MAKALAH MITOKONDRIA

MAKALAH BIOLOGI SEL DAN MOLEKULER STRUKTUR DAN FUNGSI MITOKONDRIA

KELOMPOK 1 Havid Apriliano P.P. (15308141036) Emma Maulida (15308141054) Yuli Ana Dwi Handayani (15308141055) Ein Dwi Sari M. (1530814400)

PRODI BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM UNIVERSITAS NEGERI YOGYAKARTA 2016

BAB I PENDAHULUAN Makhluk hidup tersusun atas bermilyar-milyar sel. Sel didefinisikan sebagai unit struktural dan fungsional terkecil yang menyusun makhluk hidup. Dalam menjalankan fungsinya, sel dilengkapi dengan bagian-bagian sel yang disebut dengan organel. Salah satu organel yang penting dalam sel adalah mitokondria. Mitokondria adalah organel yang berperan sebagai pabrik energi yang menghasilkan energi bagi sel dalam bentuk ATP. Mitkondria memiliki struktur yang kecil, dan tersusun atas empat bagian. Komposisi utama dari mitokondria sendiri adalah protein. Di dalam mitokondria, untuk membentuk energi, terjadi proses yang disebut respirasi seluler. Respirasi seluler ini terbagi menjadi empat, yaitu glikolisis, fermentasi, dekarboksilasi oksidatif piruvat, dan siklus krebs atau dikenal pula sebagai siklus asam sitrat. Untuk lebih mengenal dan lebih memahami mengenai mitokondria, akan dibahas di dalam makalah ini. A. Pengertian Mitokondria Nama Mitokondria diberikan oleh seorang pakar bernama Benda (1897-1898), dibangun oleh dua suku kata dari bahasa Yunani, mito= benang dan chondrion= granula. Jadi mitokondria adalah organela yang bentuknya memanjang atau granula. Mitokondria dibatasi oleh membran rangkap, membran dalam mengadakan perluasan ke dalam matriks dengan membentuk penonjolan-penonjolan yang disebut krista. Membran mitokondria disusun oleh lipoporotein, lebih tipis dari membran plasma. Di dalam matriks terdapat enzim-enzim dan koenzim yang diperlukan untuk metabolisme energi. Di dalam mitokondria juga terdapat adanya ADN khusus dan ribosom. (Sumadi, 2007:91) B. Letak, Jumlah, dan Siklus Hidup Mitokondria Letak mitokondria dalam sel umumnya tersebar dalam plasma sel, tetapi ada pula yang letaknya menurut pola tertentu. Pada otot lurik letak mitokondria tersusun teratur diantara sersbut-serabut kontraktil otot, sedangkan pada spermatozoa letaknya tersusun pada bagian ekornya. Letak mitokondria yang demikian karena diperlukan sebagai penghasil energy dalam menunjang fungsinya yaitu untuk kontraksi. Mitokondria mempunyai sifat plastis, karena itu bentuknya dapat berubah-ubah. Sifat plastis terutama terdapat pada mitokondria yang letaknya tersebar bebas dalam sitosol, sedangkan mitokondria yang letaknya tidak bebas, seperti pada otot lurik plastisitasnya menjadi berkurang. Plastisitas dan gerakan mitokondria di dalam sel memudahkan distribusi ATP keseluruh bagian sel yang membutuhkan. Pada sel-sel hati yang fungsinya sebagai tempat

berbagai sintesis, maka mitokondria letaknya tersebar di dalam sitosol, sedangkan pada otot yang fungsinya sebagai alat kontraksi maka mitokondria letaknya tersusun teratur diantara serabut-serabut kontraktil. (Sumadi, 2007:92) Menurut Wayan Bowo (1988) pada umumnya mitokondria tersebar secara merata di dalam sitoplasma, tetapi ada juga pengecualiannya, misalnya terkumpul disekitar nukleus atau sitoplasma bagian tepi. Jika di dalam sitoplasma terdapat banyak inklusion (misalnya glukosa dan lemak), maka tempat mitokondria terdesak. Penyebaran mitokondria di dalam sitoplasma berkaitan erat dengan fungsinya sebagai pemberi energi. Pada beberapa sel mitokondria dapat bergerak secara bebas membawa ATP ke daerahdaerah yang memerlukan energi, sedangkan pada sel yang lain orgnela tersebut tetap pada tempat-tempat yang lebih banyak memerlukan energi misalnya dalam sel otot dan diafragma. Jumlah mitokondria dalam suatu sel bervariasi, dari beberapa ratus sampai beberapa ribu buah. Dalam oosit hewan jumlahnya mencapai 300.000 buah, dalam sel hati 1000-1600 buah dan yang paling sedikit adalah pada sel alga Micromonas, yang mempunyai mitokondria hanya sebuah. Pada tumbuhan hijau jumlah mitokondria lebih sedikit daripada dalam sel hewan karena beberapa fungsinya yang telah diambil alih oleh kloroplas. (Wayan Bowo, 1988: 44) Mitokondria dapat melakukan replikasi secara mandiri (self replicating) seperti sel bakteri. Replikasi terjadi apabila mitokondria ini menjadi terlalu besar sehingga melakukan pemecahan (fission). Pada awalnya sebelum mitokondria bereplikasi, terlebih dahulu dilakukan replikasi DNA mitokondria. Proses ini dimulai dari pembelahan pada bagian dalam yang kemudian diikuti pembelahan pada bagian luar. Proses ini melibatkan pengkerutan bagian dalam dan kemudian bagian luar membran seperti ada yang menjepit mitokondria. Kemudian akan terjadi pemisahan dua bagian mitokondria.

