Régénération naturelle de Cedrus atlantica Man. et de divers pins après incendie dans l'arboretum de Meurdja (Algérie)
par Rachid MEOOOUR
*
Introduction I l est con n u q u ' e n région méd i terranéen ne, l e s i ncendies de forêts, q u a n d i l s ne s o n t pas fréq u e nts, favorisent l 'extension des conifères (Quézel , 1 980) . A i n s i , l'extension du p i n d 'Alep, du p i n b r u t i a, voi re du p i n m a r i t i m e , p a r e x e m p l e , est c e rta i n e m e n t, d ' a p rès c e t a u te u r, l i é e à l 'occ u rence du feu . Par a i l l e u rs, Quézel ( 1 980) note q u e la régéné rati o n nature l l e des fo r ê t s d e c o n i fè r e s , de l ' ét a g e montagnard méd i te rranéen (sensu Quéze l , 1976), tel q u e l e cèd re, est souvent conséc u t i ve à l 'appa r i t i o n des i n c e n d i e s , c o m m e l e m o n t re l o c a l e m e n t l a p r éd o m i n a n c e des peu p l e ments fo rest i e rs éq u i ennes. Il nous a paru a i n s i i n té ress a n t d'analyser l 'effet d u passage du feu s u r l a régé n é rat i o n n a t u re l l e d e
*
Assistant. Un iversité de T i z i -Ouzou, Ins t i t u t d ' ag r o n o m i e . D é p a rte m e n t foreste r i e , H as n a o u a - 15000 T i z i Ouzou - Algérie
forêt méllitertanéenne
q u e l q u e s r eSln e u x , d a n s l ' a r boret u m d e Meu rdja, 4 a n s a p rès incendie. Pou r cela, n otre c h o i x a po rté, tou t natu re l l e me n t, s u r Pinus ha /epensis M i l l ., Pinus pinaster Sol . et Cedrus at/antica M a n . , q u i s o n t
d ' u ne grande i m portance forestière en Algérie (cf. Tab. 1).
En o utre, nous n o u s i ntéresso ns à d e u x p i n s c a l i fo r n i e n s , Pinus radiata D . Don ( P. insignis D o u g l as ) et P . cou/teri D . D o n . , i n trod u i ts d a n s l 'a rboret u m . E n r a i =
Su perficies
Essences ha P i n d'Alep Chêne l iège Chêne vert Genévrier de phén i c ie Thuya de Berbérie Chênes zéen et afarès Cèdre Pin maritime D i verses (Chêne Kermès, Oxycèdre, T h u rifère, . . . ) Total forêt Maq u i s Total : Forêts e t maq u i s
792 000 463 000 354 000 227 000 1 91 000 65 000 23 000 1 2 000 1 43 000 2 270 000
% 34,9 20,4 15,6 10,0 8,4 2,9 l,a
0,5 6,3 1 00 %
780 000 3 050 000
Tab. 1 : Importance des principales essences forestières en Algérie (d'après le Service des forêts, 1966 in Kadik, 1983).
t. XIII, n° 4, octobre 7 992
275
po u r l a d é c e n n i e (cf. Tab. I I ) .
son des résu l tats forts promette u rs o b te n u s p a r c e s d e u x p i n s d a n s l es a r b o reta ( M e u rd j a , B a i nem, . . . ), i l s constituent des es s e n c e s d e c h o i x p o u r l e s r e bo i s e m e n ts e n A l gé r i e , d u m o i n s d a n s l e s z o n e s s u b h u m i d e s et h u m i des (Kad i k, 1980 ; Letre u c h B e l a ro u c i , 198 1 ) . L a c o n n a i s s a n c e d e l e u rs p o tent i a l i tés de s u rv i e e t de régé n é
1975/ 1 984
Années
Su perficie incendiée (en ha)
1 975 1 976 1 977 1 978 1979 1980 1981 1 982 1 983 1 984
37 331 19 943 50 152 41 152 15 662 1 9 730 20 920 7 355 102 592 4 731
1975/1984
319568
A titre de compara i son, 1 % des forêts et maq u is brûle en moyen n e p a r an en Algérie, contre 0,2 % e n T u n i s i e e t m o i n s de 0, 1 % au Maroc ( Le H o u e ro u , 1987 ) . C e s o n t l e s maqu is, l es p i neraies à p i n s d'Alep et les suberaies qui sont parti c u l ière ment touchés, en Algérie, à l ' i nstar de nombreux pays méditerranéens. N oto n s e n fi n , q u e la régé n é ra tion nat u re l l e après i ncendie de ces d i ffé re n te s e s pèces est a n a l ys é e dans cet art i c l e pri n c i palement s u r le p l a n de l a den sité n u mérique et de l a c ro i s sa n ce en h a u te u r d e s sem is.
r at i o n a p rès i n c e n d i e est n é c e s s a i re, dès l o rs q u ' e n A l g é r i e u n e superficie i mportante est parcou rue chaque année par l e feu . E n effet, l a m o ye n n e d e l a s u perficie forestière et subforestière brû lée annuel lement est de 32 000 ha,
labo Il : Su perficie incendiée chaque année : forêts et maquis ( d'après le "Bilan des incendies" du M.H.E.F., 1987).
Description de la zone d'étude dée n , à 4 0 k m a u s u d d ' A l g e r (cf. Fig. 1 ).
L ' a r b o r et u m d e M e u r d j a , d ' u n e s u perfi c i e d e 289 h a , a été c réé en 1 933. Il s'éte nd s u r les contre forts septentrionaux de l 'Atlas BI i -
La m aj e u re partie est exposée a u n o r d , m a i s de n o m b r e u x va l l ons y
r é a l i se n t u n e g r a n d e v a r i été d'expositions. Son a lt i t u d e s'éte n d de 850 à 1 000 m (cf. Fig. 2 ) . Les pe ntes varient de 17 % à 50 % . CARTE NI
ME D li'lfJE RRA N.lElE
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Fig. 1
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276
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CARTE DE SITUATION
ARBORETUM DE MEURDJA
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La rég i o n est c a racté r isée par u n
p té r i d a i e s , c i s t a i e s et d i s s a i e s
c l i m at h u m ide e t assez fro i d ; e l l e s ' i nscrit dans l a vari ante fraîc he d e l ' étage b i oc l i m a t i q u e m éd i te rra n é e n h u m i d e sensu E m b e r g e r ( 1 955) , a v e c u n e s a i s o n s è c h e est i v a l e d e m o i n s d e 3 m o i s . L a
(Au bert et al., 1 976) . Qu a n t a u x i ntrod u ct i o n s , l ' a r bo ret u m de Meurdja réu n issait, avant l ' i n ce n d ie, u n e c o n s i d é ra b l e c o l -
p l u v i ométrie moyen n e est de 1 1 59 m m par a n ( à 950 m d ' a l ti tude) et l a tem p é ratu re moye n n e a n n u e l l e est de 14 .4 0 C (Ha l i m i , 1 980) . Au p o i n t de v u e l i t h o l og i q u e, o n n o t e r a l a n atu re e s s e n t i e l l e m e n t s i l i c e u se, sc h i stes e t q u a rtz ites, d u s u bstrat avec q u e l q u e s b a n c s d e c a l ca i re compact (cénom a n i e n ) . La végétation n atu re l l e, s e l o n A u bert, L o i s e l e t Ze ra i a (1976), com prend esse nti e l l ement l a série du chêne vert, qui est obse rvée dans l a p resq u e tota l ité d e l 'arboretu m . Cepe n d a nt, l e s stades d e d é g ra dation d e cette c h ê n a i e verte sont très répan d u s d a n s la rég i o n . Ce sont des m aq u i s à Erica arborea, gé n i sta ies à Genista tricuspidata,
l ection d ' a rb res d ' o r i g i n e t r è s d i verse : p l u s de 200 espèces d o n t u n grand no m b re de rés i n e u x (des g e n r e s P inus, A b i e s , Cedrus, Cupressus, oo.) e t d'eucal yptu s .
