiospermas está formado por tubos cribosos y células
acompañantes; mientras que en las gimnospermas está formado por células cribosas y raramente se presentan fibras. El xilema está dispuesto también en cordones, los cuales alternan con los de floema y puede estar constituido por vasos y traqueidas. En ocasiones, el xilema no ocupa el centro del cilindro vascular; cuando lo hace, los elementos de mayor diámetro están en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como una actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela. Según el número de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raíz. Con presentan solamente un polo, la raíz se denomina monarca (el caso de Trapa natans, una planta acuática); con dos, diarca (en las pteridófitas y dicotiledóneas tales como Daucus, Solanum y Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las raíces de las gimnospermas son diarcas o poliarcas.27 [editar] Estructura secundaria
Esquema de una sección transversal de la raíz de una planta dicotiledónea con crecimiento secundario. A. Estado inicial, B. Crecimiento secundario avanzado. pr: córtex, e: endodermis, c: anillo de cámbium, g': xilema primario, s': floema
primario, p: periciclo, g": xilema secundario, s": floema secundario, k: peridermis. El crecimiento en grosor o crecimiento secundario de la raíz se presenta típicamente en las gimnospermas y en las dicotiledóneas leñosas, en particular sobre la raíz principal y las raíces laterales más importantes. Las ramificaciones de último orden, de hecho, carecen de crecimiento secundario. Los tejidos secundarios de la raíz son iguales a los tejidos secundarios del tallo, si bien difieren en el lugar en el que aparece el cámbium, ya que la organización de los tejidos vasculares primarios de ambos órganos es distinta. En la raíz, el cámbium se inicia a partir de células procambiales no diferenciadas y en forma de arcos sobre el borde interno del floema. Luego, a partir de las células más internas del periciclo, se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema. Estos arcos se unen a los anteriores de modo que forman una capa continua que, en sección transversal, tiene forma sinuosa. Finalmente adquiere una forma cilíndrica, debido a que el xilema secundario se deposita más rápidamente sobre el lado interno del floema que en el exterior del protoxilema. En algunas especies, el cámbium que se origina en el periciclo forma radios medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario. El floema primario es aplastado y algunas de sus células se diferencian en fibras.29 El xilema secundario de la raíz presenta menor cantidad de fibras, los vasos de tamaño uniforme, una escasa diferenciación de anillos de crecimiento, más elementos parenquimáticos vivos con función de reserva, más almidón y menos taninos que el xilema secundario del tallo. Generalmente en la raíz hay mayor cantidad de floema secundario en relación con la cantidad de leño que la que se observa en el tallo.29 [editar] Peridermis La peridermis es el revestimiento del cuerpo vegetativo secundario de la planta que sustituye en su función a la epidermis y que se origina por la actividad de un meristema denominado felógeno. En la mayoría de las raíces el felógeno se produce en las células más externas del periciclo y entonces la peridermis es profunda lo que determina el desprendimiento del córtex cuando la raíz sufre crecimiento en grosor. El felógeno también puede originarse cerca de la superficie en algunos árboles y herbáceas perennes en las que el córtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y el córtex se conserva.30 En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son profundas. En las raíces de la palmera Phoenix dactylifera hay estructuras lenticelares que forman una especie de collar en torno a las raíces de menor orden.29 [editar] Crecimiento secundario atípico
Varias raíces almacenadoras presentan crecimiento secundario atípico. En la zanahoria y en la remolacha azucarera (Beta vulgaris var. altissima) la raíz principal constituye la parte principal del órgano acumulador de reservas. En el primer caso, la masa principal del tejido reservante está formada por parénquima cortical. En la remolacha azucarera, en cambio, el engrosamiento se produce gracias a la formación sucesiva de varios anillos de cámbium en el parénquima cortical, las cuales se reconocen en el corte transversal debido al color más claro de los elementos leñosos a los que dan lugar. El enorme aumento de diámetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren simultáneamente en todos los anillos, gracias a la limitada formación de elementos xilemáticos lignificados y a la abundancia de células parenquimáticas. La sustancia de reserva, acumulada en el parénquima, es la sacarosa.31 32 En las raíces de batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se inicia normalmente, luego se forman cámbiumes adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o a grupos de vasos, a partir del parénquima paratraqueal. Estos cámbiumes producen algunos vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera, pero sobre todo producen abundantes células parenquimáticas de almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en estas raíces no se forma una corteza. Presentan laticíferos articulados simples. En el rabanito y otras brasicáceas el primer cámbium es normal, luego prolifera el tejido parenquimático del xilema y allí surgen cámbiumes anómalos que producen tejidos vasculares.32 En Dahlia la tuberización se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos están dispersos en abundante parénquima leñoso que acumula inulina. Daucus carota almacena principalmente glucosa en las células del parénquima floemático secundario hipertrofiado.29 [editar] Modificaciones morfoanatómicas de la raíz Las raíces pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente o bien como consecuencia de una especialización funcional diferente a la típica. Entre éstas se encuentran: 4 5
Ejemplos de raíces reservantes. (A) Nabo, Brassica rapa var. rapa (B) Celidonia menor, Ranunculus ficaria, (C) Rutabaga, Brassica napobrassica, (D) Batata, Ipomoea batatas, (E) Rabanito, Raphanus sativus, (F) Zanahoria, Daucus carota. [editar] Raíces reservantes Se presentan principalmente en plantas vivaces, es decir, aquellas donde los órganos aéreos desaparecen durante las épocas adversas, y también en muchas plantas bianuales. En éstas últimas, el órgano de reserva se forma durante el primer año, con una parte aérea muy corta, y en el segundo año el tallo se alarga y produce flores para lo que se utilizan las reservas almacenadas en la raíz. Desde el punto de vista anatómico, existen distintas variaciones estructurales en las raíces reservantes, pero en todas ellas se presenta abundancia de parénquima de reserva. Entre los tipos de raíces reservantes se encuentran: Raíces napiformes, son aquellas raíces principales (axonomorfas) que se engrosan total o parcialmente por acumulación de sustancias de reserva. Consecuentemente, este tipo de raíces sólo se producen en dicotiledóneas. La zanahoria (Daucus carota) y el nabo (Brassica rapa) son ejemplos de este tipo de raíces. 18 La mayoría de las veces interviene una gran parte del hipocótilo en su constitución por lo que estos órganos pueden resultar morfológicamente heterogéneos y, a pesar de su semejanza externa, pueden presentar considerables diferencias en su estructura anatómica. Así, en las raíces caulinotuberosas el engrosamiento ocurre tanto en la raíz principal como en el hipocótilo. La remolacha forrajera (Beta vulgaris var. crassa) y el rábano son ejemplos de este tipo de raíz reservante. En el caso del colinabo (Brassica napobrassica) y del apio (Apium graveolens) el segmento del tallo que sigue al hipocótilo, y que incluso presenta hojas normales, también se halla involucrado en el engrosamiento.18 •
Raíz tuberosa de Dahlia. Raíces tuberosas: este término se utiliza cuando no solo la raíz principal, sino también las secundarias, o la porción apical de las raíces adventicias provenientes de los nudos inferiores del tallo, acumulan sustancias de reserva y agua, apareciendo todas engrosadas formando tubérculos radicales. Este tipo de raíz es característico de Dahlia, la yuca o mandioca (Manihot esculenta), Ranunculus ficaria y de algunas especies de marantáceas tropicales, como por ejemplo, el lairén (Calathea allouia). Este cultivo poco conocido presenta un rizoma y un sistema radical fibroso, con raíces duras y retorcidas, en el extremo de las cuales se forman las raíces tuberosas, elipsoidales a ovoides que constituyen la parte comestible de la planta. Estas raíces tuberosas miden de 1 a 5 cm de largo por 0,5 a 3 cm de ancho, están cubiertos por una cáscara dura, amarilla y brillante, con protuberancias espinosas. Debajo de la cáscara se encuentra el tejido parenquimatoso color claro a blanquecino que contiene almidón, encontrándose el centro generalmente vacío33 Los tubérculos radicales se asemejan a los tubérculos caulinares —como el de la papa— ya que, de hecho, son órganos análogos, pero su homología respecto a las raíces se reconoce porque poseen cofia, carecen de yemas o cicatrices foliares y por su estructura anatómica.18 •
Xilopodios: este término se utiliza cuando la raíz principal de un sistema radical axonomorfo se lignifica y reserva agua. Este tipo de raíces es característico de algunas especies subarbustivas de sabanas, donde las precipitaciones son reducidas, razón por la cual se desarrolla tejido que reserva agua (parénquima acuífero) en la raíz. Ejemplo: añil (Indigofera suffruticosa). •
[editar] Raíces especializadas como órganos de sostén y fijación Raíces contráctiles: son raíces adventicias, carnosas, largas y turgentes, las cuales se presentan en una cierta etapa del desarrollo de la planta y arrastran al brote cerca o debajo de la superficie del suelo, a un nivel adecuado para su desarrollo. En algunas plantas bulbosas, las raíces contráctiles están muy especializadas y provocan el desplazamiento del bulbo a mayor profundidad del suelo; estas raíces están poco lignificadas y presentan abundante parénquima, teniendo una duración de uno a tres años, al término de los cuales, las reservas se consumen y la raíz se acorta en un 30-40%. •
Raíces fúlcreas o zancos: son raíces que se originan en la base del tallo y se extienden en forma de arco hasta el suelo, actuando como soporte. Este tipo de raíces se presenta en el maíz, en algunas palmas y en los mangles (Rhizophora). El valor adaptativo de las raíces zancos no ha sido totalmente explicado, pero es evidente su importancia como soporte mecánico de árboles altos e inestables en suelos suaves y poco profundos. Asimismo, estas raíces pueden contribuir a la nutrición de algunas plantas cuyas raíces subterráneas han sido dañadas, en suelos inundados o pobremente aireados. •
Raíces respiratorias o neumorrizas: algunas plantas palustres presentan neumatóforos, raíces especializadas con geotropismo negativo. En el caso de Ludwigia peploides sobre los estolones se originan dos tipos de raíces: los neumatóforos y otras raíces adventicias, con geotropismo positivo. Los neumatóforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequeña, y el •
córtex está formado por un aerénquima particular, constituido por células alargadas dispuestas en capas concéntricas.26
Raíces proteoides en Leucospermum cordifolium. Raíces haustoriales: son raíces muy modificadas que se presentan en plantas parásitas y hemiparásitas y están relacionadas con el tipo particular de nutrición de estas plantas. El origen de estas raíces puede ser embrional o adventicio. Las raíces haustoriales son el órgano de fijación y de absorción de estas plantas y representan los sitios en que se establece el contacto entre la planta huésped y la hospedera, considerándose: “órganos chupadores”. •
[editar] Otras modificaciones en relación con el ambiente Las plantas pueden presentar diversas adaptaciones, que responden a las distintas condiciones ambientales en que éstas se desarrollan. Una de las adaptaciones de las raíces a ambientes con escaso suministro de nutrientes en el suelo, especialmente el fósforo, son las raíces proteoides. Este tipo de raíces, denominadas también raíces proteiformes o raíces en racimo,34 son densos conglomerados de raíces laterales cortas y densamente espaciadas. Los conglomerados proteiformes se producen a intervalos de tiempo y distancias variables según la especie. Pueden formar matas de dos hasta cinco centímetros de espesor justo debajo de la superficie del suelo. Mejoran la absorción de nutrientes, posiblemente modificando químicamente el ambiente del suelo para mejorar la solubilización de los mismos. Como resultado, las plantas con raíces proteiformes puede crecer en suelos con escasa cantidad de nutrientes, como los suelos con deficiencia de fósforo, por lo que están presentes en plantas que son colonizadoras de ambientes xéricos.35 [editar] Rizosfera Artículo principal: Rizosfera
Diversidad de organismos que interactúan entre sí y con la raíz, conformando la comunidad de la rizosfera. A= ameba que ingiere bacterias, BL=Bacterias limitadas por energía, BU=Bacterias no limitadas por energía, RC=Carbohidratos derivados de la raíz SR=Células descamadas de pelos radiculares, F=Hifas de hongos, N=Nematode. La rizosfera es una parte del suelo inmediata a las raíces donde tiene lugar una interacción dinámica entre éstas y los microorganismos. Las características químicas y biológicas de la rizosfera se manifiestan en una porción de apenas 1 mm de espesor a partir de las raíces.36 En un sentido más amplio, la rizosfera se puede considerar como la porción de suelo en la que se hallan las raíces de las plantas, ya que es un zona donde se dan toda una serie de relaciones físicas y químicas que afectan a la propia estructura del suelo y a los organismos que viven en él. Normalmente ocupa entre unos cuantos milímetros o algunos centímetros de la raíz. Esta región se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna (protozoos, nematodos, insectos y ácaros).37 Las plantas secretan varios compuestos en la rizosfera que cumplen diversas funciones. Las estrigolactonas, por ejemplo, secretadas y detectadas por los hongos que participan de las micorrizas, estimulan la germinación de las esporas e inician cambios en las micorrizas que les permite colonizar las raíces. La planta parásita Striga también percibe la presencia de las estrigolactonas y sus semillas sólo germinan cuando este tipo de compuestos están presentes. Los rizobios también detectan la presencia de un compuesto secretado por las raíces hacia la rizosfera, el cual todavía no ha sido identificado con certeza, pero que desencadena los procesos que llevan a su colonización de los pelos radiculares y, por ende, a la formación de nódulos. Algunas plantas secretan aleloquímicos desde sus raíces los que inhiben el crecimiento de otros organismos. Por ejemplo, la especie invasora Alliaria petiolata (brasicáceas) produce una sustancia que se cree que inhibe el
desarrollo de asociaciones mutualísticas de otras especies en los bosques templados de Norteamérica.38 [editar] Micorrizas Artículo principal: Micorriza
Esquema de una micorriza vesículo-arbuscular: esporangio, hifa, micelio, vesícula, arbúsculo. Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayoría de los grupos de plantas vasculares. El término define a la simbiosis entre un hongo y las raíces de una planta. Como en otras relaciones simbióticas, ambos participantes obtienen beneficios.39 En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua,8 y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas.7 Casi el 95% de las familias de espermatófitas forman micorrizas; de hecho, sólo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: las brasicáceas y las ciperáceas.40 Las proteáceas tienen raíces muy finas que parecen desempeñar un rol similar al de las micorrizas. Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrización selectivamente, se las denominó «bacterias ayudantes».41 Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas.27 42
Las hifas del hongo Amanita muscaria colonizan las raíces de un árbol formando una ectomicorriza. Las endomicorrizas son las más frecuentes, ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas vasculares. Entre las gimnospermas sólo presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum y Ginkgo biloba. Los hongos más frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas no septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy específicas. Muchas gramíneas las presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa, Saccharum, Sorghum, Sporobolus, Stipa y Zea.27 Las hifas de las endomicorrizas penetran las células del córtex de la raíz, sin romper el plasmalema o el tonoplasto. Forman unas estructuras dendroides llamadas arbúsculos o protuberancias llamadas vesículas, que quedan revestidas por la membrana plasmática. Las endomicorrizas se suelen llamar micorrizas vesículo arbusculares por la formación de estas estructuras. El hongo nunca penetra la endodermis, ni la estela, ni el meristema apical, ni la caliptra. Las hifas se extienden varios centímetros por fuera de la raíz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos. El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los arbúsculos, que se llenan de gránulos de fosfatos. Las endomicorrizas son particularmente importantes en los trópicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos. La comprensión de las relaciones micorrícicas puede ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas.43 42 Las ectomicorrizas son características de ciertos grupos de árboles y arbustos de regiones templadas, como lo son varios representantes de las fagáceas (la familia de los robles), las salicáceas (familia de los álamos y sauces), pináceas (pinos y cedros) y géneros como Eucalyptus y Nothofagus. El hongo crece entre las células de la raíz, rodeándolas sin penetrarlas, formando una estructura característica conocida como «red de Hartig». Además las raíces están
rodeadas por una vaina formada por el hongo, llamada «manto fúngico»; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificación de la raíz, que adopta un aspecto esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo están ausentes, siendo su función reemplazada por las hifas fúngicas.42 Los hongos que forman ectomicorrizas son en su mayoría basidiomicetes, pero hay también muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy específicas, pero sin embargo Pinus sylvestris, por ejemplo, puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos.18 [editar] Nódulos radicales
Raíces de Vicia en las que se pueden observar los nódulos radiculares de color blanco.
Detalle de un nódulo radicular de un planta de Medicago inoculada con Sinorhizobium meliloti. Los nódulos radicales son asociaciones simbióticas entre bacterias y plantas superiores. La más conocida es la de Rhizobium con especies de la familia de las leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energía y un entorno protector, y recibe nitrógeno en una forma
utilizable para la formación de proteínas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es específica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria Bradyrhizobium japonicum.9 44 El nitrógeno molecular componente mayoritario de la atmósfera, es inerte y no aprovechable directamente por la mayoría de los seres vivos. La fijación de nitrógeno es el proceso por el cual este elemento se combina con oxígeno o con hidrógeno para dar óxidos o amonio que pueden incorporarse a la biosfera. Estas reacciones ocurren de forma abiótica en condiciones naturales como consecuencia de las descargas eléctricas o procesos de combustión y el agua de lluvia se encarga de arrastrar al suelo los compuestos formados, o bien se derivan de la síntesis química realizada en la industria de fertilizantes con un alto consumo de energía. La reducción de este elemento a amonio llevada a cabo por bacterias en vida libre o en simbiosis con algunas especies de plantas se conoce como fijación biológica del nitrógeno (FBN). La fijación biológica del nitrógeno es un proceso muy antiguo que probablemente se originó en el Eón arqueano bajo las condiciones de ausencia de oxígeno de la atmósfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y en seis de los más de 50 phyla de bacterias. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relación de simbiosis mutualista. Los nódulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular. Las fanerógamas que han coevolucionado con diazótrofos actinorrícicos o con los rizobios para establecer su relación simbiótica pertenecen a once familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la predisposición a la formación de nódulos surgió una sola vez en las angiospermas y podría ser considerado como un carácter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribución tan dispersa de familias y géneros nodulantes dentro de este linaje, indica que la nodulación tiene múltiples orígenes.9 Los rizobios entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la pared celular del pelo radicular y la penetra; el crecimiento del pelo se altera y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada «hebra de infección». La hebra se dirige a la base del pelo y a través de las paredes celulares va al interior del córtex. Las bacterias inducen la división celular en las células corticales, las cuales se vuelven meristemáticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infección y penetran en las células radicales, quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmática de los pelos radicales. Debido a la continua proliferación de bacteroides (rizobios desarrollados) y células corticales, se forman unos crecimientos tumorales que constituyen los nódulos.43
Cada nódulo presenta una región central con células invadidas por bacteroides de Rhizobium, y una zona meristemática que agrega nuevas células permitiendo al nódulo crecer y fijar nitrógeno indefinidamente. El nódulo está inervado por 1 a 5 trazas xilemáticas derivadas de la estela de la raíz. Cerca de la periferia del nódulo se forma una endodermis del nódulo, conectada con la endodermis de la raíz. Los nódulos están formados por células infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamaño y por células más pequeñas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y retículo endoplasmático. Estas últimas tienen en la soja un papel muy importante en la producción de ureidos, compuestos derivados de la urea, a partir del nitrógeno molecular recién fijado por las células infectadas.44 En los alisos (Alnus) y otros árboles de las familias de las betuláceas, casuarináceas, eleagnáceas, miricáceas, ramnáceas, rosáceas y ulmáceas, las raíces se asocian simbióticamente con actinomicetes del género Frankia, que fijan nitrógeno. Forman nódulos en los cuales las bacterias llenan las células. Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrógeno, se localiza en la periferia de esas células.9 44 [editar] Fisiología [editar] Crecimiento radicular El crecimiento radicular está determinado por factores genéticos y del medio. Entre los factores del medio se destacan las propiedades físicas y químicas del suelo, además de las variables que afectan el desarrollo aéreo del cultivo. Estas últimas pueden alterar drásticamente el crecimiento de las raíces debido a su dependencia de los productos de fotosíntesis proporcionados por la parte aérea.45 Desde un punto de vista físico, el crecimiento radicular depende en gran medida del agua. El potencial de presión, Ψp, o turgencia en el interior de las células, proporciona la fuerza necesaria para la elongación celular. En el tejido en elongación, la componente axial de esta fuerza es la que empuja la caliptra a través del suelo.46 En el crecimiento radicular, el cual depende de la elongación celular, el agua tiene una participación fundamental al proporcionar la fuerza que produce la expansión de las paredes celulares. Esta acción del agua se puede describir conceptualmente mediante una ecuación originalmente por J.A. Lockhart 47 y utilizada ampliamente con posterioridad en estudios de elongación celular.48 49 50 La ecuación establece que la tasa de elongación celular es proporcional al potencial de presión que se desarrolla en el interior de la célula en elongación por encima de un determinado valor umbral. Ese valor umbral es el mínimo potencial de presión (Ψp) que se requiere para producir una deformación plástica en las paredes celulares. La ecuación es de la siguiente forma: TE = Eg(Ψp − Ψp,u)
donde TE es la tasa de elongación celular; Eg un factor de proporcionalidad que agrupa a todos los factores que actúan en el crecimiento celular, con excepción de la presión osmótica y conocido como "extensibilidad celular"; Ψp,u es el potencial de presión mínimo necesario para que se produzca una deformación plástica a nivel celular.51 Tanto Eg como Ψp,u son variables.52 Para el caso de crecimiento radicular, la ecuación anterior debe modificarse para incluir el impedimento mecánico del suelo al proceso de crecimiento. El impedimento mecánico puede visualizarse como una presión desde el suelo hacia la raíz, es decir, como una reacción del suelo ante su deformación impuesta por el crecimiento de la raíz, la que puede describirse matemáticamente como: 49 TE = Eg[Ψp − (Ψp,u + Σn)] Donde Σn es la presión externa del suelo sobre las células en crecimiento de la raíz. El valor de Ψp no se puede medir directamente y para células en elongación se supone que vale Ψ − Ψs donde Ψ es el potencial total del agua y Ψs, el potencial de solutos. El potencial total del agua es el potencial químico del agua en un sistema o parte de un sistema, expresado en unidades de presión y comparado con el potencial químico del agua pura , a la presión atmosférica y a la misma temperatura y altura, con el potencial químico del agua tomado como referencia e igual a cero. El potencial osmótico o de solutos es la fracción del potencial total que resulta del efecto de la interacción de las moléculas de agua con todos los solutos presentes en ella. Su valor es igual a cero para el agua pura, y negativo e inversamente proporcional a la concentración de sales disueltas, es decir, a mayor cantidad de sales, el valor aumenta negativamente, lo que significa que la presencia de iones en el agua reduce la energía de ésta.53 Reemplazando el valor de Ψp en la ecuación anterior se obtiene: TE = Eg(Ψ − Ψs − Ψp,u − Σn) Ψ y Ψs son valores negativos, en consecuencia, de acuerdo a la ecuación anterior la elongación celular en las raíces se producirá sólo si se cumple la relación Ψs < (Ψ − Ψp,u − Σn) Esta inecuación indica que el crecimiento radicular se produce siempre y cuando la diferencia entre el potencial agua de la raíz y el impedimento del suelo sea mayor que el potencial de solutos de la raíz. En otras palabras, el crecimiento radicular puede ocurrir dentro de una variada gama de valores de Ψ y Σn siempre y cuando se cumpla la condición descripta en esa inecuación. Este comportamiento de los componentes del potencial del agua se ha observado en diferentes especies: en raíces de plántulas de arveja49 y en raíces
de maíz.51 Cuando ocurren deficiencias hídricas, el potencial agua de la raíz disminuye pero también disminuye ψs debido a un aumento del nivel de los solutos en las células.51 En síntesis, la exploración del suelo por las raíces necesita de una turgencia en las células en expansión. Esa turgencia debe proporcionar una fuerza tal que produzca deformaciones plásticas en las células y venza el impedimento mecánico que opone el suelo. Aparentemente, un proceso de ajuste osmótico de las raíces (disminución del valor de ψs) sería un mecanismo que permitiría el crecimiento radicular aun a potenciales de agua bajos en el suelo, es decir, cuando ocurren deficiencias hídricas.51 [editar] Desarrollo Artículo principal: Desarrollo de la raíz
Una característica básica de las raíces es su patrón radial de desarrollo, es decir, que está formada por anillos concéntricos (o capas) de diferentes tejidos. Los tres tipos fundamentales son la epidermis, el parénquima cortical y el tejido vascular. La raíz primaria del organismo modelo Arabidopsis thaliana presenta anillos de una sola célula de espesor de epidermis, cortex, endodermis y periciclo rodeando el cilindro vascular.54 Como en muchas otras especies, cada una de las filas de células de la raíz de Arabidopsis se origina en un conjunto específico de células en la región meristemática denominadas células iniciales las cuales, a su vez, rodean un grupo de células especializadas denominadas centro quiescente. Las iniciales conjuntamente con el centro quiescente conforman el promeristema de la raíz.55 El promeristema está compuesto por células que derivan, a su vez, de dos células -una apical y otra basal- que se generan durante la primera división del cigoto durante la embriogénesis. La célula basal da origen al centro quiescente y a las regiones de la columela y de la caliptra, mientras que la célula apical origina las restantes células del promeristema. De hecho, la arquitectura del promeristema de la raíz queda definida durante el estado de corazón durante la embriogénesis.56 Mediante experimentos que hacen uso de manipulaciones físicas —ablación por láser de células específicas— y genéticas —análisis de mutantes que exhiben diferentes patrones anormales de desarrollo—57 se ha demostrado que la identidad de cada tejido dentro de la raíz está determinada por la ubicación de las células más que por su origen.58 En otras palabras, las células de la raíz muestran un gran plasticidad de desarrollo. De hecho, cada célula que comienza a diferenciarse para dar origen a uno de los tres tejidos fundamentales (epidermis, parénquima o vascular) puede cambiar su programa de desarrollo debido a modificaciones en su posición relativa o a factores ambientales externos.59 60 [editar] Absorción de agua
Las soluciones isotónicas tienen una concentración de solutos igual a la del citoplasma celular, por lo que los potenciales hídricos adentro y afuera de la célula son iguales, la célula se encuentra en equilibrio osmótico con el medio. Una solución hipotónica tiene una concentración de soluto menor que el citoplasma celular, por lo que la célula absorbe agua y se hincha, aumentando la presión de turgencia, que es una presión hidrostática que se ejerce sobre la pared celular. Una solución hipertónica tiene una concentración de soluto mayor que el citoplasma celular, por lo que tiene un potencial hídrico menor que el del contenido celular. La célula pierde agua, la membrana celular se retrae separándose de la pared y la célula se vuelve flácida y se dice que la célula se ha plasmolizado. La zona de máxima absorción de agua de la raíz está localizada entre los 20 y los 200 mm desde la caliptra y hasta la zona de cutinización y suberización. Esta región se caracteriza por la presencia de pelos absorbentes, los cuales sirven para incrementar el área de contacto entre la raíz y el suelo, pero -sin embargo- no son esenciales para la absorción. De hecho, algunas raíces, especialmente las raíces adventicias de plantas bulbosas como el tulipán y rizomatosas como la caña de azúcar, no tienen pelos absorbentes; como tampoco las plantas que crecen en soluciones nutritivas y en medios acuáticos. El sistema de raíces pueden absorber agua del suelo siempre y cuando el potencial hídrico de las raíces sea más bajo que el potencial hídrico del suelo circundante. La absorción de agua Wa durante una unidad de tiempo es proporcional a la diferencia de potencial hídrico entre la raíz (ΨR) y el suelo (ΨS) e inversamente proporcional a la resistencia (Σr) que opone el suelo a la transferencia de agua, como se describe en la siguiente ecuación:61
La ósmosis se realiza siempre desde una región con potencial hídrico alto (valores negativos pequeños de Ψ) a otra región de bajo potencial hídrico (valores negativos grandes de Ψ). Por ejemplo, la ósmosis ocurrirá desde el suelo con un valor Ψ= - 3 MPa a la raíz con un valor Ψ= - 4 MPa. En la mayoría
de los casos, la solución del suelo es muy diluida, de manera que el potencial osmótico suele ser pequeño. Sin embargo, algunos suelos de regiones áridas contienen elevadas concentraciones de sales solubles y reciben el nombre de suelos salinos. La absorción de agua por las raíces en esos casos supone la adquisición por parte de las plantas de mecanismos fisiológicos particulares que les permiten adaptarse a tales condiciones. Las raíces desarrollan usualmente un potencial desde unas pocas décimas hasta -1 MPa, mientras que las plantas adaptadas a ambientes áridos (xerófitas) pueden desarrollar hasta -6 MPa53 El movimiento del agua y los minerales del suelo se inicia primero a través de los pelos absorbentes y luego pasa al cortex, que es una capa de células de parénquima que tiene espacios intercelulares. Hay tres vías disponibles para el movimiento del agua en el cortex. A través de las paredes celulares, a través del citoplasma de las células vía plasmodesmos y a través del citoplasma y vacuolas de las células del cortex. El flujo a través de las vías señaladas es inversamente proporcional a la resistencia que encuentre el agua. El camino más utilizado es a través de las paredes celulares (apoplasto). En tanto que a través del citoplasma (simplasto), la resistenda al agua es mayor debido a la alta viscosidad relativa del citoplasma; sin embargo, la ciclosis parece ayudar al movimiento del agua. La tercera vía que involucra el movimiento a través de capas de membranas del citoplasma y las vacuolas, presenta mayor resistencia que la segunda vía, por lo que esta ruta no es muy utilizada. Cualquiera que sea el camino empleado, el agua llega hasta la endodermis, donde el movimiento es restringido por la banda de Caspari. El agua y las sales minerales deben cruzar esta barrera a través del protoplasto de una célula endodérmica, cuya membrana plasmática diferencialmente permeable, retarda la difusión de los iones. Debido a esta banda, las sustancias que se mueven por la vía aploplástica continúan su camino por el simplasto, en el que ingresan siguiendo un gradiente de potencial electroquímico. Una vez que se cruza esta barrera, el agua ingresa a la estela, donde de nuevo tiene resistencias similares a las observadas en el cortex, allí otra vez el agua se moverá preferiblemente a través de las paredes celulares basta entrar a los vasos del xilema y traqueidas, los principales tejidos conductores de agua en las plantas superiores. A nivel de la membrana celular, el agua y los minerales ingresan en la célula a través de dos sistemas de transporte: los canales y los transportadores. Los transportadores constituyen una familia compleja de proteínas; algunos están involucrados en la difusión facilitada, otros participan en el transporte activo. Una vez que los iones atraviesan la endodermis, pasan al xilema en forma pasiva o activa y, junto con el agua, la corriente transpiratoria los transporta hacia la parte aérea de la planta. Durante el camino, los iones son cedidos al tallo y a las hojas.62 [editar] Movimientos de la raíz