BAB II PEMBAHASAN

A. Struktur Mitokondria

Ukuran dan bentuk mitokondria, seperti halnya jumlahnya di dalam sel, bervariasi menurut jaringannya dan menurut keadaan fisiologis sel. Kebanyakan mitokondria berebentuk jorong, dengan diameter antara 0,5 dn 1,0 µm dan panjang sampai 7 µm. Biasanya, makin sedikit jumlah mitokondria dalam suatu sel, makin besar ukuran organela tersebut. Pada banyak mikrograf elektron, mitokondria kelihatan berbentuk halter atau raket. bentuk semacam ini mungkin menunjukkan proses pembelahannya, jadi mitokondria mengadakan proliferasi. (Issoegianti Reksoatmodjo, 1993:154) Dengan menggunakan mikroskop fasekontras dapat dilihat bahwa mitokondria tersebut dapat tumbuh memanjang, bercabang, membelah dan bergabung. Perubahanperubahan yang demikian kadang berlangsung dalam waktu kurang daripada satu menit. Hal ini menunjukkan bahwa mitokondria merupakan suatu struktur autonom yang dinamis. (Wayan Bowo, 1988: 44) Mitokondria dapat dilihat secara jelas dengan mikroskop electron. Mitokondria dibatasi oleh membrane rangkap, membrane luar dan membrane dalam. Di bagian dalam dari membrane dalam berisi matriks berupa cairan seperti gel, sedangkan dibagian luarnya berisi cairan yang lebih encer. Cairan yang lebih encer itu mengisi ruang antar membrane. Matriks, ruang antar selaput, membrane luar, dan membrane dalam mengandung bermacam-macam enzim. Matrik mengandung sejumlah enzim yang diperlukan dalam siklus Kreb, garam dan air. Di dalam matriks terdapat juga DNA sirkuler dan ribosom.

Sejumlah inklusi juga ditemukan di dalam matriks mitokondria dari berbagai sel. Ruang antar selaput mengandung berbagai enzim, tetapi biasanya tidak mengandung inklusi berbentuk zaroh. 1. Membran luar

Membrane luar kira-kira tebalnya 6.0 nmm. Membran luar bersifat permeabel terhadap berbagai substansi yang mempunyai berat molekul mencapai 500 dalton. Membran luar mengandung protein transport yang disebut porin. Membran luar mengandung fosfolipid tiga kali lebih banyak daripada membran dalam, dan kira-kira mengandung kolesterol enam kali lebih banyak, oleh karena itu memiliki densitas lebih rendah (densitas membran luar 1,13 dan untuk membran dalam 1,21). 2. Membran dalam

Membran dalam mitokondria bersifat kurang permeabel dibandingkan dengan membran luar yang terdiri dari 20% lipid dan 80% protein. Membran ini merupakan tempat utama pembentukan ATP. Luas permukaan ini meningkat sangat tinggi diakibatkan banyaknya lipatan-lipatan yang menonjol ke dalam matriks, disebut krista. Struktur krista ini meningkatkan luas permukaan membran dalam sehingga meningkatkan kemampuan dalam memproduksi ATP. Membran dalam mengandung protein yang lebih banyak yang terlibat dalam reaksi fosforilasi oksidatif. ATP sintase yang berfungsi membentuk ATP pada matriks mitokondria, serta protein transport yang mengatur keluar masuknya metabolik dari matriks melewti membran dalam. Pada membrane dalam melekat banyak oksisoma

berbentuk bulat dengan diameter 8-9 nm. Oksisoma ini diidentifikasi sebagai tempat utama proses fosforilasi oksidatif. Membran dalam juga kaya akan kardiopolin. 3. Ruang antar membran

Ruang antar membran merupakan ruang yang berada diantara membran luar dan membran dalam mitokondria. Ruang ini berisi cairan yang mengandung berbagai macam enzim dan mengandung sekitar 6% dari total protein mitokondria yang digunakan untuk membawa ATP yang tengah melewati ruang tersebut untuk memfosforilasi nukleotida lain. Di ruang antar membran berlangsung reaksi-reaksi penting bagi sel, seperti reaksi oksidasi asam amino dan reaksi β-oksidasi asam lemak.

