Makalah Spesiasi

KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI

MAKALAH

Disusun untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Evolusi Evol usi Molekuler yang dibimbing oleh Prof. Dr. agr. Moh. Amin, S.Pd., M.Si

Disusun Oleh: Kelompok 11 Febriani Sarwendah Asri N Mareta Arisswara Edy

(150341806108) (15034180 6108) (150341805801) (150341805801)

Titis Abimanyu Pramudi

(150341806068)

The Learning University

UNIVERSITAS NEGERI MALANG PROGRAM PASCASARJANA PRODI S2 PENDIDIKAN BIOLOGI

Februari2016

KATA PENGANTAR

Puji syukur penulis ucapkan atas rahmat dan karunia yang Allah SWT berikan sehingga penulis dapat menyelesaikan makalah yang berjudul “Konsep “Konsep Spesiasi sebagai Bentuk Makroevolusi”. Makroevolusi”. Shalawat dan salam kepada Nabi Muhammad SAW, karena beliau kita dapat mempelajari ilmu pengetahuan seperti saat ini. Penulisan makalah ini bertujuan untuk sarana belajar mahasiswa Pendidikan Biologi Program Magister Universitas Negeri Malang dalam mempelajari materi spesiasi pada mata kuliah evolusi lanjut. Penulis ingin menyampaikan terima kasih kepada pihak-pihak yang telah membantu penyelesaian makalah ini, antara lain: 1.

Prof. Dr. agr. Mohamad Amin, S. Pd., M. Si sebagai dosen pembimbing/pengampu mata kuliah evolusi lanjut

2.

Semua pihak yang telah membantu dalam penyelesaian penulisan makalah ini. Semoga semua bantuan dan dukungan yang telah diberikan bernilai ibadah disisi Allah

SWT. Penulis berusaha untuk menyusun makalah ini dengan sebaik mungkin dan menyadari tentu ada kekurangan, oleh karena itu penulis mengharapkan kritik dan saran yang membangun guna perbaikan makalah ini. Semoga bermanfaat bagi kita semua.

Malang, Februari 2016

Penulis

MAKALAH EVOLUSI “KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI”

1

DAFTAR ISI KATA PENGANTAR.............................................. .............................................................. i DAFTAR ISI........................................... ................................................................................ ii BAB I PENDAHULUAN................................................... .................................................... 1

1.1 Latar Belakang ................................................................................................................... 3 1.2 Rumusan masalah .............................................................................................................. 4 1.3 Tujuan ................................................................................................................................ 4 BAB II PEMBAHASAN........................................................................................................ 5

2.1 Definisi Spesiasi................................................................................................................. 5 2.2 Hubungan Genetik Drift dan Genetict Flow dengan Spesiasi ........................................... 6 2.3 Elemen Dasar Spesiasi ................................................... .................................................... 8 2.4 Laju Spesiasi ................................................................................... ................................... 9 2.5 Konsekuensi Spesiasi ......................................................................................................... 9 2.6 Syarat Terjadinya Spesiasi ................................................................................................. 10 2.7 Mekanisme Spesiasi ............................................. .............................................................. 10 2.8 Model-Model Spesiasi .................................................................... ................................... 16 BAB III PENUTUP .................................................. .............................................................. 22

Kesimpulan ................................................................................................... .......................... 22 3.2 DAFTAR RUJUKAN ...................................................................................................... 23


2

BAB I PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Konsep evolusi pertama kali digunakan oleh Herbert Spencer yang merupakan seorang ahli filsafat Inggris yang mengatakan hal yang berkaitan dengan suatu perkembangan ciri atau sifat atau keadaan dari waktu ke waktu melalui perubahan bertingkat. Evolusi sering dipakai orang untuk menyatakan adanya suatu perubahan, perkembangan atau pertumbuhan secara berangsur-angsur. Sejak dikemukakan oleh Darwin dan Wallace, teori evolusi banyak membuka lembaran baru dalam cara pemikiran biologi. Teori ini pada dasarnya merupakan teori yang dinamis, yang bukan saja merupakan pelajaran penting dalam biologi tetapi juga teknologi modern. Di dalam teori evolusi mempelajari proses perubahan yang terjadi pada makhluk hidup. Pemikiran tentang teori evolusi terus berkembang seiring dengan perubahan zaman. Mekanisme evolusi atau proses evolusi mampu menghasilkan ciri-ciri organisme yang makin komplek dan sempurna pada keturunannya.Pada masa evolusi modern konsep evolusi dikembangkan dengan tinjauan struktur DNA. Saat ini telaah tentang DNA mengungkapkan bahwa ada mekanisme perubahan pada tingkat molekul DNA, sehingga membawa pemahaman yang lebih baik pada proses perubahan organisasi makhluk hidup (Campbell, et.al 2008). Seperti diketahui bahwa keanekaragaman muncul melalui cladogenesis (Widodo, dkk, 2003). Cladogenesis merupakan bentuk penyimpangan dari perbedaan genetic dari nenek moyangnya. Perbedaan genetic ini disebabkan karena adanya variasi genetic dalam satu keturunan. Variasi ini sebagai hasil meiosis dan rekombinasi pada fertilisasi organisme. Jadi fertilisasi organisme merupakan factor yang sangat penting dalam proses terjadinya variasi ini. Pindah silang, translokasi, dan aberasi kromosom merupakan rekombinasi selanjutnya. Semakin bervariasi, semakin beranekaragam spesies yang dihasilkan, dalam arti semakin banyak spesies baru yang bermunculan. Berdasarakan latar belakang yang telah dipaparkan, dapat disimpulkan bahwa spesies merupakan unit dasar dalam pengklasifikasian makhluk hidup. Terbentuknya beberapa spesies baru yang berasal dari satu nenek moyang inilah yang disebut dengan spesiasi. Untuk dapat MAKALAH EVOLUSI “KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI”

3

memahami bagaimana jalannya suatu mekanisme tersebut, maka disusunlah makalah berjudul “Spesiasi ” ini sebagai bahan diskusi bersama.

