BAB I PENDAHULUAN
A. LAT LATAR BEL BELAKA AKANG NG
Organisme selular baik yang bersel tunggal (unicellular (unicellular ) maupun yang bersel banyak (multicellular ) dikelompokkan berdasarkan beberapa sifat. Salah satu dari sifat sifat terseb tersebut ut adalah adalah berdas berdasark arkan an ada tidakny tidaknyaa endomembrane. endomembrane. Berdas Berdasark arkan an hal terseb tersebut, ut, organi organism smee dibeda dibedakan kan menjadi menjadi organi organisme sme prokar prokariot iotik ik dan organ organism ismee eukariotik. Sel organisme prokariotik tidak memiliki sistem endomembrane sehingga endomembrane sehingga sel prokariotik tersebut memiliki inti sel dan organel yang tidak dibatasi oleh sistem endomembrane. endomembrane. Bakteri dan ganggang biru adalah contoh dari organisme prokariotik. Bakter Bakterii dan ganggang ganggang biru biru termas termasuk uk dalam dalam mikro mikroorg organi anisme sme.. Organi Organisme sme terseb tersebut ut mampu mampu hidup hidup di berbaga berbagaii habita habitatt (kosm (kosmopol opolita itan). n). Bakteri Bakteri merupa merupakan kan mikroorganisme prokariotik yang rata-rata selnya berukuran 0, - !, "m, berbentuk elips, elips, bola, bola, batang batang atau atau spiral spiral.. Bakter Bakterii hidup hidup secara secara berkol berkoloni oni.. #ikroo #ikroorg rgani anisme sme prokariotik memiliki kemampuan untuk bertahan hidup dengan beberapa cara. Selain itu, organisme tersebut memiliki kemampuan-kemampuan adaptif dengan organisme lain yang sangat menarik untuk diketahui. $emampuan tersebut antara lain sporulasi dan germinasi, chemotaxis, chemotaxis, serta bioluminescence. bioluminescence. Berd Berdas asar arka kan n
urai uraian an
di
atas atas
maka aka
disu disussun
makal akalah ah
deng dengan an
judu judull
%#ikroorganisme &rokariotik'. B. . !. *. +.
RUMU RUMUSA SAN N MASA MASALA LAH H Bagaimanakah Bagaimanakah strukt struktur ur membran membran sel mikroorga mikroorganisme nisme prokari prokariotik otik Bagaimanakah Bagaimanakah mikroor mikroorganis ganisme me prokariotik prokariotik melakukan melakukan sporulasi sporulasi dan dan germinasi germinasi Bagaimanakah Bagaimanakah mikroo mikroorgani rganisme sme prokari prokariotik otik melakuka melakukan n khemotaksi khemotaksis s Bagaim Bagaimana anakah kah mikro mikroorg organis anisme me melakuk melakukan an bioluminescens bioluminescens
C. TUJUAN TUJUAN PENULI PENULISAN SAN MAKALA MAKALAH H
1. ntuk mengetahui struktur membran sel mikroorganisme prokariotik 2. ntuk mengetahui mikroorganisme prokariotik dalam melakukan sporulasi dan germinasi
1
3. ntuk mengetahui mikroorganisme prokariotik dalam melakukan khemotaksis 4. ntuk mengetahui mikroorganisme prokariotik dalam melakukan bioluminescens
BAB II KAJIAN PUSTAKA
2
3. ntuk mengetahui mikroorganisme prokariotik dalam melakukan khemotaksis 4. ntuk mengetahui mikroorganisme prokariotik dalam melakukan bioluminescens
BAB II KAJIAN PUSTAKA
2
A. MIKROO MIKROORGA RGANISM NISME E PROKARIO PROKARIOTIK TIK
Sel Sel hidu hidup p dapat dapat dikl diklas asif ifik ikas asik ikan an atas atas prok prokar ario ioti tik k dan dan eukar eukario ioti tik. k. Sel prokariotik belum memiliki organel-organel sel dan memiliki ukuran -0 mikrometer sementara sel eukariotik memiliki struktur organel sel. Sel prokariotik dan dan sel sel euka eukari riot otik ik memi memili liki ki persa persama maan an kedu keduany anyaa memi memili liki ki memb membra ran n sel sel atau atau membran plasma. Sementara perbedaan antara sel prokariotik dan eukariotik yaitu sel prokariotik / berada di daerah inti tanpa di selubungi oleh membran inti, tetapi sel eukariotik / berada di dalam inti yang dikelilingi oleh membran inti (brahim, !001). &ersamaan &ersamaan dan perbedaan sel prokariot prokariotik ik dan eukariotik eukariotik dapat dilihat dilihat pada 2abel !.. Tabel Tabel 2.1 Persamanan an !erbeaan sel Pr"#ar$"%$# an E&#ar$"%$# C$r$ nfor nforma masi si gene geneti tik k nformasi genetik 3iston / ekstra kromosom 4elendong mitosis #emb #embra ran n plas plasma ma
#emb #embra ran n inte intern rnal al 6etikulum endoplasma 7n5im respirasi $romatofor $loroplas /lat golgi 8isosom &eroksisom 6ibosom Sitoskeleton inding sel 8apis apisan an ekst ekster erna nall :lagel
Silia
Sel Pr"#ar$"%$# 2erdap rdapat at dala dalam m kro kromo moso som m aerah inti 2idak ada alam plasmid
Sel E&#ar$"%$# 2erdap rdapat at dala dalam m komo komoso sosm sm berp berpas asan anga gan n ukleus berbatas membran /da alam organel seperti mitokondria dan kloroplas dan dalam plasmid /da selama pembelahan sel Struktur mo5aik cairan mengandung sterol
2idak ada Stru Strukt ktur ur mosa mosaik ik cair cairan an,, tak tak ada sterol 3any 3anyaa pada pada org organ anis isme me fotosintetik 2idak ada
Banyak terdapat pada organel berbatas membran /da
#embran sel /da dalam bakteri fotosintetik 2idak ada 2idak ada 2idak ada 2idak ada 10S 2idak ada 2erdapat peptidoglikan pada kebanyakan sel $aps $apsul ul atau atau lapi lapisa san n len lendi dirr $etika ada mengandung serat flagelin 2idak ada
3
#itokondria 2idak ada /da /da /da /da 90S dalam sitoplasma dan pada organel retikulum endoplasma adalah 10S /da Selulosa, kitin, atau keduanya pada sel tumbuhan dan sel jamur &eri &erike kel, l, tes tes ata atau u kul kulit it pada pada prot protis ista ta tert terten entu tu $etika ada, mengandung struktur pembatas membran yang kompleks dengan sususnan mikrotubul ;
'S&mber( Ibra)$m* 2++,-
Orga Organi nism smee
prok prokar ario ioti tik k
terd terdir irii
dari dari
/rcha rchaeb ebac acte teri ria, a,
7uba 7ubact cter eria ia,,
dan dan
=yanobacteria. Sementara organisme eukariotik meliputi tumbuhan, he>an, jamur, dan protista (organisme seperti amoeba, paramecium, dan parasit malaria). B. STRUKTUR STRUKTUR MEMBRAN MEMBRAN SEL SEL MIKROO MIKROORGANIS RGANISME ME PROKARIOT PROKARIOTIK IK
#embran sel berfungsi sebagai mengatur keluar masuknya materi (ion dan nutrien), sintesis /2&, sintesis lipida, pengatur permeabilitas, pembatas sel secara mekanik, mekanik, tempat tempat berlangsungn berlangsungnya ya proses proses metabolik metabolik (brahim, (brahim, !001). #embran #embran sel tersususn atas protein, lipid, dan karbohidrat. #embran plasma bakteri kaya lipida terutama fosfolipida. #encakup 9-? dari massa kering sel mengandung @ 10-;0 ? lipida lipida sel. #enurut $ayser (!00) membran plasma plasma bakteri bakteri terdiri terdiri dari lipida lipida lapis rangkap, dengan ujung-ujung hidrofobik dari fosfolipida dan trigliserida mengarah ke dalam dan kepalanya kepalanya mengarah mengarah keluar. keluar. Sistem mo5aik 5alir (lapisan-lap (lapisan-lapisan isan tipis lipida dari selaput elementar yang tertutup ditaburi oleh jembatan-jembatan protein) dan protein yang merupakan poripori yang menjalankan pengaturan transpor 5at, merupakan struktur dasar membran plasma bakteri yang sangat penting. Struktur membran sel dapat dilihat pada 4ambar !..
