Los Murciélagos de España Y de Europa.

Cómo conocerlos, clasificarlos y protegerlos Los murciélagos han estimulado desde tiempos inmemoriales la imaginación de los hombres y, hoy en día, siguen siendo golpeados hasta la muerte, envenenados o fumigados por ignorancia. La fascinación que ejercen es muy grande, ya que se deslizan silenciosamente de noche, "ven" con las orejas, vuelan con "las manos" y para dormir se cuelgan cabeza abajo. • Se describen 30 especies de forma detallada y se ilustran con fotografías en color. La descripción incluye la fom de vida, distribución en Espmm y Europa, hábitat, reproducción, ecolocación y protección. Una clave de clasificación complementada , con fotografías detalladas de los rasgos más importantes (orejas, uropatagio, etc.) le ayudará a determinar a qué especie pertenece cada animal.

EDICIONES O M E G A , S.A.

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Medidas más importantes

6a Longitud del pulgar 6b Longitud de la uña del pulgar

1 Longitud cabeza-tronco 2 Longitud de la cola 3 Longitud del antebrazo

7 Envergadura 8 Longitud del V dedo (o mejor dicho, longitud del V hueso m etacarpiano y del V dedo)

4 Longitud de la oreja 5a Longitud del trago 5b A nchura del trago

9 Longitud cóndilo-basal

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LOS--------

MURCIÉLAGOS DE ESPAÑA Y DE EUROPA W ilfried S chober E ck a rd G rim m b erg er Revisión y adaptación a la Península Ibérica Jordi C obo Doctor en Biología Investigador del Crup ele Recerca de Qualität, Biología de Vertebráis (GRQ 94-1050) Facultad de Biología. Universidad d e Barcelona

è E D I C I O N E S O M E G A , S .A . BARCELONA www.FreeLibros.me

Con 101 fotografías en color de A. Benk (2), J. Cerveny (2), J. Gebhard (2), E. Grimmberger (79), K. G. Heller (2), O. v. Helversen (2), A. Limbrunner (2), P. Morris (1), D. Nill (3), J. Serra Cobo (4), G. Storch (1), M. D. Tuttle (1), y 73 fotografías en blanco y negro de J. Cerveny (1), J. Gebhard (2), E. Grimmberger (66), H. Hackethal (3), O. v. Helversen (1), 29 dibujos en blanco y negro de T. Schneehagen, 4 mapas de J. Serra Cobo y 20 sonogramas. Procedencia de las fotografías en color: A. Benk (págs. 26, 62), J. Cerveny (págs. 177,197 arriba), J. Gebhard (págs. 175,178), K. G. Heller (págs. 102,197 abajo), O. v. Helversen (págs. 152,174), A. Limbrunner (págs. 6-7, 84-85), P. Morris (pág. 14), D. Nill (págs. 2-3, 32, 200-201), J. Serra Cobo (35,63,129,198), G, Storch (pág. 15), M. D. Tuttle (pág. 13). El resto de fotografías son de E. Grimmberger. Fotografía págs. Fotografía págs. carpintero. Fotografía págs. Fotografía págs.

2-3: Orejudo en pos de su presa. 6-7: Murciélago común en un viejo agujero hecho por un pájaro 84-85: Murciélago pequeño de herradura en su lugar de hibernación. 200-201: Colonia de murciélagos ratoneros grandes.

La edición original de esta obra ha sido publicada en alemán por la editorial Franckh-Kosmos-Verlags-GmbH & Co., Stuttgart, con el título DIE FLEDERMÄUSE EUROPAS

Traducido por Ana M." Gutiérrez Diseño de la cubierta Celia Valles

O 1987 Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart y para la edición española © 1996 Ediciones Omega, S.A, Barcelona

Printed in Spain EGEDSA-Sabadell

Prefacio Existen aproximadamente 900 especies distintas de murciélagos y zorros voladores en la tierra. Su hábitat principal son las regiones cálidas, por lo que en Europa sólo hay 30 especies. Hoy en día todavía hay muy poca gente que conozca algún detalle sobre estas raras criaturas, que vuelan rápida y ruidosamente a través de la oscuridad, “ven” con las orejas, vuelan con las “manos” y que, para dormir, se cuelgan de los dedos de sus patas traseras. En la cultura popular se pueden encontrar muchas historias absurdas acerca de estos mamíferos y, en la actualidad, los medios de comunicación todavía se sirven de los “vampiros" para infundir miedo. Sin duda alguna, las peculiaridades de la vida de los murciélagos contribuyen a que hayan sido y sean todavía observados con aprensión, rechazados e, incluso, aniquilados. Pero no son la superstición ni el temor humanos los que amenazan su supervivencia, sino el progreso y la industrialización. Por ello, es indispensable interceder en favor de su conservación. Para hablar de los murciélagos es imprescindible conocer cada una de las especies. A pesar de que el número de especies europeas pueda parecer reducido, los no entendidos pueden tener dificultades para diferenciarlas y, en algunas especies, incluso los expertos. Dado que existe muy poca bibliografía accesible a disposición de los interesados en

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este tema, el objetivo del presente libro es ofrecer a un amplio número de lectores un resumen de los fascinantes descubrimientos que ha realizado la ciencia sobre los murciélagos y una guía de las especies europeas con la ayuda de texto y fotografías. Por último, hemos incluido una guía de clasificación para que puedan reconocer las distintas especies. Quisiéramos agradecer a todos los amigos y compañeros su asesoramiento técnico, la preparación de las fotografías, de la bibliografía y del material recogido así como por su ayuda en nuestras excursiones, algunas de ellas conjuntas. Queremos dar las gracias especialmente al Dr. J. Gaisler (Bmo), al Dr. H. Hackethal (Berlín), al Dr. v. Helversen, al Dr. K. Heller y R. Weid (Erlangen) y, además, al Dr. Zd. Bauerová (Bmo), a A. Benk (Hannover), a M. Bogdanowicz (Bialowieza), a J. Cerveny (Praga), a B. Evtimov (Pestera), a J. Gebhard (Basilea), al Dr. J. Haensel (Berlín), a G. Hcise (Prcnzlau), al Dr. U. Jüdes (Kiel), a M. Masing (Tartu), a W. Oldenburg (Waren), a Zb. Urbañczyk (Poznán), al Dr. Y. Tupinier (Caluire) y a M. Wilhelm (Dresden). También queremos dar las gracias a la Sra. T. Schneehagen (Iîpzig), quien realizó los dibujos con una gran habilidad. Wilfried Schobcr Eckard Grimmberger

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Indice Prefacio..

Vida d e lo s m urciélagos ............................................

I-os murciélagos: ¿vampiros, diablos o divinidades?............. 50 millones de años en la tierra............................................. Los murciélagos vuelan con las m anos................................ ¿Dónde viven los murciélagos? ............................................. En busca de una presa mediante ecolocación....................... Ecolocación: el sexto sentido de los murciélagos................. El harén y los refugios de parto ............................................ El comportamiento social de los murciélagos ...................... La hibernación: la vida bajo mínimos ................................... Desplazamientos estacionales.............................................. El anillamiento ......................................................................

8 11 16 25 31 39 45 54 59 71 74

P rotección de n u estros m u r c ié la g o s..................................

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¿De qué m urciélago s e tr a ta ? ................................................

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Los murciélagos europeos explicados mediante texto e ilustraciones ................................................................... Familia de los Rinolófidos (Rhinolophidae).......................... Familia de los Vespertiliónidos (Vespertilionidae) ................ Familia de los Molósidos (Molossidac) .................................

86 89 107 196

Guía d e clasificación d e lo s m urciélagos e u r o p e o s .................................................................................... 201

Clasificación de las familias.................................................. Tablas de fotografías para la clasificación............................ Sonogramas........................................................................... Tablas....................................................................................

202 210 224 228

Bibliografía .......................................................................... 232

ín d ice a lfa b é tic o .........................................................................

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LOS MURCIÉLAGOS: ¿VAMPIROS, DIABLOS O DIVINIDADES?

VIDA DE EOS MURCIÉIAGOS

Los murciélagos: ¿vampiros, diablos o divinidades? os murciélagos siguen despertando temor, espanto o repugnancia incluso en el mundo moderno e instruido en que vivimos. Si buscamos las causas de este fenómeno nos daremos cuenta de que muy poca gente sabe algo concreto sobre el aspecto y la forma de vida de estos mamíferos. Al igual que el resto de animales nocturnos, por ejemplo los búhos, han estimulado la fantasía humana desde tiempos inmemoriales. Durante siglos se les atribuyó en muchos lugares un papel negativo. Así, Drvus B a s il iu s escribió en la Roma antigua: “La naturaleza del murciélago está ligada con lazos de sangre a la del diablo”. En la época barroca, el murciélago también era un símbolo del anticristo, es decir, del diablo. Por ello, el arte cristiano representa con frecuencia al diablo y a sus infernales seguidores con alas de murciélago, mientras que los ángeles tienen alas de pájaro. El pintor español G o y a utilizó a los murciélagos como símbolo de todo lo amenazante y de la irracionalidad. En la actualidad, el conde Drácula sigue apareciendo en la pantalla en forma de un vampiro que chupa la sangre a las personas. A los murciélagos se les ha atribuido y se les sigue atribuyendo una fuerza sobrenatural. Fueron objeto de los amuletos de los curanderos de diversos pueblos primitivos. En los libros de los antiguos médicos árabes se pueden

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encontrar muchas recetas en las que se utilizan murciélagos enteros o parte de ellos, pero también en las farmacias humildes europeas de la Edad Media eran utilizados para crear “medicamentos”. En los bazares de la India todavía se pueden encontrar zorros voladores vivos destinados a fines médicos. Se les quita la piel y ésta se coloca en fresco sobre las partes enfermas del cuerpo. Dado que hasta hace unos 50 años nadie sabía nada acerca de la orientación de los murciélagos por ultrasonidos, se creía que estos animales podían ver en la oscuridad. De ello también resultaron algunas aplicaciones médicas, tal y como se puede leer en el libro Los prodigios del mundo de A lb e r to s M a g n u s (s. xni): “Si quiere ver algo en plena oscuridad y percibirlo como a plena luz del día, úntese la cara con la sangre de un murciélago y todo ocurrirá tal y como lo he explicado”. Ija capacidad de volar de los murciélagos ha sido la causa de que fueran considerados durante miles de años como pájaros y no como mamíferos. En la Biblia (Lev 11,18) se advierte a los creyentes de lo siguiente: "... Entre las aves tendréis a las siguientes por detestables; no se comerán: el águila, el quebrantahuesos y el águila marina, ... la abubilla y el murciélago”. Así pues, los murciélagos son considerados aves “impuras" y queda prohibido comerlos.

En el arte cristiano se representa a los dem onios con alas de m urciélago (Monasterio de Rila. Bulgaria).

Por el contrario, los personajes instruidos, como el genial pintor y científico L e o n a r d o d a V in c i , ven a los murciélagos con otros ojos. Da V in c i indicó que había utilizado las alas de los murciélagos como modelo en los planos de construcción de su máquina aérea. Uno de sus dibujos de construcción muestra claramente el parecido entre la forma y los puntales, parecidos a dedos, de las alas de la máquina y la morfología de las alas de los murciélagos. Algunas ciudades, como Valencia, consideraron que los murciélagos eran dignos de aparecer en sus escudos. El príncipe elector alemán F r ie d r ic h

el

Sa b io

de

K u r sachsen

concedió al pintor L u cas C ra na c h IX Á. una carta de armas y con ello

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el derecho de llevar como escudo “... un escudo amarillo con una serpiente negra y, en el centro, dos murciélagos n e g ro s...”. Fuera de Europa, los murciélagos solían tener un significado completamente distinto y esencialmente positivo para los seres humanos: en las antiguas culturas de Centroamérica, los murciélagos desempeñaban un papel importante en la religión. Una de las divinidades de los mayas era representada como un hombre con alas desplegadas y cabeza de murciélago. Se han encontrado dibujos de esta divinidad en columnas de piedra y vasijas de barro, desenterradas en los alrededores de templos de más de 2000 años de antigüedad. En la

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VIDA DE LOS MURCIÉLAGOS

50 MILLONES DE AÑOS EN IA TIERRA

— hace aproximadamente 50 millones de años. A lo largo de todos estos años han conquistado muchos nichos ecológicos y han podido multiplicarse libremente. Pero en los últimos 40 años, el ser humano, especialmente en los países altamente industrializados, ha puesto en peligro la supervivencia de muchas especies vegetales y

animales, incluidos los murciélagos, mediante una intensa transformación del entorno. A fin de conseguir que la gente interesada e instruida pueda intervenir en favor de la conservación de estos tan útiles y apreciados animales, es de suma importancia estudiar y conocer a fondo los murciélagos europeos.

5 0 m illones de años en la Tierra M edallón de un traje chino del siglo xvm. Se trata de una configuración ornam ental en la que 5 m urciélagos rodean un árbol de la vida. Representan una larga vida, riqueza, salud, fe licid a d y una m uerte dulce.

escritura ideográfica maya también es frecuente encontrar un jeroglífico para el murciélago. En China y Japón, los murciélagos eran y siguen siendo un símbolo de felicidad. Ia palabra china “fu” puede significar tanto murciélago como felicidad. Un talismán muy difundido es una especie de moneda que muestra un árbol con raíces y ramas como símbolo de la vida. Cinco murciélagos (“wu fu”) lo abrazan con sus alas. Al portador del talismán se le augura una larga vida, riqueza, salud, felicidad y una muerte dulce. En la actualidad, el interés por los murciélagos está aumentando lentamente. Sin embargo, muchas personas siguen encontrándolos repugnantes o, simplemente, sienten indiferencia hacia ellos. El miedo infundado de que los

murciélagos pueden abalanzarse sobre la cabellera de las mujeres es muy difícil de eliminar. Los murciélagos siguen siendo golpeados, envenenados o fumigados. Esto demuestra que muy poca gente sabe que los murciélagos son inofensivos y que incluso resultan muy útiles como “pesticidas biológicos”. Tienen unas facultades y características únicas en el mundo animal: son los únicos mamíferos capaces de volar activamente y para ello utilizan sus "manos”. “Ven" con las orejas, muchos de ellos se cuelgan cabeza abajo para dormir agarrándose con las uñas de sus patas traseras y pueden llegar a vivir, ni más ni menos que 30 años, longevidad elevada en comparación con otros pequeños mamíferos. Los murciélagos pueblan la tierra desde

H ' n el libro Historia Animalium, \2j escrito por el naturalista Konrad Gesner de Zíirich en el siglo xvi, éste dice: “El murciélago es un animal que se encuentra entre el pájaro y el ratón, es decir, se le puede considerar un ratón volador, si bien no puede clasificarse entre las aves ni entre los ratones porque tiene la forma de ambos animales”. Se ha necesitado mucho tiempo para que los murciélagos encontraran un lugar científicamente justificado dentro del reino animal. Si echamos un vistazo a estos animales encontraremos algunas características comunes a los ratones. Precisamente en muchas especies europeas, el tamaño del cuerpo, el color del pelaje o la forma de las orejas de los murciélagos son muy parecidos a los de los ratones. La comparación con los ratones, presente una y otra vez, se refleja también en el nombre de estos animales: p. ej. murciélago ratonero

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grande (Myotis myotis) o el “Chauvesouris” (ratón desnudo). Sin embargo, los murciélagos no son ratones voladores sino un orden independiente dentro de los mamíferos, que recibe el nombre científico de quirópteros. La característica común más importante de este orden de mamíferos, la más rica en especies después de los roedores, es la transformación de las extremidades anteriores en un órgano volador. Hace aproximadamente 250 años, el sueco Carl von Linné fue el primero en realizar una compilación sinóptica de animales, plantas y piedras. Partiendo del concepto de “especie”, clasificó en su obra Systema naturae (1735) todos los seres vivientes según su aparente parentesco. Linné, que por aquel entonces sólo conocía seis especies de murciélagos, dos de ellas procedentes de Europa, los clasificó en principio junto con los animales de rapiña, ya que se guiaba por las

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VIDA DE LOS MURCIÉIAGOS

características de la dentición. Dado que se fueron conociendo nuevos criterios, no debería sorprendernos que LinnÉ, 30 años después, relacionara a los murciélagos con los monos, basándose en que las glándulas mamarias pectorales constituían un rasgo importante. Las extensas expediciones realizadas en los 100 años siguientes enriquecieron enormemente los conocimientos sobre las especies. Así pues, en 1865 el zoólogo K och clasificó en su obra “Lo esencial de los quirópteros con una descripción especial de los murciélagos del ducado de Nassau y las tierras colindantes” más de 300 especies. El descubrimiento y la descripción de nuevas especies todavía no se ha interrumpido. levantó un especial revuelo el descubrimiento, hace 15 años, de una nueva especie que, al mismo tiempo, es el único miembro de una nueva familia de murciélagos. Estos animales, con el complicado nombre científico de Craseonycteris thonglongyai, un peso corporal de aproximadamente dos gramos y una longitud de cabezatronco de 29 a 33 mm, son, junto con la musaraña etrusca (Suncus etruscus), los mamíferos más pequeños del mundo. Algunos insectos, por ejemplo el ciervo volante (Lucanus cervus), especie en que los machos pueden llegar a medir 80 mm, son claramente más grandes y pesados. El mayor representante del orden de los murciélagos es el panique (Pteropus vampyrus), fmgívoro y clasificado bajo los zorros voladores, que puede

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llegar a tener una extensión de alas de 1,70 m y pesar 900 gramos. Entre las especies europeas, el murciélago común (peso de 3 a 8 gramos, extensión de alas aprox. 20 cm) y el nóctulo gigante (peso de 41 a 76 gramos, extensión de alas hasta 50 cm) constituyen los dos extremos. El éxito evolutivo de los quirópteros ha dado lugar a una gran variedad de formas. Los científicos no se ponen de acuerdo respecto al número de especies de murciélagos que actualmente pueblan la tierra, que oscila entre las 800 y las 950 especies. El principal motivo de dicha diversidad en especies es, principalmente, el éxito de los propios murciélagos. Lo mismo ocurre en el caso de las aves y los insectos. Gracias a su casi exclusiva vida nocturna y a su dominio del espacio aéreo, los murciélagos fueron capaces de colonizar hábitats y recursos alimentarios (nichos ecológicos) inaccesibles al resto de mamíferos, que vivían mayoritariamente en el suelo, y a las aves, activas principalmente durante el día. Todas las especies de murciélago que viven en Europa son insectívoras. Normalmente, inician la caza cuando oscurece o ya entrada la noche. La única ave insectívora que caza a sus presas cuando oscurece es el caprimulgo (Caprimulgus), también llamado chotacabras. El espectro alimentario de los murciélagos tropicales es sustancialmente variado: hay especies frugívoras y “murciélagos

M urciélago vam piro (D esm odus rotundus).

de las flores” que se alimentan a base de néctar, contribuyendo así a la polinización de las flores; algunas especies se han especializado en la captura de murciélagos pequeños, ratones y otros animales, y hay otras especies que se alimentan a base de peces y ranas. También son conocidos, por lo menos por el nombre, los vampiros que viven en Centro y Sudamérica, cuyo representante más famoso es la especie Desmodus rotundus. Estos animales utilizan sus afilados dientes para producir una pequeña herida cutánea (normalmente en las extremidades), tanto en los animales domésticos como en las personas, y lamen la sangre que emana fluida gracias a una sustancia anticoagulante contenida en la

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saliva. La pérdida de sangre en sí es mínima y, por norma general, inocua. Sin embargo, los vampiros pueden llegar a ser peligrosos, pues actúan como vectores de enfermedades pudiendo transmitir el virus de la rabia, entre otros agentes patógenos. La mayoría de los animales citados también actúan por la noche, evitando así a los posibles competidores o enemigos. También hay murciélagos que cazan insectos durante el día, como el murciélago africano de nariz de hoja grande (/Mvia frons). Los sistemáticos clasifican a los quirópteros en 18 familias (véase tabla 2, pág. 230). Algunas familias están compuestas por una sola especie, aunque en la familia de los

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VIDA DE IX)S MURCIÉLAGOS

50 MILLONES DE AÑOS IiN LA TIERRA

Fósil de m urciélago (A rch a e on ycte ris trigonodon) pro ce d e n te del esquisto bitum inoso de M essel (Darm stadt). Se calcula que los fósiles de Messel tienen 50 m illones de años. Este fósil se encuentra en el M useo Senckenberg de Frankfurt.