1.1 Rumusan Masalah

Rumusan masalah dari makalah ini adalah: 1. Apa yang dimaksud spesiasi? 2. Apa saja syarat terjadinya spesiasi? 3. Bagaimana mekanisme spesiasi? 4. Bagaimana bentuk model dari spesiasi sebagai suatu makroevolusi?

1.2 Tujuan

Tujuan dari makalah ini adalah 1. Untuk menjelaskan definisi dari spesiasi 2. Untuk menyebutkan syarat terjadinya spesiasi 3. Untuk menjelaskan tentang mekanisme spesiasi 4. Untuk menjelaskan model spesiasi


4

BAB II PEMBAHASAN A. Spesiasi

Spesiasi dapat diartikan sebagai berubahnya atau berkembangnya satu spesies menjadi dua atau berpisahnya populasi dari spesies yang sama dan secara reproduktif menjadi terisolasi. Untuk dapat terjadi isolasi reproduktif, beberapa perubahan harus terjadi dalam satu atau dua garus keturunan dalam ekologi, tingkah laku, fisiologi, biokimia atau sitem gentik yang menyebabkan mereka tidak lagi cocok secara reproduktif. Bagaimana suatu silsilah/garis keluarga menjadi tidak cocok merupakan cara terbentuknya spesies. Spesiasi dapat melibatkan perkembangan gradual dari isolasi repriduktif atau dalam kasus beberapa tipe perubahan kromosom. Spesiasi gradual dapat didefinisikan melalui geografi dari populasi. Divergensu dari garis keturunan dapat berlangsung secara gradual dan separasi genetic mungkin tidak berlangsung secara lengkap dan dapat menghasilkan zona hybrid. Jika zonanya lebar dan stabil maka dapat disebut sebagai spesies yang berbeda. Anggota dari satu spesies sering bervariasi secara geografis. Bentuk intermediet sering ada dan menunjukkan bukti adanya pertukaran genetik. Spesiasi Spesiasi merupakan diversitas dari generasi level spesies. Kadang-kadang variasi genetik dari satu spesies disebut sebagai subspecies. Secara teori, seleksi alam dapat dihasilkan dalam evolusi penghalang untuk reproduksi ketika populasi bersifat alopatrik. Ketika silisilah pohon keluarga menjadi dua garis turunan baru maka masing-masing akan memiliki masa depan evolusioner yang berbeda. Perbedaan diantara spesies dapat berlangsung secara halus (pelan-pelan atau dramatis). Proses dari spesiasi adalah isolasi yang melibatkan penghalang fisik (alopatrik) yang meliputi dispersal dan “vicariance”, divergensi yang meliputi hanyutan dan seleksi alam atau seksual serta kadangkala melibatkan hibridisasi. Spesiasi dapat diartikan menjadi dua/secara garis besar dapat dibedakan menjadi spesiasi anagenesis dan cladogenesis. Anagenesis meliputi evolusi yang terjadi pada garis keturunan dalam garis keluarga spesies sedangkan cladogenesis merupakan evolusi yang membentuk individu baru atau yang lebih sering dikenal sebagai spesiasi.


5

B. Genetic Dri ft dan Gene F low dalam Spesiasi

Genetic drift adalah hilangnya/lepasnya frekuensi allele secara kebetulan atau dapat dikatakan merupakan perubahan acak pada frekuensi gen pada populasi kecil yang disebabkan oleh kematian, migrasi atau isolasi. Pada populasi kecil kehilangan sedikit anggotanya akan membuat perbedaan besar. Geneti drift dapat disebabkan oleh dua kategori situasi yaitu the bottleneck effect dan the founder effect .

The bottleneck effect . Bencana alam seperti kebakaran, gempa bumi, habisnya cadangan makanan dan penyakit yang mewabah dapat mengurangi sejumlah individu dalam populasi. The bottleneck effect terjadi ketika populasi yang bertahan hidup sangat sedikit, misal tinggal satu lusin sehingga gen pool (komposisi genetik suatu populasi) tidak merepresentasikan populasi awal.

Gambar 1. Bottleneck Effect dalam Spesiasi Sumber: https://evolgen.wikispaces.com/Group+19

The founder effect . Ketika sejumlah kecil organisme bermigrasi dari populasi yang besar dan menetap sebagai populasi yang baru di suatu tempat the founder effect dapat terjadi. Jelasnya adalah gen pool kelompok migrasi yang lebih kecil biasanya tidak merepresentasikan MAKALAH EVOLUSI “KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI”

6

gen pool populasi yang besar. Beberapa allele akan absen sementara itu yang lain akan ada secara sedikit atau berlebihan. Sebagai konsekuensi, ketika individu-individu bereproduksi dan jumlah founding population meningkat, frekuensi gennya berbeda dari populasi awalnya.