[editar] Geotropismo Artículo principal: Geotropismo La gravedad es un estímulo ambiental único, en el sentido de que está presente de manera continua, es unidireccional y tiene una intensidad constante. Las plantas han desarrollado mecanismos que utilizan este indicador ambiental para guiar su dirección de crecimiento y tener acceso óptimo a recursos esenciales. Este tropismo asegura que las raíces crezcan hacia abajo en el suelo (gravitropismo positivo), donde pueden tomar agua y minerales, mientras que los vástagos crecen hacia arriba, donde pueden fotosintetizar, reproducirse y dispersar las semillas (gravitropismo negativo). Para responder a este tropismo, la planta tiene que percibir su orientación en el campo gravitatorio. La percepción de un cambio en la orientación del órgano (graviestimulación) por las células perceptoras de la gravedad (estatocitos) da como resultado la formación de una señal bioquímica que se transmite al sitio del órgano donde se desarrolla la curvatura.63 Charles Darwin en 1880 observó que cuando las raíces son bloqueadas por un obstáculo las puntas se aplanaban, adquirían una forma oblicua y se curvaban casi en ángulo recto para tomar una nueva dirección de crecimiento. Darwin postuló que durante la graviestimulación había «algo» que se movía desde la punta de la raíz a la zona en la que esta se curvaba.64 En la primera parte del siglo XX, N. Cholodny 65 y F. Went 66 propusieron independientemente que debido a la redistribución de una sustancia promotora del crecimiento de un lado de la raíz se producía la respuesta gravitrópica. Llamaron a esta sustancia auxina que, en griego, significa «aumentar», debido a sus propiedades promotoras de la elongación celular. La auxina se purificó muchos años después y llegó a ser la primera sustancia de las plantas que fue categorizada como una fitohormona. La señalización disparada por la gravedad, entonces, controla aspectos específicos del transporte de auxinas y, de hecho, mutaciones en los transportadores de auxina afectan al gravitropismo en tallos y en raíces.67 Según la hipótesis de los estatolitos-almidón, la percepción de la gravedad en las plantas está mediada por la sedimentación o la presión/tensión ejercida por los plástidos llenos de almidón (denominados estatolitos) dentro de las células de la columela de la cofia en la raíz y dentro de la capa de almidón de la endodermis en el tallo. Esta hipótesis se encuentra avalada por la observación de que la disminución —ya sea por causas genéticas o fisiológicas— del almidón en ambos tipos de células determina una alteración en la respuesta gravitrópica. Se desconoce el modo por el cual los estatolitos de la raíz o del tallo perciben la sedimentación de los amiloplastos. No obstante, una vez que el estímulo se percibe, se origina una señal asimétrica en las células de la columela, que produce un movimiento lateral de auxinas. La diferencia de concentración de auxinas en ambos lados de la raíz determina que la misma se
curve hacia el lado de menor concentración debido a que, del otro lado, las células se elongan más.68 69 [editar] Hidrotropismo Artículo principal: Hidrotropismo La supervivencia de las plantas terrestres depende de la capacidad de las raíces para obtener agua y nutrientes del suelo. El crecimiento direccional de las raíces con relación a la disponibilidad de agua se conoce como hidrotropismo, y comienza en la cofia con la percepción del gradiente de humedad. Todavía no se sabe cabalmente el modo ni el tipo de célula de la cofia que percibe el gradiente de humedad. No obstante, el uso de una mutante de Pisum sativum denominada ageotropum permitió establecer la independencia de las vías de percepción y señalización para ambos tipos de tropismos ya que sus raíces no responden a la gravedad pero si responden al hidrotropismo.70 La capacidad de la cofia de percibir gradientes de humedad parece generar una señal dominante que debilita la percepción y respuesta al estímulo de la gravedad. Se ha observado que la respuesta reducida a la gravedad en raíces hidroestimuladas de Arabidopsis y rábano se debe en parte a la degradación simultánea de los amiloplastos en sus estatocitos. Las raíces estimuladas por tacto retardan la tasa de sedimentación de los amiloplastos, reduciendo también la respuesta gravitrópica. Sin embargo, la respuesta hidrotrópica ejerce un efecto más dramático que el tigmotropismo, quizás por la importancia del agua para la supervivencia de las plantas.71 Estos mecanismos indican que los estatocitos parecen haber adquirido durante su evolución diferentes tipos de receptores para percibir una gran variedad de estímulos que además son capaces de integrar cuantitativamente las diferentes señales e iniciar la respuesta trópica adecuada. Los estatocitos, consecuentemente, podrían utilizar elementos comunes de señalización, tales como redistribución de auxinas, cambios en el pH, concentración de Ca2+, en todos los sistemas perceptores y de ese modo sincronizar las diferentes respuestas.72 [editar] Evolución
Reconstrucción del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devónico inferior, cuyos fósiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las células corticales.73 Las raíces evolucionaron en los esporofitos de al menos dos linajes diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiación sobre la tierra en el período Devónico inferior (hace unos 410 a 395 millones de años). Ese hecho ocurrió aproximadamente unos 15 millones de años después de la aparición de las traqueófitas y unos 50 millones de años después de las primeras embriófitas con afinidad presunta con las briófitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenían algún órgano de anclaje al sustrato.10 A pesar que existen trazas de impresiones similares a raíces en suelos fosilizados del Silúrico tardío, 74 los fósiles muestran que las primeras plantas carecían de raíces. Muchos presentaban zarcillos que se extendía a lo largo o debajo de la tierra, con ejes verticales o talos, y algunos incluso muestran ramas subterráneas no fotosintéticas que carecen de estomas. No obstante, la distinción entre una raíz y una rama especializada se basa en el desarrollo de las mismas, ya que las raíces verdaderas siguen una trayectoria de desarrollo diferentes a la de los tallos. Además, las raíces difieren en su patrón de ramificación, y en la posesión de un caliptra. Todos estos aspectos, lamentablemente, no aparecen en el registro fósil.10 Así, mientras que las
plantas del Silúrico-Devónico —tales como Rhynia y Horneophyton— poseían el equivalente fisiológico de las raíces, las raíces propiamente dichas —definidas como órganos diferenciados de los tallos— no hicieron su aparición hasta períodos geológicos posteriores.10 Desafortunadamente, rara vez se conservan las raíces en el registro fósil por lo que la comprensión de su origen evolutivo es escasa.10 Los rizoides -pequeñas estructuras que realizan la misma función que las raíces, que por lo general presentan solo una célula de diámetroprobablemente evolucionaron más tempranamente, incluso antes de que las plantas colonizaran la tierra. De hecho, es un órgano que presentan las Characeae, un grupo de algas hermano a las plantas terrestres.10 Los rizoides probablemente evolucionaron más de una vez, los rizoides de loslíquenes, por ejemplo, realizan una función similar.10
Se considera que el tronco (A) y la raíz (B) de las lepidodendrales eran estructuralmente equivalentes, debido a la apariencia similar que presentan las cicatrices de las hojas y la de las raíces en estos dos especímenes de diferentes especies extintas de Lepidodendron. (A) Museo de Paleobotánica de Córdoba, España; (B) Museo Sedgwick, Cambridge, UK. En el yacimiento paleontológico Rhynie Chert —datado a principios del Devónico, hace aproximadamente 410 millones de años— se han hallado estructuras más avanzadas que los rizoides. Muchos otros fósiles de estructuras comparables a raíces y que actuaban como raíces se han encontrado en fósiles de principios del Devónico.10 Las riniofitas llevaban finos rizoides y las trimerofitas y licopodios herbáceos exhibían estructuras similares a raíces que penetraban el suelo unos pocos centímetros.12 75 Sin embargo, ninguno de estos fósiles muestran todos los aspectos característicos de las raíces modernas.10 Las raíces y las estructuras similares a raíces se hicieron cada vez más comunes y de mayor longitud durante el Devónico, con árboles de Lycopodium que emitían raíces de alrededor de 20 cm de longitud en los períodos Eifeliano y Givetiano. Durante la etapa subsiguiente, el período Frasniense, los ejemplos mencionados fueron acompañados por las
progimnospermas, que enraizaban hasta aproximadamente un metro de profundidad.13 Las verdaderas gimnospermas y algunos helechos también formaron sistemas de raíces poco profundas durante el período Fameniano tardío.13 Los denominados «rizomorfos» de los licopodios proporcionan un enfoque ligeramente diferente al de las plantas actuales con respecto al enraizamiento. Son equivalentes a tallos, con órganos equivalentes a hojas que desempeñan el papel de raicillas. Una arquitectura similar se observa en el género extinto Isoetes y Lepidodendron, por lo que parece que las raíces han evolucionado al menos en dos oportunidades diferentes e independientes: por un lado en las licófitas y, por el otro, en las demás plantas.10 Para el Devónico intermedio a tardío, la mayoría de los grupos de plantas desarrollaron un sistema radicular de alguna naturaleza.11 A medida que las raíces se hacían más largas, podían sustentar estructuras aéreas más altas y podían explorar el sustrato a mayor profundidad.12 Esta exploración más eficiente del suelo tuvo profundos efectos ecológicos: no solo permitió a las plantas la conquista de nuevos hábitats sino también la posterior colonización de los mismos por los animales y los hongos.13 [editar] Importancia económica Véase también: Usos medicinales de las raíces
Raíces de ñame, utilizadas como alimento en muchos países.
Raíces de ginseng en procesamiento.
Raíces de yuca.
Las raíces también pueden proteger al suelo de la erosión.
Las raíces aéreas de algunas especies pueden estrangular al árbol que les otorga soporte. En la imagen se observan las raíces de Ficus watkinsiana rodeando el tronco de Syzygium hemilampra. Las especies con raíces comestibles se han venido cultivando desde los orígenes de la agricultura. Las raíces que sirven como alimento en forma directa incluyen a la casava, la batata, la remolacha, la zanahoria, la rutabaga, el nabo, la chirivía, el rábano, el ñame y la rúcula. Otras especies, en cambio, no se consumen de modo directo sino que se industrializan para utilizarlas como alimento, como por ejemplo la remolacha azucarera, que es una importante fuente de azúcar. Asimismo, algunas especies se cultivan debido a que desde sus raíces se obtienen condimentos o estimulantes. Así, con la raíz de Sassafras se prepara la cerveza de raíz y con la zarzaparrilla se prepara una bebida del mismo nombre. El empleo de las raíces en medicina humana y veterinaria es usual en muchas culturas alrededor de todo el mundo. Las raíces del ñame, por ejemplo, son una fuente de estrógenos utilizados en las píldoras para el control de la natalidad y desde las raíces de Rauwolfia serpentina se extrae el alcaloide reserpina. Las raíces del ginseng, del acónito y de la ipecacuana son también muy apreciadas por sus propiedades farmacológicas. El insecticida rotenona, que se extrae de las raíces de Lonchocarpus, es un ejemplo de otras de las utilidades que presentan las raíces.76 Las propiedades farmacológicas de las raíces de muchas
especies están basadas en la producción y acumulación de metabolitos secundarios. Los extractos de plantas son el mayor recurso para la producción de productos farmacéuticos. Las técnicas de cultivo in vitro de células u órganos han permitido estandarizar la producción de metabolitos secundarios. Por otro lado, la ingeniería genética permite también incrementar la producción de tales sustancias. Así, la transformación genética mediada por Agrobacterium rhizogenes es un método de transformación que presenta fundamentalmente dos aplicaciones: la producción de raíces con alta tasa de crecimiento capaces de sintetizar metabolitos secundarios como productos farmacéuticos, aditivos alimentarios y cosméticos y, por otra parte, representa una valiosa herramienta para la estimulación de la formación de raíces en especies recalcitrantes, por ejemplo, en plantas leñosas. Este método de obtención de raíces genéticamente modificadas presenta muchas ventajas en comparación con el cultivo de células y de raíces sin transformar.77 Algunas de las cuales son un crecimiento más acelerado y una mayor productividad de metabolitos secundarios.78 Entre los metabolitos secundarios producidos por raíces genéticamente transformadas se encuentran los terpenoides,79 la hiosciamina y la escopolamina 80 Las raíces de otras especies, finalmente, se emplean como material para realizar obras de arte o implementos para el hogar. Las raíces del ciprés calvo se venden como recuerdos, como grabados o como bases para lámparas en el arte popular. Los nativos americanos utilizan las raíces flexible del abeto blanco para cestería.76 Las raíces de muchas especies protegen el medio ambiente debido a que sostienen al suelo o la arena donde crecen, evitando de ese modo que el agua o el viento lo erosionen. Las raíces de los árboles, por otra parte, pueden levantar y destruir las aceras de hormigón y triturar u obstruir las tuberías enterradas.76 A continuación se presenta un listado de las especies cultivadas cuyas raíces se utilizan como alimento. Especies que comestibles. 76
Nombre científico
Justicia insularis
Apium graveolens
se
cultivan
comercialmente
por
sus
raíces
81
Nombre común
Familia
-
Acanthaceae
apio nabo, apirrábano
Apiaceae
var. Rapaceum
Arracacia xanthorrhiza
(Umbeliferae)
Arracacha
Apiaceae
perifollo tuberoso, perifollo bulboso
Apiaceae
Zanahoria
Apiaceae
Glehnia littoralis
-
Apiaceae
Myrrhis odorata
-
Apiaceae
Pastinaca sativa
pastinaca, chirivía
Apiaceae
perejil tuberoso
Apiaceae
Sium sisarum
escaravia, chirivía de azúcar, escaravia tudesca, sisaro.
Apiaceae
Arctium lappa
bardana mayor, lampazo
Asteraceae (Compositae)
Chaerophyllum bulbosum
Daucus carota
Petroselinum crispum var. tuberosum
Cichorium intybus
achicoria silvestre, achicoria de raíz, achicoria de bruselas,
Asteraceae
amargón, almirón.
Cirsium dipsacolepis
cardo comestible, cardo de huerta.
Asteraceae
Polymnia sonchifolia
arboloco, jacón, llamón, aricoma, jiquimilla
Asteraceae
Scolymus hispanicus
escolimo, cardillo, almirón de España
Asteraceae
Scorzonera hispanica
escorzonera, escorzonera de España, salsifí negro.
Asteraceae
Taraxacum officinale
diente de léon, taraxacón
Asteraceae
Tragopogon porrifolius
salsifí blanco.
Asteraceae
Tragopogon pratensis
barba cabruna.
Asteraceae
rábano rusticano, rábano picante, rábano silvestre.
Brassicaceae (Cruciferae)
mostaza tuberosa
Brassicaceae
Armoracia rusticana
Brassica juncea var. megarrhiza
Brassica napus var. napobrassica
rutabaga, nabo sueco, nabo de Suecia
Brassicaceae
Brassica rapa var. rapa
nabo.
Brassicaceae
Lepidium meyenni
maca.
Brassicaceae
rábano, rabanito, rabanete, rabanillo;
Brassicaceae
rapónchigo, rapúnculo, ruiponce, raipóntico.
Campanulacea e
remolacha hortelana, remolacha roja, remolacha de mesa
Chenopodiace ae
boniato del Japón.
Convolvulacea e
batata, boniato, camote, papa dulce, moniato
Convolvulacea e
yuca, tapioca, mandioca, guacamote;
Euphorbiaceae
Raphanus sativus
Campanula rapunculus
Beta vulgaris
Convolvulus japonicus
Ipomoea batatas
Manihot esculenta
Bauhinia esculenta
bauhinia, judía de Marama.
Fabaceae (Leguminosae)
Ahipa
Fabaceae
frijol alado, dólico de Goa;
Fabaceae
Psophocarpus tetragonolobus
bauhinia, judía de Marama.
Fabaceae
Pueraria lobata
kudzú común, kudzú tropical, hierba kudzú.
Fabaceae
dale dale, agua bendita, cocurito, leren, sewi, lairén, yairen
Marantaceae
-
Nymphaeacea e
Pachyrhizus ahipa
Pachyrhizus tuberosus
Calathea allouia
Euryale ferox
[editar] Bibliografía Font Quer, P. (1982). Diccionario de Botánica. 8ª reimpresión. Barcelona: Editorial Labor, S. A.. 84-335-5804-8. •
Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. (1965). Tratado de Botánica. 2da. edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p. •
Strassburger, E. (1994). Tratado de Botánica. 8va. edición. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1 •
Valla, Juan J. (2007). Botánica. Morfología de las plantas superiores. (1a ed. 20a reimp. edición). Buenos Aires: Hemisferio sur. pp. 352. ISBN 950-504-3783. •
[editar] Enlaces externos
•
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Raíz
(botánica).
Tallo De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda
Arquitectura del tallo. Para otros usos de este término, véase Tallo (desambiguación). En Botánica, el tallo es el eje de la parte aérea de las cormófitas y es el órgano que sostiene a las hojas, flores y frutos. Sus funciones principales son las de sostén y de transporte de fotosintatos (carbohidratos y otros compuestos que se producen durante la fotosíntesis) entre las raíces y las hojas.1 Se diferencia de la raíz por la presencia de nudos en los que se insertan las yemas axilares y las hojas y por su geotropismo negativo, es decir, que crecen en contra de la fuerza de gravedad. Entre los cormófitos existen especies con un solo tallo cuyo vástago no se ramifica y plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vástago se ramifica de diversos modos de acuerdo a la actividad de los meristemas.2 3 Desde el punto de vista de la Anatomía, el tallo está constituido por tres sistemas de tejidos: el dérmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribución relativa de los tejidos fundamental y vascular. El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento
primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios (cámbium y felógeno). Este tipo de crecimiento es característico de las gimnospermas y la mayoría de las dicotiledóneas arbóreas y arbustivas y da como resultado la producción de madera.4 Los tallos se clasifican desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones que pudieran presentar para adaptarse a diferentes ambientes. Tal diversidad es la base de la gran cantidad de aplicaciones económicas que tienen los tallos, desde la alimenticia hasta las más variadas industrias.5
Contenido [ocultar] •
1 Definición
•
2 Funciones
•
3 Morfología
o
3.1 Yemas
o
3.2 Dirección de crecimiento y simetría
o
3.3 Sistemas de ramificación
o
3.4 Macroblasto y braquiblasto
o
3.5 Tipos de tallos
• o o
4 Anatomía 4.1 Estructura primaria del tallo 4.1.1 Estela 4.2 Estructura secundaria
4.2.1 Madera, albura y duramen
4.2.2 Estructura del xilema secundario
4.2.3 Peridermis
o •
4.3 Crecimiento secundario anómalo 5 Adaptaciones al ambiente
o
5.1 Adaptaciones al aprovisionamiento de agua
o
5.2 Adaptaciones a períodos desfavorables para el crecimiento
o
5.3 Adaptaciones al aprovechamiento de la luz
•
6 Importancia económica
•
7 Referencias
•
8 Bibliografía
•
9 Enlaces externos
[editar] Definición Se define como todo órgano aéreo o subterráneo, verde o incoloro, derecho, rastrero o trepador, portador de hojas (sean éstas verdes, reducidas a escamas o cicatrices foliares), flores y frutos. A diferencia de las raíces, el tallo presenta geotropismo negativo, tiene nudos (lugares donde se originan las hojas) y entrenudos (regiones entre dos nudos consecutivos), yemas (áreas del tallo situadas justo por encima del punto de inserción de la hoja apical y axilares) y por lo común hojas bien desarrolladas. El tallo se forma a partir de la yema caulinar en la plántula o de las yemas secundarias en las ramificaciones. Estas ramificaciones pueden producirse mediante dos sistemas: monopódico o simpódico.6
[editar] Funciones Es el eje de la planta que sostiene las hojas, órganos de asimilación con forma aplanada, las cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor cantidad de radiación solar con el mínimo sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En las plantas que no presentan hojas identificables como tales, como en la mayoría de las cactáceas, el tallo se encarga de la fotosíntesis. En el momento de la reproducción, el tallo sostiene también las flores y los frutos. En muchas especies, el tallo es además uno de los órganos de reserva de agua y fotoasimilados, especialmente con antelación a la etapa reproductiva. No obstante, la función principal del tallo es la de constituir la vía de circulación de agua entre las raíces y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leñoso más largo que se conoce es el de la palmera trepadora Calamus manan de 185 m.5 El flujo de agua a través de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial hídrico entre la atmósfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. El flujo de agua en el xilema es un proceso físico, en donde la energía necesaria para que se lleve a cabo proviene de la transpiración del agua desde los estomas de las hojas hacia la atmósfera. Como consecuencia de tal transpiración, se produce una deficiencia de agua en las células del mesófilo de la hoja, el cual hace que el agua fluya desde las células más internas con un mayor potencial de agua. La deficiencia hídrica inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema. La naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesión de las moléculas de agua entre sí, la adhesión del agua a las paredes celulares y la tensión desarrollada por diferencias en el potencial hídrico originadas en la transpiración, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la raíz hasta las hojas.7 8 9
[editar] Morfología El tallo, en general, es un órgano cilíndrico que posee puntos engrosados –nudos- sobre los que se desarrollan las hojas. A la porción de tallo situada entre dos nudos consecutivos se le denomina entrenudo. Presenta además una yema terminal en el extremo apical y varias yemas axilares que se diferencian en las axilas de las hojas.
[editar] Yemas Una yema es el extremo joven de un vástago, y por lo tanto además del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal, mientras que las que se encuentran en la unión de las hojas con el tallo son las yemas axilares. En ciertos casos es difícil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no están claramente agrupados, como sucede en el
espárrago (Asparagus officinalis) y en especies de gran porte de las monocotiledóneas como Agave y Pandanus. De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas escamosas y las yemas desnudas. El ápice de las yemas escamosas está protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, pérulas o tegmentos son oscuras y coriáceas, cumplen el rol de protección del ápice vegetativo. Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutícula, impiden la desecación de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulación de la savia es más lenta. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras el ápice vegetativo, asiento del meristema apical del tallo y los primordios foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen el aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegiéndolo de las variaciones térmicas bruscas. Las escamas pueden tener coléteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como mucílagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecación al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de deciduas. Las yemas desnudas están desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente están protegidas por las hojas jóvenes. Estas yemas se presentan generalmente en plantas herbáceas.10 Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies, sin embargo, pueden presentarse yemas axilares múltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Según cómo estén dispuestas, hay dos tipos de yemas múltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales están situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical, como por ejemplo en el mburucuyá (Passiflora caerulea), en la madreselva (Lonicera japonica) y en la santa rita (Bougainvillea spectabilis), como así también están presentes en las bignoniáceas, las fabáceas y las rubiáceas). Las yemas colaterales o adyacentes se encuentran situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo (Allium sativum), cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero (Musa) cada conjunto de yemas originará una "mano" de bananas. También están presentes en las aráceas y en las palmeras.10 El fenómeno de la caulifloria (árboles o arbustos que producen las flores en el tronco y en las ramas añosas) se debe al desarrollo tardío (años o décadas después) de yemas durmientes que quedan en la corteza del tallo.10
[editar] Dirección de crecimiento y simetría Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice erecta y el eje ortótropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje principal y cada rama crece horizontalmente y muestra simetría radial. En cambio, cuando el tallo principal crece en dirección horizontal su crecimiento se denomina plagiótropo. La planta en este caso se dice postrada o reptante, y su simetría suele ser dorsiventral.5
[editar] Sistemas de ramificación
Ramificación dicotómica en Psilotum nudum.
Ramificación monopodial en Araucaria columnaris.
Ramificación simpodial en Foeniculum vulgare. Entre los cormófitos existen especies con un solo tallo, tales como el maíz Zea mays o la azucena Lilium longiflorum, cuyo vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Por otro lado, existen plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vástago se ramifica. Hay dos tipos básicos de ramificación, la ramificación dicotómica y la ramificación lateral.1 En la ramificación dicotómica el ápice se divide en dos por división de la célula apical. Se trata de una ramificación típica de plantas muy primitivas, tales como los licopodios (Lycopodium y Psilotum). En la mayoría de los casos, las yemas se parten, originando siempre dos ramas; en otros, como por ejemplo en Lycopodium complanatum, la yema deja de crecer, y dos células próximas a ésta se diferencian, formando una rama nueva cada una.
En las espermatófitas este tipo de ramificación es muy poco frecuente, sólo ha sido confirmada en algunas palmeras (tales como Nypa, Hyphaene y Chamaedorea), en ciertas cactáceas (Mammillaria) y en las flagelariáceas (lianas monocotiledóneas del Viejo Mundo).2 11 3
La ramificación lateral es el tipo dominante en las espermatófitas. En las espermatófitas, donde la ramificación es axilar (originada en el ancestro común a todas ellas), las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el ápice. En las pteridófitas es usual que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecíolo. Existen dos tipos básicos de ramificación lateral: la ramificación monopodial y la simpodial. En la ramificación monopodial o sistema monopódico de ramificación, la yema apical crece y se desarrolla mucho más que las axilares, las que pueden incluso estar atrofiadas. La apariencia externa de las plantas que presentan este tipo de ramificación es la de un eje central robusto del cual salen unas ramitas muy delgadas, como es el caso de las coníferas. También puede observarse este tipo de ramificación en plantas herbáceas. Así, algunos rizomas crecen principalmente de manera monopódica: el eje principal se desarrolla en forma subterránea y más o menos rápidamente, y los vástagos aéreos se originan en yemas axilares. Debido a esta característica, las plantas con este tipo de rizoma tienen tendencia a ser muy invasoras, como el el caso del sorgo de Alepo (Sorghum halepense). En el sistema simpódico de ramificación las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical queda en reposo o se transforma en una flor. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales, o sea, de proseguir su ramificación. Tanto las yemas apicales como axilares se desarrollan de la misma forma, sin que haya ningún tipo de dominancia. Aunque el eje central sigue siendo notorio, rápidamente las ramas alcanzan el mismo desarrollo. En regiones extratropicales, en las montañas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificación simpodial está ampliamente extendida en las dicotiledóneas herbáceas y se observa en prácticamente todas las monocotiledóneas.12 2 11 3
[editar] Macroblasto y braquiblasto En las plantas leñosas el crecimiento del tallo se efectúa en dos momentos y lugares distintos. En una primera fase, en la yema tiene lugar el crecimiento apical, por multiplicación de las células meristemáticas. De este modo se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos. Cuando la yema se va desarrollando, el tallo continúa elongándose por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongación celular más que por división. Según el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas:5 Macroblastos o ramas largas, son los ejes con un importante crecimiento de los entrenudos y, por lo tanto, presentan hojas bien separadas entre sí. •
Braquiblastos o ramas cortas, son los ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto hojas muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos. Tal es el caso del repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el •
rábano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantén (Plantago).5 Ambos tipos de ramas pueden encontrarse en la misma planta. En los pinos (Pinus), por ejemplo, los macroblastos tienen hojas con forma de escamas en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas aciculares típicas de estas especies. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y en el manzano (Malus sylvestris) las flores nacen sobre braquiblastos.5
[editar] Tipos de tallos Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar.13 2 11 3 Por su hábito Epígeos o aéreos: son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica, por encima de la tierra. Incluyen los tallos normales con auténticas hojas y los estolones, siendo éstos brotes laterales más o menos delgados y generalmente muy largos (como es el ejemplo de la frutilla, Fragaria). De acuerdo con la dirección que sigue su crecimiento, los tallos aéreos pueden ser rectos o ascendentes si crecen de forma vertical, o rastreros si crecen de forma horizontal sobre la tierra. •
Hipógeos o subterráneos: son los tallos que crecen debajo de la tierra y presentan catáfilos (hojas rudimentarias). Dentro de este tipo de tallos se hallan los tubérculos, los rizomas y los bulbos, los cuales se describen a continuación: •
Rizomas: son tallos subterráneos de longitud y grosor variables, que crecen horizontalmente a profundidades diversas según las especies. Los nudos llevan hojas pequeñas, y cada año producen raíces que penetran en el suelo y tallos aéreos de vida corta —como es el caso del olluco— o simplemente un grupo de hojas formando un pseudotallo (como por ejemplo, el lirio, Iris germanica). Frecuentemente, los rizomas actúan como órganos de reserva de nutrientes. o
Tubérculos: son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen crecimiento limitado, no presentan habitualmente raíces y suelen durar un solo periodo vegetativo. En su superficie se observan catáfilos y yemas (denominadas “ojos”) y lenticelas. o
Bulbos: son tallos muy cortos y erectos, usualmente con forma de disco y con una yema terminal rodeada de varias hojas carnosas, densamente superpuestas, convertidas en órganos de reserva, llamadas catáfilos, que recubren el ápice y lo protegen. o
o
Cormos: se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y entrenudos muy
cortos. Según su consistencia, Herbáceos: se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos adultos o secundarios, por lo que tienen una consistencia suave y frágil. •
Escapo: es una tallo cuya única función es la de servir de sostén a las flores y, posteriormente, a los frutos. Una vez terminada su función, el escapo se seca y se cae. Puede presentar ramificaciones. o
Caña: es un tallo herbáceo macizo o hueco que no se ramifica. Es el tallo típico de las poáceas. o
Cálamos: son tallos aéreos, cilíndricos, que no presentan nudos, como por ejemplo, los tallos de los juncos (Juncus). o
Volubles: son tallos flexibles y enrollables en un soporte, como por ejemplo el del poroto (Phaseolus). o
Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte mediante zarcillos, como por ejemplo los tallos de la vid (Vitis). o •
Leñosos: son tallos rígidos y duros, sin color verde ya que no presentan clorofila.
