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Macr Ma croi oinv nver erte tebr brad ados os be bent ntón ónic icos os suda su dame meri rica cano noss

Sistemática y biología


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Eduardo Domínguez Hugo R. Fernández (Eds.)

Macr Ma croi oinv nver erte tebr brad ados os be bent ntón ónic icos os suda su dame meri rica cano noss Sistemática y biología


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Domínguez, Eduardo Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos : sistemática y biología / Eduardo Domínguez y Hugo R. Fernández. - 1a ed. - Tucumán : Fund. Miguel Lillo, 2009. 656 p. : il. ; 25 x 18 cm. ISBN 978-950-668-015-2 1. Zoología. 2. Macroinvertebrados. 3. Taxonomía. I. Fernández, Hugo R. CDD 591

Mac roi nve rte br brad ados os be bentó ntó nic os su suda damer mer ic ican anos. os. Si Siste ste mát ic ica a y bi biolo olo gí gía a

ISBN 9 7 8 - 9 5 0 - 6 6 8 - 0 1 5 - 2 © 2009 , Fundación Miguel Lillo . Todos los derechos reservados.

Fundación Miguel Lillo Miguel Lillo 251 (T4000JFE) San Miguel de Tucumán Argen Ar gentin tinaa Telefax +54 381 433 0868 www.lillo www.lil lo.or .org.a g.arr

Editores: Eduardo Domínguez, Hugo R. Fernández  Correo electrónico: [email protected], [email protected] Sign up to vote on this title Editor gráfico: Gustavo Sánchez  Useful  Not useful Imagen de tapa: Corydalus peruvianus Davis (Megaloptera). Fotografía: M. G. Cuezzo Imagen de contratapa: Mujeres lavando ropa, Campamento Versailles, Río Iténez, Bolivia. Fo fía: C. Molina Arzabé

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Preface / Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R ICHARD ICHARD W. M ERRITT

Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. R. FERNÁNDEZ Y E. E. DOMÍNGUEZ

1. Téc Técnic nicas as de de muest muestreo reo de macr macroin oinve verte rtebra brados dos ben bentón tónico icoss . . . . . . . . . . . . . . . . . . . K. M. W ANTZE N Y G. G . R UEDA -D ELGADO UEDA -D

2. Cla Clave ve de órde órdenes nes de Inse Insecta cta con rep repres resent entant antes es acuát acuático icoss . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. O. B ACHMA S. A. M AZZUC ACHMANN NN Y S. AZZUCCONI CONI

3. Ep Ephe heme mero ropt pter eraa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. DOMÍNGUEZ , C. MOLINERI Y C. C . NIETO

4. Odo Odonat nataa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sign . . . up . . to. .vote . . .on. .this . . title . . . . .. . . . . . N. VON E LLENRIEDER R. W. G ARRI LLENRIEDER Y Y R. ARRISON SON

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5. Ple Plecop copter teraa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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vi 10.. Lepi 10 Lepidopt doptera era . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. R OMERO OMERO Y F. N AVARRO

11.. Dipte 11 Diptera: ra: generalida generalidades des . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. L IZARRALDE DE GROSSO

12.. Dipter 12 Dipteraa Simuliidae Simuliidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. L. C OSCARÓN -A RIAS RIAS

13.. Dip 13 Dipter teraa Chiro Chironom nomida idaee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. C. P AGGI

14.. Coleo 14 Coleoptera ptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. A RCHANGELSKY P. L. M. T ORRES RCHANGELSKY , V. M ANZO , M. C. M ICHAT Y P.

15.. Crustace 15 Crustacea, a, Syncarida, Syncarida, Amphip Amphipoda oda y Decapoda Decapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. P ERALTA L. E. G ROSSO ERALTA Y Y L.

16.. Acari 16 Acari,, Parasit Parasitengon engona, a, Hydrachnid Hydrachnidia ia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. R OSSO H. R. F ERNÁNDEZ OSSO DE FERRADÁS Y H.

17.. Annelida Oligochaeta 17 Oligochaeta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. R. M ARCH ARCHESE ESE

18.. Mollusca Bivalvia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 C. ITUARTE

19.. Mol 19 Mollusca lusca Gast Gastropo ropoda da . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. G. C UEZZO

20.. Los macroi 20 macroinver nverteb tebrado radoss como indica indicadore doress de calidad calidad de las las aguas aguas . . . . . . . . . . . N. PRAT, B. R ÍOS M . R IERADEVALL ÍOS , R. A COSTA Y COSTA Y M. IERADEVALL


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Lista de autores

Acosta, Raúl

Grupo de Investigación F.E.M. (Freshwater Ecology and Management). Departament d’Ecologia. Uni versitatt de Barcelona versita Barcelona.. Diagona Diagonall 645. 08028. Barcelona, España.

Fernández, Hugo R.

CONICET – Facultad de Ciencias Naturales e tuto Miguel Lillo, M. Lillo 205, (4000) Tuc Argentina. Argentin a. Froehlich, Claudio G.

Angrisano, Angrisan o, Elisa B.

Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires (C1428EHA) Buenos Aires, Argentina.

Archangelsky, Archangelsk y, Miguel

CONICET-LIESA, Laboratorio de Investigaciones en Ecología y Sistemática Animal, Universidad Nacional de La Patagonia, San Juan Bosco, Sarmiento 849, (9200) Esquel, Chubut, Argentina.

Depto de Biologia, Faculdade de Filosofia beirão Preto, Universidade de São Paulo, 1 901 Ribeirão Ribe irão Preto, Pre to, SP, SP, Brasil. Brasil . Garrison, Rosser W.

California Department of Food & Agriculture Meadowview Road, Sacramento, CA 95832 EE.UU. Grosso, Luis E.

CONICET – Fundación Miguel Lillo. Migue 251, (4000) Tucumán, Argentina.

Bachmann, Axel O.

Laboratorio de Entomología, Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, (C1428EHA) Buenos Aires, Argentina.

Ituarte, Cristián  Sign up to vote on this title CONICET – Museo Argentino de Ciencias N UsefulGallardo useful les. Av.Ángel (C1405DJR) C  Not470,

de Buenos Aires, Argentina.

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viii Marchese Mercedes R.

CONICET- INALI. Instituto Nacional de Limnología, Facultad de Humanidades y Ciencias, Ciudad Universitaria, Universidad Nacional del Litoral. (3000) Santa Fe, Argentina.

Dirección actual: Grupo de Investigación (Freshwater Ecology and Management). De ment d’Ecologia. Universitat de Barcelona. Di 645. 08028. Barcelona, España. Rieradevall, María

Mazzucconi, Silvia A.

Laboratorio de Entomología, Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, (C1428EHA) Buenos Aires, Argentina.

Grupo de Investigación F.E.M. (Freshwater E and Management). Departament d’Ecologia versitatt de Barcelona versita Barcelona.. Diagona Diagonall 645. 08028 celona, España. Romero, Fátima

Michat, Mariano Cruz

CONICET – Laboratorio de Entomología, Dpto. de Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Av. Int. Güiraldes s/n, Ciudad Universitaria, (1428) Buenos Aires, Argentina.

Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, ( Tucumán, Argentina. Rosso de Ferradas, Beatriz

CONICET – Facultad de Ciencias Exactas, Fí Naturales, Av. Velez Sarsfield, (5000) Có Argentina. Argentin a.

Molineri, Carlos

CONICET – INSUE. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Miguel Lillo 205, (4000) Tucumán, Argentina.

Rueda-Delgado, Guillermo

Laboratorio de Limnología, Universidad Jor deo Lozano, Carrera 4 No 22-61 Módulo 5 P Bogotá D.C., Colombia.

Navarro, Fernando

CONICET – INSUE. Facultad de Ciencias Naturales, UNT. Miguel Lillo 205, (4000) Tucumán, Argentina. Nieto, Carolina

CONICET – INSUE. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Miguel Lillo 205, (4000) Tucumán, Argentina. Paggi, Analía C.

CONICET – ILPLA. Instituto de Limnología “Raúl A. Ringue Ringuelet” let”,, UNLP UNLP,, C.C. 712, (1900) La Plat Plata, a, Argentina. Argentin a. Peralta, Marcela A.

Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina.

Sganga, Julieta V.

CONICET – Departamento de Biodiversidad logía Experimental, Facultad de Ciencias Exa Naturales, Universidad de Buenos Aires ( EHA) Buenos Aires, Argentina. Shepard, William D.

Essig Museum of Entomology, 201 Wellma #3112. University of California, Berkele 94720-3112, EE.UU. Torres, Patricia María Laura

 CONICET – Laboratorio de Entomología, Dp Sign up to vote on this title Biodiversidad y Biología Experimental Facul Useful y  Not usefulUniversidad d Exactas Ciencias Naturales, nos Aires, Av. Int. Güiraldes s/n, Ciudad Un taria, (1428) Buenos Aires, Argentina.

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Prefacio

T his his book edited by Eduardo Dominguez and Hugo R. Fernandez represents a tre

dous contribution to the field of freshwater invertebrate taxonomy, ecology and biomon ing in South America. Students, researchers, and other interested parties will find this of great help in filling a large void that has been vacant for many years and is badly n ed in this age of discovery. The editors have brought together a group of outstanding ta omists and biologists from throughout South America and neighboring countries to com keys, excellent figures, and selected references to the benthic invertebrates of South Am Chapters on sampling techniques and macroinvertebrates as indicators of water quality are included. As we found out in writing our book, An Introduction to the Aquatic of North America , for the first time, this first edition will serve as a starting point continually improve and expand with subsequent editions as more species are discovered described. Any scientists that take on such a task to produce a compendium such as thi to be complimented on a great achievement.

** *

Este libro editado por Eduardo Domínguez y Hugo R. Fernández representa una

me contribución al campo de la taxonomía de invertebrados invertebrados de agua dulce, la ecolo el biomonitoreo en América del Sur. Estudiantes, investigadores y otras partesinteres Sign up to vote on this title encontrarán este libro de gran ayuda para llenar un gran vacío que ha estado vacante Useful  Not useful rante muchos años y es muy necesario en esta épocade descubrimiento. Los editores reunido a un grupo de destacados taxónomos y biólogos de América del Sur y paíse cinos para compilar claves, excelentes figuras, y referencias seleccionadas de los inv

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Prólogo

Los inicios

Cuando en el año 1999 organizamos el primer Curso “Artrópodos Bentónicos Sud ricanos” en el marco de un proyecto financiado por la Agencia Nacional de Promo Científica y Tecnológica, solicitamos a los docentes que prepararan los apuntes de que debían incluir, además de generalidades y metodologías sobre el taxon a tratar clave para determinar el material disponible. Cumplido aquel objetivo, nos quedaba casi tan ambicioso que era publicar ese material como una “guía de laboratorio” facilitara el estudio de estos artrópodos acuáticos. Todos los participantes demostraro gran entusiasmo en su elaboración, y nos proveyeron de lo que sería la materia p para la “Guía para la determinación de los Artrópodos Bentónicos Sudamericanos” nández y Domínguez, 2001). Creemos que los primeros sorprendidos de la gran acept que tuvo este libro fuimos nosotros, ya que la edición se agotó rápidamente, y hace v años que seguimos recibiendo pedidos de compra que no podemos complacer. A pes esto, tuvimos la satisfacción de encontrar el libro o sus fotocopias, en muchos lugares no esperábamos, y en los que era asiduamente usado. Durante el período de disponibilidad del libro, solicitamos a los interesados que enviaran sus comentarios acerca de cómo mejorar una posible nueva edición, con lo  recibimos una serie de excelente excelentess sugerencias. Sign up to vote on this title En el año 2006, continuando con los objetivos enunciados nuevo proyecto Not useful  Useful en  un Agencia (PICT 12529), dictamos un segundo curso cu rso de identificación taxonómica con que sudamericano, con el auspicio de la Fundación Miguel Lillo y el CONICET. Esta

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xii Am A m pl i a n d o l a p e rs p ec t i v a

Hoy ya no se discute la relación entre biodiversidad y servicios ecosistémicos (D al., 2006). Entender esto lleva a justificar una serie de acciones tales como proteg integridad biótica, restaurar ecosistemas e incluir la biodiversidad en el diseño de ec temas bajo manejo (Diaz et al ., 2006). La perspectiva que nos permite situarnos entre dos obras terminadas, induce a reflexiones, por ejemplo centrándonos solamente en lo que a la ciencia se refiere, per mos importantes cambios. El primer libro veía la luz en 2001, en medio de una generalizada en Argentina. Hoy, luego de un auge económico de cinco años reflejado bién en una mayor inversión en ciencia (Smaglik, 2008), no podemos dejar de obs algunos de los efectos negativos del crecimiento económico tales como la destrucció hábitat con el avance de la frontera agrícola o la descomunal expansión minera, por dos ejemplos cercanos. Ese auge “productivo” interno en un contexto de crisis global rece llevarnos a un “ahora o nunca” sin reflexionar sobre la necesidad de abandon concepto de “recurso” por el de “manejo de ecosistemas y desarrollo sustentable”. E sentido, una mirada al “Recurso Agua” debería invitarnos a la prudencia. Ya no qu fronteras que colonizar, tampoco áreas de las que extraer nuevos recursos, o a la enviar nuestros deshechos y efluentes. De hecho, los países “periféricos” como Argenti han transformando en “esa” frontera, de las que se extraen los últimos recursos ( biocombustibles, biocombustibl es, madera, minerales, etc.) o donde se instalan las industrias contam tes. Es innegable que el AGUA es uno de los recursos más estratégicos. Es un hecho creto que su control, utilización y disponibilidad serán causantes de muchos conflic escalas locales e internacionales (Falkenmark, (Falkenmark, 1989; Ashton, 2002). Tomemos Tomemos por eje los conflictos interprovinciales, como la contaminación de la cuenca Salí-Dulce po industrias de la Provincia de Tucumán y su impacto en el embalse de Río Hondo Provincia de Santiago del Estero; o los ejemplos internacionales, como la instalació una fábrica de pasta de papel finlandesa en Uruguay (Federovisky, 2007), sobre u compartido, y con impacto en las costas argentinas (además de, por supuesto, e mismas costas uruguayas). Las explotaciones mineras, con sus efectos de uso extens contaminación del agua es otro ejemplo extremo.  Por todo esto consideramos prioritario conocer mejor estructura Sign up la to vote on this titley función d ecosistemas acuáticos y su biodiversidad, como un medio paraestar preparados y p Not useful  Useful defendernos de los problemas cada vez más acuciantes a los que nos enfrentamos. Debemos utilizar el conocimiento generado para decidir qué tipo de desarrollo