Gambar 2. The Founder Effect dalam Spesiasi Sumber: http://wallace.genetics.uga.edu/groups/evol3000/wiki/fb221/Bottlenecks_and_Founder_Effects.html

Gene flow (aliran gen). Aliran gen dapat terjadi melalui proses interbreeding. Imigran dapat menambah allele baru ke dalam gen pool sehingga dapat merubah frekuensi allele. Aliran gen dapat terjadi dari kisaran imigran yang sangat rendah sampai kisaran imigran yang sangat tinggi tergantung dari jumlah individu yang datang dan seberapa banyak perbedaan genetik inidividu-individu yang dapat bergabung. Bagaimanapun bila informasi genetik sangat berbeda imigrasi kecil pun dapat menghasilkan perubahan frekuensi allele yang sangat besar. Pada spesiasi model alopatrik, mungkin terdapat gene flow namun dalam jumlah yang lebih sedikit daripada genetic driftnya. Pada mod el parapatrik angka gene flow lebih tinggi. Spesiasi dengan gene flow terjadi apabila isolasi reproduktif meningkat ketika spesies yang baru saja jadi saling bertukar gen. Istilah ini termasuk pada model parasimpatrik dan


7

simpatrik, seperti kasus pada isolasi reproduksi yang baru diantara populasi alopatrik sebelumnya diperkuat. Sebuah perangkat penting yang harus ada dari cara ini adalah adanya perbedaan genetik dalam wilayah genom yang bekerja pada lokus yang divergen, tetapi memiliki sedikit perbedaan genetik pada wilayah yang tidak dipilih secara divergen. Pada wilayah ini kemudian gene flow diantara populasi terjadiferensiasi.

Gambar 3. Gene Flow dalam Spesiasi Sumber: http://www.darwinwasright.org/gene_flow.html C. Elemen Dasar dari Spesiasi

Gambar 4. Elemen Dasar dari Spesiasi


8

Berdasarkan gambar terlihat bahwa elemen dasar dari spesiasi adalah adanya penghalang terhadap gene flow sehingga akan terjadi defirensiasi genetik yang menyebabkan isolasi reproduksi. Jika sudah terjadi isolasi reproduksi maka akan menjadi spesies yang baru. Secara lengkap dikatakan bahwa proses dimulai ketika terjadinya gangguan pada gene flow kemudian agen evolusi mulai bekerja berupa adanya seleksi pada gene pool, mutasi, migrasi dan perpindahan serta adanya perkawinan tidak acak. Tahapan selanjutnya adalah ada isolasi reproduktif yang terjadi, tahapan akhir adalah kembali dalam keadaan normal maka akan terjadi seleksi alam dari hasil isolasi reproduktif. D. Laju Spesiasi

Kata kecepatan spesiasi memiliki beberapa arti, salah satunya adalah durasi/proses dari spesiasi atau time for speciation (TFS). TFS merupakan waktu yang dibutuhkan untuk melengkapi atau menyelesaikan isolasi reproduktif sejak prosesnya dimulai. Istilah yang lainnya adalah Biological Speciation Interval (BSI), atau waktu rata-rata diantara pembentukan spesies baru dan ketika ia mulai bercabang lagi. BSI tidak hanya mencakup TFS namun juga “waktu jeda” sebelum spesiasi dimulai. Angka diversifikasi, R atau peningkatan jumlah spesies per unit waktu sama dengan perbedaan angka spesiasi dan (S) dan laju kepunahan (E). R dapat diperkirakan untuk kelompok monofiletik jika usia kelompok (t) dapat diperkirakan dan jika kita mengasumsikan bahwa jumlah spesies (N) telah meningkat secara eksponensial dengan rumus Nt=eRt. Waktu antara momen percangan dalam filogeni adalah 1/R. Jumlah ini memperkirakan BSI, rata-rata waktu antara momen spesiasi dan diasumsikan tidak ada kepunahan. E. Konsekuensi Spesiasi

Konsekuensi spesifikasi yang paling penting adalah diversitas. Untuk organisme yang berkembangbiak secara seksual, setiap cabang dalam pohon filogenetik memperlihatkan even spesiasi, dimana populasi menjadi terisolasi secara reproduktif dan mampu mandiri, evolusi divergen termasuk akuisisi dari perbedaan yang menandai genera, family dan taxa yang lebih tinggi. Spesiasi juga mungkin dibutuhkan untuk evolusi morfologi namun pada penelitian terbaru menunjukkan tidak ada alasan yang mendesak untuk berpikir bahwa spesiasi memicu evolusi morfologi. Karakteristik morfologi bervariasi diantara populasi dalam sebuah spesies. MAKALAH EVOLUSI “KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI”

9

Spesiasi nampaknya berhubungan dengan spesiasi. Spesiasi nampaknya berhubungan dengan evolusi morfologi dalam pohon keluarga foraminifera. F. Syarat Terjadinya Spesiasi

Untuk terjadinya spesiasi maka ada beberapa s yarat agar terjadinya suatu spesiasi yakni: 1. Adanya perubahan lingkungan