Les conditions de l'incendie S i " a u c u n i n c e n d i e i m porta nt n ' a dévasté l e péri mètre d e l'arboretu m d e p u i s p l u s d e q u a r a n te a n s " (Au bert et al., 1 976), m a l h e u re u sement, ce l u i - c i a con n u d e u x i n cendies successifs d u rant les étés de 1 977 et 1 979. L'arboretum de Meurdja a été surtout ravagé par l ' i ncend ie du mois d'août 1979. Cel u i-ci a pris naissance près
d'eucal yptus. D e pl us, les tai l l is d e c hênes verts, très vigoureux e t très denses, atteignant fréquemment plus d e 10 m d e h a u t ( A u b e r t e t al.,
de la route départementa le et s'est
1 976), ont été i ncendiés.
p ropagé rapidement, entraîn ant l a destruction de l a q u as i -total ité des boisements (soit 249 ha représentant e n v i ro n 86 % de la s u perfi c i e d u périmètre ) . ( Photos 1 et 2) . Cet i n c e n d i e a fi n a l e ment d étr u i t d i ve rses p l a n tat i o n s d e rés i n e u x ,
Fig. 2
:
Pinus halepensis, P. pinea, P. in signis, P. ponderosa, P. nigra s . I . , Cupressus sempervirens, C . ben
thami, C. macrocarpa, Cedrus libani,
C. deodora, Abies numidica, oo., ainsi
que de
n o m b re u x b o i s e m e n t s
Il n'a épargné que les formations à Cedrus atlantica (31 ha) existant en
amont de l a maison forestière, de l a pép i n ière e t à proxi m ité d ' u ne cha bet (th a l weg) et quelq ues bouquets d'essences l oca l i sées dans des sta t i o n s h u m i d e s , te l l e s q u e Pinus
CARTE TOPOGRAPHIQUE. Piste Forestière Limite de l 'arboretum
o
500
1 000 m
1
277
Photo 1 ci-contre : Le Djebel er rebain Ouali. Totalement dégradé après 2 incendies successifs. En arrière plan, on distingue les peuplements d'eucalyptus qui ont rejeté vigoureusement. Photo R.M., 1983. Photo 2 ci-dessous: Zone de Tala Aissa, à l'extrémité N.E. de l'arboretum, la dégradation des plantations est totale. On observe au fond quelques terrains de cultures des riverains. Photo R.M., 1983.
coulteri, P. brutia, Taxodium disti chum, Ulmus campestris, . . . ( Photos
3 et 4). Quant à l ' i ntensité d u feu, dans l a pl acette de p i n de Cou lter, s u r cer t a i n s a r bres de p l u s de 20 m d e h a ut d e s traces d e c a r bo n i sa t i o n sont encore v i s i b l es s u r l e s troncs 4 ans après l ' i ncend ie, s u r u n e hau teu r de 2 à 6 m. L ' i mportance de l ' i ncendie de l 'été 1979 d a n s c e t a rb o ret u m est e n p a rt i e d u e a u x c o n d i t i o n s c l i m a t i q u e s q u i o n t été e x t rê m e m e n t d éfavora b l es d a n s toute l a rég i o n a u c o u rs d e cette p é r i o d e (défi c i t p l u v i omét r i q u e i m po rtant, tem pé ratu res s u p é r i e u res à la n o r m a l e , vent modéré à fort, . . . ) . I l fa u t s o u l i g n e r , e n o u t re , u n manque flagrant d ' i n frastructure de D . F.C!. au n i veau de l'arboretum : absence de pare-fe u x et de poi nts d ' e a u a m é nagés, p i stes e n v a h ies par l a broussa i l l e, u n seu l poste de vigie ex iste sur l e périmètre, . . .
Considérations générales sur les Pinacées et leurs réponses au feu L e s p i n s , c o n n u s c o m m e " py ro p h ytes act i fs " s o n t , s e l o n K u h n h o l tz - L o rd a t (1938 ) , d e s p l a ntes dont l a propagation, l a m u lt i p l i ca tion ou l a reproduction est sti m u lée par le feu . T r a b a u d (1970 - 1980) ad met comme "véritables pyrophytes", l es p l antes q u i sont à l a fois résistantes au feu et favorisées par l u i . L ' i nfluence d u feu s e résume pou r l es p i ns dans l e s q u e l q ues é l éments positifs suivants :
278
- La désarticu l ation des cônes sous l e c o u p de c h a l e u r et l a d i s sém i n at i o n d e s g ra i nes ( F ra n c l et, 1970; Le Houerou, 1974). Le Houerou (1980) c i te, en parti cul ier, l e pin d ' A l ep dont l es cônes é c l a t e n t au f e u p r o j e t a n t l e s g ra i n e s à d es d i st a n c e s d e p l u s i e u rs m èt r e s , p e r m etta n t à u n e partie d'entre e l les d'échapper au feu . I l e s t i ntéressa n t de n oter, q u ' e n m i l ie u n o n mod ifié par l e feu , l es
grai nes anémochores' du p i n d'Alep t o m b e n t à m o i n s de 3 0 m d e semenciers (Acherar et al., 1984) et cel l es du cèdre sont dissémi nées au plus entre 20 et 50 m (Toth, 1978) . - Levée de dormance activée par l a chaleur. D'après de nombreux aute u rs c i tés par Trabaud (1980), les températures 1 N . d . e . Anémochore: q u a l i f i e l es gra i nes des p l antes dont la pol l i n isation est assu rée par l e vent. -
Photo 3 ci-contre: Vue générale de la partie centrale de l'Arboretum où se localisent les plantations du Cèdre de l'Atlas. Au premier plan, la cédraie de la chabet Tanazers (entrée de l'Arbore Photo R.M., 1 9 8 3 . tum). Photo 4 ci-dessous: Quelques bou quets d'essences feuillues, en général, localisées aux alentours de la maison forestière, près des sources et endroits Photo R.M., 1 9 8 3 . humides.
dén udées p a r le feu , o ù l a com péti t i o n est moi n s sévère q u e sous l e couvert d u m aq u is, des cond itions favorables à leur insta l l ation s u r des sols enrichis en él éments fert i l isants par les cendres (Le Houerou, 1 980 ; Rego et al., 1987).
Méthode d'observation de la régénération D u rant les mois de j u i n-j u i l let 1983, n o u s a v o n s e ffe c t u é d i ffé r e n t e s observations dans 8 placettes totale m e n t i n c e n d i é e s , d i s p e rs é e s a u niveau d e l 'arboretu m . Les essences considérées y étaient présentes avant le passage du feu (cf. Tab. I I I) .