Zorro volador (R ousettus stresem anni). Los gra n d e s ojos que presentan estos anim ales son una in d ica ció n clara de que los m egaquirópteros (quirópteros de m ayores dim ensiones) disponen de una buena visión crepuscular.

vespertiliónidos, por ejemplo, se incluyen aproximadamente 320 especies. En general, los murciélagos se pueden subdividir en dos grandes grupos. El primero comprende los megaquirópteros, principalmente ejemplares grandes conocidos por el nombre de “zorros voladores”. Hasta ahora se han descrito unas 175 especies, las cuales viven en los trópicos y en las regiones subtropicales. El segundo grupo está formado por los microquirópteros, principalmente ejemplares pequeños conocidos con el nombre de “murciélagos”. Los antepasados de los murciélagos eran mamíferos cuadrúpedos; las alas son una adquisición más tardía. Entre los mamíferos actuales no hay ninguna especie que pueda ser

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considerada el antepasado de los murciélagos, ni siquiera entre los que se han especializado en el “planeo”. Hasta el momento se desconoce cuáles fueron las etapas y los pasos evolutivos que convirtieron a los murciélagos en voladores activos. Hay que retroceder mucho en la historia de la tierra para descubrir qué aspecto debían tener los antepasados de estos animales. Tal y como demuestran los hallazgos fósiles, por ejemplo los del esquisto bituminoso de Messel, cerca de Darmstadt, hace 50 millones de años ya había murciélagos con el mismo aspecto que en la actualidad. Los trabajos de investigación realizados en los fósiles para reconstruir el oído interno y la

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laringe demuestran que, por aquel entonces, los murciélagos ya se orientaban con la ayuda de ultrasonidos. Así pues, los murciélagos son un orden de los mamíferos muy antiguo y altamente especializado. El erizo y la musaraña son los dos mamíferos insectívoros placentarios más primitivos. Sus antepasados son los mismos que los del resto de mamíferos placentarios. Por lo tanto, es muy probable que todos los murciélagos se desarrollaran a partir de los antiguos animales

LOS MURCIÉLAGOS VUELAN CON LAS MANOS

insectívoros que habitaban los árboles. Aparte de la capacidad para volar y de la posterior adaptación a nuevos hábitats o recursos alimentarios, muchas especies de murciélago siguen presentando características claramente primitivas, por ejemplo en la estructura del cráneo, el tipo de dentición, el sistema digestivo o el grado de desarrollo encefálico. En el caso de los microquirópteros, el desarrollo del sistema de ecolocación tuvo un papel especialmente relevante.

Representación del ala de un m urciélago Partes del esqueleto y de la m em brana alar: 1 brazo, 2 antebrazo. 3 pulgar, 4 hueso m etacarplano ( m \ m2, m3, r r r , m5), 5 falanges, 6 muslo, 7 pata, 8 pie, 9 espolón (sin lóbulo postcalcáneo), 10 propataglo, 11 plaglopatagio, 12 quiro o dactilopatagio, 13 uropataglo, 14 trago, 15 espolón con lóbulo p ostcalcáneo y costura.

Los m urciélagos vuelan con las m anos

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os murciélagos pudieron conquistar el espacio aéreo gracias a la transformación de sus brazos y manos en un órgano de vuelo. El alargado antebrazo está compuesto únicamente por un robusto radio, el cubito ha involucionado. También son extremadamente largos los huesos metacarpianos (del 2° al 5o) y los dedos unidos a éstos por articulaciones. El 2" dedo está formado por una sola falange, el 3o por tres y el 4° y el 5o constan de dos falanges. Las puntas cartilaginosas de los dedos acaban en forma de T al borde de la membrana alar. El pulgar ha conservado su forma normal y es corto. Cuenta con una uña afilada que les sirve para trepar y quedar suspendidos perfectamente. El 2" dedo de la mayoría de zorros

voladores también presenta una pequeña uña, si bien ésta no cumple ninguna función específica. La membrana alar o patagio (patagium) se extiende desde el costado hasta la cola pasando entre los dedos y las extremidades. En la mayoría de los murciélagos europeos, la cola está incluida casi por completo en la membrana alar. El murciélago rabudo es una excepción, ya que su cola está mayoritariamente libre. Los rinolófidos tienen, en comparación con los vespertiliónidos, una cola más corta, que colocan sobre el lomo cuando están en estado de reposo. Por el contrario, los vespertiliónidos hunden la cola en el abdomen, mientras que los molósidos normalmente la mantienen extendida.

Esqueleto de un m urciélago ratonero grande (según G rassé , 1955).

El borde del uropatagio (membrana alar de la cola) está reforzado por un espolón óseo unido a la articulación del pie. Dependiendo de la maniobra de vuelo y de la tensión del uropatagio, el espolón se ciñe lateralmente al pie o se aleja de éste. En algunos géneros, como el Nyctalus, el espolón cuenta, además, con un lóbulo rígido (lóbulo postcalcáneo) sujeto en el centro

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por un cartílago en forma de T que parte del espolón. Las patas traseras de los murciélagos desempeñan diversas funciones. Suelen estar incluidas en la membrana alar hasta el pie. Las patas sirven para desplegar y plegar el uropatagio durante el vuelo. la s uñas de las patas traseras sirven para colgarse en estado de reposo. Al girar hacia arriba y hacia fuera la

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El esquem a m uestra cóm o el peso del anim al provoca, a través de un tendón, la curvatura de las uñas de los pies. De ello resulta una fijación "pasiva'' en estado de reposo, a los salientes 0 a las ram as (según S ciiaffer , 1905). 1 uña, 2 huesos de los dedos, 3 tendón.

pierna a la altura de la articulación de la rodilla, el pie señala hacia atrás y no hacia delante, como ocurre en otros mamíferos. Ello les permite colgarse de las paredes. También disponen de un mecanismo de bloqueo especial para que las uñas no se suelten aunque los músculos no estén tensos, por lo que incluso los animales muertos siguen colgados sin desprenderse. Durante el periodo de reposo, los vespertiliónidos y los molósidos


pliegan las alas de forma que las membranas son casi imperceptibles. 1.a longitud de las alas es más reducida en la mayoría de los vespertiliónidos debido a que éstos doblan 180 grados los dedos 3" a 5° a la altura de la articulación base y los apoyan sobre los huesos metacarpianos. Apoyados sobre la articulación de la muñeca y el pulgar así como sobre los pies, girados hacia atrás, los vespertiliónidos pueden levantar el cuerpo del suelo y correr con rapidez, saltar o moverse hacia los lados o hacia atrás. Al trepar con la cabeza hacia delante utilizan las uñas de los pulgares alternativamente. Sin embargo, los vespertiliónidos también pueden trepar hacia atrás, avanzando hacia arriba con la ayuda de las patas traseras. Los rinolófidos se encuentran completamente desvalidos en el suelo. No pueden levantar el cuerpo y sólo son capaces de arrastrarse hacia delante con la ayuda de las uñas de los pulgares. Por este motivo, los rinolófidos siempre se encuentran colgados y nunca sentados o andando. Sin embargo, mientras están colgados son capaces de desplazarse con pequeños pasos sobre una superficie rugosa. También necesitan que la entrada a su refugio esté siempre despejada. En estado de reposo, los rinolófidos grandes y los pequeños doblan un poco las articulaciones base de los dedos y se envuelven como si se tratara de una capa en la membrana situada entre los dedos. Por el contrario, el murciélago mediterráneo de

El m urciélago de bosque (Barbaslella barbastellus) tiene unas alas relativam ente estrechas y vuela con rapidez y habilidad.

M urciélago de Natterer ( M yotis nattereri) en pleno vuelo. A través de la boca abierta emite chillidos de orientación.

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Durante el vuelo, las alas realizan una especie de m ovim iento de rotación. El uropatagio ayuda a los m urciélagos a frenar antes de aterrizar.

En la figura de la página anterior y en ésta se esquem atiza el m ovim iento de las alas de un orejudo realizando vuelo m ariposeante (según N orberg , 1976).

herradura dobla de 90° a 180° los dedos a la altura de la articulación entre la Ia y la 2a falange y pliega la membrana en esta zona. Por ello no queda totalmente envuelto. Los murciélagos no sólo saben volar, trepar, correr o saltar sino que también pueden nadar, aunque, evidentemente, no es algo que hagan voluntariamente. De todos modos, si un murciélago cae alguna vez al agua utiliza sus alas extendidas para nadar. También es bastante frecuente que puedan despegar a ras de agua. Di forma de las alas nos proporciona información sobre el tipo de vuelo y la capacidad para volar de un murciélago: las alas largas y estrechas nos permiten distinguir a las especies de vuelo rápido de las especies de vuelo lento cuyas alas son anchas. Durante el vuelo, las

durante el vuelo. El corazón está consecuentemente adaptado a ello. Es tres veces más grande que en otros mamíferos del mismo tamaño y, de este modo, puede bombear a través del cuerpo mucha más sangre en el mismo periodo de tiempo. La sangre aporta a la musculatura el oxígeno necesario. Si bien en muchos mamíferos la capacidad de absorción de oxígeno de la sangre es sólo de un 18 por ciento en volumen, en los murciélagos es del 27 %. El esfuerzo físico proporciona calor, con lo que la temperatura corporal de los murciélagos aumenta durante el vuelo. Dado que estos animales no sudan como los hombres ni jadean como los perros, un sofisticado sistema de refrigeración se ocupa de evitar que la temperatura corporal aumente de

alas realizan una especie de movimiento de rotación. El uropatagio les ayuda a maniobrar y a frenar antes de aterrizar. Di caja torácica de los murciélagos es muy robusta en relación con la pequeña pelvis. A fin de aumentar la superficie de inserción de la musculatura alar, el esternón tiene una quilla, al igual que en las aves. El gasto energético ocasionado por el vuelo es muy elevado, y necesita mucha energía; y especialmente la musculatura pectoral requiere un gran aporte de oxígeno. Para sufragar el gasto de energía, que durante el vuelo es aproximadamente cuatro veces mayor que en la fase de reposo, los órganos circulatorios y respiratorios funcionan a su capacidad máxima; la frecuencia cardíaca y respiratoria aumentan considerablemente

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forma peligrosa: cuando la temperatura del cuerpo asciende, un sistema oclusivo especial dilata los finos vasos sanguíneos de las membranas alares, de modo que el intenso flujo de sangre se refrigera gracias a la corriente de aire frío que riega constantemente las alas. Ira membrana alar está formada por una membrana doble y contiene, además de vasos sanguíneos, nervios y pequeños haces de músculos. Estos últimos sirven, principalmente, para tensar las alas a fin de que no se doblen con las corrientes de aire. Iras membranas alares, carentes de pelo hasta una parte del uropatagio, parecen frágiles y sensibles, si bien en realidad son muy flexibles y resistentes debido a las fibras elásticas. También tienen una buena capacidad de cicatrización.

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LOS MURCIÉIAGOS VUEIAN CON LAS MANOS


Cráneo del murciélago hortelano (Eptesicus serotinus) visto de perfil, desde arriba y desde abajo I incisivos, C caninos. P prem olares. M m olares Los dientes están bien desarrollados, son afilados y, parcialm ente con cúspides. Recuerdan a la dentición de los carnívoros. Los caninos agarran la presa y los afilados m olares destrozan el caparazón de quitina.

Hem bra albina de m urciélago ribereño ( M yotis daubentonii). Com o consecuencia del dé ficit de pigm entación que sufre se pueden ver los vasos sanguíneos de las m em branas alares.

Durante el desarrollo del embrión, la membrana se forma a partir de los pliegues de piel de los costados. Posteriormente aumenta el tamaño de los huesos de las alas, lîs alas de los murciélagos recién nacidos todavía son bastante reducidas. Ias manos de los pequeños no adquieren sus proporciones definitivas hasta que no se encuentran fuera del seno materno. Aparte de las membranas alares, lo que más impresiona a los observadores de los murciélagos es la cara. La cara amenazante de un murciélago de considerable tamaño con la boca abierta impone respeto. Su dentición es parecida a la de cualquier insectívoro pero parece la de una fiera a causa de los grandes colmillos. Los nóctulos, los

murciélagos ratoneros grandes y otras especies de gran tamaño son capaces de destrozar, sin ningún esfuerzo, el duro caparazón de quitina de los escarabajos grandes. En las especies europeas de murciélagos, el número de dientes oscila entre los 32 (género Tadarida) y los 38 (género Myotis). Resultan muy llamativas las caprichosas formaciones cutáneas existentes en la región del hocico de los rinolófidos. Estas no se presentan en ningún vespertiliónido ni molósido. Las orejas de los murciélagos son muy variadas en lo que respecta a la forma y al tamaño, su longitud oscila entre los 9-13 mm del murciélago común hasta los 42 mm como máximo del orejudo común. Todos

los vespertiliónidos tienen en el pabellón auditivo una “tapa" (trago), que no aparece en los rinolófidos. Las distintas formas y tamaños de la oreja y del trago puede contribuir, en algunos murciélagos, a determinar la especie a que pertenecen. Los murciélagos tienen unos ojos relativamente pequeños y éstos son de color oscuro (o negros) en todas las especies. Los murciélagos orejudos son los que tienen los ojos más grandes y el murciélago de bosque, por el contrario, es el que los tiene más pequeños. Los párpados presentan unas pequeñas pestañas. Cuando el ojo está cerrado, es prácticamente imposible distinguir la fina fisura del párpado. Ix>s vespertiliónidos y los rinolófidos tienen, además, un poco de pelo en la zona de la boca, los últimos también en la punta de la nariz. Ias glándulas cutáneas situadas en la

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zona de la boca segregan una sustancia grasa para el cuidado de la membrana alar. Probablemente también contiene sustancias odoríferas que actúan como una señal para los congéneres. Al contrario que en la mayoría de los mamíferos, el pelaje de los murciélagos no presenta una capa interior lanosa: así pues, está formada únicamente por un tipo de pelo. El pelo de los murciélagos tiene una estructura tan característica que es posible diferenciar algunos géneros o especies por la estructura del pelaje. Muchos murciélagos tienen el pelo de dos colores. La parte del abdomen es, en todas las especies, más clara que el pelaje del lomo; normalmente, los animales jóvenes tienen un pelaje más oscuro y apagado que los ejemplares más mayores. En algunas especies, el color del pelaje varía un poco tras la

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¿DÓNDE VIVEN LOS MURCIÉLAGOS?

¿Dónde viven los murciélagos? odos los murciélagos europeos necesitan un lugar donde puedan protegerse de las condiciones metereológicas adversas (frío, lluvia, corrientes de aire), así como de sus enemigos u otras molestias persistentes. Los murciélagos no construyen sus nidos, y dependen de la existencia de refugios adecuados para sus exigencias ecológicas. Existen diversos tipos de refugio dependiendo de su función biológica: los refugios hibernales, los refugios diurnos e intermedios, los refugios de parto y los refugios de aparcamiento. Para hacer referencia a los últimos tres tipos de refugio se utiliza también la denominación “refugio de verano”, no del todo exacta. En los refugios hibernales los murciélagos pasan el periodo de hibernación. Es frecuente encontrar varias especies en grandes cantidades en un solo refugio. Uno de los refugios hibernales europeos más grande conocido es la reserva de murciélagos de “Nietoperek”, situada en Miedzyrzecz, en la parte occidental de Polonia. En él hibernan más de 10 000 murciélagos de 12 especies diferentes a unos 50 metros bajo tierra, en un sistema de búnkers y pasadizos de cemento originarios de la 2a Guerra Mundial. En los estudios realizados por Scrra Cobo sobre las migraciones del murciélago de cueva en el NE español y SE francés, dicho autor

T Estructuración de la superficie del pelo de distintas especies de murciélago a m urciélago pequeño de herradura, b m urciélago de Natterer, c m urciélago de Nathusius. d m urciélago de bosque, e nóctulo com ún, f m urciélago rabudo. Los dibujos m uestran la parte central del pelo (según T upinier, 1973).

muda otoñal. (Las fotografías de cada una de las especies son el mejor testimonio del color del pelaje.) La mayoría de los murciélagos tiene en las patas traseras un pelaje más o menos rígido y cerdoso. El murciélago de Natterer tiene una orla de pelo rígido y rizado en el extremo libre del uropatagio. No es posible determinar el sexo de un murciélago sólo por su aspecto cuando está inmóvil. En las especies europeas no hay diferencias de color, como ocurre con la mayoría de las aves. La diferencia de tamaño entre las hembras y los machos (las hembras suelen ser algo más grandes que los machos) no se puede apreciar sin una medición exacta. El pene de los machos es

claramente visible si observamos la zona de los órganos genitales. Por otra parte, durante la época del apareamiento los testículos y el epidídimo de algunas especies sobresalen claramente, de forma que es posible establecer la predisposición al apareamiento del animal. Las hembras tienen un par de glándulas mamarias situadas en la región de la cavidad axilar. (El murciélago bicolor, con dos pares de glándulas mamarias, constituye una excepción dentro de los murciélagos europeos.) En los animales que están amamantando las mamas son bien visibles. Los rinolófidos tienen un par adicional de falsas mamas en la región inguinal, a las que los recién nacidos se sujetan con la boca.

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cita una agrupación de hibernación, situada cerca de la ciudad francesa de Carcasonne, constituida por unos 70 000 individuos. Dicha agrupación es la mayor conocida en Europa y una parte de sus efectivos viene a reproducirse en España (S erra C o b o y B a l c e l l s , 1986 y 1991). Una vez finalizada la época de hibernación, cada especie de murciélago busca nuevos refugios para pasar sólo unos pocos días o, a veces, varias semanas. Normalmente, en estos refugios diurnos o intermedios sólo se encuentran individuos aislados aunque también puede haber pequeños grupos. A partir de aquí, los murciélagos salen cada noche en busca de recursos alimentarios. Los quirópteros utilizan los referidos refugios intermedios durante la migración entre los refugios de invierno y los refugios estivales. Los refugios de parto son localidades que albergan durante algunos meses un número más o menos importante de hembras según sea la especie. En ellos dan a luz y crían a sus pequeños. Durante este tiempo, los machos de muchas especies viven solos en sus refugios diurnos, y en algunas especies (p. ej. en el murciélago bicolor o el nóctulo) llegan a formarse agrupaciones de machos de considerable tamaño. Una vez disueltas las colonias de parto, los machos y las hembras se reúnen para el apareamiento. Por norma general, los refugios de

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VIDA DF. LOS MURCIÉLAGOS

R efugio de un nóctulo com ún ( N yctalus noctula) en un platanero. Se pueden ver claram ente las líneas de orina que salen de la cavidad.

¿DÓNDE VIVEN LOS MURCIÉLAGOS? 27

aparcamiento no se diferencian de los refugios diurnos. En el caso de los murciélagos que viven en el norte y centro de Europa, estos cuatro tipos de refugio suelen estar separados los unos de los otros. la s especies migratorias pueden llegar a cubrir una distancia de más de 1000 km desde el refugio hibernal hasta el de verano. Por el contrario, en las regiones del sur de Europa, de clima más benigno, una misma especie de murciélago puede, en algunos casos, pasar todo el año en un mismo refugio, por ejemplo en una cueva. Las especies sedentarias de Centroeuropa tienen sus distintos refugios muy cerca los unos de los otros. Así, el murciélago común puede pasar el periodo de hibernación en una iglesia detrás de los retablos o en las grietas de los muros e instalar a continuación su refugio diurno en el interior de la nave o en las fisuras de las paredes exteriores. Posteriormente puede utilizar como refugio de parto una grieta accesible desde el exterior situada detrás del tabique del campanario de la iglesia. Los apareamientos pueden tener lugar en los refugios diurnos. Los refugios de los murciélagos también se pueden clasificar según su hábitat y las localidades ocupadas por estos animales durante la época estival (tabla 1, pág. 228). Ixis murciélagos antropófilos están más o menos ligados a los asentamientos humanos. Las especies típicas de Centroeuropa son el murciélago hortelano, el murciélago ratonero grande y el orejudo meridional, y de forma más reducida el murciélago

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de los estanques, el murciélago bigotudo, el murciélago pequeño de herradura y otras especies. Dependiendo de las condiciones climáticas, la misma especie puede vivir en el norte de su hábitat como murciélago antropófilo y en el sur como murciélago de cueva. Así, el murciélago pequeño de herradura es antropófilo en verano en las cálidas buhardillas o en los sótanos con calefacción del norte y, en cambio, en el sur habita en cuevas. No obstante, dicha clasificación no es siempre rigurosa. Así, en España también puede formar agrupaciones de cría en el interior de las casas. Los murciélagos, amantes del calor, pudieron extenderse hacia el norte gracias a la búsqueda de edificios de microclima agradable. Las cuevas naturales son demasiado frías en estas regiones y, por otro lado, las “cuevas artificiales” de los hombres ofrecen unas mejores condiciones de vida. Algunas de las especies de murciélagos que viven en el sur de Europa, preferentemente como murciélagos troglófilos o de roca (ütófilos), son, por ejemplo, todos los rinolófidos, el murciélago de cueva y, asimismo, el murciélago ratonero pequeño. En cambio, los murciélagos de los bosques o de árbol (arborícolas) permanecen en el bosque durante el verano y, en algunos casos, también hibernan en los huecos de los árboles. Sus principales representantes son las tres especies de nóctulos, el murciélago de Nathusius y el murciélago de Bechstein. Si estudiamos con mayor detenimiento

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VIDA DE DOS MURCIÉLAGOS

los distintos refugios y los lugares en que se cuelgan los murciélagos, nos daremos cuenta de que la riqueza de lugares de asentamiento es inagotable. Los refugios de invierno son relativamente uniformes y deben cumplir los siguientes requisitos: la temperatura no debe nunca ser inferior a 0 °C, por lo menos en algunas zonas del refugio, la humedad relativa del aire debe ser elevada (hasta el 100 %) y no debe haber corrientes de aire. Las paredes deben ser lo suficientemente rugosas como para que los murciélagos puedan colgarse de ellas firmemente. También es de agradecer que existan posibilidades de esconderse, por ejemplo grietas en las paredes, pequeños nichos o cavidades. Ix>s murciélagos no ocupan los refugios demasiado sucios, con cal o argamasa frescas así como con cúmulos de hollín. No les gusta que se les moleste con demasiada frecuencia, por ejemplo al utilizar el sótano como almacén, pero éste no es un motivo determinante a la hora de rechazar un refugio hibernal. En las montañas, las cuevas naturales y las minas abandonadas constituyen un refugio ideal, y en las llanuras éstas son sustituidas por fortificaciones subterráneas, viejas bodegas, antiguos depósitos de hielo, criptas, búnkers abandonados y los sótanos profundos de las casas. Ixjs murciélagos arborícolas hibernan en los huecos de los árboles con paredes de un grosor superior a 10 cm, pero también en las grietas profundas de rocas y

¿DÓNDE VIVEN LOS MURCIÉLAGOS?

paredes o en cavidades más pequeñas de los edificios de muros gruesos. El murciélago hortelano puede pasar el invierno en solitario incluso en las estrechas grietas de las vigas del tejado. En los refugios hibernales, algunas especies (rinolófidos, ratoneros grandes) suelen quedar colgadas del techo. Por el contrario, otras especies se cuelgan de las paredes o buscan grietas en éstas o, incluso, se esconden entre los guijarros del suelo. También utilizan como refugios los tubos u orificios descubiertos. Asimismo, se han encontrado murciélagos hibernando detrás de imágenes de iglesias, ornamentos desprendidos, capas de herrum bre sueltas de las vigas o entre la vegetación del techo del refugio. la s posibilidades de encontrar un refugio diurno o intermedio son muy grandes. Los murciélagos antropófilos pueden esconderse en el entramado de los tejados, debajo de las vigas, en los huecos de los travesaños o en las tejas. Fuera de la casa también pueden utilizar las grietas que se encuentran detrás de las contraventanas o de los tabiques, entre los travesaños y las paredes, en la chimenea o en las cajas de las persianas. Cuando un murciélago accede a una de las habitaciones de la casa, suele esconderse entre los pliegues de las cortinas. Si queremos encontrar a los murciélagos de una buhardilla no debemos mirar hacia arriba, sino primero hay que observar las heces del suelo. De este modo resulta más

Los m urciélagos utilizan con frecu e n cia las viejas fortificaciones com o refugio hibernal para pasar el periodo de letargo.