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Valdecasas Valdeca sas y Camac Camacho, ho, 2003; Strayer, 2006). 2 006). Sin embargo embargo,, la taxono taxonomía mía tradic tradicion ion considerada por algunos como un campo perimido: es muy difícil publicar un traba el que únicamente se describan especies (Zhang, 2006), y aún peor, peor, cada vez es má cuente que las revistas periódicas exijan análisis moleculares para publicar la filogen un taxón o una revisión, aunque no se han mostrado resultados concluyentes y definit capaces de reemplazar las técnicas y métodos más antiguos (Scotland et al., 2003). nos lleva a percibir un tiempo de crisis en sistemática (Wortley et al., 2002). Se ha que cuando una ciencia se detiene, tiende a acumular tecnología cada vez más sofisti sin proponer realmente saltos cualitativos de valor heurístico. Y esta es la sombría realidad r ealidad de d e una taxonomía clásica c lásica demandada por la urgenc la biodiversidad, que pierde en la competencia por los fondos para realizar relevamie básicos o para mantener colecciones (Scotland et al., 2003). La necesidad de una sistemática ágil y a la vez práctica nos pone ante retos enor Encararlos supone un proyecto casi utópico en la globalizada realidad de hoy, con el ceso de “la gran aceleración” alterando dramáticamente la relación entre el hombre resto de la naturaleza (Steffen, 2008). Podemos también ser optimistas y encontrar apoyo en la idea de que existe un re necimiento de la sistemática, evidenciada con creces en la explosión de publicacion ese sentido (Zhang, 2006) y nuevas formas de publicación (Penev et al., 2008). Podemos sustentar el optimismo de sistemáticos en la urgencia de las organizacio gobiernos ante la pérdida de biodiversidad en ecosistemas acuáticos, sea modelada ( et al., 2000) o empíricamente conocida (Lévêque, et al., 2005, Balian et al ., 2008) Podemos proponer la importancia del desarrollo de un sistema de biomonitoreo efi te y generalizado para el continente, atendiendo a la naturaleza multinacional de los (Resh, 2007). Sin embargo, para ello debemos resolver antes el sexto de los probl identificados por Resh (2007) que es: “incomplete knowledge of taxonomy”. Todos estos argumentos han sido dramáticamente expuestos por Wheeler (2008): mos la última generación con la oportunidad de explorar la diversidad biológica en poco conocido planeta”. Fundamentalmente, como científicos, a 10 años de la propuesta de Lubchenco (1 necesitamos un nuevo contrato social entre ciencia y sociedad. No podemos pretende  guir en este siglo con las perspectivas de la ciencia ante unto vote mundo como Sign up on this title era en el XX con c on dos d os guerras g uerras mundial mundiales, es, guerra g uerra fría y carrera ca rreraespacia espacial co moto Useful l como Notmotores. usefulres. Los rol mo la ciencia no han cambiado, pero las necesidades de la sociedad se han alterado dr ticamente (Lubchenco, 1998). Un ejemplo es el cambio climático generado por el hom

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que se revaloricen en su justa medida las actividades científicas que son desarrollada a día. Como dijimos antes, la biodiversidad es una de las riquezas de los países. El rrollo y popularización del conocimiento de la biodiversidad lleva a la correcta valor de la misma. Por lo tanto, una de nuestras tareas como biólogos e investigadores es lo que el pueblo, quien sostiene con su esfuerzo nuestras tareas, conozca su valor y la inf cia que puede tener en nuestra calidad de vida. Por ejemplo, muchas veces se dice q “utilidad” de los macroinvertebrados es su potencial como “indicadores de calida agua”. Esto es una simplificación, ya que en realidad son, junto con los otros organi acuáticos, los responsables del mantenimiento de la salud del ecosistema. Otro aspecto es que no se hace ciencia en el vacío. Siempre hay un contexto soc político. En este momento se impone una fuerte presión, quizás la mayor en la hist para el “desarrollo”, sobre los recursos y los Ecosistemas. Solo a través del conocim podremos encontrar las maneras de remediar los desequilibrios biológicos ocasionado nuestro sistema económico. Los conflictos locales y regionales por la utilización d recursos son cada vez más evidentes, y en el futuro casi inmediato ya no se relacion con el petróleo, sino más bien con la biodiversidad, es decir recursos genéticos, medi les, forestales, etc. Es por ello que la biología tiene la muy importante tarea de con tizar tanto al pueblo, como al gobierno para proteger nuestras fuentes de agua: t nuestros ríos y lagos, como glaciares y acuíferos subterráneos. Y finalmente, pero no menos importante, como decía Bernardo Bernardo Houssay: “La cienc tiene patria, pero los científicos si”, por lo que debemos participar activamente, d forma en la cual cada uno está más capacitado, para proteger nuestros recursos pa bienestar de las futuras generaciones. Por ello consideramos que el conocimiento de los diferentes aspectos de la biodi dad, desde su composición, hasta estructura y funcionamiento, debería ser efectivam (no solo en los papeles) una prioridad nacional, dado que sobre ella descansa nu futuro.

HUGO R. F ERNÁNDEZ


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Bibliografía

Ashton P. P. J. 2002. Avoiding Conflicts over Africa's Water Resources. Ambio 31: 236-242. Balian E. V., H. Segers, C. Lévèque & K. Martens. 2008. The Freshwater Animal Diversity A sment: an overview of the results. Hydrobiologia 595: 627-637. Brändström, D. 2008. The 2007 Royal Colloquium, Narsaq, Greenland: In Summary. Ambio s report 14, 37: 517–520. Diaz, S.; J. Fangione; F. Stuart Chapin III and D. Tilman. Biodiversity Loss Threatens Huma Being. Plos Biol. 4: e277.Doi: 10.1371/journal. Falkenmark, M. 1989. Middle East hydropolitics: Water scarcity and conflicts in the Middle Ambio 18: 350-352. Federovisky, S. 2007. El médio ambiente no le importa a nadie. Planeta. Fernández, H. R. & E. Domínguez (Eds). 2001. Guía para la Determinación de los Artrópodos tóni tó nico cos s Su Sudam dam eri ca nos . EU EUde deT T, Tucu Tucumá mán, n, Ar Argen gen ti na. Lévêque, C., E. V. Balian & K. Martens. 2005. An assessment of animal species diversity in nental waters. Hydrobiologia 542: 39-67. Lubchenco J. 1998. Entering the Century of the Environment: A New Social Contract for Sc

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Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos

Capítulo 1

Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos Karl M. Wantzen y Guillermo Rueda-Delgado

INTRODUCCIÓN

Los hábitats acuáticos y sus asociaciones específicas de invertebrados son muy diversos, por consiguiente la variedad de métodos aplicables para su estudio es muy amplia. La presencia de especies de invertebrados en el bentos en un lugar determinado está controlada por un gran número de factores, de manera coherente al concepto de escalas jerárquicas (O’Neill, et al., 1989). Estos factores van desde su distribución biogeográfica [ver la serie de libros ABLA para las revisiones actuales, por ejemplo en Ephemeroptera (Domínguez et al, 2006), Simuliidae (Coscarón y Coscarón-Arias, 2007), Ceratopogonidae (Borkent y Spinelli, 2007) y Plecoptera (Stark et al., 2008)], condiciones físicas (en especial corriente y sustrato en los arroyos y ríos), la calidad físico-química del agua, la disponibilidad de hábitat adecuado y de fuentes de alimentación y la presencia de

et al., 2003; Ezcurra de Drago et al.,

En particular, los ríos son sistemas micos cuyas comunidades responden es y temporalmente a la interacción entr factores externos, determinados por su ca de drenaje; e internos, definidos p características del cauce y su valle. D a esto se ha considerado al río como un mento conector de la dinámica acuát terrestre,, en especial de sus zonas inund terrestre (Junk y Wantzen, 2004). De acuerdo maño y tipo de ambiente lótico en est los factores externos e internos gene nivel espacial y temporal un mosaico no tinuo de condiciones bióticas y abió Junk, 1 (Resh et al., 1988; Ward, 1989; Sign up to vote on this title Wantzen et al., 2006), determinando l Not useful  Useful tribución de sus  poblaciones, en especi relacionadas con el fondo (Rosenb Resh, 1983; Wetzel Wetzel y Likens, 2000;

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudameri canos

una gama de métodos (con estudios de caso) adecuados para aspectos específicos del estudio de ríos, Hauer y Resh (1996) para los arroyos templados, y Brandimarte et al. (2004) quien provee una excelente revisión de los métodos para el muestreo de invertebrados bentónicos, analizando en detalle la literatura disponible hasta el 2004. La diversidad de métodos es inmensa, sin embargo para seleccionar el método de muestreo ideal para un determinado estudios de invertebrado bentónicos, se pueden hacer las siguientes consideraciones generales: Pregun Pre gunta ta 1: ¿Cuál es el propósito del

muestreo? El estudio de invertebr invertebrados ados bentónicos se centra mayoritariamente en cantidades (biomasa), transporte/deriva, producción, riqueza taxonómica, diversidad estructural/funcional, ciclado de nutrientes, patrones de historia de vida, espectros de tamaño, interacciones bióticas e impacto humano. La mayoría de los estudios del neotropico apuntan a evaluar la biodiversidad como una línea básica de análisis a partir de la cual se formulan hipótesis. En este sentido es importante considerar las limitaciones en las aproximaciones a la biodiversidad. La primera es que la riqueza de especies reportada para un determinado cuerpo de agua es realmente una referencia al esfuerzo de muestreo realizado, más que la composición real de la comunidad (Wantzen y Junk, 2000). En uno de los arroyos más estudiados a nivel mundial, el Breitenbach en Alema-

nas (Haas et al., 2002) pueden interfer este «proceso de saturación». Otra limit es la afinidad de los organismos a ser c rados por los dispositivos usados. Alg especies son particularmente “trampados», otros “trampa-repelidos”, es dec están sobrestimados o subestimados pectivamente,, en muestras tomadas con pectivamente rentes dispositivos (Peckarsky, 1984) ejemplo, ninfas de efemeróptera veloce dadoras de la familia Baetidae a me escapan en el mismo instante en el q marco de la red surber se coloca en e do. Por consiguiente una combinació diferentes métodos e instrumentos de m treo podría dar un cuadro más realista comunidad de invertebrados del bento Si el estudio pretende analizar el rrollo poblacional de algunas especi particular, el diseño de muestreo debe tarse a sus ciclos de vida. En la planic inundación de cuerpos de agua tropical de encontrarse un gran número de larv quironómidos en un día, y apenas uno cos individuos el día siguiente, ya qu ciclos de vida pueden ser extremadam cortos (Nolte, 1995). Este tipo de estud sumamente valioso, pues aun hay eno lagunas de conocimiento sobre el voltin y número de estados larvales en invert dos bentónicos neotropicales (Maste  Buzby,, Sign Buzby 1993; Wantzen y Junk, up to vote on this title 2000; Mas aún, la distribución al. , 2008). Not useful  Useful biota está controlada por la agregac momentos de concentración biogénica

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eficiencia en términos de costos/beneficios, prontitud y direccionalidad del muestreo hacia un análisis cuantitativo de bioindicadores medibles. Aquí una red gruesa de 500 µm (Buss y Borges, B orges, 2008), substratos su bstratos artificiales parcialmente selectivos (Wantzen y Pinto-Silva, 2006) o las piedras naturales (Melo y Froehlich, 2001b) pueden ser suficiente. Pregunta 2: 2: ¿Cuál es el Ecosistema o tipo

del hábitat a ser muestreado? Los hábitats acuáticos varían en el tamaño, condiciones abióticas y características aportadas por la biota (por ejemplo, microcosmos creados en abrevaderos de capibaras). Por ello se requiere usar los materiales adecuados en cada circunstancia, por ejemplo las redes Surber (que requieren aguas corrientes) no deberían ser usados en el estudio de sistemas leníticos a menos que una corriente artificial sea creada, por ejemplo usando los tanques de buceo (Baumgaertner et al., 2008). La velocidad veloc idad del agua y la veget vegetación ación ripar riparia ia (terrestre) y acuática definen la composición del sustrato en el que nosotros podemos encontrar los invertebrado del bentos (Fig. 1). Cada clase de substrato (por ejemplo arena, grava, piedra, raíces flotantes o leños de árbol) requieren métodos de muestreo específi-

cos, sin embargo un juego de dos a tre nicas estándar generalmente ayudan a testar la mayoría de las preguntas. Más lante mencionaremos los métodos más de acuerdo al tipo de hábitat.

Pregunt Preg unta a 3: 3: ¿Cuán representativo de

el estudio y cuánto esfuerzo es posible? bentólogo se esfuerza en conseguir repr tatividad (es decir muchas diferentes su dades de muestreo) y precisión (es dec rias réplicas en una misma subunidad) muestreo. La dificultad en acceder al sit muestreo y tiempo invertido en obten muestras hacen difícil esta optimizaci su trabajo. Este problema lamentablem hace que se deba escoger en la mayor los casos entre el tamaño de la muest área que cubrió) y la representatividad muestra individual. Especialmente e arroyos, los invertebrados acuáticos s cuentran en un modelo agregado o en ches (Pringle et al., 1988; Townsend 1 En la práctica, un tamaño de muestra p ño puede permitir un número más al replicas y por consiguiente puede mejo velocidad del tratamiento y lograr un p estadístico más alto, pero puede sesg oportunidad de «capturar» las especies distribuidas en parches en áreas más Sign up to vote on this title

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des. Es muy importante establecer la rutina de muestreo para reducir los errores posibles, por ello las muestras deberían compararse entre un mismo sustrato, mediante un diseño aleatorio estratificado calculando el tamaño adecuado de la muestra a partir de un premuestreo (Krebs, 1999). Basado en la estructura del hábitat y la información geográfico-climática, un ecólogo experimentado puede formular las predicciones sobre las comunidades de un cuerpo de agua a ser muestreado. Otra discusión recurrente se refiere al tamaño para las redes Surber y la abertura de mallas para filtrar las muestras provenientes de dragas y “corazonadores”. Mientras una red de 500 µm puede ser suficiente para capturar las familias más comunes de invertebrados (Buss y Borges, 2008), éste no es ciertamente el tamaño adecuado si deben analizarse las larvas de Chironomidae. Los estadios tempranos y las especies más pequeñas de invertebrados del bentos pasan incluso a través de poros de 125 µm. Sin embargo usar redes con poros menores a este tamaño hace que el esfuerzo de separación de las muestras sea sumamente alto. Así, 125 µm de abertura de poro podría ser el tamaño aconsejable para el estudio de la comunidad del bentos de America del Sur, y deben aplicarse los tamaños de malla más pequeños si especies o estadios inmaduros son el objeto de estudio. Finalmente, existen varias publicaciones referentes al área mínima adecuada para el

bentos (Klemm et al. , 1990; Rosenb Resh, 1993).