4. Krista Krista (mitochondrial crests atau cristae mitochondreales) pada sel tumbuhan berbentuk tubular, sedangkan pada sel hewan berbentur lamelar. Ruangan didalam krista juga dinamakan ruang intrakristal. Krista merupakan lipatan-lipatan yang terbentuk kedalam matriks oleh membran dalam mitokondria, sehingga membran dalam mitokondria ini memiliki suatu permukaan yang luas yang bisa meningkatkan produktivitas ATP sebagai hasil pembentukan energi. Pada protozoa dan kebanyakan tumbuhan, krista membentuk suatu perangkat buluh-buluh yang mengarah kedalam matriks dari segala arah. Jumlah krista dapat bertambah atau berkurang, tergantung pada derajat aktivitas aerobic. Selsel pada jaringan aerobik akan menghasilkan sejumlah besar ATP, umumnya mengandung mitokondria dengan krista yang berkembang. (Sumadi, 2007:94)

Gambar: berbagai bentuk krista Struktur morfologi mitokondria yang paling bervariasi adalah krista.Dalam satu tipe sel, mereka pada umumnya uniform dan khas pada sel. Akan tetapi, susunan dari bentuk-bentuk yang berbeda terdapat dalam tipe-tipe sel yang berbeda. Umumnya mitokondria memiliki krista yang berbentuk lamella atau tubuler. Pada bentuk lamella, krista relatif sejajar dan teratur, sedang pada krista yang berbentuk tubular memperlihatkan tubulus-tubulus yang terorientasi pada matriks. Pada beberapa mitokondria, susunan tubulusnya teratur, misalnya pada Amoeba Chaos chaos. Menurut Sheeler & Bianchi (1983), struktur mitokondria berdasarkan kristanya dapat dikelompokkan menjadi tiga, antara lain: 1. Krista susunannya menyerupai lembaran misalnya krista pada mitokondria sel hati. 2. Krista dengan susunan yang sangat rapat menyerupai tumpukan uang logam misalnya pada mitokondria sel ginjal. 3. Krista dengan susunan seperti jala yang dibentuk oleh saluran-saluran yang saling beranastomosis. 5. Matriks Matriks jika dilihat dengan perbesaran rendah akan terlihat halus, akan tetapi, jika perbesaran di tingkatkan, maka akan terlihat partikel partikel sonik, mulai

dari ribosom,dan filamen-filamen DNA. Secara mendetail matriks mitokondria mengandung lipida dan protein. Matriks mitokondria juga mengandung beberapa struktur, yang paling jelas adalah granula intramitokondria atau granula osmiofilik, yang berupa partikelpartikel bulat dengan diameter 25-35 nanometer. Fungsinya mungkin sebagai tempat menyimpan molekul lipid. Disamping itu, kadang-kadang terdapat juga kristal protein yang besar, granula kuning telur (yolk) dan cadangan glikogen. (Wayan Bowo, 1988: 44) Selain itu matriks mitokondria mengandung ribosom dan DNA. Molekul DNA bentuknya kecil dan melingkar, tidak banyak bersenyawa dengan protein, sedangkan ribosomnya sejenis dengan yang terdapat pada bakteri. Kemiripan DNA dan ribosom mitokondria dengan yang terdapat pada sel-sel prokariotik menimbulkan teori bahwa dalam evolusinya mitokondria merupakan keturunan bakteri yang mulamula hidup bebas, kemudian masuk ke dalam sel eukariotik dan menetap disitu sebagai endosimbion. Sistem kode yang masih ada pada DNA mitokondria hanya berfungsi untuk menghasilkan beberapa enzim dan protein yang terdapat di dalam organela tersebut. (Wayan Bowo, 1988: 44) B. Komposisi Kimia Mitokondria Pada mitokondria utuh, air merupakan komponen utama yang dominan dan ditemukan di seluruh mitokondria kecuali dalam lapisan bilayer lipida. Air selain berperan dalam reaksi-reaksi kimia, juga berperan sebagai medium fisik dimana metabolit dapat berdifusi diantara sistim-sistim enzim. Komponen utama mitokondria adalah protein. Persentase protein yang sebenarnya berkaitan dengan jumlah membran dalam yang ada. Membran dalam terdiri atas protein, baik protein enzimatik maupun protein struktural. Pada beberapa mitokondria, membran dalam mengandung kira-kira 60% dari total protein organel. Berdasarkan distribusi enzim didalam mitokondria hati tikus, telah terbukti bahwa membran dalam mengandung 21% dari total protein mitokondria dan membran luar 40%. Menurut perhitungan ini, kurang lebih 67% protein terdapat pada matriks dan biasanya ditemukan dalam ruang intraseluler. Protein mitokondria dapat dikelompokkan menjadi dua bentuk, yaitu bentuk terlarut dan bentuk tidak terlarut. Protein terlarut terutama terdiri atas enzim-enzim matriks dan protein perifer membran atau protein intrinsik membran tertentu. Protein tidak