Gambar 2.1 S%r&#%&r membran sel ba#%er$ 'S&mber( Kaser* 2++/-
#embran #embran sel bakteri benfungsi benfungsi sebagai sebagai
pengatur pengatur permeabilita permeabilitass membran
yang mele>atkan ion dan molekul tertentu ke dalam atau keluar selA sebagai tempat
4
berlangsungnya proses metabolik yang penting respirasi, fotosintesis, dan sintesis lipida dan konstituen dinding selA #embran plasma bakteri memiliki molekul reseptor khusus yang membantu mendeteksi dan menanggapi rangsang kimia di sekitarnya ($ayser, !00). #enurut Bhunia (!009) pada sel prokariotik membrane sel dikelilingi dinding sel dan kadang-kadang oleh lapisan luar tambahan seperti (kapsul, flagella, dan pili). C. SPORULASI DAN GERMINASI 1. En"s!"ra
Beberapa spesies bakteri
dapat
menghasilkan struktur yang
disebut
En"s!"ra melalui proses yang disebut S!"r&las$ (4ambar !.!). 7ndospora (a>alan
endo berarti %didalam') merupakan sel yang sangat sangat terdiferensiasi yang sangat rentan terhadap panas, senya>a kimia, dan radiasi (Black, !00!).
a. Spora terminal
b. Spora subterminal
c. Spora sentral
Gambar 2.2. En"s!"ra ba#%er$. 0"%"m$#r"ra ase3#"n%ras men$l&s%ras$#an m"r"l"$ ar$ en"s!"ra an l"#as$ ar$ s!"ra !aa s!es$es an berbea. Paa ambar $a%as s!"ra $%&n4&##an "le) b&la%an 5era) 'S&mber( Bla5#* 2++2-.
7ndospora berfungsi sebagai struktur untuk bertahan dan memungkinkan organisme untuk tetap bertahan dalam kondisi pertumbuhan yang tidak sesuai, misalnya temperatur ekstrim, kekeringan, dan sedikitnya nutrisi untuk pertumbuhan. Oleh sebab itu endospora dapat dikatakan sebagai stadium atau kondisi dorman dari siklus hidup bakteri
sel Cetetatif
endospora
→
sel Cegetatif. 7ndospora juga
→
sangat mudah tersebar melalui angin, air, atau melalui kotoran he>an. Bakteri yang mempu membentuk endospora umumnya ditemukan di tanah, salah satunya dalah dari spesis Bacillus.
5
2. Daa Ta)an En"s!"ra /dapun bakteri yang umum dapat menghasilkan endospora yaitu berasal dari
genus Bacillus dan Clostridium. #elalui pembentukan endospora ketika bakterberada pada lingkungan yang panas, kekurangan air, paparan radiasi, dan bahan kimia beracun mereka dapat terus bertahan hingga bertahun-tahun. =ontoh salah satu pertemuan yaitu telah ditemukannya endospora Tileritloactillomyces viligaris berusia 100 tahun dari pembekuan lumpur danau di #innesota, /merika dapat berkembang saat ditempatkan pada media yang mengandung nutrisi sesuai. Selain itu endospora berusia !-0+0 tahun juga ditemukan pada usus lebah yang mati dalam getah amber (pengerasan
pohon
damar) di 6epublik ominika
juga dikabarkan dapat
berkecambah atau tumbuh ketika ditempatkan pada media dengan nutrisi yang sesuai (2ortora, !00). 6. Pen%$nnaPemer$#saan S!"ra Ba#%er$ alam Kese)a%an #eskipun secara umum pembentukan spora bakteri relatif tak berbahaya,
beberapa bakteri patogen adalah pembentuk spora. &ada faktanya, beberapa aspek dari penyakit yang disebabkannya dihubungankan dengan ketekunan dan resistensi dari sporanya. Bacillus anthracis adalah agen antrak yang membentuk endospora dan itu dapat dijadikan sebagai calon ideal untuk ancaman biologi. Beberapa dari genus =lostridium merupakan pathogen, seperti Clostridium tetani (4ambar !.*), penyebab penyakit tetanus dan Clostridiumperfringen, penyebab gas kelemayuh. $etika spora dari spesies melekat pada luka yang berisi jaringan mati, mereka akan berkecambah, tumbuh, dan melepaskan racun kuat. =ontoh lain pembentukan racun pada spesies, Clostridium botulinum sebagai agen peracunan dalam makanan, bentuk mematikan dari peracunan makanan.
6
Gambar 2.6. Ben%&# en"s!"ra Clostridium tetani
$arena mereka mendiami tanah dan tempat yang berdebu, endospra merupakan pengganggu tetap dimana kesterilan dan kebersihan adalah penting. #ereka bertahan dari metode kebersihan dengan menggunakan air didih, sabun, dan disinfektan, dan mereka sering mengkontaminasi kultur dan media. 6umah sakit dan klinik harus mengambil tindakan hati-hati untuk menjaga perla>anan dari efek potensi yang berbahaya dari endospora pada luka. &erusakan endospora adalah perhatian yang khusus pada industri pengalengan makanan. Beberapa pembentukan endospora oleh spesies karena produksi makanan yang cacat atau peracunan. &endidihan pada suhu 0D= biasanya tidak akan menghancurkan seperti spora, jadi pengalengan dilaksanan dengan memberikan tekanan uap pada !0D= selama !0-*0 menit. Seperti kondisi yang ketat memastikan bah>a makanan itu steril dan bebas dari bakteri yang dapat hidup terus (=o>an, !0!) D. CHEMOTA7IS Struktur sel bakteri secara umum adalah membran plasma, dinding sel, kapsul
dan lendir, flagel, serta pili. $usnadi (!00) mengatakan bah>a flagel adalah filamen protein uliran (helical ) yang panjang dan dimiliki oleh beberapa bakteri patogen untuk bergerak bebas dan cepat (pergerakan berenang). Berdasarkan jumlah dan lokasi perlekatan flagel, tipe flagel pada sel bakteri menampakkan bentuk yang khas. Beberapa jenis bakteri seperti pada Pseudomonas memiliki satu flagel pada bagian salah satu ujung sel yang disebut monotrik. 2ipe flagel yang tersusun atas banyak flagel yang letaknya pada satu ujung sel dikenal sebagai tipe lofotrik, sedangkan apabila letak flagel pada kedua ujung sel dinamakan tipe amfitrik. $elompok enterobakteri motil seperti almonella atau Bacillus memiliki flagel yang tersebar
7
pada seluruh permukaan sel, yang disebut peritrik. Eumlah flagel setiap jenis bakteri berbeda mulai dari sejumlah kecil pada !scherichia coli sampai beberapa ratus per sel seperti pada Proteus. =ontoh bakteri berdasarkan jumlah dan lokasi perlekatan flagel dapat dilihat pada 4ambar !.+. Beberapa jenis bakteri mempunyai struktur tambahan yaitu fimbria dan pili. :imbria dan pili adalah struktur seperti flagel namun berbeda dalam hal ukuran dan diameter. :imbria dan pili pada bakteri dapat dilihat pada 4ambar !.. &ili berperan khusus dalam transfer molekul genetik (/) dari satu bakteri ke bakteri yang lainnya pada peristi>a konjugasi, sehingga karena fungsinya yang spesifik pada transfer / bakteri maka pili sering kali disebut sebagai pili seks.
'a-
'b-
'5-
'-
Gambar 2.8. 'a- Ba#%er$ M"n"%r$#* 'b- Ba#%er$ L""%r$# '5- B a#%er$ Am$%r$#* '- Ba#%er$ Per$%r$# 'S&mber( P"s!$e5)* 2+1/-
'aGambar 2./. 'a- 0$mbr$a !aa Ba#%er$* 'b- P$l$ !aa Ba#%er$ 'S&mber( P"s!$e5)* 2+1/-
'b-
6otasi flagel dapat searah ataupun berla>anan arah jarum jam di sepanjang sumbu flagel. engan adanya flagel, bakteri dapat bergerak menuju kondisi
8
lingkungan yang menguntungkan atau menghindar dari lingkungan yang merugikan bagi kehidupannya. Berdasarkan hal tersebut, maka sel bakteri berflagel dapat menghampiri
sumber
nutrisi
(kemoatraktan)
dan
menghindari
racun
atau
meninggalkan senya>a yang tidak diinginkan. 6espon bakteri terhadap attractant dapat dilihat pada 4ambar !.F. #enurut $usnadi (!00) bah>a pergerakan sel bakteri oleh flagel dengan cara mendorong sel dengan putaran melingkar searah sumbu panjangnya, seperti baling-baling. &utaran flagel dikuatkan oleh arus listrik. 4erakan tersebut dinamakan chemotaxis. 8ebih lanjut dijelaskan bah>a konsentrasi substansi pada umumnya dalam lingkungan yang berbeda-beda kadarnya yaitu dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi yang rendah. Eika bakteri tersebut bergerak ke arah reaktan yang konsentrasinya tinggi (seperti 5at makanan), maka bakteri tersebut cenderung bergerak lurus dan mengurangi frekuensi berputarnya. amun, jika bakteri bergerak menjauhi reaktan maka bakteri tersebut akan memendek dan meningkatkan frekuensi berputarnya. #eskipun arah jalannya secara indiCidu masih acak, namun bakteri tersebut bergerak ke arah reaktan dan dinamakan positive chemotaxis, sedangkan jika bakteri tersebut bergerak menjauhi reaktan dinamakan negative chemotaxis.