Pregunta Preg unta 4: ¿Qué datos adicionale

quieren ser registrados? Un estudio que informa sobre un determinado núme especies del bentos en un cierto sitio y po es interesante para el biogeógra taxónomo, sin embargo cualquier info ción ecológica adicional resulta muy va combinada con los datos biogeográfic rango de datos medioambientales adic les que pueden registrarse es valioso. N tros recomendamos como un conjunto mo de información (además de la pos de GPS, fecha, hora, y tiempo atmosfé (a) la estructura física del hábitat (la pr didad del agua, velocidad, composició substrato y la exposición solar), (b) la cripción de la zona riparia (tipo de cob ra vegetal, uso humano y vertimientos la calidad de agua (el pH, oxígeno, co tividad, temperatura, turbiedad y con nantes visibles), (d) fauna y flora asoc Para un estudio ecológico o fisiológic cluido el ecotoxicológico) hay requisit pecíficos, por ejemplo para estudiar la sión (Wantzen et al., 2006). Un ejemp formato básico de registro de datos en po puede verse en la tabla 1.

 la mu se toma Pregunta Pregun Signta up 5: to ¿Una vote on vez this title

cómo debe tratarse? información b Useful useful  NotLa gráfica al respecto es tan amplia com muestreo en sí. Dado que la separac

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adicionales en el campo. Muchos resultados interesantes derivan de estas observaciones, por ejemplo la relativa tolerancia a la muda en sequedad de las efimeras (Nolte et al., 1996), y pueden criarse adultos de Chironomidae y Ephemeroptera de pupas y últimos estadios que se colocan en acuarios en el campo (Oliveira y Froehlich, 1997). Es más, muchos organismos no pueden ser identificados a nivel de especie después de la fijación en el alcohol o formol (por ejemplo los Trematoda, acaros e Hirudinios), estos puede separarse de muestras vivas, guardarse vivos en en los recipient recipientes es adecuados adecuados (teniendo (teniendo cuidado para evitar el canibalismo) o almacenarse en líquidos especiales (Thorp y Co vich, 2001). 2001). Si se planea efectuar efectuar análisis análisis de isótopos estables, o pruebas similares, los ejemplaress deben guardarse en hielo en luejemplare gar de alcohol para evitar la fuerte señal C 4 de las plantas (Wantzen et al., 2002), sin embargo grandes artrópodos pueden ser limpiados de alcohol y ser analizados para su composición isotópica (Adis y Victoria, 2001). Para el análisis genético posterior deben almacenarse individuos limpios en etanol altamente concentrado (preferiblemente puro). Para el tratamiento en el laboratorio, diferentes tinturas y métodos de flotación pueden ser usados (Thorp y Covich, 2001). Preguntas 6 y 7: ¿Cómo deben guardarse

los especímenes y que datos deben acompañarlos? Teniendo en cuenta el esfuerzo de

las colecciones sobre aquellas colecc institucionales o locales. Para la export de material biológico debe recordarse c derar la legislación nacional pertine por ende deben obtenerse los permisos sarios antes de iniciar los muestreos. Hay una gran necesidad de especím para los proyectos de genoma regi Cuando se han clarificado los derech autor, estos programas proporcionan oportunidad excelente excelente para crear los b de datos regionales y para cotejar las cripciones de invertebrado inmaduro insectos especialmente acuáticos) a la d adultos (ya descritos). El material iden do que no se usa para los museos p usarse para generar colecciones de ref cia local, y algún material puede aun u con propósitos de entrenamiento o doce En estos momentos en los que la biodi dad está amenazada y la distribución bi gráfica se modifica rápidamente en raz cambio climático e introducción de esp invasoras, es muy importante docum con datos georeferenciados la ubicaci especies correctamente identificados y p riblemente con sus datos ecológicos. I mente ayuda a las acciones de manejo y tión encaminadas a la conservación biota acuática y sus hábitats. Las revistas científicas «de alto ra  que publican resultados Sign up to vote on this de titleestudios del tos dan a las investigacione Useful  Not useful preferencia resuelven hipótesis, y a menudo rechaza listados de especies o los estudios sobr

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un substrato importante, y su sistema radi- de muestreo del bentos en las condicion cular (el «interrhizon» de Heckman, 1998) América Latina. Daremos Daremos énfasis a las proporciona condiciones de hábitat que son liaridades del muestreo de ecosistemas comparables a la zona intersticial de sedi- ticos particulares y sus hábitats. La estr mentos inorgánicos. Considerando la amplia ra del capítulo sigue la estructura de l literatura de muestreo existente, nosotros pos del substrato que pueden ser mue nos enfocaremos en los problemas frecuentes dos, y se completa con un apéndice de m


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riales, el cálculo de esfuerzo, soluciones químicas, métodos estadísticos, y sugerencias de la literatura.

do a la acción corrosiva y envolvente arena (Wantzen, 2006). Represamient tributarios de grandes ríos como el Am nas tienen un efecto significativo signific ativo en la del bentos y en su estructura trófica (R TIPOS DE ECOSISTEMAS, UNIDADES Delgado et al., 2006). D E M U E S T R E O Y M AT AT E R I A L E S Por consiguiente, el muestreo del b Por razones prácticas, presentamos los en arroyos debe tener en cuenta el comp métodos de muestreo para los diferentes ti- miento hidrológico reciente, por eje pos de substrato con otras técnicas de mues- usando el índice de crecientes (Wan treo (por ejemplo, deriva o emergencia). 2006) u otro indicador de perturbación Para evitar la redundancia, cada substrato tthaei y Townsend, Townsend, 2000). El mismo há se menciona sólo una vez en el texto, aun- puede albergar una fauna muy diferen que puede ocurrir en varios tipos de ecosiste- pendiendo de si ha ocurrido una rec mas. En cambio, nosotros damos sugeren- perturbación o si se ha mantenido una cias específicas para muestrear ciertos eco- estabilidad del substrato. Estudios que sistemas. En la tabla 2 se relacionan los há- yen comparaciones entre sustratos natu bitats mas comunes en los diferentes ecosiste- y artificiales estandarizados (Figs. 6 mas que generalmente se muestrean en los mostraron que después de 2-4 seman estudios de la comunidad del bentos. Los asociaciones de especies del bentos se hábitats especiales (zona higropétrica, fito- recuperado totalmente después de un telmata, cavernas, etc.) se mencionan a lo de perturbación (Matthaei et al., 2000; largo del texto. tzen y Pinto-Silva, 2006). Medidores fij el fondo del arroyo que miden la velo A RROYOS RROYOS VADEABL ES del agua usando el efecto acústico Do Y HÁBITATS ESPECÍFICOS han ayudado a evaluar el «clima» hidro Los climas estacionales y las lluvias loca- co en los arroyos a largo plazo (Wag les causan fuertes cambios en el caudal de los Schmidt, 2004). Una medida útil para arroyos de América del Sur Sur,, con diferencias luar la estabilidad hidrológica reciente entre el nivel máximo y mínimo del agua arroyo es usar el color de la grava com menos marcadas en regiones de lluvias cons- indicador para eventos de perturbación  tantes que en la zona de los llanos del norte de vios: Piedras quvote que e han permanecido du Sign up to on this title América del Sur en las que pueden ser dos ve- un largo tiempo  sumergidas Not useful en el agua  Useful ces mayores (Lewis et al., 1995). Estos cam- crecientes fuertes presentan manchas os bios de nivel se traducen en planicies inunda- de biopelículas marrones que las hac

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Aparte de las influenci influencias as hidrológicas hidrológicas,, los El lecho de lajas lajas de roca.— Presente a m invertebrados del arroyo tienen un comporta- do en los arroyos del Cerrado del es miento diferencial entre día y noche. Como brasileño (Wantzen, 2003). Su superfici la mayoría de especies se esconden durante igual hace necesario un equipo de m día para escapar de los predadores visuales, tamaño que la red Surber o una red D r una visita nocturna a un arroyo puede por lo riendo un empaque de caucho adicion tanto dar resultados completamente diferen- los ríos más grandes, un muestread tes. La estructura reflectiva de los ojos de Hess modificado con una terminación e muchos animales (tapetum) revela su posi- ma de cruz con dispositivo adicional d ción, por ejemplo de camarones de agua ción ha sido bastante útil. Los animale dulce. Pocos estudios existen de los cambios colonizan este substrato son excelentes día noche y/o empleado las técnicas de la dores (por ejemplo el género de Odo observación directas (por ejemplo Sattler, Mnesar Mnesarete ete ) o constructores de refugi 1963). seda (Hydropsychidae, etc.) por consigu La regla más importante para las colec- deben usarse los cepillos adicionales tas en arroyos es evitar caminar sobre el le- retirarlos. En las aguas claras, la obs cho a ser muestreado, debido al fuerte im- ción bajo el agua con mascaras o SC pacto negativo que esto tiene sobre la biota. son métodos viables para hallar estos Si esto es imposible, uno debe moverse río nismos. La colonización del lecho de arriba para evitar las perturbaciones en las está sumamente agregada en parches y muestras. Aparte de los datos adicionales a ralmente es baja; se encuentran las den ser tomados mencionados anteriormente, la des más altas en los bordes de mayor v microhidrología del arroyo es a menudo fun- dad, sobre las cascadas y en los rápido damental para la ocurrencia de invertebra- los parches de arroyos del Cerrado sob dos del bentos (Statzner y Higler, 1986). Por lecho de rocas de la cascada, con la co consiguiente, la velocidad de agua en perfil te rápida (60-120 cm/s), nosotros enco superficie-fondo debería medirse (usando mos los embudos de d e tejidos de Tricho micromolinete), así como el substrato super- (géneros Leptonema y Smicridea) con d ficial, composición y su granulometría. Las dades de 800 - 1300 ind/m 2. Diferentes substancias orgánicas (restos de leños, hoja- de redes frecuentemente usadas pa rasca, frutas, algas etc.) actúan como comi- muestreo de este y los siguientes tip  da y substrato para los invertebrados del hábitatSign se up presentan to vote on en this la titlefigura 2. bentos, y por ello deben registrarse según la  Useful  Not useful clasificación dada por ejemplo en Dudgeon y Las macrófitas rígidas (por ejemplo Pod Wu (1999); Wantzen et al. (2008a). maceae).— Son las verdaderas “zonas c

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En el muestreo, debe tenerse cuidado especial para evitar accidentes debido a la corriente rápida y los fondos resbaladizos. Para el análisis cuantitativo, redes «MiniHess» con área reducida (15x15 centímetro) y afilada en el borde inferior (para cortar las plantas) ha demostrado ser útil (Fig. 2); con ellas se cortan los trozos de plantas que flotan y se capturan los organismos aferrados a ellas. Para el análisis cualitativo, solo es necesario remover las plantas, sin embargo estas plantas crecen lentamente por lo que debe tomarse el mínimo necesario. Cuando se exponen las partes de la planta a la luz del sol y se coloca una malla gruesa bajo el agua, los animales (los depredadores especialmente grandes, Odonata y larvas del Corydalidae) caen rápidamente por si solos

(debe tenerse cuidado del canibalism deben guardarse separadamente del res la muestra para evitar se manche con l rofila que es extraída por el alcoho masa seca de macrofitas debe evaluarse los cálculos de densidad (ver: Inverteb asociados a macrófitas).

Las raíces flotantes flot antes de árboles.— Sobre

en las riberas del arroyo tienen la mism tructura que las macrófitas, sin embarg tas son menos densamente colonizada métodos a aplicar son similares, sin emb estas deben lavarse cuidadosamente den una red D y evitar dañarlas debido a su crecimiento. Las raíces, acúmulos de h piedras pueden convertirse en unidad sustratos artificiales usando tela de mosq


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ro (Wantzen y Pinto-Silva, 2006; Wantzen, 2006). Observaciones adicionales bajo el agua (especialmente en la noche) revela la importancia de las raíces como refugio para los invertebrados predadores. Cantos rodados.— Son el hábitat principal

seleccionado por las especies K. Par Paraa evitar pérdidas de la muestra, las piedras son reti-

radas y lavadas en un balde o cubo lle agua sumergido en tanto una segunda p na coloca una red-D aguas abajo de d se retiran las muestras para capturar lo ganismos que derivan al retirar las pie Las piedras colocadas en el cubo se l con la mano y luego se cepillan suavem en su superficie para retirar los trichop de refugios fijos. Para los cálculos de d


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Muestreador

Ventaja

Desventaja

– Ponar

Brida mayor penetración que otras dragas (considerando (considerand o su tamaño), la protección lateral evita la pérdida de material del fondo como resultado de la onda de choque al llegar al sedimen to, se considera conside ra el mejor muestreamuestr eador cuantitativo.

Estas dragas pueden resultar bastante pesadas, por l normalmente requiere de botes con polea mecánica nual para operarla. Las palas pueden fácilmente qu abiertas en fondos con piedras y por ello lavarse el rial al subirla. Las dragas pequeñas son ineficient ríos.

– Petersen

Puede elaborarse en varios tamaños.

El modelo estándar es bastante pesado por lo que no mente requiere requier e de botes con polea mecánica o m para operarla. Debido a su peso y forma causa una f onda de choque en sedimentos blandos cuando se ba pidamente. No penetra demasiado por lo que se limita l imita ganismos superficiales. Las palas pueden fácilmente dar abiertas por detritus y por ello lavarse el mate subirla. De valor cuestionable como muestreador cua tivo.

– Van Veen

El mecanismo de cierre de las palas la hace mas eficiente que las Petersen, igualmente elaborable en varios tamaños. Útil en diferentes sustratos y sis temas.

Bastante pesada por lo que normalmente requiere de con polea mecánica o manual para operarla. Las pueden ser bloqueadas y no cerrar bien bi en por lo que el rial se lava al sacarla del agua. Baja penetración por l no es útil para organismos excavadores.

– Ekman

Es muy útil en aguas someras pudiendo ayudar a su penetración empujándola, sus puertas superiores reducen el efecto de choque disminuyendo la dispersión de materiales finos, elaborada en varios tamaños.

Poca penetración por ser liviana reduciendo su eficie especialmente en sustratos duros. Puede ser difíc var el mecani mec anismo smo de cierre cier re con el mens ajer ajeroo pue cuentemente queda volteada en el fondo. No es útil temas con mucha corriente.

– Tamura

Ideal para muestreo en ríos profundos, con fondo arenoso (vea texto).

En substratos duros o irregulares irregulare s la draga cae volte su cierre es obstruido por rocas, perdiendo mater lectado.

– Corazonadores *

Al ser pequeños permite obtener alto número de replicas en corto tiempo, fácilmente operables en sistemas someros*, baja perturbación de los sedimentos. Muy eficientes en sistemas de fondo blando.

Su pequeña unidad de muestreo hace poco eficien uso cuando los organismos son escasos. Dependi del efecto de gravedad, baja penetración en sistema fundos, no referibles a área, pueden perderse organ epibentónicos por efecto de onda de choque.  Sign up to vote on this title

– Tubos de succión

Las mismas ventajas de los corazonadores siendo además útiles en diferentes sustratos.

