B. Hubungan Fungsional Kloroplas dan Mitokondria dalam Pembentukan Energi
Kloroplas dan Mitokondria memiliki hubungan fungsional dalam pembentukan energi. Di dalam kloroplas akan terjadi fotosintesis yang menghasilkan oksigen dan molekul organik yang digunakan oleh mitokondria sel eukariotik se bagai bahan bakar dalam respirasi sel. Proses respirasi akan memecah bahan bakar tersebut dan menghasilkan ATP. Produk buangan respirasi, yaitu C ! dan air, akan digunakan kembali untuk proses fotosintesis. 1. Fot Fotosi osinte ntesis sis dal dalam am Klo Kloro ropla plass Kloroplas merupakan organel yang terdapat pada jaringan tumbuhan yang
berfungsi sebagai penyerap energi cahaya, sintesis karbohidrat, dan e"olusi e"olusi oksigen yang ketiga proses tersebut secara bersama dinamakan fotosintesis. #ekasi kimia dari fotosintesis dapat dilihat sebagai berikut $ % C! & '! (! & light energy C%('!% & % ! & % (! #eaksi tersebut menggunakan glukosa untuk menyederhanakan hubungan antara fotosintesis dalam kloroplas kloroplas dengan respirasi dalam dalam mitokondria, tetapi sebenarnya produk langsung dari proses fotosintesis adalah gula berkarbon tiga yang dapat digunakan untuk membuat glukosa. Dari persamaan tersebut dapat diketahui bah)a seluruh perubahan kimia)i selama fotosintesis merupakan kebalikan dari persamaan respiorasi sel. *amun, kloroplas tidak mensitesis glukosa hanya dengan membalikkan reaksi dalam respirasi. +otosintesis tersusun dari dua proses, yaitu reaksi terang dan rekasi gelap. a. Re Reak aksi si Tera rang ng #eaksi terang adalah proses untuk menghasilkan AT ATP dan reduksi *ADP(!. #eaksi ini terjadi di membran tilakoid yang mengandung enim-enim yang lengkap untuk melaksanakan reaksi-reaksi fotosintesis yang bergantung cahaya. Membaran ini merupakan tempat klorofil, pemba)a-pemba)a elektron dan faktor-faktor yang menggabungkan transpor elektron dengan fosforilasi. #eaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari. Proses dia)ali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai ante na. +oton yang dimaksud adalah segmen spektrum yang paling penting bagi kehidupan yaitu pita sempit antara panjang gelombang sekitar /0 nm sampai 120 nm. #adiasi ini dikenal sebagai cahaya tampak, karena dapat dideteksi sebagai beraneka ragam )arna oleh mata manusia.
Gambar 1. 3pektrum 4lektromagnetik Membran tilakoid memiliki suatu fotosistem yaitu suatu unit yang mampu
menangkap energi cahaya matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena dan akseptor elektron. Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang ber)arna hijau muda, klorofil b ber)arna hijau tua, dan karoten yang ber)arna kuning sampai jingga.Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis. Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi. Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. 4lektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron. 4lektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena. +otosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem 5 dan fotosistem 55. Pada fotosistem 5 ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 100 nm sehingga klorofil a disebut juga P100. 4nergi yang diperoleh P100 ditransfer dari kompleks antena. Pada fotosistem 55 penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang %/0 nm sehingga disebut P%/0. P%/0 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P100. Dengan potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air.
Gambar 2. Proses +otosistem ' dan !
Mekanisme reaksi terang dia)ali dengan tahap dimana fotosistem 55 menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada P3 55 tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. 6ntuk menstabilkan kembali, P3 55 akan mengambil elektron dari molekul (! yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan 7Mn8 yang bertindak sebagai enim. (al ini akan mengakibatkan pelepasan (& di lumen tilakoid. Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya P3 55 akan mereduksi plastokuinon 7P98 membentuk P9(!. Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari P3 55 ke suatu pompa (& yang disebut sitokrom b%-f kompleks. 3itokrom b%-f kompleks berfungsi untuk memba)a elektron dari P3 55 ke P3 5 dengan mengoksidasi P9(! dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin 7PC8. Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa (& dari stroma ke membran tilakoid. 4lektron dari sitokrom b%-f kompleks akan diterima oleh fotosistem 5. +otosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari P3 55, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari (! melalui kompleks inti P3 55 lebih dahulu.3ebagai sistem yang bergantung pada cahaya, P3 5 berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein +e-3 larut yang disebut feredoksin. 3elanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi *ADP& dan membentuk *ADP(. #eaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enim feredoksin-*ADP& reduktase. 5on (& yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan (&melintasi membran tilakoid. Masuknya (& padaA TP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik 7Pi8 menjadi ATP.
