Giberelin Hormon giberelin pertama kali ditemukan di Asia pada tumbuhan padi yang terkena penyakit “benih bodoh”. Penyakit ini menyebabkan perpanjangan padi yang
tak terkendali sehingga padi yang terinfeksi patah dan roboh. Pada tahun 1926, seorang ilmuwan Jepang, E.Kurosawa, menemukan penyebab penyakit itu adalah fungi yang bergenus Gibberella. Fungi tersebut mensekresikan sejenis zat kimia yang menyebabkan pemanjangan yang tak terkendali, kemudian zat kimia tersebut diberi nama giberelin. Sampai saat ini 80 jenis giberelin yang berbeda telah ditemukan. Produksi giberelin yang paling besar berada pada akar dan daun muda. Meskipun demikian pangaruh giberelin hanya pada batang dan daun. Pada batang giberelin bersama auksin merangsang pemanjangan dan pembelahan sel batang. Giberelin juga berpengaruh pada perkembangan buah. Namun kinerja giberelin harus dibarengi dengan control auksin. Salah satu contoh pengaplikasian giberelin adalah pada buah anggur Thompson yang tumbuh besar dan terpisah jauh antara buah yang lain. Perkecambahan biji juga dipengaruhi oleh giberelin, karena setelah sebuah biji mengimbibisi air, giberelin akan dibebaskan dan mengakhiri dormansi biji. Giberelin adalah jenis hormon tumbuh yang mula-mula diketemukan di Jepang oleh Kurosawa pada tahun 1926. Penelitian lanjutan dilakukan oleh Yabuta dan Hayashi (1939). Ia dapat mengisolasi crystalline material yang dapat menstimulasi pertumbuhan pada akar kecambah. Dalam tahun 1951, Stodola dkk melakukan penelitian
terhadap
substansi
ini
dan
menghasilkan
"Gibberelline
A"
dan
"Gibberelline X". adapun hasil penelitian lanjutannya menghasilkan GA1, GA2, dan GA3. Pada saat yang sama dilakukan pula penelitian di Laboratory of the Imperial Chemical Industries di Inggris sehingga menghasilkan GA3 (Cross, 1954 dalam Weaver 1972). Nama Giberelin acid untuk zat tersebut telah disepakati oleh kelompok peneliti itu sehingga populer sampai sekarang. 1.
Metabolisme giberelin
Giberellin adalah zat kimia yang dikelompokan kedalam terpinoid. Semua kelompok terpinoid terbentuk dari unit isoprene yang terdiri dari 5 atom karbon. Unit-
unit isoprene ini dapat bergabung sehingga menghasilkan monoterpene (C-10), Sesqueterpene (C-15), diterpene (C-20) dan triterpene (C-30). Khususnya berupa diterpen yang disintesis dari unit asetat asetil koenzim A melalui lintasan asam mevalonat. Geranileranil pirofosfat yaitu senyawa 20 karbon, bertindak sebagai donor bagi semua atom karbon pada giberelin. Senyawa itu diubah menjadi kopalilpiroposfat memilki sistem dua cincin, dan senyawa terakhir tersebut kemudian diubah menjadi kauren yang mempunyai sistem 4 cincin. Perubahan kauren lebih lanjut di sepanjang lintasan meliputi oksidasi yang terjadi di retikulum endoplasma menghasilkan senyawa-senyawa kaurenol (jenis alkohol), kaurenal (jenis aldehid), dan asam kaurenoat . Setiap senyawa teroksidasi lebih lanjut.
Biosintesis giberelin yang terdapat dalam jamur Gibberella Fujikuroi berproses dari Mevalonic acid sampai menjadi giberelin. Di dalam proses biosintesis telah diketemukan zat penghambat (growth retardant ) di dalam aktivitas ini. Beberapa contoh growth retardant yang menghambat biosintesis giberelin pada tanaman antara
lain
Amo-1618
(2-isopropil-4-dimetil-kamine-5
metil
phenil-4pipendine
karboksilatmetil klorida) menghambat biosintesis giberelin pada tanaman mentimun liar (Exhmocytis macrocarpa ). Amo-1618 menghambat dalam proses perubahan dari Geranylgeranyl pyrophosphat ke Kauren . Begitu pula growth retardant CCC (2chloroethyl) trimethyl (-amonium chloride) memperlihatkan aktivitas yang sama dengan Amo-1618.
2.