'a-
'b-
Gambar 2.9. Res!"n Ba#%er$ %er)aa! Attractant : 'a- T$a# Aa Attractant * 'b- Aa Attractant 'S&mber( P"s!$e5)* 2+1/-
Bakteri dapat bergerak karena dipengaruhi rangsangan yang ada di dalam atau di luar sel. 6angsangan kimia yang diperlukan oleh bakteri diantaranya oksigen, ribosa, galaktosa, dan lain sebagainya. Eika sinyal yang diterima flagel adalah positif (attractant ) " maka bakteri berpindah mendekati rangsangan itu dengan berjalan dan sedikit berguling. Eika sinyal yang diterima negatif (repellent#, maka bakteri
9
meningkatkan frekuensi untuk menjauhi rangsangan. $usnadi (!00) menambahkan bah>a beberapa kelompok bakteri seperti Treponema, $eptospira, dan Borrelia bergerak dengan suatu gelombang uliran berjalan. 8ebih lanjut dijelaskan bah>a gerakan itu adalah suatu tipe gerakan sel untuk menembus medium kental. 3al tersebut disebabkan pada bakteri tersebut memiliki filamen aGial serupa flagel yang melilit mengelilingi sel. :ilamen tersebut ada di dalam periplasma, yaitu diantara membran luar dan membran dalam sel. Treponema microdentium membentuk dua filamen dalam setaip selnya, T. reiteri membentuk enam sampai delapan, dan beberapa spesies membentuk lebih banyak filamen. E. BIOLUMINESCENCE Bioluminescence adalah cahaya yang ditimbulkan oleh suatu organisme
sebagai hasil dari reaksi kimia. Hidder (!00) mengatakan bah>a bioluminescence adalah cahaya tampak yang berasal dari organisme. 8ebih lanjut dikatakan bah>a makhluk seperti itu jarang terjadi di darat tetapi sangat umum di lautan. Berdasarkan hal tersebut maka dapat dikatakan bah>a lingkungan berperan dalam kejadian bioluminescence ini. 3al itu dapat terjadi karena bioluminescence di lingkungan laut relatif lebih penting dibandingkan dengan di daratan dan air ta>ar. Organisme yang dapat melakukan bioluminescence dapat dilihat pada 2abel !.! berikut. Sejalan dengan hal tersebut, Hidder (!00+) pada %ational &ceanic and 'tmospheric 'dministration (O//) (nited tates )epartment of Commerce menjelaskan bah>a bioluminescence adalah bentuk chemiluminescence, yang merupakan produksi cahaya tampak oleh reaksi kimia. 6eaksi chemiluminescence menghasilkan cahaya tanpa penyerapan sebelumnya dari energi radiasi. 8ebih lanjut dijelaskan bah>a ketika reaksi tersebut bisa terjadi dalam organisme hidup, maka proses ini disebut bioluminescence. 3al ini sangat langka terjadi di ekosistem darat misalnya pada kunang-kunang, namun bioluminescence lebih sering terjadi pada lingkungan laut. Tabel 2.2. Oran$sme an Da!a% Mela#&#an Bioluminescence $ L$n#&nan La&%* Dara%* an A$r Ta;ar N"
L$n#&nan #arine
Kel"m!"# He;an Bacteria inoflagellates
10
He;an
N"
L$n#&nan
Kel"m!"# He;an 6adiolarians Sponges =oelenterates
=tenophores (=omb jellies) ermerteans (6ibbon >orms) #olluscs
/nnelids
/rthropods
Bryo5oa (Sea mats) =haetognaths (/rro> >orms) 7chinoderms
3emichordates (/corn >orms) =hordates Jertebrates
!
2errestrial
* :resh Hater 'S&mber( <$er* 2++1-
Bacteria :ungi #olluscs /nnelids /rthropods
He;an
Scypho5oa (Eellyfish)A 3ydro5oa 3ydroids, 3ydromedusaeA SiphonophoresA /ntho5oa Sea fans, Soft corals, Sea pens, Sea pansies.
Sea slugs, Boring biCalCes, =uttle fish, SIuid, Jampire sIuid, Octopods &olychaeta (Bristle >orms), &archment tube >orms, Scale >orms, :ire>orms &ycnogonids (Sea spiders), =opepods, Ostracods (Sea fireflies), #alacostraca, Opossum shrimp, /mphipods, 7uphausiids ($rill ), ecapod shrimp
=rinoids (Sea lilies), 3olothurians (Sea cucumbers), /steroids (Starfish), Ophiuroids (Brittle stars) 2unicates Sea sIuirtsA &yrosomes (:ire cylinders)A 8arCaceans Sharks, /nchoCies, 4ulper eels, Spookfish, Slickheads, Shining tube shoulders, Bristlemouths, 3atchetfish, Jiperfish, ragonfish, Snaggletooth fish, 8ooseja>s, &earleye fish, 8anternfish, #orid cod, #erluccid hake, 6at-tails, #idshipman fish, /nglerfish, &inecone fish, :lashlight fish, &onyfish, rums
Snails 7arth>orms nsects, Springtails, :ireflies, =lick beetles, 6ailroad >orms, 4lo>->orms, =entipedes, #illipedes 8impet ( $atia)
#olluscs
11
#enurut Baumann et.al" (;9+) dalam &ringgenies (!00+) menyatakan bah>a ada dua genus bakteri yang diketahui hidup di laut yakni, genus bakteri Photobacterium dan *ibrio. 8ebih lanjut dijelaskan bah>a bakteri penghasil bioluminescence yang telah diteliti dari genus *ibrio adalah *ibrio harveyi, *ibrio fischeri, *ibrio cholera, dari genus Photobacterium adalah Photobacterium phosphoreum dan Photobacterium leiognathi. #eryandini (!0) menjelaskan bah>a bakteri yang memiliki kemampuan memancarkan cahaya (luminescence) adalah beberapa bakteri 4ram negatif, berbentuk batang, dan berflagel polar. 8ebih lanjut dijelaskan bah>a bakteri tersebut bersimbiosis dengan ikan. Beberapa ikan memiliki organ spesial dimana bakteri luminesens dapat tumbuh. Bakteri lumnesens yang lain hidup secara saprofit pada ikan mati dan umumnya membentuk koloni yang dapat dilihat pada permukaan ikan. Senada dengan hal di atas, 3addock (!00;) pada %ational &ceanic and 'tmospheric 'dministration (O//) (nited tates )epartment of Commerce menjelaskan bah>a bioluminescence ini adalah salah satu fenomena alam yang menakjubkan di laut. Semua organisme bioluminescence menggunakan reaksi antara en5im dan substrat untuk membuat cahaya. amun, spesies yang berbeda ternyata menggunakan bahan kimia yang berbeda dalam proses bioluminescence tersebut. Bioluminescence di lingkungan laut dalam yang hampir sepenuhnya gelap dapat memberikan beberapa manfaat. #anfaat-manfaat tersebut yaitu memberikan kelangsungan hidup dalam kegelapan laut dalam, membantu organisme menemukan makanan, membantu dalam proses reproduksi, dan menyediakan mekanisme perlindungan diri. Beberapa he>an yang memiliki kemampuan bioluminescence dapat dilihat pada 4ambar !.1.
12
Gambar 2.,. Oran$sme an Da!a% Mela#&#an Bioluminescence 'S&mber( National Oceanic and Atmospheric Administration 'NOAA- United States Department of Commerce* 2++=-
BAB III METODE PENULISAN
A. SUMBER DAN JENIS DATA
13
ata yang digunakan dalam penyusunan makalah ini berasal dari berbagai literatur yang berkaitan dengan permasalahan yang dibahas. Beberapa jenis referensi utama yang digunakan adalah buku mikrobiologi, eboo+ , jurnal ilmiah, dan artikel ilmiah yang bersumber dari internet. Eenis data yang diperoleh pada makalah ini bersifat kualitatif. B. HARI DAN TANGGAL PENULISAN #akalah ini disusun oleh penulis pada 3ari Selasa, September !0.
&enyusunan makalah ini dilakukan di &ascasarjana niCersitas egeri #alang, El Semarang o. #alang. C. PENGUMPULAN DATA #etode penulisan bersifat studi literatur. nformasi didapatkan dari berbagai
literatur dan disusun berdasarkan hasil studi dari informasi yang diperoleh. &enulisan diupayakan saling terkait antara satu dengan yang lain dan sesuai dengan topik yang dibahas. D. ANALISIS DATA ata yang terkumpul diseleksi dan diurutkan sesuai dengan topik kajian.
Setelah itu, dilakukan penyusunan makalah berdasarkan data tersebut secara logis dan sistematis. 2eknik analisis data bersifat deskriptif argumentatif. E. PENARIKAN KESIMPULAN $esimpulan diperoleh setelah merujuk kembali pada rumusan masalah dan
tujuan penulisan makalah. $esimpulan yang ditarik menggambarkan pada pokok bahasan makalah dan didukung dengan saran sebagai rekomendasi selanjutnya. BAB I> PEMBAHASAN
A. STRUKTUR MEMBRAN SEL MIKROORGANISME PROKARIOTIK #enurut Bhunia (!009) pada sel prokariotik membrane sel dikelilingi dinding
sel dan kadang-kadang oleh lapisan luar tambahan seperti (kapsul, flagella, dan pili). Berikut penjelasan dari dinding sel, membran luar, flagel, pili, dan kapsula.
14
1. D$n$n Sel
inding sel berfungsi sebagai mempertahankan bentuk sel, dan memcegah pecahnya sel kalau cairan masuk ke dalam sel melalui proses osmosis. &ada dinding sel terdiri dari komponen peptidoglikan atau murein (4ambar +.). &eptidoglikan adalah polimer yang sangat besar yang dapat dianggap sebagai satu molekul besar yang dihubungkan dengan ikatan koCalen (brahim, !001). #enurut $ayser (!00) pada polimer peptidoglikan malekul -asetilglukosamin (glu/c) bergantian dengan molekul asam -asetilmuramat.