élevées sti mu lent le pouvoir germina t i f de n o m b re u se s g ra i n e s . L a déshydratation des graines sous l'effet de la chaleur augmente l'énergie et le pou rcentage d e ger m i nation ( Ka r schon, 1 973 ; Le Houerou, 1980) . Com m e l e s o u l i g n e n o ta m m e n t Gaussen ( 1 968), l a germi nation d u p i n d ' A l e p ( e t d u p i n b r u t i a) est accélérée si on chauffe les graines à 60 ou 70 0 C . - E l i m i nation de l a végétation é p i g é e 2 t a n t h e rbacée q u e l i g n e u se basse su rtout, et donc, de son effet concu rrentiel vis à vis des sem is ( Le Houerou, 1974 ; Toth, 1 987) . - Par a i l l eu rs, c 'est au n iveau des modifications d u m i l ieu édaph ique 2 - N .d.e. Epigée: qual ifie l a partie aé rienne d ' u n végét a l .
en part i c u l i e r, q u e se s i t u e l ' effet favorable du feu s u r la régénération n a t u re l l e d e n o m b re u ses espèces (Boudy, 1950 ; N a h a l , 1 962 ; Tra baud, 1 980) . En effet, la d i spon i b i1 ité d'él éments ferti l i sants augmente la c r o i s s a n c e d e s s e m i s q u i s o n t parti c u l ière m e n t v i go u re u x a p rès i n c e n d i e ( N a h a l , 1962 ; A b b a s , Barbero, Loise l , 1 984) . A ce propos, Letre u c h - B e l a ro u c i ( 1 972) con state q u e l a c ro i ssance d u pin d ' A l e p est plus grande sur les terra i ns attei nts par le feu . Cette m e i l l e u re c ro i ssance s u r u n e s u r face i n cend iée est d u e à l ' act i v i té p l u s i ntense du processus de n itrifi cation de l'azote dans le so l (Vl as sev in Letreuch-Belarou c i , 1 972) . A i n s i , les sem i s de p i n s, exigeants en l u m ière, trouvent dans les zones
S e u l s q u e l q u e s s e m e n c i e r s s u b s i st e n t e n c o r e e n p l a c e , a p rè s l 'assai n i ssement d ' u ne grande par t i e de l 'arboretum en 1 980. Dans chacune de ces pl acettes, l a quantification de l a régénération a été réa l i sée selon 2 méthodes : - par r ecensement c ' e s t - à - d i re , c o m ptage d e t o u s l e s s e m i s pré sents s u r l a p l acette quand l a den s i té des s e m i s est fa i b l e ( c a s d e s pl acettes 6 , 7 e t 8 ) ; - par inventaire statistique, c'est-à d i re com ptage des semis pas échan t i l l o n age q u a n d l e u r d e n s i té est i mportante (cas des pl acettes 1 à 5) . Pou r cette méthode, des tran sects l i n é a i res 3 sont m atér i a l i sés s u r l e 3 - N . d . e. Transects linéaires: l i gnes t racées rée l l ement o u v i rt u e l l e ment à l ' i ntér ieur d ' u n e végétat ion et q u i per mettent d'en fa i re l'analyse.
279
t e r ra i n
à
l 'aide
d'un double déca m èt re , s e l o n l a l igne de p l us grande pente. Ce facteu r station nel, comme le sou l i g n e n t T ro u m b i s et Trabaud (1987), est très i m portant dans l a régé n é ra tion nature l l e des espèces car i l joue u n r ô l e p ré p o n dérant dans l a r é g u l at i o n des pertes d e grai nes. Vega H i d a l go (1977), par exem p l e, constate q u e son effet est claire ment négatif su r la régé n é ra t i o n d e Pinus pinaster et P. radiata.
N°
Essences
Semenciers (1969)*
Su perficie (ares)
Date introduction
Nbre
H moy (m)
1
Cedrus atlantica
8
1933-1937
? (25)
-
(12)
2
Cedrus atlantica
6
1933-1937
?
-
(10)
(prov. Cherchel l et Djelfa)
2
1936
15 (0)
5,5
-
Pin us halepensis
2
1935 ?
? (0)
10
-
(Prov. Tamjout, Maroc)
6
1954
103 (12)
Pinus pinaster
6
1951
24 (0)
7
Pinus insignis
2
1938
36 (0)
12,7
-
8
Pinus coulteri
12
1954
197 (0)
7,5
-
3
4
Pin us halepensis
(Prov. Meurdja) 5
6
Pin us pinaster
(prov. Jij e l )
(6)
7,6 (13)
6
-
* Nous ne pouvons don ner l'état du peuplement de chacune des p l acettes avant i n cendie ( 1 9 79 ) car les der n i ères observations datent de 1 9 69 ( in Zera i a ) . Entre parenthèses sont i n d iqués l e nombre et l a hauteur moyenne des semenciers vivants après i ncend ies ( 1 983). labo I I I . Caractéristiques des placettes d'études.
Le c o m ptage des semis, pour une placette donnée, a été fait ensu ite, dans 20 à 35 qua drats de 1 m2 (cadres en bois), répartis le long des transects, avec u n e équi d ista nce de 1 m . Le taux d ' é c h a n t i l lonnage est a lors de 4 à 1 0 %, sui vant les placettes (cf. Tab. IV).
N ° des pl acettes
1
2
3
4
5
Su rface échanti l lonnée (m2) ou nombre de quadrats
35
25
20
20
20
4
4
10
10
5
Taux % labo IV. Caractéristiques de l'inventaire statistique.
Analyse des résultats et discussion Dans le tableau V sont consignés les résu ltats obtenus pour l es d iffé rentes essences (densité des sem i s p a r placette e t hauteur d u sem is le p l u s haut). La dens ité n'est extrapo l ée à l ' h ec t a r e q u e d a n s u n b u t comparatif.
1.- Le cèdre L a ré g é n é r at i o n n a t u r e l l e d u cèd re d e l ' Atl as a fa i t l ' o bj et d e nom b r e u x t ravau x , t a n t d a n s s o n a i re nature l le (Mag h reb) q u e dans son a i re d ' i ntroduction (notamment en France). C itons, en partic u l ier, les récentes recherches réa l i sées en Algérie par Nedja h i (1988) et Der ridj (1990) . Concernant l ' action du feu sur l a
280
régénération de cette essence, Le H o u e ro u (1980), B o u d y (1950), Q u é z e l ( 1 95 6 , 1980) , L e p o u t re (1964) et M 'H i r it (1982) s'accor dent à reco n n aître l ' i nf l u e n c e fa vorable des i ncend ies sur le déve loppement des cédraies (les Babors en Algérie et le Rif au Maroc sont précisément cités) . A b d e ss e m e d (1984) s i g n a l e l a présence de taches de régénération d u c è d re , a p rès i n c e n d ie, su r l e s versants s u d d u C h é l i a (Aurès). En F rance, Toth (1987) constate éga l ement q u 'après le passage d u feu , i l se p rod u it très souvent u n e a b o n d a nte régé n é ra t i o n natu re l l e d u cèdre. C e p e n d a n t , si p o u r l e s p i n s q u at r e é l é m e nts pos i t i fs o n t été évoqués pour exp l i quer cette action favo ra b l e du fe u d a n s le c a s d u
cèdre, Boudy (1950) et Toth (1987) ne ret i e n n ent q u e les deux poi nts rel atifs au m i l ieu (cf. supra). Q u ' e n est- i l a l ors d e la d é h i s cence des cônes et de l a d i ssé m i nation et germ i nation des grai nes ? A c e p ro p o s , i l a p p a r a î t q u e l ' action d i recte d u feu n ' a pas l e même effet positif, s u r l ' ouvertu re des cônes de cèd re, q u e chez les pi ns. En effet, les c ô n es, e n co re i m matu res p h ysiologiquement, à cette époque de l ' a n n ée ( m o i s d ' août), q u i ont de s u rc roît beso i n d ' u n c o u p d e fro i d h u m i d e , po u r l e u r désart i c u l ation e t l a d i ssé m i nation des g r a i n e s (Za k i , 1970 ; Toth , 1978), brû l ent avec l e u rs g ra i nes, tout s i m p l e ment, au l ieu d ' é c l ater d u rant l ' i ncendie. D ' a ut re p art, c o m m e le fa i t re-
labo V. Densité des semis et hauteur
N°
Essences
Etat de la régénération
1
Cèdre de l 'Atlas
Local isée sous couvert des semenciers
2
Cèdre de l 'Atlas
3
du semis le plus haut
(H
max.).