Refugios de los m urciélagos en los edificios y árboles.

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EN BUSCA DF. UNA PRESA MEDIANTE ECOLOCACIÓN


fácil encontrar los refugios situados por encima de éstas. Ix)s murciélagos de los bosques establecen sus refugios diurnos en los agujeros abandonados hechos por los pájaros, en las partes podridas de los árboles viejos, en las grietas de detrás de la corteza y en las pilas de madera. También aprovechan los nidos artificiales para pájaros y los nidos especiales para quirópteros. Los murciélagos que viven en cuevas y en rocas buscan grutas, galenas o grietas que no sean demasiado frías. Sin embargo, también existe un gran número de refugios diurnos atípicos. Así, los murciélagos también pueden vivir en los nidos de las golondrinas, en las grietas de los puentes, en las bases huecas de hormigón de los faroles, en los pozos de ventilación,

en las juntas de las baldosas o en los agujeros de los ladrillos. Los refugios de parto suelen ser más espaciosos que los diurnos, ya que deben alojar a un grupo de hembras y a sus retoños. Ias agrupaciones de cría de los murciélagos antropófilos utilizan como refugio de parto las partes más cálidas de las buhardillas de las casas, las iglesias u otros edificios y también se les puede encontrar en el voladizo del tejado o en los campanarios de las iglesias. Las románticas ruinas con los techos medio derruidos no son apropiadas, ya que son lugares fríos, hay corrientes de aire y no impiden la entrada de la lluvia. I.os tejados de los edificios en los que se establecen los murciélagos deben estar intactos y disponer, evidentemente, de un orificio de entrada.

Los murciélagos antropófilos, los cuales tienen preferencia por las grietas estrechas, pueden establecer su refugio de parto detrás de los postigos de las ventanas o en las fisuras situadas en la parte exterior del edificio o debajo de las tejas, por ejemplo. El murciélago común se instala con relativa rapidez en las grietas de las viviendas unifamiliares y bungalows de reciente construcción, idóneas para él. Se sabe que el murciélago pequeño de herradura y el murciélago ratonero grande instalan sus refugios de parto en espacios subterráneos cálidos tales como las instalaciones subterráneas de calefacción o los sótanos. Los refugios de parto de los murciélagos arborícolas se encuentran en las cavidades de los árboles más espaciosas o en los nidos artificiales para murciélagos. Si un árbol es habitado durante un largo periodo de tiempo por un número considerable de murciélagos, es frecuente observar señales oscuras de orina en la entrada del agujero y heces acumuladas debajo del mismo.

(Algunas veces los chillidos emitidos por los murciélagos que se hallan en una cavidad de un árbol delatan la situación del refugio.) Las parideras de los murciélagos troglófilos se encuentran en la parte más cálida de las cuevas. Pueden estar habitadas por miles de animales, los cuales cuelgan del techo muy cerca los unos de los otros y normalmente agrupados por especies. Todas las especies de murciélagos conocen varios refugios y los van ocupando alternativamente. Todavía no se conocen los motivos que originan esta alternancia. Seguramente, la degradación del microclima es una de las causas determinantes, al igual que las perturbaciones procedentes del exterior, la invasión en masa de parásitos o el cambio de la zona de caza por falta de alimento. Sin embargo, normalmente los murciélagos vuelven a los mismos refugios año tras año, de modo que los refugios de parto y los hibernales son habitados durante décadas.

En busca de una presa mediante ecolocación

Excrem entos y crias muertas. En el caso del m urciélago ratonero grande ( Myotis myotis), m uchas de las crías de pocos días de edad mueren en el norte de la zona de d istribu ció n d e b id o a los periodos de mal tiempo.

'T 'o d o s los murciélagos europeos X se alimentan principalmente a base de insectos, si bien existen algunas diferencias en la elección de una determinada especie de insectos, las zonas y el modo de

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caza. Dicha diversificación disminuye la competencia interespecífica y permite la convivencia de varias especies de murciélagos en un mismo biotopo. Como ejemplos podemos citar al

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nóctulo y al murciélago de Nathusius, que viven en los bosques, o también al murciélago común y al orejudo meridional, que cohabitan en refugios de tipo antropófilo. En España se conocen diversos refugios que albergan un número considerable de especies. Así por ejemplo, en una cavidad del litoral catalán se ha observado Rhinolophus ferrumequinum, R. euryale, R. hipposideros, Myotis myotis, M. blythi, M. nattereri, M. capaccinii, Plecotus austriacus y Miniopteus schreibersii (C a r o l et al., 1986). Dicha cavidad está actualmente protegida. Igualmente, en una sima valenciana se refugia M. schneiberisii, M. capaccinii, R. ferrumequinum, R. euryale, R. mehelyi y M. daubentonii (S e rra Cobo y Faus, 1989). También en Aragón y otras regiones de España son frecuentes los refugios con 5 o más especies. Nuestros conocimientos sobre estas sutiles diferencias ecológicas todavía son muy reducidos, lo que nos brinda un prometedor campo de investigación: cuanto mejor se conoce el modo de vida de un murciélago tanto mayores son las posibilidades de protegerlo. La observación de un refugio de murciélagos durante las noches de verano nos permite descubrir cómo estos animales siempre salen a cazar a la misma hora con gran puntualidad. El inicio del vuelo se pone de manifiesto unos momentos antes a través de un considerable revuelo en el refugio, como en el caso del murciélago común, que

EN BUSCA DE UNA PRESA MEDIANTE ECOLOCACIÓN

emite un ligero susurro. Ix>s animales se concentran en las inmediaciones de la boca de salida. En algunas ocasiones es posible observar cómo se limpian a conciencia y estiran las alas antes de emprender el vuelo. Normalmente los murciélagos salen de su refugio de forma gradual, así por ejemplo la salida de unos cien murciélagos puede durar más de una hora. Cuando hace frío, los murciélagos salen más tarde a cazar y en caso de que sople fuerte viento o llueva torrencialmente la salida puede incluso suspenderse. Los factores que influyen de forma determinante sobre el momento de inicio del vuelo de caza son la hora de la puesta del sol y el correspondiente grado de claridad en las inmediaciones del refugio. El inicio de la actividad diaria crepuscular o nocturna varía según sea la especie, lo que se reflejaba antiguamente incluso en la denominación de los animales en la literatura. Así, por ejemplo, el nóctulo recibía el nombre de “murciélago de vuelo precoz”, mientras que el murciélago hortelano era conocido popularmente como “murciélago de vuelo tardío”. Algunas veces, también es posible ver cómo los murciélagos cazan durante el día, especialmente en primavera y otoño. Con frecuencia se trata de nóctulos que empiezan a cazar por la tarde, si bien el murciélago común y otras especies pueden presentar actividad diurna. Probablemente, lo que lleva a estos animales a desarrollar dicho comportamiento de caza es la

M urciélago de Bechstein ( M yotis bechsteini) bebiendo.

escasez de alimentos y la existencia de un elevado grado de humedad ambiental, que impida una excesiva pérdida de agua corporal por evapotranspiración de las alas. Así por ejemplo, es frecuente ver volar en pleno día a los murciélagos comunes en el Delta del Ebro. Por otra parte, algunos de los vuelos diurnos de nóctulos pueden estar relacionados con una actividad transitoria migratoria, l a duración del vuelo de caza varía según la especie. Esencialmente, depende de la cantidad de alimento disponible. Antes de iniciar la caza, los murciélagos suelen buscar

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estanques, riachuelos u otros hábitats acuáticos para beber. Para ello, vuelan repetidamente a poca distancia de la superficie para poder sumergir la boca en el agua. No se sabe con seguridad si los murciélagos en libertad también beben como los que viven en cautividad, sentados o colgados, pero es muy posible. Los murciélagos tienen unas zonas de caza establecidas cuya situación y extensión depende de la especie, la estación del año y la cantidad de alimento. N y h o i .M descubrió en un biotopo forestal del murciélago bigotudo una zona de caza de

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240 m2, mientras que en el caso del murciélago ribereño ésta tenía una extensión de 420 m2. Dentro de los territorios de caza, los murciélagos siguen una trayectoria de vuelo fija. Vuelan en círculo una y otra vez hasta que han capturado todos los insectos y, a continuación, cambian de trayectoria. Cuando la presencia de insectos es muy abundante en un punto determinado, por ejemplo cerca de los árboles en floración, puede haber varios murciélagos cazando en el mismo lugar. Iras zonas de caza pueden ser muy variadas y su elección depende tanto de la abundancia de presas como de las preferencias del murciélago por un espacio vital determinado. Algunos murciélagos arborícolas prefieren cazar en los prados, los senderos o los claros, las lindes del bosque y las veredas. Otros, como el nóctulo, suelen cazar por encima de las copas de los árboles o sobre la superficie de los lagos y los estanques. El murciélago ribereño aprovecha la abundancia de insectos de los alrededores de las orillas de los lagos, estanques y ríos, cazándolos a ras de agua. El murciélago bigotudo y el murciélago de los estanques también se sienten atraídos por estos lugares. Iras murciélagos siguen con frecuencia el curso de un riachuelo o de un río durante la caza. Los murciélagos antropófilos suelen cazar dentro de pueblos y ciudades, en granjas, jardines, basureros o junto a los faroles, los cuales atraen a los insectos con la luz. Algunas especies, como el murciélago común, disponen de

EN BUSCA DE UNA PRESA MEDIANTE ECOI.OCACIÓN

suficientes posibilidades de caza incluso en el centro de las grandes ciudades. Los murciélagos de alas largas y estrechas prefieren los espacios abiertos. Su vuelo es muy rápido y tiene dificultades para maniobrar en los lugares estrechos. (Sus representantes más típicos son las tres especies de nodulos, el murciélago rabudo y el murciélago de cueva.) El nóctulo alcanza una velocidad máxima de vuelo de 50 k m /h, el murciélago de cueva alcanza los 70 k m /h y una especie próxima al murciélago bigotudo, el murciélago del guano (Tadarida brasiliensis) puede llegar incluso a velocidades de 105 km /h. Las especies de menor tamaño, como el murciélago de bosque y el murciélago ribereño, también vuelan bastante rápido, aunque son más hábiles en las áreas reducidas. Todas las especies de vuelo veloz tienen unas orejas muy cortas, mientras que entre las especies de murciélagos de vuelo más lento hay algunas con unas orejas muy grandes. El murciélago hortelano y el murciélago ratonero grande, que caza con vuelo lento en los espacios abiertos, tienen unas alas largas y anchas. Por el contrario, las alas cortas y anchas con una superficie relativamente grande son ideales para cazar en los lugares en que la vegetación es espesa o el terreno agreste. Estas especies (por ejemplo el orejudo septentrional) pueden registrar el terreno en un vuelo lento y bajo e, incluso, dar sacudidas repentinas para hacer salir a las

Vuelo de una a g rupación mixta de rinolófidos y M yotis em arginatus. La fotografía ha sido tom ada en el interior del refugio.

presas de entre las ramas y las hojas de los árboles. Las especies de los rinolófidos son especialmente hábiles en el vuelo, aunque con poca diferencia con los murciélagos orejudos, los de Bechstein y los de Natterer. Los murciélagos localizan a los insectos mediante ultrasonidos, los persiguen y los atrapan directamente con la boca o con el plagiopatagio para, a continuación, llevárselos directamente a la boca. Algunas

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veces, la presa cae primero en el uropatagio, curvado hacia el abdomen como una bolsa, y le es imposible huir. Desde allí es colocada en la boca en pleno vuelo. Iras colmillos de los murciélagos, largos y afilados, atraviesan al animal y lo sujetan con firmeza, triturando a continuación con los molares y premolares el duro caparazón de quitina de los coleópteros. Ira mayoría de los murciélagos engullen a sus presas en pleno

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EN BUSCA DE UNA PRESA MEDIANTE ECOLOCACIÓN

VIDA DE LOS MURCIÉI-AGOS

C aptura de las presas Norm alm ente los m urciélagos capturan a los insectos directam ente con la b o ca y en pleno vuelo (a). Las presas de mayor tam año suelen ser atrapadas por una bolsa cre a d a con el uropataglo y llevadas a la b o ca (b). Si la presa Intenta escapar, es ca p tura d a con el ala y llevada hacia la cabeza (c).

vuelo. Cuando los insectos son de un tamaño considerable, los murciélagos empiezan a volar en torno a ella siguiendo una trayectoria conocida. Las especies de vuelo lento, como los rinolófidos y los orejudos, buscan un lugar, previamente establecido, donde devorar a su presa. Una vez que ya están en él, se cuelgan y desgarran el cuerpo de su presa, dejando caer las alas y las patas de las mariposas y de otros insectos. La existencia de este tipo de alas en los refugios es un indicio muy fiable para determinar con exactitud la presencia de murciélagos. El zoólogo Kolb, haciendo referencia al murciélago ratonero grande, explicó que, en algunas ocasiones, este animal también recoge del suelo escarabajos voladores o incapaces de volar. Primero los localiza mediante el oído y, después, sigue el rastro de la presa mediante el olfato, muy

desarrollado. Seguramente, el olfato desempeña un papel determinado en la captura de las presas de todos los murciélagos insectívoros y permite rechazar a los insectos incomestibles y de mal sabor. No se sabe con exactitud si la orientación óptica de algunas especies también interviene en la captura de las presas. En los experimentos de laboratorio, el orejudo septentrional no reacciona ante una mariposa inmóvil y sin embargo la captura en cuanto se pone en movimiento. Puede ser que, además de las percepciones acústicas, también intervengan en dicho proceso estímulos ópticos. El espectro alimentario de muchos murciélagos es todavía profundamente desconocido. Dado que todas las especies están estrictamente protegidas, no es posible estudiar el contenido intestinal de los murciélagos muertos. Por este motivo hay que limitarse al análisis

Com edero de orejudo septentrional ( Plecotus auritus) A dem ás de diversas e species de m ariposas nocturnas, tam bién captura m ariposas diurnas com o las ortlgueras y los pavones diurnos.

de los restos de alimentos, lo que resulta relativamente fácil en algunas especies gracias a las alas de mariposa desechadas. Por el contrario, el método del análisis de las heces, mediante el que se determinan las presas a través de los diminutos restos de quitina, requiere una gran experiencia y paciencia. Sin embargo, el referido método ha demostrado que, además de mariposas, escarabajos, mosquitos y moscas, los murciélagos también capturan libélulas, grillos, saltamontes y arañas. En el curso de la evolución ciertas presas han desarrollado mecanismos de defensa. Así,

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algunas de ellas pueden oír las señales ultrasónicas emitidas por los murciélagos, lo cual les permite emprender la huida o simplemente evitar al depredador dejándose caer al suelo. Por otra parte, algunas mariposas nocturnas informan a los murciélagos, mediante señales ultrasónicas propias, que en caso de ser comidas no tienen buen sabor. Los murciélagos, después de algunas malas experiencias, las dejan en paz. Ija cantidad de alimentos que ingieren diariamente los murciélagos oscila entre un cuarto y un tercio de su peso. Un nóctulo de 30 gramos de peso devora diariamente unos 10 gramos de

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ECOLOCACIÓN: EL SEXTO SENTIDO DE LOS MURCIÉLAGOS

VIDA DE LOS MURCIELAGOS

Ecolocación: el sexto sentido de los m urciélagos

L

Localización de los alim entos g ra cia s a la reflexión de las ondas sonoras.

insectos. Según los estudios del zoólogo soviético K u r s k o w , la cantidad de alimento ingerida diariamente por un nóctulo en libertad no supera el 38 % de su peso corporal, en el caso del murciélago bicolor es del 29,5 %y en el murciélago de bosque del 28 %. En teoría se calcula que, por ejemplo, un murciélago ribereño es capaz de ingerir 60 000 mosquitos entre el 15 de mayo y el 15 de octubre, lo que ejemplifica con gran claridad la proporción de las necesidades alimentarias de estos animales. Uno también puede hacerse una idea exacta del volumen de las presas al observar las montañas de heces, en ocasiones de más de un metro de

altura, que se encuentran bajo los refugios de parto, que vienen siendo ocupados durante muchos años. M uchas especies de murciélagos acaban con una gran cantidad de insectos perjudiciales para la agricultura y la explotación forestal. Así, por ejemplo, entre las presas del orejudo común figuran la mariposa de los sembrados (Agrotis segetis), la mariposa de las hortalizas (Folia olerácea) y Tortrix viridana. Desgraciadamente, la lucha antiparasitaria biológica realizada por los murciélagos, en el buen sentido de la palabra, ha perdido notablemente su importancia debido a la considerable disminución de los quirópteros.

os murciélagos producen unos sonidos audibles en una frecuencia inferior a 20 kHz y, también, unos sonidos en un campo ultrasónico superior e imperceptible al oído humano. Los sonidos audibles son de diversa índole. Pueden ser similares a un grito agudo, un débil pío o canto o recordar al grave zumbido de un gran abejorro. El nóctulo es el que tiene la voz más fuerte y sus gritos agudos y de sonido metálico pueden oírse en un radio de 50 metros. Al igual que una parte de los sonidos ultrasónicos, estos sonidos tienen una función social y constituyen un sistema de comunicación entre los animales. Hay gritos de contacto entre madre c hijo, sonidos que se producen en situaciones de defensa o como comportamiento agresivo, gritos de lamento y llamadas de apareamiento, con los que los machos en celo atraen a las hembras. Los sonidos ultrasónicos de los murciélagos y su importancia se descubrieron hace muy poco. Desde el siglo x v i ii , los investigadores intentaron solucionar el enigma de la orientación de los murciélagos, pero no fue hasta 1938 en que el americano G r if f in pudo explicar este fenómeno. Griffin descubrió que los murciélagos emiten señales ultrasónicas, reciben el eco con los oídos y, de este modo, perciben el entorno. El hombre y la mayoría de los mamíferos se

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orientan con los ojos: nos formamos una imagen óptica de nuestro entorno y lo almacenamos en la memoria. Sin embargo, los murciélagos se forman una “imagen acústica”, también “en color”, de su entorno. En lugar de ver, los murciélagos “oyen” la entrada a su refugio, la roca de la que pueden colgarse y las presas que se cruzan en su trayectoria de vuelo. Estos animales almacenan dicha imagen acústica en la memoria y son capaces de esquivar automáticamente y “a ciegas” algún obstáculo en un entorno conocido. Los únicos mamíferos que también se orientan mediante ultrasonidos son las ballenas y los delfines. No obstante, algunas musarañas también son capaces de emitir señales ultrasónicas para comunicarse. Asimismo, los pájaros que viven en las cuevas, como el guácharo sudamericano (Steatornis caripensis) y las salanganas del género Collocalia, se orientan a partir de la ecolocación. La gama de frecuencias de los sonidos de orientación abarca desde los 20 hasta los 215 kHz. La longitud de onda disminuye a medida que aumenta el número de vibraciones por unidad de tiempo. Esto resulta muy útil, ya que precisamente las ondas cortas son las más adecuadas para producir ecos en los pequeños obstáculos. Si hacemos visible la señal, lo que es posible también al aire libre gracias al detector

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ECOLOCACIÓN: EL SEXTO SENTIDO DE LOS MURCIÉIAGOS

M. ratonero M. grande orejudo

M urciélago grande de herradura

- 1-

1

4 -4Duración del chillido (seg)

5 ms

C hillidos de ecolocación ultrasónicos de distintos m urciélagos Los ve sp e rtilió n id o s (m. ratonero grande, m. o re ju d o ) em iten sonidos co rto s que atraviesan una gran g a m a de frecu e n cia s en unas p o ca s m ilésim as de se g u nd o (ch illid o s fm). Los rinolófidos utilizan sonidos largos en una gam a de fre cu e n cia muy estre ch a (chillid o s cf, tonos puros). El límite a u d itivo m áxim o de los seres hum anos se sitúa en 18 kHz.