#eaksi terang menggunakan tenaga matahari untuk menghasilkan ATP dan *ADP( yang menyediakan energi kimia dan kekuatan pereduksi untuk digunakan dalam siklus Cal"in 7suatu tahapan reaksi pensintesa karbohidrat8. Perubahan energi yang terjadi pada elektron dalam menempuh aliran reaksi pada tahap reaksi terang secara mekanis ditunjukkan oleh analogi pada gambar berikut.
Gambar 3 . analogi mekanik reaksi terang b. Reaksi Gelap 3iklus ini menggunakan ATP dan *ADP( sebagai sumber energi dan *ADP(
sebagai tenaga pereduksi pembuatan gula. Karbohidrat yang dihasilkan langsung dari siklus Cal"in sebenarnya bukan glukosa melainkan gula berkarbon tiga yang disebut gliseraldehida fosfat 7:P8. ;erdasarkan Campbell 7!00!8 daur Cal"in dapat dibagi ke dalam fase sebagai berikut$ a. Pengikatan !iksasi" #$ 2 C! diikat oleh senya)a ribulosa bifosfat 7#u;P8 untuk membentuk senya)a C-% yang akan terurai menjadi dua molekul ', bifosfogliserat. 4nim yang berperan dalam fiksasi C ! adalah #u;P karboksilase atau rubisko. b. Reduksi Tiap-tiap molekul -fosfogliserat menerima tambahan gugus fosfat dari ATP dan membentuk ',-bisfosfogliserat. 3elanjutnya, sepasang elektron yang didonasikan oleh *ADP( mereduksi molekul tersebut yang juga akan kehilangan gugus fosfatnya menjadi :P. Pada setiap molekul C ! akan dihasilkan % molekul :P tetapi hanya satu molekul :P yang dapat dihitung sebagai produk netto karbohidrat. 3atu molekul tersebut keluar dari siklus dan digunakan oleh tumbuh-tumbuhan sedangkan 2 molekul yang lain didaur ulang untuk menghasilkan tiga molekul #u;P. %. Regenerasi pernerima molekul #$2 RuBP"
Di dalam serangkaian reaksi yang kompleks, rangka karbon dari lima molekul :P dirancang kembali dalam fase akhir siklus Cal"in menjadi tiga molekul #u;P. 6ntuk mencapai tahap pembentukan #u;P, ATP digunakan sebagai sumber energi 7 molekul ATP8. #u;P ini kemudian siap untuk menerima C! lagi dan siklus berlulang secara terus menerus. 6ntuk menghasilkan satu molekul :P, siklus Cal"in membutuhkan sebanyak < ATP dan % *ADP( 7reaksi terang menghasilkan ATP dan *ADP(8. Molekul :P yang keluar dari siklus Cal"in menjadi materi a)al dalam sintesis materi organik melalui jalur metabolisme termasuk sintesis glukosa dan karbohidrat lainnya.
Gambar &. 'iklus #al(in 2. Metabolisme Energi dalam Mitokondria 6ntuk menghasilkan energi, glukosa hasil dari proses fotosintesis akan
melalui proses metabolisme dalam mitokondria. Proses metabolisme glukosa berlangsung melalui dua mekanisme utama yaitu melalui proses anaerobik dan proses aerobik. Proses metabolisme sacara anaerobik berlangsung di dalamsitoplasma sedangkan metabolisme aerobik berlangsung dalam mitokondria dengan menggunakan enim sebagai katalis. a. Proses Glikolisis
Tahap a)al metabolisme kon"ersi glukosa menjadi energi di dalam tubuh akan berlangsung secara anaerobik melalui proses yang dinamakan :likolisis 7Glycolysis8. Proses ini berlangsung dengan mengunakan bantuan '0 jenis enim yang berfungsi sebagai katalis di dalam sitoplasma 7cytoplasm8 yang terdapat pada sel eukaryotik 7eukaryotic cells8. 5nti dari keseluruhan proses :likolisis adalah untuk mengkon"ersi glukosa menjadi produk akhir berupa piru"at. Pada proses :likolisis, ' molekul glukosa yang memiliki % atom karbon pada rantainya 7C ( 8 akan terpecah menjadi produk akhir berupa ! molekul piru"at 7 pyruvate) yang memiliki atom karbom 7C ( 8. Proses ini berjalan melalui beberapa tahapan reaksi yang disertai dengan terbentuknya beberapa senya)a antara seperti Glukosa 6-fosfat dan Fruktosa 6-fosfat . 3elain akan menghasilkan produk akhir berupa molekul piru"at, proses glikolisis ini juga akan menghasilkan molekul ATP serta molekul *AD( 7' *AD( ATP8. Molekul ATP yang terbentuk ini kemudian akan diekstrak oleh sel-sel tubuh sebagai komponen dasar sumber energi. Melalui proses glikolisis ini = buah molekul ATP > ! buah molekul *AD( 7% ATP8 akan dihasilkan serta pada a)al tahapan prosesnya akan mengkonsumsi ! buah molekul ATP sehingga total / buah ATP akan dapat terbentuk. b. Respirasi seluler Tahap metabolisme energi berikutnya akan berlangsung pada kondisi