Perubahan lingkungan dapat menyebabkan perubahan evolusi. Contohnya, bencana alam dapat menyebabkan timbulnya kepunahan massal di muka bumi. Bencana alam seperti glasiasi, vulkanisme, atau akibat pergesaran benua, dan proses-proses lainnya menyebabkan perubahan global yang menyebabkan timbulnya kepunahan missal di muka bumi. Kepunahan massal akan menimbulkan relung-relung kosong yang dalam waktu lama relungrelung tersebut baru terisi. Apabila tidak ada relung yang kosong, tidak ada tempat bagi suatu spesies untuk mengalami proses spesiasi. 2. Adanya relung ( niche) yang kosong

Relung merupakan tempat hidup dan interaksi suatu organisme. Suatu spesies selalu menempati relung tertentu. Suatu relung umumnya hanya dapat ditempati oleh satu jenis spesies saja. Kepunahan massal akan menimbulkan relung-relung kosong yang akan menyebabkan relung-relung baru terisi kembali dalam jangka waktu yang panjang. Apabila relung tersebut kosong (tidak ada organisme yang menempatinya), maka akan ada banyak organisme yang berusaha menempati relung tersebut. 3. Adanya keanekaragaman suatu kelompok organisme Selalu akan ada sejumlah organisme yang mencoba mengisi relung yang kosong. Keberhasilan suatu organisme mengisi relung ditentukan oleh seberapa besar kecocokan organisme tersebut dibandingkan dengan persyaratan relung yang kosong.

G. Mekanisme Spesiasi

Seperti yang telah dijelaskan dibagian sebelumnya, bahwa spesiasi merupakan proses pembentukan spesies baru dan berbeda dari spesies sebelumnya melalui proses perkembangbiakan secara natural dalam kerangka evolusi. Satyana (2007) menyatakan bahwa spesies baru dapat berevolusi dengan dua cara yang berbeda. Pada evolusi vertikal atau anagenesis, suatu spesies secara bertahap menjadi begitu berbeda dari bentukan


10

awalnya sehingga pada akhirnya suatu spesies baru tercipta. Bentuk kedua yang lebih umum terjadi adalah kladogenesis. Proses ini terjadi ketika suatu spesies awal mulai mengalami percabanyakan menjadi sejumlah galur genetik yang berbeda, yang pada akhirnya setiap galur akan menghasilkan spesies yang berbeda. Dengan demikian spesiasi dapat terjadi karena peran isolasi geografis yang berdampak pada isolasi reproduksi secara alami. 1) Peran Isolasi Geografi

Mayoritas para ahli biologi berpandangan bahwa faktor awal dalam proses spesiasi adalah pemisahan geografis, karena selama populasi dari spesies yang sama masih dalam hubungan langsung maupun tidak langsung gene flow masih dapat terjadi, meskipun berbagai populasi di dalam sistem dapat menyimpang di dalam beberapa sifat sehingga menyebabkan variasi intraspesies. Hal ini senada dengan pendapat Campbell dkk (2003) yang mengemukakan bahwa proses-proses geologis dapat memisahkan suatu populasi menjadi dua atau lebih terisolasi. Suatu daerah pegunungan bisa muncul dan secara perlahan-lahan memisahkan populasi organisme yang hanya dapat menempati dataran rendah; suatu glasier yang yang bergeser secara perlahan-lahan bisa membagi suatu populasi; atau suatu danau besar bisa surut sampai terbentuk beberapa danau yang lebih kecil dengan populasi yang sekarang menjadi terisolasi. Jika populasi yang semula kontinyu dipisahkan oleh geografis sehingga terbentuk hambatan bagi penyebaran spesies, maka populasi yang demikian tidak akan lagi bertukar susunan gennya dan evolusinya berlangsung secara sendiri-sendiri. Seiring dengan berjalannya waktu, kedua populasi tersebut akan makin berbeda sebab masing-masing menjalani evolusi dengan caranya masing-masing (Widodo dkk, 2003). Suatu penghalang (barier) adalah keadaaan fisis ekologis yang mencegah terjadinya perpindahan-perpindahan spesies tertentu melewati batas ini dan suatu barier suatu spesies belum tentu merupakan barier bagi spesies lain. Perubahan waktu yang terjadi pada isolasi geografis menyebabkan terjadinya isolasi reproduktif sehingga menghasilkan dua spesies yang berbeda.

2) Peran Isolasi Reproduksi

Pengaruh isolasi geografis dalam spesiasi dapat terjadi karena adanya pencegahan gene flow antara dua sistem populasi yang berdekatan akibat faktor ekstrinsik (geografis). Setelah MAKALAH EVOLUSI “KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI”

11

kedua populasi berbeda terjadi pengumpulan perbedaan dalam rentang waktu yang cukup lama sehingga dapat menjadi mekanisme isolasi instrinsik. Isolasi instrinsik dapat mencegah bercampurnya dua populasi atau mencegah interbreeding jika kedua populasi tersebut berkumpul kembali setelah batas pemisahan tidak ada. Spesiasi dimulai dengan terdapatnya penghambat luar yang menjadikan kedua populasi menjadi sama sekali alopatrik (mempunyai tempat yang berbeda) dan keadaan ini belum sempurna sampai populasi mengalami proses instrinsik yang menjaga supaya mereka tetap alopatrik atau gene pool mereka tetap terpisah meskipun mereka dalam keadaan simpatrik (mempunyai tempat yang sama). Mekanisme isolasi intrinsik yang mungkin dapat timbul yaitu isolasi sebelum perkawinan dan isolasi sesudah perkawinan. a. Isolasi Sebelum Perkawinan ( Pre-mating isolation/prezygotic barrier )