Aproxim ación y captura

Búsqueda 100 60

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Rhinolophus

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Duración del chillido (seg)

So nogram as de los chillidos de ecolocación de los vespertilión ido s y los rin oló fid os en distintas fases de caza Una vez lo calizada la presa, en las fases de ap ro xim a ció n y de ca p tu ra las p ausas entre los c h illid o s son c a d a vez m ás cortas. Los rinolófidos tam bién dism inuyen la duración de los chillidos.

ultrasónico (Bat detector), veremos que muchos murciélagos producen un espectro de ondas (sonograma) específico y que emiten en una frecuencia típica de la especie. En los vespertiliónidos, la ordenada serie de frecuencia desciende en picado al final del chillido. En algunas ocasiones, el sonido

emitido, que sólo contiene 50 vibraciones, recorre una banda de frecuencia de 100 kHz a 40 kHz, por ejemplo. Si fuéramos capaces de percibir un sonido de esta naturaleza, lo que oiríamos no sería un tono claro sino una especie de chasquido. Di emisión de este tipo de sonidos ha provocado que los

ejemplares de vespertiliónidos también reciban el nombre de “murciélagos de chasquido". Debido a la típica modulación de frecuencia de sus chillidos ultrasónicos (señales fm), estas especies también se denominan “murciélagos de frecuencia modulada". En los últimos años se ha podido dem ostrar repetidamente que la variedad observada en el campo de la orientación ultrasónica es mucho mayor de lo que se pensaba. Se ha comprobado que algunas familias disponen de unos sistemas auditivos totalmente distintos y que algunas especies utilizan más de un sistema. Así, se ha descubierto que los rinolófidos no emiten chasquidos sino tonos puros de hasta 150 milésimas de segundo de duración con sólo una breve parte final de frecuencia modulada. 1.a intensidad de frecuencia es característica de cada una de las especies. El murciélago grande de herradura emite con una frecuencia de 83 kHz, mientras que el murciélago pequeño de herradura emplea una frecuencia de emisión de 107 kHz. Debido a la frecuencia constante de los ultrasonidos emitidos con sólo una breve parte final de frecuencia modulada (señales cf/fm), los rinolófidos también reciben el nombre de murciélagos de frecuencia constante. Los vespertiliónidos emiten sus chillidos de orientación con la boca abierta. Las dos especies de orejudos constituyen una excepción, ya que pueden emitir los ultrasonidos con la boca cerrada o a través de las fosas nasales. Los rinolófidos utilizan este

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último método, en que las partes móviles de la herradura que rodea las fosas nasales unifican el sonido. Dicho “haz” de sonidos es movido de un lado a otro como si se tratara de un faro mediante movimientos oscilantes de cabeza. Los ecos son recibidos por las orejas, que pueden moverse independientemente la una de la otra. En los vespertiliónidos, que emiten señales fm, la duración de cada uno de los gritos es muy reducida para que el sonido emitido y el eco 110 se superpongan. Dado que los ultrasonidos se propagan por el aire a una velocidad de 331 111/seg., un impulso fm sólo puede tener una duración media de una milésima de segundo para poder oír claramente el eco de una presa situada a unos 50 cm. Las especies de frecuencia modulada deducen la distancia a que se encuentra la presa a partir de la diferencia de tiempo entre la emisión de la señal y la recepción del eco. Por el contrario, la dirección se obtiene del análisis de la diferencia de tiempo entre la llegada del eco al oído derecho y al izquierdo. También son importantes la intensidad y la frecuencia del eco. El sistema de orientación de los rinolófidos no se basa en la orientación de diferencia de tiempo, ya que, debido a la larga duración del impulso de las señales cf/fm, el eco se superpone al chillido emitido. Los rinolófidos disponen de un filtro en el interior del oído que está sintonizado con una gran precisión con la frecuencia típica de la especie. El murciélago grande de

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herradura oye el eco de 83 kHz, típico de la especie, mucho mejor que las frecuencias superiores o inferiores. Dado que los rinolófidos que se están orientando van al encuentro del eco de una presa o un obstáculo, el número de vibraciones que oyen por unidad de tiempo aumenta constantemente y el tono es cada vez más intenso. Este efecto, que recibe el nombre del físico D oitler , incrementa la frecuencia del eco, siendo mayor que la del grito emitido. Debido a dicho fenómeno existe el peligro de no oír el eco. Pero los rinolófidos son capaces de contrarrestar este efecto: emiten los chillidos proporcionalmente más graves, de modo que al recibir el eco, éste tiene exactamente la frecuencia característica de la especie. Si el chillido de orientación choca con un obstáculo inmóvil, el eco regresa en forma de tono puro. Por el contrario, una presa volante modula la frecuencia del eco con el ritmo de sus alas. Gracias a su sistema de orientación, los rinolófidos no sólo pueden interpretar correctamente la procedencia del eco sino que son capaces incluso de apreciar las sutiles diferencias de la estructura de la superficie de cualquier obstáculo. Hagamos una prueba para demostrar la sensibilidad de este sistema: si lanzamos al aire una piedrecita delante de un murciélago volando en círculo en nuestro jardín, el animal se lanzará rápidamente sobre ella. Pero al darse cuenta de que no se trata de una presa, se dará la vuelta antes de alcanzarla.

ECOLOCACIÓN: EL SEXTO SENTIDO DE LOS MURCIÉLAGOS

La eficacia del sistema de orientación de los rinolófidos es claramente superior a la de los vespertiliónidos. Se ha comprobado que, los rinolófidos perciben la presencia de alambres de 0,08 a 0,05 mm de diámetro. I/is vespertiliónidos, como el orejudo septentrional o el murciélago ratonero, sólo son capaces de percibir los alambres de 0,2 mm de diámetro. Por este motivo, es más difícil encontrar en las redes a los rinolófidos que a los vespertiliónidos. Asimismo, el alcance del sistema de orientación de los rinolófidos es superior al de los vespertiliónidos. Abarca hasta 20 metros y pueden percibir a sus presas a una distancia de 8 metros. Por el contrario, los vespertiliónidos deben acercarse a unos 2 metros de los obstáculos para percibirlos. Las especies también se diferencian en la intensidad de las señales ultrasónicas emitidas. Los nóctulos emiten unos chillidos de hasta 100 decibclios, comparables a la intensidad de sonido de un martillo neumático. Por el contrario, las especies que vuelan despacio y a poca altura entre los árboles y los arbustos, como el murciélago de Bechstein y el orejudo, sólo “m urm uran”. Mientras están cazando en espacios abiertos, los murciélagos emiten menos chillidos de orientación que cuando se encuentran en un terreno con obstáculos. A medida que se acercan a la presa, el número de impulsos emitidos también aumenta considerablemente y en los

Poco antes de e m prender el vuelo los vespertiliónidos se orientan g racias a los ch illid o s que em iten con la b o ca abierta. En la fotografía podem os observar al m urciélago b ig o tu d o gra n d e ( M yotis brandtii) orientándose.

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vespertiliónidos pueden llegar a los 100 impulsos por segundo. En los primeros días de vida, los murciélagos más jóvenes sólo pueden producir sonidos de baja frecuencia y relativamente poco diferenciados para comunicarse con la madre. Los chillidos de los murciélagos ratoneros grandes jóvenes tienen una frecuencia de 20 a 30 kHz hasta los 18 días de vida. A partir de este momento, la frecuencia va aumentando lentamente hasta los 50 o 70 kHz. Del mismo modo que los bebés deben aprender a caminar, las crías de murciélago deben aprender a orientarse por ecos: en algunas especies, los animales jóvenes son seguidos por la madre, la cual los lleva en una especie de “remolque sónico”. Las crías de otras especies se entrenan en solitario dentro o frente al refugio mientras la madre está fuera cazando. El problema de la ecolocación de los murciélagos es mucho más complicado de lo que parece en esta breve descripción. Todavía queda una serie de cuestiones sin resolver. Aún no se ha descubierto cómo se desarrolla la orientación a distancia de los murciélagos. Además, queda por investigar si comprueban la dirección por la posición de las estrellas en el cielo. Recientemente, S e rra C o b o ha comprobado que la detección del campo magnético terrestre no es necesaria para que el murciélago de cueva se oriente. La

EL HARÉN Y LOS REFUGIOS DE PARTO

orientación a distancia permite a los murciélagos regresar a sus refugios desde zonas desconocidas para ellos. Algunas pruebas con murciélagos comunes anillados han demostrado que estos animales son capaces de encontrar su refugio a una distancia de 50 o 60 km. Dejemos a un lado las imágenes auditivas por orientación ultrasónica y centrémonos en el resto de sentidos: I.os murciélagos también disponen de un sentido óptico. En la mayoría de las especies, los ojos son pequeños y poco eficaces. Pueden reconocer diferencias de claridad y formas pero no aprecian los colores. El gusto y el olfato están bien desarrollados. El olfato desempeña un papel muy importante en la identificación entre madre e hijo. En algunas especies también interviene en la localización de las presas. la s presas que tienen mal sabor son rechazadas por los murciélagos después de haber tenido alguna experiencia negativa con ellas. La percepción térmica está muy bien desarrollada y es muy importante para la elección de un refugio hibernal adecuado. El tacto se localiza en la zona de la cara y las patas a través de los pelos sensoriales. Los murciélagos pueden percibir especialmente las finas corrientes de aire, lo que es muy importante en la búsqueda de un refugio.

El harén y los refugios de parto n algunas especies de murciélagos europeos, los conocimientos sobre biología reproductiva son muy incompletos. El periodo de apareamiento se inicia tras la disolución de las agrupaciones de parto, aproximadamente a finales de julio o agosto. Comprende el periodo de hibernación y se extiende hasta la primavera. Durante el periodo de apareamiento, los machos de algunas especies tienen los

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testículos y el epidídimo muy prominentes, no visibles el resto del año. En los machos de murciélago se modifica también el aspecto de la cara debido al abombamiento de ambos lados del lomo de la nariz. Además, cuando los animales abren la boca, se pueden observar en el interior de las comisuras unos bultos de color blanco amarillento que contienen unas glándulas. No se tiene conocimiento de una relación de pareja estable entre los

Apaream iento del m urciélago ribereño (M yotis daubentonii) en el refugio hibernal.

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murciélagos europeos. Un macho se aparea con varias hem bras y, probablemente, una hem bra puede ser cubierta por más de un macho. En algunas especies de murciélago (por ejemplo, los nóctulos y los murciélagos de Nalhusius), durante el periodo de apareamiento los machos viven solos y disponen de un harén de 2 a 10 hembras. Así, por ejemplo, un macho de murciélago de Nathusius puede utilizar un refugio artificial, permaneciendo en él durante días o semanas. El macho defiende su refugio de apareamiento y la zona colindante frente a otros machos. Mediante gritos de apareamiento emitidos ya sea desde el refugio o bien en pleno vuelo, el macho intenta atraer a las hem bras en celo. Con frecuencia los machos conservan su zona de apareamiento durante años, mientras que las hem bras varían de zona y acceden, así, al harén de otros machos. Si el apareamiento tiene lugar en el refugio de invierno, al principio la hembra se muestra pasiva. Diversas observaciones han demostrado, en las especies que hibernan los sexos separadamente, que lo primero que hace el macho al despertarse de la hibernación es buscar hembras. El macho vuela a los refugios en que las hem bras están hibernando, en solitario o en grupo, se coloca junto o sobre éstas y selecciona a una hembra mediante el olfato. 1.a búsqueda es muy enérgica, por lo que puede llegar a despertar a todo un grupo de murciélagos. Cuando ha escogido una hembra, la rodea con las alas por atrás y la sujeta con

firmeza. El apareamiento en sí comienza cuando la hembra empieza a despertarse, aunque todavía no es capaz de volar. Durante el coito, los animales emiten de vez en cuando unos gritos agudos. El macho se aferra al pelaje de la nuca de la hembra. Los animales permanecen en esta posición durante veinte minutos o más y durante este periodo de tiempo puede tener lugar más de un coito. En los murciélagos de las zonas climáticas templadas la fecundación del óvulo no tiene lugar inmediatamente después del apareamiento. El esperma es almacenado en los genitales durante todo el periodo de hibernación hasta la primavera, manteniéndose fértil. La madurez del óvulo, la fecundación y el desarrollo del embrión se producen después de que la hembra se haya despertado del sueño hibernal. El murciélago de cueva es una excepción, ya que consigue el mismo objetivo pero por una vía distinta. El óvulo es fecundado inmediatamente después del apareamiento, pero el desarrollo del embrión permanece en estado blastocitario, como en el caso del corzo (Capreolus capreolus), y no se reinicia su desarrollo hasta finales de invierno. Dicha conducta de aclimatación permite, en ambos casos, que las crías no nazcan hasta que las condiciones ambientales no sean más benignas. Si, por ejemplo, hay que acoger a algunos murciélagos hembra porque su refugio hibernal ha sido destruido,

hay que procurar que la temperatura no sea alta, ya que, de lo contrario, la fecundación y el desarrollo del embrión se iniciarán demasiado pronto. En tal caso, las crias nacerían a principios de primavera o en invierno. Dado que es muy difícil establecer el momento exacto de la fecundación, no se sabe con exactitud cuánto dura el embarazo. Las cifras oscilan entre los 45 y los 70 días. 1.a mayoría de murciélagos europeos paren una cria al año, en algunas especies son frecuentes los partos dobles y se han dado algunos casos de trillizos. Estos índices de reproducción, relativamente bajos si los comparamos con los de otros

mamíferos del mismo tamaño (una hembra de ratón común, Mus musculus, puede parir en un año hasta 90 crías), quedan compensados por una alta esperanza de vida y por la temprana madurez sexual. Ixis murciélagos pueden llegar a vivir 30 años. Ijh esperanza de vida media es de 2 1/2 a 4 1/2 años, inferior según la especie. Ix>s murciélagos migratorios como el nóctulo y el murciélago de Nathusius están expuestos a más peligros que las especies sedentarias. Su baja esperanza de vida queda compensada por la fecundación de las hembras en el primer año de vida y por los partos dobles. En el caso del murciélago

R efu gio s diurnos

P a rto "'y lactancia R efu gio s de parto

M igraciones, refugios in term ed ios

Conservación del esperma en las hembras cubiertas

R efu gio s hibernales

Apareamiento en el refugio hibernal

C iclo rep ro d u ctivo de los m urciélagos europeos.

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VIDA I)E LOS MURCIÉLAGOS

común, las hem bras también participan en el apareamiento en su primer año de vida, lo que ocurre en un índice más bajo en el caso del murciélago ratonero grande y el murciélago pequeño de herradura. Todas las hembras y machos participan en el apareamiento en su segundo año de vida. Sin embargo, siempre hay un número reducido de hem bras que no paren en toda su vida. Iras hem bras se agrupan a partir de abril en refugios de parto que pueden llegar a acoger, según la especie, de 10 a más de 1000 animales. Los machos son difíciles de encontrar en estos refugios. Dentro de los refugios de parto, los murciélagos apenas caen en un


letargo diurno, ya que la correspondiente disminución de la temperatura corporal tendría como consecuencia un retraso en el desarrollo del embrión. Cuando el frío obliga a que las fases de letargo sean más largas, los partos tienen lugar más tarde. En los refugios de parto, éste dura varios días e incluso semanas. El desarrollo del parto ha sido ampliamente observado y descrito en varias especies de murciélagos, como es el caso de Kolb con el murciélago ratonero grande y el de Heise con el murciélago de Nathusius. El parto suele producirse durante el día. Ira hembra en cuestión se aleja un poco de las demás y se pone en posición de

Los g e m elos recién n a cidos de m urciélago com ún (P ipistrellus p ipistrellus) se han puesto a m am ar inm ediatam ente. Están casi desnudos, las orejas son flá ccid a s y los ojos todavía están cerrados.

Parte de una paridera de m urciélagos de G eoffroy (M yotis em arginatus) en una buhardilla. A bajo en el c e n tro se puede ver una cría de pelaje más oscuro.

parto. Para ello se agarra a la superficie con las cuatro extremidades y coloca la cabeza hacia abajo (murciélago ratonero grande) o hacia arriba (murciélago común y murciélago de Nathusius), lo cual es menos habitual. En el caso del nóctulo hembra, Gebhart también describe una posición de parto horizontal, con el lomo hacia abajo. Ira hembra separa un poco las extremidades posteriores e hincha el uropatagio como una bolsa, dirigiéndolo hacia el abdomen.

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Normalmente, las crías nacen presentando las nalgas, aunque también puede asomar primero la cabeza. La cría queda protegida de una eventual caída por la bolsa del uropatagio. El cordón umbilical también sirve como cordón de seguridad. Por norma general, la madre no recoge a las crías que han caído al suelo y éstas mueren poco después. El peso de las crías equivale a aproximadamente 1/3 o 1/5 del peso de la madre en algunas especies y, en las especies de parto

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EI. HARÉN Y LOS REFUGIOS DE PARTO

Em briones de M. ratonero grande de distinta edad a longitud ca b e za-cu e rp o 9 mm, b longitud c a b e za -cu e rp o 13 mm, c longitud cabezacu e rp o 17 mm. d no se conoce El estadio c m uestra el inicio de la transform ación de las extrem idades anteriores en alas. En los recién nacidos, el ala está m uy p oco desarrollada, m ientras q ue los pies están bien d e sarrollados com o órganos de sujeción (d).

Un m urcié la g o b ig o tud o (M yotis m ystacinus) con una cría m am ando. La m adre la p rotege form ando una bolsa con el uropatagio. En las alas de la m adre se pueden ver unas p e queñas garrapatas.

doble, las crías pesan algo menos. En el caso del murciélago común, las crías, de color rosado, casi desnudas y con los ojos cerrados, no son mucho mayores que una abeja y pesan de 1,3 a 1,5 g. Inmediatamente después del parto, las crías trepan por la madre y empiezan a mamar. Más tarde es expulsada la placenta, que normalmente es devorada por la

madre. Simultáneamente, la hembra corta también el cordón umbilical de la cría. Las crías son lamidas intensamente después del parto. Estas emiten unos agudos gritos que más larde servirán para que la madre y la cría puedan identificarse. la s crías son alimentadas con leche materna hasta que son autosuficientes. la hem bra no se lleva a las crías a

cazar el primer día, sino que primero las separa de la mama con unos suaves golpecitos de cabeza y las deja solo en el refugio. Entonces, las crías se cuelgan muy juntas en grupos de tamaño considerable (termorregulación social), si bien cada madre es capaz de reconocer a su cría al regresar de la cacería y no permite que otro animal mame de ella. Los pequeños también son capaces de reconocer a la madre. Este reconocimiento mutuo tiene lugar gracias a los chillidos y a unas sustancias odoríferas específicas. Las otras crías son rechazadas. En caso de perturbación, las madres se llevan a sus crías consigo. De este modo, una comunidad de un refugio de parto puede abandonarlo para buscar otro. A fin de sujetarse a la madre, los pies y los pulgares tienen, al nacer, del 80 al 95 % de su longitud definitiva, si bien el

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antebrazo, no tan importante, sólo alcanza el 30 - 40 %. El desarrollo de los jóvenes murciélagos es muy rápido. Los ojos se abren al cabo de 3 a 10 días según la especie. Los recién nacidos presentan escaso pelaje, corto y prácticamente sin pigmentación. A lo largo de la primera semana de vida se desarrolla el verdadero pelaje, la s crías pueden correr y trepar muy bien a los pocos días de vida, por lo que no están en absoluto desvalidas, como parece a primera vista. la s crías de los vespertiliónidos disponen de una dentición de leche bien desarrollada, la cual recibe el nombre de dentición de agarre y desaparece después de las primeras semanas de vida. La dentición permanente empieza a crecer a partir del 10" día. la s crías empiezan a ser capaces de volar a la edad

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Variación de la proporción entre el tam año del cuerpo y el de las alas en las crías de nóctulos Las alas, poco desarrolladas al nacer, se convierten en una estructura de vuelo apta funcionalm ente para el vuelo a las 3-4 semanas. a de 1 día. b de 28 días, c adulto (de aprox. 6 0 días) (según M o h r . 1932).

de 3 a 4 semanas (murciélago de Nathusius y murciélago común) y las especies de mayor tamaño, como el murciélago ratonero grande y el nóctulo, a las 5 semanas de vida. Las crías dejan de mamar a las 4 o 6 semanas y tienen que capturar sus propios insectos. Después del destete, las madres se dirigen a los refugios de apareamiento. En ciertas especies las crías no abandonan los refugios de parto hasta más tarde. El mal tiempo es muy peligroso para ellas, ya que no disponen de suficientes reservas de grasa y todavía carecen de experiencia.

Las m adres sólo llevan a las crías consigo cu a n do son m olestadas o d e ben cam biar de refugio. M urciélago ratonero grande (M yotis m yotis) con una cria.

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El índice de mortalidad de las crías alcanza en algunas especies y durante esta crítica fase el 50 %. En total se calcula que sólo el 30 o 40 % de las crías llegan a los dos años. Sin embargo, en los años siguientes la mortalidad es muy inferior. La proporción del sexo de los murciélagos en el parto es de 1:1. La mortalidad de los machos es un poco más alta que la de las hembras, lo que no influye de forma negativa sobre la supervivencia de la especie gracias a su etología reproductora (formación de harenes).