aerobik dengan mengunakan bantuan oksigen 7 8. ;ila oksigen ! tidak tersedia maka molekul piru"at hasil proses glikolisis akan terkon"ersi menjadi asam laktat. Dalam kondisi aerobik, piru"at hasil proses glikolisis akan teroksidasi menjadi produk akhir berupa ( dan C di dalam ! ! tahapan proses yang dinamakan respirasi selular 7Cellular respiration8. Proses respirasi selular ini terbagi menjadi tahap utama yaitu produksi Acetyl-CoA atau Dekarboksilasi oksidatif, proses oksidasi Acetyl-CoA dalam siklus asam sitrat 7Citric-Acid Cycle8 atau siklus kreb serta #antai Transpor 4lektron 7 Electron Transfer Cain?!"idative #osporylation). Tahap kedua dari proses respirasi selular yaitu 3iklus Asam 3itrat merupakan pusat bagi seluruh akti"itas metabolisme tubuh. 3iklus ini tidak hanya digunakan untuk memproses karbohidrat namun juga digunakan untuk memproses molekul lain seperti protein dan juga lemak. 1" )ekarboksilasi oksidati!
Dekarbosilasi adalah reaksi yang mengubah asam piru"at yang beratom C menjadi senya)a baru yang beratom ! C, yaitu asetil koenim-A 7asetil ko-A8. #eaksi dekarboksilasi oksidatif ini 7disingkat D8 dan sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk masuk ke siklus Krebs. #eaksi D ini berlangsung di intermembran mitokondria. Proses ini berjalan dengan bantuan multi enim ! pyruvate deydro$enase comple" 7PDC8 melalui 2 urutan reaksi yang melibatkan jenis enim serta 2 jenis coenim. jenis enim yang terlibat dalam reaksi ini adalah enim #yruvate Deydro$enase 74'8, diydrolipoyl transacetylase 74!8 > diydrolipoyl deydro$enase 748, sedangkan coenim yang telibat dalam reaksi ini adalah TPP, *AD&, +AD, CoA. Pertama-tama, molekul asam cuka yang dihasilkan dari reaksi glikolisis akan melepaskan satu gugus karboksilnya yang sudah teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi, yaitu dalam bentuk molekul #$2. 3etelah itu, ! atom karbon yang tersisa dari piru"at akan dioksidasi menjadi asetat 7bentuk ionisasi asam asetat8. 3elanjutnya, asetat akan mendapat transfer elektron dari *AD& yang tereduksi menjadi *AD(. Kemudian, koenim A 7suatu senya)a yang mengandung sulfur yang berasal dari "itamin ;8 diikat oleh asetat dengan ikatan yang tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat reaktif, yaitu asetil koen*im+,, yang siap memberikan asetatnya ke dalam siklus Krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut . 3elama reaksi transisi ini, satu molekul glukosa yang telah menjadi ! molekul asam piru"at le)at reaksi glikolisis menghasilkan 2 molekul -,)H. 2" Proses oksidasi ,%etl+#o, #itri%+,%id #%le" atau siklus kreb Molekul Acetyl CoA yang merupakan produk akhir dari proses kon"ersi Pyru"ate kemudian akan masuk kedalam 3iklus Asam 3itrat. 3ecara sederhana persamaan reaksi untuk ' 3iklus Asam 3itrat 7Citric Acid Cycle8 dapat dituliskan $ Acetyl-CoA & o@aloacetate & *AD & :DP & Pi &+AD -- o@aloacetate & ! C & +AD( & *AD( & ( & :TP 3iklus ini merupakan tahap akhir dari proses metabolisme energi glukosa. Proses kon"ersi yang terjadi pada siklus asam sitrat berlangsung secara aerobik di matriks mitokondria dengan bantuan / jenis enim. 5nti dari proses yang terjadi pada siklus ini adalah untuk mengubah ! atom karbon yang terikat didalam molekul Acetyl-CoA menjadi ! molekul karbondioksida 7C 8, membebaskan koenim A serta ! memindahkan energi yang dihasilkan pada siklus ini ke dalam senya)a *AD(, +AD( dan :TP. 3elain ! menghasilkan C dan :TP, dari persamaan reaksi ! dapat
terlihat bah)a satu putaran 3iklus Asam 3itrat juga akan menghasilkan molekul *AD( > molekul +AD( . 6ntuk melanjutkan proses metabolisme energi, ! kedua molekul ini kemudian akan diproses kembali secara aerobik di dalam membran sel mitokondria melalui proses #antai Transpor 4lektron untuk menghasilkan produk akhir berupa ATP dan air 7( 8.