Gambar 8.1. S%r&#%&r !e!%$"l$#an a%a& m&re$n 'S&mber( Kaser* 2++/-
#olekul-molekul tersebut saling berpaut silang melaui rantai tetrapeptida (4ambar +.!), rantai dari + asam amino (8-alanin, /sam -glutamat, /sam laminophimelat (gram negatif) atau 8-lisin (gram positif), -alamin).
2etrapeptida
katan peptida
15
Gambar 8.2. S%r&#%&r Te%ra!e!%$a 'Kaser* 2++/-
$ayser (!00) pada dinding sel organisme gram positif memiliki molekul tambahan yaitu asam tekoat (gliserol, fosfat, dan ribitol gula alkohol) dalam bentuk polimer yang memanjang sampai keluar dinding sel, bahkan sampai keluar kapsul pada bakteri yang terbungkus dengan kapsul. /sam tekoat berfungsi sebagai tempat melekatnya bagi bakteriofage (Cirus yang menginfeksi bakteri). $arakteristik dinding sel bakteri gram positif dan gram negatif dapat d ilihat pada 2abel +.. Tabel 8.1 Kara#%er$s%$# D$n$n Sel Ba#%er$ Gram P"s$%$ an Gram Nea%$ Kara#%er$s%$# &eptidoglikan /sam teckoat 8ipida #embran luar 6uang periplasmik Bentuk sel 3asil pencernaan en5im SensitiCitas terhadap >arna 'S&mber( Ibra)$m* 2++,-
Ba#%er$ ram !"s$%$ 8apisan tebal Sering ada /da tapi sedikit 2idak ada 2idak ada Selalu kaku &rotoplast &aling sensitif
Ba#%er$ ram nea%$ 8apisan tipis 2idak ada 8ipopolisakarida /da /da $aku dan fleksibel Spheroplast /gak sensitif
a. Bakteri Gram Positif inding sel bakteri gram positif memiliki lapisan peptidoglikan yang relatif
tebal dengan ukuran !0-90 nm. 8apisan peptidoglikan melekat pada permukaan luar membran sel. #enurut Bhunia (!00) jika peptidoglikan dicerna dari dinding selnya, bakteri gram positif menjadi protoplast atau sel yang memiliki satu membran sel tanpa dinding sel. inding sel bakteri gram positif yang tebal ber>ana seperti >arna kristal ungu dalam sitoplasma. Eika terjadi kerusakan fisiologis dan penuaan dapat membuat dinding sel bakteri gram positif menjadi lemah, sehingga >arnanya hilang. Organisme seperti itu berubah-ubah gramnya atau bahkan menjadi gram negatif (brahim, !001) . Skema dinding sel bakteri gram positif dapat dilihat pada 4ambar +.*.
16
Gambar 8.6 S#ema $n$n sel ba#%er$ ram !"s$%$ 'B)&n$a* 2++?-
b. Bakteri Gram Negatif inding sel bakteri gram negatif lebih tipis tetapi kompleks daripada bakteri
gram positif. 3anya 0-!0? dindingnya tersusun dari peptidoglikanA sisanya mengandung berbagai polisakarida, protein, dan lipida (brahim, !001). Bhunia (!00) racun dan en5im tetap berada dalam ruang periplasmik dalam konsentrasi yang cukup untuk menghancurkan subtansi yang berbahaya bagi bakteri, tetapi tidak berbahaya bagi baktei itu sendiri. Eika dinding sel dihancurkan, bakteri gram negatif menjadi spheroplast yang memiliki membran sel dan membran luar. Skema dinding sel bakteri gram negatif dapat dilihat pada 4ambar +.+.
17
Gambar 8.8 S#ema $n$n sel ba#%er$ ram nea%$ 'B)&n$a* 2++?-
2. Membran L&ar #embran luar, pertama kali ditemukan pada bakteri gram negatif, berupa
membran berlapis dua. #embran ini membentuk lapisan terluar dari dinding sel dan melekat pada peptidolikan melalui lapisan yang hampir bersambung dari molekul lipoprotein (4ambar +.). #enurut brahim (!001) lipoprotein tertanam pada membran luar dan berikatan koCalen dengan peptidoglikan. #embran luar bertindak sebagai penyaring dan memberikan kontrol terhadap gerakan substansi yang masuk dan keluar dari sel. #embran luar mengontrol transpor protein tertentu dari lingkungan. &ermukaan luar dari membran luar ini memiliki antigen permukaan dan reseptor. /da reseptor yang mengikat Cirus sehingga dapat membantu Cirus menginfeksi bakteri tersebut.
Gambar 8./ Membran l&ar ba#%er$ ram nea%$ 'B)&n$a* 2++?-
8ipopolisakarida (8&S) disebut juga endoto+sin, yang merupakan bagian penting dari membran luar yang dapat dipakai untuk mengidentifikasi bakteri gram negatif. 8ipopolisakarida terdiri dari polisakarida dan lipida / (4ambar +.F). 8ipida /
18
yang membuat bakteri ini bersifat racun sehingga bakteri gram negatif dapat menimbulkan masalah kesehatan ketika menginfeksi seseorang ($ayser, !00). 8ipida / menyebabkan timbulnya demam dan pembesaran pembuluh darah, juga tekanan darah turun dengan cepat. $arena bakteri ini melepaskan endotoksin ketika mereka mati.
Gambar 8.9 S%&#%&r L$!$ A 'Kaser* 2++/-
6. 0lael Bakteri bergerak dengan menggunakan apendiks heliks panjang yang disebut
flagel. #enurut brahim (!001) bakteri dengan satu flagel yang terletak pada ujung atau kutub, disebut monotrichous (monotrik)A bakteri dengan flagel yang terletak di kedua ujung adalah amphitrichous (amfitrik)A kedua tipe bakteri ini disebut polar. Bakteri yang memiliki dua atau lebih flagel pada satu atau kedua ujungnya adalah lophotrichous
(lopotrik)A
dan
bakteri
yang
memiliki
flagel
pada
seluruh
permukaannya disebut peritrichous (peritrik). Bakteri tanpa flagel adalah atrichous (atrik). Bakteri gram negatif memiliki sepasang cincin yang terpancang di dalam membran sel dan sepasang cincin lain tersangkut dengan lapisan peptidoglikan dan lipopolisakarida pada dinding sel. Bakteri gram positif memiliki satu cincin yang terpancang pada membran sel dan lainnya pada dinding sel. $etika flagel berputar berla>anan dengan arah jarum jam, bakteri akan lari atau bergerak pada garis lurus. $alau flagel berputar kearah jarum jam bakteri akan memutar atau tergulig. 8. P$l$
&ili (tunggal pilus) adalah tonjolan yang kecil dan berongga. &ili digunakan untuk melekatkan bakteri ke permukaan tertentu dan tidak terlibat dalam proses
19
pergerakan. &ili tersusun atas subunit protein pilin. Bakteri memiliki ! jenis pili yaitu pili konjugasi atau pili : disebut juga pili kelaminA pili pendek untuk melekat atau fimbriae ($ayser, !00). /. Ka!s&la $apsula adalah struktur luar dinding sel sebagai pelindung organisme
(4ambar +.1). $apsula terdiri atas molekul polisakarida kompleks yang tersusun dalam bentuk gel yang terdapat di luar dinding sel ($ayser, !00). Eika suatu bakteri kehilangan kapsulannya maka bakteri ini kurang memiliki kemampuan menyebabkan penyakit dan lebih mudah rusak.
Gambar 8., S%&#%&r 0lael* !$l$* #a!s&la ' Kaser* 2++/-
B. MEKANISME SPORULASI DAN GERMINASI 1. Pemben%&#an 'S!"r&las$- an Per%&mb&)an 'Germ$nas$- En"s!"ra
7ndospora merupakan sebuah fasa yang dilakukan oleh beberapa bakteri, seperti Bacillus dan Clostridium memproduksi bentuk pertahanan hidup pada kondisi yang tidak menguntungkan. &roses ini dikenal sebagai sporulasi. Spora bakteri berbeda dengan spora pada jamur . Spora bakteri tidak mempunyai fungsi sebagai alat reproduksi. 7ndospora ini tahan terhadap kondisi lingkungan ekstrim seperti suhu yang tinggi, kekeringan, senya>a kimia beracun (disinfektan, antibiotik ) dan radiasi sinar J. 7ndospora dapat disebut sebagai fase tidur dari bakteri. 7ndospora mampu bertahan sampai kondisi lingkungan kembali menguntungkan, kemudian membentuk proses germinasi, dan membentuk bakteri sel tunggal. Selama pembentukan endospora (sporulasi), sel Cegetatif diubah menjadi sel yang tidak tumbuh dan memiliki struktur yang resisten. Sel tidak membentuk spora ketika aktif tumbuh, namun hanya akan membentuk spora ketika nutrisi yang diperlukan berkurang. Oleh
20
karena itu, sel bakteri yang umum membentuk spora misalnya Bacillus (4ambar +.9) " menghentikan proses pertumbuhan pada sel Cegetatifnya dan memulai membentuk spora ketika sumber nutrisi seperti karbon atau nitrogen terbatas (=o>an, !0!).