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EL COMPORTAMIENTO SOCIAL DE LOS MURCIÉLAGOS


El comportamiento social de los m urciélagos pesar de que todavía no se ha estudiado con detenimiento el comportamiento de muchas especies de murciélagos, los patrones básicos de comportamiento son iguales o parecidos en cada uno de los géneros o especies de una familia. Anteriormente ya se han descrito muchos tipos de comportamiento, como el vuelo, la orientación por ultrasonidos, la captura de presas y la hibernación. A continuación vamos a exponer brevemente algunos rasgos característicos. Los patrones básicos de comportamiento, como la limpieza, los movimientos de desperezamiento, el tipo de excreciones de heces y orina, los movimientos de las alas y otros, se pueden observar ya durante la primera o la segunda semana de vida, de modo que son congénitos. Los murciélagos, unos animales extremadamente sociables, viven en grupo la mayor parte del año. Son muy frecuentes las socializaciones de distintas especies en un mismo refugio hibernal, aunque también tienen lugar en los refugios de parto y otros tipos de refugio. Hasta el momento no se ha descrito ningún tipo de orden jerárquico en agrupaciones uniespecíficas de murciélagos europeos. No obstante cabe esperar que ésta exista entre los machos durante el periodo de apareamiento. Los murciélagos que cuelgan muy pegados los unos a los

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otros o incluso superpuestos (vespertiliónidos) se molestan mutuamente. Los animales abren la boca para enseñar sus afilados dientes, emiten gritos agudos y golpean al perturbador sin que se produzcan serios mordiscos ni lesiones. Normalmente, la tranquilidad no tarda en volver. La expresión del rostro del “atacante” y del “defensor” es muy parecida, si bien el animal que se está defendiendo echa las orejas un poco hacia atrás y el atacante pone las orejas tiesas. Los murciélagos presentan un comportamiento muy similar cuando se sienten amenazados por el hombre y no pueden volar. Entonces las especies de mayor tamaño pueden morder con fuerza y de forma dolorosa. Las especies pequeñas, como el murciélago común, no son capaces de dañar la piel humana. Pág. 55 arriba: La acinesia de este m urciélago de Nathusius (Pipistrellus nathusii) es un reflejo para fingir la muerte. El animal sigue e ch a do de esp a ld as sin m overse Incluso cu ando se le co g e con la mano. Es bien visible el abundante pelaje del uropataglo. Pág. 55 abajo: Los m urciélagos se lim pian principa lm e n te con las uñas de los pies. Este m urciélago de bosque ( B arbastella barbastellus) está ace rca n d o el pie a la ca b e za pasá nd o lo por encim a del ala y con los ojos cerrados.

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En el murciélago común y en el de Nathusius y, probablemente, en otras especies del género Pipistrellus y en Nyctalus noctula, se puede observar en alguna ocasión un tipo especial de comportamiento defensivo: si la amenaza externa no es muy grande, el animal se aplasta contra el suelo en posición de temor, pero si se le toca o se le coloca boca arriba sobre la espalda se hace una pelota y se deja manipular como si estuviera muerto. Este estado, denominado acinesia, es adoptado con mayor facilidad por los animales más letárgicos y es un reflejo de muerte fingida. Como en otros animales que viven en sociedad, en el caso de los murciélagos también se puede observar un “comportamiento de coparticipación”. Si un animal emprende el vuelo, se lava o, en el caso de que vivan en cautividad, busca el comedero, sus congéneres se ven estimulados a imitarle. Los vespertiliónidos europeos adultos no presentan, o sólo en contadas ocasiones, un comportamiento social de cuidado del pelaje. Las madres lamen a sus crías durante pocos días y, después, éstas se limpian solas. En el murciélago mediterráneo de herradura se ha observado que incluso los animales adultos se lamen mutuamente la cara y la cabeza. Para ello suelen colgarse barriga con barriga y un animal rodea al otro con sus membranas alares. Todos los géneros de murciélago dedican mucho tiempo a la higiene corporal. Se limpian regularmente antes de emprender el vuelo y

EL COMPORTAMIENTO SOCIAL DE LOS MURCIELAGOS

también después de la caza. Los murciélagos lamen copiosamente sus membranas alares extendiéndolas sobre el rostro como si se tratara de una máscara. Iras lubrifican con las secreciones de las glándulas faciales, lo que las mantiene flexibles. Utilizan las uñas de las patas traseras para peinar el pelaje. Durante este proceso se lamen y limpian las uñas de tanto en tanto. Para limpiarse, los murciélagos se cuelgan de una sola pata y colocan la otra por encima o por debajo del ala para cepillar el pelaje. Extienden las alas repetidamente; también se sacuden todo el cuerpo. Además, se lamen con la lengua las partes del pelaje del pecho y el abdomen. Al igual que el resto de mamíferos y aves, los murciélagos también bostezan. Al observar a un murciélago comiendo de nuestra mano en el suelo vemos que los elementos congénitos del comportamiento están muy arraigados. Como casi todas las especies atrapan a su presa en pleno vuelo, los murciélagos deben aprender a buscar alimento a ras de suelo. Para ello adoptan el mismo comportamiento que durante el vuelo y, por ejemplo, atrapan rápidamente un gusano e intentan colocarlo en la bolsa de la cola mientras están sentados. Algunas veces vuelcan en el intento y pierden a su presa. Al contrario que los vespertiliónidos y los molósidos, los rinolófidos sólo pueden ingerir alimentos y beber mientras están volando o colgados debido a la conformación de su cuerpo. Los murciélagos defecan y orinan en caso de excitación (captura de una

La h igiene es un co m portam iento innato en los m urciélagos. Un m urciélago com ún (P ipistrellus p ip istre llus) de 6 días se está lam iendo su m em brana alar que previam ente ha e xte nd id o sobre el rostro. La lub rifica con se cre cio n e s de las glándulas fa ciales para m antenerla flexible.

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presa) así como durante y después de las comidas. Esto puede ocurrir durante el vuelo en todas las especies. El murciélago común se caracteriza por enganchar sus excrementos en las paredes, los cristales y otras superficies, tocándolas ligeramente durante el vuelo. l a “adhesión de excrementos” es tan típica de esta especie que es muy fácil determinar su presencia. Para defecar y orinar mientras están colgados, los vespertiliónidos se giran con la cabeza vuelta hacia arriba y extienden el uropatagio para no ensuciarse. Dado que mientras están colgados los rinolófidos pliegan la cola y el uropatagio sobre el lomo y no sobre el abdomen, como hacen los vespertiliónidos, no corren peligro de mancharse.

IA HIBERNACIÓN: 1A VIDA BAJO MÍNIMOS

Por último cabe mencionar un comportamiento que puede llegar a costar la vida a muchos murciélagos que entran en los edificios en búsqueda de un refugio: los vespertiliónidos y los rinolófidos sobrevuelan el lugar elegido varias veces antes de aterrizar y de colgarse cabeza abajo después de realizar un giro de 180°. Estos vuelos de prueba también tienen lugar dentro de los refugios que los murciélagos conocen muy bien. Ixis rinolófidos siempre se cuelgan, pero los vespertiliónidos disponen, además, de una especie de “aterrizaje ventral”. Estos animales sobrevuelan alguna cavidad hueca (jarrones, vasos, pantallas de lámparas, tubos abiertos, ventanas dobles, etc.) y se dejan caer en su interior. Este tipo de aterrizaje es

Al orinar, los ve sp e rtilió n id o s co locan el u ro p a ta g io h a cia arriba en círculo. En el pene de este m acho de m urcié la g o com ún (P ipistrellus p ipistrellus) se p u ede o b servar una gota de orina.

muy frecuente en el murciélago común. Sin embargo, también se puede observar en el orejudo septentrional, el murciélago ribereño y otras especies. Si las paredes del recipiente son lisas y su diámetro reducido, los murciélagos no pueden salir de él ni trepando ni volando y mueren.

Roer conoce un caso en que 1180 murciélagos fueron encontrados muertos en un tubo de ventilación. Este ejemplo ilustra cómo los murciélagos, adaptados de forma tan extraordinaria a su entorno natural, pueden encontrarse desvalidos ante las “creaciones” de la civilización humana.

La hibernación: la vida bajo m ínim os n las zonas templadas, el invierno es un verdadero problema para el reino animal. Para sobrevivir al frío y a la escasez de alimentos es necesario seguir estrategias adaptativas especiales. Los animales de sangre fría (ectotermos), como los anfibios y los reptiles, están muy condicionados por la temperatura de su entorno. No pueden aumentar la temperatura de su cuerpo muy por encima de la ambiental. Pasan el invierno en un frío letargo en madrigueras libres de heladas y no vuelven a la vida activa hasta que no empiezan a lucir los cálidos rayos del sol de primavera. En cambio, la mayoría de los mamíferos mantienen constante la temperatura corporal independientemente de la temperatura ambiente; son animales de sangre caliente (endotermos). En invierno se protegen del frío mediante un grueso pelaje o se refugian en sus protegidas madrigueras subterráneas, como los topos, las musarañas y los ratones.

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En cualquier caso deben disponer de suficientes alimentos, ya que sin un aporte energético constante se morirían de frío. Las aves también son endotermas. Muchas especies evitan el invierno emigrando a regiones más cálidas, donde hallan suficientes recursos alimentarios. Algunos de los murciélagos que viven en las zonas templadas también emigran en otoño a lugares de clima más adecuado. No obstante, el invierno también llega a estas regiones, estación en la cual los recursos alimentarios (insectos) son normalmente muy escasos. Por este motivo, todos los murciélagos europeos han desarrollado una estrategia de supervivencia especial, al igual que otros mamíferos (por ejemplo, los erizos, las marmotas y los lirones): en otoño almacenan grandes cantidades de grasa parda y transcurren la estación fría y pobre en alimentos durmiendo, con la ayuda de esta reserva energética. En los murciélagos, los depósitos de

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grasa parda se localizan principalmente entre los omóplatos, pero también en el cuello y los flancos. 1.a acumulación masiva de grasa que tiene lugar en otoño produce un gran incremento del peso de los animales (de un 20 a un 50 %mayor que en primavera). Al contrario que los animales ectotermos, los murciélagos no están completamente a merced del frío. Los quirópteros controlan la temperatura de su cuerpo con una especie de “termostato”, y pueden aumentar su valor normal sin necesidad de aportes energéticos externos. Los murciélagos también almacenan energía en verano, ajustando la temperatura de su cuerpo a la temperatura ambiente mientras duermen. E is e n t r a u t denomina el referido estado “sopor diurno". Encontrándose en esta fase, los murciélagos no pueden empezar a volar inmediatamente si su temperatura es inferior a 20 °C. Así pues, antes de salir a cazar por la noche, la temperatura de su cuerpo debe adquirir su valor normal. Diversos estudios realizados con murciélagos rateros Pag. 60 arriba: Los m urciélagos ribereños (M yotis daubentonii) suelen buscar dentro del refugio hibernal grietas estrechas. Pág. 60 abajo: M uchas esp e cie s de m urciélago dem uestran una gran ca p a c id a d de ad a pta ció n a la hora de e sco g er los lugares de suspensión en el refugio hibernal. Un m urciélago ribereño (M yotis daubentonii) en una galería subterránea e sco n dido entre las raíces que surcan la tierra.

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han demostrado que las crías se comportan como animales de sangre fría durante los dos primeros días de vida, es decir, no pueden regular su temperatura de forma activa. Por ello la madre debe darles calor. Su comportamiento no es completamente endotermo hasta que el pelaje no se ha desarrollado por completo, aproximadamente a la edad de un mes. A medida que las noches otoñales van siendo cada vez más frías, los murciélagos van entrando lentamente en hibernación. A partir de octubre y noviembre empiezan a buscar sus refugios de invierno. El momento concreto depende tanto de la temperatura externa como de cada especie y, probablemente, de un reloj interno. Cada especie tiende a preferir una temperatura concreta para su refugio de hibernación y todas necesitan que la humedad relativa del aire sea lo más elevada posible para estar protegidas de la desecación. Normalmente, el aire está impregnado de vapor de agua, de modo que los animales suelen estar siempre cubiertos de gotas de rocío. La elección del lugar de suspensión dentro del refugio permite distinguir tres grupos de murciélagos: Las especies que componen el primer grupo siempre se cuelgan del techo por las patas traseras (rinolófidos), las del segundo grupo pueden colgarse del techo o de la pared, pero siempre buscan nichos con un microclima favorable, chimeneas o grietas (por ejemplo, el murciélago ratonero grande o el

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murciélago ribereño) y las del tercer grupo (por ejemplo el murciélago común) generalmente tienen preferencia por las grietas estrechas, en las que pueden estar en contacto con las paredes. La variedad en la elección del lugar de suspensión es muy amplia en los grupos dos y tres; la decisión final puede depender de las posibilidades del refugio y, especialmente, del microclima. Además, durante la hibernación y el letargo diurno, los murciélagos reducen las pérdidas de calor mediante determinadas posturas. Los rinolófidos se envuelven con sus membranas alares como si fueran un abrigo. Los murciélagos orejudos pliegan sus largos pabellones auditivos, provistos de un buen riego sanguíneo, y los aprietan contra el cuerpo con las alas. El resto de vespertiliónidos pegan al cuerpo las alas y el uropatagio, reduciendo asi su superficie. En la importante reducción de las funciones vitales (especialmente del metabolismo) que tienen lugar durante la hibernación, intervienen complicados mecanismos de regulación hormonal. Estos provocan una drástica disminución de la frecuencia cardíaca y de la temperatura corporal. Según los trabajos de investigación del zoólogo K u l z e r , la frecuencia cardíaca del murciélago ratonero alcanza las 880 pulsaciones en caso de excitación, en estado de reposo oscila entre las 250 y las 450 pulsaciones y, en plena hibernación, es de sólo 18 a 80 pulsaciones. La frecuencia respiratoria es de 4 a 6 /seg en la fase de vigilia. Durante

D e b id o a la elevada hum edad del aire que reina en el refugio hibernal, los m urciélagos suelen estar cu b ie rto s de g ra n d e s gotas de rocío. En la fotografía, un m urcié la g o ribereño (M yotis daubentonii).

la hibernación se reduce considerablemente y pueden darse pausas de 60 a 90 minutos, con lo que se puede pensar que los animales están muertos. U>s murciélagos ratoneros grandes activos tienen una temperatura corporal de aprox. 40 °C, sin embargo, durante la hibernación ésta se sitúa entre los 0 °C y los 10 °C. Los murciélagos que están hibernando suelen regular su temperatura corporal 1 o 2 °C por encima de la temperatura ambiente. Mediante esta drástica reducción de todos los procesos vitales se obtiene un considerable ahorro de energía.

M edición de la tem peratura corporal de una ag ru p a ció n de hibernación de m urciélagos de cueva.

En medicina también se ha podido ahorrar energía mediante una reducción de la temperatura corporal, pero sin alcanzar la perfección de los murciélagos. Como el hombre es endotermo, en caso de que se produzca descenso de la temperatura externa tiene lugar una regulación compensatoria inmediata en el organismo. La temperatura del cuerpo se mantiene constante gracias a un aumento del metabolismo. Algunos

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medicamentos pueden anular la regulación compensatoria mediante un bloqueo del sistema nervioso vegetativo, pudiéndose obtener una temperatura corporal de 20 °C o inferior. En este proceso de hipotermia, el consumo metabòlico del ser humano desciende un 25 o 30 % respecto al valor inicial. Esta intensa reducción metabòlica permite un mejor tratamiento de las enfermedades febriles y facilita la realización de operaciones difíciles.

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Las p a tas estira d a s de este m u rcié la g o p e q u e ñ o de h e rra d u ra ( R h in olophus h ip p o s id e ro s ) Indican q u e e stá h ib e rn a n d o tran q u ila m e nte en una cu e va caliza. Esta e s p e c ie se envuelve p o r c o m p le to en las m e m b ra n a s alares d u rante la h ibernación.

Si un murciélago se despierta de la hibernación ya sea espontáneam ente o por algún estímulo externo, la frecuencia respiratoria y cardíaca aumentan rápidamente. De esta forma mejora el suministro de oxígeno a los tejidos y la producción calorífica se restablece lentamente. Al cabo de aproximadamente 30 o 60 minutos de estar despiertos, los animales han alcanzado su tem peratura normal. El despertar es tanto más

largo cuanto menor sea la tem peratura corporal durante la hibernación y más reducidas sean las reservas energéticas del animal. En la primera fase del despertar, la producción calorífica se realiza Pág. 65: M u rcié la g o ratonero g ra n d e (M yotis m yotis) en la p o sició n de h ib e rn a ció n típ ica de los ve sp e rtilió n id o s. Las m e m b ra n a s alares envuelven el cu e rp o de fo rm a p arcial, la co la está c o lo ca d a so b re el a b dom en.

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VIDA DE I.OS MURCIÉLAGOS


Tem peratu ra de reposo y de vigilia en los m u rciélago s ratoneros grandes Las m ed icion e s realizadas en un gran núm ero de anim ales in d ica n q ue la te m p e ra tu ra d e rep o so se sitúa tan sólo unos p o co s g ra d o s p o r en cim a de la tem peratura a m biente (según K u lz e r, 1981).

Los ore ju d o s echan para atrás sus g ra n d e s p a b ello ne s auditivos d urante el letargo d iurno y la hibernación y los sujetan con los antebrazos, sólo el trago pe rm a n e ce e rg u id o . A la izquierda, o re ju d o m eridional (P lecotus austriacus) y a la d e recha, o re ju d o septentrional (P lecotus auritus).

Al d e sp e rta r del esta do de letargo, la fre cu e n cia ca rd ía ca (FC) aum enta antes q ue la tem peratura del cu e rp o (TC). Al p rin cip io supera co n sid e ra b le m e n te el valor norm al en e sta d o de vig ilia y p o co d e sp u é s se norm aliza (M. ratonero g rande, según K ulzer , 1967). TA = tem peratura am biente.

mayoritariamente por combustión de la grasa parda y, en la segunda fase, el calor se produce principalmente mediante un visible temblor muscular. Los murciélagos están indefensos en plena hibernación. Sus reflejos son muy lentos. Al tocarlos, los murciélagos se elevan mediante un movimiento de tracción de las patas, abren la boca de par en par y entonces emiten unos gritos defensivos prolongados. En este tipo de situación pueden llegar a m order de forma refleja, manteniendo sus mandíbulas cerradas durante bastante tiempo. Si soltamos lentamente a los animales de su superficie de agarre, despliegan las alas y caen al suelo describiendo círculos como si dispusieran de un paracaídas. Les cuesta mucho darse la vuelta si están de espaldas y, por el contrario, les resulta mucho más fácil sujetarse a una base de apoyo.

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A medida que la temperatura corporal va aumentando lentamente, los murciélagos empiezan a dominar de nuevo todas las funciones corporales hasta que pueden, finalmente, em prender otra vez el vuelo. En estado de hibernación los murciélagos pueden despertarse si se les toca ligeramente, si se les ilumina durante un buen rato con una linterna o si se les fotografía repetidamente utilizando un flash. Estos animales también pueden llegar a despertarse si la temperatura del refugio desciende por debajo de la temperatura preferencial de la especie en cuestión. En tal caso, los murciélagos se despiertan por completo y buscan un lugar con un microclima más favorable. A veces, incluso cambian de refugio durante el invierno. Sin embargo, las fases de vigilia prolongadas son peligrosas para los murciélagos

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VIDA DE I.OS MURCIÉLAGOS

IA HIBERNACIÓN: IA VIDA BAIO MÍNIMOS

grande, el nóctulo y el murciélago común, por ejemplo. Los murciélagos no duermen ininterrumpidamente durante la hibernación, sino que se despiertan varias veces de forma espontánea. La duración de cada una de las fases de sueño depende de un reloj interior, de la temperatura del refugio hibernal, de la distribución de la hibernación (principio, medio, fin) y de la especie. Pueden durar desde unos pocos días hasta uno o dos meses. Durante las breves fases

de vigilia, los animales vuelan por el refugio, defecan y orinan y, eventualmente, beben agua y cazan alguna presa. En algunas especies, como el murciélago ribereño y el murciélago de bosque, durante las fases de vigilia también puede tener lugar algún apareamiento. La hibernación finaliza en primavera (marzo/abril) y en España puede terminar antes. El momento preciso depende tanto de los mecanismos de regulación internos como de la tem peratura del refugio.

Al co n tra rio que los ve spertiliónidos, los rinolófidos co lo ca n su co rta co la sobre el lom o d urante la fase de reposo. Este m urcié la g o p e q ue ñ o de herradura ( R hinolophus h ip p o s id e ro s) m uestra un reflejo de defensa cu a n d o es m olestado d u rante la h ibernación: está tre p a n d o lentam ente hacia arriba.

durante el invierno, ya que sus reservas energéticas son consumidas con demasiada rapidez. En tal caso existe el peligro de que llegada la primavera no dispongan de suficiente energía para conseguir alimentos. Ia s pérdidas de calor y de energía durante la hibernación pueden reducirse mediante la formación de grupos (cluster). En estos grupos, los animales se disponen muy juntos los unos de los otros o incluso superpuestos como las tejas de los tejados. Mediante esta termorregulación social, los murciélagos que integran estos

grupos pierden menos calor que los que cuelgan en solitario. Aparte de los rinolófidos, que durante la hibernación siempre cuelgan a una determinada distancia de sus compañeros, todas las especies de murciélagos europeos practican la formación de “clusters”. Hay “clusters” que están compuestos por una sola especie, pero también se han descubierto grupos formados por hasta cinco especies diferentes, si bien siempre hay una que predomina. Este tipo de formaciones “cluster” son muy típicas del murciélago ratonero

Durante la hibernación, los m urcié la g o s están Indefensos. Este m urcié la g o ratonero gra n d e (M yotis m yotis) e ch a d o sobre la e sp a ld a ha e xte nd id o las alas de form a refleja y realiza lentos m ovim ientos de a g arre con los pies.