Arbustivos o Sufrútices: llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero sólo en la región próxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta siempre con tejidos jóvenes. o
Arbóreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo, limitando los primarios a las yemas tanto apicales como axilares. Son de consistencia dura, la que se debe a la acumulación de súber en ellos. o
Estípite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la única yema que se desarrolla es la apical, quedando todas la demás atrofiadas. Es el caso de la mayoría de las palmeras. o
•
Carnosos o suculentos
Según las modificaciones estructurales que presenten, los tallos pueden ser Zarcillo caulinar: es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad de formar hojas y flores. Su función es la de permitirle a la planta trepar o arrastrarse por diversas superficies. •
Espina caulinar: se trata de una rama modificada y muy lignificada que sirve como defensa contra los depredadores. •
Estolón: es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar raíces adventicias, lo que le permite formar una nueva planta. •
Tallos fotosintéticos: Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son propios de plantas que, por razones adaptativas, han dejado de formar hojas o estas se redujeron hasta volverse rudimentarias, o fueron modificadas hasta perder la capacidad fotosintética. Estos tallos, a su vez, pueden ser: platíclados, son tallos aplanados y fotosintéticos que puede tener la forma de una hoja, como los filodios o filóclados, los cuales son ramas aplanadas y de aspecto foliáceo, que puede llevar flores. •
cladodios, son tallos planos y suculentos, típicos de muchas especies de cactáceas (Opuntia por ejemplo), los que además de la función de fotosíntesis también están especializados en el almacenamiento de agua. A diferencia de los filodios, estos tallos fotosintéticos presentan crecimiento indeterminado. •
[editar] Anatomía
Esquema de las secciones longitudinal y transversal del tallo de una planta dicotiledónea, mostrando los meristemas y tejidos derivados que determinan el crecimiento primario y secundario del tallo.
Corte transversal de un tallo de lino en el que se observa la estructura primaria del tallo. 1médula 2-protoxilema 3-xilema primario 4-floema primario 5-fibras de esclerénquima 6corteza 7-epidermis
Detalle de un haz vascular en corte transversal de un tallo de Clematis. La flecha señala el floema, hacia arriba se observan los grandes vasos del xilema. El tallo está constituido por tres sistemas de tejidos: el dérmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribución relativa de los tejidos fundamental y vascular. En las coníferas y dicotiledóneas el sistema vascular del entrenudo aparece como un cilindro hueco que delimita una región externa y una interna de tejido fundamental, la corteza y la médula, respectivamente. Las subdivisiones del sistema vascular, los haces vasculares, están separados unos de otros por paneles más o menos amplios de parénquima fundamental -llamado prenquima interfascicular- que interconecta la médula y la corteza. Este tejido se denomina interfascicular porque se encuentra entre los haces o fascículos. El parénquima interfascicular a menudo se llama también radio medular. Los tallos de muchos helechos, algunas dicotiledóneas herbáceas y la mayoría de las monocotiledóneas tienen una ordenación compleja de tejidos vasculares. Los haces vasculares pueden hallarse en más de un anillo o pueden aparecer dispersos por toda la sección transversal del tallo. La delimitación del tejido fundamental en corteza y médula es, en estos casos, menos precisa o no existe.4 El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios (cámbium y felógeno). Este tipo de crecimiento es característico de las gimnospermas, la mayoría de las dicotiledóneas y algunas monocotiledónes.4
[editar] Estructura primaria del tallo En un corte transversal, el tallo es generalmente cilíndrico, aunque a veces puede ser aplanado, triangular o cuadrangular. El sistema vascular primario consiste en un cilindro completo o bien en un sistema de haces vasculares discretos. La epidermis del tallo frecuentemente lleva estomas y tricomas, al igual que la de las hojas. La corteza es la región entre los tejidos vasculares y la epidermis. Esta corteza primaria o córtex está formada por tejidos fundamentales, en algunos casos sólo parénquima con función asimiladora o reservante, y en otras ocasiones también por colénquima, esclerénquima o ambos, con función mecánica. El conjunto entre la corteza y la región vascular se denomina región
pericíclica, de donde pueden surgir las raíces adventicias. El cilindro central o estela es también llamado cilindro vascular primario, ya que está constituido por los tejidos conductores (floema y xilema primarios). Dichos tejidos en dicotiledóneas pueden formar un cilindro hueco (cuyo centro está ocupado por una médula parenquimatosa), o bien aparecer en forma de haces o cordones dispuestos en círculo alrededor de una médula parenquimatosa y separados entre sí por porciones parenquimáticas, llamadas radios medulares, que comunican la médula con la corteza. En monocotiledóneas, el floema y xilema primarios conforman haces que se distribuyen de manera dispersa y, por lo tanto, no se distingue médula ni radios medulares. En el tallo la disposición de los tejidos vasculares es generalmente colateral, con el floema primario dirigido hacia el exterior y el xilema primario hacia el interior, o sea, hacia el centro del tallo. Sin embargo, pueden existir otras disposiciones, por ejemplo, haces vasculares concéntricos. La médula es la región central del tallo, formada por tejido parenquimático, si bien en muchas especies puede reabsorberse y formar una cavidad central hueca.14 4 [editar] Estela El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta, tallo y raíz, se denomina estela. El concepto de estela se elaboró para estudiar las relaciones y homologías en la estructura del vástago de diferentes grupos de plantas. Hay tres tipos básicos de estela según la distribución relativa del sistema vascular y el sistema fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada uno con variantes.4 La protostela es una columna sólida de tejidos vasculares ubicada en posición central. Es el tipo más simple y el más primitivo filogenéticamente, el cual se ha hallando en plantas fósiles como Psilophyton, una pteridófita de la era Paleozoica. La protostela se encuentra en algunas pteridófitas actuales, como Psilotum y Gleichenia, también en tallos de angiospermas acuáticas. Existen algunas variantes de la protostela. Así, cuando la columna de xilema tiene forma estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de «actinostela». Cuando el xilema está fraccionado en varias placas, se habla de «plectostela».15 En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una médula parenquimática. No presenta lagunas foliares. Según la posición del floema, se distinguen dos tipos: la sifonostela anfifloica, con el floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Es exclusiva de las pteridofitas (Gleicheniaceae, Schizaeaceae, Marsileaceae) y la sifonostela ectofloica, en la que el floema se encuentra por fuera del xilema. Este último tipo se encuentra en los tallos de algunas pteridófitas y en raíces de Spermatophyta. La dictiostela es una variante de la sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que están superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red cilíndrica. En corte transversal cada segmento es un haz vascular concéntrico perifloemático. Se presenta, por ejemplo, en Polypodium, Microgramma, Dryopteris. En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios, dispuestos alrededor de una médula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas (como en el caso de las gimnospermas y las dicotiledóneas), según que el sistema vascular sea cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cámbium fascicular, ya que la mayoría de estas plantas presenta crecimiento secundario. La atactostela es una variante de la eustela, característica de las monocotiledóneas, con haces vasculares colaterales o concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal
sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario.15 Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla (epermatófitos) no ha evolucionado a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se ha formado por fragmentación de una protostela, del tipo hallado en las primeras plantas con semilla (Progimnospermas).15
[editar] Estructura secundaria La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de los meristemas laterales: cámbium vascular y felógeno. El primero actúa en el cilindro central, entre el floema y xilema primarios y el segundo se sitúa periféricamente, en la corteza o la epidermis. Ambos meristemas producen nuevas células en sentido radial, por lo que su actividad incrementa el grosor del tallo. Como consecuencia de la actividad cambial se origina floema secundario y células parenquimáticas (radios vasculares) hacia afuera, y xilema secundario y radios vasculares hacia adentro. El felógeno produce hacia el interior células parenquimáticas (felodermis) y hacia el exterior corcho (súber o felema). El conjunto de estas tres capas: felógeno, felodermis y corcho constituye la peridermis, la cual es la protección exterior del tallo cuando la epidermis se desgarra durante el crecimiento en grosor. Existen tallos que sólo producen una peridermis, pero también hay otros donde aparecen nuevas peridermis en zonas cada vez más internas, intercaladas con capas de tejidos aisladas por ellas. En esta situación se habla de ritidoma o corteza externa. La acción del cambium vascular genera más cantidad de tejido vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o quedar confinado a los haces vasculares existentes previamente. Cuando se forman cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy grande y se designa como madera o leño, y a los tallos con tal característica se les llama leñosos, en contraste con los tallos herbáceos que no producen tanta cantidad de xilema secundario (en cilindro o haces) o bien sólo tienen tejidos primarios. El floema secundario se produce en menor cantidad que el xilema y puede denominarse también líber, aunque este término se aplica igualmente al floema primario.16 17 18 4 [editar] Madera, albura y duramen En la mayoría de los árboles la parte interna del leño (xilema secundario originado por actividad del cámbium) cesa su actividad conductora de savia y sus células parenquimáticas mueren, debido fundamentalmente a la desintegración del protoplasma, al reforzamiento de las paredes con más lignina, a la acumulación en el lumen o impregnación de las paredes con sustancias orgánicas e inorgánicas (tales como taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromáticos, carbonato de calcio, silicio) y al bloqueo de los vasos con tílides. El leño que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y más oscuro. Cuanto mayor es la impregnación, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudrición. La porción clara, externa, activa, con células vivas es la albura. La proporción albura-duramen varía entre las distintas especies, como también varía el grado de diferenciación entre ambas.19 [editar] Estructura del xilema secundario La estructura característica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es horizontal y el otro es vertical. El denominado sistema vertical, longitudinal o axial está compuesto por células o filas de células con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos
conductores no vivos y células parenquimáticas vivas. El sistema horizontal, transversal o radial está compuesto por hileras de células orientadas radialmente, formado por células vivas principalmente, las células parenquimáticas de los radios medulares. Las células vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexión formando un sistema continuo.
El cámbium produce elementos de mayor diámetro en primavera (leño temprano) y de menor diámetro y paredes más gruesas en invierno (leño tardío). De ese modo, la actividad de todo el año origina un anillo de crecimiento. Cada año se suma un nuevo anillo de crecimiento, los cuales pueden contarse a simple vista en el corte transversal de un tronco. En la imagen se observa un anillo de crecimiento en Robinia pseudoacacia, obsérvese la diferencia de diámetro de los poros entre el leño temprano y el leño tardío. El xilema secundario producido durante un período anual de crecimiento constituye una capa, que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leño temprano o de primavera, menos denso, con células de mayor diámetro y una parte oscura, que es el leño tardío, sus células son pequeñas y de paredes más gruesas. Esto ocurre generalmente en especies arbóreas que habitan en regiones de clima templado.20 En las gimnospermas el tejido leñoso está constituido principalmente por traqueidas, elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se distingue el leño temprano formado por traqueidas, las cuales son de mayor diámetro, y el leño tardío caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas, lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11 mm de longitud. Los radios medulares se hallan formados por una sola hilera de células, por lo que se denominan uniseriados. Pueden estar formados sólo por células parenquimáticas, como en los radios homocelulares, o también por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El área de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento. El tipo de puntuaciones, su número y su distribución son caracteres importantes para la identificación de las maderas de las diferentes especies de gimnospermas. Cuando presentan un canal resinífero los radios se denominan fusiformes.21 4 El xilema secundario de las angiospermas es más complejo que el de las gimnospermas, razón por la cual se los describe como heteroxilo. Anatómicamente las diferencias son el resultado de la ordenación de los elementos de vasos, fibras y parénquima axial en un corte transversal. El elemento conductor de las dicotiledóneas son los miembros de vasos. En corte
transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada, denominándose puntuaciones ornadas. La disposición de los poros en corte transversal se denomina porosidad. Si los vasos son de tamaño uniforme y se distribuyen más o menos homogéneamente a través del leño se dice que la porosidad es difusa, Ej.: Populus alba, Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes tamaños, y los formados en el leño temprano son notablemente mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular, ej.: Quercus. Los casos intermedios se denominan porosidad semianular. El arreglo de los vasos puede verse en corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos están ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u onduladas; en un diseño radial o diagonal, o en un diseño dendrítico cuando su organización presenta un diseño con ramificaciones. Los radios pueden ser uniseriados o multiseriados, o sea, de varias hileras de espesor. Están formados por células parenquimáticas exclusivamente, con puntuaciones simples. El parénquima axial se dispone acompañando a los elementos verticales como las fibras y vasos. Las fibras son las células de sostén, a mayor cantidad de estas células, mayor es la dureza de la madera. Son células muertas, de paredes secundarias muy gruesas.22 [editar] Peridermis La epidermis no acompaña el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario llamado felógeno, el que produce súber o corcho hacia fuera, y felodermis hacia el interior. Esta peridermis es gradualmente eliminada junto con las capas más viejas de floema, este conjunto de tejidos muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como la corteza en los árboles. Un nuevo felógeno se forma cada cierto tiempo. En algunos árboles como el Quercus suber, del cual se extrae el corcho comercial, el felógeno dura toda la vida de la planta, produciendo súber de forma continua.4 El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felógeno desarrolla un tejido de relleno, formado por células con abundantes espacios intercelulares.23
[editar] Crecimiento secundario anómalo La anatomía del tallo descripta se denomina crecimiento secundario típico, y ocurre en las dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundario anómalo. Algunos géneros de monocotiledóneas tales como Aloe, Yucca y la familia de las palmeras tienen crecimiento secundario anómalo, el cual difiere del crecimiento secundario típico en que nuevos vasos se forman en el margen del tallo, el xilema y el floema siguen presentándose como haces vasculares ya que no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema.4
[editar] Adaptaciones al ambiente [editar] Adaptaciones al aprovisionamiento de agua
Sección transversal del tallo de una planta acuática (Pontederia cordata). Obsérvese los grandes espacios intercelulares llenos de aire que aseguran la flotabilidad.
Los tallos aplanados, con función asimiladora, suculentos y con sus hojas transformadas en espinas son típicos de muchas cactáceas. Se denominan cladodios y representan una adaptación para evitar la pérdida de agua por transpiración y para acumular agua durante los períodos favorables.
Las estructuras que parecen ser hojas en Ruscus aculeatus son en realidad tallos aplanados que desempeñan la fotosíntesis y se denominan filóclados. Los tallos de aquellas especies que viven sumergidas en el agua (hidrófitas) presentan una organización especial (hidromorfia) que les permite absorber directamente del agua, el dióxido de carbono y el oxígeno, tanto como las sales nutritivas. De hecho, algunas plantas acuáticas, tales como Ceratophyllum, Utricularia y Wolffia, carecen de raíces por esa razón. Las paredes celulares de las células epidérmicas de los tallos de estas plantas sólo desarrollan una cutícula muy delgada que apenas opone resistencia a la entrada de los gases, del agua y de las sales en disolución. El empuje que de abajo hacia arriba experimentan todos los objetos sumergidos hace innecesario en los tallos el tejido de sostén. En casi todas las plantas acuáticas, por otro lado, es notable el desarrollo de los espacios intercelulares. Los amplios conductos almacenan aire, lo que por un lado aumenta la flotabilidad y, por el otro, hace posible sobre todo una activa difusión de los gases en el interior de la planta.3 Las espinas son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido vascular, rígidas por ser ricas en tejidos de sostén. Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como sucede en Prunus spinosa y y otras especies como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la espina es continuación del leño del tallo. Hydrolea spinosa, planta palustre típica de humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas. En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fáciles de arrancar. Los aguijones de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas por tejidos corticales del tallo. En los tallos suculentos de las cactáceas y de ciertas especies del género Euphorbia y de la familia de las asclepiadáceas la reducción de las hojas es extrema y las plantas son áfilas. La función asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformación se produce por reducción de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para almacenar agua. Algunas cactáceas presentan tallos aplanados llamados cladodios, con aréolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de ramificación. El caso extremo es el tallo esférico, con profundos pliegues o costillas que siguen los ortósticos. Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse según el parénquima acuífero esté más o menos repleto de agua. Las ramas que tienen crecimiento limitado, es decir que son braquiblastos, y presentan aspecto de hojas se llaman filóclados (por ejemplo, Ruscus aculeatus).2 11 3
[editar] Adaptaciones a períodos desfavorables para el crecimiento
Esquema del rizoma de Polygonatum verticillatum. I y II señalan el crecimiento de los dos años previos, III señala el crecimiento actual. Los números arábigos (1, 2, 3...) indican el nudo o lugar donde se hallaba cada catáfila u hoja modificada, los espacios entre los números son los entrenudos. K1, k2, indican la posición de las yemas axilares que están inactivas (dormidas). Las plantas han resuelto de maneras muy diversas el problema de la supervivencia durante épocas adversas, como son los inviernos muy fríos y los veranos excesivamente cálidos y secos. Así, las especies anuales completan su ciclo durante las estaciones favorables y transcurren como semillas las épocas desfavorables para el crecimiento. Las plantas bulbosas, en cambio, han desarrollado órganos subterráneos de reserva que les permiten sobrevivir durante las estaciones desfavorables en estado de reposo y reiniciar el crecimiento cuando las condiciones ambientales vuelven a ser favorables.24 Las adaptaciones y las estrategias de las plantas bulbosas pueden satisfacer exigencias ecológicas muy diversas. Numerosos tulipanes (Tulipa) de origen asiático, por ejemplo, están adaptados a un clima continental extremo, con veranos secos y tórridos, inviernos helados y primaveras con breves aguaceros, período en el cual desarrollan su ciclo completo. Existen, por otra parte, muchas especies de sotobosque, como algunos crocos (Crocus), la escila (Scilla) y el diente de perro (Erythronium) que, gracias a sus reservas alimenticias, crecen muy rápido y cumplen su ciclo a principios de la primavera, antes de que las hojas de los árboles de hallan desarrollado y les quiten la luz del sol.24 Muchas plantas bulbosas habitan comunidades adaptadas a incendios recurrentes durante la estación seca (ejemplo, varias especies de Iridaceae). En esos períodos, las plantas bulbosas se hallan en reposo y de ese modo sobreviven al calor del fuego. Los incendios limpian de vegetación la superficie, eliminando la competencia y, además, aportan nutrientes al suelo a través de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los bulbos, cormos y rizomas comienzan a brotar rápidamente, iniciando un nuevo período de crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas acumuladas en sus tejidos durante la estación previa. Varias especies del género Cyrtanthus, por ejemplo, son reconocidas por su rápida capacidad de florecer luego de incendios naturales de pastizales, de ahí que varias de estas especies sean conocidas como "lirios de fuego". De hecho, ciertas especies tales como Cyrtanthus contractus, Cyrtanthus ventricosus y Cyrtanthus odorus, solo florecen luego de que se producen los incendios naturales.25 El mayor número de especies de plantas bulbosas se encuentran en regiones del mundo con un clima mediterráneo, esto es, donde los inviernos son fríos y húmedos y los veranos son secos y cálidos, con una primavera corta. Las reservas acumuladas en estas plantas les permiten crecer rápidamente en la primavera, antes de que las hierbas anuales tengan tiempo de hacerlo. Cinco áreas en el mundo tienen este tipo de clima: la región del Mediterráneo, extendiéndose hacia el este hasta Asia Central; California; la región central de Chile, el extremo sur de Sudáfrica y el oeste y sur de Australia. En los climas tropicales, donde existe una alternancia de estaciones secas y húmedas, las plantas bulbosas son también muy comunes. Finalmente, algunas especies bulbosas también
proceden de regiones con lluvias estivales e inviernos secos. Una región con este tipo de clima y que es particularmente rica en especies bulbosas es la de las montañas Drakensberg en el noreste de la provincia de El Cabo en Sudáfrica.26 Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos aéreos para pasar la estación desfavorable; tienen yemas epígeas situadas a ras del suelo o yemas subterráneas. Para que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el período favorable anterior, las cuales se almacenan en órganos como: Rizoma: son tallos subterráneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse simpodial o monopodialmente con menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los años mueren las partes más viejas pero cada año producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes áreas. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos cortos, tienen catáfilos incoloros y membranáceas, raíces adventicias y yemas. Las plantas con rizomas son perennes, pierden sus partes aéreas en climas fríos conservando tan sólo el órgano subterráneo que almacena los nutrientes para la temporada siguiente. Frecuentemente las espermatófitas presentan rizomas simpodiales, en los que cada porción corresponde al desarrollo de yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porción produce el brote epígeo, como por ejemplo en Sanseviera thyrsiflora y Paspalum nicorae. En los rizomas monopodiales, en cambio, la yema terminal continúa el crecimiento indefinido del rizoma, mientras las yemas axilares originan los brotes epígeos. Este tipo de rizomas es característico de muchas especies invasivas o malezas, tales como Sorghum halepense. Los rizomas se pueden dividir en trozos que contienen una yema al menos cada uno y plantar por separado. Es un sistema de reproducción vegetativa común a muchas plantas, como Achimenes, Canna, Zantedeschia, lirio y jengibre (Zingiber officinale).27 2 11 3 •
Joven tubérculo de papa (Solanum tuberosum) que se desarrolla en el extremo de un rizoma.
Cormos de gladiolo (Gladiolus).
Bulbos de cebolla (Allium cepa). Tubérculo caulinar: son tallos con crecimiento limitado, epígeos o subterráneos. En el primer caso pueden originarse por fuerte engrosamiento primario o secundario del hipocótilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo, Brassica oleracea var. gongyloides, es un típico tubérculo caulinar epígeo. Otras especies con tubérculos derivados del hipocótilo son la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rábano (Raphanus sativus) y la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva). La papa, Solanum tuberosum, presenta un tubérculo caulinar subterráneo o hipógeo formado a partir de los entrenudos apicales de rizomas. Esos rizomas presentan una zona meristemática sub-apical, de donde se originan los tubérculos mediante un engrosamiento radial, producto del alargamiento de las células parenquimáticas y la pérdida de la polaridad de las mismas. Durante la formación del tubérculo, el crecimiento longitudinal del estolón se detiene y las células parenquimáticas de la corteza, de la médula y de regiones perimedulares sufren divisiones y alargamiento. En tubérculos maduros, existen pocos elementos conductores y no hay un cámbium vascular continuo. Los tubérculos están cubiertos por una exodermis que aparece al romperse la epidermis que va engrosándose con •
el tiempo. Sobre su superficie existen "ojos", hundimientos para resguardar las yemas vegetativas que originan los tallos, que están dispuestos forma helicoidal. Además, hay orificios que permiten la respiración, llamados lenticelas. Las lenticelas son circulares y el número de las mismas varía por unidad de superficie, tamaño del tubérculo y condiciones ambientales.28 Los tubérculos, en definitiva, están constituidos externamente por la peridermis, las lenticelas, los nudos, las yemas y, eventualmente, por un fragmento o una cicatriz proveniente de la unión con el rizoma del cual se originaron; internamente se distingue la corteza, el parénquima vascular de reserva, el anillo vascular y el tejido medular.29 Cormo: es un tallo engrosado subterráneo, de base hinchada y crecimiento vertical que contiene nudos y abultamientos de los que salen yemas. Esta recubierto por capas de hojas secas, a modo de túnicas superpuestas llamadas túnicas, las que varían mucho entre especies. Así, hay especies con túnicas papiráceas, fibrosas o con la textura de la cáscara de un huevo. Además, las especies con túnicas fibrosas pueden tener las fibras de las túnicas dispuestas en forma paralela, o bien, reticulada. En la parte inferior del cormo se producen pequeños cormos nuevos que servirán para la reproducción de nuevas plantas. Al igual que los bulbos y los rizomas, estos órganos son acumuladores de sustancias nutritivas constituidos por células parenquimáticas. Las plantas que presentan cormos son plantas perennes que pierden sus partes aéreas en climas fríos durante la época invernal, conservando únicamente su parte subterránea. Esta capacidad para almacenar nutrientes constituye un método de supervivencia en caso de condiciones adversas, como una prolongada sequía o una temporada estival demasiado calurosa.27 •
Bulbo: la función reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo generalmente es subterráneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas. En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado platillo que lleva las hojas cilíndricas dispuestas en forma concéntrica. Las vainas foliares se ensanchan, llenándose de sustancias de reserva. Las más externas no engruesan, se secan constituyendo túnicas de protección. En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo tierra. Al año siguiente la yema apical desarrolla el tallo florífero, utilizando las reservan acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere. En el ajo, Allium sativum, todas las túnicas son delgadas y papiráceas. En la axila de cada túnica se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarán bulbillos, los "dientes de ajo", cada uno con una sola túnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dará un brote epígeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus túnicas protectoras formarán nuevamente bulbillos. En Tulipa las hojas engrosadas son catáfilos, que nunca presentan partes aéreas, los más externos de protección y los más internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema axilar en la axila del catáfilo más interno. En primavera la yema terminal originará el tallo florífero, utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten después de la floración y en verano las reservas se acumulan en los catáfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo simpodial) que repetirá el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo aéreo y el disco viejo se secan.27 •
[editar] Adaptaciones al aprovechamiento de la luz
Zarcillos caulinares en la vid (Vitis vinifera).
Espinas caulinares en Gleditsia triacanthos. Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los árboles trepando por encima de otros vegetales, o también sobre rocas o muros. Existen dos tipos básicos de plantas trepadoras de acuerdo a sus tallos:2 11 3 27 Enredaderas: son plantas trepadoras herbáceas o subleñosas, con tallos delgados, primordialmente crecen en hábitats modificados o en bordes de bosques, como por ejemplo Cissampelos pareira, Muehlenbeckia sagittifolia y Oxypetalum macrolepis. •
Lianas o bejucos: son trepadoras leñosas, de tallos gruesos, típicas de bosques y selvas maduros. Muchas lianas presentan crecimiento secundario anómalo. Una leguminosa, Bauhinia macrostachya, conocida como "escalera de mono", tiene el tallo acintado, más delgado en el centro que en los márgenes, resistente a la torsión y a la flexión. En las bignoniáceas la disposición particular de los tejidos vasculares del tallo le otorga flexibilidad. En las sapindáceas, es frecuente el tallo fasciculado, resultado una estructura retorcida parecida a sogas. •
Zarcillos, órganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes y fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera, Passiflora, y foliar en las leguminosas y en las bignoniáceas. En Parthenocissus los zarcillos caulinares son ramificados y terminan en ventosas. •
Movimientos de circumnutación de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en plantas volubles como Phaseolus, Aristolochia y Convolvulus. En muchos tallos se presenta además una corteza gruesa y áspera que probablemente evita el deslizamiento, como por ejemplo en las familias Aristolochiaceae, Apocynaceae y Cucurbitaceae. •
Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras de Rosa. Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies de Mimosa presentan espinas caulinares. Desmoncus, es otro ejemplo y representa la única palmera neotropical trepadora con tallos espinosos. •
[editar] Importancia económica
Los tallos del espárrago son comestibles.