terlarut biasanya menjadi bagian integral membran. Beberapa dari protein ini merupakan protein struktural serta beberapa protein enzim. Komposisi lipida mitokondria tergantung dari sumber mitokondrianya. Namun demikian, fosfolipida merupakan bentuk yang dominan. Umumnya fosfolipida terdiri dari ¾ dari total lipida. Perbedaan distribusi lipida memiliki arti penting, baik darisegi struktural maupun fungsional. Namun secara detail belum jelas.Sejumlah molekul organik sederhana yang berbeda berasosiasi dengan membran mitokondria. Beberapa dari molekul ini adalah molekul redoks yang ikut serta dalam transpor elektron. Ubiquinon (koenzim Q), flavin (FMN danFAD), dan nukleotida piridin (NAD+) secara normal terikat membran, dan kadang-kadang berasosiasi pada hampir sebagian besar membran dalam. Mitokondria memiliki DNA tersendiri, yang dikenal sebagai mtDNA. MtDNA berpilin ganda, sirkular, dan tidak terlindungi membran (prokariotik). Karena memiliki ciri seperti DNA bakteri, berkembang teori yang cukup luas dianut, yang menyatakan bahwa mitokondria

dulunya

merupakan

makhluk

hidup

independen

yang

kemudian

bersimbiosis dengan organisme eukariotik. Teori ini dikenal dengan teori endosimbion. Pada makhluk tingkat tinggi, DNA mitokondria yang diturunkan kepada anaknya hanya berasal dari betinanya saja (mitokondria sel telur). Mitokondria jantan tidak ikut masuk ke dalam sel telur karena letaknya yang berada di ekor sperma. Ekor sperma tidak ikut masuk ke dalam sel telur sehingga DNA mitokondria jantan tidak diturunkan. Membran Dalam Terdiri dari 20% lipid dan 80% protein yang terlibat dalam reaksi fosforilasi oksidatif, ATP sintase yang berfungsi membentuk ATP pada matriks mitokondria, serta protein transpor yang mengatur keluar masuknya metabolit dari matriks melewati membran dalam. Membran dalam ini mengandung 5 kelompok protein integral membran yaitu NADH dehidrogenase, suksinat dehidrogenase, sitokrom c reduktase (juga dikenal sebagai sitokrom b-c1), sitokrom c oksidase dan ATP sintase. Membran dalam lebih kompleks dalam struktur daripada membran luar karena mengandung kompleks dari rantai transpor elektron dan kompleks sintetase ATP. Ini permeabel hanya untuk oksigen, karbon dioksida dan air. Ini terdiri dari sejumlah besar protein yang memainkan peran penting dalam memproduksi ATP, dan juga membantu

dalam mengatur transfer metabolit melintasi membran. Membran dalam memiliki infoldings disebut krista yang meningkatkan luas permukaan untuk kompleks dan protein yang membantu dalam produksi ATP, molekul yang kaya energi. Ruang antar membran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam merupakan tempat berlangsungnya reaksi-reaksi yang penting bagi sel, seperti reaksi oksidasi asam amino dan reaksi β-oksidasi asam lemak. Membran luar Membran luar terdiri dari protein dan lipid dengan perbandingan yang sama serta mengandung protein porin yang menyebabkan membran ini bersifat permeabel terhadap molekul-molekul kecil. Membran luar juga mengandung enzim yang terlibat dalam biosintesis lipid dan enzim yang berperan dalam proses transpor lipid ke matriks untuk menjalani βoksidasi menghasilkan asetil-KoA. Matriks mitokondria Di dalam matriks mitokondria juga terdapat materi genetik, yang dikenal dengan DNA mitkondria (mtDNA), ribosom, ATP, ADP, fosfat inorganik serta ion-ion seperti magnesium, kalsium dan kalium. Matriks mitokondria mengandung enzim terutama larut. Komponen lain dari matriks ini adalah ribosom dan DNA. Matriks merupakan campuran kompleks enzim yang penting untuk sintesis molekul ATP, ribosom mitokondria khusus, tRNA dan DNA mitokondria. Selain itu, ia memiliki oksigen, karbon dioksida dan daur ulang intermediet lainnya. Isi dari matriks mitokondria yang kental di alam. Ini tidak seperti sitoplasma sel yang menggabungkan isi dalam keadaan cair. Dari total protein mitokondria, 60-70% hadir dalam matriks. C. Kompartemen Enzim Mitokondria Berbagai jenis enzim terdapat didalam mitokondria dengan lokasi tertentu. 1. Membran luar Membrane luar berisi enzim-enzim monoamine oksidase, asam lemak tiokinase, kinurenin hidroksilase, rotenone-insensitif sitokrom c reduktase.