Notanterior useful, su costo es el Las mismas desventajas anterior,  Useful del pues requiere el uso de compresores o bombas de v

Dragas

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dad debe registrarse la posición de la piedra en el arroyo al igual que el área cubierta por la piedra. Esto también puede evaluarse por fotografías y análisis de la imagen digital posterior, colocando al tomar la fotografía una escala de referencia. La superficie de una piedra puede ser calculada de la siguiente fórmula: S = π /3 * (LA ( LA + LE + AE) donde L = Largo (longitud mayor), A = Ancho (longitud menor) y E = Altura o espesor de la piedra. Gravas, guijarros y arenas gruesas.— Son el

de cierre hidráulico de doble pala esti meja sobre las simples palas de forma cara de naranja), proporcionan resul excelentes, es decir las muestras puede mar fácilmente 1 m² de área y 30-60 c profundidad, incluso permite muestras zona hiporreica (Jones y Mulholland, 2 Las dragas más frecuentemente usadas muestreo de sustratos blandos en ríos, y embalse se presentan en la figura 3 ventaj ven tajas as y desv desvent entaja ajass de de esto estoss mues muestre tre en comparación con corazonadores y la ca red Surber se presentan en la tabla

Los ban bancos cos de hoj hojara arasca sca.— .— Son el há

más importante para los invertebrado substrato más densamente colonizado en to- bentos en los arroyos de tierras bajas ne dos los ecosistemas acuáticos (Hynes, 1970). picales, especialmente en la Ama En los arroyos vadeables, ellos pueden ser (Walker, 1992, 1994). Ellos pueden m fácilmente muestreables con redes D (de trearse con los mismos métodos menc mango largo vertical), Surber y muestreado- dos para gravas, sin embargo los métod res tipo Hess. Los sedimentos son removidos flotación no son eficientes. Por consigu con la mano o pie (muestreo de patada) y la acúmulos de hojarasca pueden ser toma corriente lleva organismos y partículas finas colocados en cubos con agua a partir d hacia la red. En los arroyos rápidos, el mues- cuales pueden fácilmente ser capturad treo de patada puede ser desarrollado me- organismos de la lamina foliar o captu diante dos personas, una de las cuales usa los organismos que requieren oxigeno una red de pantalla larga (de un metro) que comienzan a ir a la superficie a medid se fija al fondo con mangos (Hauer y Resh, el fondo del cubo se desoxigena. Mue 1996). Este es un muestreo cualitativo, sin adicionales de hojas (sobre todo de embargo, pueden evitarse los sesgos en el verd verdes) es) deb debee veri verific ficars arsee en el lab labora ora  muestreo si este se efectúa siempre con un para laSign ocurrencia dethis Quironomidos m up to vote on title mismo esquema comparativo del lugar de dores  (Wantzen y Wagner, Wagner , 2006). El m Useful  Not useful muestreo (por ejemplo solo los sectores supe- procedimie procedimiento nto se aplica a las acumulac rior,, medio o bajo del rápido del arroyo), y de frutas en arroyos que son hábitat y f rior

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pacio intersticial. En América del Sur, los estudios en las zonas intersticiales son escasos. El método más simple es excavar un agujero en los sedimentos de la arena gruesa al lado del arroyo y filtrar el agua que paulatinamentee irá llenando el hoyo (técnica de latinament Chappuis, por ejemplo: Schwoerbel, 1961). El muestreo de la fauna de la zona intersticial superior en el sedimento de arroyos del piedemonte de Mato Grosso con esta técnica (KMW,, resultados inéditos) mostro una colo(KMW

nización densa por larvas de diferent sectos bentónicos, pero sólo algunas esp están específicamente adaptadas a este biente. Sin embargo, la diversa y poco diada fauna de copepodos harpactico (Reid, 1984) y ácaros acuáticos crea des expectativas sobre resultados fu (Rosso de Ferradás y Fernández. en este men). Las técnicas más sofisticadas analizar este hábitat incluyen bombead tubos de piezométricos con aperturas


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sas (1cm de diámetro) la técnica de BouRouche, (por ejemplo: Dole-Olivier y Marmonier, 1992) y la técnica de congelamiento de “cores” (congelando sedimentos extraídos de la superficie con un muestreador de corazones que es llenado con nitrógeno líquido, por ejemplo: Humpesch y Niederreiter, 1993), que sólo se aplica a las aguas frías. Según nuestro conocimiento, este método no se ha probado todavía en América Latina.

funcionan como colectores del materi menticio, tales como hojas y sustancia nica particulada que favorecen su colo ción. Este mecanismo proporcionado p substratos artificiales, que facilita el est cimiento de la comunidad de macroinv brados, puede ser útil cuando su den en los substratos naturales no se encu en número suficiente para un tratam estadístico. Los substratos artificiales d nuyen la variación de los factores físic S UBSTRATOS ARTIF ICI ICIALE ALE S lacionados al substrato (características ticas del hábitat), que tienen una al VERSUS VER SUS SUBSTRATOS NATURALES Diferentes tipos de substrato artificial fa- fluencia en la colonización. Por lo tant vorecen distinta distintass especies, espec ies, cuyos cu yos requisitos requ isitos animales tienen siempre las mismas c relativos a los factores físicos del hábitat, ciones de colonización en substratos a coinciden con los ofrecidos. Para la discusión ciales. Este hecho crea condiciones par del uso de sustratos artificiales versus mues- el tratamiento estadístico de los datos treo directo de los sustratos naturales, remi- respecto a las variables “calidad del a tirse a Rosenberg y Resh (1982) y Wantzen y excluyendo la variable “calidad físic Pinto-Silva (2006) (Fig. 5). Mackay (1992) hábitat”, sea estandarizada y compar en su revisión sobre cuales factores influyen De acuerdo a esto, los estudios de ca sobre los procesos de colonización de los del agua deberían incluir el uso de sus macroinvertebrados bentónicos, menciona la artificiales paralelamente a una evalu importancia de las capacidades de moviliza- de la calidad del hábitat, que determin ción de las especies, la textura superficial grado de degradación del substrato a t del sustrato, la disponibilidad de alimento de un “check-list”, semejante a la ficha adherida a la superficie, además de la com- da para el índice de integridad biológi petencia y la depredación. Tomando Tomando esto en Karr et al. (1986). Sin embargo, los sub consideración, los muestreadores se deben tos artificiales no reflejan la biodiver instalar en un lugar en donde los animales ver verdad dadera era del amb ambien iente te acu acuáti ático, co,  del bentos tienen mejor acceso. Por ejemplo, “potencial detocolonización” Sign up vote on this title de los inv un muestreador colocado en el centro de la brados.  Useful  Not useful columna de agua va a favorecer a las especies que estén derivando. Deriva.— El cambio día-noche causa u

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pre-muestreo día-noche evaluando los momentos de máximas de derivas. Para ello redes de apertura de área definida se instalan en el arroyos, y se mide la velocidad del agua que pasa a través de la red y la descarga del arroyo para evaluar la tendencia del arroyo entero (se dan los resultados como individuos o biomasa por litro). Redes finas tienden a taponarse rápidamente, sobre todo durante

los días ventosos o durante los chaparr cuando las cantidades grandes de hojas van en la l a superfi sup erficie. cie. Nosot N osotros ros tuvimo tu vimo buena experiencia con redes de 10x40 c marco de metal y 1,5 m de largo y 125 µ abertura de poro. Estos no llegaron a ob se durante una exposición de una hora arroyo del Cerrado, con un caudal de 60 Dependiendo de la profundidad del a


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pueden instalarse dos redes, una sobre la otra en varillas verticales metálicas clavadas en el arroyo aseguradas a estas con tornillos de mariposa (o bajo de un puente del arroyo). La red superficial que sale sobre el agua toma exuvias flotante de insectos emergentes y efipios flotantes de cladoceros, mientras que la red sumergida hacia el fondo fond o permite obtener una muestra cuantitativa de la deriva. Para lapsos más largos, se recomienda usar redes más largas con aperturas más pequeñas que están provistas con un embudo de Hensen para reducir la turbulencia (como en las redes de plancton cuantitativas). La emergencia.— Los adultos de muchos ór-

denes de insectos acuáticos surgen de los arroyos, ríos, y lagos. Esta emergencia generalmente ocurre durante la noche para evitar la predación. En el Orinoco, o el Amazonas, efémeras (Polymitarcyidae) surgen y emigran en tales cantidades que sus vuelos nupciales movilizan aproximadamente 1,5 toneladas de carbono en una hora (Wantzen y Junk, 2006). Algunos taxa requieren de estructuras sólidas para la emergencia (por ejemplo Odonata, Plecoptera, Megaloptera, etc.), otros tienen pupas o subimagos que flotan a la superficie de agua para emerger finalmente de la exuvia (por ejemplo Trichoptera, Ephemeroptera, Diptera, etc.). Las trampas de emergencia, como una estructura en forma de cono que se coloca sobre el cuerpo de agua, usa el comportamiento fototáctico positivo de estos animales, usando recipien-

que tienen grandes fluctuaciones de nive tando así perdidas de organismos cu cambia el nivel hidrológico (Fig. 6). E lagos, se recomienda usar boyas que tengan flotando la trampa, anclándolas lugar.. Muestreadores circulares lugar c irculares para fueron desarrolladas por Joachim (Adis, 1997) y está disponible a través firma Ecotech (http://www (http://www.ecotech-bon .ecotech-bon de/produkte/oekologie/eklektorkopfd html). Estas trampas pueden encajar los tubos de PVC blancos disponible largo de América Latina. Los tubos unidos a la parte superior de la “tienda cuales se lijan generando abrasión en s perficie interna, con esmaltes no tóxi incluso arenas gruesas, para facilit emergencia de los organismos. Sin em adultos de algún taxón como los efem tera Polymitarcyidae que carecen de ta no pueden arrastrarse y deben coleccio con las trampas de luz, trampas de Ma o redes de pozo (vea la literatura en la mología terrestre para esto). Una rev de la interpretación de los datos con es tica multivariada se encuentra en Sique al. (2008). LOS

RÍOS Y CANALES

DE LA PLANICIE INUNDABLE

Los estudios de bentos de ríos requ  una planificación logística Sign up to vote on this title mucho m tensiva el muestreo de los arroyos, Useful que  Not useful barcos, canoas o remolques. Ello req mantener medidas de seguridad y eq

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pre-identificar las unidades funcionales mayores (Amoros et al., 1986). Varios V arios trabajos trabajos proporcionan proporcionan una lista de los hábitats acuáticos encontrados en un río neotropical típico con planicie inundable (Wantzen et al., 2005a, Drago et al. 2008a, b), y Ezcurra de Drago et al. (2004) y Marchese et al. (2005) describen los ensambles de fauna característicos en correlación con las condiciones limnológicas de los hábitats.

Una excelente revisión del Río Paraná M referida al bentos se encuentra en Mar et al. (2002). Antes de de iniciar iniciar el estudio resulta rio efectuar una lista de los hábitats, su cación y el número de réplicas que se t rán para efectuar el cálculo del esfuer muestreo. El rotulado de frascos etc. prepararse debidamente y el almacenam to de los materiales y equipos de muest


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bordo debe considerar la secuencia de su uso. Lápices y marcadores de repuesto, cintas de marcado, alcohol y otros preservantes para las muestras deben exceder los requerimientos previstos. Deberían tomarse durante las campañas de campo muestras adicionales y mediciones de calidad de agua, etc., con su nombre y ubicación geográfica. Los costos de logística y el alto número de muestras a obtener hacen necesario ser eficientes y desarrollar un rápido trabajo a bordo de los botes.

2. Aguas en ascenso (ascenso del del río). Inicio del período de lluvias que el caudal se incrementa. En la cu baja, el agua ahora fluye además po cauces secundarios y menores del río los caños hacia las lagunas (ascenso e zado). Al final de este período el río ha rado el límite encauzado y se desborda ciando el período de inundación. 3. Aguas altas: Período de altas ll durante el cual se obtienen los máx caudales. En los ríos con llanura aluv superado el limite más alto del cauce bardón), generándose la inundación de Frecuencia de de muestreo.— muestreo.— Como en los arroyos, los hábitats funcionales de ríos son for- sistemas hasta el momento terrestres y d mados también por la hidrología, y el pulso ambientes fluviolacustres cercanos al de inundación (Junk et al., 1989; Junk y del río, en períodos ordinarios de inund Wantzen, 2004) el cual controla los procesos y de lagunas lejanas en crecientes extra ecológicos, incluyendo las características narias (períodos de retorno). En este del ensamble de invertebrados bentónicos. la planicie inundable se aprecia en to Contrariamente a los arroyos, estos cambios magnitud. hidrológicos son (generalmente) más lentos, 4. Aguas en descenso: Finales del pe y pueden predecirse en los ríos muy grandes. de lluvias. Este ocurre inicialmente en c Los diseños de muestreo deben considerar las ciones aún de inundación (descenso en fases de llenado, vaciado y transiciones del borde) y finalmente por los caños d ciclo hidrológico. Un sedimento reciente- nexión desde las lagunas hacia el río mente inundado apenas será representativo censo encauzado); llegando nuevame de la fauna acuática reciente, por consi- mínimo nivel del río, lo que en alguno guiente deben planearse estudios que eva- sos genera la desconexión con el cau lúen los márgenes y las zonas que fueron los ambientes fluviolacustres de la pla inundadas y quedan libres en aguas bajas y de inundación.  que representan hábitats colonizados a largo Debe enoncuenta Signtenerse up to vote this titleque las var plazo (literalmente), siempre y cuando esté nes denivel de un río no depende Useful Not useful  gran al alcance del investigador. Las dificultades las lluvias locales sino del comportam para el muestreo del bentos en los sedimen- de las lluvias en toda la cuenca previ

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nettoi (Marchese, 1987; 1994; Takeda et al.,

2001). En la unión de los ríos, se forman áreas profundas con una fauna íctica muy particular (Wantzen et al., 2005a). Muestreos de estos hábitats requiere intuición y experiencia. Se obtuvieron los mejores resultados con un método del INALI, Sto. Tomé, Argentin Arge ntinaa (Dra (Drago, go, 197 1977), 7), usan usando do un bote pequeño o lancha que puede flotar con la velocidad veloc idad del río mient mientras ras se mide la profundidad usando un batígrafo acústico. Desde el bote una draga tipo “Tamura” se baja a 2/3 - 3/4 de la profundidad del río mientras se deriva, y se deja caer totalmente cuando se llega a la posición deseada, momento en el cual la lancha reinicia su marcha contra corriente. Las palas de esta draga se activan por el contacto con la superficie del sedimento, haciéndola especialmente útil para este tipo de muestreo. La draga “Tamura” penetra la arena aproximadamente 10 cm profundidad, y cierra herméticamente durante el arrastre. Este procedimiento no es sencillo y en varias oportunidades los intentos son fallidos por la mala posición de la draga al caer en el sedimento. En la lancha la muestra es pasada a una malla de ojo de poro de 200µm la cual se sumerge en el agua del rio moviéndola lateralmente hasta lograr retirar la mayor cantidad de sedimentos finos de esta muestra. En hábitats poco profundos, pueden muestrearse los sedimentos arenosos cuantitativamente con las diferentes clases de draga tipo Ekman (Fig. 3d).

lla humedecida es muy resbaladiza, y rriente del agua es alta. Los resultado prometedores fueron obtenidos al acer a los bancos de arcilla desde fuera (us una soga de seguridad y chaleco salvav y recortando bloques cuadrangulares 10 x 10 cm) con un machete, que lue disgrega en agua sobre una bandeja b usando una navaja de campo.