La canela proviene de la corteza del tronco de un árbol. Existen miles de especies cuyos tallos presentan importancia económica. Muchos tallos proveen alimento para los seres humanos, tales como la papa (Solanum tuberosum) o el taro (Colocasia esculenta). La caña de azúcar (Saccharum) se utiliza en la industria no solo como fuente de sacarosa sino para producir alcohol. Varios vegetales de uso culinario son tallos, tales como el espárrago, los brotes de bambú, los cladodios jóvenes de Opuntia para preparar nopalitos, el colirábano (Brassica oleracea gongyloides), el corazón o cogollo de los palmitos (Chamaerops humilis). La canela es una especia que se extrae de la corteza del tronco de un árbol (Cinnamomum verum). La goma arábiga es un aditivo alimentario que se obtiene de los
troncos de Acacia senegal. El chicle, ingrediente principal de la goma de mascar se obtiene de los troncos de Manilkara zapota. A partir de los tallos de muchas especies se obtienen también medicinas, tales como la quinina a partir de la corteza del quino (Cinchona ledgeriana), el alcanfor a partir de la madera destilada de Cinnamomum camphora, el relajante muscular llamado curare extraído de la corteza de variadas especies de enredaderas tropicales, entre ellas, Strychnos toxifera2 3 y el ácido salicílico de la corteza de varias especies de sauce (Salix).30 La madera se emplea de miles de maneras, por ejemplo, en la construcción de edificios, muebles, barcos, aeroplanos, piezas de automóviles, instrumentos musicales, equipos deportivos, durmientes de ferrocarril, postes de electricidad, postes para cercas, postes, palillos, fósforos, contrachapado, ataúdes, toneles, juguetes, mangos de herramientas, marcos de cuadros, chapas de madera, carbón vegetal y leña. La pasta de celulosa se utiliza ampliamente para fabricar papel, cartón, esponjas de celulosa, papel celofán y algunos plásticos y textiles importantes, tales como el acetato de celulosa y el rayón. Los árboles de crecimiento lento proveen, en general, maderas duras, de mejor calidad, que se emplean usualmente en la industria del mueble. Los árboles de crecimiento rápido dan maderas blandas que se usan principalmente para la fabricación de papel. Entre los árboles de maderas nobles se encuentran la caoba, el ébano, la teca, y el palo rosa empleados para hacer muebles de gran calidad, y entre los de madera blanda, las coníferas son muy comunes, como el alerce, el pino, el abeto y otros como el álamo, la haya, el abedul y el roble, de aplicación en la industria de la construcción. Los tallos de bambú también tienen cientos de usos, incluyendo la fabricación de papel, muebles, embarcaciones, instrumentos musicales, cañas de pescar, conductos de agua y andamios. Los troncos de las palmeras y de los helechos son a menudo utilizados para la construcción.2 3 Otros productos de uso industrial también se extraen de tallos. Los taninos utilizado para el curtido del cuero se obtienen de la madera de ciertos árboles, como el quebracho (Schinopsis balansae). El corcho se obtiene de la corteza del alcornoque (Quercus suber). El látex se obtiene de los troncos de Hevea brasiliensis. El ratán, utilizado para la confección de muebles y cestas, está hecho de los tallos de palmas tropicales. Las fibras para la industria textil se obtienen de los tallos de muchas especies, entre las que se incluyen el lino, el cáñamo, el yute y el ramio. Los primeros documentos escritos fueron obtenidos por los antiguos egipcios a partir de tallos de papiro.2 3 Muchas plantas ornamentales se cultivan por sus atractivos troncos, como por ejemplo Betula papyrifera por su corteza blanca y Acer griseum por sus troncos de color rojo, como así también los tallos y ramas retorcidas de algunas especies de sauces (Salix matsudana y Salix erythroflexuosa).31
[editar] Bibliografía González, A.M. «Morfología de Plantas Vasculares» (en español). Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de abril de 2009. •
Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica. 8va. edición. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1 •
Valla, J.J. 2005. Botánica: morfología de las plantas superiores. Buenos Aires, Hemisferio Sur. ISBN 950-504-378-3 •
Hoja De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda Uno o varios wikipedistas están trabajando actualmente en extender este artículo o sección. Es posible que a causa de ello haya lagunas de contenido o deficiencias de formato. Si quieres puedes ayudar y editar, pero por favor antes de realizar correcciones mayores contáctalos en sus páginas de discusión, o en la página de discusión del artículo para poder coordinar la redacción.
Para otros usos de este término, véase Hoja (desambiguación).
Hoja seca de arce real (Acer platanoides). La hoja (del latín folĭum), es un órgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares, principalmente especializado para realizar la fotosíntesis. La morfología y anatomía de los tallos y de las hojas están estrechamente relacionadas y, en conjunto, constituyen el vástago.
Contenido [ocultar] •
1 Concepto y origen
•
2 Tipos de hojas según su aparición durante la vida de la planta
•
3 Morfología foliar
o
3.1 Lámina o limbo
o
3.2 Pecíolo
o
3.3 Estípulas
•
4 Forma de las hojas de las plantas vasculares
•
5 Venación
•
6 Prefoliación o Vernación
•
7 Filotaxis
•
8 Diversidad foliar en las plantas vasculares
o
8.1 Las hojas de las pteridófitas
o
8.2 Las hojas de las gimnospermas
o
8.3 Las hojas de las monocotiledóneas
• o
9 Anatomía de los tejidos vasculares de las hojas 9.1 Epidermis
9.1.1 Estomas
9.1.2 Tricomas
9.1.3 Hidatodos
o
9.2 Mesófilo
9.2.1 Clorénquima
9.2.2 Estructura del mesófilo
•
10 Adaptaciones especiales de las hojas
•
11 Tipos de órganos foliares
•
12 Heterofilia foliar
•
13 Falsas hojas
•
14 Evolución de las hojas
•
15 Referencias
•
16 Enlaces externos
[editar] Concepto y origen Las hojas típicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de la transpiración, provocándose así la aspiración que arrastra agua y nutrientes inorgánicos desde las raíces. Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros propósitos. 1 Una hoja puede ser gametofítica en las hepáticas y los musgos de hoja, o esporofítica, en las plantas vasculares. Estas últimas están característicamente asociadas con yemas que se hallan normalmente en sus axilas. Estas yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.
[editar] Tipos de hojas según su aparición durante la vida de la planta Se distinguen los siguientes tipos de hojas:1 1. Hojas embrionales o cotiledones: son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su número es característico para cada grupo de plantas: un cotiledón en •
monocotiledóneas, dos en dicotiledóneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y sólo sirven para absorber -gramíneas- o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son órganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomófilos. En algunas gesneriaáceas tropicales como Monophyllea y Streptocarpus, son las únicas hojas que se forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duración. En su axila se desarrolla la inflorescencia. 2. Hojas primordiales: son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor número de folíolos, mientras en otras plantas como la arveja son más reducidas. •
3. Hojas vegetativas o nomófilos: aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas y son las hojas características de cada especie. •
4. Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos u otros tipos de hojas como brácteas o antófilos. •
5. Hojas preflorales: cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificación en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve sésil y la coloración puede ser diferente (como es el caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas. EstosSon órganos foliáceos que rodean a las flores son, entonces, diferentes tanto de las hojas normales (nomofilos) como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su función principal no es la fotosíntesis, sino proteger las flores o inflorescencias y otras partes delicadas de la planta. Suelen ser de menor tamaño que las hojas normales y en algunos casos, como ocurre en el tilo (Tilia cordata) o en las espádices, donde la espata es un hipsofilo, son más grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la familia de las compuestas, son muy pequeñas; por ejemplo, las brácteas que forman el involucro alrededor de la base del capítulo en el diente de león ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color. •
6. Antófilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales. Los denominados antófilos estériles son los que forman el perianto o el perigonio, es decir, los sépalos y los pétalos. Los pétalos son casi siempre las partes más visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con función atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada corola. A veces son portadores de nectarios o glándulas productoras de néctar. Los sépalos son más semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitúan debajo de los pétalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor está brotando, ellos encierran y protegen las partes internas más delicadas. Tépalo es el término utilizado cuando todos los antófilos del perianto son similares en forma y color y, por ende, no están claramente diferenciados los sépalos de los pétalos, como habitualmente ocurre en las plantas monocotiledóneas. Los antófilos fértiles, por otro lado, son las hojas •
muy modificadas sobre las que se desarrollan los órganos productores de las células sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos.
[editar] Morfología foliar [editar] Lámina o limbo La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se denomina lámina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el ápice, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envés o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde más oscuro, se llama discolora. 2
[editar] Pecíolo Artículo principal: Pecíolo
Muchas hojas tienen un tallito proximal, el pecíolo o (por ejemplo, en helechos) el estípite. Generalmente es estrecho, puede ser cilíndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho como en Citrus. En muchas ocasiones las hojas no tienen pecíolo, el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama sésil o sentada. Cuando hay dos hojas sésiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre sí rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus). 3 Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la base o el ápice del pecíolo, o pulvínulos situados en los peciólulos de las hojas compuestas. Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estímulos. Los pulvínulos de ciertas especies de Mimosa mueven las hojas en respuesta al estímulo por contacto. 3 Una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las gramíneas y muchas apiáceas. Un pseudopecíolo es una estructura similar a un pecíolo que surje entre una vaina de la hoja y la lámina, como se encuentra en varias monocotiledóneas, tales como los bananos y los bambúes. Las hojas contienen uno a muchos haces vasculares, las nervaduras. Un tejido conductivo con función similar (aunque no realmente vascular) está presente en los musgos. 3
[editar] Estípulas Artículo principal: Estípula
Estípulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido removido). Muchas hojas tienen estípulas, un par de apéndices similares a hojas a ambos lados de la base de la hoja. Las estípulas pueden aparecer como órganos foliáceos, espinas, glándulas, pelos o escamas. Si las estípulas están presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla por encima de los nudos en algunos miembros de la familia de las poligonáceas, se interpreta como una versión modificada de una estípula y se denomina ócrea. Las estructuras que remedan estípulas en las bases de los folíolos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estípulas y estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como protección del desarrollo de los primordios foliares. 4 Las estípulas pueden ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pecíolo y quedan unidas sólo al tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecíolo en un trecho más o menos largo; interpeciolares o caulinares cuando las estípulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estípulas de la misma hoja se sueldan por encima del pecíolo; opuestas cuando las estípulas de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al pecíolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecíolo.4 2
[editar] Forma de las hojas de las plantas vasculares
Tipos de hojas. La forma de las hojas suele ser característica de las especies, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso dentro del mismo individuo. Podemos diferenciar las hojas simples y las hojas compuestas: •
Hoja simple. aquella que tiene su limbo indiviso
Hoja compuesta. Aquella que tiene su limbo dividido;hablamos del termino folíolos solo en las hojas compuestas •
Las formas típicas de hojas simples de plantas vasculares son: Hoja acicular. Es la hoja linear, puntiaguda y por lo común, persistente, como las del pino (en la imagen, letra b). •
Hoja aovada. La que siendo aguzada por el ápice guarda en el resto la figura del contorno de un huevo. •
Hoja aserrada. Aquella cuyo borde tiene dientes inclinados hacia su punta, como las de la violeta (en la imagen, letra n). •
Hoja cuneiforme. Aquella con forma de 'pico de pato', como las de algunas especies del genero Pittosporum como el P. tobira. •
Hoja dentada. Aquella cuyos bordes están festoneados de puntas rectas como la del castaño común. •
Las formas tipicas de hojas compuestas de plantas vasculares: Hoja digitada. La compuesta cuyas hojuelas nacen del peciolo común separándose como los dedos de la mano abierta, como las del castaño de Indias. •
•
Hoja discolora. Aquella cuyas dos caras son de color diferente.
•
Hoja entera. La que no tiene ningún seno ni escotadura en sus bordes como la de la
adelfa.
Hoja enterísima (madreselva). Hoja enterísima. La que tiene su margen sin dientes, desigualdad ni festón como las de la madreselva. • •
Hoja envainadora. La que envuelve el tallo como las del trigo.
Hoja escotada. La que tiene en la punta una escotadura más o menos grande y angulosa como la del espantalobos. •
Hoja escurrida. La sentada cuya base corre o se extiende a ambos lados por el tallo como la del girasol. • •
Hoja lanceada o lanceolada. La de figura de hierro de lanza como la del aligustre.
Hoja nerviosa. La que tiene unas rayas de arriba abajo sin dividirse en otros ramillos com las del llantén. •
Hoja perfoliada. La que por su base y nacimiento rodea enteramente el tallo pero sin formar tubo. • •
Hoja radical. La que nace de la raíz como la de la mandrágora.
•
Hoja trasovada. La aovada más ancha por la punta que por la base como las del
espino. Hoja venosa. La que tiene vasillos sobresalientes de su superficie que se extienden con sus ramificaciones desde el nervio hasta los bordes como las del ciclamor. • •
Hoja verticilada. La que nace con otras muchas alrededor del eje a una misma altura.5
Para describir de forma más completa una hoja debemos atender además de a la forma de su fronde a la forma de su borde, de su ápice y de su base. Los bordes foliares pueden ser: •
Entero
•
Festoneado.
•
Dentado.
•
Serrado.
•
Fimbriado.
•
Lobulado.
Los ápices foliares pueden ser: •
Agudo.
•
Subagudo.
•
Obtuso.
•
Redondeado.
•
Cuspídeo.
•
Acuminado.
•
Mucronado.
•
Aristado.
•
Retuso.
•
Emarginado.
Las bases foliares pueden ser: •
Cordada.
•
Cuneiforme.
•
Redondeada.
•
Truncada.6
[editar] Venación
Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la venación.
[editar] Prefoliación o Vernación La disposición del limbo de las hojas jóvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una disposición característica de cada especie, llamada prefoliación o vernación. Se distinguen varios tipos: 7 •
plana, limbo extendido;
conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo, en Calibrachoa thymifolia.; • •
replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;
•
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca;
•
involuta, limbo con sus margenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral;
•
revoluta, limbo con los márgenes arrollados hacia el envés, como en los sauces;
circinada, las hojas se enrollan sobre sí mismas desde el ápice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inserción sobre el raquis. Esta prefoliación es característica de las pteridófitas, y se presenta raramente en espermatófitas, por ejemplo en Utricularia foliosa. •
[editar] Filotaxis
Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dísticas y d) verticilidas. Se denomina filotaxis a la disposición de las hojas sobre el tallo. Tal disposición se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De hecho, el número de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis: cuanto más densa es la misma, mayor será el número de haces vasculares. El análisis de la filotaxis puede realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal, donde se puede observar la situación respectiva de varias hojas jóvenes.8
[editar] Diversidad foliar en las plantas vasculares Las plantas vasculares o traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas. Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas. Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en el saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos
grandes grupos monofiléticos vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas desnudas sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.9
[editar] Las hojas de las pteridófitas Las hojas que se originan en el tallo de las pteridófitas pueden estar o no vascularizadas. En las licofitas no están vascularizadas o están vascularizadas pero no deja trazo foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y se denominan «microfilos», las cuales son características de las pteridofitas más primitivas. Las hojas vascularizadas, los «megafilos», son característicos de la división más moderna Monilophyta, coincidiendo su aparición con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son más desarrollados, nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo. Sólo hay dos clados de monilofitas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y Psilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas muy reducidas ("enaciones") y algunas en las que no se encuentran hojas. Para diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que tienen un origen diferente, a las hojas pequeñas de las equisetáceas y de las psilotáceas se las denomina «eufilos reducidos». 10 Microfilos Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecíolo, que no presentan haces vasculares o su venación se halla reducida a una sola vena que en algunas especies no supera la base del microfilo. Los géneros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por ejemplo, presentan este tipo de hoja.11 Megafilos Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tamaño, frecuentemente compuestas, con venación muy desarrollada. El crecimiento de los megáfilos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad —contrariamente a lo que ocurre en las espermatófitas— se prolonga durante mucho tiempo después que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una lámina alargada, entera —como por ejemplo en Ophioglossum— aunque puede ser pinnatífida o pinnatisecta. En las frondes divididas la lámina puede ser pinnada con raquis simple —como en Polypodium vulgare— o bi- o tripinnada con raquis primario y ráquises secundarios o terciarios, como en Polystichum filix-mas. La venación más frecuente de las frondes es la venación dicotómica abierta, aunque puede ser reticulada, similar a la de las espermatófitas, como es el caso de Ophioglossum. 11
[editar] Las hojas de las gimnospermas Hay una forma foliar típica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea. Cada hoja acicular tiene dos partes, la lámina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una de las caras de la lámina hay dos líneas longitudinales que indican la ubicación de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral. El género Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas
reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las familias de las taxodiáceas, cupresáceas y podocarpáceas las hojas presentan forma de escama y tienen un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la familia de las araucariáceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En las ginkgoáceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido y venación dicotómica abierta. En el género Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las dicotiledóneas. 12
[editar] Las hojas de las monocotiledóneas Las hojas de las monocotiledóneas presentan una diversidad morfológica casi tan amplia como las de dicotiledóneas. Sin embargo, la mayoría de las hojas tienen un aspecto común, característico. Son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada. 13 Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo entero, alargado, con venación paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza más o menos completamente. En la unión de lámina y vaina puede haber un apéndice laminar, denominado lígula, en posición vertical. La lámina presenta dos caras bien definidas, homólogas de las caras del limbo de las hojas de las dicotiledóneas. El haz mediano puede ser más grande y estar asociado a una costilla prominente.13 Otro tipo de hoja de monocotiledónea se presenta en las aráceas, en las que existe un pecíolo entre la vaina y la lámina. En el camalote el pecíolo está inflado y cada hoja presenta una única estípula, membranácea, situada entre la hoja y el tallo. En Potamogeton las hojas presentan un par de estípulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las marantáceas presentan pulvinos entre el pecíolo y la lámina, que les permiten cambiar la posición de la lámina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna). En las iridáceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina y las subsiguientes poseen cada vez más desarrollado su limbo. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porción basal de la hoja es envainadora, y la porción apical forma el limbo, sin haber una diferencia morfológica entre ambas porciones, como ocurre en Belamcanda chinensis. Una organización del mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla y Juncus microcephalus, pero con vaina cilíndrica, totalmente cerrada y lámina cilíndrica cerrada en el ápice. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lámina, debido a que se halla reducida a una masa de tejido clorofiliano.13 En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venación puede ser pinnada: Acrocomia totai (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum (pindó), Butia yatay, (yataí); o palmada: Copernicia alba (carandá), Trithrinax campestris (caranda-í). En Caryota la hoja es doblemente sectada. El limbo es entero en su origen, plegado y se divide tardíamente.13 En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La línea media de la hoja está ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre sí, y las venas periféricas se van desviando en ángulo recto, a lo largo de la lámina, recorriéndola como
venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos marginales.13
[editar] Anatomía de los tejidos vasculares de las hojas [editar] Epidermis La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las pérulas de algunas dicotiledóneas leñosas pueden desarrollar una peridermis para cumplir idéntica función. Las células epidérmicas de la mayoría de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrófitas sumergidas y en las higrófitas las células tienen cloroplastos. La cutícula es generalmente más gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de ambientes húmedos la cutícula es delgada, en cambio en las plantas adaptadas a climas áridos, la cutícula puede ser tan espesa que le da a las hojas una consistencia coriácea.14 La epidermis está generalmente formada por una sola capa de células, pero puede ser múltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y de Ficus. En Peperomia la epidermis múltiple puede tener hasta quince capas de células, siendo aún más gruesa que el mesófilo. 14 [editar] Estomas
Imagen tomado con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana mostrando dos células oclusivas cuyos contornos exchien fluorescencia verde y los cloroplastos en color rojo.
Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotiledónea, mostrando las dos células oclusivas de un estoma y, por debajo, la cámara subestomática.
Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis thaliana. Los estomas son grupos de dos o más células epidérmicas especializadas tanto morfológica como fisiológicamente y cuya función es regular el intercambio gaseoso y la transpiración de la planta. Se encuentran en todas las partes verdes aéreas de la planta, particularmente en las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras, más frecuentemente en el envés. El número de estomas puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo tanto de la especie considerada como de las condiciones ambientales. Las plantas parásitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los tiene solamente en el tallo. En las restantes plantas autotróficas, las partes aéreas sin clorofila -como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero éstos no son funcionales, al igual que aquellos que se hallan en los pétalos. 15 Las monocotiledóneas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiledóneas y las coníferas con hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas, mientras que en las dicotiledóneas con hojas de venación reticulada los estomas se hallan dispersos. En las plantas que se desarrollan en climas con una humedad media (mesófitas) los estomas están dispuestos al mismo nivel que las otras células de la epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las hojas de las plantas xerófitas, los estomas están hundidos y como suspendidos de las células anexas que forman una bóveda o bien, se hallan ocultos en criptas. En las plantas de ambientes húmedos, finalmente, los estomas están elevados con respecto al nivel de las demás células epidérmicas.16 Los estomas están formados por dos células especializadas, llamadas células oclusivas, que delimitan una abertura llamada ostíolo o poro. Adyacentes a las células oclusivas, y asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies presentan dos o más células denominadas células
anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostíolo hay un amplio espacio intercelular llamado cámara subestomática, el que comunica el sistema de espacios intercelulares del mesófilo con el aire exterior. Cuando los estomas se disponen en filas, las cámaras estomáticas se encuentran interconectadas. 16 En vista superficial, las células oclusivas de las dicotiledóneas, gimnospermas, muchas monocotiledóneas y las pteridofitas tienen forma de riñón, salchicha o de banana con extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces forma una verdadera cúpula o vestíbulo estomático. La cutícula se extiende sobre el ostíolo y a veces también forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestíbulo interno. Incluso tapiza las células que limitan por dentro a la cámara subestomática.17 Las células oclusivas de las gramíneas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan conectadas por poros, originados por un desarrollo incompleto de la pared celular, de modo que ambas células constituyen una unidad fisiológica. Las paredes celulares son delgadas hacia los extremos bulbosos y gruesas en la región media.15 Las ciperáceas, al igual que las gramíneas, tienen células oclusivas y núcleos con forma de pesas, pero la disposición de las microfibrillas de celulosa es diferente. 18 La pared celular de las células oclusivas que delimita el ostíolo es, en todos los casos, más gruesa que la pared opuesta, las cual es más delgada y flexible que las paredes tangenciales. Esta característica está relacionada con la capacidad de las células oclusivas de cambiar de forma e incrementar su volumen para controlar el tamaño del ostíolo. Los movimientos estomáticos son el resultado de los cambios en la turgencia relativa de las células oclusivas y anexas, causados por cambios en el potencial osmótico.19 Se ha comprobado que los plasmodesmos que conectan a las células oclusivas con sus vecinas están interrumpidos a la madurez del estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con otras células es lo que les permite a las oclusivas funcionar independientemente para controlar su turgencia.20 Los estomas se clasifican de acuerdo al número y disposición de las células anexas. Se dice anomocítico o ranunculáceo cuando no presenta células anexas, es el tipo más frecuente en las dicotiledóneas y en algunas monocotiledóneas, como las amarilidáceas y las dioscoreáceas. Cuando el estoma posee dos células anexas dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas, se denomina paracítico o rubiáceo. Si presenta tres células anexas, siendo una de ellas más pequeña se denomina anisocítico y es característico de las crucíferas y solanáceas. El estoma tetracítico lleva cuatro células subsidiarias y es común en varias familias de monocotiledóneas como las aráceas, commelináceas y musáceas. El diacítico presenta dos células anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las familias de las cariofiláceas y las acantáceas. Los dos últimos tipos de estomas exhiben mumerosas células subsidiarias. El tipo ciclocítico, dispuestas en uno o dos círculos alrededor de las células oclusivas, mientras que el helicocítico las dispone en espiral alrededor de las oclusivas. [editar] Tricomas Artículo principal: Tricoma
Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando la forma típica de las células epidérmicas y un tricoma. Los tricomas o pelos son apéndices de la epidermis que pueden presentar diversas formas, estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidérmicos, iniciándose como una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. Las células que forman los tricomas pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido citoplasmático. Hay varios tipos de tricomas y una misma planta puede presentar distintos tipos. Asimismo, los tipos de tricomas varian entre las distintas especies, por lo que son útiles en taxonomía, para caracterizar e identificar especies y géneros. La hoja que no presenta tricomas se dice glabra.21 Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que se hallan recubiertas de una cutícula, o paredes secundarias lignificadas. La cutícula puede ser lisa o esculturada. A veces las paredes están impregnadas de sílice o carbonato de calcio. El contenido citoplasmático varía con la función de cada tipo de tricoma, en general están altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen núcleos poliploides.21 Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas a pelos, como los de los pétalos de la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden estar compuestos de una o varias células. Los pelos simples unicelulares presentan una porción basal que se inserta en la epidermis y que se denomina pie, y el resto es el cuerpo. Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de células. Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de «T», o sea con dos brazos opuestos y se llaman pelos malpighiáceos. También pueden presentar varios brazos, en ese caso se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden recibir diferentes denominaciones según como se dispongan las células. Así, los pelos dendríticos son semejantes a árboles; los pelos estrellados presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que presentan todas las células en el mismo plano, formando un escudo. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la célula y la cutícula, que se levanta y al final se rompe. Esa cutícula en algunos casos puede regenerarse y repetirse la acumulación de líquido, o el tricoma puede degenerar después de una sola excreción.21
Existen tricomas especilizados en la defensa de la planta contra los animales herbívoros. En ejemplo es el de los ticomas de la epidermis de las hojas y de las estípulas de la alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estípite, que defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secreción de estos pelos se acumula debajo de la cutícula y en contacto con las larvas se exuda como un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan áfidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de las mariposas del género Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.22 23
Nepenthes sibuyanensis, las hojas oblongas de unos 30 cm de longitud, están formadas normalmente por un odre lleno de líquido y coronado por una "tapa". Los insectos, atraídos por el olor que producen las glándulas de néctar de la boca del odre, caen en el líquido que contiene, mueren y son digeridos por las enzimas secretadas por glándulas digestivas.
Drosera rotundifolia Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es característico de cuatro familias de dicotiledóneas: urticáceas, euforbiáceas, loasáceas e hidrofiláceas. Sirven como mecanismos de defensa debido a que almacenan toxinas en la vacuola central de sus células, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la planta. Son células epidérmicas o subepidérmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la base inserta en una emergencia en forma de copa compuesta por varias células en la que incluso participa el parénquima subepidérmico. Cuando se toca la cabeza de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una línea oblicua de modo que el cuerpo del pelo queda convertido en una aguja hipodérmica que inyecta el líquido irritante contenido en su interior. Ese líquido está commpuesto por ácido fórmico además de acetilcolina, histamina y otros compuestos. 22 En las plantas insectívoras la epidermis foliar esta cubierta por glándulas digestivas. En Drosera, por ejemplo, las glándulas digestivas son complejas. La cabeza está recubierta por una cutícula provista de numerosos poros; las capas más externas son células secretoras con paredes laberínticas; la capa subyacente está formada por células de tipo endodérmico, con engrosamientos radiales impermeables. El centro está ocupado por traqueidas rodeadas por una capa de células de transferencia. Las células secretoras son muy complejas en su funcionamiento porque además de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.24 Utricularia, un género de plantas palustres o acuáticas sumergidas perteneciente a las lentibulariáceas, posee órganos vegetativos especializados para la captura y digestión de pequeños organismos llamados trampas o utrículos. Tales trampas tienen forma globosa y presentan una boca rodeada de apéndices filiformes, con un zaguán cerrado por una membrana que constituye la "puerta". La membrana presenta apéndices sensitivos que, al ser tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento de la membrana hacia dentro de la trampa, lo que provoca una súbita corriente de agua hacia el interior que arrastra también a la presa. Cuando la trampa se llena de agua la membrana cae, cerrando el utrículo. Internamente, los utrículos presentan pelos glandulares especializados en la secreción de enzimas que digieren a las presas. 25 Pinguicula es otra planta carnívora perteneciente
también a las lentibulariáceas, sus hojas capturan pequeños insectos, que luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrógeno es escaso, y suple su falta con el nitrógeno de las proteínas de los insectos. Como todos los miembros de su género, estas láminas foliares están densamente cubiertas por glándulas pediceladas mucilaginosas y con glándulas digestivas sésiles y planas. Las glándulas pediceladas están constituidas por un grupo de células secretoras en la parte superior de un pie unicelular y producen una secreción mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia húmeda probablemente ayude a atraer a sus presas en busca de agua, un fenómeno similar se observa también en las droseras. Estas gotas secretadas tienen como función principal atrapar a los insectos, que al hacer contacto, inducen la liberación de una cantidad adicional de mucílago. El insecto pelea, tocando y activando más glándulas y atrapándose aún más a sí mismo en el mucílago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor cantidad de glándulas entre en contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberación del contenido de sus glándulas sésiles, las cuales se encuentran sobre la superficie de la hoja, digiere al insecto por acción de diversas enzimas. Estas enzimas, entre las cuales se incluyen la amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor parte de los componentes del cuerpo del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a través de los poros en la cuticula de sus hojas, dejando solo en la superficie el exoesqueleto de quitina de los insectos más grandes.26 [editar] Hidatodos
Gotitas de agua producidas por gutación en una dicotiledónea. Las hojas de 350 géneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua líquida a través de hidatodos por el proceso de gutación. En algunas plantas tropicales, como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml.27 Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos últimos, frecuentes en las gramíneas, eliminan agua por ósmosis cuando aumenta la presión radical. Los hidatodos activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presión de las raíces. Los hidatodos epidérmicos o tricómicos secretan una solución acuosa con algunos compuestos orgánicos o inorgánicos (secreción ecrina, por bombeo de iones metálicos a través de la membrana plasmática). En las hojas jóvenes de Cicer arietinum los hidatodos epidérmicos consisten en un pedúnculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solución acuosa se acumula bajo la cutícula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutícula y aparecen gotitas en la superficie. Los hidatodos epitémicos presentan un tejido parenquimático especializado, el epitema, situado al final de una o varias vénulas de las
hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de células dispuestas apretadamente, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodérmico, que impide el reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas células están diferenciadas como células de transferencia. Hacia el exterior, el epitema está limitado por la epidermis, y la salida del agua se produce a través de uno o varios estomas modificados, que se diferencian porque las células oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostíolo. 27
[editar] Mesófilo El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mesófilo. El mesófilo está constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas, y un tejido parenquimático especializado para realizar la fotosíntesis denominado clorénquima. [editar] Clorénquima
Células de clorénquima esponjoso.