2. Ruang anta membrane Ruang antar membrane berisi enzim-enzim adenilat kinase dan nukleosid difosfokinase.

3. Merman dalam Membrane dalam berisi enzim-enzim rantai respirasi, enzim-enzim untuk sintesis

ATP,

asam

α-keto

dehidrogenase,

suksinat

dehidrogenase,

D-β-

hidroksibutiratdehidrogenase, dan asam lemak karnitin transferase.

4. Matrik Matrik mengandung enzim-enzim komplek piruvat dehidrogenase, sitrat sintetase, isositrat dehidrogenase, fumarase, malat dehidrogenase, akonitase, glutamate dehidrogenase, dan enzim-enzim untuk oksidasi asam lemak. Dari beberapa enzim yang terdapat pada membrane luar, monoamine oksiase merupakan enzim tanda bagi membrane luar. Monoamine oksidase mengandung flavin, asam sialat, dan heksoamin. Enzim ini mempunyai berat molekul sampai 115.000 dalton. Membrane dalam meskipun lebih komplek dari membrane luar, tetapi mempunyai cirri yang lebih baik. Yang merupakan enzim tanda bagi membrane dalam adalah suksinat dehidrogenase. Beberapa enzim lain seperti enzim-enzim yang terlibat dalam rantai transpor elektron dan fosforilasi oksidatif merupakan protein membran. Matrik mitokondria berisi enzim-enzim untk reaksi daur kreb dan berkenaan dengan sintesis protein. Suatu enzim yang terlibat dalam dau Kreb merupakan enzim yang bebas didalam matriks, kecuali suksinat dehidrogenase yang merupakan komponen protein merman dalam. D. Fungsi Mitokondria Fungsi mitokondria yang utama adalah sebagai pabrik energi sel yang mampu untuk dapat menghasilkan energi dalam bentuk ATP. Metabolisme karbohidrat dapat berakhir di mitokondria ketika piruvat di transpor serta dioksidasi oleh O2 dan menjadi CO2 serta air. Energi yang dapat dihasilkan sangatlah efisien yaitu sekitar 30 molekul ATP yang diproduksi untuk setiap molekul-molekul glukosa

yang dioksidasi, sedangkan dalam glikolisis hanya mampu untuk dihasilkan 2 molekul ATP. Fungsi mitokondria dapat mengatur dalam aktivitas metabolisme sel. Proses pembentukan energi atau dapat disebut juga dengan fosforilasi oksidatif terdiri atas 5 tahapan reaksi enzimatis yang melibatkan berbagai kompleks enzim yang terdapat pada membran bagian dalam. Proses pembentukan ATP melibatkan proses transpor elektron dengan melalui bantuan 4 kompleks enzim dan juga dengan bantuan FoF1

ATP

Sintase

serta

Adenine

Nucleotide

Translocator

(ANT).

Fungsi mitokondria sangat bervariasi tergantung dengan jenis sel di mana mereka berada. 1. Mitokondria memiliki fungsi yang sangat penting yaitu untuk menghasilkan energi. Makanan yang kita konsumsi akan dipecah dalam bentuk molekul yang sederhana seperti karbohidrat, lemak, dan sebagainya. Hal tersebut akan dikirim ke mitokondria di mana mereka akan memproses menjadi lebih lanjut untuk dapat menghasilkan molekul bermuatan yang akan bergabung dengan oksigen serta akan menghasilkan molekul ATP. Seluruh proses tersebut dikenal dengan fosforilasi oksidatif. 2. Mitokondria memiliki peran yang sangat penting dalam menjaga konsentrasi ion kalsium yang tepat dan cukup dalam berbagai kompartemen sel. Mitokondria dapat membantu sel-sel untuk mencapai tujuan tersebut dengan melayani sebagai sebuah tangki penyimpanan yang dapat menyimpan ion kalsium. 3. Mitokondria juga berperan dalam membangun bagian-bagian tertentu dari darah serta hormon seperti testosteron dan estrogen. 4. Mitokondria yang terdapat dalam sel-sel hati mempunyai enzim yang dapat mendetoksifikasi amonia. 5. Mitokondria berperan dalam proses kematian sel terprogram, yaitu sel yang tidak diinginkan serta jumlah yang terlalu banyak sehingga akan dipangkas selama perkembangan organisme. Proses tersebut disebut apoptosis. Kematian sel yang abnormal dikarenakan disfungsi mitokondria akan berdampak dalam mempengaruhi fungsi organ. Seperti yang telah dikemukakan diatas bahwa fungsi mitokondria yang utama adalah sebagai pabrik energi sel yang mampu untuk dapat menghasilkan energi dalam bentuk ATP. Pembentukan ATP tersebut terjadi melalui proses respirasi seluler dengan tahapan sebagai berikut :

1. Glikolisis Pada glikolisis glukosa (C6) akan dihidrolisis menjadi asam piruvat, yaitu suatu persenyawaan dengan 3 atom karbon. Dala hidrolisis ini terjadi dalam beberapa tahap dan tiap-tiap tahap memerlukan enzim khusus. Glikolisis terjadi di sitososl dalam suasana yang anaerobic. Langkah-langkah glikolisis adalah sebagai berikut :