Isolasi sebelum perkawinan menghalangi perkawinan antara spesies atau merintangi pembuahan telur jika anggota-anggota spesies yang berbeda berusaha untuk saling mengawini. Isolasi ini terdiri dari: 1) Isolasi Ekologi (ecological ) Dua sistem yang mula-mula dipisahkan oleh penghambat luar (eksternal barrier ), suatu ketika mempunyai karakteristik yang khusus untuk berbagai keadaan lingkungan meskipun penghambat luar tersebut dihilangkan, keduanya tidak akan simpatrik. Setiap populasi tidak mampu hidup pada tempat dimana populasi lain berada, mereka dapat mengalami perubahan pada perbedaan-perbedaan genetik yang dapat tetap memisahkan mereka. Setiap spesies beradaptasi dengan iklim setempat di dalam batas-batas daerah sendiri dan iklim dari keduanya sangat berbeda, sehingga setiap spesies tidak mungkin hidup di tempat spesies yang lain. Jadi, disini terdapat perbedaan-perbedaan genetik yang mencegah gene flow diantara spesies pada keadaan yang alami. Contohnya pada pohon jenis Platanus occidentalis yang terdapat di bagian timur Amerika Serikat dan Platanus orientalis yang terdapat di timur Laut Tengah, kedua spesies ini dapat disilangkan dan menghasilkan hibrid yang kuat dan fertil. Kedua spesies ini terpisah tempat yang berbeda dan fertilisasi alami tidak mungkin terjadi (Waluyo, 2005). 2) Isolasi Tingkah laku (behavioral )


12

Tingkah laku berperan sangat penting dalam hal courtship (percumbuan) dan perkawinan (mating ). Tingkah laku juga berperan pada perkawinan acak antar spesies yang berbeda sehingga perkawinan mendapat hambatan oleh terjadinya inkompatibilitas beberapa perilaku sebagai dasar bagi suksesnya perkawinan tersebut. Contohnya pada hewan jantan spesies tertentu memiliki pola perilaku yang spesifik dalam menarik, mendekati dan mengawini pasangannya. Kegagalan perkawinan terjadi karena pasangan merasa asing dengan pola perilaku yang ditunjukkan oleh pasangannya sehingga terjadi penolakan. Selain sekuen perilaku yang spesifik seperti yang ditunjukkan oleh burung bower (Gambar 2.2) di mana hewan jantan harus mempersiapkan pelaminan yang penuh dengan aksesoris tertentu agar burung betina mau dikawini.

Gambar 2. 2. Burung Bower jantan membuat sarang untuk menarik betina

Isolasi perilaku sangat tergantung pada produksi dan penerimaan stimulus oleh pasangan dari dua jenis kelamin yang berbeda. Jenis stimulus yang dominan untuk mensukseskan perkawinan, stimulus tersebut diantaranya adalah: a) Stimulus visual

Bentuk, warna, dan karakter morfologi lain dapat mempengaruhi stimulus visual. Beberapa hewan seperti kelompok ikan, burung, dan insekta menunjukkan bahwa stimulus visual dominan mempengaruhi ketertarikan pasangan seksualnya. Contohnya pada bebek liar Amerika Serikat yang simpatrik mempunyai courtship display yang baik dan disertai dengan warna yang mencolok pada bebek jantan. Fungsinya adalah untuk memperkecil kesempatan bebek betina memilih pasangan yang salah (Waluyo, 2005). b) Stimulus adaptif Bunyi nyanyian atau suara lain yang spesifik berfungsi sebagai alat komunikasi antar jenis kelamin yang mengarah pada proses terjadinya perkawinan intra maupun interspesies. Suara-suara yang dikeluarkan oleh insekta, reptilia, burung, dan mamalia banyak yang spesifik untuk tiap spesies. MAKALAH EVOLUSI “KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI”