Células de clorénquima en empalizada. Generalmente las células del parénquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireación bien desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilación del dióxido de carbono. Sus células tienen un número variable de cloroplastos, que durante ciertos momentos del día pueden contener almidón de asimilación. Presentan numerosas vacuolas o una sola. El clorénquima puede ser de dos tipos. El parénquima clorofiliano en empalizada está formado por células cilíndricas, alargadas, que logran así más superficie y menor volumen, muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeños. El segundo tpo es el parénquima clorofiliano lagunoso o esponjoso que está formado de células cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiración. 28 [editar] Estructura del mesófilo El mesófilo puede ser homogéneo, cuando está formado un solo tipo de células de clorénquima. En este caso, las células pueden ser más o menos redondeadas, como sucede en plantas herbáceas como el lino (Linum usitatissimum) o la lechuga (Lactuca sativa), o estar constituido por células alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas péndulas también presentan este tipo de mesófilo. 28 Cuando el clorénquima de la hoja se diferencia en parénquima en empalizada y parénquima lagunoso, el mesófilo se dice heterogéneo. Según la ubicación de los dos tipos de clorénquima se distinguen tres tipos de estructura del mesófilo: Dorsiventral, cuando el clorénquima en empalizada está hacia la cara adaxial y el clorénquima lagunoso hacia la cara abaxial, como es el caso en Vitis y Ligustrum. Esta organización se encuentra en las hojas que se orientan horizontalmente. Al nivel de cada estoma de la epidermis inferior la laguna del tejido lagunoso constituye la cámara subestomática. El número de capas de clorénquima en empalizada es variable: hay una sola •
en el tabaco (Nicotiana tabacum) y la batata (Ipomoea batatas), dos en el laurel rosa (Nerium oleander) y la alfalfa (Medicago sativa) y tres en el caso del peral (Pyrus). El número de capas del clorénquima en empalizada puede variar de una hoja a otra del mismo individuo: en Fagus silvatica y Acer platanoides, árboles de copa amplia, las hojas periféricas tienen más capas que las del interior de la copa. Las hojas que están al sol son más gruesas que las que están en la sombra, el parénquima clorofiliano en empalizada está más desarrollado y tienen más cloroplastos. Isobilateral, cuando el clorénquima en empalizada se observa sobre las dos caras del limbo foliar, y el parénquima lagunoso queda en el medio. Esta organización es característica de plantas con hojas erguidas o péndulas, tales como Dianthus, Artemisia y Silene. •
Céntrico, es una estructura modificada que se encuentra en especies con hojas muy angostas, casi cilíndricas: el parénquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial, como por ejemplo en Salsola. Esta organización es frecuente en xerófitos y plantas con hojas suculentas, presentan el mesófilo con células pequeñas, el parénquima en empalizada está más desarrollado que el esponjoso y frecuentemente está reforzado por esclerénquima. 28 •
Diagrama de corte transversal de una hoja.
[editar] Adaptaciones especiales de las hojas Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados, los que ejercen la función fotosintética. Las hojas de los troncos subterráneos, como en la cebolla, pueden transformarse en órganos de reserva de nutrientes.
El caso más extremo parece ser el de las plantas carnívoras, en que la hoja se transforma en una trampa, como si de un predador se tratara.
[editar] Tipos de órganos foliares Cotiledones o embriofilos29 : del griego kotulêdôn, κωτυλυδών, « hueco de un corte ». Son las hojas primordiales constitutivas de las semillas. En las dicotiledóneas son dos; en las monocotiledóneas es uno. Se encargan de guardar distintos tipos de reservas, proteínas, lípidos, y polisacáridos. Estas reservas, que se encuentran bajo formas complejas, se degradan por enzimas durante la germinación para su aprovechamiento. Las pequeñas moléculas resultantes de esta degradación se transportan hacia el embrión, que las utiliza para seguir su ciclo de desarrollo. •
Catáfilos: hojas sencillas, escamiformes, papiráceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas (nomófilos) se denominan protofilos. También son catáfilos las escamas de las yemas invernantes así como también las que recubren los bulbos, así como cualquier hoja que queda por debajo (cata-) de los nomofilos y por encima de los cotiledones. •
Nomófilos: son las hojas típicas o normales de las planta, las que tienen la fotosíntesis como función primaria. Existen en gran variedad de formas y colores, y no tienen que ser necesariamente verdes, aunque la mayoría lo son; son las que tienen como función propia específica la fotosíntesis, aunque cualquier órgano aéreo de la planta, si está dotado de parénquima asimilador, también lo hacen. •
Nomofilos modificados o metamorfoseados: son hojas asimiladoras que se han transformado en la evolución para cumplir funciones especiales. Dos ejemplos importantes: •
Zarcillo. •
Zarcillos: son órganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscándose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los más importantes de tipo caulinar (derivados de tallos) o bien foliar (derivados de hojas, que son los que interesan aquí). Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que están unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse ni hacer perder el o
soporte al vegeta. Se observan zarcillos (caulinares), por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o el tumbo (Passiflora mollissima).
Espinas. •
Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen función de protección. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apéndices epidérmicos (los aguijones de las rosas), otras son tallos modificados y, por último, muchas son hojas. Este último es el caso en las crasuláceas y las cactáceas, que son las más populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos suculentos ya que su hábitat lo conforman típicamente zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa. o
[editar] Heterofilia foliar
Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructíferas son enteras, no lobuladas a la manera característica de la especie.
. Es el fenómeno consistente en que en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras (nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo, las hojas de las ramas más altas y las más bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbóreos. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o más clases de hojas con diferencias cualitativas de morfología o tamaño. Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en ranúnculos acuáticos, cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las sumergidas. En el género Juniperus hay especies con hojas en aguja y otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en estas últimas las hojas de los ramas juveniles son aciculares. También el guapuruvú (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares a las del helecho arborescente al principio y hojas grandes y distintas al desarrollarse la planta, y cuando aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la floración. Además, en esta planta no existe diferenciación entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el árbol se produce la fotosíntesis.
[editar] Falsas hojas Filodios y filocladios: Son órganos laminares semejantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su ontogénesis (su proceso de desarrollo) y su anatomía interna, resultan no serlo. En general se trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la función asimiladora que normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos más conocidos de filodios lo ofrecen especies de los géneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las ramas del año llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" está constituida por filodios o filocladios que son más duros y alargados. •
Filoides. Es el nombre que se da a órganos semejantes en su morfología y función a las hojas, pero sin su anatomía interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y hepáticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolución de la anatomía foliar. •
[editar] Evolución de las hojas
The lycopod Isoetes bears microphylls with a single vascular trace.
Reconstrucción del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devónico inferior, cuyos fósiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y
se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las células corticales.30 [1] Durante la evolución de las plantas las hojas se han originado al menos en dos ocasiones independientes. El legado de estos eventos evolutivos históricos está representado en las floras actuales por los microfilos de las licofitas (licopodios, spikemosses y quillworts) y lso megafilos de las eufilofitas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se considera que los microfilos, con su vasculatura característica y su ausencia de ramificación, han evolucionado a partir de excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el registro fósil de las plantas terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los megafilos en las plantas vasculares a través de la modificación del desarrollo de las ramas laterales debido a que la gran mayoría de las aproximadamente 250.000 especies de plantas con flores existentes, así como la mayoría de las gimnospermas utilizan (d) un megafilo de lámina plana con una red de venas para la captación de la energía solar y la asimilación de carbono fotosintético. Los megafilos alteraron, de hecho, la trayectoria evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los ciclos biogeoquímicos de los nutrientes, del agua y del dióxido de carbono y el intercambio de energía entre la superficie terrestre y la atmósfera.31 Una medida de su éxito en ambientes terrestres es la capacidad de las hojas para soportar condiciones climáticas extremas entre los trópicos y la tundra, mientras que al mismo tiempo facilitan la fijación neta de aproximadamente 207 mil millones de toneladas de CO2 (56,4 × 1015 g C) año-1 a escala global. Esta producción primaria proporciona energía para casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra, especialmente a los tetrápodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y procesos biogeoquímicos.32 Evidentemente, las hojas son un éxito evolutivo de las plantas terrestres. Sin embargo, la llegada de los grandes megafilos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones de años después del origen de las plantas vasculares, lo que sugiere que estaban lejos de ser una consecuencia inevitable de la evolución. Las primeras plantas vasculares ancestrales, que datan de finales del Silúrico 410 millones de años atrás, estaban compuestos por un tallo simple o ramificado con esporangios, pero sin hojas.33 Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo de hojas durante los siguientes 40-50 millones de años, cuando los megafilos finalmente se generalizaron hacia finales del período Devónico (360 millones de años atrás).34 35 36 37 Esta aparición tardía de las hojas, una modificación estructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos por tres razones. En primer lugar, la evidencia paleontológica muestra que el marco estructural necesario para el montaje evolutivo de una hoja simple (meristemas, vascularización, cutícula y la epidermis) se hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de los grandes megafilos. En segundo lugar, durante el mismo intervalo ocurrió una explosión sin precedentes de la innovación evolutiva de la historia de vida de las plantas, la cual fue testigo del ascenso de los árboles a partir de ancestros herbáceos, así como la evolución de los ciclos de vida complejos, incluyendo la invención de la semilla. En tercer lugar, el pequeño megafilo de la planta Eophyllophyton bellum de principios del Devónico, muestra que las plantas tenían la capacidad para producir un megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se generalizaran. 38 39
[editar] Enlaces externos
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Flor De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda Para otros usos de este término, véase Flor (desambiguación). Partes de la flor
Partes de una flor madura. Pincha en los nombres para navegar. (Ver imagen)
La flor es la estructura reproductiva característica de las plantas llamadas espermatofitas o fanerógamas. La función de una flor es producir semillas a través de la reproducción sexual. Para las plantas, las semillas son la próxima generación, y sirven como el principal medio a través del cual las especies se perpetúan y se propagan. Todas las espermatofitas poseen flores que producirán semillas, pero la organización interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de espermatofitas: gimnospermas vivientes y angiospermas. Las gimnospermas pueden poseer flores que se reúnen en estróbilos, o la misma flor puede ser un estróbilo de hojas fértiles. En cambio una flor típica de angiosperma está compuesta por cuatro tipos de hojas modificadas, tanto estructural como fisiológicamente, para producir y proteger los gametos: sépalos, pétalos, estambres y carpelos.1 En las angiospermas la flor da origen, tras la fertilización y por transformación de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas.2 El grupo de las angiospermas, con más de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor de angiosperma es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional está conservado en casi todos los miembros
del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que la componen. La base genética y adaptativa de tal diversidad está comenzando a comprenderse en profundidad,3 así como también su origen, que data del Cretácico inferior, y su posterior evolución en estrecha interrelación con los animales que se encargan de transportar los gametos. Con independencia de los aspectos señalados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A través de la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su belleza intrínseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean flores desde hace más de 5.000 años y, actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en continua expansión: la floricultura.
Contenido [ocultar] •
1 Definición
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2 Morfología de las flores: diversidad y tendencias evolutivas
o
2.1 Disposición de las piezas florales
o
2.2 Simetría floral
o
2.3 Perianto y perigonio
2.3.1 Cáliz
2.3.2 Corola
o
2.4 Androceo
o
2.5 Gineceo
o
2.6 Sexualidad
o
2.7 Fórmula y diagrama floral
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3 Analogías y homologías
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4 Inflorescencias
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5 Polinización
o
5.1 Atracción de los polinizadores
5.1.1 Productos atractivos
5.1.2 Medios de reclamo
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6 Formación de los gametofitos y fecundación
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7 Origen y evolución
o
7.1 El origen de las flores y de la polinización por insectos
7.2 El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducción de las angiospermas o •
8 Desarrollo floral
o • o
8.1 Biología molecular del desarrollo floral 9 Simbolismo 9.1 Respuestas socio-emocionales a las flores
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10 Floricultura
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11 Véase también
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12 Notas
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13 Referencias
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14 Enlaces externos
[editar] Definición
Diagrama esquemático que muestra las partes de la flor. 1: receptáculo, 2: sépalos, 3: pétalos, 4: estambres, 5: pistilo. La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar las funciones de producción de gametos y de protección de los mismos, denominadas antófilos.[a]2 El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitóticamente después de que ha producido todos los antófilos o piezas florales. Las flores más especializadas tienen un período de crecimiento más breve y producen un eje más corto y un número más definido de piezas florales que las flores más primitivas. La disposición de los antófilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogenéticos y taxonómicos de las angiospermas. La interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinización, dispersión del fruto y de la semilla y de la protección contra los predadores de las estructuras reproductivas.4 56
[editar] Morfología de las flores: diversidad y tendencias evolutivas Artículo principal: Morfología floral
Con más de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonómico evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo.3 La flor está unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar el receptáculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que están especializadas en las funciones de reproducción y de protección. Desde afuera hacia adentro de una flor típica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas estériles, con función de protección, y compuestas por sépalos y pétalos. Por dentro de los pétalos se disponen las denominadas piezas fértiles, con función reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran completamente al óvulo, de forma que el polen no cae directamente en el óvulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del óvulo llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formación del tubo polínico que llegará al óvulo para producirse la fecundación.7 La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional está conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepción de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en posición central rodeados de los carpelos.8 9 Esta organización tan invariable no indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a través de los diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya base genética y adaptativa está comenzando a comprenderse en profundidad.3 Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la arquitectura floral, desde un plan "abierto", en el que las variaciones están determinadas por el número y disposición de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el número y disposición de las piezas están fijados.10 En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a través de la concrescencia, o sea, por medio de la fusión o estrecha conexión de las distintas partes.11 El plan de organización "abierto" es común en las angiospermas basales y las primeras eudicotiledóneas, mientras que el plan de organización "cerrado" es la regla en las eudicotiledóneas nucleares (Gunneridae) y monocotiledóneas.12
[editar] Disposición de las piezas florales
Magnolia grandiflora, una flor espiralada. Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptáculo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposición espiralada, las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora (magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y Opuntia ficus-indica (cactáceas). El segundo tipo de disposición de los antófilos es la denominada disposición verticilada o cíclica, en el que las piezas se insertan en varios nudos del eje, disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los pétalos alternan con los sépalos. En estas flores, denominadas cíclicas o verticiladas, el número de verticilos puede variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos (llamadas tetracíclicas), como las de Solanum (solanáceas): un ciclo de sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son usuales las flores pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata (rutáceas), en cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos.13 En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptáculo cónico y alargado llevan, en disposición helicoidal o espiralada, numerosas piezas periánticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, más evolucionados, se observa un progresivo empequeñecimiento (reducción) de las flores y una disminución del número de sus piezas (oligomerización). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo más rápido y un menor riesgo de daños cuando hay numerosas flores pequeñas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integración espacial y formal de los órganos en las flores oligómeras que en las polímeras. En relación con esta reducción y oligomerización se produjo un acortamiento del eje floral o receptáculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoideverticilados, se llegó finalmente a la posición uniformemente verticilada o cíclica de las piezas florales.14
[editar] Simetría floral Se dice que en un objeto existe simetría cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas flores no presentan ningún plano de simetría por lo que se dicen asimétricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del género Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o más planos de simetría, por lo que las mismas pueden tener simetría bilateral (es decir, un solo plano de simetría) o simetría radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imágenes especulares). Así, se distinguen por su simetría, dos tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimétricas presentan simetría radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (liliáceas) o Linum usitatissimum (lináceas). En cambio, las flores monosimétricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetría bilateral y la evolución de su forma tiene relación con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas,
como por ejemplo, las flores de las orquídeas y muchas leguminosas.15 Las flores espiraladas se consideran asimétricas según algunos autores,15 o actinomórficas según otros.16 17 La simetría se define en general a través del perianto, no obstante, el androceo también puede estar implicado debido a la reducción de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o más estambres, como ocurre en las eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fósil (Cretácico superior) en comparación con el período aceptado de diversificación temprana de las angiospermas (Cretácico temprano).18 La polisimetría, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de las angiospermas, y la monosimetría, el estado derivado que ha evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carácter arquitectónico derivado, generalmente asociado con la diversificación de muchos linajes de plantas, constituye una innovación morfológica. De hecho, los cambios en la simetría floral están asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la hibridación entre las especies. Así, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores monosimétricas, tanto en las eudicotiledóneas centrales (fabáceas, asteráceas) como en las monocotiledóneas (zingiberáceas, orquidáceas). Estos taxones tienen generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras florales más o menos elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las angiospermas basales y es bastante infrecuente en las eudicotiledóneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organización "abierto" es más común que en las eudicotiledóneas nucleares.19 18
[editar] Perianto y perigonio
Perianto de una flor de Ludwigia, se señala un sépalo y un pétalo.
Perigonio de una flor de Cymbidium. Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto, el cual está constituido por los verticilos estériles de la flor: el cáliz y la corola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en relación funcional con la polinización por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los órganos reproductores aún inmaduros de los animales herbívoros visitantes y, durante la floración, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de modo esencial a la atracción de los animales polinizadores. En las flores de las angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamídeo (todas las piezas iguales) formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre sí, las exteriores parecidas a brácteas y las internas progresivamente más coloreadas y corolinas, similares a pétalos (por ejemplo en Magnolia).14 En muchos casos, en particular en las especies que son anemófilas (aquellas que no utilizan animales para la polinización, sino la acción del viento), como por ejemplo el "sauce llorón" (Salix babylonica, salicáceas) o el "fresno europeo" (Fraxinus excelsior , oleáceas) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos fértiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas, aclamídeas o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso más frecuente, se denominan periantadas, clamídeas o vestidas. Las flores desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeñecimiento y simplificación de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas anemófilas en las que un perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersión o la captación del polen por los estambres y carpelos, respectivamente.14 En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cáliz, por lo que las mismas se denominan monoclamídeas o, más usualmente, apétalas y el ejemplo más conspicuo es el de la familia de las urticáceas. La ausencia de pétalos en estas flores no debe conducir a la suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los sépalos (denominados sépalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los pétalos, como por ejemplo en las especies del género Clematis (ranunculáceas). Cuando las flores periantadas presentan tanto cáliz como corola se denominan diclamídeas. Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y color y las flores se dicen heteroclamídeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosáceas). Cuando, en cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí en forma y color, la flor se llama homoclamídea. En este tipo de flores, típicas de muchas familias de monocotiledóneas como las iridáceas y las amarilidáceas, el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tépalos. Si los tépalos se parecen a un pétalo el perigonio se llama corolino (de corola), y si se parecen a sépalos se dice perigonio calicino (de cáliz).20 Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cáliz dialisépalo y corola dialipétala) o estar más o menos soldados entre sí por sus bordes (cáliz gamosépalo y corola gamopétala, ver más adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusión de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relación directa con la especialización en la zoogamia. Así, las flores con las piezas del
perigonio libres son la condición más primitiva y todos los diferentes tipos de unión o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor protección de los órganos reproductores respecto a las inclemencias atmosféricas o a los animales visitantes y una mejor coordinación espacial y fijación de los órganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a éstos mejores superficies para posarse, mejor acceso al néctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto también permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la polinización, por ejemplo, la formación de espolones nectaríferos en la base de los pétalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus).14 Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemática la posición y superposición lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre de prefloración. Esta disposición se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloración no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloración. En la prefloración valvar las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los bordes e interna por el otro. En la prefloración imbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La prefloración vexilar es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posición superior. Finalmente, en la prefloración carinal la pieza externa de la prefloración vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloración es importante en la descripción e identificación de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias. Así, las malváceas presentan prefloración valvar, las gencianáceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloración vexilar y la carinal son características.21 [editar] Cáliz El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, el cáliz se denomina dialisépalo, mientras que si están unidos se llama gamosépalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).2
Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus.
Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que es la porción en la cual los sépalos están unidos; la garganta, que es el sitio en que los sépalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porción libre, formada por los extremos apicales de cada sépalo o lóbulos. Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las compuestas, por ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o vilano. Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede ser efímero o fugaz, cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo, cuando los sépalos se desprenden después de que ha ocurrido la fecundación; o persistente cuando permanece después de la fecundación y acompaña al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosáceas).22 23 14 Los sépalos pueden formar espolones que llevan néctar (se dicen espolones nectaríferos) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegría" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cáliz adquieren la forma y coloración de los pétalos y, por esa razón, se las adjetiva como "petaloides".23 24 [editar] Corola La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Esta compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados.
Detalle de un pétalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color verde o blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del pétalo.
Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las Guías de néctar que no son visibles para el ojo humano. Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el "clavel" (Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado.2 Si los pétalos son libres entre sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a través de sus márgenes, la corola se dice gamopétala y, como en el caso del cáliz, presenta tubo, garganta y limbo.24 La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro, como en las flores centrales de los capítulos de la familia de las compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la "batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el limbo con forma de lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectaríferos, como en el caso de Aquilegia).25 23 La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las células epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el ápice, y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de los pétalos son osmóforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia característica a las flores. El mesófilo generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino parénquima fundamental.24 26 El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentos básicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta), y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fenómeno de reflexión total
de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón, y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.27 Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenómeno pero no hallaron una explicación al mismo.28 29 En 1933, Lotmar postuló que el fenómeno debía tener un significado biológico. Karl Daumer en 1958 observó que, como regla, las bases de los pétalos y los verticilos reproductivos absorben más luz ultravioleta que las regiones periféricas de la corola.30 En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostró claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lígulas se debía a la existencia de flavonolglucósidos, los cuales tienen su máximo espectro de absorción en la región del UV (340 a 380 nm de longitud de onda).31 Esta demostración brindó la base química para la existencia de las guías de néctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los patrones de reflectancia de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observó que la fuerte absorción de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "guías de néctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible sólo para los insectos, se denomina "púrpura de abejas".32 33 34
[editar] Androceo El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres, los cuales tienen como función la generación de los gametofitos masculinos o granos de polen.
Diagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: Saco polínico (también llamado esporangio). Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptáculo de la flor, llamado filamento, y una porción distal llamada antera. El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se
denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente está formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las malváceas y cannáceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiáceas). Si se corta la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos polínicos que se extienden en toda su longitud.35 24 Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio. Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia es longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan como valvas o ventanillas: en la dehiscencia poricida (como en las solanáceas) no hay endotecio, se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el polen.35 El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las oleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos (son poliandras). El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos. Así, se dice que la flor es isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puede observarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos y 6 estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos (el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).36
Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tépalo. La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reducción del número de estambres (oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la formación de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemonía) y, finalmente, uno solo (haplostemonía). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el número de estambres aumente (poliandria secundaria), fenómeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande.24 Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de atracción de los polinizadores la cumple el androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en las mirtáceas (Callistemon rigidus).35 Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción de néctar o con la función de atracción que suelen cumplir los pétalos.24
[editar] Gineceo En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos fitófagos. El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. Éste está constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es sésil.24 Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocurre en las crasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos están soldados entre sí se llama gamocarpelar o sincárpico, que es lo más frecuente.24 En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar sólo a la porción del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el género Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el número de carpelos que conforman el pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en las bignoniáceas).
Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario súpero, II ovario semiínfero, III ovario ínfero. a: androceo, g: gineceo, p: pétalos, s: sépalos, r: receptáculo.
Microfotografía de un óvulo de una monocotiledónea. El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que es conoce como barba de choclo. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobásico).37 Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos polínicos para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso de Petunia,38 ) o a través de las paredes celulares (como en Gossypium,39 ). El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos.40 Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas.41 42 El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el
estigma esta cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinación del polen incompatible.37 Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos.43 Los estigmas húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan en familias como las orquidáceas, escrofulariáceas y solanáceas. Los estigmas húmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Los estigmas secos no liberan secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden ser plumosos (gramíneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).37 El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar. Está formado de una o más hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o más cavidades o "loculos" que contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta. Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero. El óvulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza o chalaza. La nucela está rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo. Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmicos, a excepción de las podocarpáceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos, y el tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los óvulos unitégmicos se presentan en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, se denomina crasinucelado.44 45 La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través de un proceso denominado megagametogénesis que consiste básicamente en divisiones mitóticas. Su núcleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos del grano de polen durante la doble fecundación para originar al embrión. El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará al endosperma.24
La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentación. El número de placentas es, en general, igual al número de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un sólo óvulo, como por ejemplo en las gramíneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentación. La placentación marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas, ranunculáceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La placentación parietal, presente en las orquídeas, violáceas, pasifloráceas y cucurbitáceas, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placentación axilar, propia de solanáceas, rutáceas, liliáceas e iridáceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentación central, propia de las primuláceas y cariofiláceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o más carpelos unidos y donde los óvulos están fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es típica de las familias de las poligonáceas, quenopodiáceas y compuestas.24 45
[editar] Sexualidad La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, más frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanáceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra, moráceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitáceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus).15 Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas más primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliáceas) ya que sólo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinización zoógama, la captación y cesión simultánea del polen. Finalmente, el paso de la
condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria de flores entomógamas en anemógamas, como por ejemplo, en las aceráceas (Acer) y en algunas oleáceas (Fraxinus).14
[editar] Fórmula y diagrama floral
Diagrama floral de Lilium. Véase la descripción en el texto.
Diagrama floral de Oxalis. Véase la descripción en el texto. El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera, y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas
del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se deduce de él su simetría, el número de miembros de cada verticilo, y tratándose de los sépalos y pétalos, su prefloración, su soldadura o independencia; del androceo la posición relativa de los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separación de los mismos, su unión o autonomía con respecto a la corola y la posición introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede observar el número de carpelos y de cavidades en el ovario y la placentación de los óvulos.21 En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral de Lilium, típico de la familia de las liliáceas. El diagrama muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (presentan varios planos de simetría). El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros (o sea, cada uno de ellos está formado por tres piezas), se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se dice, entonces, dialitépalo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los filamentos se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales. El androceo es diplostémono (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). El gineceo es de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados, es trilocular. Los óvulos presentan placentación axilar. En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de una oxalidácea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pentámera (cada ciclo está compuesto por cinco piezas). La fórmula floral es un modo de representar simbólicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras, números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula floral para representar las características morfológicas de las flores de una determinada familia de plantas, más que de una especie en particular. Las siguientes son los símbolos más utilizados:46 K = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5 sépalos. C = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos. Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ»6 = indica una corola cigomorfa con 6 pétalos A = androceo; por ejemplo, «A∞» significa que presenta muchos estambres G = gineceo; así, «G(3)1∞» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se pone entre paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulos por lóculo. La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente. Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la familia de las liliáceas: K3 C3 A6 G(3)3∞ La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario súpero formado por 3 carpelos unidos entre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo. La fórmula floral que describe simbólicamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta, es:
K5 C5 A10 G(5)5∞
[editar] Analogías y homologías
Las brácteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia pulcherrima adoptaron la función de atracción que usualmente presentan los pétalos. Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico básico de modos diferentes. Por ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) las brácteas que rodean a las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como órganos de atracción para los polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces, no son en realidad pétalos sino órganos homólogos a las brácteas de las restantes fanerógamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la misma estructura en un ancestro común. Desde el punto de vista funcional, las brácteas de la estrella federal parecen y funcionan como los pétalos de cualquier otra planta, lo que indica que ambas estructuras son análogas o similares debido a una evolución convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se perdieron durante su evolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles, no presentan corola. Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante inusuales, ya que durante la evolución, los mismos han perdido su función original (son estériles), se han fusionado y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es homólogo a los estambres y análogo a los pétalos de los restantes linajes de angiospermas.47
[editar] Inflorescencias Artículo principal: Inflorescencia
No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso por un círculo de flores blancas rodeando a un contingente de flores amarillas. Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común es que crezcan juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada capítulo está integrada por decenas o cientos de flores.2 48 14 Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptáculo común, el pedúnculo y las brácteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o sésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de plato se llama receptáculo común. El pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptáculo común. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un órgano subterráneo se llama escapo (como por ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).48 2 Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamaño que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acompañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las crucíferas, otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las gramíneas y ciperáceas, o espata en las aráceas y palmeras. En otros casos las brácteas forman órganos protectores de las flores (involucros), como la cúpula de los robles (Quercus) y el erizo del castaño. El prófilo o bracteola es la primera bráctea de una rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las poáceas el prófilo recibe el nombre de pálea o glumela superior.48 2
[editar] Polinización
Artículo principal: Polinización
Las flores de muchas especies de angiospermas están evolutivamente diseñadas para atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamíferos). Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de néctar es, en muchos casos, el resultado de la coevolución con cada especie de polinizador.
[editar] Atracción de los polinizadores La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el néctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, además, polen viscoso o adherente.14 En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a ello un número cada vez más grande de animales ha podido colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas anemófilas, mientras que en las orquídeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó disminuida y la polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos.14 El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas sólo puede comprenderse como una coevolución condicionada por relaciones recíprocas. La adaptación entre sí de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.14 [editar] Productos atractivos
Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Básicamente se trata de alimentos, como polen y néctar; o sustancias químicas que los insectos utilizarán en sus rituales de apareamiento.49 El polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por coleópteros e himenópteros, atraídas por el fuerte aroma que despide. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros nutrientes. El néctar es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra.50 [editar] Medios de reclamo Artículo principal: Síndrome floral
Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves visuales están determinadas básicamente por el color de los pétalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas.51 La forma de la flor también debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.52 53
Abeja Megachile polinizando un capítulo de girasol: un ejemplo de melitofilia.