Selama glikolisis glukosa dipecah menjadi dua molekul asam piruvat, dan menghasilkan 2 molekul ATP dan 1 moleku NADH + H+. karena dari satu molekul glukosa tadi dihasilkan dua mlekul asam piruvat, maka untuk selanjutnya yang dioksidasi juga dua molekul. Karena yang dioksidasi selalu dua molekul maka energy yang diperoleh juga harus selalu dikalikan dua. Sehingga hasilnya menjadi 4 ATP dan 2 NADH + H+. Asam piruvat pada sel-sel anaerob atau pada sel-sel otot akan diubah menjadi etil alkohol atau asam laktat, sedangkan pada sel-sel yang aerob akan masuk kedalam mitokondria untuk dioksidasi lebih lanjut.

2. Fermentasi a. Fermentasi Alkohol

Ragi adalah contoh fermentasi alkohol yang menggunakan bakteri Saccharomyces sp. untuk proses pembuatan tape, terjadi proses perubahan glukosa menjadi etanol dan CO2. Hasil glikolisis yaitu asam piruvat, pada fermentasi alkohol akan diubah menjadi alkohol (etanol). Proses pembentukan asam piruvat menjadi alkohol terjadi melalui dua tahap. Pada tahap pertama yaitu asam piruvat hasil dari proses glikolisis akan diubah menjadi asetaldehida yang disertai dengan pelepasan karbondioksida. Dalam proses ini enzim yang berperan adalah enzim piruvat dekarboksilase. Selanjutnya yaitu tahap yang kedua asetaldehida akan diubah menjadi etanol dengan bantuan enzim alkohol dehidrogenase.

Maka hasil akhir dari proses

fermentasi alkohol adalah 2 etanol dan 2 CO2 serta 2 ATP. b. Fermentasi Asam Laktat

Pada proses respirasi anaerob, asam piruvat selain diubah menjadi alkohol juga dapat diubah dalam bentuk asam laktat atau laktat. Jika proses fermentasinya terjadi pada otot maka akan menghasilkan laktat, namun jika reaksi tersebut terjadi di dalam bakteri asam laktat maka akan menghasilkan asam laktat. Fermentasi asam laktat biasanya terjadi pada fermentasi susu menjadi keju dan youghurt. Enzim yang berperan dalam reaksi ini adalah laktat dehidrogenase. Dalam proses untuk menghasilkan asam laktat digunakan NADH hasil dari proses glikolisis sebagai sumber energi. Dalam reaksi ini NADH tidak dipakai untuk membentuk ATP namun digunakan untuk mereduksi 2 molekul asam piruvat sehingga dihasilkan produk asam laktat. Hasil energi yang diperoleh yaitu 2 ATP. 3. Dekarboksilasi oksidatif Dalam mitokondria asam piruvat akan diubah menjadi asetil KoA. Reaksi ini dikatakan dekarboksilasi oksidatif karena terjadi oksidasi dan kehilangan gugus karboksil menjadi CO2. Dekarboksilasi oksidatif memerlukan tiga komplek enzim yaitu asam piruvat dekarboksilase, dihidroksilipoil transasetilase, dan dihidroksilipoil dehidrogenase. Sedangkan kovaktor enzim yang terlibat adalah KoA, NAD, asam lipoat, Mg2+, dan timin pirifosfat. Disini dihasilkan 2 x 1 NADH + H+, dan membebaskan 2 x 1 CO2.

4. Siklus Krebs Siklus asam sitrat adalah suatu reaksi dimana dua atom karbon dari asetil-KoA dioksidasi menjadi CO2. Siklus kreb terjadi di matriks mitokondria dan terjadi secara aerob.

Dalam satu putaran siklus krebs terjadi melalui beberapa tahap yaitu:

a. Oksaloasetat + asetil Ko-A

Sitrat

Asetil Ko-A yang terbentuk dari proses Dekarboksilase Oksidatif akan masuk ke dalam daur krebs dan bereaksi dengan oksaloasetat dan asetil KoA. Kemudian oksaloasetat dan asetil KoA akan berubah menjadi citril KoA dengan bantuan enzim sitrat sintase. Citril KoA akan mengalami hidrolisis menjadi sitrat dan menghasilkan KoA.

b. Asam sitrat

Isositrat

Sitrat akan mengalami dehidrasi menjadi cis-asonitat. Asonitat akan terhidrasi menjadi isositrat. Reaksi ini dibantu oleh enzim akonitase karena cis-akonitat merupakan senyawa antara.

c. Isositrat

α ketoglutarat

Isositrat diubah menjadi oksalosuksinat dibantu dengan enzim isositrat dehidrogenase dan menghasilkan NADH2. Kemudian oksalosuksinat akan diubah menjadi α-ketoglutarat dan menghasilkan CO2.