Densité/ placettes
•
Densité estimée à l'ha
H max (cm)
15 / 35 m 2 (342)
4 300
Loca l i sée près des semenciers
9 / 25 m 2 (216)
3 600
P i n d'Alep
Assez dense
6 / 20 m 2 (160)
8 000
100
P i n d'Alep
Dense
84 / 20 m 2 (840)
42 000
145
Cyprès vert
Très dense
344 / 20 m 2 (3440)
172 000
5
P i n maritime
Dense
110 / 30 m 2 (2200)
37 000
150
6
P i n maritime
D issé m i née
39 / 600 m2
650
144
7
P i n de Monterey
D i ssém i née
23 / 200 m 2
1 150
231
8
P i n de Cou lter
D issé m i née
50 / 1200 m2
420
122
4
* Il s'agit des dens ités calcu lées s u r des su rfaces-échanti l lo n et entre parenthèses des esti m ations pou r les su rfaces tota l es des p l acettes (sauf 6, 7 et 8).
m a r q u e r B o u d y (1952), l es i n cendies de céd ra ies, à l ' i nverse des p i nera ies, n 'entraînent pas la des truction complète des peu plements. Effective ment, q u e l q u es seme n ciers d e cèdre subsistent après i ncen die dans les placettes 1 et 2 (cf. Tab. I I I), alors que dans cel l es des d i vers pi ns, à l 'exception de la pl acette 5 d u p i n m a r i t i m e d e p r o ve n a n c e marocai ne, l a destruction des planta tions est totale. Ce fait est très important à relever, en ce sens que la régénération natu re l l e du cèd re n'est proba b l ement assurée su r les sites i ncend iés, que si des porte-graines y sont encore pré sents. Nos observations su r la cédraie du versant s u d d u Dj u rd j u ra (Ti kj d a, Tala rana) abondent dans le même sens. A Meurdja, nous constations que les plantu les de cèdre sont, en géné rai, localisées: - en p l acette 1, sous l e c o u ve rt assez clair (60 %) des 25 arbres épar gnés par le feu, sur une couche de l itière où l'on trouve, notamment, de n o m b re u se s éca i l l es m ê l ée s a u x aigu i l les de cèdre ( à partir d e mars avril) ; - en p l acette 2, s u r u n e pente à découvert près des 6 arbres ayant
s u rvé c u à l ' i n c e n d i e, s u r un sol décapé de toute l itière. Cette proxi m ité tend à prouver que les semis recensés sont bien issus des s e m e n c i e rs f r u c t i fè r e s et sa i n s, encore en place, dans les 2 placettes b r û l ées. Toth (1987) s i g n a l e aussi dans le Mont Ventoux, que les plants de cèdre i nstal lés ont pou r origine les p o rte-g r a i n es e n t o u r a n t la p a r t i e i ncendiée du peuplement. Il convient de remarquer, en outre, que cette esse nce peut fac i lement s' i nsta l l e r et se dével opper s u r des sols décapés de toute l i tière (cas de la placette 2) . Dans la cédraie de Chréa (Atlas de B l i da), nous avons pu constater en d ivers poi nts, en accord avec Faurel (1947) et Zeraia (1986) que l a dégra dation des formations végétales qui a pou r coro l l a i re l a destruction com plète des horizons superficiels du sol, favorise l ' i nsta l l ation des plantules de cèdre. Le même p h é n o m è n e a été ob servé a u n i v e a u d e s mass i fs des Babors et des Au rès (Zeraia, 1986) et d a n s l e Moyen Atl as, au Ma roc (Ezzah i ri, 1989). Dans les cédraies l i banaises, Bou varel (1950) a signalé, de son côté, l 'abondante i nstal lation des sem is sur des sols squelettiques et des ébou l is. Dans l es rég i o n s d e séc h e resse
estivale marquée, l a rapid ité de ger m i nation est un atout majeur qui per met à la rad ice l le d'atte indre les hori zons profonds p l u s h u m i des. C'est pourquoi, Lepoutre (1964) préconise un décapage des horizons h u m ifères de su rface pou r favoriser l ' i nsta l l a tion et surtout le mai ntien des plan tules. Toutefois, comme l 'a bien montré Toth (1978), l 'action de la l itière est positive sur la réussite des sem is de cèdre (effet des myco r h i zes et de l 'acide oxal ique). A M e u rd j a , la rég é n é r a t i o n d u cèd re, dans u n peu p l ement dense, où l 'ambiance est certes peu l u m i n e u se , e s t prat i q u e m e n t a b s e n te alors que les germinations de l'année sont très abondantes. L'expl i cation résiderait, en grande partie, dans le fait que l ' horizon h u m i fère favorise la germination du cèdre au début du pri ntemps (fonte des ne iges ?) mais devient physiologiquement sec pen dant l'été et ne permet plus à la plan tule de se développer. Les observations de M'Hirit (1982), sur les cédraies du Rif, corroborent ce fait i m portant si non détermi nant. Dans certa i nes plantations denses de cèdres dans l 'arboretum, cet hori zon h u m i fère peut dépasser 50 cm d 'é pa i sse u r (Au bert et al. , 1976) . Or, Toth (1978) note que les rac i n es 281
des plantu les de cèdre ont entre 14 et 20 cm de long, après une saison de végétation. Lepoutre (1964) rap porte, q u a nt à l u i , un a l l ongement racinaire de 40 cm à 4 mois, parfois, chez cette espèce.
n é ra l e m e n t fac i l e ( B o u d y , 1952 ; Seigue, 1985). Cette essence anémochore, à ferti
A u x Etats U n i s , on a c o u t u m e , avant régé nération natu rel l e, d ' él i m i n e r p a r " b r û l age c o n t r ô l é " l a l itière trop épai sse (Alexandrian et
l ité p récoce, p rod u i s a n t de n o m breuses graines résistantes, à germ i nation fac i l e et peu ex igeantes au n i veau de leurs pl antu les (Abbas et al., 1984) occupe très faci lement les cu ltures abandon nées ou les pl aces v i des c réées par l e feu ( T raba u d , 1 980 ; Acherar et al., 1 984). Cet h é l i op h yte a a i nsi toutes les c aractéristiques b i o l og i q u es d ' u n e e s p è c e c o l o n i sa t r i c e e t e x p a n sion n iste (Barbero et Quézel, 1 989), attestant que le feu n'est pas ind is pensable pou r sa régénération ( Bar bero et al., 1987). M a i s i l est i n d é n i a b l e q u ' a près
al., 1 980).
i n c e n d i e des p i n èdes à Pinus ha
So u l i g n o n s , e n fi n , q u e de n o s inventa i res i l ressort que l a densité du sem is naturel de cèdre est esti mée à 342 et 216 sem is de 1 -3 ans, respectivement pour l es pl acettes 1 et 2, (soit 4 300/h a et 3 600/h a) . Ces densités, eu égard au nom bre très fai ble de semenciers, sont pour l e m o i ns remarquables. Dans u ne étude comparable, Toth (1987), d a ns u n e céd ra i e âgée d'environ 100 ans s u r le Mont-Ven toux, signale 5 ans après i ncend i e, une densité du même ordre de gran
lepensis, il s'ensuit très souvent une
En défi n itive, i l est ainsi plus fac ile de comprendre, de ce point de vue, comment la destruction de la l itière p a r l e fe u p e u t p e r m ettre u n e i m p l antat i o n , peut-être p l u s a i sée que dans les conditions ord i na i res, si les précipitations sont assu rées pen dant la période active de l a c ro i s sance du cèdre (Toth, 1987).
deur (6 OOO!ha). Mais si l 'on se réfère aux don nées de Nedj a h i ( 1 988), i l s'avère q u e d a n s d e s c o n d i t i o n s éco l og i q u es similaires (cédraie de Ch réa, Atlas de B l ida), la densité des sem i s de 1-3 a n s e s t d e p l u s d e 9 70 0/h a , e n absence d e feu . Aussi, nous est i mons q u ' i l ne se p rod u i t pas a p rès i n c e n d i e d ' e n semencement massif comme dans l e cas du p i n d'Alep (Boudy, 1 952), et q u e l 'effet favorab l e du feu s u r l a régénération d u cèdre est loin d'être un fa it b i e n éta b l i , tout au m o i n s dans les cond itions partic u l i ères de nos observations.