Colibrí polinizando una flor. El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un determinado agente polinizador se denomina síndrome floral. Los diferentes síndromes florales en relación a la polinización por animales son:53 54 55 Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas atraen a insectos himenópteros, en particular abejas y avispas, para que estos realicen la polinización. Los himenópteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para alimentarse néctar que esté accesible, ya que sus órganos bucales son cortos. Las flores de las especies melitófilas atraen a las abejas por medio de una combinación de formas, fragancias y colores. Así, las corolas son amariposadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionóideas como los tréboles y la alfalfa), labiadas (o sea, con los pétalos unidos en dos grupos de modo que forman dos labios, tal como en las labiadas y algunas compuestas) o con forma de fauce. Las corolas presentan superficies para que el insecto se pose y guías de néctar que señalan la ubicación de los nectarios. Asimismo, este tipo de flores produce sustancias aromáticas en osmóforos que se encuentran en la corola (como por ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o en otros órganos florales. A veces esta coevolución ha llegado al punto en que la flor, para atraer a los machos de una especie de abeja, imita a la hembra de la misma especie, como ha sido descrito en los estudios relativos a la polinización en orquídeas.56 57 •
Psicofilia: las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son pálidas y de olores intensos. •
Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos que visitan las moscas, los cuales comúnmente son materiales orgánicos en descomposición, excrementos o carroña, en búsqueda de alimento o para depositar sus huevecillos.58 Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces, comúnmente forman trampas que retienen al polinizador, además de poseer varios apéndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o algún otro tinte de materia putrefacta.59 60 61 62 •
Ornitofilia: las flores de este tipo de síndrome no tienen aroma, ya que los pájaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante néctar. •
Quiropterofilia: es la polinización por murciélagos pequeños. Las flores tienen colores pálidos, fuertes aromas y abundante néctar. •
Cada especie tiene un determinado síndrome floral, no obstante, diferentes especies dentro de un mismo género pueden presentar variados síndromes. Así, por ejemplo, el género de solanáceas Schizanthus presenta básicamente especies entomófilas, es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos. La mayoría de las especies del género son polinizadas por himenópteros (abejas, abejorros y avispas de los géneros Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco (tales como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, Schizanthus grahamii es polinizada por colibríes o picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus).63 La gran diversificación en los síndromes florales en Schizanthus ha sido el producto de la adaptación de estas especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas
mediterráneo, alpino de altura y desértico de Chile y áreas adyacentes de Argentina donde el género es originario.63 Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundación: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, o físicas como la separación de sexos (plantas dioicas como el "mamón" (Carica), o monoicas como el "maíz" (Zea mays)), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma flor.
[editar] Formación de los gametofitos y fecundación
Representación esquemática de los eventos que tienen lugar durante la fertilización de una angiosperma. Véase la explicación en el texto.
Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma. El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuación. En el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas las células madres de las microsporas, las cuales son las células diploides (tienen el mismo número de cromosomas que cualquier otra célula de la planta) que sufren el proceso de división celular llamado meiosis, luego del cual forman una cuatro microsporas que presentan la mitad del número de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacárido complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina que es característico de cada especie vegetal. Por otro lado, el núcleo haploide de cada microspora se divide por mitosis originando dos núcleos, también haploides, uno es el denominado núcleo vegetativo y el otro es el núcleo generativo. Este último vuelve a dividirse, antes o después de la polinización, dando dos núcleos gaméticos o espermáticos (ver figura a la izquierda).64 2 23 El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del óvulo. Una célula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro células haploides denominadas megásporas. Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con 7 células y 8 núcleos
haploides. En el saco embrionario típico (denominado "tipo Polygonum", por ser éste el primer género en el que se describió) se encuentran, desde el extremo dónde se halla la micrópila del óvulo, la oósfera u ovocélula, cuyo núcleo es el gameto femenino; dos células acompañantes o sinérgidas que flanquean a la oósfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atracción del tubo polínico; la célula media que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos núcleos haploides denominados núcleos polares y, finalmente, las tres antípodas que se ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la oósfera (ver figura a la izquierda).65 2 23 La fertilización en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas: la germinación de los granos de polen en el estigma, el crecimiento del tubo polínico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del óvulo y la fusión de los núcleos generativos del gametofito masculino con el núcleo de la oósfera y con los dos núcleos polares. En el esquema de la derecha se muestra como los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polínico (ps) gracias al crecimiento de la célula vegetativa del grano de polen. El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrópila (mi). Ya dentro del óvulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos, uno de los cuales se fusiona con el núcleo de la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y, el otro, con los dos núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo la doble fecundación característica de las angiospermas. La unión del núcleo de la oósfera con uno de los núcleos generativos, ambos haploides, determina la formación de un núcleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mitóticas originará el embrión. La fusión del otro núcleo generativo del grano de polen con los dos núcleos polares de la célula media origina un núcleo triploide (tiene dos juegos cromosómicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas mitosis originará el endosperma, tejido que brindará nutrientes al embrión durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrión y el endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersión típica de las espermatófitas.66 2 23 67 24
[editar] Origen y evolución Artículo principal: Magnoliophyta#Ecología y Evolución de las angiospermas
En 1998 se descubrió en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad), en China, un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba de frutos de tipo folículo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre sí mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje.68 Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en esta formación.69 No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fósiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas, ya que de Archaefructus sólo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la estructura de su flor,70 71 y la validez del género Sinocarpus ha sido puesta en duda.72 Una interpretación alternativa del fósil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima.73 El descubrimiento de Archaefructus eoflora74 apoya esta interpretación, debido a que flores bisexuales están presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretación es correcta, Archaefructus podría no ser un miembro
extinguido de las angiospermas basales y más bien podría estar relacionada a Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledóneas. No obstante, en 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas, incluyendo tépalos, 10 estambres y gineceo. Los tépalos son espatulados. Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos están rodeados por un receptáculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a través de un poro. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.75 La mayor parte de los análisis morfológicos y moleculares disponen a Amborella, las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretácico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fósiles de la formación Yixian.76 77 Las magnólidas difirieron poco después y una rápida radiación produjo las eudicotas y monocotiledóneas hace 125 Ma.77 Hacia el final del Cretácico ya habían surgido más del 50% de los órdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las especies del planeta.78 Las características de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en áreas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas.79 Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hábitats durante todo el Cretácico.78 Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su diversificación posterior hacia otros hábitats.79
[editar] El origen de las flores y de la polinización por insectos La forma primaria de polinización de las espermatófitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es también la forma principal de diseminación de las esporas en las pteridófitas. La falta de dirección en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la producción de grandes cantidades de polen[b] y a la gran capacidad de flotación de los mismos por su tamaño diminuto y ligereza. Todas estas características, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, además, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos.14 Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los análisis de plantas fósiles.80 81 82 La competencia por el alimento y la selección natural en los insectos llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse en fitófagos.83 Este proceso comenzó antes del Triásico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos fitófagos conservados en ámbar, combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenzó mucho antes de la aparición de las primeras flores.84 Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidió en parte con la transición de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.83 84 82 El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presión de selección que ejercía la herbivoría sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captación de energía lumínica para la fotosíntesis y el intercambio gaseoso, otros comían
partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores, y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micóticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia biológica. Como respuesta a esta presión, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios.85 Tales compuestos son moléculas orgánicas no esenciales que actúan a diferentes niveles sobre los herbívoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorción de nutrientes) o como toxinas. Si bien su producción reduce considerablemente el ataque de los insectos herbívoros, también repercutiría negativamente sobre la planta, ya que la inversión energética necesaria para la producción de estos productos representa un costo que se debía balancear con las probables pérdidas por herbivoría. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente generó una presión selectiva sobre las poblaciones de insectos herbívoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genéticamente determinada a tales compuestos.86 Puesto que la estrategia de defensa química no era suficiente para contrarrestar a los herbívoros debido a que éstos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tácticas de protección, en especial del polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredación representaba una pérdida muy grande de eficacia biológica ya que impactaba directamente sobre la reproducción de la especie. Por esta razón, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brácteas para proteger las estructuras reproductivas.84
Las inflorescencias de las Bennettitales son muy similares a flores. Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores cíclicas se formaron a partir de la diferenciación y especialización de estos conjuntos de brácteas foliares. La primera evidencia que se encontró para respaldar esta teoría fue el registro fósil de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonífero originaron prototipos de flores.84 Este grupo de plantas se originó contemporáneamente con las cicadáceas y las ginkgoáceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolución paralela.83 82 Ya para el Cretácico, las protoflores de Bennettitales habían aumentado su tamaño de 0,5 cm a más de 1012 cm, lo cual incrementó notablemente la amplitud de visitantes florales, entre los cuales se incluían algunos mamíferos pequeños que actuaron también como polinizadores. En estas flores primitivas la polinización era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolución produjo mayores grados de especialización y
hoy en día la mayoría de las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos.83 Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cíclicas en las angiospermas como una respuesta a la presión de herbivoría por parte de los insectos fitófagos, también ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el néctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la selección a favorecer los procesos de polinización entomófila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de características externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra, y de esta manera garantizar la reproducción y la polinización cruzada para evitar la erosión genética por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de polinización más eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor.82 Mediante los procesos de selección recíproca se han seleccionado favorablemente las flores con características de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersión de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biológica de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interacción) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presión de selección a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresión de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variación del plan de simetría de las flores con el cambio de organización actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interacción con los polinizadores.82 87
[editar] El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducción de las angiospermas
Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A) presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos largos. Referencias: 1.- Pétalos, 2.-Sépalos, 3.- Anteras de los estambres y 4.Pistilo. Las únicas polinizaciones legítimas son las que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin. La coevolución de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores está gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera señalado por el eminente botánico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinización" sugiere que la coevolución de las flores con los insectos está basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, está buscando más polen para alimentarse. Además, los insectos no tendrían incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con néctar. Por esta razón, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captación y cesión simultánea de polen, es la estructura más eficaz para sostener en el tiempo la adaptación coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas.88 La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho más orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinización anemófila tiende a ser muy alto. Además, resultó posible para las angiospermas ocupar hábitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques, y vivir en poblaciones poco densas.14 En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en la micrópila del óvulo por una "gota polinizante", además, los óvulos descubiertos son mucho más sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqué estas plantas lograron la supremacía frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que poseían flores unisexuales y anemófilas.14 En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinización directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocría que puede ser sumamente deletérea para muchas especies. Por esta razón, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinización cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relación con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilógicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinación o la formación del tubo polínico en el caso que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino también, y en la mayoría de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad).14 89 En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostílicas existen dos o tres tipos diferentes de flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren
cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo está genéticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distílica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se denomina tristílica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son macrostílicas). En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (flores brevistílicas). Casi todas las especies heterostílicas presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma están estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia está determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinización cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundación y fructificación, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reacción de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polínicos.90 91 La autoincompatibilidad y la separación espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundación, como en el caso de la heterostilia, no son los únicos métodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. Así, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduración de los gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicógamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay protandria, en caso contrario, hay protoginia.89 La unisexualidad secundaria se las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo en relación con la anemofilia, pero permite también evitar la autogamia y la consanguinidad.14 En la mayoría de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparición de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinización realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramíneas. La autogamia hace posible la producción de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hábitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la única posibilidad de reproducción sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, árticas o desérticas). Las especies obligadamente autógamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de néctar y en las que a menudo se ha reducido el tamaño o el número de pétalos y de estambres y ha disminuido la producción de polen o el tamaño de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundación cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todavía no ha ocurrido la fecundación, las ramas del estilo se curvan sobre si mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio análogo entre la formación en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmógamas) y otras cleistógamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la producción de descendientes por medio de la autogamia pero,
al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad genética por medio de la fecundación cruzada.14 89
[editar] Desarrollo floral Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transición desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con éxito, es imprescindible, por una parte, que la floración se produzca en sincronía con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energético implicado en el proceso de formación de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar información ambiental, así como endógena, antes de sufrir la transición. Entre los factores externos que más influyen en la floración se encuentran la luz (tanto la intensidad lumínica como la duración del lapso diario de horas de luz o fotoperíodo) y la temperatura. Este último factor desempeña un doble papel. Por un lado, las temperaturas más altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciación en las plantas, por lo que aceleran la transición al período de floración. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado vernalización. Además de estos factores externos, también juegan un papel importante factores endógenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el ácido salicílico y el ácido abscísico. Así, la planta modelo Arabidopsis thaliana florece más rápidamente cuando los días se alargan (se dice que es una planta de día largo), ya ha sufrido la vernalización (es decir, ha estado expuesta al frio durante el invierno), y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnúmero de otras especies, la floración de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la primavera.92 El análisis genético de mutantes con el tiempo de floración alterado ha permitido diseccionar la inducción de la floración en al menos cuatro vías de señalización: la primera se activa cuando los días son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los días son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulación de la floración en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta está implicada en la vernalización.93 Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vástago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia característica de la especie en cuestión y con un número variable de brácteas ubicándose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formación de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa también el acercamiento a la consumación del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floración se repite un número variable de veces que depende de la longevidad de la especie. Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal o en aquéllos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la floración comprende la formación de una inflorescencia. Un fenómeno observado a menudo durante la iniciación del estado reproductivo es un brusco y rápido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de hábito en roseta durante el período vegetativo, como por ejemplo las gramíneas o las plantas bulbosas.94
Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de células localizadas más o menos profundamente por debajo de la protodermis o en la misma protodermis.95 96 97 Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los sépalos se parecen más a las hojas normales en su iniciación y desarrollo. El tipo de crecimiento de los pétalos también es más o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollándose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo varía en detalle en relación con la unión de los carpelos entre sí y con otras partes florales. Si los carpelos no están unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el ápice, las que luego se propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincárpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural.94
[editar] Biología molecular del desarrollo floral Artículo principal: Desarrollo floral
Diagrama de la expresión diferencial de los genes A, B y C en los distintos verticilos de una flor de Arabidopsis. La definición de flor brindada al principio de este artículo se encuadra dentro del contexto de la denominada "teoría foliar", la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproducción o la protección. La formulación de esta teoría comenzó en 1790 cuando Goethe publicó su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").98 En este libro, que consistía en 123 párrafos numerados, Goethe escribió: "...también deberíamos decir que un estambre es un pétalo contraído, como que un pétalo es un estambre en expansión; o que el sépalo es una hoja caulinar contraída
aproximándose a cierto estado de refinamiento, como que una hoja caulinar es un sépalo expandido por el influjo de jugos más bastos".99
Casi 200 años después de esta publicación, la biología molecular y la biología evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del inglés evolutionary developmental biology) han inventado las herramientas para decodificar la estructura molecular básica del desarrollo floral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripción del denominado modelo "ABC", un modelo genético simple y elegante para explicar la determinación de la identidad de los órganos florales,100 cuya confirmación ha sido el descubrimiento de la profunda homología y conservación de los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hace varios millones de años101 102 El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al establecimiento de identidades de órgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las rósidas, y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las astéridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la expresión diferencial en cada verticilo de una serie de genes homeóticos. El modelo ABC establece que la identidad de los órganos presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacción de por lo menos tres tipos de productos génicos de funciones distintas. De este modo, los sépalos se caracterizan por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de función B y C establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas recíprocos.103 El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de órgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada función, por ejemplo la A, no se expresa. Así, en Arabidopsis dicha pérdida produce la aparición de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro de carpelos.103 Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad de óvulo, como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparición a la determinación de estos.104 La función E correspondería a un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función E sensu stricto).105 No obstante, su acepción sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos.106 De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan a ser estructuras semejantes a hojas, y cuando se pierde la función E sensu stricto, los órganos florales de los tres verticilos más internos se transforman en sépalos,105 mientras que, de perderse la función E sensu lato, todos los verticilos son semejantes a hojas.106 107 El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más importantes del desarrollo floral, desde los más teóricos (una puesta al día de las ideas de Goethe) hasta los más prácticos, tales como la manipulación de los genes ABC para producir flores con cualquier tipo de combinación de piezas florales.108 98
[editar] Simbolismo En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros históricos, las flores han provisto información emocional entre los seres humanos. En las cuevas de
neandertales se ha hallado polen (la parte de la flor más difícil de corromper a través del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos,109 si bien tal significado todavía está en discusión.110 En la antigüedad las flores no sólo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres, y motivo de inspiración para artistas y poetas, sino que poseían significado de trascendencia mística y cósmica. En el Japón, donde se cultiva el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efímera duración. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y enseña: es la imagen explícita de la perfección a alcanzar, de la iluminación y la expresión de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de los muertos. En el Taoísmo la flor de oro que emerge a partir de la coronilla es símbolo de la máxima iluminación espiritual.111 En las sociedades americanas prehispánicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de cuatro pétalos, por ejemplo, han tenido un significado polifacético en las culturas antiguas y actuales de Mesoamérica, y es uno de los símbolos persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas representaciones de flores de cuatro pétalos en Teotihuacán (estado de México, México) y en otros sitios tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, México). Las flores teotihuacanas también formaron parte de la iconografía de la pintura mural, a veces aludiendo a un lugar paradisíaco, otras veces refiriéndose al canto y a lo bello de las palabras112 A algunas se les otorgó un carácter sagrado y sirvieron para fines ceremoniales y mágicos, como sucedió con el "nardo" u «omixóchitl» (Polianthes tuberosa), el "pericón" o «yauhtli» (Tagetes lucida) y el «cempoaxóchitl» (Tagetes erecta), hoy conocida en México como "cempasúchil" o "flor de muertos", flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio de comunicación o atracción de los seres sobrenaturales, o como protección contra ellos.113 Los lirios (Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como símbolo de pureza durante cientos de años.
Lirios en un fresco de la edad de bronce que representa un paisaje primaveral. Excavaciones de Akrotriri, Santorini, Grecia. Existen pinturas en palacios de Grecia de más de 3.000 años de antigüedad que atestiguan ese uso. Esta asociación entre la pureza y ciertos lirios pasó más tarde a la cristiandad, donde a la Virgen María se la representaba con flores de lirio (Lilium candidum, "Madonna Lily" en
inglés) en sus brazos. El símbolo de la flor de lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie de Iris (Iris pseudacorus) y aparecía en pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes que fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia desde el Siglo V. Las flores han servido no solo como símbolos religiosos sino también del poder real desde hace miles de años y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas civilizaciones.114 115 Además de por su belleza, simbolismo religioso y su asociación con el poder, las flores también han sido utilizadas como medio de comunicación. El romanticismo de fines del siglo XIX, rescató el llamado lenguaje de las flores que fuera desarrollado en el siglo previo por los burgueses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes específicos a amigos y amantes, para lo que se escribieron libros que explicaban el significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo floral" son: lila, «corramos al altar antes que la juventud se acabe»; rosa, «bella como una flor»; altramuz, «encanto celestial e inteligencia hallé en tu corazón»; girasol, «tu amor es para mi vida lo que el sol para esta flor»; cebolla, «me repugnas»; saúco, «cada vez te siento más fría»; pétalo de rosa roja, «sí»; de rosa blanca, «no». El profundo y cautivante significado que la flor representa universalmente no ha sido dejado de lado por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus obras: Las flores del mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de las muchachas en flor de Marcel Proust, El nombre de la rosa de Umberto Eco, Doña Flor y sus dos maridos de Jorge Amado, entre decenas de ejemplos.111
[editar] Respuestas socio-emocionales a las flores En la actualidad, se espera que las flores transmitan simpatía, contrición o culpa, romance o acercamiento sexual y celebración, desde orgullo hasta alegría.116 Las flores también se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones se considera una ruta directa a la comunicación espiritual.117 Además, por supuesto, muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los pimpollos en sí mismos como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la gran mayoría de las fragancias comerciales para uso personal tienen una nota floral. Independientemente de algunos usos básicos, tales como las flores de uso culinario o las de uso medicinal, la mayoría de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro propósito más que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un mercado de casi 5.000.000.000 de dólares en Estados Unidos de América en el año 2001.118 Si bien desde un análisis superficial se puede argüir que las flores son deseables para los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad del uso de las flores a través de distintas culturas, etapas históricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe existir algo más que esta simple asociación. De hecho, por más de 5.000 años los seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa conocida para este comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la energía que supone realizarlo. En tres estudios diferentes se ha demostrado que las flores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En el primer estudio, las flores siempre suscitaban la sonrisa de Duchenne inmediatamente después de obsequiárselas a mujeres,[c] quienes informaron que habían tenido mejor humor desde ese momento hasta tres días más tarde, cuando fueron encuestadas. En un segundo estudio, una flor entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social más positiva que otros estímulos. En un tercer estudio, las flores entregadas a personas
de más de 55 años suscitaron un humor más positivo y una mejora en la memoria. Las flores tuvieron un efecto inmediato y a largo plazo sobre las reacciones emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en varones. De hecho, se ha formulado la hipótesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento socioemocional de los seres humanos ya que estarían adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie.118
[editar] Floricultura
Una rosa azul, obtenida mediante colorantes artificiales. Este tipo de rosas se está tratando de obtener por medio de ingeniería genética. La floricultura es el arte y la técnica del cultivo de plantas para obtener flores y su comercialización en florerías y viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial. La primera, asociada con la jardinería, persigue como objetivo el cultivo de plantas con flores por su belleza y por satisfacción anímica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas coleccionistas que se han especializado en una especie o grupos de especies de plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantas para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus productos pueden estar destinados a la ornamentación, a la industria o a la medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente relacionadas, tales como la producción de semillas, de bulbos y de una infinidad de elementos imprescindibles para esta actividad intensiva, que van desde los fertilizantes y agroquímicos (insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta las macetas y sustratos para el cultivo.119 120 121 El mercado internacional de flor cortada está fundamentalmente centrado en tres mercados consumidores: Estados Unidos, la Unión Europea y Japón, con un valor de facturación de 955, 6.500 y 3.800 millones de euros respectivamente. Cada uno de esos mercados produce
un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero además, importan una considerable cantidad desde una diversidad de países. Así los Estados Unidos importan el 59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japón solo el 6%. Los principales proveedores del mercado estadounidense son Colombia, Ecuador y los Países Bajos. Para la UE, los principales proveedores son Kenia, Israel y Colombia y para el mercado japonés, Tailandia, Colombia y los Países Bajos. Las especies más destacadas en los mercados internacionales son las rosas, los claveles, los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como los tulipanes y las azucenas. Los Países Bajos constituyen el mercado concentrador más importante del mundo, y registran más del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la Unión Europea.122 La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las últimas décadas es, básicamente, el cambio en las pautas de consumo de la población con ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento decorativo del hogar, regalos empresariales y para solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento de los mercados de flor de corte es la cuantiosa inversión que muchas empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de flores, ya sea por medio de mejoramiento genético clásico o por medio de sofisticadas técnicas de ingeniería genética123
[editar] Véase también •
Angiospermae
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Botánica
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Desarrollo floral
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Flora
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Síndrome floral
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Autoincompatibilidad
[editar] Notas a. ↑ La definición más concisa de flor es "un braquiblasto que lleva los antófilos", es decir un eje corto de crecimiento determinado que lleva las hojas especializadas en la función de reproducción (estambres y carpelos) y de protección de los gametos (sépalos y pétalos). "Crecimiento determinado" quiere decir que el meristema apical que da origen a la flor cesa su actividad inmediatamente después que ha producido todas las partes florales.2 b. ↑ Un ejemplo de esto es la lluvia de azufre en la época de floración de las coníferas. c. ↑ Muchos investigadores han sugerido que la sonrisa de Duchenne indica una emoción espontánea y genuina ya que la mayor parte de las personas no pueden contraer a voluntad los músculos involucrados en la expresión facial de este tipo de sonrisa.124
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Inflorescencia De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda
Inflorescencia de Allium roseum
Inflorescencia uniflora terminal en Magnolia liliflora
Inflorescencia uniflora axilar en Camellia sinensis En Botánica, la inflorescencia es la disposición de las flores sobre las ramas o la extremidad del tallo; su límite está determinado por una hoja normal. La inflorescencia puede presentar una sola flor, como en el caso de la magnolia o el tulipán, o constar de dos o más flores como en el gladiolo y el trigo. En el primer caso se denominan inflorescencias unifloras y en el segundo se las llama plurifloras. Las inflorescencias unifloras pueden ser terminales como en la magnolia, o axilares como en la camelia, y constan generalmente del pedicelo y algunas brácteas. Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptáculo común, el pedúnculo y las brácteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o sésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de plato se llama receptáculo común. El pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptáculo común. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un órgano subterráneo se llama escapo (ejemplo, Amaryllis, Agapanthus, Taraxacum). Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente menores que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el ráquis o acompaña a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las Crucíferas, otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las Poáceas y Ciperáceas, o espata en las Aráceas y Palmeras. En otros casos las brácteas forman órganos protectores de las flores (involucros), como la cúpula de Quercus y el erizo del castaño. El prófilo o bracteola es la primera bráctea de una rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las Monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las Poáceas el prófilo recibe el nombre de pálea o glumela superior.
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1 Tipos de inflorescencias
o
1.1 Inflorescencias abiertas o racimosas
o
1.2 Inflorescencias cerradas o cimosas
o
1.3 Inflorescencias especiales
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2 Diferencias con el tallo
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3 Referencias
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4 Enlaces externos
[editar] Tipos de inflorescencias
espádice Las inflorescencias plurifloras pueden ser simples, si solo constan de un eje o receptáculo común que lleva las ramitas unifloras, o compuestas cuando el eje principal lleva ramas plurifloras laterales. De acuerdo con la forma y desarrollo del eje se distinguen dos tipos diferentes de inflorescencias: las racimosas, cuyo crecimiento es indefinido, y las cimosas, de crecimiento definido. En ambos casos pueden estar formadas por inflorescencias elementales de igual naturaleza que la inflorescencia total (ejemplo, racimo de racimos o espiga de espigas) y se las denomina inflorescencias homogéneas. Por el contrario, pueden estar formadas de elementos
de distinta naturaleza, sea del mismo tipo (ejemplo, racimo de espigas) o de distinto tipo (ejemplo, cima de capítulos). En el primer caso se las denomina inflorecencias heterogéneas y, en el segundo, inflorescencias mixtas. En los casos en que la inflorescencia pluriflora simula una sola flor, tal como el capítulo de las Compuestas (Asteraceae), el espádice de las Aráceas o el ciatio de Euphorbia, se le denomina pseudanto.
[editar] Inflorescencias abiertas o racimosas Las inflorescencias se denominan abiertas, racimosas o racemosas cuando los meristemos apicales de los diversos ejes mantienen su actividad mientras dura el crecimiento de éstas. En este tipo de inflorescencias todas las flores son laterales. El eje o raquis de la inflorescencia crece indefinidamente mientras a los costados se producen yemas florales que se abren a medida que aquel se desarrolla. Los botones apicales, o los del centro de la inflorescencia, son los últimos en abrirse. La marcha de la floración es centrípeta. En este tipo de inflorescencias se distinguen cuatro clases diferentes que ofrecen una notable diversidad de formas: el racimo, la espiga, la umbela y el capítulo.
[editar] Inflorescencias cerradas o cimosas
Cima Las inflorescencias se denominan cerradas o cimosas cuando los meristemos apicales de los diversos ejes se consumen en la producción de flores. Por debajo de la yema terminal convertida en flor, otras yemas laterales producen nuevos ejes. En este tipo de inflorescencias todas las flores son terminales. En las inflorescencias cimosas la flor terminal del eje principal es la primera en abrirse, seguida de las flores terminales de lo ejes de segundo orden, tercer orden, etc. Por su aspecto general recuerdan inflorescencias racimosas pero el desarrollo de la floración es diferente, pues comienza por la flor central y termina en las laterales, siguiendo una marcha centrífuga. Es común, además, que la bráctea aparezca del lado contrario a la rama florífera; esto se debe a que cada eje que va naciendo remata en una flor y cesa de crecer, comenzando el crecimiento de otra rama en la axila formada por la hoja y la ramita floral. El número de ramas floríferas que se desarrolla debajo de la primera flor, o donde se ha interrumpido el crecimiento vegetativo es variable entre una o más. En el caso de ser única, la inflorescencia se llama monocasio (ejemplo Iris), si son dos dicasio (ejemplo Cariofiláceas), si son tres o
más se denomina pleiocasio (ejemplo Geranium). Las inflorescencias cimosas comprenden muchas clases, cuyas principales son la cima helicoidal, la cima circinada, la cima dicotómica, la cima umbeliforme, la cima corimbiforme y la cima capituliforme.
[editar] Inflorescencias especiales Se trata inflorescencias que no siguen ningún patrón específico para la ramificación del eje floral. Son muy raras, y se presentan sólo en algunos taxones. Sícono: El eje floral es carnoso y envolvente; las flores son unisexuales pero se presentan en la misma inflorescencia en igual número. Es propio del género Ficus. •
Ciato: El eje es carnoso; las flores son unisexuales, con flores masculinas monandras (cuyo número varía de cinco a siete) y una sola flor femenina central. Se presenta solamente en el género Euphorbia. •
[editar] Diferencias con el tallo Las inflorescencias Se diferencian del resto del tallo vegetativo por algunas características tales como: Tienen crecimiento limitado, concluyendo su vida cuando se ha realizado la función reproductora, a diferencia del tallo vegetativo que tiene crecimiento ilimitado. •
Sus yemas se suelen transformar en ramas, de ahí que a menudo estén muy ramificadas, a diferencia del tallo vegetativo que mantiene yemas inactivas. •
Suelen presentar hojas diferentes en el tamaño, forma y color de las que porta el tallo vegetativo. Estas hojas se denominan brácteas, y su misión suele ser la protección de las ramas reproductoras. •
La ramificación de la inflorescencia se completa en muy poco tiempo, a diferencia de la relativa lentitud del tallo vegetativo para ramificarse. •
Los elementos de las inflorescencias son tallos o ramas con hojas en cuyas axilas nacen flores. A los tallos se les llama eje de la inflorescencia, que puede ramificarse en ejes secundarios, terciarios, etc. •
[editar] Referencias Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Editorial ACME, BsAs. • •
Font Quer, P. 1953. Diccionario de botánica. Barcelona, Editorial Labor.