d. α ketoglutarat

Suksinil Ko-A

α ketoglutarat + NAD+ + KoA diubah menjadi suksinil KoA , CO2 dan NADH oleh kompleks α-ketoglutarat dehidrogenase. Kompleks enzim ini memerlukanNAD+dan koenzim A sebagai kofaktor.

e. Suksinil Ko-A

Suksinat

Suksinil Ko-A diubah menjadi suksinat (4C) oleh suksinil Ko-A sintetase. Reaksi ini menggunakan energi yang dilepaskan oleh pemotongan ikatan suksinil Ko-A untuk mensintesis GTP / ATP dari Pi dan GDP / ADP.

f. Suksinat

Fumarat

Suksinat akan diubah menjadi fumarat dibantu oleh enzim suksinat dehidrogenase dan menghasilkan FADH2.

a. Fumarat

Malat

Fumarat diubah menjadi malat (4C) oleh enzim fumarase, reaksi ini merupakan reaksi hidrasi.

b. Malat

Oksaloasetat

Malat dioksidasi menjadi oksaloasetat (4C) oleh enzim malat dehidrogenase dan menghasilkan NADH2.

Jadi dapat disimpulkan bahwa siklus krebs merupakan tahap kedua dalam respirasi aerob yang mempunyai tiga fungsi, yaitu menghasilkan NADH, FADH2, ATP serta membentuk kembali oksaloasetat. Oksaloasetat ini berfungsi untuk siklus krebs selanjutnya. Dalam siklus krebs, dihasilkan 6 NADH, 2 FADH2, dan 2 ATP.

5. Fosforilasi oksidatif

Hasil dari proses katabolisme karbohidrat berupa energi yang siap pakai yakni ATP dan simpanan energi lain berupa NADH dan FADH2. Simpanan energi NADH dan FADH2 harus diubah terlebih dahulu menjadi ATP menggunakan reaksi fosforilasi oksidatif melalui sistem transport elektron. Fosforilasi oksidatif merupakan proses pembentukan ATP akibat transpor elektron dari NADH atau FADH2 kepada

O2 melalui serangkaian pengembangan elektron. Dimana elektron yang dibawa oleh NADH dan FADH2 yang terbentuk dari reaksi glikolisis, dekarboksilasi oksidatif dan siklus krebs akan dipindahkan menuju penerima elektron yang terakhir, yaitu oksigen. Proses ini terjadi pembebasan energi terakhir yaitu oksigen. Proses ini terjadi pada membran dalam mitokondria. Dalam proses fosforilasi oksidatif, elektron yang dihasilkan oleh siklus asam sitrat akan ditransfer ke senyawa NAD+ yang berada di dalam matriks mitokondria. Setelah menerima elektron, NAD+akan bereaksi menjadi NADH dan ion H+, kemudian mendonorkan elektronnya ke rantai transpor elektron kompleks I dan FAD yang berada di dalam rantai transpor elektron kompleks II. FAD akan menerima dua elektron, kemudian bereaksi menjadi FADH2 melalui reaksi redoks. Reaksi redoks ini melepaskan energi yang digunakan untuk membentuk ATP. Pada eukariot, reaksi redoks ini dijalankan oleh serangkaian kompleks protein di dalam mitokondria, sedangkan pada prokariot, protein-protein ini berada di membran dalam sel. Enzim yang saling berhubungan ini disebut sebagai rantai transpor elektron. Pada eukariot, lima kompleks protein utama terlibat dalam proses ini, sementara pada prokariot, terdapat banyak enzim-enzim berbeda yang terlibat. Elektron yang melekat pada molekul rantai transpor elektron di sisi dalam membran mitokondria akan menarik ion H+ menuju membran mitokondria sisi luar, disebut kopling kemiosmotik, yang menyebabkan kemiosmosis, yaitu difusi ion H+ melalui ATP sintase ke dalam mitokondria yang berlawanan dengan arah gradien pH, dari area dengan energi potensial elektrokimiawi lebih rendah menuju matriks dengan energi potensial lebih tinggi. Proses kopling kemiosmotik menghasilkan kombinasi gradien pH dan potensial listrik di sepanjang membran ini yang disebut gaya gerak proton. Energi gaya gerak proton digunakan untuk menghasilkan ATP melalui reaksi fosforilasi ADP. Walaupun fosforilasi oksidatif adalah bagian vital metabolisme, ia menghasilkan spesi oksigen reaktif seperti superoksida dan hidrogen peroksida pada kompleks I. Hal ini dapat mengakibatkan pembentukan radikal bebas, merusak sel tubuh, dan kemungkinan juga menyebabkan penuaan. Enzim-enzim yang terlibat dalam lintasan metabolisme ini juga merupakan target dari banyak obat dan racun yang dapat menghambat aktivitas enzim.