(a) (b) (c) (d) Gambar 8.? Germ$nas$ en"s!"ra !aa Bacillus. Per&ba)an ar$ en"s!"ra men4a$ sel @ee%a%$. 0"%"m$#r"ra berser$ $n$ men&n4&##an %a)a!an ar$ 'a- en"s!"ra an sana% #&a%* 'b- A#%$as$( #e#&a%an en"s!"ra m&la$ ber#&ran* '5*- !er%&mb&)an #el&ar( sel @ee%a%$ bar& m&n5&l 'C";an* 2+12-.
Suatu endospora dapat tetap dalam kondisi dormansi hingga beberapa tahun, namun endospora dapat berubah kembali menjadi sel Cegetatif dengan sangat cepat. &roses ini melibatkan tiga tahapan () aktifasiA (!) germinasiA dan (*) pertumbuhan keluar (=o>an, !0!). /ktifasi terjadi ketika endospora terkena panas beberapa menit namun tidak sampai memnyebabkan kematian. 7ndospora yang teraktifasi kemudian dikondisikan untuk tumbuh pada medium dengan nutrisi, misalnya asam amino tertentu.
4erminasi, umumnya terjadi secara cepat (beberapa menit), endospora
mulai rapuh, dan mudah di>arnai dengan pe>arna, dan hilangnya resistensi terhadap panas dan senya>a kimia. 2ahap akhir, yaitu pertumbuhan keluar, melibatkan penggembungan akibat penyerapan air dan sintesis 6/, protein, dan /. Sel selanjutnya muncul dari endospora dan mulai tumbuh, sel Cegetatif ini akan terus tumbuh hingga ada sinyal dari lingkungan yang memicunya untuk melakukan sporulasi kembali. 2. S%r&#%&r En"s!"ra Struktur endospora seperti pada mikroskop electron berbeda dengan sel
Cegetatif dapat dilihat pada 4ambar *.Secara khusus, endospora secara structural lebih kompleks di dalamnya, memiliki banyak lapisan yang tidak ada pada sel Cegetatif. 8apisan terluar adalah exosporium, diselubungi protein tipis. 2erdapat spore coat s (mantel spora), terdiri dari lapisan protein-spora yang spesifik (4ambar
21
+.;). i ba>ah mantel spora adalah korteks, yang terdiri daricross,lin+ed peptidoglikan, dan di dalam korteks adalah inti, yang berisi dinding inti, membran sitoplasma, sitoplasma, nucleoid, ribosom, dan bagian selular penting lainnya. engan demikian, endospora berbeda secara structural dari sel CegetatiCe terutama pada jenis struktur yang ditemukan di luar dinding inti.
Gambar 8.=. S%r&#%&r ar$ en"s!"ra ba#%er$ 'a- Transm$s$ m$#r"ra ele#%r"n ar$ ba$an %$!$s melal&$ en"s!"ra Bacillus megaterium. 'b- "%"m$#r"ra luorescent sel Bacillus subtilis an menalam$ s!"r&las$.
Salah satu 5at yang merupakan karakteristik dari endospora tapi tidak ada dari sel CegetatiCe adalah asam dipicolinic (4ambar +.0), yang terakumulasi dalam inti. 7ndospora juga diperkaya dengan kalsium (=/!), yang sebagian besar kompleks dengan asam dipicolinic (4ambar+b). /sam kompleks kalsium-dipicolinic me>akili sekitar0? dari berat kering endospora, dan berfungsi untuk mengikat air secara bebas ke
dalam endospora, sehingga membantu ketika dehidrasi. Selain itu,
intercalates kompleks (sisipan antara dasar) di / yang menstabilkan / terhadap denaturasi akibat panas.
Gambar 8.1+ Asam D$!l"5$l$n$5 'DPA-. 'a- S%r&#&r DPA 'b- Baa$mana Ca2 5r"ss l$n#s m"le#&l DPA men4a$ ben%&# an #"m!le#
6. Pr"ses S!"r&las$
22
Sporulasi adalah serangkaian proses kompleks peristi>a diferensiasi selular. Banyak terjadi perubahan genetik dalam sel dari pertumbuhan CegetatiCe ke proses sporulasi. #isalnya perubahan struktural yang terjadi dalam sporulasi sel Bacillus ditunjukkan pada 4ambar +..
Gambar 8.11 Pr"ses S!"r&las$ !aa Bacillus subtilis 'Ma$an* 2+12-
Sporulasi dibagi menjadi beberapa tahap. alam Bacillus subtilis, seluruh proses sporulasi membutuhkan >aktu sekitar 9 jam dan dimulai dengan pembelahan sel secara asimetris (4ambar ). &ada tahap selanjutnya akan terjadi permbelahan yang membentuk sel induk dan sel prespora kemudian, prespora yang ada diujung sel akan masuk kedalam sel induk. &ada tahan ke +, terjadi pembentukan selubung, dinding sel, dan membran sitoplasma pada prespora. &ada tahap terjadi penambahan =a!< pada selubung prespora sehingga selubung menjadi tebal dan pembentukan S/S&s pada inti serta kandungan asamdipicolinate. &ada proses pematangan, terjadi proses lisis dari sel induk dan akhirnya terjadi perkecambahan endospora (#adigan, !0!). Sejalan dengan hal tersebut, eli (!0) menambahkan mekanisme terjadinya sporulasi sebagai berikut. .
&ada tahap pertama bakteri membentuk filamen aksial. &embentukan filamen aksial tidak berlangsung lama.
!.
&embentukan septum asimetris, menghasilkan sel induk dan calon sel pra-spora. #asing-masing sel menerima / anakan. Selanjutnya terjadi fagositosis sel
23
praspora oleh sel induk, sehingga sel praspora menjadi bentukan yang disebut protoplas. *.
2ahap ketiga adalah perkembangan protoplas yang disebut perkembangan spora a>al (forespore). &ada perkembangan spora-a>al belum terbentuk peptidoglikan, sehingga bentuk spora-a>al tidak beraturan (amorfus).
+.
&embentukan korteks (peptidoglikan). Spora a>al menyintesis peptidoglikan, sehingga spora-a>al mempunyai bentuk pasti. &embentukan peptidoglikan oleh spora-a>al disebut juga pembentukan korteks.
.
&embentukan
pembungkus
(coat ).
Spora-a>al menyintesis
berlapis-lapis
pembungkus spora. &embungkus spora disintesis baik secara terus-menerus maupun terputus-putus, sehingga tampak seperti penebalan korteks. #aterial korteks dan pembungkus spora berbeda. F.
&ematangan spora. Spora bakteri menyintesis asam dipokolinat dan melakukan pengambilan kalsium. ua komponen ini merupakan karakteristik resistensi dan dormansi endospora.
1.
2ahap terakhir adalah pelepasan spora. 2erjadi lisis sel induk, sehingga spora yang telah matang keluar. 2idak ada aktiCitas metabolik yang terjadi sampai spora siap untuk melakukan germinasi. &roses sporulasi ini biasanya berlangsung sekitar jam.