13

c) Stimulus kimia/feromon Parris (1999) menyatakan bahwa feromon merupakan signal kimia yang bersifat intraspesifik yang penting dan digunakan untuk menarik dan membedakan pasangannya, bahkan feromon dapat bertindak sebagai tanda bahaya. Molekul ini spesifik pada individu betina yang dapat merangsang individu jantan dan atau sebaliknya sebagai molekul spesifik yang dihasilkan oleh individu betina untuk menolak individu jantan. Misalnya pada Drosophila melanogaster feromon mempunyai pengaruh pada tingkah laku perkawinan, di mana dengan adanya feromon yang dilepaskan oleh individu betina membuat individu jantan melakuakn aktivitas sebagai wujud responnya terhadap adanya feromon tersebut. 3) Isolasi Sementara (temporal ) Dua spesies yang kawin pada waktu yang berbeda (hari, musim, atau tahun), gametnya tidak akan pernah mencampur. Misalnya hewan singung berbintik (Spilogale gracilis) yang sangat mirip dengan S. putorius ini tidak akan saling mengawini karena S. gracilis kawin pada akhir musim panas dan S. putorius kawin pada akhir musim dingin. Hal yang sama juga terjadi pada 3 spesies dari genus anggrek Dendrobium yang hidup di musim tropis basah yang sama tidak terhibridisasi, karena ketige spesies ini berbunga pada hari yang berbeda. 4) Isolasi Mekanik (mechanical ) Apabila perbedaan struktural diantara dua populasi yang sangat berdekatan menyebabkan terhalangnya perkawinan antar spesies, maka diantara kedua populasi tersebut tidak terjadi gene flow (Waluyo, 2005). Isolasi mekanik ditunjukkan oleh inkompatibilitas alat reproduksi antara dua spesies yang berbeda sehingga pada saat terjadinya perkawinan salah satu pasangannya menderita. Mekanisme ini sebagaimana terlihat pada Molusca sub-famili Polygyrinae, struktur genetalianya menghalangi terjadinya perkawinan spesies dalam subfamili yang sama. Pada tumbuhan isolasi ini terlihat pada tanaman sage hitam yang memiliki bunga kecil yang hanya dapat diserbuki oelh lebah kecil. Berbeda dengan tanaman sage putih yang memiliki struktur bunga yang besar yang hanya dapat diserbuki oleh lebah yang besar. 5) Isolasi Gametis ( gametic) Isolasi gamet menghalangi terjadinya fertilisasi akibat susunan kimiawi dan molekul yang berbeda antara dua sel gamet, seperti spermatozoa yang mengalami kerusakan di daerah traktus genital organ betina karena adanya reaksi antigenik, menjadi immobilitas, dan MAKALAH EVOLUSI “KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI”

14

mengalami kematian sebelum mencapai atau bertemu sel telur. Contohnya pada persilangan Drosophila virilis dan D. americana, sperma segera berhenti bergerak pada saat sampai pada alat kelamin betina, atau bila tidak rusak maka sperma akan mengalami kematian. gambaran lain juga yang terjadi pada ikan, di mana telur ikan yang dikeluarkan dari air tidak akan dibuahi oleh sperma dari spesies lain karena selaput sel telurnya mengandung protein tertentu yang hanya dapat mengikat molekul sel sperma dari spesies yang sama.

b. Isolasi Setelah Perkawinan ( Post-mating isolation/Postzigotic barrier )

Hal ini terjadi jika sel sperma dari satu spesies membuahi ovum dari spesies yang lain, maka barier postzigot akan mencegah zigot hibrida itu untuk berkembang menjadi organisme dewasa yang bertahan hidup dan fertil. Mekanisme ini dapat terjadi melalui: 1) Kematian zigot ( zygotic mortality) Sel telur yang telah dibuahi oleh sperma spesies lain (zigot hibrid) seringkali tidak mengalami perkembangan regular pada setiap stadianya, sehingga zigot tersebut mengalami abnormalitas dan tidak mencapai tahapan maturitas yang baik atau mengalami kematian pada stadia awal perkembangannya. Di antara banyak spesies katak yang termasuk dalam genus Rana, beberapa diantaranya hidup pada daerah dan habitat yang sama, dan kadangkadang mereka bisa berhibridisasi. Akan tetapi keturunan yang dihasilkan umumnya tidak menyelesaikan perkembangannya dan akan mengalami kematian. 2) Perusakan hibrid (hybrid breakdown)

Pada beberapa kasus ketika spesies berbeda melakuakn kawin silang, keturunan hibrid generasi pertama dapat bertahan hidup dan fertil, tetapi ketika hibrid tersebut kawin satu sama lain atau dengan spesies induknya, keturunan generasi berikutnya akan menjadi lemah dan mandul. Sebagai contoh, spesies kapas yang berbeda dapat menghasilkan keturunan hibrid yang fertil, tetapi kerusakan terjadi pada generasi berikutnya ketika keturunan hibrid itu mati pada saat berbentuk biji atau tumbuh menjadi tumbuhan yang cacat dan lemah.

3) Sterilitas hibrid

Hibridisasi pada beberapa spesies dapat menghasilkan keturunan yang sehat dan hidup normal akan tetapi hibrid tersebut mengalami sterilitas. Terjadinya sterilitas ini disebabkan oleh inkompatibilitas genetik yang nyata sehingga tidak dapat menurunkan keturunannya. MAKALAH EVOLUSI “KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI”

15

Contoh hibrid yang steril antara lain: mule (hibrid antara keledai dan kuda), tiglon (hibrid anatara macan dan singa), zebroid (hibrid antara zebra dan kuda).

H. Model Spesiasi

Spesiasi dapat melibatkan pengembangan secara bertahap isolasi reproduksi, atau dalam kasus beberapa jenis perubahan kromosom yang terjdi hampir secara bersamaan. Spesiasi bertahap dapat didefinisikan melalui perubahan kondisi geografi tempat tinggal suatu populasi. Spesiasi dapat terjadi dalam tiga jenis pengaturan geografis yang memadukan satu sama lain. Spesiasi allopatric dalam evolusi terjadi karena hambatan reproduksi pada populasi yang dicegah dengan penghalang geografis dari bertukar gen pada lebih dari satu tingkat. Spesiasi allopatric dibedakan menjadi spesiasi allopatric oleh vikariansi dan spesiasi peripatrik (perbedaan dua populasi kecil dari leluhur didistribusikan secara luas) (Futuyma, 2005). 1. Spesiasi Alopatrik

Spesiasi allopatric adalah evolusi dari hambatan reproduksi antara populasi yang secara geografis terpisah. Ketika populasi allopatric memperluas rentang mereka dan datang ke dalam daerah lain terdapat beberapa kemungkinn yaitu mereka: a) kawin silang dan terjadi campuran untuk menjadi spesies kontinu tunggal b) kawin di wilayah kontak dan membentuk zona hybrid stabil tidak kawin karena beberapa hambatan untuk reproduksi yang berkembang saat mereka allopatric (Futuyma, 2005). Spesiasi alopatrik merupakan mekanisme isolasi yang terjadi secara gradual, seperti yang terlihat pada Gambar 2.