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DESPIAZAMI EN't'OS ESTACIONALES

VIDA DE LOS MURCIÉLAGOS Una a g ru p a ció n de c o n sid e ra b le tam año de m urciélagos ratoneros g ra n d e s (M yotis m yotis) s u sp e nd id o s del te ch o de una galería subterránea de horm igón.

Una a g ru p a ció n m ixta de m urciélagos ribereños (M yotis daubentonii), arriba a la d e re ch a un m urciélago ratonero g ra n d e (M yotis m yotis) y, a la izquierda, m urciélagos de b o sque (B a rbastella barbastellus).

Desplazam ientos estacionales ntre el refugio de verano y el de invierno, los murciélagos efectúan movimientos estacionales más o menos extensos. Así pues, cabe distinguir entre especies migratorias, especies capaces de migrar y especies sedentarias. Tres típicos representantes de las especies migratorias son el nóctulo, el murciélago de cueva y el murciélago de Nathusius, que, por norma general abandonan su refugio de verano y, con frecuencia, recorren más de 1000 km para llegar a sus refugios hibernales, situados más al sur. Ia s especies migratorias, como el murciélago de

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los estanques y el murciélago ratonero grande, recorren más de 100 km para llegar a sus refugios de invierno. Por el contrario, las especies sedentarias (por ejemplo los rinolófidos, los orejudos y el murciélago común) normalmente no superan los 20 o 50 km. Las especies migratorias siguen una serie de rutas más o menos fijas. Sin embargo, las especies sedentarias y las capaces de realizar cortos trayectos llegan a los refugios de invierno de todas partes. Se ha observado en repetidas ocasiones que los animales de los dos últimos grupos que vuelan en solitario

Vías m igratorias y lugares de reencuentro de n óctulos com unes (N yctalus noctula) anillados en A lem ania »anim ales anillados en el refugio estival > anim ales anillados en el refugio hibernal (según Heisl y Schmidt, 1979)

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VIDA DE EOS MURCIÉLAGOS

D e sp la za m ie n to s esta cio na le s de M. s c h re ib e rs ii v e rifica d o s en C ataluña m ed ia n te la té c n ic a del anillam iento.

DESPLAZAMIENTOS ESTACIONALES

D e splazam ientos e sta cio na le s de M. sch re ib e rs ii entre las p o b la cio n e s d e l NE español y el SE francés. Vías m ig ratorias de m urciélagos com un es ( P ip istrellu s p ip istrellu s) anillados en la iglesia de Dem m in (M ecklenb urg) (refugio hibernal) Los lugares en que se localizan los refu g io s de p arto están señalados con una cruz (según G rimmberger y B o rk . 1979).

M apa de las rutas m igratorias se g u id as por M. sch re ib e rsii en Cataluña, o b te n id o a partir de los de sp la zam ie n to s ve rificad o s g ra cia s a la té cn ica de anillam iento.

D esplazam ientos e stacionales de M. sch re ib e rsii co m p ro b a d o s en el centro de España por Paz e l al. (1986).

recorren unas distancias muy superiores al promedio de sus congéneres. Todavía no se sabe a qué se debe este comportamiento. Además, en la superficie total de distribución de una especie, el comportamiento migratorio de cada una de las colonias locales puede no coincidir. Todas las poblaciones que viven en el límite norte de su hábitat recorren unas distancias más largas que las poblaciones de la misma especie que viven más al sur y que son más sedentarias. Iras murciélagos migratorios que ostentan el récord de distancia son los de Nathusius y el nóctulo común, que llegan a recorrer 1600 km. En España la especie migratoria más estudiada es el murciélago de cueva (Miniopterus schreibersii) ( B a i .c k i .l s ,

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1962; N a d a l et al., 1968; S e rra C o b o B a l c e le s , 1986 y 1991). Actualmente se conocen con bastante exactitud las rutas migratorias del murciélago de cueva en el NE español y SE francés, habiéndose verificado más de 110 trayectos distintos (S krra C o b o y B a l c e l l s , 1986 y 1991). Se ha comprobado que los efectivos de la agrupación de hibernación situada cerca de la ciudad de Tcrrassa, se reparten a finales de primavera, a lo largo del litoral catalán y del SE francés, formando un rosario de agrupaciones de cría. A su vez, también llegan a dichas parideras, murciélagos de cueva procedentes de la gigantesca agrupación hibernal francesa de Carcasonne (constituida por unos 70 000 animales). y

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EL ANILLAMIENTO


El anillamiento ara poder descubrir cuáles son las rutas migratorias de los murciélagos es necesario marcarlos. El primero en practicar el anillamiento de murciélagos en Europa fue el alemán E is e n t r a u t en 1932. Las anillas utilizadas (de hecho grapas) se colocan en el antebrazo de los murciélagos de forma que éstos puedan desplazarse libremente. la s anillas, de distintos tamaños y, con un número de registro son suministradas por los centros de anillamiento de cada país. Las anillas pesan entre 0,19 y 0,10 gramos según el tipo; de este modo no reducen la capacidad de vuelo de los animales. De todos modos, al principio los animales notan la presencia de un cuerpo extraño, muerden la anilla y, en caso de que sea demasiado blanda, pueden apretarla y lesionarse la membrana alar. Gracias a la magnífica capacidad regenerativa de

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la membrana alar, dicho tipo de heridas suele cicatrizar bien. In presencia de animales de más de 20 años y los movimientos migratorios de más de 1000 km dem uestra que el anillamiento no es perjudicial para los animales. De todos modos sería conveniente reflexionar sobre si es necesario anillar a todos los animales y a todas las poblaciones. El anillamiento sólo debe realizarse si contribuye a solucionar cuestiones científicas, y es obligatoria una labor de seguimiento minuciosa. El resultado debería aplicarse directa o indirectamente a la protección de los animales. Generalmente está prohibido practicar el anillamiento en los refugios de parto y, además, quedan excluidas de esta práctica todas las especies amenazadas de extinción. Desde la instauración del mareaje de los murciélagos, en Europa se han anillado más de diez

A n illa para m urciélago (an illa brazal) La anilla para m urcié la g o es c o lo ca d a en el a n teb ra zo y lleva im presos los d a tos más Im portantes de la central de anillam iento.

mil animales. Ello ha contribuido a despejar muchas incógnitas. De todos los resultados obtenidos cabe destacar los siguientes: - conocimiento de las migraciones entre cada tipo de refugio, especialmente entre los refugios estivales e hibernales, - capacidad de hallar el camino para volver al refugio, - constancia en la elección de refugios, - cambio del lugar de suspensión dentro del refugio hibernal, duración de las fases de sueño (mareaje con anillas de color) y - estructura de la edad de la población, edad máxima, edad de reproducción. Así pues, en muchas especies centroeuropeas el anillamiento ya no comporta ningún incremento de nuestros conocimientos. En caso de que sea necesario capturar murciélagos (por ejemplo por destrucción del refugio, anillamiento, etc.), siempre con el permiso de la autoridad protectora del medio ambiente competente, se pueden utilizar los siguientes métodos de captura: en los refugios

de invierno resulta relativamente fácil desprender cuidadosamente los murciélagos del techo o extraerlos de grietas no demasiado profundas. Si los animales están colgados del techo a una altura considerable, es necesario colocar una “lona salvavidas” debajo del animal. La captura de murciélagos es más complicada en verano. La captura de murciélagos que sobrevuelan entradas de las cuevas, pequeños estanques y riachuelos, caminos o veredas, se puede efectuar con la ayuda de una red japonesa no demasiado tensa, extendida en diagonal a la trayectoria de vuelo (por ejemplo, de 6 m de largo, 2,70 m de alto y con un ancho de malla de 19 mm). Para colocar la red en el lugar adecuado es aconsejable observar la trayectoria de vuelo de los murciélagos durante la noche anterior. No hay que perder de vista la red en ningún momento, ya que, de lo contrario, los animales podrían enredarse demasiado en ella y sufrir lesiones. Además, las especies más grandes agujerean rápidamente las redes con sus dientes.

¿Qué debem os hacer si nos encontram os con un murciélago anillado? - Si nos encontramos con un murciélago anillado vivo hay que dejarlo en libertad inmediatamente después de haber leído la anilla. - Hay que comunicar al centro de anillamiento o al centro protector de animales más cercano el número de la anilla, indicando las circunstancias en que ha sido hallado el animal y, a ser posible, la especie y el sexo. - En caso de que el murciélago esté muerto hay que sacarle la anilla y enviarla junto con la notificación. - Si es posible, haga llegar el animal muerto (conservación en alcohol) a un museo zoológico, universidad o I c o n a como prueba científica.

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VID A I)E LOS M URCIÉIAGOS

Cuando los murciélagos emprenden el vuelo desde el refugio (un hueco en un árbol, buhardillas) se les puede capturar con la ayuda de un cazamariposas o una gasa colocada frente a la entrada. 1.a trampa de arpa descrita por C o n s t a n t in e ha resultado muy eficaz y consiste en colocar un marco rectangular formado por hilos de nailon (distancia entre los hilos 5 cm, grosor 0,1 mm). El tercio inferior del marco se introduce en una bolsa de plástico suficientemente profunda y sujeta también a un marco. La parte superior, parecida a un arpa, debe colocarse frente al

orificio de salida. I e s murciélagos chocan contra los hilos y se deslizan por ellos hasta la bolsa de plástico, de la que no les es posible salir. Aquí también es imprescindible no perder de vista la trampa. En caso de que los lugares de suspensión sean accesibles, se les puede coger directamente (no hacerlo en los refugios de parto en que haya crías). La captura de animales en su lugar de suspensión debe realizarse en días fríos, ya que de lo contrario son muy activos y las especies más grandes muerden vigorosamente. Para cogerlos hay que llevar guantes o utilizar un trapo resistente.

M u rcié la g o b ig o tu d o g ra n d e (M yo tis b ra n d ii/) en una red japonesa.

Protección de nuestros m urciélagos os murciélagos europeos tienen muy pocos enemigos naturales. De entre las aves, principalmente el cárabo común (Strix aluco) y la lechuza común (Tyto alba), son capaces de capturar a los murciélagos cuando salen de sus refugios de parto. Las especies que emprenden el vuelo a última hora de la tarde o a primera hora de la noche también pueden ser capturadas por los halcones. De entre los animales de rapiña pequeños, se ha comprobado que la garduña (Martes foina) también se alimenta de murciélagos. I,os gatos domésticos matan a los murciélagos de un mordisco y los abandonan, de forma similar como lo hacen con las musarañas. Fuera de Europa se ha podido observar que las serpientes (por ejemplo de los géneros Coluber y Elaphe) se han especializado en la caza de murciélagos en sus lugares de descanso o en pleno vuelo. Los ectoparásitos que viven en el pelaje y las m embranas alares de todas las especies de murciélagos (pulgas, chinches, moscas de los murciélagos, garrapatas, ácaros) seguramente suponen una carga más o menos molesta para su anfitrión pero sólo resultan peligrosos en casos excepcionales si el animal está enfermo o debilitado. Dado que excepcionalmente los murciélagos pueden estar infectados por virus rábico, hay que

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manipularlos siempre con guantes, especialmente si se trata de animales que no pueden volar o cuya conducta sea anormal. ¡A este respecto hay que prestar una especial atención al murciélago hortelano! Sin embargo, lo que hace peligrar la supervivencia de muchas especies de quirópteros desde hace algunas décadas, no son sus escasos enemigos naturales sino el ser humano y su moderna sociedad industrializada. La amenaza es tan grande que en determinadas regiones algunas especies de murciélagos ya se han extinguido. Según los estudios de R o e r , los murciélagos pequeño y grande de herradura han desaparecido de su hábitat en Centroeuropa occidental desde los años sesenta. En algunas zonas, los índices de reproducción son muy bajos, de modo que cabe pensar que estas especies acabarán por extinguirse. En el caso del murciélago ratonero grande también se ha apreciado un considerable descenso, especialmente en las zonas septentrionales de su área de distribución. Hay poblaciones que, en la actualidad, cuentan tan sólo con el 20 % de sus efectivos y, en algunos lugares han desaparecido los refugios de parto. Todas las especies de murciélagos de una determinada región están

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PROTECCIÓN DE NUESTROS MURCIÉLAGOS


Vamos a enum erar los principales factores responsables del drástico descenso de murciélagos: - reducción o destrucción de las reservas alimentarias mediante la utilización de insecticidas (pesticidas) y la intoxicación directa de los murciélagos mediante insectos envenenados todavía vivos - destrucción de parajes y hábitats naturales - destrucción de refugios de murciélagos (demolición o modernización de construcciones antiguas, cierre hermético de buhardillas, destrucción o cierre de cavidades subterráneas y sótanos, derribo de árboles huecos) - utilización, en los refugios, de impregnantes para madera altamente tóxicos (p. ej. en el entramado del tejado) - graves molestias y matanzas de murciélagos causadas por el hombre - muerte accidental en los recipientes y tubos abiertos por la parte superior - factores climáticos adversos (aumento de la mortalidad de los animales que se despiertan de la hibernación y de las crías en caso de primaveras y veranos fríos y húmedos)

más o menos expuestos a estos factores. Sin embargo, cabe destacar que no todos resultan afectados en la misma proporción. El descenso de las poblaciones de murciélago de Natterer, orejudo septentrional y murciélago común es casi imperceptible. En el caso del murciélago ribereño, en los últimos años incluso se ha podido apreciar un aumento de ejemplares en el centro y el oeste de Europa. Por el contrario, en muchas zonas se ha apreciado un descenso drástico del murciélago de bosque, resistente al frío, tan drástico como el del murciélago ratonero grande y el de los rinolófidos, amantes del calor. Hasta el momento no se ha encontrado una explicación para las diversas reacciones de las distintas especies. Es probable que el efecto de los insecticidas y de la destrucción de los parajes naturales haya afectado de forma distinta a los

Las tejas e sp e cia le s con agujeros, o tejas de ventilación (izquierda), perm iten a los m urcié la g o s la e ntrada a los refu g io s de los tejados. Las rejas co n o rificio s de e n tra d a y de sa lid a en las cu e va s y las galerías subterráneas (de re ch a ) im p id en la e ntrada de pe rso n a s no au toriza d a s a los refugios hibernales.

insectos utilizados como presa por cada una de las especies. Todos los murciélagos están protegidos por la ley en la mayoría de los países europeos; en algunos países figuran en las listas negras de las especies animales amenazadas de extinción. Pero la protección legal no es capaz de frenar el descenso por sí sola. 1.a protección de los murciélagos, al igual que el resto de animales, debe consistir, principalmente, en la conservación de su biotopo. Hay que preservar los hábitats y los refugios de estos animales. Por este motivo, es necesario que los refugios hibernales estén protegidos contra los visitantes indeseados. 1a instalación de rejas, constituidas por barras horizontales o formadas por cuadrículas de 50 a 75 cm de ancho y 15 cm de alto, en las entradas de las cuevas, permite a los murciélagos acceder a su refugio

sin problemas. En los refugios hibernales de paredes demasiado lisas y sin juntas se pueden crear lugares de suspensión mediante la colocación de ladrillos de hormigón huecos o tablones de madera (a una distancia de la pared de 2 a 4 cm). A fin de mejorar el microclima es aconsejable tapar o hacer más pequeños los posibles agujeros en el techo o los accesos al refugio de invierno. En caso de reconstruir el tejado, para preservar los refugios estivales que se hallan en las buhardillas, es necesario conservar los orificios de acceso al exterior. Lo más indicado para ello son las tejas de ventilación, a las que hay que quitar el filtro recambiable, o los tubos de barro, que deben introducirse en las paredes. Los rinolófidos necesitan una entrada con una abertura de 20 x 30 cm. No olvide que las palomas silvestres no deben tener

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acceso a los espacios del tejado donde viven los murciélagos. Los excrementos acumulados debajo de los lugares donde se hallan los murciélagos, pueden molestar a los habitantes de la casa. Para solucionar el problema se pueden colocar unas láminas aislantes de plástico o bien retirar el guano y utilizarlo como fertilizante para las plantas. Si tenemos que realizar algún trabajo de reforma o de tratamiento de la madera del tejado y sabemos que en su interior hay un refugio de parto, se tiene que realizar entre octubre y febrero. A ser posible, los lugares de suspensión no deben sufrir ninguna modificación. Dado que los impregnantes para madera que contienen hidrocarburos clorados (lindano, PCP, hilotox) tienen una acción tóxica sobre los murciélagos, que

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PROTECCIÓN 1)E NUESTROS MURCIÉLAGOS

Control de una caja nido para m urciélagos En este b o sq ue m ixto de hayas y coniferas m uy c e rca n o a un lago viven el nóctulo co m ú n ( N yctalus noctula), el m urcié la g o de N athusius ( P ipistrellus nathusii) y el m u rcié la g o com ún ( P ipistrellus pipistrellus).

puede durar varios m eses e incluso años, es recomendable no utilizar estas sustancias sino otros agentes inocuos para los animales endotermos, por ejemplo preparados a base de permetrina. Asimismo, hay que tener en cuenta que los parásitos de la madera deben eliminarse utilizando aire caliente. Si no es posible aplicar métodos “no tóxicos”, antes de la fumigación hay que procurar cubrir los lugares de suspensión del tejado con tablones de madera viejos y no impregnados. Si los murciélagos están viviendo en el exterior de la casa, detrás de las contraventanas o en las repisas de

Diversos tipo s de cajas nido para m urciélagos aprop iado s com o refugios estivales artificiales para los m u rciélago s que viven en el bosque a tronco va cia d o (equivale a la parte superior de un a g u je ro de pájaro carpintero), b tronco va cia d o con una e ntrada en form a de grieta, c ca ja nido de m adera

madera, hay que procurar conservarlas. Como sustituto o refuerzo del refugio se pueden colocar tablas de madera (a una distancia de la pared de la casa de 2 a 3 cm) en una pared soleada. En el caso de los murciélagos arborícolas, la conservación de los árboles con huecos tiene una importancia decisiva. En los últimos años también se ha comprobado la eficacia de las cajas artificiales. Mediante su colocación no sólo se ha podido observar la presencia de murciélagos por primera vez en determinadas zonas sino que, en algunos casos, se ha conseguido su repoblación.

ho rm ig o n a da (m odelo según Issel). d ca ja nido de m adera h o rm ig o n a da (m odelo según Schwegler , 2 FN). e ca ja n id o de m adera (m odelo holandés), f ca ja nido de m adera (m o d e lo según Stratmann , FS 1). g caja nido tu b ular de m adera ho rm ig o n a da (m odelo según N agel ).

Es difícil determinar cuál de los distintos tipos de cajas nido de madera o de madera hormigonada es más apropiado, ya que los murciélagos tienen una gran capacidad de adaptación. El nido FS 1, desarrollado en la antigua República Democrática Alemana por St r a t m a n n , ha resultado especialmente eficaz. Para la fabricación de este estrecho nido se necesitan pocos materiales y es muy fácil de construir. En él se han podido encontrar refugios de parto

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de murciélago de Nathusius, murciélago común, nóctulo común y pequeño, orejudo septentrional y murciélago bigotudo grande. Además, también se han dado casos de murciélago ribereño, murciélago Natterer, murciélago hortelano y murciélago ratonero grande. El revestimiento con cartón embetunado propuesto por H e is e y la envoltura con chapa pintada de negro realizada por I s s e l han servido para perfeccionar las cajas. El microclima es mejor gracias a

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una mayor absorción del calor. Además, los nidos quedan protegidos de los daños causados por los pájaros carpinteros. I.os tablones deben tener un grosor de aproximadamente 15 mm. No deben ser impregnados y deben ser rugosos en la parte interior. Ias cajas deben sujetarse al tronco, a poder ser en la parte expuesta al sol, a una altura de 3 a 5 m con pasadores de aluminio, tomillos para madera, o colgados de alambre. La entrada al nido debe estar libre de ramas. Dado que los murciélagos cambian con frecuencia de refugio, es aconsejable colocar de 5 a 10 nidos separados los unos de los otros por 20-50 m etros en los márgenes de los caminos, las veredas o los claros del bosque. Aunque las cajas no sean habitadas por murciélagos, otros animales los utilizan como guarida. Así, los agateadores utilizan los nidos FS 1 para empollar, los herrerillos comunes utilizan otros tipos de nidos y también anidan en ellos los avispones y las avispas. Si los murciélagos caen en nuestras manos por accidente o por la destrucción de su refugio, hay que dejarlos en libertad inmediatamente. Si los animales tienen aspecto de estar débiles o enfermos, hay que llevarlos a un veterinario, a un parque zoológico o a alguna institución similar teniendo en cuenta las medidas preventivas anles citadas. En estos lugares, los animales pueden pasar el invierno en un refugio artificial a una tem peratura ambiente constante de aproximadamente 3-6 °C y con una

PROTECCION DE NUESTROS MURCIELAGOS

humedad atmosférica elevada. Los murciélagos deben disponer de agua para los estados de vigilia intermedios. En verano lo primero que hay que hacer es dar agua a los murciélagos débiles o heridos. Para ello podemos utilizar una pipeta o unas pinzas pequeñas. Los gusanos de la harina (larvas de tenebrio, Tenebrio molitor) sirven para alimentarlos. Al principio hay que dar a los murciélagos larvas de tenebrio sin piel o partidos en trozos, que previamente habremos matado presionando la cabeza con unas pinzas. A la hora de dar de comer y de beber al murciélago, hay que sujetarlo con la mano de tal forma que las alas queden pegadas al cuerpo y que sólo asome la cabeza. En las especies de mayor tamaño hay que ponerse unos guantes de cuero como protección contra las mordeduras. Con mucha paciencia hay que ir introduciendo en la boca del animal medio gusano. Al principio éste sólo comerá la parte blanda de la larva, rechazando la vaina de quitina. Normalmente, al cabo de 2 o 3 días los murciélagos aprenden a comer y a beber agua, por sí solos en un cuenco o plato situado en el suelo. Sin embargo, los rinolófidos sólo pueden comer y beber cuando están suspendidos. Dado que la alimentación con larvas es incompleta, los animales deben recibir, una o dos veces a la semana, un preparado polivitamínico y una mezcla caliza de sales minerales, como se utilizan en la cría de animales. También es muy aconsejable alimentarlos, además,

con moscas, mosquitos y mariposas nocturnas. Es indispensable que queden cubiertas las necesidades alimentarias de los animales, que suponen hasta un tercio de su peso corporal. Ix>s murciélagos deben tener la posibilidad de colgarse dentro del refugio. Es aconsejable acomodar a los animales en una jaula en la que puedan volar libremente, mientras que los espacios más amplios no son tan adecuados. De todos modos, deben

tener la posibilidad de hacer ejercicio diariamente. Normalmente, los prim eros días se requiere mucha paciencia. Si su recuperación ha sido satisfactoria, los murciélagos recuperan su peso habitual y vuelan con normalidad. Una vez recuperados, deben ser puestos en libertad en las proximidades del lugar donde fueron hallados, teniendo en cuenta que las condiciones ambientales sean buenas.