Gambar 8.12 Ta)a! Pemben%&#an En"s!"ra 'Nel$* 2+11-
Situasi lingkungan yang kembali menguntungkan memberikan signal untuk proses germinasi. 4erminasi suatu spora menghasilkan perusakan pada dinding spora
24
dan keluarnya sel Cegetatif yang baru. Sel Cegetatif yang baru ini memiliki kemampuan untuk tumbuh dan bereproduksi. Spora tunggal selama germinasi menghasilkan sebuah sel Cegetatif. Selama sporulasi juga disintesis protein spora terlarut asam berukuran kecil (mall 'cid oluble pore Proteins (S/S&) yang disimpan dalam spora matang, protein ini secara cepat didegradasi menjadi asam amino bebas selama germinasi, dan digunakan kembali untuk sintesis protein. ua dari protein tersebut juga memperlihatkan peran kunci pada resistensi spora dorman terhadap panas dan radiasi ultra Ciolet. 6. Pr"ses Germ$nas$ #enurut Sridhar (!00), menyatakan bah>a proses germinasi terdiri atas
langkah-langkah berikut. . /ktiCasi &ada kondisi
yang
menguntungkan
sekalipun, suatu
spora
tidak
akan
bergerminasi sampai lapisan pelindungnya rusak. $ondisi seperti panas, asam, abrasi atau senya>a mengandung sulfidril bebas mengaktifkan spora untuk melakukan germinasi. !. nisiasi Saat teraktiCasi, spora akan melakukan germinasi sesuai dengan kondisi lingkungan. Signal yang berbeda ada untuk spesies yang berbeda juga. &engikatan stimulasi efektor mengauto lisis en5im yang akan melisiskan peptidoglikan. /ir diserap dan kalsium dipicolinat dilepaskan. *. &embesaran Sel Cegetatif baru terbentuk yang terdiri atas protoplas spora dan dindingnya. 8alu diikuti oleh aktiCitas biosintesis dan pembelahan sel. $ayser (!00) menambahkan bah>a aktiCasi merupakan proses reversibel yang penting dalam germinasi spora. Spora tidak bergerminasi atau bergerminasi sangat lambat paling sedikit diaktifkan oleh panas atau pemberian berbagai senya>a kimia. /ktiCasi dapat melibatkan proses denaturasi makromolekul spesifik secara reCersibel. 4erminasi merupakan proses irreversibel pada spora yang diaktifkan dan dipicu oleh paparan faktor nutrien dan non-nutrien secara simultan. 4erminan nutrien
25
utama yaitu 8-/lanin, selain itu beberapa asam amino, nukleosida dan glukosa. 4erminasi merupakan proses berakhirnya tahap dorman. Selama tahap a>al germinasi refraktilitas hilang dan terjadi pembengkakan korteks dan muncul fibril nukleus. &roses tersebut diikuti oleh hilangnya resistensi terhadap kerusakan akibat faktor fisik dan bahan kimia, terjadi peningkatan sulfidril spora, pelepasan komponen spora, dan peningkatan aktiCitas metabolik. 4erminasi spora tidak dihambat oleh antibiotik yang merusak sintesis protein dan asam nukleat, hal ini ditandai dengan adanya en5im untuk germinasi dalam spora. Selama pertumbuhan terjadi sintesis protein dan komponen struktur khusus pada sel Cegetatif. Selama tahap ini membran inti spora berkembang menjadi dinding sel Cegetatif. &ertumbuhan merupakan periode aktiCitas biosintetik aktif dan secara nyata dihambat oleh gangguan suplai energi dan antibiotik yang merusak sintesis dinding sel, protein dan asam nukleat. C. MEKANISME C!"#O$A%&S Chemotaxis pada bakteri adalah pergerakan bakteri mendekati atau menjauhi
rangsangan kimia. Chemotaxis terjadi pada bakteri yang bergerak (bakteri motil). &ada bakteri motil terdapat sistem sensor yang bisa mendeteksi perubahan konsentrasi senya>a kimia. :lagel pada bakteri berfungsi untuk mendukung proses pergerakan sel bakteri tersebut. 6angsangan dari senya>a kimia akan masuk melalui saluran spesifik pada protein yang mempengaruhi arah rotasi flagel. Sistem sensori yang mengenali senya>a kimia disebut kemoreseptor. $ebanyakan spesies bakteri dapat bergerak dengan menggunakan flagel, akan tetapi ada pula bakteri yang tidak dapat bergerak menggunakan flagel karena tidak mempunyai flagel. &ada bakteri yang memiliki flagel polar atau lopotrik pergerakannya hanya satu arah (berputar dalam satu arah) gerakan yang dihasilkannya biasanya tergolong cepat, berputar-putar dan berubah arah, sedangkan yang mempunyai flagel peritrikus akan bergerak berputar-putar menuju ke segala arah. $usnadi (!00) menjelaskan bah>a flagel ganda yang berputar berla>anan dengan arah jarum jam untuk membentuk suatu berkas yang terkoordinir dan efek pergerakan sel bakteri tersebut umumnya ke arah nutrisi (kemotaksis positif). 8ebih lanjut dijelaskan bah>a pengaruh adanya senya>a yang tidak diinginkan akan
26
menyebabkan
koordinasi tersebut menjadi
hilang. /kibatnya, berkas flagel
mengalami kekacauan dan sel berputar dan cenderung menjauhi senya>a tersebut. 3al itu dinamakan kemotaksis negatif. Berdasarkan hal tersebut, maka dapat diketahui bah>a koordinasi flagel melibatkan kemoreseptor. $usnadi (!00) menambahkan bah>a kemoreseptor yang berperan disebut protein pengikat periplasmik, yang berinteraksi dalam transpor membran. $oordinasi pergerakan flagel juga melibatkan proses metilasi suatu protein membran plasma spesifik. /danya kemoatraktan, proses metilasi protein tersebut meningkat, sebaliknya dengan adanya racun atau senya>a yang tidak diinginkan, proses metilasi menurun. #enurut
#adigan
(!0!),
terdapat
empat
protein
transducer yang
menghasilkan suatu informasi untuk dikumpulkan pada s>itch motor flagel. nformasi tersebut menghasilkan suatu efek segera pada rotasi flagel. S>itch terdiri dari suatu kompleks tiga protein (:la/ ,! , :laK, dan :la) yang menentukan arah rotasi motor, searah atau berla>anan jarum jam, dan juga ikut serta dalam konCersi energi proton menjadi kerja mekanik rotasi. $ompleks s>itch tersebut kemungkinan ditempelkan kepada dasar dari badan dasar flagel. &ada suatu sel yang berenang bebas, semua flagel bersama-sama membentuk suatu berkas filamen berotasi secara selaras yang menyetir sel melalui medium. Selama berenang perlahan, semua flagel berotasi berla>anan arah jarum jam. Suatu pembalikan dari rotasi, satu atau lebih filamen mengacaukan berkas dan diikuti pergulingan. 6espon kemotaktik dari pengaturan frekuensi pergulingan jadi meningkat sebagai hasil pengaturan pemutaran flagel. &enambahan atracttant menyebabkan penekanan pergulingan sebagai akibat rotasi flagel bakteri yang berla>anan jarum jam, sedangkan penambahan repellent menyebabkan peningkatan pergulingan, sebagai akibat rotasi searah jarum jam. 4ambaran skematis gerak bakteri dapat dilihat pada 4ambar +.*
27
Gambar 8.16. Gambaran S#ema%$s Gera# Ba#%er$ 'S&mber( Ma$an* 2+1/-
Sejalan dengan hal di atas, &ospiech (!0) menjelaskan bah>a bakteri memiliki struktur flagel yang kompleks. Struktur flagel pada bakteri dapat dilihat pada 4ambar +.+. ijelaskan lebih lanjut bah>a flagel bakteri memiliki struktur cincin 8 ( $ ring ) yang terdapat di lipopolisa+arida (8&S) outer membrane. Selain itu, terdapat cincin & ( P ring ) di peptidoglikan periplasma, cincin #S ( - ring ) yang terdapat di membran sitoplasma, dan cincin = (C ring ) di sitoplasma. 2idak hanya itu, terdapat protein #O2 yang berfungsi sebagai motor flagellar protein :8 sebagai saklar. -otor flagellar memutarkan filamen untuk mendorong sel.
'a-
'b-
28
Gambar 8.18. 'a- S%r&#%&r 0lael Ba#%er$* 'b- Pr"%e$n MOT 'S&mber( P"s!$e5)* 2+1/-
Sejalan dengan hal di atas, Eonathan (!0) menjelaskan bakteri mampu melakukan kemotaksis karena bakteri memiliki reseptor terletak pada membran sel bakteri yang disebut -ethyl,accepting Chemotaxis Protein (#=&s) dan protein signaling yang disebut protein =he. 2ypas et.al (!0) menambahkan bah>a -ethyl, accepting Chemotaxis Protein (#=&s) terdiri dari lima reseptor spesifik antara lain adalah 2S6 untuk merespon sinyal dari serine, 2ar untuk merespon sinyal dari maltose aspartate, 2rg untuk merespon sinyal dari dipeptides pyrimidines, 2ap untuk merespon sinyal dari galactose ribose, dan /er untuk merespon sinyal dari oxygen. 8ebih lanjut juga dijelaskan bah>a terdapat protein =he yang terdiri dari =he/, =heH, =he6, =heB, =heL, dan =heM. &rotein =he/ dan =heH berperan sebagai pembangkit sinyal reseptor, protein =heL dan =heM sebagai pengontrol respon untuk motorik, dan protein =he6 dan =heB sebagai pembangkit methylation #=&. Secara skematis, mekanisme kerja #=&s dan protein signaling (protein =he) dapat dilihat pada 4ambar +..
Gambar 8.1/. Me%)l3A55e!%$n C)em"%a$s Pr"%e$n 'MCPs- an Pr"%e$n S$nal$n 'Pr"%e$n C)e- OM ( Outer #embrane* PG ( Peptidogl'can (a'er of the Cell )all * CM ( C'toplasmic membrane 'S&mber( T!as et.al .* 2+1/-
&roses tahapan kemotaksis bakteri menurut Eonathan (!0) terdiri dari empat tahap. &ertama, protein =he/ dan =heH berupa histidine +inase berada di sekitar reseptor. $etika reseptor menerima rangsangan, =he/ dan =heH menggunakan /2& untuk melakukan autophosphorylate menghasilkan molekul Phosphoryl . $edua, molekul phosphoryl kemudian berpindah ke respon regulator yang berupa =heL dan
29
=heM. $etiga, phosphoryl kemudian diba>a oleh =heL ke flagella untuk menggerakkan flagella tersebut, dan =heM memastikan agar lokomotor respon untuk terus memperbarui suplai phosphoryl ke =heL. $eempat, =heB ketika diaktifkan oleh =he/, bertindak sebagai methylesterase yang berfungsi untuk menghilangkan kelompok metil dari residu glutamat di sisi citocoel reseptor. =heB bekerja antagonis dengan =he6 yang bertindak sebagai methyltransferase yaitu menambahkan residu metil ke residu glutamat yang sama. Eika tingkat dari atraktan tetap tinggi, maka tingkat fosforilasi =he/ akan tetap rendah. /kibatnya, sel bakteri akan berenang dengan lancar seiring dengan tingkat metilasi dari #=&s meningkat. 3al tersebut karena =heB-& tidak dapat melakukan demethylate. amun, #=&s tidak lagi menanggapi atraktan ketika methyl banyak terdapat di #=&s. Oleh karena itu, meskipun tingkat atraktan mungkin tetap tinggi, tingkat =he/-& dan =heB-& juga meningkat dan akibatnya sel bakteri mulai berguling-guling (tumble). amun, jika #=&s dapat di demethylated oleh =heB-& maka reseptor dapat sekali lagi menanggapi atraktan. &roses kemotaksis pada bakteri secara skematis dapat dilihat pada 4ambar +.F.