Transpor elektron terjadi di membran dalam mitokondria, dan berakhir setelah elektron dan H+ bereaksi dengan oksigen yang berfungsi sebagai akseptor terakhir, membentuk H2O. ATP yang dihasilkan pada tahap ini adalah 32 ATP. Reaksinya kompleks, tetapi yang berperan penting adalah NADH, FAD, dan molekul-molekul khusus, seperti Flavo protein, ko-enzim Q, serta beberapa sitokrom. Dikenal ada beberapa sitokrom, yaitu sitokrom C1, C, A, B, dan A3. Elektron berenergi pertamatama berasal dari NADH, kemudian ditransfer ke FMN (Flavine Mono Nukleotida), selanjutnya ke Q, sitokrom C1, C, A, B, dan A3, lalu berikatan dengan H yang diambil dari lingkungan sekitarnya. Sampai terjadi reaksi terakhir yang membentuk H2O. Jadi hasil akhir proses ini terbentuknya 32 ATP dan H2O sebagai hasil sampingan respirasi. Produk sampingan respirasi tersebut pada akhirnya dibuang ke luar tubuh, pada tumbuhan melalui stomata dan melalui paru-paru pada pernapasan hewan tingkat tinggi. 6. Mekanisme Shuttle NADH yang dihasilkan dalam proses respirasi merupakan bentuk energi selain ATP,atau energi simpanan. NADH merupakan energi yang belum bisa digunakan, harus diubah menjadi ATP terlebih dahulu agar dapat digunakan. NADH hasil Glikolisis harus dipindahkan ke dalam mitokondria agar dapat diubah menjadi ATP. Pada mitokondria terdapat membran yang tidak dapat dilewati (impermeabel) oleh NADH, oleh sebab itu untuk dapat masuk kedalam matriks mitokondria digunakanlah mekanisme Shuttle atau mekanisme bolak balik. Mekanisme shuttle mempunyai dua macam mekanisme yaitu shuttle gliserol 3fosfat dan shuttle Malat.

a. Shuttle Gliserol 3-Fosfat

1. NADH masih berada di daerah sitosol, masuk kedalam membrane dalam mitokondria, NADH ini melepaskan ion H+ yang kemudian ditangkap oleh dihidroksiasetonfosfat (DHAP), 2. DHAP diubah menjadi gliseral 3-fosfat. Setelah proses pengubahan tersebut, baru dapat masuk kedalam membrane dalam mitokondria. 3. Setelahmasuk, H+ yang dibawa tadi kemudian dilepaskan dan selanjutnya ditangkap oleh FAD sehingga membentuk FADH+. 4. Proses pelepasan H+ ini dibantu oleh enzim gliseral-3-fosfat dehidrogenase. Karena energy ini dihasilkan dalam bentuk FADH 5. ATP yang akan dihasilka nnantinya berbeda dengan yang dalam bentuk NADH. Pada bentuk NADH dihasilkan ATP sebanyak 3, sedangkan pada FADH setara dengan 2 ATP. Sehingga, dapat diketahui bahwa dengan menggunakan shuttle gliseral-3-fosfat, ATP yang dihasilkan sebanyak 2 ATP.

b. Shuttle Mallat

Pada mekanisme shuttle malat, hampir sama dengan yang terjadi pada mekanisme shuttle gliseral-3-fosfat. Mulai dari lepasnya ion H+pada NADH yang kemudian ditangkap oksaloasetat. Namun, dengan menggunakan mekansime shuttle malat, oksaloasetat diubah menjadi malat. Setelah itu baru dapat masuk melewati membrane. Dengan menggunakan shuttle malat, yang dihasilkan tetap dalambentuk NADH sehingga ATP yang dihasilkan nantinya tetap 3 ATP. Pelepasan H+ sebelumnya dibantu oleh enzim malat dehidrogenase. 7. Perhitungan ATP Perhitungan ATP apabila melewati mekanisme Shuttle gliserol 3 phospat Hasil dari reaksi glikolisis menghasilkan 2 NADH bila diubah menjadi ATP setara dengan 4 ATP, kemudian di Siklus Krebs akan dihasilkan 6 NADH yang setara dengan 18 ATP dan juga 2 FADH2 yang setara dengan 4 ATP dan 2 ATP. Dan perubahan asam piruvat menjadi Asetil koa menghasilkan 2 NADH sehingga setara dengan 6 ATP. Sehingga jumlah ATP yang di dapatkan sebesar 34 ATP. Dan apabila pada reaksi glikolisis menghasilkan 2 NADH melewati mekanisme shuttle Mallat maka akan dihasilkan ATP sebesar 6 ATP. Sehingga jumlah ATP seluruhnya sebesar 36 ATP.

Perhitungan ATP apabila melewati mekanisme Shuttle Mallat Glikolisis , 2 NADH menjadi 6 ATP, 6 NADH pada Siklus Krebs setara dengan 18 ATP,2 FADH2 menjadi 4 ATP,2 ATP,6 ATP dari Piruvat ditambah 2 ATP dari siklus krebs dan Jumlah seluruhnya adalah 38 ATP