Gambar 2 Skema Spesiasi Alopatrik (Sumber: Boddum, 2008) MAKALAH EVOLUSI “KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI”

16

Contoh bukti perbedaan alopatrik misalnya hewan air tawar menunjukkan keanekaragaman yang besar di daerah pegunungan yang banyak terisolasi dengan sistem sungai. Pada suatu pulau suatu spesies adalah homogen di atas rentang kontinen yang berbeda dalam hal penampilan, ekologi dan perilaku. Contoh spesiasi alopatrik lainnya adalah pembentukan spesies burung finch di Kepulauan Galapagos yang dikemukakan oleh Darwin. Menurut Darwin dalam Stearns and Hoekstra (2003) bahwa burung finch berasal dari satu nenek moyang burung yang sama sebagaimana terlihat pada Gambar 3 di bawah ini.

Gambar 3 Spesiasi Pada Burung Finch (Sumber Boddum, 2008 )

Spesiasi alopatrik juga dialami oleh tupai antelope di Grand Canyon pada tebing selatan hidup tupai antelope harris ( Ammospermophillus harris). Beberapa mil dari daerah itu pada sisi tebing utara hidup tupai antelope berekor putih harris ( Ammospermophillus leucurus), yang berukuran sedikit lebih kecil dan memiliki ekor yang lebih pendek dengan warna putih di bawah ekornya.Ternyata di situ semua burung-burung dan organisme lain dapat dengan mudah menyebar melewati ngarai ini, tetapi tidak dapat dilewati oleh kedua jenis tupai ini.


17

Gambar 4 Tupai di Grand Canyon (Sumber:Boddum, 2008) 2. Spesiasi Peripatrik

Peripatrik spesiasi merupakan pengembangan isolasi reproduksi pada populasi marginal kecil spesies. Ada banyak contoh dari spesies baru yang muncul dari populasi tunggal dari spesies yang tersebar luas. Ini mungkin tidak berbeda dari spesiasi allopatric sederhana atau mungkin melibatkan beberapa komponen pergeseran genetik. Mayr hipotesis menyatakan bahwa populasi pendiri, karena mereka kecil, mungkin telah mengurangi variasi genetik dan kebugaran rendah karena penyimpangan genetik. Genetik drift dapat meningkatkan frekuensi alel yang langka pada populasi leluhur. Dalam situasi seperti ini, seleksi untuk kombinasi baru dari alel yang kompatibel dengan alel baru tetap dapat terjadi dan memungkinkan peningkatan kebugaran dalam kondisi baru. Hasil yang mungkin adalah reorganisasi genom yang membuatnya kompatibel dengan populasi leluhur. Mayr membayangkan sebuah topografi kebugaran di mana populasi pendiri pergi melalui lembah kebugaran rendah karena hanyut dan seleksi dan reorganisasi, populasi berevolusi ke puncak kebugaran baru yang tidak sesuai dengan populasi leluhur (Futuyma, 2005). Model spesiasi peripratric dapat dilihat pada gambar 5


18

Gambar 5 Model Spesiasi Peripatric (Sumber: futuyma, 2005)

3. Parapatric Speciation Parapatrik spesiasi merupakan terjadinya asal usul spesies baru selama beberapa rentang kisaran spesies leluhur. Populasi hanya dapat menyimpang jika ada pilihan yang relatif kuat di berbagai geografis spesies. Sebuah zona hybrid yang stabil dapat mengakibatkan hibridisasi jika ada pilihan moderat. Perbedaan secara lengkap dapat terjadi jika ada pilihan yang kuat selama terjadi hibridisasi seperti dalam penguatan isolasi reproduksi pada populasi sebelumnya allopatric. Pola yang dihasilkan oleh spesiasi parapatrik dan pembentukan kembali kontak dari populasi sebelumnya allopatric sulit untuk membedakan Futuyma, 2005). Model spesiasi paraapatric dapat dilihat pada gambar 6

Gambar 6 Model Spesiasi parapatrik (Sumber: futuyma, 2005) MAKALAH EVOLUSI “KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI”

19

Contoh

kasus

spesiasi

parapatrik

dalam

populasi tanaman pada tanah yang terkontaminasi. Adaptasi hasil tanah yang terkontaminasi di hibrida yang layak baik lingkungan. Seleksi terhadap hibrida berbunga

telah

mengakibatkan

perbedaan

wktu

pada populasi yang berdekatan dan

seleksi untuk penyerbukan sendiri dalam populasi pada tanah yang terkontaminasi. Contoh kasus spesiasi parapatrik dapat dilihat pada gambar 7 Gambar 7 evolusi parapatrik isolasi reproduksi melalui jarak yang sangat pendek dalam spesies rumput Anthoxanthum odoratum (Futuyma, 2005)

4. Sympatric speciation

Menurut Campbell, dkk (2003) dalam spesiasi simpatrik, spesies baru muncul di dalam lingkungan hidup populasi tetua; isolasi genetik berkembang dengan berbagai cara, tanpa adanya isolasi geografis. Model spesiasi simpatrik meliputi spesiasi gradual dan spontan. Sebagian besar model spesiasi simpatrik masih dalam kontroversi, kecuali pada model spesiasi spontan dan spesiasi poliploidi yang terjadi pada tumbuhan. Model spesiasi simpatrik ditunjukkan pada Gambar 8 berikut.