Struktur molekul dan aktivitas gibberelline
Giberelin merupakan suatu compound (senyawa) yang mengandung "gibban skeleton". Menurut Weaver (1972), perbedaan utama pada giberelin adalah: a) Beberapa giberelin mempunyai 19 buah atom karbon dan yang lainnya mempunyai 20 buah atom karbon. b) Grup hidroksil berada dalam posisi 3 dan 13 (ent gibberellene numbering system ). Semua giberelin dengan 19 atom karbon adalah monocarboxylic acid yang mengandung COOH grup pada posisi 7 dan mempunyai sebuah lactonering . Semua giberelin merupakan turunan angka ent-giberellan . Struktur molekul ini dengan sistem penomoran cincinnya, bersama dengan struktur enam giberelin yang aktif. Semua giberelin bersifat asam dan dinamakan GA (asam giberelat) yang dinomori untuk membeda-bedakannya. Semua giberelin memiliki 19 atau 20 atom karbon, yang bergabung dalam sistem cincin 4 atau 5. Sistem cincin ke 5 (tidak terdapat pada ent-giberelat ) adalah cincin lakton yang terlihat menempel pada cincin A giberelat. Semua giberelin mempunyai satu gugus karboksil yang melekat pada karbon 7, dan beberapa diantaranya memiliki karboksil tambahan yang terletak pada karbon 4, sehingga semuanya dapat disebut asam giberelat.
Di dalam alam, dijumpai pula beberapa senyawa yang di ekstrak dari tanaman. Senyawa tersebut tidak mengandung giberelin atau gibberellane structure tetapi termasuk ke dalam giberelin. Dari hasil penelitian Tamura dkk, ia menemukan suatu substansi dalam jamur Helminthosporium sativum yang dinamakan "helminthosporol" yang aktif dalam perpanjangan daun pada kecambah padi dan barley. Senyawa lain yang ditemukan tanpa gibban skeleton yaitu "Steviol", namun aktivitasnya seperti giberelin. 3. Peran gibberellin bagi fisiologi tanaman Giberelin sebagai hormon tumbuh pada tanaman sangat berpengaruh pada sifat genetik (genetic dwarfism ), pembuangan, penyinaran, partohenocarpy, mobilisasi karbohidrat selama perkecambahan (germination ) dan aspek fisiologi kainnya. Giberelin mempunyai peranan dalam mendukung perpanjangan sel ( cell elongation ), aktivitas kambium dan mendukung pembentukan RNA baru serta sintesa protein. a. Genetic dwarfism Genetic dwarfism adalah suatu gejala kerdil yang disebabkan oleh adanya mutasi. Gejala ini terlihat dari memendeknya internode. Terhadap Genetic dwarfism ini, giberelin mampu merubah tanaman yang kerdil menjadi tinggi. Hal ini telah
dibuktikan oleh Brian dan Hemming (1955). Dalam eksperimennya mereka telah memberi perlakuan penyemprotan gibberellic acid pada berbagai varietas kacang. Hasil dari eksperimen ini menunjukan bahwa gibberellic acid berpengaruh terhadap tanaman kacang yang kerdil dan menjadi tinggi. Mengenai hubungannya dengan
cell elengation , dikemukakan bahwa
giberelin mendukung pengembangan dinding sel. Menurut van Oberbeek (1966) penggunaan giberelin akan mendukung pembentukan enzym protolictic yang akan membebaskan tryptophan sebagai asal bentuk dari auksin. Hal ini berarti bahwa kehadiran giberelin tersebut akan meningkatkan kandungan auksin. Mekanisme lain menerangkan bahwa giberelin akan menstimulasi cell elengation , karena adanya hidrolisa pati yang dihasilkan dari giberelin, akan mendukung terbentuknya a amilase. Sebagai akibat dari proses tersebut, maka Giberelin sebagai salah satu hormon tumbuh pada tanaman, mempunyai peranan dalam pembungaan konsentrasi gula meningkat yang mengakibatkan tekanan osmotik di dalam sel menjadi naik, sehingga ada kecenderungan sel tersebut berkembang. b. Pembungaan (flowering ) . Penelitian yang dilakukan Henny (1981) pada bunga spothiphyllum Mauna loa. Dengan memberikan perlakuan GA3 dengan dosis: 250, 500 dan 1000 mg/l. saat tumbuhan membentuk bunga bergantung pada beberapa factor, termasuk umur dan keadaan lingkungan tertentu. Misalnya perbandingan lamanya siang dan malam sangat berpengaruh pada beberapa spesies.beberapa spesies hanya berbunga apabila lamanya siang hari melewati titik kritis tertentu, dan yang lainnya hanya berbunga jika lamanya siang hari lebih pendek dari titik kritis tertentu. Giberelin dapat menggantikan hari panjang yang dibutuhkan oleh beberapa spesies. Hal inipun menunjukan adanya interaksi dengan cahaya. Giberelin juga memenuhi kebutuhan beberapa spesies akan masa dingin untuk menginduksi pembungaan atau agar berbunga lebih awal (vernalisasi). Sejumlah bukti menunjukan bahwa beberapa giberelin jauh lebih efektif dalam mendorong pembungaan daripada factor lain
c. Parthenocarpy dan fruit set Seperti auksin, giberelin pun berpengaruh terhadap Parthenocarpy . Hasil penelitian menunjukan bahwa gibberellic acid (GA3) lebih efektif dalam terjadinya Parthenocarpy dibanding dengan auksin yang dilakukan pada blueberry. Hasil eksperimen lain menunjukan pula bahwa GA3 dapat meningkatkan tandan buah (fruit set ) dan hasil. d.