Troncos grandes caídos .— Los trozos d

dera o leños son a menudo los únicos tratos sólidos en los ríos de la tierra arroyos arenosos y lagos de planic inundación “ciénagas”, o embalses. Las rentes especies de invertebrados se han cializado en taladrar la madera (por e plo Asthenopus en Amazonia, Junk y R tson, 1997) y crear hábitats para otros nismos (incluso para la almeja invasora noperla fortunei (Ezcurra de Drago 2004). Los leños flotantes pueden consid se como “hot spots” de biomasa y div dad de invertebrados bentónicos en río tropicales (Benke y Jacobi 1994) y neo cales (Wantzen y Junk, 2006). Ellos pu muestrearse envolviéndolos con una grande de 125 µm y cepillando los org mos superficiales dentro de la red, cortá los entonces bajo el agua con una sie poniendo los trozos en una bandeja b  móvil con poca Losonorganismos Signagua. up to vote this title tentanescapar y puede Useful por Notsequedad useful  la entonces capturados de la bandeja. Mé similares pueden aplicarse a arbustos

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dosos, aunque este hábitat no es exclusivo de los ambientes leníticos.

y se filtra. Lo mismo se aplica para los mentos de los pantanos permanentes y las algas filamentosas.

Los lodos.— Están compuestos por fragmen-

tos de partículas finas inorgánicas (arcilla y A NÁLISIS N ÁLISIS DE GRANULOMETRÍA limo) y las partículas orgánicas, general- Y MATERIA ORGÁNICA EN SEDIMENTOS mente con abundante agua de saturación. Estos análisis son fundamentales p Ellos aparecen en condiciones leniticas de interpretación de los resultados biológ diferentes ecosistemas (por ejemplo los la- posteriormente como indicadores del e gos de inundación inconexos, o descargas de de los hábitats acuáticos. Para ello se o arroyos urbanos) y son a menudo anóxicos. nen con draga, tubos o cualquier eq En los ambientes naturales los lodos pueden muestras de los sedimentos de cada est muestrearse con conos de arrastre o dragas en los que se efectuaron los demás mue (Fig. 3), sin embargo partículas gruesas, limnológicos, integrando una muest ramas o piedras evitan el cierre de la draga unos 500 a 1.000 g para un rango que o el arrastre y por ende la muestra es fácil- ca desde sedimentos gruesos a finos. El mente lavada. Para la colecta de los sedimento no se filtra y se coloca en fras mentos finos los corazonadores también son bolsas con la menor cantidad de agua muy útiles ya que permiten el estudio de la ble (lo mejor son los bidones plástic distribución vertical de los animales (Fig. boca ancha). Las muestras deben perm 4). Estudiar lodos en ambientes urbanos sin cer refrigeradas hasta su análisis en la embargo es una labor que requiere medidas torio, sin embargo si se dificulta este p especiales de seguridad por sus probables dimiento resulta viable rociar la muestr riesgos en algunos tipos de ambientes (arro- formol y así reducir la acción de micro yos urbanos, cauces debajo de los hospitales) nismos sobre la materia orgánica allí requiriendo extremo cuidado para la salud mulada. El análisis granulométrico y de de los operadores (guantes largos, resisten- tenido de materia orgánica pueden efec tes, trajes de fontanero, en algunos casos lo laboratorios de suelos siguiendo los mascarillas anti-gases y gafas), que necesita cedimientos típicos para este tipo de a ser esterilizado después del uso. Aparte de los sis. El tamaño de las muestras para gra problemas de higiene, los métodos de flota- metría depende del tamaño promedi  ción no son útiles con estas muestras pues al grano,Sign cuanto mayor estitle el tamaño de up to vote on this ser las partículas extremadament extremadamentee finas estas no, mayor seráelNot tamaño useful de la mu  Useful flotan con los organismos. Otro problema (Poole y Steward, 1976). En general, se adicional es que al preservar estas muestras tamices estandarizados según la esc

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el sifonado, cuyos fundamentos teóricos se hallan expresados en la ley de Stokes. El contenido de materia orgánica se expresa como porcentaje de materia orgánica en gramos por gramos de sedimento (% MO) por calcinación de la muestra durante 2 horas a 550ºC (Allen, 1989). El aspecto más importante en la determinación del contenido de materia orgánica es que la muestra sea pre viament via mentee sec secada ada a 105 105°C °C has hasta ta peso sec secoo constante (el cual se verifica por secuenciales pesados a lapsos específicos). Las muestras deben ser previamente colocadas en un desecador antes del análisis. No se requiere mas que 1 g en peso seco para un análisis de materia orgánica, evitando colocar en la mufla grandes cantidades de muestra que pueden explotar al incinerarlas disminuyendo la precisión) El porcentaje de materia orgánica se calcula como

biota, al igual que la de cualquier eco ma, está compuesta por unidades funcio de especies con interdependencia nutric (Cole, 1988), constituyendo una red que puede ser definida como un conjun poblaciones que subsisten utilizando un mo conjunto de recursos (Margalef, 1 Esteves, 1988). Así, el reconocimiento d rutas tróficas puede basarse principalm en el tipo de dieta presentado por los ta en algunos casos, el hábito alimenti ciado al sustrato en el cual el alimento disponible (Callisto y Esteves, 1998). Sin embargo, los aportes en biom la estructura trófica de la comunida macroinvertebrados asociados a macró han sido temas poco estudiados en reg neotropicales. La mayoría de los estu han sido de carácter general o exclusiva te taxonómicos (Junk, 1973, Junk y Ro son 1997; Reiss, 1977; Poi de Neiff, 1 (peso seco – peso calcinado) 100 Wais, 1990; Callisto y Esteves, 1998). A % MO = tinuación se presenta una metodología peso seco tada a las particulares característica Las calcinaciones deben efectuarse en hábitat de esta comunidad, sugiriendo cápsulas de porcelana previamente taradas vía de interpretación de los datos obte en balanza de precisión, y cuyo peso se resta para su estudio con base en la estimaci del peso total. Esta “pérdida por calcinación” biomasa. (en inglés: loss on ignition, ash-free dry Debe efectuarse de manera prelimin mass) aporta una estimación de la materia caracterización de los tapetes o prader orgánica. Métodos para la medición del car- macrófitos en los que se realizará el m genera bono directo por combustión y determina- treo partiendo de su Sign up to vote ontipificación this title ción por IRGA (Infra Red Gas Absorption) base  en Useful biotipos y useful fisiotipos (Sch  Not son más exactos. Mumm, 1988). Esta caracterizació preferiblemente, ir acompañada de la id

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Fig. 7. Representación

del uso de la red de mango largo para la toma de muestras de ma ve r te br ad os as oc ia do s a ma cr óf it as fl ot an te s. Tom ad a de Bo li va r y Ru Rued ed a- De lg ad o (2 00

litoral y limnética de cada tapete. Aun cuando en general la metodología de estudio se ha referido al uso de cuadrantes, resulta inconveniente seguir usando como unidades de muestreo de invertebrados asociados a macrófitas, el área. Esto se debe a que las raíces contenidas en, por ejemplo, un metro cuadrado superficial son en realidad dentro del medio acuático un sustrato tridimensional que puede implicar enormes diferencias en cantidad y disponibilidad de hábitats entre una unidad y otra de superficie. Por ello proponemos usar como unidad de muestreo expresiones de biomasa de las raíces o del Material Vegetal Vegetal Sumergido (MVS) como se expresa mas adelante.

red se sumerge y desplaza lentamen metro aproximadamente desde fuera dentro del punto en el que se obtend muestra; una vez allí se sube rápidam evitando la huida de muchos organi (Figura 7). La muestra así obtenida se serva con alcohol al 96 %, o en su de con formol al 5%, en una cantidad c antidad pr cional a su tamaño. Métodos de pres ción especiales para los diferentes grup la comunidad pueden ser consultados en mm et. al. (1990).  LasSign muestras pueden up to vote on this ser title divididas o teadasenUseful submuestras con el fin de ut  Not useful estas para diferentes propósitos como: m ciones de Biomasa, definición de la estr

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las cenizas (vea: Análisis de granulometría y materia orgánica en sedimentos). En este método se libera CO 2 del MgCO 3 y del CaCO3, dejando MgO y CaO, también puede perderse algo de sodio y de potasio, reduciendo la precisión del análisis (Cole, 1988). ANÁLISIS ESTA ESTADÍSTICO DÍSTICO DE LOS RESULT RESULTADOS ADOS

En general se espera que los datos provenientes de muestras de la comunidad béntica no tengan distribución normal ya que las poblaciones de las especies tienen generalmente distribución en parches. Por ello las diferencias estadísticas entre sitios de muestreo no deberían efectuarse a través de análisis paramétricos univariados (ANOVA, (ANOVA, ANCOVA O MANOVA) o multivariados (PCA) que exigen distribución normal y homogeneidad de varianza. A veces estos métodos pueden ser aplicados con una transformación log (x+1), lo que ayuda a obtener una distribución normal. En general es recomendable el uso de métodos no paramétricos de comparación como Kruskal-Wallis u ordenación Multivariada como los análisis no dimensionales (NMDS) (Clarke y Warwick, 1994; Clarke y Gorley, 2001). Métodos generales pueden consultarse en Legendre y Legendre (1998), Krebs (1999) y textos generales de estadística y los libros de Underwood (1997) y Bicudo y Bicudo (2004). Para establecer variaciones a nivel espa-

dos en Beals (1984), Washington (19 Ludwig y Reynolds (1988). BIBLIOGRAFÍA

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distribution of the macrozoobenthos in the main channel of a large deep river, the Ri verr Da ve Danu nube be at ri rive verr ki lo lome metr tree 18 1889 89.. Ar Arch ch.. Hydrobiol. Supp. 101: 87-90. Hynes, H. B. N. 1970. The ecology of running waters, University of Toronto Press, Toron to.. to Ibbeken, H. & R. Schleyer. 1986. Photo-sieving: A method for grain-size analysis of coarsegrained, unconsolidated bedding surfaces. Earth Surface Prozesses and Landforms 11: 59-77. Irion, G., W. J. Junk & J. A. S. N. de Mello. 1997. The large central Amazonian river floodplains near Manaus: geological, clima tologi tol ogical cal,, hyd hydrol rologi ogical cal,, and geo geomor morpho pholog logica icall aspects, pp. 23-46. In: Junk. W. J. (Ed.); The Central Amazon Floodplain - Ecology of a Pulsing System, Springer, Berlin. Jones, J. B. & Mulholland, P. J. (Eds) 2000. Streams and Ground Waters. Academic Press, San Diego. Junk, W. J. 1970. Investigations on the ecology and production-biology of the “floating meadows” (Paspalo-Echinochloetum) on the Middle Amazon. I. The floating vegetation and its ecology. Amazoniana 2: 449-495. Junk, W. J. 1973. Investigations on the Ecology and production biology of the “floating meadows” Paspalo-Echinochloetum on the Middle Amazon. II. The aquatic fauna in the root zone of flooating vegetation. Amazoniana 4: 9-112. Junk, W. J., P. B. Bayley, & R. E.Sparks, 1989. The flood pulse concept in river-floodplain systems. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 106: 110-127. Junk, W. J. & B. A.Robertson 1997. Aquatic In vert ve rt eb ebra rate tess pp pp.. 27 2799-29 298. 8. In In:: Ju Junk nk,, W. J. (Ed.) The Central Amazon Floodplain. Ecology of a Pulsing System, Springer, Berlin. Junk W. J. 1999. The flood pulse concept of lar-

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Matthaei, C. D. & C. R. Townsend. 2000. Long ter m eff ec ects ts of lo loca call di distu stu rb rbanc anc e hi histo sto ry on mobile stream invertebrates. Oecologia 125: 119-126. McCafferty, W. P. 1981. Aquatic Entomology. Science books international, Boston, Massachusetts. Melo, A. S. & C. G. Froehlich 2001a. Macroin verteb ver tebrat rates es in neot neotrop ropica icall str streams eams:: ric richnes hnesss patterns along a catchment and assemblage structure between 2 seasons. J. North Am. Benthol. Soc. 20: 1-16. Melo, A. S. & C. G. Froehlich. 2001b. Evaluation of Methods for Estimating Macroinvertebra te Sp Speci eci es Ri Rich chnes nesss us using ing In Indi divi vidu dual al Sto nes in Tropical Streams. Freshwat. Biol. 46: 711-721. Melo, A. S., D. K. Niyogi, C. D.Matthaei & C. R.Townsend. 2003. Resistance, resilience, and patchiness of invertebrate assemblages in native tussock and pasture streams in New Zealand after a hydrological disturbance. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 60: 731-739. Merritt, R. W., K. W. Cummins & V. H Resh,. 1996. Design of Aquatic Insect Studies: Collecting, Sampling and Rearing Procedures. pp. 12-28. En Merritt, R. W., & K. W.Cummins (Eds.) An introduction to aqua ticc ins ect s of Nor th Am ti Ameri eri ca ca,, Ke Kenda nda llll/H /Hunt unt Publishing, Dubuque. Minshall, G. W. 1984. Aquatic insect-substratum relationships pp. 358-700. En: Resh V. H. & D. M. Rosenberg (Eds.) The Ecology of Aquatic Insects, Praeger Scientific, New York. Pringle, C. M., R. J. Naiman, G. Bretschko, J. R Karr,., M. W.Oswood, J. R Webster,.,R. L.Welcomme, M. J.Winterbourn. 1988. Pa tch dynam dynamics ics in loti loticc system systems: s: the strea stream m as a mosaic. J. North Am. Benthol. Soc. 7: 503-524. Nolte, U. 1995. From egg to imago in less than

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to de Ass Assor oream eament entoo em Nas Nascen centes tes dos Tributários do Pantanal do Mato Grosso, Brasil. Revta. Bras. Rec. Hid. 11: 99-107. Wantzen, K. M., M. F. P. Sá, A. Siqueira & C. Nunes da Cunha. 2006. Stream-valley sys tems of the Braz Brazili ilian an Cerr Cerrado: ado: impa impact ct asses asses-sment and conservation scheme. Aquat. Conserv. 16: 713-732. Wantzen, K. M. & R. Wagner. 2006. Detritus processing by shredders: a tropical-tempera te co comp mpar ariso iso n. J. Nor th Am. Ben Benth thol ol.. So Soc. c. 25: 214-230. Wantzen, K. M., C. Yule, K. Tockner & W. J. Junk, 2008b. Riparian wetland of tropical streams, pp. 199-218. In; Dudgeon, D. (Ed.); Tropical stream ecology, Elsevier. Ward J. V. 1989. The four-dimensional nature of lotic ecosystems. J. North Am. Benthol. Soc. 8: 2-8. Ward, J. V. 1992. Aquatic Insect Ecology – 1.