Gambar 8.19. Pr"ses Ta)a!an Dar$ Kem"%a#s$s 'S&mber( T!as et.al .* 2+1/-
D. MEKANISME B&O(U#&N"SC"NS Bakteri adalah salah satu organisme kosmopolitan. /rtinya, organisme
tersebut dapat hidup di mana saja misalnya di lingkungan perairan atau daratan dengan lingkungan yang ekstrim sekalipun. Satu hal yang menarik dari bakteri adalah dari bermacam-macam 4enus bakteri, terdapat dua 4enus yang telah banyak diteliti memiliki
kemampuan
bioluminescence
yaitu Photobacterium
dan
*ibrio.
$emampuan bioluminescence pada bakteri adalah kemampuan bakteri dalam
30
melakukan reaksi kimia untuk menghasilkan cahaya. $emampuan tersebut dapat dilihat pada koloni bakteri yang ada di ca>an petri seperti yang tampak pada 4ambar +.1.
Gambar 8.1,. Bioluminescence !aa Ba#%er$ 'S&mber( <$er* 2++1-
Selain itu, kemampuan bakteri tersebut juga banyak ditemukan pada organisme lain yang ada di laut dan beberapa juga ditemukan pada organisme di perairan ta>ar dan daratan. 3al tersebut dapat terjadi karena hubungan simbiosis antara organisme tersebut dengan bakteri. Bakteri-bakteri yang memiliki kemampuan bioluminescence hidup pada suatu organ organisme tersebut. Berkaitan dengan hal itu, reaksi bioluminescence pada setiap organisme juga berbeda-beda. 3al ini disebabkan reaksi bioluminescence bergantung pada organisme itu sendiri dan en5imnya. /da organisme yang ber bioluminescence dengan cara memakan organisme lain yang memiliki luciferin (misalnya beberapa spesies ikan mendapatkan luciferin dari Crustacea yang mereka makan), melalui hubungan simbiosis (misalnya cumicumi menyimpan bakteri bioluminescence di dalam organ mereka), dan organisme yang dapat ber bioluminescence sendiri dengan memproduksi luciferin mereka sendiri (#isalnya )inoflagellata). Beberapa contoh luciferin yang dihasilkan oleh organisme menurut 3astings (;9*) dapat dilihat pada 2abel +.!. Tabel 8.2. (uciferin an Aa !aa Oran$sme N"
C"n%") L&5$er$n
Oran$sme
Gambar
31
Ke%eranan
1
Bacterial luciferin
Bakteri
8uciferin pada bakteri direduksi dari riboflaCin phosphate (:#3!) yang teroksidasi dalam hubungan dengan aldehida rantai panjang, oksigen, dan luciferase
2
)inoflagella te luciferin
inoflagelta
8uciferin dinoflagelta diduga berasal dari klorofil dan memiliki struktur yang sangat mirip
6
*argulin or Cypridina, type luciferin
dang
dang mensintesis molekul ini dari asam amino triptofan, isoleusin, dan arginine
8
Coelentera ine
Beberapa Organisme di laut
8uciferin ini paling banyak ditemukan pada organisme yang ada di laut
/
/irefly luciferin
$unang$unang
&ada luciferin kunangkunang ini membutuhkan kofaktor berupa /2&
'S&mber( Has%$ns 1=?6-.
Secara umum, reaksi bioluminescence melibatkan en5im luciferase dan substrat luciferin. $eduanya memiliki struktur berbeda-beda antara satu organisme dengan organisme lain. 3al tersebut juga dijelaskan oleh &ebriani (!00) bah>a pada peristi>a bioluminescence terjadi reaksi kimia yang membutuhkan dua 5at yang unik,
32 8uciferase
yaitu luciferin dan luciferase atau photoprotein. 8ebih lanjut dijelaskan bah>a luciferin bertindak sebagai substrat yang akan memproduksi cahaya. 2ata letak molekul luciferin akan menentukan >arna cahaya yang dipancarkan. $uciferase adalah suatu protein. 7n5im inilah yang akan berinteraksi dengan substrat untuk mempercepat laju reaksi. Hilson (!00F) menjelaskan reaksi bioluminescence secara skematis dapat dilihat pada 4ambar +.9. Sejalan dengan hal tersebut, =ampbell (!00*) menambahkan bah>a secara umum reaksi bioluminescence adalah sebagai berikut. 8uciferin < O! < cofactor
oGyluciferin < light
(a)
(b)
(c)
(d)
(e) Gambar 8.1?. Rea#s$ Bioluminescence Se5ara S#ema%$s 'S&mber( <$ls"n* 2++9-
&ada 4ambar +.9 di atas, terdapat lima tahapan reaksi bioluminescence. &ada tahap pertama, luciferin sebagai substrat penghasil cahaya dan luciferase sebagai en5im yang mengkatalis proses bioluminescence. &ada tahap kedua, luciferase menempel pada luciferin. &ada tahap selanjutnya, luciferase yang telah menempel pada luciferin bersama-sama berkombinasi dengan oksigen. Selanjutnya, pada tahap keempat reaksi tersebut akhirnya akan menghasilkan cahaya dan pada tahap terakhir, luciferin yang telah teroksidasi tersebut kemudian menjadi nona+tif dan cahaya tidak
33
diproduksi lagi. amun, seperti yang telah dijelaskan sebelumnya bah>a secara khusus jika berbeda organisme yang memiliki kemampuan bioluminescence maka luciferin yang dihasilkan akan berbeda. Sejalan dengan hal tersebut maka proses yang terjadi juga akan berbeda. Berdasarkan hal itu, mekanisme bioluminescence pada bakteri
mengikuti
pada
Hoodland
(!0+)
yang
menggambarkan
proses
bioluminescence secara skematis seperti berikut. 1. &ada =oelenterata =oelentera5ine < O! 2. &ada /irefly Ben5thia5ole < /2&
peroGide
=a<<
8-/denylate &&
=O! < light O!
=O! < light 3. &ada Bacterial 6educed :laCin < O! +a-&eroGyflaCin <6=3O 4. &ada inoflagellata 6educed tetrapyrrole < O! peroGy intermediate
< /#& < =yclic &eroGide <
6=OO3 < 3!O < light 3!O < light
Bakteri memiliki kemampuan bioluminescence jika telah memenuhi 0uorum sensing. uorum sensing pertama kali ditemukan sebagai mekanisme yang mengatur emisi cahaya pada bakteri bioluminescence. #enurut #adigan (!0!), beberapa spesies bakteri dapat memancarkan cahaya, termasuk bakteri laut 'liivibrio fischeri. 4ambar +.; menunjukkan koloni bioluminescence '. fischeri. =ahaya yang dihasilkan oleh en5im yang disebut luciferase. 8ebih lanjut dijelaskan bah>a, operon luG akan menyandikan protein yang dibutuhkan untuk bioluminescence. #ereka berada di ba>ah kendali protein aktiCator 8uG6 dan diinduksi ketika konsentrasi '. fischeri /38, -*-oGoheGanoyl homoserine lakton cukup tinggi. /38 ini disintesis oleh en5im dikodekan oleh gen 8uG.
34
Gambar 8.1=. Ba#%er$ Bioluminescence Mem!r"&#s$ En$m L&5$erase. Sel Ba#%er$ Alii*ibrio fischeri an Melesa% Paa N&%r$en Aar $ Ca;an Pe%r$ an D$b$ar#an T&mb&) alam Semalam. 0"%" In$ D$amb$l $ Seb&a) Kamar Gela! enan Hana Men&na#an Ca)aa an D$)as$l#an "le) Ba#%er$. 'S&mber( Ma$an* 2+12-
uorum sensing banyak ditemukan pada bakteri gram negatif tetapi juga ditemukan pada bakteri gram positif. Setiap spesies yang melakukan 0uorum sensing mensintesis molekul sinyal khusus yang disebut autoinducer . #olekul ini berdifusi bebas melintasi membran sel. $arena itu, autoinducer mencapai konsentrasi tinggi dalam sel hanya jika ada banyak sel terdekat, masing-masing membuat autoinducer yang sama. i dalam sel, autoinducer yang mengikat protein aktiCator spesifik dan memicu transkripsi gen spesifik seperti pada 4ambar +.!0 berikut.