Peranan
Giberelin
dalam
pematangan
buah
(fruit
ripening )
Pematangan (ripening ) adalah suatu proses fisiologis, yaitu terjadinya perubahan dari kondisi yang tidak menguntungkan ke suatu kondisi yang menguntungkan, ditandai dengan perubahan tekstur, warna, rasa dan aroma. Dalam proses pematangan ini, giberelin mempunyai peran penting yaitu mampu mengundurkan pematangan (repening ) dan pemasakan (maturing ) suatu jenis buah. Dari hasil penelitian menunjukan aplikasi giberelin pada buah tomat dapat memperlambat pematangan buah, sedangkan gibberellic acid yang diterapkan pada buah pisang matang, ternyata pemasakannya dapat ditunda. e. Mobilisasi bahan makanan selama fase perkecambahan (germination ) Biji cerealia terdiri dari embrio dan endosperm. Didalam endosperm terdapat masa pati (starch ) yang dikelilingi oleh suatu lapisan "aleuron".. sedangkan embrio itu sendiri merupakan suatu bagian hidup yang suatu saat akan menjadi dewasa. Pertumbuhan embrio selama perkecambahan bergantung pada persiapan bahan makanan yang berada di dalam endosperm. Untuk keperluan kelangsungan hidup embrio maka terjadilah penguraian secara enzimatik yaitu terjadi perubahan pati menjadi gula yang selanjutnya ditranslokasikan ke embrio sebagai sumber energi untuk pertumbuhannya. Embrio biji serelia dan rumput lainnya dikelilingi cadangan makanan yang terdapat di sel yang secara metabolic tidak aktif, yaitu endosperma sendiri diselimuti selimut tipis yang hidup, yang biasanya mempunyai ketebalan dua hingga empat sel, dan disebut selaput aleuron. Setelah perkecambahan terjadi, terutama akibat meningkatnya kelembapan, sel aleuron mengeluarkan sejumlah enzim hidrolisis yang mencerna pati, protein, fitin, RNA, dan bahan dinding sel tertentu yang terdapat
dalam sel endosperma. α amylase, yang menghidrolisis pati. Jika embrio dihilangkan
dari biji jelai, sel aleuron tidak menghasilkan dan mengeluarkan sebagian besar enzim hidrolitiknya, termasuk α amylase. Hal itu memperlihatkan bahwa embrio jelai
biasanya menyediakan suatu hormone untuk selaput aleuron dan bahwa hormon tersebut memacu sel aleuron untuk membuat enzim hidrolitik ini. Hormon tersebut, yaitu giberelin, juga mendorong sekresi enzim hidrolitik ke endosperma, tempat enzim tersebut mencerna cadangan makanan dan dinding sel. Unsur mineral cadangan menjadi lebih mudah tersedia, sebagai hasil kerja giberelin.
f. Stimulasi aktivitas cambium dan perkembangan xylem Giberelin mempunyai peranan dalam aktivitas kambium dan perkembangn xylem. Aplikasi GA3 dengan konsentrasi 100, 250, dan 500 ppm mendukung terjadinya diferensiasi xylem pada pucuk olive. Begitu pula dengan mengadakan aplikasi GA3 + IAA dengan konsentrasi masing-masing 250 dan 500 ppm, maka terjadi pengaruh sinergis pada xylem. Sedangkan aplikasi auksin saja tidak memberi pengaruh pada tanaman.
g. Dormansi Dormansi adalah masa istirahat bagi suatu organ tanaman atau biji. Menurut Copeland (1976), dormansi adalah kemampuan biji untuk mengundurkan fase perkecambahannya hingga saat dan tempat itu menguntungkan untuk tumbuh. Secara umum terjadinya dormansi adalah disebabkan oleh faktor luar dan faktor dalam. Faktor yang menyebabkan dormansi pada biji adalah sbb: 1. Tidak sempurnanya embrio (rudimentery embriyo ) 2. Embrio yang belum matang secara fisikologis (physiological immature embriyo ) 3. kulit biji yang tebal (tahan terhadap gerakan mekanis) 4. kulit biji impermeable ( impermeable seed coat ) 5. adanya zat penghambat (inhibitor) untuk perkecambahan (presence of germination inhibitors ). Fase yang terjadi dalam dorminasi biji, menurut Amen (1968) ada empat fase yang harus dilalui : 1. Fase induksi, ditandai dengan terjadinya penurunan jumlah hormon (hormon level ) 2. Fase tertundanya metabolisme (a period of partial metabolic arrest ) 3. Fase bertahannya embrio untuk berkecambah karena faktor lingkungan yang tidak
menguntungkan.