[editar] Enlaces externos •
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Fruto De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda
Partes del fruto
Partes del fruto en una drupa como el melocotón. Pincha en los nombres para navegar. (Ver imagen)
En Botánica, el fruto es el órgano procedente de la flor, o de partes de ella, que contiene a las semillas hasta que estas maduran y luego contribuye a diseminarlas.1 Desde un punto de vista ontogenético, el fruto es el ovario desarrollado y maduro de las plantas con flor. La pared del ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se denomina pericarpio, cuya función es proteger a las semillas. Con frecuencia participan también en la formación del fruto otras partes de la flor además del ovario, como por ejemplo el cáliz o el receptáculo.2 El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que ha contribuido al éxito evolutivo de las angiospermas. Así como las flores atraen insectos para que transporten polen, también muchos frutos tratan de atraer animales para que dispersen sus semillas. Si un animal come un fruto, muchas de las semillas que éste contiene recorren el tracto digestivo del animal sin sufrir daño, para después caer en un lugar idóneo para su germinación. Sin embargo, no todos los frutos dependen de ser comestibles para dispersarse. Otros, como los abrojos, se dispersan aferrándose al pelaje de los animales. Algunos forman estructuras aladas para poder dispersarse con el viento, como los arces. La variedad de tipos de frutos que han desarrollado las angiospermas a través de su evolución les ha permitido invadir y conquistar todos los hábitats terrestres posibles.3 4 En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos, aunque a ciertas estructuras reproductivas como los conos de los pinos, comúnmente se les tome por frutos.5 Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos comestibles y a menudo fragantes, sabrosos y jugosos llamados frutas.6
Contenido [ocultar]
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1 Forma y tamaño
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2 Partes de la flor tras la fecundación
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3 Pared del fruto
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4 Funciones del fruto
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5 Evolución
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6 Clases de frutos
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6.1 Dehiscencia
o
6.2 Frutos simples
6.2.1 Frutos secos indehiscentes
6.2.2 Frutos secos dehiscentes
6.2.3 Frutos carnosos
o
6.3 Frutos agregados
o
6.4 Frutos esquizocárpicos
o
6.5 Frutos múltiples
o
6.6 Pseudocarpos o pseudofrutos
o
6.7 Frutos sin semillas
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7 Crecimiento y desarrollo
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8 Notas
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9 Referencias
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10 Enlaces externos
[editar] Forma y tamaño Los frutos pueden acusar muy diversas formas según las especies: los hay globosos, piriformes, cilíndricos, espiralados, moniliformes, lenticulares, alados, entre otras muchas otras. En general cada especie se caracteriza por la forma particular de sus frutos. La superficie de los mismos puede ser lisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruinosa, pubescente, etc.7 Respecto al tamaño de los frutos, es otro aspecto sumamente variable: los hay menores de un milímetro, como en el caso de diversas gramíneas y compuestas, hasta muy grandes, como es el caso del zapallo, la sandía y algunas leguminosas —como Vigna sesquipedalis— cuyos frutos alcanzan más de un metro de longitud.7
[editar] Partes de la flor tras la fecundación Los pétalos de la flor poseen una zona de abcisión en sus bases y se desprenden muy rápidamente de la flor una vez que ha ocurrido la doble fecundación, fenómeno característico de las angiospermas. En otros casos, el perigonio no se desprende sino que se desarrolla y puede volverse carnoso, como en el caso de las moras (Morus) donde, de hecho, constituye la parte comestible del fruto. Los estambres se marchitan rápidamente y caen, aunque también
pueden persistir un largo tiempo alrededor del fruto. El tubo floral o el receptáculo pueden volverse carnosos como ocurre en muchos frutos de las rosáceas (como la manzana, la pera y la frutilla).8 Cuando el ovario es súpero normalmente es solo éste el que participa en la formación del fruto. Sin embargo, cuando es ínfero, suele haber otras estructuras florales que se desarrollan conjuntamente con el ovario y forman parte del fruto. En el caso de los frutos derivados de un ovario ínfero, la porción extracarpelar recibe el nombre de clamidocarpo. En muchas especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son concrescentes con él se llaman induvias.9 10 Los sépalos, por ejemplo, suelen ser persistentes, como en el caso de la frutilla, la manzana o la granada. En ciertas especies —Muehlenbeckia— se torna carnoso, o puede permanecer hasta la madurez del fruto y desarrollarse formando una envoltura inflada alrededor del mismo. En estos casos el cáliz se dice acrescente, como por ejemplo en Rumex y Physalis. En otras oportunidades, como por ejemplo en la familia de las nictagináceas, la base del cáliz se transforma en un cuerpo duro y globoso que cubre el fruto, denominado «antocarpo», que cubre el fruto (un utrículo) que queda encerrado. En la familia de las gramíneas, las glumas y en especial las glumelas son en muchos casos persistentes y encierran al cariopse (como por ejemplo, en el caso de la avena y del alpiste), en ciertos géneros están provistas de gloquidios (Tragus), o aristas (Stipa) que favorecen la diseminación por medio de los animales. 10 7 Las flores de varias especies tienen brácteas que persisten en el fruto, las cuales se denominan «involucro». En algunas plantas tales brácteas presentan forma de hoja («brácteas foliáceas», como en la avellana); en otras son duras y desarrollan una cobertura en forma de cúpula —fagáceas—, o en forma de erizo, como en las castañas y en los abrojos. En otros casos, como en las dipsacáceas, el involucro que rodea al fruto es muy pequeño y recibe el nombre de involucelo. También pueden participar otras estructuras extra florales, tales como las ramas de la inflorescencia en el palito dulce (Hovenia dulcis), o como el pedúnculo en el fruto del cajú, Anacardium occidentale. La «castaña de cajú» que se consume tostada, es la semilla; el pedúnculo carnoso es comestible cuando está fresco y se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores.10 8 7
[editar] Pared del fruto
Una naranja en corte transversal (arriba) y longitudinal (abajo). En la imagen de arriba se aprecia el exocarpo (de color anaranjado), por debajo de éste, el mesocarpo (de color blanco) que rodea al endocarpo formado por pelos jugosos. En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario que queda tras la fecundación; en sentido amplio puede abarcar también los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau acuñó la expresión «pared del fruto». Con sentido descriptivo, y sin relación con la ontogenia, la pared del fruto comprende tres capas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo. El exocarpo o epicarpo es la parte externa del fruto; corresponde a la cara abaxial del carpelo y comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subyacentes. La superficie del exocarpo puede tener aspectos muy distintos. Puede ser lisa como en el morrón o pimiento (Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium); pruinosa (con ceras) como en la uva (Vitis vinifera) y la ciruela (Prunus domestica) o pubescente como en el durazno (Prunus persica). En los frutos con dispersión zoocora se pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa, como los pelos o espinas con forma de gancho de Desmodium y Melilotus y las espinas del «chamico» (Datura ferox). 10 7 El mesocarpo es la parte media y corresponde al parénquima del mesófilo del carpelo. Puede ser delgado y seco como en el caso del maíz (Zea mays), o abundante y carnoso como en el durazno o la berenjena (Solanum melongena). En este último caso, el gran desarrollo que alcanza el mesocarpo se debe a la multiplicación de las células parenquimáticas del mesófilo del carpelo. La clorofila, los ácidos orgánicos (ácido málico, oxálico, cítrico) y otras sustancias —como los taninos— que son abundantes al inicio del desarrollo del fruto, van siendo paulatinamente reemplazadas por azúcares (glucosa, levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias y, en ciertos casos, almidón. Tales cambios originan frutos de colores vistosos y de sabores generalmente gratos. 7 El endocarpo es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del carpelo. Rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la protección de éstas, y en algunos casos puede ser muy dura y de consistencia pétrea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de tipo drupa. También puede ser carnoso como en la uva, apergaminado como en las vainas de las arvejas (Pisum), pétreo como en la aceituna (Olea europaea) o con pelos jugosos como en los frutos cítricos. En algunas especies, tales como los algarrobos (Prosopis), las células del endocarpo producen una pulpa suculenta que rodea las semillas.10 7 La consistencia de la pared del fruto permite categorizar a los frutos en dos grupos básicos: los frutos secos y los carnosos. Los frutos secos son aquellos cuyo pericarpo está formado a la madurez por células muertas y tiene un aspecto mas o menos seco. Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, con una sola semilla (unispermados) o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los tegumentos del óvulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo. Los frutos carnosos, en cambio, se conservan suculentos hasta la madurez debido al desarrollo de una o más capas del pericarpo o de estructuras extracarpelares, y presentan células que se mantienen vivas. Son filogenéticamente más nuevos. Pueden tener una cáscara (histológicamente diferenciada) como es el caso de la naranja, o no tenerla, como en el tomate.10 7
[editar] Funciones del fruto
Tres modos diferentes de dispersión de los frutos. Anemocoria en una cipsela de Taraxacum (1a) y en sámaras de Acer (1b). Los frutos del cocotero (Cocos nucifera) son un ejemplo de hidrocoria: se dispersan flotando sobre el agua, arribando a nuevas playas (2a) donde la semilla germina (2b). La dispersión por animales o zoocoria es auxiliada por la presencia de ganchos, como los que se observan en la cipsela de Xanthium spinosum (3a) o en la cápsula de Datura stramonium (3b). Cualquiera que sea su origen y aspecto, el fruto cumple tres funciones principales: contener y proteger a las semillas durante su desarrollo, contribuir a la dispersión de las mismas una vez que maduran y atraer animales que favorezcan su ulterior dispersión. El fruto, además de proteger a las semillas durante su desarrollo, deben contribuir a su diseminación, ya sea porque las dispersan o porque se desprenden junto con ellas de la planta madre. En los espermatófitos primitivos la semilla aislada actúa como unidad funcional de diseminación. En las angiospermas, en cambio, está función resulta impedida en principio ya que las semillas quedan encerradas dentro de los carpelos maduros. La diseminación de las semillas por otro lado, es de particular importancia en las plantas para evitar que los descendientes de cada individuo permanezcan cercanos entre sí y de la planta madre, lo que incrementaría fuertemente la competencia entre ellos por recursos. La dispersión, lejos de la planta madre, no solo disminuye la posibilidad de competencia entre individuos cercanamente emparentados sino que también favorece la exploración y conquista de nuevos hábitats. Los frutos presentan diferentes estrategias de dispersión. Una de ellas, en el caso de los frutos anemocoros, es aprovechar al viento. Estos frutos suelen ser ligeros y tener estructuras como alas o pelos que les faciliten poder ser llevados por el viento (ejemplo, el fruto del arce). Otra estrategia, utilizada por los frutos zoocoros, es aprovechar a los animales. Estos pueden dispersar a los frutos de dos modos diferentes. El primero de ellos es sujetándose o enganchándose a las plumas o a los pelos (son los denominados frutos epizoocoros) mediante ganchos o pelos que les facilitan la adherencia al animal; por ejemplo, los arrancamoños (Xanthium). En el segundo modo, los animales comen los frutos (frutos endozoocoros) y con los jugos del aparato digestivo deshacen las cubiertas y expulsan junto con las heces a las semillas listas para germinar. Para atraer a los animales, estos frutos suelen tener colores llamativos, ser carnosos y jugosos. Algunos frutos de plantas ligadas a hábitats acuáticos se dispersan gracias al agua, como el coco. Son los denominados frutos hidrocoros. Finalmente, otros frutos, denominados frutos autocoros, tienen mecanismos para abrirse y expulsar las semillas, por ejemplo las legumbres. Existen especies, denomiandas «policoras», cuyos frutos son dispersados por más de un agente o vector. También se han descrito algunos casos en los que la planta presenta diversos tipos de frutos (condición denominada «heterocarpia»), como ocurre en los capítulos de algunas compuestas donde se presentan cipselas con distinta
morfología, o con presencia o ausencia de vilano, permitiendo de ese modo una dispersión más flexible y eficiente.11
[editar] Evolución La diversificación de las angiospermas en el Cretácico y en el Terciario estuvo acompañada por una explosiva diversificación en una cantidad de caracteres.12 Por ejemplo, la rápida diversificación en los sistemas de polinización, la cual ocurrió de modo concomitante con la diversificación de los insectos.13 14 No obstante, otras características reproductivas de las angiospermas, tales como la diversidad de los frutos y de las semillas, permanecieron relativamente estables durante el Cretácico.15 Los primeros frutos de las angiospermas eran apocárpicos, con varios carpelos libres. Los frutos sincárpicos, provenientes de flores con carpelos fusionados entre sí, aparecieron recién hacia mediados del Cretácico AlbianoCenomaniano, aproximadamente 97 millones de años atrás. Los frutos fósiles provenientes del Cretácico temprano al Cretácico Medio eran todos secos y no mostraban ninguna estrategia obvia para su dispersión.13 Las drupas y las bayas, los clásicos frutos carnosos, aparecieron primero en el Cretácico Superior o a principios de la Era Cenozoica.13 Según algunos autores la evolución relativamente rápida de una gran cantidad de tipos y tamaños de frutos en el Paleoceno (de 65 a 56 millones de años atrás) y en el Eoceno (de 56 a 35 millones de años) estuvo asociada con el rápido desarrollo de las aves y de los mamíferos, los principales agentes encargados de la dispersión de las semillas y los frutos de las angiospermas actuales.16 No obstante, si bien la proporción de frutos carnosos y presumiblemente dispersados por animales incrementó a través de todo el Cretácico, la frecuencia de frutos secos dispersados por el viento no disminuyó en forma relativa, sino que fluctuó durante el mismo período, mostrando incluso varios «picos» de frecuencias máximas. Esta observación llevó al rechazo de la hipótesis de que la evolución del tipo de fruto estaba asociada o inducida por la coevolución con los animales que dispersan las semilla y sugiere que las tendencias evolutivas en el tipo de fruto estuvieron inducidas por cambios climáticos y en la vegetación, los cuales se produjeron aproximadamente en el límite entre el Cretácico y el Cenozoico.15 Las plantas con semillas grandes tienden a estar asociadas con hábitats boscosos húmedos y los climas más cálidos y cada vez más húmedos del Eoceno sustentaron el desarrollo de bosques con canopeos cerrados.17 Esta modificación del clima, desde los ambientes secos del Cretácico que favorecían a las plantas con semillas más pequeñas hasta las extensas zonas boscosas húmedas que favorecían a las plantas con semillas más grandes, ha sido percibido como el factor predominante que indujo la evolución del tamaño de los frutos y de las semillas de las angiospermas como grupo.15 18 Las plantas con semillas más grandes que eran favorecidas en los ambientes de canopeos cerrados de los bosques tenían una menor capacidad de dispersión de las semillas a menos que evolucionaran, secundariamente, mecanismos de dispersión por animales. La evolución de animales frugívoros, tales como murciélagos, aves y roedores, fue entonces un fenómeno secundario relacionado con la abundancia de semillas grandes como recurso alimenticio más que la causa principal del incremento en el tamaño de las semillas y de los frutos entre las angiospermas.15 La mayoría de las especies arbóreas que habitan los bosques tropicales producen frutos que son consumidos por animales y se considera que tales frugívoros son indispensables para la dispersión de las semillas. Muchos autores han sugerido que muchos rasgos de los frutos, tales como el color, la forma y la protección han evolucionado como complejos de caracteres
covariantes (denominados «síndromes de dispersión») en respuesta a la selección por los animales frugívoros. No obstante, tal sugerencia ha encontrado escasa evidencia empírica que la respaldara y, de hecho, se han hallado tales síndromes de dispersión en regiones del mundo que carecen de animales frugívoros.19 20
[editar] Clases de frutos Desde un punto de vista estricto, el fruto se define como el ovario maduro. Una definición más aceptable y más amplia considera al fruto como una estructura derivada del gineceo y de otras piezas extracarpelares con las que puede estar unido en el estado de fructificación. El receptáculo en la frutilla, el cáliz en la mora, las brácteas en la piña o ananá, el tubo floral o el receptáculo en los frutos derivados de flores epíginas, tales como la manzana y el zapallo, son ejemplos de frutos compuestos por el gineceo y por tejidos extracarpelares.2 Las clasificaciones morfológicas del fruto a menudo lo relacionan con el tipo de flor y de gineceo a partir del cual se desarrolla, haciendo énfasis en la relación de los carpelos entre sí y con otras partes de la flor. En una clasificación típica se distinguen los siguientes principales tipos de frutos. El fruto simple, es el producido a partir de un pistilo único que puede consistir en un único carpelo (frutos monocárpicos) o en varios carpelos unidos entre sí (es decir, un gineceo sincárpico o gamocarpelar, como por ejemplo el tomate, que dará origen entonces a frutos policárpicos). El fruto agregado, en cambio, es el fruto formado a partir de un gineceo dialicarpelar o apocárpico (es decir, un gineceo compuesto por varios carpelos que se hallan libres entre sí) donde cada carpelo mantiene su identidad en la madurez (como por ejemplo, la frutilla o la frambuesa). El fruto múltiple es el derivado de una inflorescencia, es decir, de los gineceos combinados de muchas flores (como el caso de la mora). Si cualquiera de esos frutos contiene tejido extracarpelar, se llaman, además, frutos accesorios. Así, una manzana es un fruto simple accesorio, la frutilla es un fruto agregado accesorio y la mora un fruto múltiple accesorio. Los frutos accesorios se llaman también, incorrectamente, frutos falsos o espurios.2 Cuando a la madurez se abren de una forma determinada para liberar las semillas, los frutos se llaman dehiscentes; en caso contrario, indehiscentes. Cuando el mesocarpo es carnoso, se llaman carnosos; cuando es no carnoso, se llaman secos. Los frutos que no contienen semillas viables se llaman «partenocárpicos», por ejemplo el banano (Musa paradisiaca). Los frutos dehiscentes se clasifican, a su vez, según el tipo de dehiscencia que presentan.21
[editar] Dehiscencia
Una legumbre madura de Phaseolus coccineus. Obsérvese la apertura longitudinal del fruto a través de dos suturas. Es el proceso de apertura espontánea del fruto para dejar salir las semillas. La dehiscencia puede producirse a través de orificios circulares o poros, o por medio de rajaduras longitudinales o transversales. Se distinguen distintos tipos:22 Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura carpelar. Por ejemplo en el folículo. •
Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura carpelar y además a lo largo de la vena media del carpelo. Por ejemplo, la vaina o legumbre de las leguminosas. •
Septicida: cuando la apertura ocurre por separación de las paredes carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los lóculos en frutos derivados de ovarios con placentación axilar. Por ejemplo, en Colchicum. •
Loculicida o dorsicida: la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (turneráceas, violáceas) o pluriloculares (Allium, Cupania, amarilidáceas, iridáceas). El fruto puede permanecer entero o fragmentarse en valvas, correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentación es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media. •
Septífraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan unidas a una columna axial. Por ejemplo, Cedrela. •
Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las placentas, como en Gentiana. •
Placentífraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras paralelas, muy próximas a las placentas, como sucede en la silicua de las brasicáceas. •
Poricida o foraminal: implica la formación de orificios para salida de las semillas. Ejemplo, el conejito (Antirrhinum majus) y la amapola (Papaver somniferum). •
Circuncisa o transversal: cuando se produce la separación de la parte apical de la pared del fruto a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos (pixidio). Portulaca es un ejemplo. •
Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septífraga en las cápsulas de Rhododendron, o como loculicida y septífraga en las cápsulas de ovario ínfero de Iris domestica. •
Dental: cuando se forman algunos dientes por separación de una porción apical de los carpelos. Ejemplo, Silene italica. •
[editar] Frutos simples Los frutos simples se desarrollan a partir de un solo pistilo, que puede ser mono o pluricarpelar, pero siempre están fusionados, como por ejemplo las uvas, las naranjas o el melón. [editar] Frutos secos indehiscentes Los frutos simples indehiscentes secos son los frutos que maduran sin dar a luz a la semilla, es decir que no la liberan durante su maduración. Generalmente se originan de un ovario en el cual se desarrolla sólo una semilla, aunque puede haber más de un óvulo. El pericarpio de un fruto indehiscente a menudo se asemeja a la cubierta seminal. La verdadera cubierta seminal en dichos frutos puede obliterarse hasta un grado considerable (como en el caso de las cipselas de las compuestas) o fusionarse con el pericarpio (como en el cariopse de las gramíneas).23
La leguminosa denominada «oreja de negro», Enterolobium contortisiliquum, se caracteriza por su legumbre indehiscente —como la que se muestra en la imagen— de donde deriva su nombre común.
Cada uno de estos granos de trigo es un fruto, denominado cariopse.
La cipsela es el fruto característico de la familia de las compuestas. En la imagen puede apreciarse la semilla de girasol, a la izquierda, y el fruto a la derecha. Derivados de ovario súpero Aquenio: es un fruto seco, indehiscente, generalmente contiene una sola semilla (se dice uniseminado), con el pericarpio papiráceo o coriáceo, separado de la semilla. Procede de un gineceo uni o pluricarpelar cenocárpico. Ejemplos: Cyperus, Polygonum. •
Existen varios tipos ecológicamente semejantes, con algunas diferencias morfológicas, que se incluyen bajo esta misma denominación general: Utrículo: es un fruto seco, uniseminado, derivado de ovario súpero, con un pericarpio tenue. Ejemplos: la quinoa (Chenopodium), el amaranto Amaranthus, Melilotus y Trifolium. •
Carpidio: es cada un de los carpelos maduros uniseminados (llamados "mericarpios") en los que se desarticula un fruto pluricarpelar derivado de un ovario súpero, como en las familias de las boragináceas y labiadas y en los géneros Ranunculus, Malva y Verbena. Cuando los mericarpios en los que se desarticula el fruto son esferoidales se les suele llamar «cocos», como en las euforbiáceas y las tropeoláceas. •
Legumbre indehiscente: es un fruto derivado de un ovario súpero, unicarpelar, pluriseminado e indehiscente; o lo que es lo mismo, es una legumbre que no se abre para dispersar las semillas y es típico de ciertas especies de leguminosas, como Enterolobium contortisiliquum. Otras leguminosas (Styphnolobium japonicum) presentan un tipo particular de legumbre indehiscente denominado «legumbre bacoide», en la que el mesocarpo y el endocarpo se transforman en una pulpa carnosa o viscosa, siendo el epicarpo continuo. El lomento es otro tipo particular de legumbre indehiscente tabicada transversalmente de manera que en la madurez se desprenden artejos uniseminados, como por ejemplo Adesmia muricata. El «lomento drupáceo» es otra legumbre indehiscente, septada y articulada en el endocarpo, •
que forma artejos indehiscentes, coriáceos u óseos, mientras que el mesocarpo pulposo y el epicarpo coriáceo o papiráceo son continuos. Este tipo de lomento es característico del algarrobo (Prosopis flexuosa) y del caldén (Prosopis caldenia).8 Sámara: es un fruto derivado de un ovario súpero, con el pericarpo no adherido a la semilla y expandido formando un ala; es decir, se trata de un aquenio alado. Este tipo de fruto es característico de las ulmáceas, aceráceas y oleáceas (como el caso del fresno americano, Fraxinus pennsylvanica). En ciertos casos cada carpelo forma un fruto independiente, denominados disámaras o trisámaras, de acuerdo con el número de carpelos involucrados. •
Carcérulo (también llamado tetraquenio): es un fruto esquizocárpico en el que cada mericarpo es uniseminado y corresponde a la mitad de la hoja carpelar. Es usual en las borragináceas (Cynoglossum creticum), verbenáceas (Verbena bonariensis) y labiadas (Salvia verbenacea).8 •
Cariópside o cariopse: derivado de ovario súpero, bicarpelar, uniseminado, indehiscente y con el pericarpo adherido o soldado a la semilla. Es el fruto característico de la familia de las gramíneas (trigo, Triticum sativum). •
Derivados de ovario ínfero Esquizocarpio: procede de un gineceo pluricarpelar sincárpico. Contiene muchas semillas. Este fruto se abre por las líneas de sutura de los diferentes carpelos dando lugar a los mericarpios. Ej. Malva rotundifolia (malva). •
Nuez: es un fruto seco, procedente de un gineceo uni o pluricarpelar cenocárpico. Contiene una sola semilla grande y el pericarpio, que es leñoso, no se halla soldado a la semilla. Es un fruto típico de las fagáceas (la avellana, Corylus avellana; el roble, Quercus robur). •
Núcula: parecida a la nuez y también monosperma, pero de pericarpio endurecido y normalmente pequeño. Ej. Rosmarinus officinalis (romero). •
Cipsela: es un tipo de aquenio que proviene de un ovario ínfero, está formado en general por dos carpelos y contiene una sola semilla (uniseminado). La cubierta seminal, derivada de un único tegumento, se desorganiza y comprime, excepto la epidermis externa que desarrolla gruesas paredes. La pared del fruto también se desorganiza considerablemente y queda reducida a un tejido externo esclerosado y algo de parénquima. Es propio de las valerianáceas, dipsacáceas y compuestas. Ejemplo, el «girasol» (Helianthus annuus).24 •
Aquenios protegidos Diclesis: es un fruto seco, derivado de ovario súpero, uniseminado, rodeado por la base endurecida del perianto denominada antocarpo. Es frecuente en la familia de las nictagináceas (Mirabilis jalapa, Pisonia zapallo).8 •
Cinorrodón: se trata de un fruto carnoso, formado por varios aquenios derivados cada uno de un carpelo y envueltos por un receptáculo con forma de copa. Es el fruto típico del género Rosa (rosáceas).8 23 •
[editar] Frutos secos dehiscentes
El fruto de Brachychiton populneus es un folículo. Obsérvese en la imagen la línea longitudinal por donde ocurre la dehiscencia. La dehiscencia es la cualidad de abrirse solo, así que cuando llega el momento de la maduración los frutos simples dehiscentes se abren a lo largo de líneas o suturas definidas para permitir la liberación de las semillas. Folículo: es un fruto seco, derivado de un ovario súpero, unicarpelar, unipluriseminado con dehiscencia lineal longitudinal sutural simple. Si deriva de un ovario dialicarpelar suele denominarse polifolículo. Ejemplos: esterculiáceas (Brachychiton populneus), magnoliáceas (Magnolia grandiflora), proteáceas (Grevillea robusta), ranunculáceas (Paeonia lactiflora). •
Legumbre: procede de un gineceo unicarpelar. Se abre en dos valvas, por la línea de sutura ventral y también por el nervio central. Ejemplo, la retama (Spartium junceum). •
Cápsula: procede de un gineceo pluricarpelar cenocárpico, paracárpico o sincárpico (en este último caso se llama caja). Puede presentar diversos tipos de dehiscencia. Ejemplo, la adormidera (Papaver somniferum). •
•
Pixidio: similar a la cápsula. Ejemplo: Hyoscyamus albus (beleño blanco).
Silicua: variedad de cápsula que procede de un gineceo bicarpelar paracárpico, pero con un falso tabique placentario que divide el ovario en dos lóculos. Fruto doble de largo que de ancho; dehiscencia en dos valvas. Ej. Diplotaxis erucoides (oruga blanca). •
Silícula: parecidos a la silicua, pero menos de dos veces más largo que ancho. Ej. Alyssum maritimum (cabezas blancas). •
Esquizocarpo: frutos parcialmente dehiscentes, pluricarpelar, originado de un ovario sincárpico, que al llegar a la madurez se descompone en porciones llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los mismos. Pueden presentar carpóforos. •
[editar] Frutos carnosos
Los frutos carnosos, al igual que los secos, pueden derivar de un gineceo monocarpelar o pluricarpelar. Sus paredes pueden consistir del pericarpio o del pericarpio fusionado con los tejidos extracarpelares. La parte más interna o la más externa o bien la totalidad de la pared del fruto pueden volverse carnosas por diferenciación del parénquima blando o suculento. Pueden también convertirse en carnosas otras partes además de la pared del fruto como, por ejemplo, las placentas y los tabiques de los ovarios multiloculares. Desde un punto de vista evolutivo, los frutos carnosos se consideran relativamente más recientes que los frutos secos.25 De acuerdo con este concepto, la parte carnosa fue originalmente una excrecencia de la capa interna del pericarpio, la cual penetraba entre las semillas dentro del lóculo. Luego, el pericarpio entero se convirtió en un tejido carnoso, que reserva nutrientes, y que actúa como un agente atractivo para que los animales lo consuman y dispersen las semillas que contienen.