2.- Les pins Le pin d'A lep La régén érati on natu rel l e du p i n d 'A l ep, en absence de feu, est gé-
282
régénération massive de ce pin, par fois sur d ' i m portantes su rfaces avec une densité de plusieurs d izai nes de m i l l i e rs de se m i s à l ' h ectare (Cf. L a p i e, 1 909 ; Boudy, 1950 ; Sou leres, 1 969 : Sari, 1 978 ; ... ). Ce phénomène a suscité l a réa l i sati o n de nom breuses rec herches, d a n s d i ve rses rég i o n s du bass i n m é d i te r r a n é e n , nota m m e n t K a r schon (1973), Abbas et al. ( 1 984), Trabaud et al. (1985), Barbero et al. (1987) et May (1987). T o u s ces a u te u rs s ' a c c o r d e n t a u ssi à recon n aître u n e rapide re colon i sation des p i n e ra ies b r û l ées par u ne abondante régénération de ce p i n . I l apparaît éga l ement q u e l a ré génération nature l l e du p i n d'Alep est assurée après le feu grâce à : - un grand nombre de grai nes fer t i l e s q u i reste n t d a n s l e s v i e u x c ô n es (4-5 a n s) , très l i g n i f i é s et i n d é h i s c e n ts d i ts " c ô n e s s é r o t i neux" (Abbas e t al., 1984). Sel o n T r a b a u d (1987), d e n o m b re u se s e s p è c e s de p i ns possèd e n t c e s cônes sérot i n e u x q u i ne s'ouvrent q u ' a p rès a vo i r su b i le c h oc t h e r mique du feu . C e q u i est aussi l e cas d e P. bru tia ( E ro n , 1 9 87) et d e P. radiata
(Vega Hidalgo, 1 977) . - L'effet protecteur des éca i l les d u cône q u i l e u r permet d'échapper a u feu e t de participer à l a régénération de cette essence (Oustric, 1984) .
Ces deux faits sont essentiels dans le processus de recolon isation par le pin d'Alep des pineraies brû lées. A Meurdja, l a régénération de ce p i n est effe c t i v e m e n t i m po rta n te après le passage du feu . U ne brosse de sem is de 4 ans, vigoureux, d ' u ne haute u r moyenne d'un mètre, avec u n max i m u m dè 1 m 45 pour l e sem i s le p l u s h aut, recouvre l e sol (pl acette 4) . No u s n oto n s , c e p e n d a n t , u n e forte dens ité d e 840 sur 2 ares (soit 42 000 sem i s/ha) dans l a pl acette 4 et seu l e ment 160 s u r 2 a res (so i t 8 000 sem is/ha) dans l a pl acette 3 . Cette d i fférence de densité montre, à notre sens, l ' i ntérêt de l ' ut i l isation de l a provenance locale. Néa n mo i n s , c e tte d e n s i té (8 OOO/ h a ) est t o u t a u s s i b o n n e , quand on considère q u e le nombre d e p i n s a d u l te s , p r é s e n t s a v a n t l ' i ncendie, dans cette placette, était seu lement de 1 5 ! D'autre part, ces deux p l acettes sont suffisa m m e n t é l o i g n ées l ' u ne de l 'autre et de tout semencier. Ce q u i ne l a i sse a u c u n doute q u a nt à l 'origine des sem is inventoriés dans chacune d'el l es. A t i tre i n d i c a t i f, noto n s q u ' e n absence d e feu, dans u ne p i neraie d u m a ss i f d e s S e n a l ba (At l a s sa h a r i e n ) , en b i oc l i m at se m i - a r i d e froid, Kad i k ( 1 986) dénombre 2720 plants de 1 -3 ans, à l ' h ectare. Cette d e n s i té est c e rta i n e m e n t i ntéressante comparée à l a norme util isée dans l e reboisement d u Bar rage vert q u i est de 2000 p l ants!ha, soit un espacement de 2,5 X 2 m ( Letreuch-Bela rouci, 1 981 ) . Cependa nt, e n ce q u i concerne l ' e n se m e n c e m e n t n atu re l du p i n d ' A l e p après i ncendie, des études comparables montrent que les densi tés obten ues sont nettement su pé rieures (de l'ordre de d izai nes de m i l l iers de semis à l'hectare d u rant les 10 premières an nées) (Cf. Tab. VI). On note, e n outre , u ne r.égéné ration fort dense de Cupressus sem pervirens dans cette même pl acette 4. Les pl ants sont su rtout répartis en
agrégats . Les d i aspo res d u cyprès vert q u i sont relativement lourdes et à a i l es étroites, ont u ne d i spersion spatiale très réd u ite et tendent à se reg ro u p e r près des i n d i v i d u s pa-
plants ont une vigueur et une crois
ans
Densité à l'ha
H max (cm)
Auteurs
Meurdja (Algérie)
4
42000
145
Nos don nées
Provence (France)
6
50000
1 00
Abbas et a l . , 1984
Montpe l l ier (F rance)
8
15000
1 07
Trabaud et a l . , 1985
Andalousie (Espagne)
9
22000
/
May, 1 987
Dj u rd j u ra (Algérie)
11
52000
250
Don nées non publ iées
localité
labo VI d'Alep.
:
Données comparatives sur la régénération naturelle post-incendie du pin
rentaux. Ainsi, l'éclatement des cônes d u c y p rè s , d u ra n t l ' i n c e n d i e , n ' e n traîne a p p a re m m e n t p a s u n e forte d ispersion des graines. Hossaert- Pa l a u q u i et G a u t i e r (1980) c o n state n t l e m ê m e p h é nomène chez Ulex minor dans u n e
Le p i n maritime est aussi très tou ché par les i ncendies, dans son aire naturelle. En effet, si les forêts de pin d'Alep représentent 1/3 des superfi c ies brû lées dans pl usieurs pays du b a ss i n m é d i t e r r a n é e n ( G rèce, Espagne, France et Ital ie), (Le Houé
lande incendiée (en France). Les j e u nes p l ants du cyprès sont
rou, 1980), au Portugal , les forêts de p i n maritime constituent p l u s de l a moitié des superficies forestières brû lées (Rego et al., 1987). Concernant sa régénération après un i ncendie, Boudy ( 1 952) et Tra b a u d ( 1 982) l u i reco n n a i ssent les mêmes potential ités que cel les du pin d'Alep. Lavagne et Zeraia (1 976) font, en effet, état d'une régénération extrê m e m e n t d e nse de Pinus pinaster après incendie, avec de jeu nes plants v i g o u r e u x d e 6-7 a n s d a n s l e s Maures. En Corse (Bassin du Fango), le pin maritime s' implante et se développe rapidement en formant des peu ple ments denses, dans certains maquis b a s, n ot a m m e n t a p rè s i n c e n d i e
m o i ns vigou reux, mais leur densité est de loin supérieure à cel le de Pinus halepensis, environ 4 fois plus (3440 su r 2 ares soit 172 OOO!ha). Cette forte densité de semis dans cette placette, estimée à 4280 sur 2 ares (20 % de pins et 80 % de cyprès) d o i t proba b l e m e n t e n t raîn e r u n e compétition i nter et i ntraspécifique i ntense. Il est possible, toutefois, en dépit de ces d e n s i tés i n i t i a l es, q u e le p i n d'Al ep, e n ra iso n d e sa d i spersion plus régul ière, de sa mei l leure crois sance et vigueur, devienne dominant avec le temps. D'ai l leurs, Ozenda (1982) note que dans un peu p l e m e n t très serré, la compétition s'établ it entre les espèces et celles qui présentent la croissance la plus rapide et la plus vigoureuse, comme les pins par exemple, é l i m i nent les autres. Mais la parfaite cohabitation de ces deux essences rustiques a été consta tée, tant dans des pl antations artifi c i e l l es (versant s u d du Dj u rd j u ra, observation personnel le) qu'en peu plements naturels (Syrie l ittorale, Bar bero et al., 1976).