4. Perkecambahan (germination ), ditandai dengan meningkatnya hormon dan aktivitas enzym. Pada biji, salah satu efek giberelin adalah mendorong pemanjangan sel, sehingga radikula dapat mendobrak endosperm, kulit biji, atau kulit buah yang membatasi pertumbuhannya.
5. Mekanisme kerja giberelin Pertama, pembelahan sel dipacu di apeks tajuk, terutama di sel meristematik yang terletak lebih bawah, yang menumbuhkan jalur panjang sel korteks dan sel empulur. Dari penelitian Lui dan Loy (1976) diketahui bahwa giberelin mendorong pembelahan sel, sebab giberelin memacu sel pada G1 untuk memasuki fase S, dan karena giberelin juga memperpendek fase S. peningkatan jumlah sel menyebabkan pertumbuhan batang yang lebih cepat, sebab setiap selnya akan tumbuh. Kedua, kadang giberelin memacu pertumbuhan sel karena zat itu meningkatkan hidrolisis pati, fruktan, dan sukrosa menjadi molekul glukosa dan fruktosa. Gula heksosa tersebut menyediakan energi melalui respirasi, berperan penting dalam pembentukan dinding sel, dan juga membuat potensial air sel lebih negative pada saat-saat tertentu. Akibat penurunan potensial air, air akan bergerak masuk lebih cepat, menyebabkan pemelaran pada sel dan pengenceran gula. Pada batang tebu, pertumbuhan batang akibat giberelin dihasilkan antara lain dari meningkatnya sintesis enzim invertase yang menghidrolisis sukrosa menjadi glukosa dan fruktosa. Ketiga, giberelin sering meningkatkan plastisitas dinding sel. Contoh pada tanaman oat. Pertumbuhan sel mudanya yang berasal dari meristem interkalar terpacu dengan maksimal. Dalam hal ini, pemacuan terhadap pembelahan sel tidak terjadi. Pemanjangan yang disebabkan GA3 lebih besar 15 kali lipat dibandingkan dengan potongan yang tidak mendapat perlakuan, asalkan ada sejumlah sukrosa
dan berbagai macam garam sebagai sumber energi dan pencegah terjadinya pengenceran yang berlebihan pada isi sel (berarti mencegah peningkatan potensial osmotik). Terjadinya kenaikan nyata pada plastisitas dinding dan fenomena yang serupa menjelaskan pertumbuhan yang dipacu oleh giberelin pada potongan hipokotil slada dan pada seluruh hipokotil kecambah mentimun.
Kesimpulan Auksin dan Giberelin merupakan fitohormon yang mempercepat pertumbuhan tanaman. Auksin adalah senyawa asam indol asetat (IAA) yang dihasilkan di ujung meristem apikal (ujung akar dan batang). F.W. Went (1928) pertama kali menemukan auksin pada ujung koleoptil kecambah gandum Avena sativa . Adapun faktor-faktor yang mempengaruhi konsentrasi IAA ini diantaranya Sintesis Auksin, Pemecahan Auksin, dan In-aktifnya IAA sebagai akibat proses pemecahan molekul. Auksin memiliki beberapa peran, diantaranya . Pengembangan sel, Phototropisme, Geotropisme, Apical dominasi , Pertumbuhan akar (root initiation ), Parthenocarpy , Abisission , Pembentukan callus (callus formation ) dan Respirasi. Giberellin adalah zat kimia yang dikelompokan kedalam terpinoid. Semua kelompok terpinoid terbentuk dari unit isoprene yang terdiri dari 5 atom karbon . Giberelin sebagai hormon tumbuh pada tanaman sangat berpengaruh pada sifat genetik ( genetic dwarfism ), pembuangan, penyinaran, partohenocarpy, mobilisasi karbohidrat selama perkecambahan (germination ) dan aspek fisiologi kainnya. Giberelin mempunyai peranan dalam mendukung perpanjangan sel (cell elongation ), aktivitas kambium dan mendukung pembentukan RNA baru serta sintesa protein.
Saran Setelah mempelajari dan menguraikannya, perlu penerapan lebih lanjut dalam hal praktik agar dapat lebih memahami peranan serta pengaruh hormone pertumbuhan seperti auksin dan giberelin terhadap pertumbuhan tanaman.
Daftar Pustaka Moore, C.T., 1979. Bioshemistry and Physiology Plant Hormon , Springer – Verlag New York, Inc. New York Salisbury,Frank. B dan Cleon. W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 1. ITB : Bandung. Sasmitamihardja, Dardjat. 1996. Fisiologi Tumbuhan . Departemen Pendidikan dan Kebudayaan : Bandung.