A

B

Gambar 8. Skema Spesiasi Simpatrik Spesiasi simpatrik dengan autopoliploidi yang terjadi pada tumbuhan bunga primrose

(Oenothera lamarckiana) yang merupakan suatu spesies diploid dengan 14 kromosom. Di mana suatu saat muncul varian baru yang tidak biasanya diantara tumbuhan itu dan bersifat tetraploid dengan 28 kromosom. Selanjutnya bahwa tumbuhan itu tidak mampu kawin dengan bunga MAKALAH EVOLUSI “KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI”

20

mawar diploid, spesies baru itu kemudian dinamai Oenothera gigas. Mekanisme lain spesiasi adalah alopoliploid yaitu kontribusi dua spesies yang berbeda terhadap suatu hibrid poliploid. Misalnya rumput Spartina anglica yang berasal dari hibridisasi Spartina maritima dengan Spartina alternaflora. Spesiasi simpatrik pada hewan contohnya serangga Rhagoletis sp. Model-model spesiasi simpatrik didasarkan pada seleksi terpecah (distruptive selection), seperti ketika dua homozigot pada satu atau lebih lokus teradaptasi dengan sumber yang berbeda dan hal itu merupakan suatu multiple-niche polymorphism. Contohnya pada serangga herbivora bergenotip AA dan A’A’ teradaptasi dengan spesies tumbuhan 1 dan 2, dimana genotip AA’ tidak teradaptasi dengan baik. Masing-masing homozigot ingin mempunyai fittes lebih tinggi jika dilakukan mating secara assortative dengan genotip yang mirip

dan tidak menghasilkan

keturunan heterozigot yang tidak fit. Assortative mating mungkin dipertimbangkan adanya lokus B yang dapat mempengaruhi perilaku kawin maupun mendorong serangga untuk memilih inang spesifik, yang pada tempat tersebut dapat ditemukan pasangan dan kemudian dapat bertelur. Jika BB dan Bb kawin hanya pada inang 2, perbedaan dalam pemilihan inang dapat mendasari terjadinya pengasingan/ isolasi reproduktif. Banyak dari serangga herbivora yang merupakan spesies yang berkerabat dekat dibatasi oleh perbedaan inang, terutama untuk pemenuhan kebutuhan makan, mating/kawin.


21

BAB III KESIMPULAN

Dari hasil diskusi dan penjelasan mengenai proses Spesiasi dalam Evolusi dapat ditarik kesimpulan sebagai berikut: 1. Spesiasi adalah pembentukan spesies baru dan berbeda dari spesies sebelumnya dalam kerangka evolusi. 2. Genetic drift dan genetic flow berpengaruh dalam proses spesiasi karena gen dalam populasi. Genetic drift dan genetic flow akan menentukan arah aliran gen dan hilangnya gen sehingga gene pool yang ada yang akan membentuk spesies baru. 3. Mekanisme Spesiasi dapat terjadi karena peran dari isolasi geografi dan isolasi reproduksi. Dalam isolasi reproduksi terdapat dua mekanisme yaitu mekanisme secara intrinsic atau dari dalam individu pada suatu populasi tertentu dan ekstrensik yang lebih kepada faktor lingkungan sekitar. 4. Terdapat 3 jenis model spesiasi yang dapat menjelaskan bahwa spesiasi merupakan suatu bukti dari proses evolusi benar terjadi yaitu, spesiasi alopatrik, spesiasi simpatrik, dan spesiasi parapatrik. Kesamaan pada 3 model tersebut adalah terbentuknya spesiasi baru dari hasil proses makroevolusi tersebut.


22

DAFTAR PUSTAKA

Boddum, T. 2008. Evolution and Speciation. Anlarp: Swedish University of Agriculture Sciences inc. Campbell, Reece dan Mitchell. 2003. Biologi Jilid 2. Jakarta: Erlangga. Copeny.

2010.

Lecture

III – Species

and

Speciation.

(Online),

http://faculty.virginia.edu/bio202/lectures/LectureIII.pdf Futuyma, D.J. 2005. Evolution. USA: Sinauer Associates inc. Widodo, dkk. 2003. Evolusi. Malang: UM. http://www.csun.edu/~dgray/Evol322/Ch16part1.pdf http://www.botany.wisc.edu/courses/botany_400/Lecture/0pdf/11Speciation.pdf http://pub.ist.ac.at/~payne/ch18_speciation.pdf http://www.nicholls.edu/biol-ds/biol370/Lectures/Speciation%202.pdf http://www.nicholls.edu/biol-ds/biol370/Lectures/Species%20and%20Speciation%202.pdf


23

Makalah Spesiasi

Recommend Documents