Le pin maritime Cette esse n c e m é d iterranéo-at l antique se subd i vise, selon Quézel (1979) en 4 sou s-espèces d o n t l a ssp.renoui, e n Tu n isie et Algérie l itto rale et la ssp.hamiltonii, au Maroc.
(Al l ier et Lacoste, 1 980). D'après Storte lder et al. , (1986), d a n s la rég i o n Tosc a n e ( I ta l i e ) , l'expansion d e cette essence est parti c u l ièrement favorisée par le passage du feu . Dans l e massif des Maures, Mazu rek et Romane (1 988) observent, éga Iement après i ncendie, d'importantes régénérations équ iennes de pin mari time. Au total, ces auteurs reconnaissent c l a i re me n t, et c e l a d a n s d ive rses régions du bassi n méditerranéen, u ne action favorable du feu sur la régéné ration de ce pin. Pou r notre part, nous notons une abondante régénération du pin mari time (provenance marocaine) dans la placette 5, évaluée à 2200 semis/6 ares (so it 37000 se m i s/h a ) . Ces j e u nes
sance remarquables, l ' u n des sem i s fait 1 m 5 0 de haut. La fructification ( c ô n e l ets) est d é j à v i s i b l e s u r quelques individus d e 4 ans. Ces d e n s i t é et c r o i ss a n c e a u ss i i mportantes que cel les du pin d'Alep (en placette 4) confi rment, dans une c e rta i ne m es u re , des pote n t i a l i tés identiques quant à leur réponse au feu . Remarquons tout de même, q u e la présence d'un groupe de 1 2 arbres semenciers, d'une hauteur moyenne de 1 3 m, q u i n'ont pas été touchés de façon m o rte l l e p a r l e fe u , a s a n s doute contribué à augmenter la den s ité de régé n é r at i o n d a n s l a p l a cette 5. Dans la placette 6, où le pin mari time est de provenance locale Uijel), nous avons dénombré 39 plants seu lement, dispersés sur la total ité de la surface (6 ares), (soit 650/ha). Ces semis sont aussi vigoureux et leur croissance est bonne ; le sem is le plus haut fait 1 m 44. Comparativement à la placette 5, i l est certain que cette densité est nette ment plus faible. Mais, i l faut rappe ler que 24 semenciers (environ 4 fois moins) étaient présents lors d u pas sage d u feu et q u ' a u c u n d ' e u x ne subsiste sur cette placette 6. Rappe l o n s que l es p rove n a nces m a roca i nes du p i n m a r i t i m e (ex : écotype pin de Taza) sont réputées pour leurs mei l l eu res caractéristiques écodendrologiques et constituent de précieuses essences de reboisement ( Q u éz e l , 1979) . En effet, B o u d y (1952) sou l igne q u e " l a race maro caine de montagne" est très d ifférente de la race locale. E l l e est caractérisée par : u n fût rect i l igne, u n e écorce p l us épaisse, une tai l l e élevée de 1 830 m, u ne large ampl itude a ltitudi na le (700-2000 m), supporte la neige et les froids rigoureux (- 1 5° C), ainsi que les su bstrats ca/cai res, . . . (Boudy, 1 952 ; Benabid, 1984) . C e l a d it, l es c on d i ti o n s part i c u l ières d e notre analyse n e nous per mettent guère de comparer ces deux provenances.
Le pin de Monterey Le pin de Monterey (Pinus insignis Douglas P. radiata D. Don), compte =
283
parmi les réussites de l'arboretum ( i l atteint une hauteur maximale de 22 m à 30 ans !), sauf au plan sanitaire en raison de sa grande sensibil ité aux at taques de la chen i l l e processionnaire (Thaumetopoea pityocampa Sch iff.) (Aubert et al., 1976). Ce p i n est j u st e m e n t c o n n u c o m m e l ' u n des rés i n e u x d o n t l a croissance est l a p l u s rapide (Scott, 1962) . I l grandit souvent de 1 m à 1 m 30 par an. En Australie du sud, où il a été i ntrodu it, i l a un accroisse ment en vo l u me 3 fo i s p l us grand que le pin maritime et 4 à 5 fois plus important que le pin d'Alep (Woods, 1980 in Derou iche, 1981). Le p i n de M o n t e re y a u n e a i re natu rel le restrei nte sur le l ittoral de la Cal iforn ie centrale (Baie de Monte rey, Swanton) et quelques îles (Deba zac, 1964). Cette essence a été très largement u t i l i sée d a n s l es re b o i s e m e n ts en Nouvelle-Zélande, au C h i l i , en Aus tral ie, en Afrique du sud et en Europe (France, Espagne, . . . ) . Sa régénération natu re l le est ex c e l l ente. D a n s son m i l i e u naturel cal i forn ien, elle y est abondante et tous les ans les graines sont ferti les et leur fac u lté germ i n ative très él evée (Li ndsay, 1937 in Scott, 1962) . Le pin de Monterey peut aussi se régénérer natu rellement et fac i lement quand les conditions sont bonnes, dans son aire d'i ntroduction (Scott, 1962) Après le passage du feu, en Austral i e du sud, ce pin se régénère avec . p rofu s i o n ( L i ndsay, 1937 in Scott, 1962) . Au C h i l i , on fa it b r û l e r les débris d'abattage sur toute la surface de coupe et la régénération y est alors abondante et vigoureuse, et en Nou vel le-Zélande, après un feu de c imes, i l est normal de vo i r s' i n sta l l e r u n épais fourré d e semis (Scott, 1962). A ce propos, Vega Hidalgo (1977) constate qu'après un feu de cimes, en généra l , l es cônes de Pinus radiata sont brûlés superficiel lement, tandis que ceux de P. pinaster sont partielle ment consumés par le feu avec des truction des graines. Dans l'arboretum de Bainem (situé à l 'ouest d'Alger, en biocl imat subhu m i d e d o u x ) d a n s des p l a ntat i o n s d: une trentaine d'années, nous avons constaté q u e les sem i s sont p l utôt rares.