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Capítulo 2: Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos

Capítulo 2

Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos Axel O. Bachmann y Silvia A. Mazzucconi

CLAVE

Clave para determinar Collembola y órdenes de Insecta (estadios inmaduros y adultos). 1 Modificada de Bachmann (1995). 1

Sin alas (Figs 1, 12, 16); con (Figs 2, 5, 8, 11, 21, 26, 32, 35) o sin (Figs 17, 19, 25, 28, 30, 34, 39, 42) pterotecas (= esbozos alares en estadios inmaduros) .................. .................. 2

Patas torácicas presentes (Figs 1-2, 4 Patas 16, 19, 25, 28, 30, 34), bien desarro o reducidas ........... ...................... ....................... ............ 4 (3 (3))

Con alas (Figs 3, 7, 10, 13, 23, 27, 29, 33, 36, 43-45), a veces reducidas, o rígidas, pero reconocibles como tales, las posteriores a veces ausentes (imagines = adultos) ... 27 2 (1 (1))

Cabeza poco o nada desarrollada, ven las mandíb mandíbulas; ulas; sin un par de espiráculos posteriores, ni sifón o tubo  u ot ratorio; generalmente en tallos Sign up to vote on this title ganos vegetales (larvas de Curculio Useful Not useful (Fig. larvas 17) ... de Coleoptera (en

Pat atas as to torá ráci cica cass ause ausent ntes es (Fi (Figs gs 17, 17, 39 39,, 42) 42),, o presentes y funcionales (Figs 1, 2, 4, 8, 12, 16, 19, 25, 28, 30, 34) (estadios inmaduros y adultos ápteros) ................................... ................................... 3 Patas torácicas bien visibles pero no funcioPatas nales, se llevan más o menos adosadas a los

Cabeza Cabe za bie bienn des desar arro roll llad adaa (Fi (Fig. g. 37 (Figs 39, 42), en este caso hay un espiráculos posteriores (Figs 38-40) mente hundidos en un repliegue, o el mo posterior se prolonga en un sifón, respiratorio más o menos largo (Fig. hay un par de espiráculos protorác mandíbulas no distinguibles (Fig. 42 ....................... ............ ........... larvas y puparios de

5 (3)

Nunc Nu ncaa más más de 6 seg segme ment ntos os ab abdo domi mi

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Labio mu Labio muyy de desar sarrol rollad lado, o, se rep replie liega ga con contr traa la cara ventral del tórax y de la cabeza, a veces cubre también la parte anteri anterior or de la cabeza (“máscara”) (Fig. 6); a veces el abdomen lleva atrás 3 prolongaciones planas, como paletas alargadas (Fig. 4) ..............… ..................................... ninfas de Odonata

Último Últi mo se segm gmen ento to de dell abd abdom omen en co conn 2 ó 3 fi fi-lamentos largos y delgados, que pueden lle var hileras hil eras de d e setas (Figs 2, 2 , 8) ................ ..... ............. 8 Último segmento del abdomen diverso, pero no con 2 ó 3 filamentos ......................... ......................... 10

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Labio no en “máscara”; sin prolongaciones abdominales como arriba ............. ........................ ........... 7 7 (6)


Con 3 fi Con fila lame ment ntos os ca caud udal ales es (F (Fig ig.. 2), 2), a vec veces es el central más corto, o casi ausente; patas con una sola uña; segmentos abdominales casi siempre con hojuelas o penachos (traqueobranquias) (Fig. 2), generalmente laterales, a veces dorsales, a veces sólo en los segmentos anteriores, cubiertos por los del primer par, que parecen élitros .................. ........................... ninfas de Ephemeroptera

ños: granos de arena, piedritas, tro hojas, palitos, etc. (Fig. 31) ...............

Asp ecto dive Aspecto diverso rso;; si pare parecen cen “or “oruga uga “apéndices” locomotores locomotores abdominales

12 (11) Con “apéndi “apéndices” ces” ventrale ventraless en varios tos abdominales (III a VI y último, a menos); si forman capullos, tienen tro hojas o lentejas de agua (Fig. 34) ..... .................................. larvas de Lepid

Con no más de un par de “apéndices minales, sólo los posteriores (Fig. 30 ces reducidos a pequeños gancho 31); antenas muy reducidas o ausent man redes, y frecuentemente capullo 31) ............................ larvas de Trich

13 (11) (11) Con aspecto aspecto de “oruga “oruga”; ”; cabeza cabeza bie nocible o no; a veces sólo se ven los a ces bucales; patas torácicas cortas cortas; muy frecuentemente dentro llos u otros órganos vegetales (lar Curculionidae) .................................. .................. ............ ...... larvas de Coleoptera (en

Aspecto diverso, pero no de “oruga” .. Con 2 filamentos caudales (Figs 8, 19); patas con 2 uñas; traqueobranquias, si presentes, no como arriba ............ ....................... ................. ...... 9 9 (8) (8)

Antena Ante nass casi casi sie siemp mpre re lar larga gass (Fig (Fig.. 8); 8); tratraqueobranquias presentes por lo menos en algunos segmentos del tórax o del abdomen, como penachos (Fig. 9); a veces sólo un penacho en el último segmento; en aguas lóticas (reobiontes) .......................... .......................... ......................... ............ ....................... .......... ninfas de Plecoptera Ant enas cort Antenas cortas as o muy cort cortas, as, rar raramen amente te largas; sin traqueobranquias; en aguas lén-

14 (13) Apéndices Apéndices bucales bucales muy muy largos, e más de la cabeza, dirigidos hacia d (Fig. 28); a veces con prolongacione rales en el abdomen (traqueobranqu veces con un par de tubérculos tub érculos espino es pino el último segmento abdominal (lar Sisyridae y de Osmylidae) ............... ....................... ........... ....................... ........... larvas de Neur Sign up to vote on this title



Apé ndices Apéndic es buca bucales les no muy larg Useful Not máximo tan largosuseful como la cabeza …

15 (14) Tórax y abdomen abdomen muy muy anchos anchos y depr

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17 (16) Traque raqueobranq obranquias uias en penach penachos os cortos, cortos, ventrolaterales, acompañados por un tubérculo cónico alargado; un par de robustos ganchos posteriores (urogonfos) (Fig. 25); en aguas veloces (reobiontes) (larvas de Corydalidae) .. larvas de Megaloptera (en parte) Traqueobranquias simples, más o menos largas (a veces muy largas) en varios segmentos abdominales (Figs 20, 24) ......... 18 18 (17) Abdomen Abdomen prolongado prolongado en una una punta punta subcil subcilíníndrica muy larga; traqueobranquias de aspecto articulado (larvas de Sialidae) (Fig. 24) .......... larvas de Megaloptera (en parte) Abdo men no prolo Abdomen prolongado ngado en una punta larga; traqueobranquias simples o de aspecto plumoso; a veces dos pares de ganchos posteriores (urogonfos) (larvas de Gyrinidae, de Haliplidae y de algunos Hydrophiloidea) (Fig. 20) ... larvas de Coleoptera (en parte) 19 (10) (10) Aparato Aparato bucal bucal en forma forma de un rostro rostro cilíncilíndrico-cónico más o menos largo, dirigido atrás por lo menos en reposo (suctor (suctor,, o chupador); si el rostro es muy corto, casi ausente (en Corixidae, Fig. 14), los tarsos I tienen forma de cuchara, o paleta (Fig. 15), y las patas III tienen flecos de largos pelos natatorios ........... ....................... ......................... ....................... .......... 20 Apa rato buca Aparato bucall no en form formaa de ros rostro tro (es cortador o masticador) ........................... 21 20 (19) Con un par de corní cornículo culoss abdominales abdominales (Fig. 16); tamaño diminuto (menos de 3 mm); tegumentos muy blandos, poco esclerotizados; cabeza, tórax y abdomen dificilmente dificilmente distinguibles entre sí; patas simples, no nadadoras; sobre plantas, muy raramente en el agua (Homoptera: pulgones) .................

o sobre el agua, en la arena de las or sobre plantas (Orthoptera s. s tr.) ..... ..................... ............ ......... ninfas y adultos de Sal 22 (2)

Con un par de prol prolong ongaci acione oness en to, cilíndricas, cónicas, en forma de peta, más o menos ramificadas (Fig. plumosas; en el agua, a veces en ca no totalmente cerrados (Fig. 41); a ve tierra (pupas de Nematocera) .......... ......................................... pupas de D

Sin tales prolongaciones pronotales .

23 (22) Aspecto Aspecto de cartuc cartucho, ho, o cigarro cigarro,, con p cas, patas y apéndices cefálicos intima adosados al cuerpo, formando una s cie continua; generalmente en un o en una cavidad de una planta (Fi ......................... ............ ..................... ........ pupas de Lepid

Pterotecas y patas inmóviles o casi, p forman una superficie continua con e po (Figs 21, 26, 32); libres o en capu ...........................................................

24 (23) Pronoto Pronoto más o menos amplio amplio,, a vec ta parte de la cabeza; antenas de no 11 segmentos, cortas; pterotecas dife das, las anteriores con muy pocas ne ras; mandíbulas bien separadas, no das entre sí; libres, o en capullos o c des en la tierra, alejadas del agua (F ....................... ........... ....................... ............. pupas de Cole

Pronoto pequeño; antenas casi siemp gas, de más de 12 segmentos; pterote  mand milares entre sí (Figs 26, 32); Sign up to vote on this title cruzadas o no cruzadas entre sí .......

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25 (24) (24) Mandíbulas Mandíbulas robustas, robustas, cruzadas cruzadas entre capullos de seda, con o sin elementos

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Abdomen sin si n tales filamentos filamen tos posteriores posteri ores .... ............................................................... 29

Alas anteriores anteriore s más o menos flexibles flex ibles parentes o no ................................... ...................................

28 (27) (27) Con 3 filament filamentos os caudales caudales,, a veces el cencentral más corto, o casi ausente (Fig. 3); alas transparentes (adultos), manchadas o no, o lechosas (subimagines), las anteriores más amplias que las posteriores, que pueden ser diminutas o faltar; antenas cortas; aparato bucal atrofiado; aéreos .............................. .... subimagines y adultos de Ephemeroptera

32 (31) Alas anterior anteriores es (tégmene (tégmenes) s) más rígid rígid las posteriores, a las que cubren tot te, o casi, en reposo; alas posteriores tán bien desarrolladas, muy amplias gadas en abanico ............................. .............................

Con 2 filamentos caudales, a veces cortos (Fig. 10); alas posteriores más amplias que las anteriores; antenas generalmente largas; aéreos ............... adultos de Plecoptera

33 (32) Cabeza oculta por el pronoto, que e amplio; patas caminadoras, similare sí (cucarachas) ....... adultos de Dicty

29 (27) (27) Aparato Aparato bucal bucal en forma forma de un rostro rostro cilíncilíndrico-cónico más o menos largo, dirigido atrás por lo menos en reposo (suctor (suctor,, o chupador); si el rostro es muy corto, casi ausente (en Corixidae, Fig. 14), los tarsos I tienen forma de cuchara, o paleta (Fig. 15), y las patas III tienen flecos de largos pelos natatorios ........... ....................... ......................... ....................... .......... 30 Apa rato buca Aparato bucall no en form formaa de ros rostro tro (es cortador o masticador) .......................... .......................... 31

Alas anteriores membranosas, membr anosas, similare posteriores en rigidez ........................

Cabeza no oculta por el pronoto; pa II caminadoras; patas III saltadoras; o sobre el agua, en la arena de las or sobre plantas (grillos y tucuras o lan (Orthoptera s. s tr tr..) .... adultos de Sal

34 (32) Sólo las alas anteriores desarrollad posteriores transformadas en balanc veces ocultas bajo un repliegue repl iegue del al rior (Figs 43-44); aéreos ................. ..................................... adultos de D

Ambos pares p ares de alas a las desarrollad des arrolladas as ... 30 (29) Con un par de corní cornículos culos abdominal abdominales es (como en Fig. 16); tamaño diminuto (menos de 3 mm); tegumentos muy blandos, poco esclerotizados; cabeza, tórax y abdomen dificilmente distinguibles entre sí; patas simples, no nadadoras; alas membranosas; sobre plantas, muy raramente en el agua (Homoptera: pulgones) ..................... ................ ............. ... adultos de Hemiptera (en parte) Sin cornículos abdominales; tamaño muy variado; variad o; cabeza, cabez a, tórax y abdomen ab domen distingu di stinguiibles entre sí; generalmente con patas adapta-

35 (34) Alas intransp intransparent arentes, es, densamen densamente te cu de escamas o pelos ............................

Ala s tran Alas transpa sparen rentes tes o casi casi;; si intr intrans ans tes, no densamente escamosas o pilos o sin cubierta de pelos; raramente m gostas y con fleco marginal de pelos  ...........................................................


Useful useful  36 (35)Alas, cuerpo cuerp o yNot pata patas s totalmen totalmente te cu escamas, o casi; alas muy raramente r das; aparato bucal en forma de larga

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38 (37) Antenas muy cortas; cortas; las alas, alas, en reposo, se llevan extendidas a los lados, o adosadas entre sí, verticales; abdomen largo y muy delgado, subcilíndrico; aéreos, algunos entran al agua para desovar (alguaciles) (Fig. 7) ............................... ................................. adultos de Odonata Ant enas larg Antenas largas; as; las alas se lle llevan van sob sobre re el abdomen en reposo, como techo a dos aguas; abdomen de forma variada, nunca muy delgado .......................................... 39 39 (38) Tamaño grande a muy grande (más de 2 cm); alas a veces oscurecidas o manchadas; mandíbulas muy robustas, a veces hipertrofiadas en los machos; aéreos (Fig. 27) ............................. adultos de Megaloptera Tamaño pequeño o diminuto (menos de 1 cm); alas transparentes, a veces manchadas, más o menos pilosas; mandíbulas no como arriba; aéreos (Fig. 29) ........... ....................... .................... ........ ....................... ............ .................... ......... adultos de Neuroptera

Las figuras fueron modificadas de: Bachmann, 1981; Fernández y Domínguez, 2001; Grassé, 1951; Lopretto y Tell, Tell, 1995; Menke, 1979; Morrone y Coscarón, 1998; Roldán Pérez, 1988; Wesenberg-Lund, 1943. BIBLIOGRAFÍA Bachmann, A. O. 1981. Insecta, Hemiptera, Corixidae, pp. 270. En: Ringuelet, R.A. (Dir.) Fauna de agua dulce de la República Argen-

ti na,, 35 (2 tina (2). ). FE FECI CIC, C, Fu Fund ndac ació iónn pa para ra cación, la Ciencia y la Cultura, B Aires. Bachmann, A. O. 1995. Insecta: Introdu clave de órdenes con represent acuáticos y glosario, pp. 1041-106 Lopretto, E.C. & G. Tell (Dir.) Ecosis de aguas continentales. Metodologías su estudio 3, Ediciones Sur, La Plata. Fernández, H. R. & E. Domínguez (Eds.). Guía para la determinación de los ar dos bentónicos sudamericanos. Ed Universitaria de Tucumán, San Migu Tucumán, 282 pp. Grassé, P. P. 1951. Traité de Zoologie. mie, systématique, biologie. Ins supérieurs et Hémipteroïdes, X (2). M et Cie. Editeurs, Paris, 975-1948 p. Lopretto, E.C. & G. Tell (Dir.). 1995. Ecosis de aguas continentales. Metodologías su estudio, 3. Ediciones Sur, La Plata 1401 p. Menke, A. S. (Ed.). 1979. The semiaquat aquatic Hemiptera of California roptera: Hemiptera). Bull. California In vey 21 21:: 166 pp pp.. Morrone, J. J. & S. Coscarón (Dir.). 1998. ve rs id ad de Ar tr óp od os ar ge gent nt in perspectiva biotaxonómica. Edicione La Plata, 599 pp. Roldán Pérez, G. 1988. Guía para el estu los macroinvertebrados acuáticos d partamento de Antioquia. Editorial P cia Ltda., Bogotá, 217 pp. Wesenberg-Lund, C. 1943. Biologie der Süs serinsekten. Gyldendalske Boghandel, isk Forlag (Kopenhagen) & Verlag J. S er (Berlin, Wien), 682 pp.  Sign up to vote on this title