Al p rincipio, la m ayoría de los m u rcié la g o s no son c a p a c e s de com er por sí m ism os cu a n d o están bajo el cu id a d o del hom bre, por lo que d e b en ser a lim entados m ediante unas pinzas, co m o este m urcié la g o com ún (P ipistrellus p ipistrellus).

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LOS MURCIÉLAGOS EUROPEOS EXPLICADOS MEDIANTE TEXTO E ILUSTRACIONES

¿DE QUÉ MURCIÉLAGO SE TRATA?

Los m urciélagos europeos explicados m ediante texto e ilustraciones continuación vamos a tratar todas las especies de murciélagos europeos siguiendo una misma pauta. Hemos renunciado a hablar de las subespecies o de los animales de paso extremadamente raros. El texto está distribuido de la siguiente forma: a Características: los rasgos comunes a todas las especies de un género se exponen al describir el género en cuestión. La descripción de las características externas (p. ej. el color, la forma de las orejas) se complementa con fotografías en color y con las fotografías de detalle y los dibujos de la guía de clasificación. Para el análisis de la forma de las orejas se tiene en cuenta la gran movilidad de la oreja. Iîs fotografías de las orejas muestran esta parte del cuerpo en animales despiertos. No se mencionan los rasgos dudosos, como la anteposición de la punta del hocico debido a la posición avanzada de la oreja o la proporción entre la longitud del pulgar y el ancho de la muñeca. Las características de la dentición deben analizarse con lupa, ya que presentan una cierta variabilidad y son difíciles de reconocer en los animales viejos con una dentición gastada. a Tamaño: por norma general, las medidas hacen referencia a la zona principal de distribución de la

A

especie y se expresan en milímetros (mm) y gramos (g). Las medidas extrem as están entre paréntesis. La talla de los animales de una especie suele ser menor al sur de la zona de distribución que al norte (regla de Bergm ann). Por término medio las hem bras son más grandes que los m achos (diferencia en la longitud del antebrazo de aproximadamente 1-1,5 mm). En otoño, antes del comienzo de la hibernación y en las hem bras preñadas, el peso corporal es hasta un 50 % superior que al final de la hibernación o que en los animales no preñados. a Anomalías de color: se exponen los casos conocidos de anomalías de pigmentación, p. ej. el albinismo total o parcial. a Especies similares: el orden en que se presentan las especies corresponde más o menos a las posibilidades de confundirlas, algunas características deben consultarse en la especie correspondiente o en la guía de clasificación. a Distribución: la información se suministra a modo de orientación. En algunos casos el conocimiento de las áreas de distribución es muy incompleto. a Hábitat: en la descripción del hábitat hay que tener en cuenta la gran capacidad de adaptación de algunas especies de murciélagos a las distintas condiciones climáticas y geográficas. Lo mismo cabe decir de

las tem peraturas de los refugios hibernales, la clase de lugares de suspensión y los refugios de parto. a Movimientos estacionales: no es posible clasificar el comportamiento migratorio de las especies poco estudiadas. Hay que tener en cuenta que, excepcionalmente, incluso los individuos de especies sedentarias pueden recorrer en solitario grandes distancias. Los datos referentes a las migraciones más largas conocidas no hacen referencia a una temporada (verano/invierno), sino que en algunos casos han pasado varios años entre el anillamiento y el reencuentro del animal. a Reproducción: las fechas, por ejemplo el principio y el final de la hibernación, la formación de los refugios de parto y el nacimiento de las crías, varían según las condiciones climáticas y la latitud. Al hablar de las fechas de nacimiento hay que tener en cuenta que las crías nacen más tarde si la primavera es fría. La duración de la gestación no se ha indicado porque varía mucho debido a su dependencia climática. a Edad máxima: se indica la edad máxima verificada hasta el momento para la especie correspondiente: en algunas especies la edad máxima real puede ser algo superior. En todos los casos la edad media es considerablemente menor que la edad máxima. a Caza y alimentación: se ha renunciado a las listas de presas existentes para algunas especies. El inicio del vuelo, la duración del vuelo de caza, la altitud y la zona de

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caza pueden variar mucho y dependen, principalmente, del tiempo y del tipo de presas. Es difícil identificar la mayoría de las especies observando su vuelo y resulta más seguro utilizar, además, un detector de ultrasonidos. a Chillidos: la descripción de los chillidos audibles de los murciélagos es más difícil que en el caso de las aves, por lo que la información ofrecida tiene un carácter orientativo. Ix>s detectores transportables de ultrasonidos permiten transformar los chillidos, que los murciélagos emiten en pleno vuelo para orientarse y para la comunicación social, en sonidos audibles. Gracias a ellos, es posible descubrir a los murciélagos en la oscuridad y estudiar en profundidad su comportamiento de vuelo. Sin embargo, la realización de estudios de campo para desvelar diversas cuestiones ecológicas (p. ej. la elección de hábitats de caza) y analizar el repertorio acústico en relación con el comportamiento de caza requiere una larga formación. Dado que el precio de los modelos de detectores existentes en el mercado es bastante elevado, antes de adquirir uno hay que dejarse asesorar por un experto para que nos explique cuáles son las ventajas y los inconvenientes de cada aparato. No se trata simplemente de apretar un botón para poder descubrir al momento a qué especie pertenecía el animal que acaba de pasar delante de nosotros. Los estudios realizados hasta el momento demuestran que, con un poco de práctica, es posible

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RINOLÓFIDOS

¿DE QUÉ MURCIÉIAGO SE TRATA?

diferenciar muchas especies en base a criterios tales como la forma del chillido, la intensidad, la duración, la frecuencia y los índices de repetición: las especies de rinolófidos se diferencian de las de vespertiliónidos por el hecho de que los primeros emiten tonos puros relativamente más largos (hasta 60 ms), los así llamados chillidos de frecuencia constante (chillidos c0. Por el contrario, los vespertiliónidos emiten preferentemente unos gritos en frecuencia modulada de menor duración (chillidos fm entre 100 kHz y 12 kHz aproximadamente; de 2 a 20 ms de duración), que en algunas especies y en determinadas situaciones también pueden tener un componente cf. Entre los vespertiliónidos resulta muy difícil distinguir las especies del género Myotis. Al parecer es imposible diferenciar el Myotis mystacinus del Myotis brandtii. Hay un gran número de factores sujetos a los criterios citados por lo que, al principio, es recomendable combinar las observaciones acústicas con las visuales. Durante el vuelo de caza cabe distinguir entre la fase de búsqueda, la fase de aproximación y la fase de captura: en la fase de búsqueda (vuelo regular, normalmente en línea recta) los chillidos son prolongados (2-20 ms), al igual que las pausas entre ellos (especies pequeñas 85 ms, especies grandes 300 ms). Una vez localizada la presa empieza la fase de aproximación. Los gritos y las pausas entre éstos son más cortos. Por último, en la fase de captura los chillidos son

muy cortos (a veces de sólo 500 ms de duración) y las pausas pueden quedar reducidas a 5 ms. Lo normal es representar el patrón de sonidos en la fase de búsqueda, lo cual puede hacerse en forma de oscilograma (forma de ondas -am plitud- y duración), de sonograma (gama de frecuencias y duración del grito), de espectro de frecuencias (indicación de la intensidad de sonido máxima dependiendo de la frecuencia -bidim ensional- y del tiempo -tridimensional-) y de índices de repetición de impulsos (número de chillidos por unidad de tiempo). Otros criterios que pueden influir sobre el cuadro de sonidos son; - el cambio de hábitat durante la caza, - la modificación de la altura de vuelo (el patrón de sonidos del Nyctalus noctula no es igual cuando está cazando sobre las copas de los árboles que cuando lo hace a pocos metros del suelo), - la caza en grupo o en solitario. Debido a los referidos distintos factores, el murciélago puede utilizar, regularmente, dos o más tipos de chillido, lo cual puede originar confusiones en la determinación de la especie mediante detección de ultrasonidos, l a distancia a la que pueden percibirse estos sonidos depende tanto de la especie y de sus tipos de chillido como de la sensibilidad del detector y de la posición del micrófono respecto al animal. a Protección: la supervivencia de la mayoría de poblaciones de murciélagos está amenazada a causa

de la destrucción o alteración de sus espacios vitales, especialmente de los refugios estivales e hibernales, y de su base alimentaria mediante pesticidas. la s murciélagos están protegidos por la ley en casi todos los países de Europa. A pesar de que es difícil valorar el grado de amenaza debido, en parte, a los pocos conocimientos sobre estos animales, en Alemania y Austria éste es muy acusado. En España

todas las especies de murciélagos están protegidas por la ley. Para anillar y capturar murciélagos es necesaria una autorización que tramita cada comunidad autónoma. Los murciélagos encontrados muertos deben hacerse llegar a las instituciones científicas (museos, universidades). a Otras ilustraciones: referencia a fotografías o dibujos de la parte general o de la guía de clasificación.

Familia de los Rinolófidos (Rhinolophidae) Género: Rhinolophus (Lacépéde, 1799) O xisten unas 70 especies, y 5 de H / ellas viven en Europa. La nariz está rodeada por unas láminas carnosas en forma de hoja, en las que cabe distinguir: a Herradura: constituida por láminas carnosas en forma de herradura, abierta hacia arriba, que rodea los orificios nasales. El borde inferior de la herradura está claramente estriado en el centro. Los extremos superiores de la herradura llegan casi a la altura de los ojos. a Silla (Sella): se alza sobre los orificios nasales perpendicularmente a las láminas y está rodeada por la herradura. La forma y la longitud de la prolongación superior e inferior de la silla son importantes para la determinación de la especie. a Pliegue transversal: se extiende entre la silla y la lanceta.

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Lanceta: tiene forma triangular. acabada en punta en su parte superior; entre la base de la lanceta y los extremos superiores de la herradura hay, a ambos lados, tres depresiones superpuestas. a

la s orejas son anchas en la base, acabadas en punta, y pueden moverse por separado. No tienen trago; el antitrago está bien desarrollado. l a s ojos son pequeños. la s alas son anchas y redondeadas. El vuelo es lento, en parte oscilante como el de una mariposa, en parte con breves movimientos deslizantes, tiene gran capacidad de maniobra. l a cola es corta, completamente incluida en la membrana alar, pegada al lomo en estado de reposo. El espolón alcanza aproximadamente un tercio de la longitud del borde del uropatagio, sin lóbulo postcalcáneo.

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RINOLÓFIDOS

Murciélago pequeño de herradura • Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800) I Lesser horseshoe bat F Petit rhinolophe fer á cheval A Kleine Hufeisennase Cabeza - tronco 37-45 (47) mm , Cola 23-33 mm Antebrazo (34) 37-42,5 mm Oreja (13) 15-19 mm Envergadura alar 192-254 mm Longitud cóndilo-basal 13,4-14,5 mm Peso (4) 5,6-9 (10) g Estructuración de los lóbulos nasales de los rin oló fid os (en la fig u ra R hinolophus euryale) (nom bres según Kusyakin y Deblase) 1 h erradura, 2 silla, 2a p ro lo n g a ció n superior de la silla, 2b prolo n g a ció n inferior de la silla, 3 lanceta, 4 p liegue transversal deb ajo de la lanceta, 5 orificio nasal

Las hem bras tienen dos mamas pectorales y, además, al alcanzar la madurez sexual adquieren dos mamas de adhesión o falsas a ambos lados del orificio genital, a 2 mm por encima de éste (véase fotografía pág. 223). Las crías se sujetan a ellas durante los primeros días de vida. Crías: dentición de leche en estado embrionario, inexistente al nacer. Los rinolófidos se cuelgan de las patas en el refugio, envolviéndose parcial o totalmente en la membrana alar. Las crías son envueltas por la madre los primeros días de vida. Tienen un letargo diurno muy ligero, emprenden el vuelo muy rápidamente, suelen colgar de una sola pata, giran sobre el eje longitudinal y localizan. Por norma general emprenden el vuelo cayendo en picado, aunque también pueden volar desde el suelo. Al aterrizar dan un giro sobre su eje de 180° con la cabeza hacia abajo.

Suelen atrapar a sus presas con la m embrana alar, pueden retenerlas durante un breve espacio de tiempo en el abazón. Las presas más grandes son devoradas en comederos. En cautividad, los rinolófidos demuestran una capacidad de aprendizaje mayor que los vespertiliónidos europeos. a Chillidos: están compuestos por una parte larga de frecuencia constante, seguida al final por otra más corta y de frecuencia en declive (chillido cf/fm). A veces es posible distinguir las especies por las señales acústicas, ya que emiten en una banda estrecha de frecuencias y muy específica. Hay pocas diferencias en las frecuencias de emisión de una misma especie, dependiendo de la distribución geográfica. Emisión de chillidos por la nariz. Fórm ula d entaria

112^ 2 133

= 32

▲Características: es el más pequeño de todos los rinolófidos europeos. De constitución grácil; la prolongación superior de la silla es corta y redondeada, en la parte inferior es mucho más larga y, vista de perfil, puntiaguda. La base del pelo es de color gris claro, la cara dorsal es de un tono gris amarronado y sin marcas rojizas; la cara ventral es de color gris a blanco grisáceo, el pelaje es suave y de color gris oscuro en las crías. Las orejas y las membranas alares son de color gris claro. Durante la hibernación y en estado de reposo se envuelve por completo en la membrana alar. Las hembras presentan unas mamas falsas perfectamente desarrolladas a los dos años. a Anomalías de color: flavismo (defecto de pigmentación acompañado de una coloración amarilla). a Especies similares: inconfundible debido a su reducido tamaño y a la prolongación superior redondeada de la silla.

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Distribución: es el rinolófido más difundido hacia el norte, llega aproximadamente hasta 52 grados de latitud. Oeste de Irlanda, suroeste de Inglaterra, Francia, Bélgica, sur de los Países Bajos, Luxemburgo, Alemania (lugar de hallazgo situado más al norte; parte baja del Mosela, Eslovaquia, Ucrania y Cáucaso, sur de los montes Harz, norte de Thüringen, Dresden), sur de Polonia. En España suele ser más frecuente en las regiones continentales o montanas con escasa influencia mediterránea (Serra Cobo et al., 1992). a Hábitat: regiones cálidas en los montes y montañas de altura media, en parte en bosques, regiones peñascosas. En verano se han hallado indicios a 1160 m de altitud, en invierno hasta 2000 m y el refugio de parto más alto se encuentra a 950 m. En el norte vive en casas y en el sur suele vivir en cuevas. En el norte, los refugios de verano (refugios de parto) están situados en buhardillas a

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cálidas, con frecuencia cerca de la chimenea, en conductos y cajas de sótanos con calefacción; en España vive en cuevas en galerías de minas, buhardillas y casas abandonadas. Es

RINOLÓFIDOS

el rinolófido más resistente a las corrientes de aire. I-as agrupaciones hibernales se establecen en cuevas, galerías subterráneas y sótanos, a una

El m u rcié la g o p e q ue ñ o de h e rra d u ra es uno de los m urcié la g o s e u ro p e o s m ás p e q u e ñ o s y sensibles.

temperatura de 6-9 °C, con una humedad atmosférica elevada. En el refugio de invierno cuelga libremente separado de sus congéneres y puede haber hasta 300 animales en un mismo refugio. I-a hibernación dura desde septiem bre/octubre hasta finales de abril. En España suele ser mucho más corta. En el refugio hibernal

M urcié la g o p e q ue ñ o de herradura.

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suele haber mayoría de machos; también llegan a él antes que las hembras. La altura de suspensión varía desde un poco por encima del suelo hasta los 20 m. a Movimientos estacionales: es una especie sedentaria, la distancia entre el refugio estival y el hibernal suele ser de 5-10 km, la migración más larga conocida es de 153 km.

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¿DE QlIÉ MURCIÉLAGO SE TRATA? a Reproducción: las hem bras alcanzan la receptividad sexual al primer año de vida (en la antigua Checoslovaquia aproximadamente el 15 % de las hem bras tiene crías en el primer año). El apareamiento tiene lugar en otoño, a veces también en el refugio hibernal. Antes del apareamiento los animales pueden jugar a perseguirse. A continuación el macho se cuelga detrás y sobre la hembra. El coito dura muy poco. Los refugios de parto se comparten, en parte, con otros murciélagos (murciélago ratonero, murciélago de Geoffroy), pero nunca directamente con otras especies. Los refugios de parto se utilizan a partir de abril, acogen aproximadamente 10-100 hem bras y también hay machos en ellos (hasta un 20 %). Aproximadamente la mitad o 2 /3 de las hem bras que viven en un refugio de parto tiene crías a partir de mediados de junio y hasta principios de julio. Al nacer, las crías pesan unos 1,8 g y tienen una longitud de antebrazo de 15-19 mm; están cubiertas de un fino pelaje hasta la parte inferior del cuerpo y presentan pelos sensoriales en la zona de la

herradura. Los ojos se abren aproximadamente el 10" día y con 6 o 7 semanas las crías son autosuficientes. Los refugios de parto se disuelven en agosto. ▲Edad máxima: 21 años; edad media 3-4 años. a Caza y alimentación: de vuelo hábil y relativamente rápido, el movimiento de las alas casi produce un zumbido. Caza en bosques y parques despejados y en los matorrales. La altura de vuelo es escasa, hasta 5 m. También recoge a sus presas de las piedras y las ramas. Come pequeñas mariposas nocturnas, mosquitos, típulas, escarabajos y también arañas. a Chillidos: chirriantes o agudos. C hillidos de ecolocación: presentan un tono largo de frecuencia constante de 105-111 kHz y un breve descenso de frecuencia al final. De aproximadamente 20-30 ms de duración. Existe coincidencia de frecuencia con el murciélago mediterráneo de herradura y el murciélago mediano de herradura. a Otras ilustraciones: páginas 24, 64,

68, 211, 221.

PROTECCIÓN En Alemania está amenazado de extinción y está en peligro en Austria; se ha producido gran descenso de sus poblaciones en Centroeuropa y se ha extinguido en las regiones del norte de Centroeuropa. En España se la considera una especie vulnerable. Las causas son la destrucción de refugios y la utilización de insecticidas; al norte de la zona de distribución los cambios climáticos podrían contribuir a la disminución de la especie. Es necesaria la protección de los refugios estivales e hibernales. Hay que dejar los orificios de entrada despejados (aprox. 15 x 25 cm).