Tres ejemplos de fruto tipo baya: tomate (1), uva (2) y kiwi (3). En el caso del tomate puede observarse el cáliz persistente en la vista superficial del fruto (1a), los tabiques (t) que separan los lóculos del ovario y las placentas (p) que llevan las semillas (s) en el corte longitudinal (1b) y transversal (1c) del fruto. Drupa: es un fruto carnoso, derivado de ovario súpero, unicarpelar, uniseminado, con el endocarpo óseo (llamado hueso o carozo), el mesocarpo carnoso y el epicarpo delgado. La familia de las rosáceas («duraznero», Prunus persica), ramnáceas (Condalia microphylla) y las oleáceas («olivo», Olea europaea) tienen representantes con este tipo de fruto. La denominada drupa involucrada es una drupa derivada de un ovario ínfero, en la cual, al llegar la madurez, se desprenden el mesocarpo y el epicarpo junto con el receptáculo quedando el carozo junto con la semilla. El nogal (Juglans regia, juglandáceas) es un ejemplo de esta clase de drupa.8 •
Baya: es un fruto carnoso, derivado de ovario súpero con el epicarpo delgado y el mesocarpo y endocarpo jugosos. Muchas especies presentan este tipo de fruto, como por ejemplo, las solanáceas (Solanum lycopersicum, la tomatera) y las vitáceas (Vitis vinifera, la vid). Por lo común tienen forma redondeada o elipsoidal y, a menudo, llamativos colores.26 Cuando la baya deriva de un ovario ínfero se denomina seudobaya, como por ejemplo en las cactáceas (tuna, Opuntia ficus-indica), musáceas (bananero, Musa x paradisiaca) y mirtáceas (el guayabo, Psidium guajaba).8 •
Hesperidio: es un fruto carnoso, derivado de un ovario súpero, pluricarpelar, pluriseminado, con el epicarpo con glándulas ricas en esencias, el mesocarpo corchoso y el endocarpo con pelos glandulares jugosos. Las rutáceas (familia que incluye a la naranja, Citrus sinensis) presenta este tipo de fruto.8 •
Pepónide: es un fruto sincárpico, procedente de un ovario ínfero, carnoso, con las placentas tan desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta la pared carpelar. Es propio de la familia de las cucurbitáceas. La parte externa del pericarpo suele endurecerse en mayor o menor grado y puede llegar a hacerse leñosa, como en la llamada «calabaza vinatera» (Lagenaria siceraria) y en este caso recibe el nombre de anfisarca. A veces, por reabsorción de los tabiques y de la pulpa, se forma en el pepónide una gran cavidad central. El receptáculo en general se halla esclerificado y es llamado clamidocarpo. A este tipo de fruto pertenecen los frutos más grandes que se conocen.27 8 •
Pomo: es fruto procedente de un ovario ínfero y sincárpico, con la parte central dividida en cinco cavidades (cinco carpelos) de consistencia coriácea o apergaminada, la parte comestible corresponde al hipanto y no al ovario en sí. Es típico en los géneros de rosáceas, Malus, Pyrus y Mespilus. •
[editar] Frutos agregados
Cada una de las denominadas «semillas» de una frutilla es, en realidad, un aquenio dispuesto sobre un receptáculo convexo y carnoso. En la imagen se observa una vista superficial de una frutilla y un sector magnificado donde puede apreciarse un aquenio.
Frambuesas, un ejemplo de polidrupa. Los frutos agregados se desarrollan de una sola flor multicarpelar o con varios pistilos que están libres, por lo que de una misma flor se desarrollan varios frutos independientes pero dispuestos conjuntamente. Algunos autores los denominan genéricamente «eterios». 28
Polifolículo: cada carpelo da un folículo y se origina un conjunto de frutos polispermos y secos. Ejemplo, el eléboro fétido (Helleborus foetidus). •
Poliaquenio: cada carpelo da un aquenio y se origina un conjunto de frutos monospermas y secos reunidos en un receptáculo plano, cóncavo o convexo. Ejemplo, el ranúnculo bulboso (Ranunculus bulbosus) o la fresa silvestre (Fragaria vesca). •
Polidrupa: cada carpelo da una drupa y se origina un conjunto de frutos monospermas y carnosos. Ejemplo, la zarza (Rubus ulmifolius). •
Polisámara: formado por numerosos frutos secos indehiscentes provistos de prolongaciones membranosas de tipo sámara. Procede de un gineceo apocárpico súpero. Es típico del género Liriodendron. •
Cinorrodón: polinuez en la que las nueces provienen de carpelos cerrados en un receptáculo cóncavo. Ejemplo, el escaramujo (Rosa canina). •
[editar] Frutos esquizocárpicos Son aquellos frutos que proceden de ovarios simples bi- o pluriloculados y sincárpicos, en los que los lóculos se separan entre sí llegada la madurez, simulando frutos derivados de varios ovarios o de varios carpelos libres. Pueden ser tanto carnosos como secos, y dentro de estos, dehiscentes o no. Cada lóculo contiene una sola semilla y los lóculos separados se denominan mericarpos. 29 Biaquenio (aquenios esquizocárpicos): fruto esquizocárpico compuesto sólo de dos carpelos que se desarrollan luego como aquenios. •
Cremocarpo: es un fruto que, en la madurez, se divide en dos mericarpos que cuelgan de sendas ramitas del carpóforo. Es el fruto característico de las umbelíferas.30 •
Ergástulo (carcérulos esquizocárpicos): carcérulo policarpelar procedente de un ovario sincárpico de carpelos abiertos, seco e indehiscente que en la madurez se separa en mericarpos 1-2 loculares e indehiscentes. Ejemplo, el fruto de Malva parviflora.31 •
Esquizofolículo (folículos esquizocárpicos): fruto esquizocárpico formado a partir de un gineceo apocárpico con dos carpelos que se convierten en folículos en la madurez. •
Núculas esquizocárpicas o cenobios (tetranúcula): fruto esquizocárpico en que cada mericarpo, que es monospermo, corresponde a sólo una mitad de la hoja carpelar, como ocurre en las labiadas y borragináceas. •
Regma: fruto esquizocárpico de más de dos carpelos que se divide en monocarpos en la madurez; procede de un gineceo en el cual los estilos se sueldan en un solo cuerpo, para luego, al madurar el fruto, separarse de la columna axial cada uno con su correspondiente carpelo. Es propio de las geraniáceas. •
Samaridio (sámaras esquizocárpicas): son cremocarpos alados procedente de ovarios súperos, como el fruto de los arces (Acer).32 •
[editar] Frutos múltiples
Sícono de la higuera (Ficus carica) en vista superficial (1) y corte longitudinal (2), pedúndulo (p), apertura apical (aa), receptáculo (r), aquenio (aq). También llamados frutos colectivos, en los que todas las flores de una inflorescencia participan en el desarrollo de una estructura que parece un solo fruto pero que en realidad está formada por muchos frutos unidos entre sí. En ocasiones participan otras partes de la flor o incluso el mismo eje de la inflorescencia en su desarrollo, por lo que también reciben el nombre de frutos complejos. 33 34 Sorosis: es un fruto compuesto, carnoso, generalmente formado por pequeñas drupas o bayas ubicadas sobre un receptáculo convexo, común y carnoso. Ejemplos: la morera (Morus alba) y el ananá o piña (Ananas comosus). •
Sícono: es un fruto compuesto, carnoso, con las flores unisexuales dispuestas dentro de un receptáculo acopado con un poro o apertura apical en el extremo. Las flores femeninas originan aquenios que quedan envueltos por el receptáculo. Es el fruto característico de la higuera (Ficus carica). •
[editar] Pseudocarpos o pseudofrutos Los pseudocarpos son estructuras que parecen frutos pero que no lo son. En las gimnospermas, que incluyen a los pinos, los abetos y los cipreses, no existen verdaderos carpelos o pistilos y, por lo tanto, las semillas no gozan de la protección del fruto que tienen las angiospermas. Sin embargo, se pueden desarrollar estructuras que tienen una función protectora o incluso relacionada con la dispersión. Entre las gimnospermas los pseudocarpos se denominan también estróbilos. El estróbilo es una estructura redondeada, leñosa y dehiscente, que encierra las semillas en su interior. Es propio de los cipreses (Cupressus sp.). Las piñas de los pinos y cedros son estróbilos cónicos, al principio cerrados, incluso durante algunos años, para luego abrirse y separarse las escamas que los forman con el fin de liberar las semillas. Los gálbulos o arcéstidas son estróbilos redondeados, carnosos e indehiscentes, que encierran unas pocas semillas en su interior. Es propio de los enebros y sabinas (Juniperus sp.), donde las semillas aparecen rodeadas por unas escamas que se vuelven carnosas y que incluso se pueden soldar encerrando a la semillas y aparentando frutos carnosos. Finalmente, en el tejo las semillas aparecen rodeadas por una estructura carnosa o excrecencia procedente de su base que les rodea por todas partes excepto por un poro. En la madurez alcanza una coloración roja vistosa y puede confundirse con un fruto, pero es en realidad una estructura que se denomina arilo.35
[editar] Frutos sin semillas
En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen los denominados reguladores de crecimiento: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. La auxina es formada por el grano de polen y por el cigoto. La mayoría de los frutos implican la formación de semillas, pero ciertas plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocárpicos, y como ejemplo cabe destacar las bananas, los higos o las naranjas de ombligo. El fenómeno se debe a que se sintetizan hormonas de crecimiento espontáneamente o como consecuencia de la polinización que actúa como estímulo. Se han logrado producir melones, ananás y tomates sin fecundación previa con la inyección de auxinas al ovario.10
[editar] Crecimiento y desarrollo
Secuencia de imágenes que describen el desarrollo del fruto del duraznero (Prunus persica) durante un período de siete meses y medio, desde el inicio del invierno hasta mediados del verano, en East Gippsland, Victoria (Australia).. 1.- Se observa la formación de yemas sobre las ramas en el invierno (imagen individual). 2.- Luego los pimpollos de las flores se hacen claramente visibles y las hojas comienzan a desarrollar (primavera temprana, ≈ 3 meses desde el inicio del crecimiento en el invierno) (imagen individual ). 2.- Las flores totalmente desarrolladas son polinizadas por el viento o los insectos (primavera temprana, ≈ 3½ meses) (imagen individual). 3.- Tras la fecundación, puede observarse un fruto incipiente; las hojas han crecido rápidamente para proveer al árbol con la suficiente cantidad de nutrientes a través de la fotosíntesis (mediados de primavera, ≈ 4 meses) (imagen individual). 4.- El fruto está bien desarrollado y continúa creciendo (primavera tardía, ≈ 5½ meses) (imagen individual). 5.- Fruto completamente maduro (mediados del verano, ≈ 7½ meses) (imagen individual). La transformación del ovario en fruto involucra una serie de cambios fisiológicos que aún hoy no son del todo conocidos. Las fitohormonas desempeñan un papel muy importante en el
desarrollo del fruto. Los granos de polen contienen auxinas que estimulan directamente el crecimiento de los ovarios o inician una cadena de reacciones que causan un aumento en la concentración de auxinas en el tejido ovárico, lo que estimula su crecimiento del ovario. Otro cambio fisiológico que ocurre es la translocación de nutrientes desde otras partes de la planta a los tejidos ováricos, acumulándose algunos de ellos en los tejidos del ovario, mientras que otros lo hacen directamente en la semilla en formación. Tales nutrientes incluyen azúcares, aminoácidos y proteínas solubles. La cantidad de azúcares aumenta durante el desarrollo temprano de ciertos frutos, como los granos de maíz y trigo, y luego va decreciendo a medida que los azúcares se convierten en almidón. En los aguacates y las aceitunas, grasas y aceites se acumulan en grandes cantidades en los tejidos en crecimiento. La acumulación de agua es a menudo muy grande en los frutos carnosos, tales como los tomates; en otros, como los frijoles y las nueces, el contenido de agua del fruto disminuye marcadamente al llegar a la madurez. Simultáneamente con estos cambios, se produce a menudo un cambio en la pigmentación. En los tomates, por ejemplo, la clorofila desaparece y es reemplazada por pigmentos carotenoides al acercarse los frutos a la madurez. En ciertas variedades de ciruelas y uvas, se acumulan a medida que la maduración progresa, pigmentos antociánicos, que son los que confieren a dichos frutos sus colores característicos. Los procesos fisiológicos que tienen lugar en las últimas etapas de la maduración del fruto, se conocen aún menos que los que tienen lugar en las etapas tempranas del desarrollo. Se descubrió que el etileno, un gas, acelera la madurez de los cítricos y de otras clases de frutos, descubrimiento que no tardó en aplicarse en forma práctica a la maduración comercial acelerada de los frutos verdes, mediante almacenamiento breve de tales frutos en cámaras que contenían una concentración muy baja de etileno. En fecha reciente se ha demostrado que los frutos que maduran normalmente, al igual que las partes florales, las hojas y otros órganos de la planta, producen etileno en cantidades ínfimas. Así, pues, la llamada “maduración artificial” de frutos mediante tratamiento con etileno no es más, al parecer, que la aceleración de un proceso de maduración fisiológico normal.36
[editar] Notas a. ↑ En español se denomina fruto al producto del desarrollo del ovario de una flor después de la fecundación y fruta a los frutos comestibles de ciertas plantas cultivadas.37
[editar] Enlaces externos • •
Sistemática sobre los frutos Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Fruto.
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Semilla De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda Para otros usos de este término, véase Semilla (película).
Semillas de alubia. La semilla o pepita es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da origen a una nueva planta, es la estructura mediante la que realizan la propagación las plantas que por ello se llaman espermatófitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la maduración de un óvulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene un embrión del que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas. Pero también contiene una fuente de alimento almacenado y está envuelto en una cubierta protectora.
Contenido [ocultar] •
1 Estructura
•
2 Función de las semillas
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3 Producción de semillas
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4 Véase también
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5 Enlaces externos
[editar] Estructura
Partes de una semilla de aguacate. El alimento almacenado comienza como un tejido fino llamado endospermo que es provisto por la planta progenitora y puede ser rico en aceite o almidón y en proteínas. En ciertas especies el embrión se aloja en el endospermo, que la semilla utilizará para la germinación. En otros, el endospermo es absorbido por el embrión mientras que el último crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrión se llenan del alimento almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies carecen de endospermo. Algunas semillas de plantas comunes que carecen de endospermo son las habas, guisantes, calabazas, girasoles, y rábanos. Las semillas de plantas con endospermo incluyen todas las coníferas, la mayoría de las hierbas y de otras monocotiledóneas, tales como el maíz y el coco. La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas, llamadas tegumentos, que originalmente rodean al óvulo. En la semilla esta envoltura madura se puede convertir en una fina cubierta, como en el cacahuete, o en algo más sustancial. Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras secas o carnosas (o en capas de ambas), llamadas frutos. En español se llama fruta al alimento que representan los frutos carnosos y dulces. En cambio las semillas de las gimnospermas comienzan su desarrollo «desnudas» sobre las brácteas de los conos, aunque en su desarrollo son acompañadas por escamas, que ayudan a su protección o a su dispersión. Existe también un concepto legal de semillas, en el que se considera como semilla a cualquier parte de la planta cuando su fin es la multiplicación, incluyéndose entonces plantones, vitroplantas, esquejes, etc.
[editar] Función de las semillas
Planta de diente de león soltando semillas. A diferencia de los animales, las plantas están limitadas en su habilidad de buscar las condiciones favorables para la vida y el crecimiento. Por consiguiente, han evolucionado de muy diversas formas para propagarse y aumentar la población a través de las semillas. Una semilla debe llegar a la localización adecuada en el momento óptimo de germinación. Estas propiedades que fomentan la producción de la siguiente generación es posible que estén más relacionadas con los frutos que con las mismas semillas, ya que la función típica de la semilla es la de servir de mecanismo retardante, permitiendo suspender el crecimiento si las condiciones no son favorables o dar el tiempo necesario para su dispersión. Cada especie logra su objetivo de una forma diferente: produciendo gran cantidad de semillas, envolviendo las semillas en duras capas que se van ablandando con las lluvias y el frío invernal para germinar
[editar] Producción de semillas
Corte transversal de manzana, mostrando las semillas. La producción de semillas es un proceso industrial que permite crear semillas de alta calidad, en las mejores condiciones, libres de contaminación, plagas o enfermedades. La producción
de semillas es parte de la industria alimentaria (maíz, soja, trigo, frutas entre otros), pero también de productos como el algodón y las flores. Etapas de producción La producción de semillas incluye las siguientes etapas: siembra, cosecha, acondicionamiento y secado, análisis y control de calidad, clasificación y selección, lavado y tratamiento, almacenaje, certificación, etiquetado y embalaje, y embarque.
[editar] Véase también •
Reproducción vegetativa
•
Estratificación
•
Germinación
•
Spermatophyta
•
Redes de intercambio de semillas
•
Dispersión de los propágulos
•
Dormancia
[editar] Enlaces externos •
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Semilla.
•
Grupo de Estudios Ambientales. México
•
Red de Semillas
•
Red Andaluza de Semillas. España
Obtenido de "http://es.wikipedia.org/wiki/Semilla" Categorías: Spermatophyta | Términos botánicos | Cultura popular | Semillas Transporte de nutrientes y agua en las plantas De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda Para otros usos de este término, véase Transporte (desambiguación). Este artículo o sección necesita referencias que aparezcan en una publicación acreditada, como revistas especializadas, monografías, prensa diaria o páginas de Internet fidedignas. Puedes añadirlas así o avisar al autor principal del artículo en su página de discusión pegando: {{subst:Aviso referencias|Transporte de nutrientes y agua en las plantas}} ~~~~
Parte del suelo se encuentra constituido por raíces de las plantas y restos de organismos vegetales en descomposición. Sobre el suelo se desarrolla el manto vegetal, que a su vez protege al suelo de la erosión. Para su nutrición, las plantas verdes toman, a través de sus raíces, los minerales disueltos en el agua del suelo, y a través de sus hojas obtienen dióxido de carbono (CO2) de la atmósfera. Estos componentes son transformados en alimentos para la planta, gracias al proceso de fotosíntesis, en el que interviene la clorofila presente en las hojas. Contenido [ocultar] •
1 La raíz
o
1.1 Morfología externa de la raíz
o
1.2 Estructura interna de la raíz
o
1.3 Funciones de la raíz
•
2 El tallo
o
2.1 Morfología externa del tallo
o
2.2 Estructura interna del tallo
•
3 La hoja
o
3.1 Morfología externa de la hoja
o
3.2 Estructura interna de la hoja
o
3.3 Funciones de la hoja
•
4 Movimiento del agua en las plantas
•
5 El transporte de agua y nutrientes y su relación con el ambiente
[editar] La raíz Artículo principal: Raíz (botánica)
La raíz es un órgano fundamental de la planta. Las principales funciones de la raíz son: •
Fijar la planta al suelo, y sostener el suelo que rodea a la planta.
•
Absorber, almacenar y transportar las sales disueltas en el agua.
•
Transportar la savia bruta hacia el tallo por medio del xilema y el floema
•
Almacenar sustancias nutritivas elaboradas por la propia planta.
[editar] Morfología externa de la raíz
En general, las plantas presentan dos tipos de raíces. Algunas plantas tienen una raíz principal de la que nacen varias raíces secundarias. En otras plantas, la raíz se ramifica profusamente y no se distingue la raíz principal. En una raíz típica se distinguen con facilidad estas tres partes: •
El cuello, zona divisoria entre el tallo y la raíz.
El cuerpo, que es la parte introducida en el suelo, de la cual nacen las raíces secundarias. • •
Las ramificaciones, constituidas por abundantes pelos absorbentes.
Al detallar una raíz podemos distinguir en ella cuatro zonas: La cofia o caliptra: tiene forma de dedal y está situada en el extremo terminal de la raíz. Sus funciones son: proteger al tejido en crecimiento y abrir paso a la raíz a través del suelo, para así facilitar su desarrollo. •
Zona de crecimiento: se extiende desde la cofia hasta los pelos absorbentes y se encuentra constituida por células que se dividen activamente, permitiendo el crecimiento longitudinal de la raíz. •
Zona pilífera: está constituida por numerosos pelos absorbentes; que se adhieren íntimamente a las partículas del suelo, para así facilitar la absorción. •
Zona suberífica: también denominada zona impermeable, está recubierta de súber o corcho constituido por células que impiden que el agua penetre. Este mecanismo evita que entre demasiada agua al sistema y no se moje tanto. •
[editar] Estructura interna de la raíz Al realizar un corte transversal de la raíz, a nivel de la zona pilífera se pueden apreciar las siguientes regiones: •
Capa pilífera: constituida por los pelos absorbentes -
Corteza: constituida por células redondeadas que protegen al cilindro central. •
Cilindro central: formado por dos conductos que constituyen el tejido vascular, denominados xilema y floema. •
El xilema lleva el agua con las sales minerales u oligoelementos, savia no elaborada, desde la raíz a través del tallo hasta las hojas. o
El floema transporta la savia elaborada que está constituida por los alimentos que han sido elaborados en la hoja para así suministrar a cada célula de la planta materia y energía. o
Tanto el cilindro central como sus conductos (xilema y floema) se encuentran también en el tallo de la planta. [editar] Funciones de la raíz Fijación; es realizada por las raíces secundarias, que, al ramificarse, penetran y se adhieren fuertemente al suelo, dándole firmeza a la planta. •
Almacenamiento: algunas raíces que almacenan sustancias nutritivas, como almidón y azúcares, aumentan de volumen. Ejemplos de estas raíces son las llamadas tuberosas, como la zanahoria, el rábano, la remolacha, el apio. •
Absorción: la raíz realiza esta función por medio de los pelos absorbentes, que son prolongaciones de las células epidérmicas de la raíz, constituidas por poros. Las sustancias que se encuentran en el suelo, disueltas en agua, penetran por esos poros al interior de la raíz. En el interior se encuentran partículas de glucosa (almidón y azúcar) que no pueden salir del interior de las células, por ser de mayor tamaño que los poros. •
La absorción de las sales minerales que se encuentran disueltas en el agua, es posible gracias a un fenómeno físico denominado ósmosis y a la semipermeabilidad de los pelos absorbentes [editar] El tallo Artículo principal: Tallo
El tallo es el órgano de la planta provisto de yemas y hojas, que presenta fototropismo positivo y se extiende desde la raíz. El tallo se encuentra constituido por los vasos conductores (xilema y floema) y sus funciones principales son de sostén y de transporte. [editar] Morfología externa del tallo En el tallo de una planta se pueden distinguir las siguientes partes: cuello, eje primario, nudos, entrenudos, yemas y hojas. •
El cuello: es la parte del tallo que continúa desde la raíz principal.
El eje primario. es el cilindro central del tallo, el cual sirve de soporte para la planta. •
Los nudos: son protuberancias de donde salen las ramas o las hojas, Los nudos están constituidos por células que se dividen activamente permitiendo el crecimiento de las denominadas yemas. •
•
Los entrenudos: son los espacios comprendidos entre dos nudos
Las yemas: son formaciones ovoides constituidas por tejido de crecimiento, de las que se originan hojas y flores. •
[editar] Estructura interna del tallo Si se observa al microscopio el corte transversal de un tallo joven, se pueden apreciar las siguientes partes: la epidermis, la corteza y el anillo vascular. El anillo vascular se encuentra incrustado en la corteza formado por fibras conductoras que constituyen los haces vasculares. •
Los haces vasculares tienen forma de cuña, y en ellos se encuentra el floema hacia el exterior y el xilema hacia el interior. Entre ambas estructuras se •
encuentra el cambium, que es un tejido de crecimiento secundario o engrosamiento y está constituido por sólo una capa de células. La epidermis es una capa externa del tallo. Está recubierta, a su vez, por una cutícula o capa incolora e impermeable al agua y a los gases. •
La corteza: se encuentra inmediatamente después de la epidermis. Las células de la corteza poseen clorofila. •
[editar] La hoja Artículo principal: Hoja
La hoja es un órgano de nutrición especializado que cumple en las plantas funciones muy importantes, como la respiración, la fotosíntesis y la transpiración. Las plantas monocotiledóneas y las dicotiledóneas se distinguen principalmente por sus hojas. Las monocotiledóneas tienen, en general, hojas simples con venas paralelas, mientras que en las dicotiledóneas las venas son ramificadas. Las hojas se originan de una sucesión de excrecencias laterales llamada primordios foliares, a partir del meristemo apical al extremo del tallo. En cada excrescencia hay división celular, crecimiento y diferenciación, hasta que dentro de la yema aparece una hoja pequeña. [editar] Morfología externa de la hoja La hoja de una planta dicotiledónea típica presenta un tallo, un pecíolo, que se fija sobre el tallo de la planta, y una lámina o limbo ancho, que puede ser único o puede estar compuesto de una o varias partes. Algunas especies carecen de limbo. Dentro del limbo, los haces vasculares se ramifican repetidamente para formar las venas. [editar] Estructura interna de la hoja Al observar una hoja al microscopio, se pueden distinguir varios tipos de células. Las células externas forman una epidermis incolora de protección, que cubre ambas caras de la hoja y secreta una cutícula cerosa. Las células epidérmicas tienen como función proteger las células subyacentes y disminuir la pérdida de agua. Sobre toda la superficie epidérmica se encuentran pequeños poros llamados estomas, cada uno rodeado por dos células de protección. Estas células pueden transformar el tamaño de la abertura del poro a fin de regular la salida de agua y el intercambio de gases. •
Los estomas, en general, se abren en presencia de luz y se cierran en la oscuridad. La abertura y el cierre son regulados por cambios de la presión de turgencia en el interior de las células de protección. •
El espacio entre las capa superior e inferior de la epidermis de la hoja está lleno de células de pared delgada, llamadas de mesófilo con abundante cloroplasto. La capa de mesofilo cerca de la epidermis superior está conformada por células cilíndricas llamadas células en empalizada, pues están muy próximas unas de otras. El resto de las células del mesofilo están menos apretadas, dejando entre ellas grandes espacios que forman un mesofilo esponjoso. La fotosíntesis tiene dos fases iluminosa y oscura. [editar] Funciones de la hoja La estructura externa e interna de la hoja le permiten realizar tres funciones: respiración, fotosíntesis y transpiración. La respiración es el intercambio de los gases O2 (oxígeno) y CO2 (dióxido de carbono), que se realiza en la hoja, a través de las estomas. •
La fotosíntesis es el proceso en donde el intercambio gaseoso que se realiza es de CO2 por O2, para formar compuestos orgánicos. •
La transpiración es la pérdida de agua de la planta en forma de vapor, a través del ostíolo de las estomas. La transpiración ocurre en todas las partes expuestas de la planta, pero es mayor en las hojas, que están normalmente más expuestas al aire. El calor del Sol evapora el agua de la superficie de las células del mesófilo y el vapor de agua que resulta escapa por Los estomas, salvo que la atmósfera esté saturada de vapor. •
La transpiración facilita las funciones del vegetal al desplazar hacia arriba el agua por el tallo y concentrar en las hojas las soluciones diluidas de minerales absorbidos por las raíces. Estas soluciones son necesarias para la síntesis de nuevos constituyentes celulares y para enfriar las hojas, de manera similar a la evaporación del sudor en los animales. En las plantas, la corriente de agua es continua del suelo al sistema vascular de las raíces, a lo largo del tallo y del pecíolo y las venas del limbo de la hoja. [editar] Movimiento del agua en las plantas El agua y las sales absorbidas por las raíces suben al tallo principalmente por las traqueidas y vasos del xilema, y los azúcares y otros materiales orgánicos son transportados principalmente en los tubos cribosos del floema. Esto se demuestra con un experimento, que consiste en hacer un corte en el tallo, penetrando hasta el floema y el cámbium, pero sin llegar al xilema. En este caso se observa que las hojas permanecen en buen estado por largo tiempo. En cambio, si se corta el xilema y se deja el floema intacto, las hojas se marchitan y mueren rápidamente, lo que demuestra que el agua llega a las hojas principalmente por el xilema. La raíz tiene como función la absorción y el transporte de agua y sales minerales. En experimentos realizados con plantas de tomate bien regadas, se
procedió a cortar el tallo, y el trozo que quedó se unió herméticamente a un tubo de vidrio. Se observó que el agua se elevaba por el tubo hasta un metro o más, lo que permitió demostrar que en la raíz actúan fuerzas que originan una presión positiva en la unión de la raíz y el tallo. Esta presión se llama presión radicular. La savia en las raíces es hipertónica al agua del suelo circundante; esto puede explicar, al menos en parte, la generación de la presión radicular. Otra fuerza que podría elevar el agua en un tallo sería una tracción desde arriba, en vez de un empuje desde abajo. Esta tracción puede demostrarse uniendo herméticamente una rama cortada a un tubo de vidrio lleno de agua, y colocando el otro extremo del tubo un recipiente con agua. Adicionalmente, puede introducirse en el tubo una pequeña burbuja de aire, para medir la velocidad del movimiento del agua por la velocidad con que se mueve la burbuja de aire. La columna se extiende por enlaces y a que, en elevada.
de agua de los vasos del xilema, sometidos a tensión desde arriba, ligeramente. Ello se debe a que las moléculas de agua están unidas de hidrógeno, lo cual les proporciona una fuerte tendencia a unirse, el vaso del xilema, la delgada columna de agua posee una tensión
La transpiración es el principal proceso de tracción de la parte superior de la columna. La tendencia de las moléculas de agua a unirse transmite esta fuerza por toda la longitud del tallo y las raíces y eleva toda la columna de savia. Los primeros en considerar las propiedades cohesivas de las moléculas de agua como uno de los mecanismos que intervienen en el ascenso del agua por el xilema fueron los investigadores Dixon-Joly. Ellos predijeron que una columna de agua tendría una gran fuerza de tensión. La teoría de Dixon-Joly se llama Teoría de la transpiración-tensión-cohesión. [editar] El transporte de agua y nutrientes y su relación con el ambiente El transporte de agua y nutrientes está relacionado con diversos factores ambientales, como la composición del suelo, la pluviosidad, la luz, el calor solar y el aire. Dependiendo del tipo de suelo (arenoso, humífero, arcilloso, calcáreo, limoso...), cuando llueve ocurre un proceso de lixiviación o arrastre de material del horizonte A al horizonte B, y el agua disuelve las moléculas de los compuestos químicos del suelo. El agua así enriquecida constituye el agua capilar que rodea a los pelos absorbentes de las raíces de las plantas. Por ósmosis, los pelos absorbentes toman el agua con las sales minerales disueltas (medio hipotónico), gracias a la luz solar, al CO2 atmosférico y a la clorofila, la savia bruta o no elaborada se transforma en savia elaborada, la cual es transportada
por los tubos cribosos (floema) a todas las partes de la planta, para ser almacenada y así formar frutos, raíces y tallos. Estos procesos son más rápidos debido a la transpiración de la planta, que aporta humedad al ambiente. Obtenido de "http://es.wikipedia.org/wiki/Transporte_de_nutrientes_y_agua_en_las_plantas" Categoría: Fisiología vegetal Categoría oculta: Wikipedia:Artículos que necesitan referencias Herramientas personales •
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