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Capítulo 16: Ephemeroptera

Capítulo 3

Ephemeroptera Eduardo Domínguez, Carlos Molineri y Carolina Nieto

INTRODUCCIÓN

El Orden Ephemeroptera es un grupo relativamente pequeño de insectos, conocido vulgarmente vulga rmente como “mosc “moscas as de mayo” (del inglés mayfly ) por el mes en el que se producen los vuelos nupciales en el hemisferio norte o “efímeras” debido a la brevedad de su vida adulta. Todos los estadios ninfales son acuáticos, mientras que los adultos sólo viven de unas pocas horas hasta unos pocos días. Como una característica única entre los insectos, mudan después de haber llegado a un primer estadio alado (subimago), para llegar al adulto final o imago, que es el encargado de la reproducción. Este orden cuenta con aproximadamente 300 géneros y 4000 especies descriptas en todo el mundo. En América del Sur continental, el número de taxones está creciendo de manera constante debido al desarrollo acele-

tina los países con el mayor número de nes registrados, seguidos por Perú y C Más de la mitad de las especies sudam nas son conocidas sólo de adultos, alred del 35% sólo de ninfas, y apenas un 11 ambos estadios. En los últimos años se han publ una serie de claves para familias y gé sudamericanos (Domínguez et al. Domínguez et al., 2001). Más recientem se publicó un libro con claves actuali para todas las familias, géneros y esp de América del Sur continental c ontinental (Domín et al., 2006), además de discusiones de uno de los taxones y sinonimias  actu Sign up to vote on this title das. Este libro es una continuación de  Usefulincluidos  Not useful ces parciales en varios capítu libros anteriores (Domínguez, et al. Domínguez et al., 1995; Domínguez, 1

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sin duda Polymitarcyidae, que en este momento se encuentra en revisión. Lo antes mencionado no significa que no sea difícil la determinación de algunos taxones, y menos aún que no existan todavía un gran número de géneros y especies por describir. Sin embargo, el panorama en la sistemática del orden en América del Sur ha mejorado sustancialmente gracias al esfuerzo realizado por los especialistas en los últimos años. Las claves incluidas en este trabajo han sido realizadas específicamente para ser usadas con taxones sudamericanos continentales y es probable que no funcionen correctamente si se las usa para una fauna no perteneciente a esta área. Una fuente de datos actualizada sobre la fauna de Ephemeroptera en general se encuentra en el sitio Ephemeroptera Galáctica (http://www.famu.org/mayfly/) (http://www .famu.org/mayfly/) donde también hay catálogos actualizados periódicamente, entre ellos uno de géneros y especies sudamericanas (http:// www.famu.org/mawww.famu.org/mayfly/cats.html). También, También, “The Mayfly Newsletter” provee una lista de los últimos traba jos publicad pu blicados os e informac in formación ión general ge neral sobre s obre diferentes aspectos relacionados con Ephemeroptera (biología, sistemática, ecología, etc.), y es de distribución gratuita. Puede ser solicitado al editor, Peter Grant, Southwestern Oklahoma State University, Weatherford, Oklahoma, 73096-3098, USA, grant@ swosu.edu. MODOS DE VIDA

la que las alas se encuentran reducid los adultos “patinan” sobre el agua (Ru et al., 1998). El vuelo nupcial o “enjam es generalmente característico de las cies, produciéndose dentro de patrone establecidos, con respecto a horarios, u ción, número de individuos participan patrones de vuelo. Una vez estableci enjambre, las hembras son atraídas zona y tomadas por los machos para zar la cópula. Ésta generalmente com en el aire, pudiendo ser completada en lo, o sobre la vegetación. En general to proceso es muy corto, en algunos caso da solo segundos, y luego el macho pu no retornar al enjambre. Luego de la có las hembras pueden proceder casi inm tamente a oviponer, oviponer, o puede pasar pa sar un po variable hasta la oviposición, desde nos minutos hasta varios días en las esp ovovivíparas, pero en general deposita huevos entre 12 y 24 horas después de pula. La puesta de los huevos puede lle a cabo de diferentes formas. Algunas bras entran en el agua y adhieren los hu a un sustrato directamente, pueden exp los huevos en vuelo para formar una esfera que es liberada sobre la superfic agua, o pueden liberar los huevos de a por vez en el agua, con muchas variac intermedias.  y su El número estadios ninfales Sign up tode vote on this title ción es entre grupos, y tam Useful  Not los useful variable dentro de las mismas especies, depend de factores como alimentación, ilumin

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hua penai y Chiloporter eatoni (Ameletopsi-

dae). Los ciclos biológicos varían según las distintas especies y regiones en las que viven. Hay especies que tienen ciclos muy cortos, que se desarrollan rápidamente durante las cortas estaciones favorables a altas latitudes, mientras que hay otras que son mucho más largas en lugares tropicales, con generaciones no estacionales en los trópicos, con la presencia de adultos volando durante todo el año. La mayoría de los estudios se han realizado en el hemisferio norte mientras que en la región Neotropical los estudios sobre el tema son muy escasos. Las ninfas y los adultos presentan diferentes modos de vida, y ambos poseen caracteres sistemáticos importantes. Durante la recolección de material no debe ahorrarse esfuerzo en la búsqueda y asociación (cría) de ambos estadíos. En los ríos, las redes que se utilizan aprovechan la corriente y la tendencia de los organismos a dejarse arrastrar cuando el ambiente es perturbado. En general las más utilizadas para colectas cualitativas son las redes de pantalla o “pateo” (por el nombre en inglés “kicknet”) (Edmunds et al., 1976; Domínguez et al., 2006 ). Otras redes muy eficientes son también las llamadas de “deri va”, que se dejan flotando flotando o ancladas con con su abertura en contra de la corriente, y que colectan todos aquellos organismos que se de jan arrast a rrastrar rar por p or la corri corriente ente en e n algún al gún momento del día. Todas estas redes menciona-

riado material que se obtiene con esta des. Las redes con mangos mencionada teriormente, junto con las dragas, so más utilizadas en los ambientes léntico tas últimas especialmente para aquella fas que son minadoras de fondo. Otro r so, no muy explotado para ambientes d les de muestrear, pero con gran pote son los sustratos artificiales, que pu consistir desde atados de hojas o rocas ta elementos sintéticos. De todas man además de todos los tipos de redes me nados aquí, o incluso de la gran vari que se encuentra en la literatura, sie hay posibilidades de encontrar o invent modelo diferente que se adecue mejor a tros objetivos, por lo que no hay que a algún modelo preexistente si éste no ciona. Los adultos pueden ser colectados e diferentes estadios (subimagos e ima Los primeros pueden ser capturados momento de emerger de los cuerpo agua, con redes entomológicas tradic les, por medio de trampas de luz, o po de ninfas maduras. Sin embargo, se tratar de lograr que el subimago mu imago, ya que en este estadío es don encuentran los caracteres completam desarrollados. Para ello se los debe ma lar lo menos posible, ya que son muy s bles y Sign frágiles. Nunca debetomar up to vote on thisse title subimagos de lasalas, ya que esto les a Not useful  Useful ta las venas y luego no podrán mudar a tir del lugar donde fueron tomados. Po

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ninfas del último estadio, ya que se encuen- son mucho más largas que las medias y tran próximas a mudar a subimago y no se teriores y presentan un dimorfismo se alimentan, simplificando el mantenimiento. asociado con la sujeción de la hembr La cría se puede llevar a cabo en el mismo rante la cópula. La relación entre los cuerpo de agua, o en acuarios. En ambos mentos, así como la forma de las uña casos es necesario mantener separadas las sales aportan caracteres para la sistem ninfas entre sí, y asegurar un lugar donde se Es importante notar que en el caso d pueda mantener el subimago emergente. En adultos, los tarsos son tetra o pentaseg el río se pueden construir contenedores indi- tados, mientras que en las ninfas son un vidual vid uales, es, que per permit mitan an la cir circu culac lación ión del mentados, y que las uñas tarsales so agua y una cámara de aire donde quedará bles, mientras que en las ninfas son atrapado el subimago. En general se recurre En las especies actuales, las alas anter a vasos de plásticos con tapa, a los que se le son siempre más grandes que las poster hacen aberturas en la parte inferior, inferior, que se las que incluso pueden faltar. La ven cubren con una red que permita la circula- básica se encuentra graficada en la F ción del agua y alimento, pero no la salida Las venas longitudinales principales so de la ninfa. Este vaso se pone en la orilla, meradas de adelante hacia atrás, y cubierto hasta aproximadamente la mitad de ellas se encuentran las venas interca agua y con una única ninfa madura. En caso que no se incluyen en este gráfico. El de emerger el subimago, este quedará reteni- estigmática es la zona apical entre las do en la mitad superior del vaso, del que C y Sc. En el ala posterior se encuen podrá ser retirado para su cría a imago, muchas menos venas, y en algunos cas mientras que la exuvia ninfal estará flotando presenta la proyección costal, de ubicac en el agua. Esta exuvia debe ser guardada forma variable, sobre el margen anterio en un frasco numerado, en el cual se pondrá ala. el imago correspondiente una vez obtenido, asegurando de esa forma la asociación. Abdomen .— Está formado por 10 seg tos, con 10 escleritos dorsales y 9 vent El noveno esternito masculino constitu CARACTERES DE INTERÉS placa subgenital. En la placa subgeni SISTEMÁTICO encuentran 2 apéndices generalmente y los p Las estructuras de interés sistemático más mentados llamados “fórceps” Sign up to vote on this title importantes en la ninfa y en el adulto se ilus- generalmente penes pueden useful  Useful pares.  NotLos tran en las figuras 1-3. fusionarse en distinto grado; a veces a pene se le llama “lóbulo de los pene

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el número de segmentos de los palpos, y la presencia y ubicación de dentículos y setas. Otros caracteres importantes están dados por la orientación de la cabeza misma, que puede ser hipognata o prognata y por la presencia de tubérculos dorsales o branquias asociadas a las piezas bucales.

NINFAS

l

Branquias abdominales presentes, ev ciones respiratorias en los esternitos cos presentes o ausentes; fémures y ti las patas anteriores variables ...........

Tórax (Fig. 2).— Está formado por tres seg-

mentos, cada uno con un par de patas. Los estuches alares o pterotecas se encuentran en el meso y metatórax (aunque este último puede faltar en las especies dipteras). Las patas están formadas por 5 segmentos: coxa, trocánter,, fémur, tibia y tarso. El tarso lleva trocánter una uña que generalmente presenta dentículos. Las patas son más cortas y fuertes que en el adulto.

2 (1 (1))

Branqu Bran quia iass abdo abdomi mina nale less en lo loss se II-VII formadas por dos láminas y c márgenes con flecos (Fig. 15), branqu el segmento I variables, vestigiales o tes; colmillo mandibular proyectándo el frente de la cabeza (Figs 8-10, 23............................................. ...................... ................................... ............

Branquias abdominales variables, má de las branquias con o sin flecos; co mandibulares ausentes ............. ..................... ........

Abdomen Abdom en (Fig. 2).— Está formado por 10

segmentos. Los tergos pueden presentar diferentes espinas y/o tubérculos; y la forma de los ángulos posterolaterales, llamados espinas o proyecciones posterolaterales, son caracteres valiosos para la determinación. Las branquias abdominales, generalmente presentes, tienen formas, posición y ubicación muy variadas, ya que pueden ser ventrales, laterales o dorsales, y encontrarse en los segmentos 1-7, o ausentes en algunos de estos. Pueden estar formadas por una a varias láminas, aunque más comúnmente por dos láminas, una dorsal y otra ventral, las que pueden ser iguales o diferentes, alguna o ambas reducidas, etc. Los filamentos cauda-

Branquias ab abdominales au aus entes , c ginaciones respiratorias en los est torácicos; fémures y tibias de las pata riores con una densa hilera de setas s borde anterior (Fig. 4) (sólo en sur gentina y Chile) ............................ ............................ ........................ ............ ............ Coloburiscidae, Murp

3 (2) (2)

Branqu Bran quia iass abdo abdomi mina nale less late latera rale les; s; l no adaptadas para cavar (tibias c cas); colmillos mandibulares con num setas largas (Fig. 8) ........... Euthyplo

Branquias abdominales dorsales; la posteriores fosoriales (tibias apla (Figs 5-6); colmillos mandibulares no arriba (Figs 9-10) ............................ 4 (3 (3))

Ápicee ven Ápic ventr tral al de de las las tibi tibias as pos poste teri rior or  5); en nado en punta (flecha en Fig. Sign up to vote on this title lateral los colmillos mandibulares cu Usefularriba Not useful hacia (Fig. 9) ........................ .. Ephemeridae, Hexag enia (Pseu deat

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Ocelos laterales ubicados en el extre la sutura epicranial (Fig. 22); antena tivamente cortas (Fig. 22); branquias segmentos abdominales I-VII; ángulo terolaterales de los segmentos abdom expandidos en proyecciones laterales (sólo en sur de Argentina y Chile) .. ...................... ........... ............... Nesameletidae Nesameletidae,, Meta

Branquias abdominales del segmento II operculares (Figs 12-14), branquias presentes en los segmentos I-VII, II-V ó II-VI; abdomen con o sin proyecciones sobre los tergos .............. ............................. ............................. .......................... ............ 11 11 11 (6) Cabeza Cabe za prog progna nata ta,, de conto contorn rnoo circu circula larr, muy desarrollada; branquias laminares grandes; palpos maxilares y labiales multisegmentados y filiformes; mandíbulas y maxilas modificadas para depredar (Figs 17-18) (sólo en sur de Argentina y Chile) ... ........................................... ............................ ............... Ameletopsidae Si la cabeza es circular en contorno entonces branquias poco desarrolladas; palpos maxilares y labiales como máximo 3-segmentados, mandíbulas y maxilas no fuertemente modificadas para depredar (Figs 1920) ............ ......................... ........................... ........................... ................... ...... 8 8 (7)

Fémure Fému ress ant anter erio iore ress con con un unaa dob doble le hi hile lera ra de largas setas sobre el lado interno (Fig. 7); palpos maxilares y labiales bisegmentados, un penacho de branquias unido a la base de las maxilas ........................ Oligoneuriidae Fémures anteriores sin tales setas, palpos maxilares y labiales trisegmentados, sin branquias en la base de las maxilas ......... 9

9 (8)

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les I-IV; abdomen con una hilera mediana de proyecciones sobre los tergos anteriores.. ........................ ............ ............ Oniscigastridae, Siphlonella

7 (5 (5))

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Clípeo Clíp eo fu fusi siona onado do a la la fre frent ntee y ca cabe beza za us usua uallmente prognata (Figs 182-183), (excepto hipognata en Terpides, Fittkaulus y Tikuna ); branquias abdominales variables pero generalmente compuestas de una lámina ventral ven tral y una dors dorsal al (exc (excepto epto Maga llan llaneella ) (Figs 153-177) ......... Leptophlebiidae

Branqu Bra nquias ias abd abdomi ominal nales es en en los los segme segme VII, las del segmento I reducidas, re ducidas, (casi sobre coxas posteriores); bra del segmento II grandes, subcuadra res, con dos costillas unidas formand figura en forma de Y (Fig. 12); bra III-VII con los márgenes con flecos, l únicas (Fig. 16) .................. .......................... ........ Ca

Branquias abdominales en los segme V o II-VI; bran branquia quiass del seg segment mentoo das pero nunca como arriba (Figs 1 branquias con varias lamelas, enteras pequeños lóbulos imbricados ...........