Gambar /. 3iklus kreb 3" Rantai Transpor Elektron
Proses kon"ersi molekul +AD( dan *AD( yang dihasilkan dalam siklus asam sitrat 7citric acid cycle8 ! menjadi energi dikenal sebagai proses fosforilasi oksidatif 7o"idative posporylation8 atau juga #antai Transpor 4lektron 7electron transport cain8. Di dalam proses ini, elektron-elektron yang terkandung didalam molekul *AD( > +AD( ini akan dipindahkan ke dalam aseptor utama yaitu oksigen 7 8. Pada akhir tahapan proses ini, elektron yang terdapat di dalam molekul *AD( akan mampu untuk menghasilkan buah molekul ATP sedangkan elektron yang terdapat dalam molekul +AD( akan menghasilkan ! buah molekul ATP.
#antai transpor elektron tidak membuat ATP secara langsung. Akan tetapi, rantai ini memudahkan kejatuhan elektron dari makanan ke oksigen, menguraikan penurunan energi bebas dalam jumlah besar menjadi serangkaian langkah yang lebih kecil, yang melepaskan energi dalam jumlah yang mudah dikelola. Mitokondria 7atau membran plasma prokariota8 menggandengkan transpor elektron dan pelepasan energi ini dengan sintesis ATP suatu mekanisme yang disebut kemiosmosis. 1. Pengertian Kemiosmosis Teori kemiosmosis pertama kali dipaparkan oleh Peter D. Mitchel pada tahun '<%'. Teori
ini menyatakan bah)a sebagian besar pembentukan ATP dalam proses respirasi sel berasal dari gradien elektrokimia yang mele)ati membran mitokondria sebelah dalam dengan menggunakan energi dari *AD( dan +AD( ! yang merupakan hasil dari pemecahan molekul kaya energi, misalnya glukosa. Proses ini berhubungan dengan proses pembentukan ATP karena pergerakan ion (idogen yang mele)ati membran. Proses ini disebut kemiosmosis karena mirip dengan terjadinya osmosis, yaitu difusi air mele)ati membran. 2. Ta0ap Kemiosmosis Pembentukan ATP yang melibatkan peristi)a kemiosmosis terjadi di mitokondria dan kloroplas. Di dalam sel, peristi)a kemiosmosis melibatkan proton moti"e force 7PMB8. Terbentuknya PMB dia)ali dengan proses terjadinya pergerakan elektron pada rantai transpor elektron. 4lektron pada rantai transpor elektron digerakkan dengan adanya pelepasan elektron. 4lektron tersebut bersal dari *AD( atau +AD( yang tereduksi apabila fosforilasi terjadi pada mitokondria sedangkan pada kloroplas, energi cahaya memecah molekul air menjadi ion (& dan oksigen dan disertai pelepasan elektron. Pergerakan elektron menimbulkan energi. 4nergi tersebut digunakan untuk memompa proton. Proton bergerak dari dalam membran ke membran antara di dalam sel mitokondria atau kloroplas. Pergerakan proton ke luar membran menyebabkan konsentrasi tinggi pada partikel ion positif sehingga terjadi perbedaan konsentrasi antara di dalam dan di luar
membran. Perbedaan ini menghasilkan gradien elektrokimia. :radien tersebut menghasilkan perbedaan tingkat
P( dan tingkat
muatan listrik. Kedua
perbedaan inilah
yang disebut PMB.
3etelah terjadi
PMB bergeraklah
proton dari
konsentrasi ion (&
yang tinggi ke ion
(& yang rendah yang
disebut difusi ion.
Difusi ion ini
menmyebabkan
adanya aliran proton
yang hanya dapat
masuk ke membran
melalui enim ATP
synthase yang
memba)a cukup
energi untuk
menggabungkan
ADP dan fosfat
anorganik maka
terbentuklah ATP.
:ambar '. Peristi)a Kemiosmosis Daftar Pustaka $ Champbell, *A dan #eece, ;. !00/. %iolo$i. 4disi ke delapan. ilid satu. akarta $ 4rlangga 5ra)an, MA. !001. :lukosa dan Metabolisme 4nergi. &urnal #olton 'ports 'cience and #erformance (ab. Bol 0' 70%8$ '-2. Diakses melalui )).pssplab.com pada tanggal '= Maret !0'2. 6tomo, ;. !001. +otosintesis Pada Tumbuhan. arya *lmiya. Medan $ +akultas Pertanian 6ni"ersitas 3umatera 6tara.
3aefudin. Tanpa Tahun. 3truktur dan +ungsi 3el pdfE. 7nline8. Diakses melalui http$??file.upi.edu?Direktori?3P3?P#D5.P4*D5D5KA*F5PA?'<%010''