Gambar 8.2+. &"r&m Sens$n. 'A- S%r&#%&r Um&m ar$ Ac'l !omoserine (actone 'AHL-. Berbea AHLs aala) >ar$an ar$ S%r&#%&r In&#na 'B- Seb&a) Sel Mam!& ber+ourum Sensing enan Mene#s!res$#an AHL Sn%)ase Paa T$n#a% Basal. En$m In$ Memb&a% Sel AHL S!es$$#. Ke%$#a Sel3Sel ar$ S!es$es an Sama Men5a!a$ Ke!aa%an Ter%en%&* K"nsen%ras$ AHL Na$# C&#&! &n%&# Men$#a% Pr"%e$n A#%$@a%"r* an Mena#%$#an Trans#r$!s$ Gen3"&r&m Ter%en%&. 'S&mber( Ma$an* 2+12-
/da beberapa kelas yang berbeda dari autoinducers (4ambar +.!). &ertama kali yang diidentifikasi adalah 'cyl omoserine $actones (/38s). Beberapa /38s berbeda, dengan kelompok-kelompok acyl yang panjangnya berbeda, ditemukan dalam spesies yang berbeda dari bakteri gram negatif. Selain itu, banyak bakteri gram negatif membuat autoinducer ! (/-!A turunan cyclic furan). ni rupanya digunakan
35
sebagai autoinducer umum antara banyak spesies bakteri. Bakteri gram positif umumnya menggunakan peptida pendek tertentu sebagai autoinducers.
Gambar 8.2+. Autoinducers an Berbea !aa T$a! Kelas Ba#%er$. 'S&mber( Ma$an* 2+12-
BAB > KESIMPULAN
A. Kes$m!&lan . Organisme prokariotik
terdiri
dari
/rchaeobacteria,
7ubacteria,
dan
=yanobacteria. #embran sel berfungsi sebagai mengatur keluar masuknya materi (ion dan nutrien), sintesis /2&, sintesis lipida, pengatur permeabilitas, pembatas sel secara mekanik, tempat berlangsungnya proses metabolik. #embran sel tersususn atas protein, lipid, dan karbohidrat. &ada sel prokariotik membrane sel dikelilingi dinding sel dan kadang-kadang oleh lapisan luar tambahan seperti kapsul, flagella, dan pili. inding sel berfungsi sebagai mempertahankan bentuk sel, dan memcegah pecahnya sel kalau cairan masuk ke dalam sel melalui proses osmosis. &ada dinding sel terdiri dari komponen peptidoglikan atau murein. #embran luar berupa membran berlapis dua. #embran ini membentuk lapisan terluar dari dinding sel dan melekat pada peptidolikan melalui lapisan yang hampir bersambung dari molekul lipoprotein. #embran luar bertindak sebagai penyaring dan memberikan kontrol terhadap gerakan substansi yang masuk dan keluar dari sel. :lagel digunakan oleh bakteri untuk bergerak. &ili (tunggal pilus) adalah tonjolan yang kecil dan berongga. &ili digunakan untuk melekatkan bakteri
36
ke permukaan tertentu dan tidak terlibat dalam proses pergerakan. &ili tersusun atas subunit protein pilin. $apsulla adalah struktur luar dinding sel sebagai pelindung organisme. $apsula terdiri atas molekul polisakarida kompleks yang tersusun dalam bentuk gel yang terdapat di luar dinding sel. !. 7ndospora berfungsi sebagai struktur untuk bertahan dan memungkinkan organisme untuk tetap bertahan dalam kondisi pertumbuhan yang tidak sesuai, misalnya
temperatur
ekstrim,
kekeringan,
dan
sedikitnya
nutrisi untuk
pertumbuhan. /dapun bakteri yang umum dapat menghasilkan endospora yaitu berasal dari genus Bacillus dan Clostridium. 7ndospora secara structural lebih kompleks. 8apisan terluar adalah exosporium, diselubungi protein tipis. 2erdapat spore coat s (mantel spora), terdiri dari lapisan protein-spora yang spesifik *. $emampuan bakteri dalam melakukan reaksi kimia untuk menghasilkan cahaya dinamakan bioluminescence. Bakteri yang memiliki kemampuan bioluminescence berasal dari 4enus Photobacterium dan *ibrio. $ejadian bioluminescence ini dapat dilihat pada koloni kultur bakteri dan sebagian besar di laut dalam. 6eaksi bioluminescence melibatkan en5im luciferase dan substrat luciferin. $uciferin pada bakteri direduksi dari riboflavin phosphate (:#3!) yang teroksidasi dalam hubungan dengan aldehida berantai panjang, oksigen, dan luciferase sehingga proses kimia yang terjadi sebagai berikut. 6educed :laCin < O! +a-&eroGyflaCin <6=3O 6=OO3 < 3!O < light +. Chemotaxis pada bakteri adalah pergerakan bakteri mendekati atau menjauhi rangsangan kimia. Chemotaxis terjadi pada bakteri yang bergerak (bakteri motil). &ada bakteri motil terdapat sistem sensor yang bisa mendeteksi perubahan konsentrasi senya>a kimia. :lagel pada bakteri berfungsi untuk mendukung proses pergerakan sel bakteri tersebut. Bakteri mampu melakukan kemotaksis karena bakteri memiliki reseptor terletak pada membran sel bakteri yang disebut -ethyl,accepting Chemotaxis Protein (#=&s) dan protein signaling yang disebut protein =he. -ethyl,accepting Chemotaxis Protein (#=&s) terdiri dari lima reseptor spesifik antara lain adalah 2S6, 2ar, 2rg, 2ap, dan /er. &rotein =he terdiri dari =he/, =heH, =he6, =heB, =heL, dan =heM. B. Saran
37
. &erlu
dilakukan
kajian
literatur
lebih
lanjut
mengenai
mekanisme
bioluminescence" chemotaxis dan sporulasi germinasi. 3al ini penting untuk mengetahui peran gen pada mekanisme bioluminescence. !. &erlu dilakukan kajian literatur lebih lanjut untuk mengetahui manfaat bioluminescence,
chemotaxis"
sporulasi
germinasi
berdasarkan
struktur
prokariotik pada bakteri untuk kehidupan manusia.
DA0TAR RUJUKAN
Bhunia, A. K. 2008. Foodborne Microbial Pathogens. S/ . Purdue University West a!ayette. Black, E.4. !00!. -icrobiology Principles and !xplorations th edition. S/ Eohn Hiley N Sons, nc. =ampbell.
/.$. !00*. ainbo5 -a+er . (Online). (http>>>.rsc.orgchemistry>orld ssues!00*Eunerainbo>.asp), diakses pada * september !0
=o>an, #.$. #. !0!. -icrobiology ' ystems 'pproach 3rd edition. S/ #c4ra> 3ill, nc. $ayser, 2hieme. !00. -edical -icrobiology. 4erman #edical #icrobiology niCersity of Murich Murich 3addock, S. !00;. Bioluminescence. %&'' (nited tates )epartment commerce. (Online). (httpoceaneGplorer.noaa.goCeGplorations0;bioluminescencebackgrou ndbioluminescencebioluminescence.html), diakses pada * September !0. 3astings, E.H. ;9*. Biological iCersity, =hemical #echanisms, and the 7Colutionary Origins Of Bioluminescent Systems. 6ournal of -olecular !volution. C. ; p.*0;-*!. Eonathan, #. !0. !ngineering at 7ts /inest8 Bacterial Chemotaxis and ignal Transduction.(Online).
38
(http>>>.eColutionne>s.org!00;engineeringPatPitsPfinestPbact0 0;.html), diakses pada * September !0. #adigan, #.2., #artinko, E.#., Stahl, ./., N =lark, .&. !0!. Biology of -icroorganisms 13th edition. S/ Benjamin =ummings &earson, nc. #eryandini, / !0. -i+roorganisme Pro+ariot . (Online). (httpoceaneGplorer. noaa.goCeGplorations0+deepscopelogsaugFmediagreeneyePfluorPF0 0.jpg), diakses pada * September !0. eli. !0. !ndospora. (Online). (httpneli*;0.com), diakses pada tanggal + September !0. brahim, #uslimin. !001. -i+robiologi Prinsip dan 'pli+asi. Surabaya 7S/ &ress. &ebriani, 2. !00. Bioluminesensi =ahaya dari Organisme. -'6'$' '%&)7C, -'9':7%!,1. (Online). (httpamisca.chem.itb.ac.iddo>nload/O=#aga5ine-.pdf ), diakses pada * september !0 &ospiech. !0. -icrobiology. (Online). (httpsnoppa.oulu.finoppakurssi1+0*1+a luennot1+0*1+/PlectureP!.pdf ), diakses pada * september !0 &ringgenies, . dan Sri, S. !00+. 7&$'7 dan determinasi ba+teri $uminensi yang bersimbiosis pada cumi,cumi $oligo duvauceli. (Online). (httpejournal.undip.ac.idindeG.phpijmsarticleCie>:ile!*F;!0), diakses pada * September !0. Sridhar. !00. 'natomy of Bacteria Cell. (Online). (http>>>.microrao.com), diakses pada tanggal + September !0. 2ortora 4.E., :unke, B.6, N =ase, =.8. !00. -icrobiology an 7ntroduction 1;th edition. S/ Benjamin =ummings &earson, nc. 2ypas, /. dan Sourjik, J. !0. Bacterial protein net5or+s8 properties and functions. (Online). (http>>>.nature.comnrmicrojournalC*n;figPtabnrmicro *09P:!.html), diakses pada * September !0. Hider.
!00. -arine bioluminescence. (Online). (http>>>.bioscienceeGplained.org7ColPpdfBiolum7.pdf ), diakses pada * September !0.
Hider, 7. !00+. 8iCing Organisms #ay &roduce 8ight Jia Bioluminescence, :luorescence, and &hosphorescence. %ational &ceanic and 'tmospheric 'dministration <%&''# (nited tates )epartment of Commerce. (Online).
39