12 (11) Tubérc ubérculos ulos submedi submedianos anos pares pares pres los tergos abdominales I-IX ............. ............... ............ ... Melanemerellidae, Melanem

Generalmente sin tubérculos abdom si están presentes son únicos y de p media ............ ......................... ........................... ...................... ........

13 (12) Branquias Branquias opercul operculares ares cuadrang cuadrangulare ulare 13); con tubérculos en cabeza, pro tergos abdominales I-III y VII-IX 120); branquias encerradas en una c branquial (Fig. 120) ...................... ........................... Coryphoridae,  Cory Sign up to vote on this title

operculares Useful  Not useful subcuadrang Branquias

triangulares, subtriangulares u ovale 121-128); tubérculos generalmente

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que el ancho alar (Figs 201b-213b) alas posteriores están ausentes, oj macho con una gran porción dorsal cetas cuadrangulares (Fig. 1) .......... 7 (6)

Pata atass medi medias as y post poster erior iores es de dell mac macho ho y totodas las patas de la hembra débiles, no funcionales ........................... Polymitarcyidae

Horqui Horq uill llaa de de la la ven venaa MA MA de de las las al alas as an ante te-riores ubicada en el tercio basal del ala (Fig. 247-248); fórceps genitales del macho con un largo segmento basal y un corto segmento terminal o ninguno ........ Euthyplociidae

8 (7) (7)

Horquilla de la vena MA del ala anterior ubicada en la mitad del ala (Fig. 245); fórceps genitales del macho con dos largos segmentos basales y un corto segmento apical .. Ephemeridae, Hexagenia (Pseudeatonica) Venas MA 2 y MP2 separadas basalmente de sus troncos respectivos (Figs 26-29); una o dos (Fig. 26) intercalares marginales sueltas entre las venas longitudinales; penes no visibles visib les extern externamente amente (Figs 33-41) ........ ............ .... .................................................... Baetidae Venass MA 2 y a menudo MP 2 unidas basal Vena mente a sus troncos respectivos (Figs 82-85, 199-213, 250-252); intercalares marginales si presentes, son triples ( Melanemere Melanemerella lla, Fig.

Zona me Zona medi diaa del del me meso sono noto to co conn una una ra circular u ovalada notoria, genera mucho más clara que el resto (mem medionotal, Fig. 90); alas posterior sentes; alas al as anteriores anterio res con las ven MP 2 y MP1 similares en longitud (Fi fórceps del macho unisegmentados 91-92) ........................................ Ca

Mesonoto no como en el caso a (Figs 88-89); ala posterior ausente sente; ala anterior con las venas IMP con una longitud menor a ¾ de la lo de MP1 (Figs 82-84); fórceps del ma o trisegmentados (Figs 98-109) .......

Todas las patas en ambos sexos bien desarrolladas, funcionales funcionales ...................... ............................ ...... 4

5 (2)

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Ala ant anterio eriorr con bas basee de las vena venass MP2 y CuA levemente divergentes de la vena MP 1 (puede divergir solamente la vena MP 2 d dee MP1) (Figs 1, 26, 82, 199); alas posteriores variables, pudiendo pudien do estar reducidas o ausentes; vena MA del ala posterior bifurcada o no bifurcada ........... ...................... ....................... ...................... .......... 5

4 (3) (3)

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numerosas venas longitudinales y transversales (Figs 245-248); vena MA del ala posterior no bifurcada (Figs 245-248) ........ 3

3 (2) (2)


Interc Inte rcal alar ares es cub cubit ital ales es del del ala ala ant ant sentes; uñas tarsales de la pata anter imago macho desiguales, una rom otra aguda; genitalia masculina con f cortos no esclerosados, segmentos p mente fusionados ........................... .......................... ............... ........... Coryphoridae, Cory

Intercalares cubitales del ala anteri sentes (Figs 82-84); uñas tarsales de anterior del imago macho iguales, romas; fórceps al menos con dos seg evidentes (Figs 98-109) ................ ........................................... ................................... ........ Leptohyp 9 (6) (6)

Las inte Las interc rcal alar ares es cub cubit ital ales es del del ala ala a  consisten en una serie de venillas, am Sign up to vote on this title bifurcadas o sinuosas, que unen la ven Not useful alUseful margenposterior (Figs 250-251) en sur de Argentina y Chile) ............

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Basitarso de las patas posteriores más corto que las tibias; fórceps de la genitalia masculina tri-segmentados, o si tetra-segmentados, las alas anteriores no poseen marcas oscuras tan notorias como en el dilema anterior ............ ........................ ......................... ......................... ................ .... 12 l2 (11) (11) Uñas tarsa tarsales les del del par par similar similares, es, ambas ambas apiapicalmente aguzadas .................................... ...................... ........... ............... Nesameletidae Nesameletidae,, Metamoniu Metamoniuss Uñas tarsales del par diferentes entre sí, una aguzada apicalmente, la otra roma ............ ........................................... ........................... ................ Ameletopsidae 13 (9)

Tres (rara (raramen mente te dos) dos) int interc ercala alares res margi marginanales cortas, sueltas basalmente, presentes a lo largo de todo el margen externo del ala (Fig. 252) ................................................ ................. Melanemerellidae, Melaneme ............. Melanemerella rella Marginales intercalares generalmente unidas basalmente (Figs 199, 205); fórceps genitales del macho con 2 cortos segmentos terminales (Figs 216, 218-232; excepto Fittkaulu Fittk auluss, Fig. 217) ........ Leptophlebiidae

CLAVES PARA GÉNEROS F AMI LIA A MELETOPSIDAE M ELETOPSIDAE

Esta familia incluye dos subfamilias, Ameletopsinae y Chiloporterinae, Chiloporterinae, ambas registradas en América del Sur. Sur. En el mundo mu ndo se conocen 5 géneros, dos de Australia, uno de Nueva Zelanda y 2 del sur de América del Sur (monoespecíficos). Los adultos presentan numerosas venas en las alas, y las alas posteriores son grandes. Las ninfas poseen una cabeza muy grande con aparato bucal de-

cular, pigmentada, cubriendo el terg ...................... Chiloporterinae, Chilo

Branquias abdominales consistiendo única lámina, ovaladas, no pigmen de posición lateral, no cubriendo el men ................. Ameletopsinae, Cha F AMI LIA B AET IDA E

La Familia Familia Baetidae fue establecida por W. W. E. Leach. El primer pri mer registro regist ro fósil co ponde al Cretácico Superior Superior.. Actualmen conocen alrededor de 100 géneros para Familia que se distribuyen en casi todo e neta, exceptuando Nueva Zelanda y Antá Améric Amé ricaa del Sur pre present sentaa cer cerca ca de 130 distribuidas en 27 géneros, constituyen 30% de los géneros de Baetidae, y es despu Leptophlebiidae Leptophlebi idae la segunda familia más d para esta región. A diferencia de otras familias dentr orden, Baetidae presenta la mayor par los caracteres de valor sistemático en la fas, en gran parte esto se debe a qu machos adultos poseen penes membra no visibles exteriormente. Aunque esta familia f amilia es factible fac tible de c tar en casi todos los ambientes, en ge los géneros ocupan hábitats específicos tro de un río. Es así como algunos sól encontrados en zonas de mucha corr con sustrato pedregoso (ej. Baetodes otrosasocia siops ySign Camelobaetidius up to vote on this), title la vegetación marginal (ej. America  Useful  Not useful algunos se ubican en cascadas (ej. May tis ), e incluso otros en lagunas tempo

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Alas anterior a nteriores es sin manchas (Fig. 26) ...... 4 4 (3)

5 (4) (4)

6 (5) (5)

13 (12) (12) Proyección Proyección costal costal del ala posterior posterior drangular (Fig. 32) .............. Para

Alass post Ala posteri eriore oress ause ausente ntess .... ....... ...... ...... ...... ...... ...... ...... ... 5 Alas posterior po steriores es presentes prese ntes ................. ..... ................. ..... 11

Proyección costal del ala posterior (Fig. 31) .......................... .......................................... ................

Segmen Segm ento to I de de los los fó fórc rcep epss con con un unaa pro proye yeccción lateral (Fig. 34) .............................. 6

14 (13) (13) Fórceps Fórceps con con el segmento segmento III III corto y deado (Fig. 40) ................................ ................................

Segmento I de los fórceps sin proyección (Fig. 40) ........................ ................................................. ......................... 7

Fórceps con el segmento III alargado lar Fig. 35) ......................................

Margen Marg en po poste steroro-lat later eral al de la pl plac acaa esti estilí líge ge-ra con una pequeña proyección (Fig. 36) ....

15 (14) (14) Base de los fórceps fórceps muy muy próximas próximas e segmento I sin proyección (Fig. 40 anterior con vena CuP no fuertemen vada (Fig. (F ig. 26) ............. . .............. Cloeodes (en

....................................................... ................................. ...................... Varipes

Margen postero-lateral de la placa estilígera sin proyección (Fig. 34 ) .......... Baetode Baetodess 7 (5)

8 (7 (7))

Segmen Segm ento to II de lo loss fór fórce ceps ps co conn una una pr proy oyec ec-ción distomedial (Fig. 37) ....................... ....................... 8

Base de los fórceps separadas entre mento I con una pequeña proyección medial; ala anterior con vena CuP mente curvada (Fig. 27) .......... May

Segmento II de los fórceps sin proyección .... ............................................. ...................... .......................................... ................... 9

16 (14) (14) Ala anterio anteriorr con el margen margen anal anal red da (Fig. 28) .................... Cameloba

Margen Marg en ap apic ical al de la la pla placa ca es esti tilí líge gera ra co conn una pequeña proyección distomedial (Fig. 37); individuos grandes (5 a 5,5 mm) ...... .................................................. Guajirolus

Margen apical de la placa estilígera sin proyección (Fig. 38); individuos pequeños (3,5 a 4 mm) .................................. Chane 9 (7 (7))

Margen Marg en ap apic ical al de la la pla placa ca es esti tilí líge gera ra co conn una fuerte proyección subcuadrangular (Fig. 39) .................................... Apobae tis Margen apical de la placa estilígera sin proyección (Figs 40-41) ........................ 10

10 (9)

Fórcep Fór cepss con con segme segmento nto III cor corto to y red redond ondeaea-

Ala ante anterio riorr con el mar margen gen ana anall mente recta (Fig. 29) .................... NINFAS

1

Uñas ta tarsales es espatuladas (F (Fig. 70 70

Uñas tarsales aguzadas hacia el ápic 71-77) ............................................. 2 (1 (1))

Uñas ta Uñas tars rsal ales es co conn 5 a 40 40 den dentí tícu cu 70); mandíbula derecha con den molares subiguales; palpos  maxilares Sign up to vote on this title ralmente simples ............. Cameloba

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Uñas tarsales con 3 a 4 dentículos; m bula derecha con 1 dentículo muy d

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5 (4)

6 (5 (5))

Tibi Ti bias as co conn un un arc arcoo de de set setas as la larg rgas as (F (Fig ig.. 68) 68)

nas en el margen externo (Fig. 81)

.................................................... Cloeodes

................................................. ......................... ........................ May

Tibias sin un arco de setas (Fig. 69) ........ 6

Escapo y pedicelo cilíndricos o subc cos; escapo 1 a 1,5 veces la longitud dicelo; cercos sin espinas en el marg terno .................................................

Dentíc Dent ícul uloo suba subapi pica call de la lass uñas uñas tar tarsa sale less más grande que los restantes (Fig. 72); prosteca mandibular insertada en una concavidad (Fig. 48) .................................... .................................... 7 Dentículo subapical de las uñas tarsales subigual a los otros (Fig. 73); prosteca mandibular no insertada en una concavidad (Fig. 49) ........................ ................................................. ......................... 8

7 (6 (6))

Segmen Segm ento to I del del pa palp lpoo lab labia iall tra trans nsve vers rsal al a las las glosas y paraglosas, segmento II y III con dos hileras de setas largas (Fig. 59); glosas sin hilera transversal de setas (Fig. 59) ....... ........................................................ Chane

Segmento I del palpo labial nunca transversal a las glosas y paraglosas, segmento II y III sin hilera de setas largas (Fig. 60); glosas dorsalmente con una hilera transversal de setas fuertes (Fig. 60) ........... Guajirolus 8 (6)

Branqu Bran quia iass pre prese sent ntes es en lo loss seg segme ment ntos os ab abdo do-minales II-VII .......................................... .......................................... 9 Branquias presentes en los segmentos abdominales I-VI-o I-VII ............................... 10

9 (8) (8)

Segmen Segm ento to II de dell pal palpo po la labi bial al co conn una una pr prooyección digitiforme distomedial (Fig. 62); mandíbulas con setas simples entre la prosteca y la mola (Fig. 49) ...... Amer Americab icab aeti s Segmento II del palpo labial no como arriba (Fig. 65); mandíbulas sin setas entre la prosteca y la mola ............ ......................... ............... Zelusi a

13 (12) Pterotec Pterotecas as posterior posteriores es si presente presentess ru tarias; filamento terminal ¼ o menos longitud de los cercos; paraproctos c márgenes posteriores lisos ....... Preba

Pterotecas posteriores bien desarro filamento terminal ½ o más que la de los cercos; paraproctos con sus má posteriores terminados en puntas ...

.................................................. ........................... ....................... Mor

14 (10) Mandíbula Mandíbulass largas y angostas angostas con molar muy angosta y protuyente (Fi caninos maxilares fuertemente desa dos, el segundo la mitad de tamaño q restantes (tipo carnívoro) (Fig. 56)

............................................ Harpag

Mandíbulas más bien triangulares, c gión molar ancha y no protuyente 51); caninos maxilares normales y d longitud (tipo herbívoro) (Fig. 58) ..

15 (14) Branquias Branquias prese presentes ntes en en los segmen segmen minales I-VI; labro trapezoidal (Fi con márgenes laterales divergentes d base ............................. ........................................ ........... Tome

Branquias presentes en los segmentos  pero no minales I-VII; labro variado, Sign up to vote on this title arriba arr iba .......... ..................... ..................... ..................... ................ .....

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16 (15) Uñas tarsales tarsales con con un par de setas setas d (Fig. 76) ...........................................

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Macroinvertebrados Bentónicos Sudamericanos 2009

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