284
A Meurdja, Au bert et al., (1976)
i ntrod u i te en Algérie dans plusieurs
signalent qu'il fructifie abondamment sans qu'il y ait pour autant de nom breuses régénérations. Dans la placette 7, bien qu'éparse et de faible densité, la régénération
arboreta (Meurdja, Bai nem, Djebel ouahch près de Constanti ne), avec beaucoup de satisfaction. A Meu rdja, nous avons dénombré 50 sem i s de 4 a n s d i ssém i n és s u r
du p i n de Monterey après i ncendie est donc loin d'être i nsign ifiante et présente u n i ntérêt écologique cer tai n . En effet, 23 sem is de 4 ans sont recensés s u r 2 ares (ce q u i corres
toute la su rface d e la placette 8 (12 ares), ce q u i correspond à u ne den sité de 420!ha. La hauteur maximale d'un des semis est de 1 m 22.
pond à une densité de 1150!ha). Ces
teri est évidemment insuffisante com
plants sont tous vigoureux et de crois sance re m a rq u a b l e . Le u r h a u te u r moyenne est d e 1 m 28 et l'un d'eux fait 2 m 31 de haut. B i e n q u e de n o m b re u x facte u rs importants nous échappent (i ntensité d u fe u , fru c t i f i c at i o n , i m pact des conditions c l imatiques et des espèces
parativement à cel les des autres pins étudiés. Cependant, dans un peuple ment dense âgé d'environ 50 ans, où le passage du feu n'a eu de prise que su r l a l it i è re, les se m i s sont p rati quement i nexistants (2 semis/2 ares). Ce q u i confère à cette régénération
c o n c u rrentes, morta l ité des se m i s durant les 4 ans q u i suivent l ' i ncen die, . . .), i l apparaît toutefois que cette régénération et croissance du pin de Monterey après i ncendie, en plus de sa réussite d a n s l es arboreta sont autant d'atouts qui j ustifient l ' i ntérêt a c c o r d é à cette esse n c e q u ' i l convient d'étendre dans l a zone l itto ra l e de l ' Est A l gérien ( Derou i c h e , 1981) .
Le pin de Cou/ter Le pin de Coulter est sans doute la meil leure réussite de l'arboretum ; i l présente u ne haute u r maximale d e 2 2 m à 4 7 ans, dans une plantation épargnée par le feu. D a n s s o n a i re n a t u re l l e , se l o n Thorne (1977 in Quézel et Shevock, 1982), le pin de Coulter, q u i apparaît à partir de 600-700 m dans les San Gabriel Mounta i ns (Cal i fornie l itto rale), reste clairsemé et ne constitue jamais de forêts c l i maciques4• Ce pin californ ien, à notre con nais s a n c e , n ' a p a s s u s c i té l e m ê m e engouement d e la part des reboiseurs que le pin de Monterey ou le pin des Canaries (Pinus canariensis). Peu de renseignements sont d ispo n i b l es su r cette esse nce q u i a été 4 - N.d .e. Climacique: q u i se rapporte au c l i max, c'est-à-d i re au stade u lt i m e d ' u n e s ucce s s i o n évo l u t i ve d e c o m m u n a u t é s végét a l e s d a n s u n m i l i e u donné, o ù l'on conçoit que l a végétation atteint une très grande stabi l ité.
Cette régénération de Pinus coul
post-i ncendie du pin de Cou lter, un i ndéniable intérêt écologique. Cherchant à ex p l i q uer cette fa i blesse de la régénération, e n absence de d o n n ée s , n o u s n e p o u v o n s qu'émettre des hypothèses : - nous penso n s q u e l a carbo n i sation des cônes et donc des graines par le feu a été très i m portante, en r a i so n p e u t - ê t r e de l a l o u rd e u r exception nel le des cônes (2 à 3 kg). En effet, le feu de par son i ntensité, brû le parfois toutes les graines quand i l s'attarde sur une même placette ; - d'autre part, le p i n de Coulter est p ro b a b l e m e n t u n e esse n c e q u i à l 'état j uvén ile résiste mal à la concur rence et, de ce fait, la mortal ité des semis a été très forte. Abbas et al., (1984) et Acherar et al., (1984) trouvent les morta l ités les
p l u s i m po rta ntes d a n s les c l asses d'âges les plus jeu nes (1-2 ans). De nombreux sem is s'étiolent durant les d e u x prem i e rs étés à l a s u i te des effets combi nés d e l a compétition r a c i n a i re et d es c o n d i t i o n s d e l u m i ère et de sécheresse. Ces hypothèses, part i c u l ièrement l a pre m iè re, m ér itent év idemment d'être vérifiées. C o m m e d a n s l e cas de P i n us radiata, i l aurait fal l u su ivre l ' i nstal
l at i o n d e s p l a n t u l e s j u ste a p rè s l ' i ncendie e t évaluer l e u r capacité d e survie d u rant les années qui su ivent le feu (1979-1983), car il est possible qu'il y ait eu u ne forte d i m i nution de l e u r densité probabl ement à cause de la séc heresse et de la c o n c u r rence.
Conclusion Après i n cendie, les p i nèdes sont généra l e m e nt col o n i sées par u n e g r a n d e q u a n t i té d e pl a n t u l es d e p i n s q u i red o n n e nt u n e n o u v e ll e pi nède ( Lapie, 1909 ; Boudy, 1950, 1 952 ; Sou leres, 1969 ; Sari, 1978 ; Traba u d , 1 980 ; de M o n tgol f i e r , 1 986 ; May, 1 987) . Mais cette régénérati on des p i n s a p rès i n c e n d i e d é p e n d , en p a rt i c u l i er, de la périod i c i té e t de l ' i n te n s i té d u fe u . E n effet, d a n s l e s jeu nes peuplements de 15-20 ans, la s u r v i e de la p o p u l at i o n n ' e st ass u rée aussi l ongte m ps que si le feu ne survient pas, car les arbres ne p e u v e n t fo u r n i r d ' a b o n d a n tes gra i n es ferti les qu'à part i r de 20 ans (Boudy, 1 950 ; Nahal, 1962 ; Bar bero et al., 1987). Si le feu se décl a re avant cette p é r i o d e d e 20 a n s p o u r le p i n d ' A l e p (et 25-35 a n s pou r l e p i n m a r i t i m e , d ' a p rè s R é g o et al., 1987), l e peu plement sera détru it. S i non, l es p i nèdes peuvent se per pétu e r i n défi n i me n t ( G u i l l e r m et al., 1 980 ; Trabaud, 1 982) . Sari (1978) cite le cas édifiant d e l a forêt de p i n d'Alep de l 'oued Lard j e m ( O u a rse n i s ) , q u i m a l g ré d e s i nc e n d i es périod i q ues ( a u p a s de temps d e 2 1 -22 a n s) détru isant la quasi-total ité de cette forêt, se pré sente 10 à 1 5 ans après le dernier fe u , e n fo u r rés d e n se s d e 30 à 45 000 tiges/ha en moye n n e avec une hauteur de 2 à 2,5 m . Dans la rég ion d e s P i n e Barrens ( New Jersey, Etats U n i s) , l es feu x d ' u n e c e rta i n e p é r i od i c ité o n t fa vorisé la mise en place de pi neraies à Pinus rigida et P. echinata ( L ittl e, 1979 in Lepart et Escare, 1983). D'autre part, le feu en raison de son i ntensité, parfois, brûle toutes les gra i nes malgré l ' i ndé n i a ble rôle de protection contre le choc therm ique des écailles du cône. E n ce s e n s , à t rè s j u st e t i t re , Abbas et al. (1984), p u is Barbera et al. (1987) sou l ignent q u e l ' i ncend ie ne favorise pas a u to m at i q u e m e n t l es p i ns (vo i r l 'exe m ple d u p i n de Coulter). Dans l a p i nède des Bén i - I m l o u l ( A u rè s ) , S c h oe n e n be rg e r (1970) c o n state, d a n s d e s t r o u ées p ro -
voquées par les bombes d e Napal m, q u 'effectivement l es se m i s de p i n d'Alep sont i nexistants. Cet auteur pense que les cônes ont été brûlés complètement avec l 'embrasement des c imes sans pouvoir l i bérer leurs
Le c y p rè s v e rt s ' a ff i r m e a u ss i comme u n véritable pyrophyte, a u sens d e Trabaud, montrant une den sité de semis 4 fois supérieure à cel l e d u p i n d 'Alep, m a i s sa d i spers i on spatiale reste rédu ite.
grai nes comme l o rs d ' u n i nc e n d i e ord i na i re. C e q u e Moran d i n i (1 970) observe également dans cette forêt.
Quant au cèd re, sa régénération n'est pas d i rectement l iée à l'action
E n fa it, l a régé n é rat i o n d u p i n d'Alep après i ncend ie n'est possible qu'à condition que les cônes d isper sés su r le sol ne soient pas total ement ca rbon isés avec l e u rs gra i nes (Tra b a u d , 1980) . A i n s i , Abbas e t al. , ( 1 984) ont remarqué que la régéné ration du pi n d'Alep, sur les placettes où l ' i ncendie a tardé, est extrême ment fai ble voi re n u l le. Toutefois, de nos résultats, i l appa raît que les pins d'Alep et maritime montrent une i mportante densité de sem i s, du même ordre de grandeur pou r ces 2 essences, attestant que le passage du feu a été favorable à leur régénération natu re ll e . Mais, d i ffé re ntes p rove n a n ces de ces 2 p i n s n'ont apparemment pas, de ce point de vue, les mêmes potential ités. Les pins cal iforn iens se régénèrent de même, après i ncendie, mais avec des d e n s i té s t rè s n ette m e n t i n fé rieures à celles des pins autochtones. Dans les l i m ites de nos observations, par exemple, Pinus coulteri montre une densité de semis naturel 100 fois i n fé r i e u re à c e l l e de Pi n u s h a lepensis.
Ce q u i e s t d û , a p r i o r i , à u n e moindre capacité de survie en raison des effets combi n és de la c o n c u r rence et de la sécheresse. Cette h ypothèse p l a u s i b l e reste, comme déjà sou l igné pl u s h a u t, à vérifier. Au point de vue de la croissance en hauteur du sem is le pl us grand, s' i l est log i q u e de constater ici la nette supériorité d u Pinus insignis, avec 2 m 31 , par contre, le pi n de Coulter ne présente qu'un max i m u m de 1 m 22. Le pin d'Alep q u i se trouve, rappe lons-le, en bioc l i mat hum ide, s'avère capable d'une croissance j uvén i l e en haute u r tout aussi rapide q u e cel le du pin mariti me, du moins d u rant le pas de temps considéré (4 ans), avec un max i m u m pou r un des semis de 1 m 45 contre 1 m 50.
du feu (ouverture des cônes, dissém i n a t i o n des grai nes, l evée d e d or mance). En réal ité, celle-c i est loin d'être spontanée après i ncendie mais dépend s u rtout de la prése nce de porte-grai nes à proxi m ité des sites in cend iés et des conditions c l imatiques les années q u i su ivent le feu (Toth, 1 987). Dans le cas q u i nous i n té resse, la p rése n c e d ' a rb res p o rt a n t des s e m e n c e s , s u r l e s pl a c e t t e s i n cend i ées a assuré u n e bon n e den si té de régénérat i o n . Néa n mo i ns, c e l l e- c i est, par exe m ple, 10 fo i s m o i n d re q u e cel l es des p i ns d'Alep et mariti me. Il est à noter q u e de n o m b re u se s c é d r a i e s d ' Al gé r i e , i n c e n d i ées a u co u rs d e l a gue rre d ' i ndépendance ( Na pa l m ) , se sont t r a n s fo r m é e s en p e l o u s e s , j o n c h ée s d e t r o n c s c al c i n é s o ù l a r é g é n é r a t i o n e s t e x t rê m e m e n t fa i bl e vo i re n ulle, c o m m e c e ll es des Au rès (Schoenen berger, 1 970 ; Abdessemed, 1984), de l ' O u a rse n i s ( S a r i , 1978) et d u D j u rd j u ra ( Djebel Tigou nati ne à T i kj da, obs. pers . ) . E n outre, en analysant l ' i nfl uence d es i n c e n d i es sur l es forêts de la rég i o n m é d i t e r ra n é e n n e à l a l u m i è re d 'études pa l éoéco logiq ues, Pons et T h i n o n (1987 ) constatent u n e e x p a n s i o n passée et actu e l l e d e d i v e r s e s fo r m a t i o n s d e p i n s (Pi n u s halepensis, P. pinaster, P. nigra, . . . ) et, au contrai re, u ne forte
rég ress i o n des céd ra i es à Cedrus atlantica a u Marac et C. libani en
Anatol ie . E n f i n , i l e s t c e rta i n q u ' a u p l a n méthodologique, l e su ivi d e plusieurs placettes pour chacune des essences, surtout depuis la première année post incendie est nécessai re pour pouvoir conclure de manière objective sur ce sujet où de nombre u x poi nts sont à écl a i rc i r.
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Summary
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Riassunto
L 'auteur analyse la régénération na
After forest fire, the author analyses
L 'a u tore a na lizza la rigenerazione
turelle du cèdre de l'Atlas et de divers
the natural regeneration of five conifer :
naturale dei cedro deWAtlante e di vari
pins, 4 ans après incendie, au point de
A tlas cedar, A leppo pine, ma ritime
pini, 4 anni dopa incendio, dal punto
vue de la densité et de la croissance en
pine, Monterey pine (Pin us radiata) and
di vista della densità e della crescenza
hauteur des semis, dans l'arboretum de
b ig c a n e p i n e (P. c o u l teri), in the
in altezza delle semine, neWarboreto di
Meurdja (Atlas tellien, Algérie).
"Arboretum de Meurdja " (Algeria).
Meurdja (Atlante te/liano, Aigeria).
1/ apparaît ainsi que les pins autoch
Ta judge by the abundance of seed
Pare cast che i pini autoctoni (pino di
tones (pin d'Alep et pin maritime) sont
lings of native pine (severa1 thousands
A leppo e pino maritimo) sono fa voriti
fa vorisés par le passage du feu ; leur
per hectare), it would seem that fire is
dal passaggio deI fuoco, la loro rige
régénération est importante : plusieurs
fa vorable; wh ile Ca lifornians pines
nerazione è importante : alcune mi
milliers de semis par hectare. Les pins
regenerate tao, but with very small den
gliaia di semine all'ettaro. 1 pini cali
californiens (pin de Monterey et pin de
sity.
forn ia n i (pino di Monterey e pino di
Coulter) se régénèrent aussi, mais a vec
It appears that the juvenile growth in the height of Monterey pine over four
des densités très faibles. La croissance j u vénile du pin de Mon terey est naturellement la plus
years is naturally the most important. ln the case of Cedrus atlanti ca, the post-fire regeneration is very dependent
importante. Quant à la régénération du cèdre, celle-ci dépend étroitement de la pré
on the presence of seed bea rers still remaining in the burnt area.
Coulter) si rigenerano anchessi ma con densità assai deboli. La crescenza giovanile deI pino di Monterey è naturalmente più impor tante. ln quanto alla rigenerazione dei ce dro, questa dipende strettamente dell�
sence de semenciers encore vivants,
presenza di alberi seminatori ancora
après incendie.
vivi, dopo incendia.
flr" .'filer,,',..,
t. XIII, n° 4, octobre 1 992
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