Murciélago grande de herradura • Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774) I Greater horseshoe bat F Grand rhinolophe fer à cheval A Große Hufeisennase Cabeza - tronco (50) 57-71 mm Cola (30) 35-43 mm Antebrazo (50) 54-61 mm Oreja 20-26 mm Envergadura alar 350-400 mm Longitud cóndilo-basal (19) 20-22 mm Peso 17-34 g

Características: es el rinolófido más grande de Europa. La prolongación superior de la silla es corta y redondeada, y, vista de perfil, puntiaguda. El pelaje es suave, la base del pelo es de color gris claro, la parte superior es de un tono gris amarronado o gris ahumado, con más o menos matices rojizos. La parte ventral es de color blanco grisáceo a blanco amarillento. I a parte dorsal de las crías es más ceniciento. Las orejas y las membranas alares son de color gris claro. Durante la hibernación y durante el letargo diurno se envuelve por completo en la membrana alar; al igual que el murciélago pequeño de herradura, dobla un poco del III al V dedo por la articulación entre la falange y el metacarpo y la articulación entre la Ia y la 2a falange. Las hem bras presentan unas falsas mamas perfectamente desarrolladas a los tres años. a Anomalías de color: en España se ha observado algún individuo albino. a

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Especies similares: inconfundible debido a su tamaño y a la prolongación superior roma de la silla. a Distribución: centro y sur de Europa; en el norte se ha hallado aproximadamente hasta 51° 45’ de latitud, sudeste de Inglaterra (Devonshire), Francia, sudeste de Bélgica, Países Bajos (sur de Limburgo), Luxemburgo, antigua RFA (Kreuznach, KaiserstuhlFriburgo, sur de Frankenalp), inexistente en la antigua RDA, sur de Polonia (sólo una colonia), sudeste de Eslovaquia, al este hasta el Cáucaso. Está presente en todos los Países Balcánicos y Mediterráneos. En España es una especie frecuente no amenazada. a Hábitat: regiones cálidas con árboles y matorrales no muy espesos, con abundancia de agua, regiones calizas, también en poblaciones. En el norte suele vivir en casas y en el sur en cuevas. No obstante, en España también se refugia en construcciones humanas, donde puede formar parideras. a

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RINOLÓFIDOS


Suele vivir por debajo de los 1000 m de altitud, en raras ocasiones hasta 2000 m. En el norte los refugios de verano (parideras) se encuentran en las buhardillas cálidas y los campanarios; en el sur preferentemente en cuevas y galerías de minas abandonadas. Durante la hibernación se refugia en cuevas y galerías subterráneas cuya temperatura es de 7 a 10 °C y con frecuencia más baja. Cuelga libremente del lecho, muy pocas veces forma gnipos (termorregulación). En Centroeuropa la hibernación dura desde septiem bre/octubre

M urcié la g o gra n d e de herradura.

hasta abril, puede verse interrumpida 1 o 2 veces a la semana, si el tiempo no es muy frío, se alimenta en las inmediaciones de la entrada de la cueva. a Movimientos estacionales: es una especie sedentaria. La distancia entre el refugio estival y el hibernal es, normalmente, de 20-30 km, el desplazamiento más largo conocido es de 180 km. ▲Reproducción: por norma general, las hem bras alcanzan la receptividad sexual al cuarto año de vida (Inglaterra), y en el sur del continente europeo a los 2 años (?); los machos están preparados para la

vida sexual como muy pronto a finales del 2" año. El apareamiento tiene lugar de otoño a primavera. En los refugios de parto pueden haber hasta 200 hembras, también hay machos en ellos. la s hem bras cuelgan con sus crías por separado o formando agrupaciones. En algunos casos conviven con el murciélago mediterráneo y con el murciélago de Geoffroy. Los partos tienen lugar a partir de mediados de junio-julio. Cada hembra pare una cría. Los recién nacidos abren los ojos cuando tienen unos 7 días. Los jóvenes son capaces de volar a las 3-4 semanas y son autosuficienles a las 7-8 semanas (mediados de agosto).

M urciélago g ra n d e de herradura.

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a Edad máxima: 30 años; hasta ahora es la mayor edad detectada en un murciélago europeo. ▲Caza y alimentación: emprende el vuelo cuando anochece. Su vuelo es lento, similar al de una mariposa con planeos cortos, normalmente es bastante bajo (0,3-6 m); cuando las condiciones metereológicas son adversas, la actividad de vuelo se reduce considerablemente. Caza en zonas despejadas de árboles, en las pendientes, las paredes rocosas y en los jardines. Puede localizar a los insectos desde puntos de apoyo y capturarlos (“Flycatcher Bat”), también recoge a sus presas del suelo. Come insectos grandes (abejorros, escarabajos estercoleros,

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saltamontes, mariposas nocturnas) y utiliza comederos. Bebe en vuelo rasante o agitando las alas sin moverse. Radio de acción de las colonias en Inglaterra: 8-16 km. a Chillidos: son relativamente graves, chirriantes o excitados.

RINOLÓFIDOS

Chillidos de ecolocación: tono largo de frecuencia constante de 77-81 kHz, breve descenso de frecuencia al final (véase sonograma de la página 224). De unos 30-40 ms de duración. ▲Otras ilustraciones: págs. 211,223.

PROTECCIÓN En Alemania está amenazado de extinción, en peligro en Austria. Al igual que el resto de rinolófidos, el murciélago grande de herradura es muy sensible a las alteraciones de su hábitat. En España es una especie frecuente y, de momento, parece no estar en peligro de extinción. No obstante, es necesario proteger sus refugios de parto y los de hibernación (orificio de entrada de aprox. 20 x 30 cm), conservar sus recursos alimentarios (no utilizar insecticidas, y tener en cuenta el peligro de desaparición de los escarabajos debido a los cambios en el trabajo agrario). En general, fuerte descenso en Centroeuropa.

color marrón claro; las orejas y las membranas alares son de color gris claro. El pelaje está suelto, la base del pelo es de color gris claro. La cara dorsal es de color marrón grisáceo, con tonos rojizos o lila. La cara ventral es de color blanco grisáceo a blanco amarillento; el límite de la cara dorsal con la parte ventral es poco preciso; alrededor de los ojos suele haber algunos pelos oscuros. En general, las crías son más grises. El ala es ancha, la 2a falange del IV dedo es el doble de larga que la Ia falange; en estado de reposo, los dedos 1II-V están doblados 180° por la articulación entre la Ia y la 2a falange, por dicha razón no suele envolverse por completo en la membrana alar (ni siquiera durante la hibernación).

En la fase activa suelen colgarse en contacto los unos con los otros, se abrazan mutuamente con la membrana alar y se lamen la cara y la cabeza. a Anomalías de color: albinismo. a Especies similares: en el caso del murciélago mediano de herradura y el murciélago de herradura de Blasius, tener en cuenta la forma de los lóbulos de la nariz, la longitud de la I a y la 2a falange del IV dedo y el color del pelaje; respecto a los murciélagos pequeño y grande de herradura, existen diferencias de tamaño y la silla es de forma distinta. a Distribución: Balcanes y regiones del Mediterráneo, también en Sicilia, Cerdeña y Córcega. Colonias situadas más al norte; Eslovaquia,

Murciélago m editerráneo de herradura • Rhinolophus euryale Blasius, 1853 I Mediterranean horseshoe bat F Rhinolophe euryale A Mittelmeerhufeisennase Cabeza - tronco 43-58 mm Cola 22-30 mm Antebrazo 43-51 mm Oreja 18-24 mm Envergadura alar 300-320 mm P falange IV dedo 6,6-8,5 2a falange IV dedo 17,9-19,1 longitud cóndilo-basal 16-17,6 mm Peso 8-17,5 g

Características: su talla es mediana. La prolongación superior de la silla es puntiaguda, algo curvada hacia abajo, claramente más larga que la prolongación inferior de a

la silla, la cual, vista desde abajo, es ancha y redondeada. La lanceta se estrecha hacia arriba de forma regular. la s partes desnudas del rostro (herradura, labios) son de

M urciélago m editerráneo de h erradura en fase de o rientación p o co antes de em p re n d er el vuelo. La boca p e rm a n e ce cerrada, ya que los ch illid o s de orientación son em itido s a través de la nariz.

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RINOLÓFIDOS

Los refugios suelen compartirse con otros rinolófidos, con murciélagos de Geoffroy y murciélagos de cueva. Los refugios hibernales se encuentran en cuevas y galerías subterráneas cuya temperatura es de unos 10 °C. Cuelga libremente del techo, algunas veces está en contacto con otros animales de la misma o distinta especie (por ejemplo M. nattererí). a Movimientos estacionales: por norma general es una especie sedentaria. El desplazamiento más largo conocido es de 134 km. a Reproducción: no se conoce con precisión. Cada hembra tiene 1 cría al año cuyo peso es de 4 g. Los jóvenes son capaces de volar a principios o a mediados de agosto. En Bulgaria las crías empiezan a volar a partir de la segunda quincena de julio; simultáneamente se pueden encontrar hem bras preñadas. a Edad máxima: desconocida.

a Caza y alimentación: emprende el vuelo entrada la noche. Caza a poca altura en las pendientes cálidas, pero también en los bosques o en los matorrales relativamente tupidos. Su vuelo es lento, mariposeante, y muy ágil. Es capaz de m antenerse en el aire revoloteando. Caza mariposas nocturnas y también otros insectos y, en algunos casos, devora a sus presas en comederos. a Chillidos: chirridos graves o gritos excitados. Chillidos de ecolocación: tono largo de frecuencia constante de 101-108 kHz, breve descenso de frecuencia al final. De aproximadamente 20-30 ms de duración. Coincidencia de frecuencia con el murciélago pequeño de herradura y el murciélago mediano de herradura (véase sonograma de la página 224). a Otras ilustraciones: páginas 90, 211,213, 221.

PROTECCIÓN Descenso de la población al norte de la zona de distribución, especialmente en Francia y Eslovaquia. Es una especie sensible a los cambios de su hábitat. Es necesario proteger sus refugios y los hábitats que frecuenta.

M urcié la g o m ed ite rrá n e o d e herradura.

norte de Italia y sur de Francia. En la Península ibérica suele ser menos frecuente en las cordilleras montañosas de clima riguroso (por ejemplo en los Pirineos), siendo más frecuente en las regiones de mayor influencia mediterránea. a Hábitat: vive en regiones cálidas y boscosas, preferentemente zonas

calizas con abundancia de cuevas y agua en las cercanías. Refugios estivales (refugios de parto) en cuevas, en el norte también en buhardillas cálidas. Es un murciélago de carácter troglófilo. En los refugios de parto hay unas 50-400 hem bras junto con algún macho.

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M urciélago d e h e rra d u ra d e B lasiu s • Rhinolophus blasii Peters, 1866 I Blasius’s horseshoe bat F Rhinolophe de Blasius A Blasius Hufeisennase Cabeza - tronco (44) 46,5-54 (56) mm Cola (20) 25-30 mm Antebrazo (43,5) 45-48 mm Oreja 16,5-21 mm Envergadura alar aprox. 280 mm I a falange IV dedo aprox. 8,2 mm 2a falange IV dedo aprox. 14-15 mm longitud cóndilo-basal 15,8-16,7 mm Peso (10) 12-15 g

Características: su tamaño es mediano. In prolongación superior de la silla es puntiaguda y recta, no está curvada hacia abajo, es más a

larga que la prolongación inferior de la silla, la cual, vista desde delante, es estrecha y redondeada. El pliegue transversal está ligeramente

doblado hacia dentro en el centro, la lanceta se estrecha hacia arriba de forma regular; la herradura es ancha, de color carne, las orejas y las membranas alares son de color gris claro. El pelaje está suelto, la base del pelo es muy clara, casi blanca. La parte dorsal es de color marrón grisáceo, parcialmente de color lila. La parte ventral es casi blanca o ligeramente amarillenta. El límite de la parte dorsal con la parte ventral está relativamente marcado; el “antifaz” oscuro alrededor de los ojos es inexistente o muy sutil. Las alas son anchas. La 2" falange del IV dedo es como máximo el doble de larga que la I a falange. a Anomalías de color: no se conocen. a Especies similares: en el caso de los murciélagos mediterráneo y mediano de herradura hay que tener en cuenta la longitud de la Ia y 2a falange del IV dedo y la forma de los lóbulos de la nariz; respecto a los murciélagos pequeño y grande de herradura, existen diferencias de tamaño y es distinta la forma de la silla. a Distribución: conocimientos incompletos, norte de Italia, Grecia, antigua Yugoslavia, Albania, Bulgaria (costa del Mar Negro), Sicilia, Cáucaso. La especie parece

estar ausente de la Península Ibérica (no hay citas fiables). Está presente en Marruecos y podría llegar ocasionalmente a Ceuta y Melilla. a Hábitat: regiones calizas cálidas con algunos arbustos y árboles. I.os refugios estivales e hibernales se encuentran en cuevas (murciélago de carácter troglófilo). No se tienen conocimientos precisos sobre la hibernación. Cuelga por separado, no hay ningún contacto físico entre los animales. a Movimientos estacionales: desconocidos, probablemente se trate de una especie sedentaria. a Reproducción: las parideras se hallan en cuevas, y pueden agrupar hasta 200 hembras. Cada madre pare 1 cría, no se sabe nada más con precisión. a Edad máxima: desconocida. a Caza y alimentación: probablemente similar al murciélago mediterráneo de herradura. a Chillidos: Chillidos de ecolocación: presentan un tono de frecuencia constante de 93-98 kHz, con un breve descenso de frecuencia al final (véase sonograma de la página 224). La duración es de aproximadamente 40-50 ms. a Otras ilustraciones: página 211.

PROTECCIÓN No se sabe con exactitud cuál es el grado de amenaza. No obstante se deben proteger sus refugios.

M u rciélago d e herradura d e B lasiu s.

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Murciélago m ediano de herradura • Rhinolophus m chclyi Matschie, 1901 I Mehely’s horseshoe bat F Rhinolophe de Mehely A Mehely Hufeisennase Cabeza - tronco (49) 55-64 mm Cola (23) 24-29 (32) mm Antebrazo (47) 50-55 mm Oreja 18-23 mm Envergadura alar aprox. 330-340 mm Ia falange IV dedo 7,7 mm 2a falange IV dedo 19 mm Longitud cóndilo-basal (16,1) 16,6-17,5 (18) mm Peso 10-18 g

a Características: su tamaño es mediano. La prolongación superior de la silla, vista de perfil, es relativamente roma, sólo un poco más larga que la inferior, la cual, vista desde delante, es ancha y redondeada. La parte superior de la lanceta se estrecha de forma súbita y acaba en punta. 1.a herradura y los labios son pálidos, de color carne, las orejas y las membranas alares son de color marrón grisáceo. El pelaje es relativamente espeso, la base del pelo es blanca grisácea. La cara dorsal es de color marrón grisáceo. 1.a cara ventral es casi blanca; el límite de la cara dorsal con la cara ventral está relativamente marcado, “antifaz" oscuro formado por pelos de color marrón grisáceo alrededor de los ojos. Las alas son anchas. l a 2a falange del IV dedo es el doble de larga que la I a falange. En estado de reposo, los dedos III-V se doblan 180° por la articulación entre la Ia y la 2a falange, por lo que no se envuelve por completo en la membrana alar.

a Anomalías de color: no se conocen. a Especies similares: en el caso del murciélago mediterráneo de herradura tener en cuenta la forma de la lanceta y de la prolongación superior de la silla; en el caso del murciélago de herradura de Blasius, tener en cuenta la longitud de la Ia y la 2a falange del rV dedo así como los lóbulos de la nariz. En el caso de los murciélagos grande y pequeño de herradura, tener en cuenta la forma de la silla y las diferencias de tamaño. a Distribución: conocimientos incompletos, sur de Francia (costa mediterránea), sur de Italia, Sicilia, Córcega, Cerdeña, Grecia, antigua Yugoslavia, Bulgaria, Rumania (Dobrudscha), Cáucaso. En España es relativamente frecuente en el lavante y Centro peninsular y en Ceuta. Parece haber disminuido en Cataluña donde las únicas citas existentes son antiguas. a Hábitat: es un murciélago de carácter troglófilo.

M urcié la g o m ediano de herradura. O bsérvese la "m á sca ra ” oscu ra en la zona ocular.

Por lo que se sabe, los refugios estivales e hibernales se encuentran en cuevas y minas, en las regiones calizas con agua en las cercanías y, en parte, junto con otros rinolófidos, murciélagos ratoneros pequeños y murciélagos de cueva. Se cuelga del techo. No se sabe nada concreto sobre la hibernación. a Movimientos estacionales: son desconocidos, probablemente se trate de una especie sedentaria. a Reproducción: no se tienen conocimientos precisos. Ixis refugios de parto pueden albergar hasta 500 animales (Rumania). Cada hembra tiene una sola cría por año.

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En Rumania los jóvenes pueden volar en la 2a mitad de julio. a Edad máxima: desconocida. a Caza y alimentación: emprende el vuelo al anochecer. Caza cerca del suelo en las laderas cálidas de las montañas, también entre los matorrales y los árboles. De vuelo lento, muy hábil y ágil, con planeos cortos, puede emprenderlo desde el suelo sin ningún problema (no se sabe con seguridad si también toma alimentos del suelo). Caza mariposas nocturnas y otros insectos. a Chillidos: emiten chirridos o píos bastante graves, fuertes y cortos.

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VESPERTILIÓNIDOS

Familia de los Vespertiliónidos (Vespertilionidae) xisten 40 géneros y unas 320 especies, de las cuales 24 viven en Europa. Tienen el hocico chato, sin lóbulos nasales; la oreja presenta trago; los ojos suelen ser pequeños; la cola está incluida en el uropatagio por completo o bien quedan libres la última o las dos últimas vértebras. En estado de reposo la cola está doblada hacia el abdomen. Las alas pueden ser largas y estrechas o anchas y cortas; en estado de reposo están plegadas a ambos lados del cuerpo, con el III al V dedo doblados hacia dentro 180° por la articulación base (excepción: murciélago de cueva). La pata presenta espolón, a veces con lóbulo postcalcáneo. Los colores del pelaje son poco llamativos (negro/m arrón/gris), el abdomen es m ás claro que el lomo. Ixis hembras presentan dos mamas funcionales (excepción: murciélago bicolor) y carecen de mamas falsas. Al nacer, las crias disponen de una

E

M u rcié la g o m ed ia n o de h e rra d u ra en pleno vuelo. D e b id o a que la co la de los rin olófid o s es corta, el u ro p a ta g io siem pre form a un a rco có n ca vo d urante el vuelo, m ientras q u e en los ve sp e rtilió n id o s éste es a fila d o o co n ve xo (com p á re se con la fotografía de la pág. 19).

Chillidos d e ecolocación: presentan un tono de frecuencia constante de 105-112 kHz, con un breve descenso de frecuencia al final. Su duración es de unos

20-30 ms. Coinciden en frecuencia con los murciélagos pequeño y m editerráneo de herradura. ▲Otras ilustraciones: páginas 211, 213.

PROTECCIÓN En España se ha catalogado en el grupo de especies vulnerables. Deben protegerse los refugios y su hábitat.

dentición de leche; en la permanente el número de premolares varía de un género a otro. Fórmula dentaria ^ 1 1 ^

312-3 3

= 32-38

En algunas especies el vuelo es rápido y constante y, en ciertos casos, tienen lugar grandes movimientos migratorios entre el refugio estival y el hibernal. La captura de presas se realiza en vuelo, si bien algunas especies también cazan en el suelo o recogen a sus presas de las hojas o las ramas. Las especies resistentes al frío llegan hasta el círculo polar. Tienen orientación ultrasónica basada en chillidos de frecuencia modulada (fm); se puede diferenciar a m uchas especies por la frecuencia específica de sus chillidos. La emisión de sonidos tiene lugar por la boca (excepción: los murciélagos orejudos también utilizan la nariz).

Género: Myotis Kaup, 1829 onsta de 90 especies; 10 viven en Europa. Las orejas son más largas que anchas, el trago suele ser largo y en forma de lanceta; espolón sin lóbulo postcalcáneo, como máximo se insinúa un estrecho pliegue de piel. Especies de muy grandes a más pequeñas. Tienen un par de mamas.

C

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Son difíciles de clasificar. Aparte del tamaño del cueipo, también la longitud y la forma de las orejas, el trago y el espolón nos ayudan a clasificar la especie. Fórmula dentaria

1 ^ ^ = 38 3 133

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VESPERTILIÓNIDOS

Murciélago ribereño • Myotis daubentonii (Kuhl, 1819) I Daubenton’s bat F Vespertilion de Daubenton A W asserfledermaus Cabeza - tronco (40) 45-55 (60) mm Cola (27) 31-44,5 (48) mm Antebrazo (33) 35-41,7 (42) mm Oreja 10,5-14,2 mm Envergadura alar 240-275 mm Longitud cóndilo-basal 13,2-14,6 mm Peso (5) 7-15 g

▲Características: es una especie de tamaño mediano o pequeño. La mitad inferior del borde externo de la oreja está ligeramente doblado hacia dentro, la oreja es relativamente corta y presenta 4-5 pliegues transversales. El trago es

M urcié la g o ribereño.

recto, se estrecha hacia arriba, y no llega hasta la mitad de la oreja; ésta está inclinada hacia un lado formando prácticamente un ángulo de noventa grados cuando el animal se encuentra en estado de excitación.

El pelaje está suelto, la base del pelo es de color marrón grisáceo oscuro. La parte dorsal es de color gris amarronado o de color bronce oscuro, las puntas de los pelos suelen ser brillantes. La parte ventral es de color gris plateado, parcialmente con reflejos amarronados; el límite de la parte dorsal con la parte ventral suele estar marcado. El hocico es de color marrón rojizo, las orejas y las membranas alares son de color marrón grisáceo oscuro. I as crías son más grises y oscuras. Los pies son grandes, con cerdas largas. El espolón tiene una longitud de aproximadamente 1/3 del uropatagio, si bien a los 3 /4 de su longitud se separa claramente del borde del mismo. El plagiopatagio empieza en la base de los dedos de los pies. ▲Anomalías de color: se han observado varios casos de albinismo. a Especies similares: murciélago de los estanques: es más grande. Pueden darse coincidencias de tamaño con distintas especies de Myotis. Murciélago patudo: el uropatagio es peludo en su parte dorsal, el pelaje es más gris, el plagiopatagio empieza por encima del talón. Murciélago de Natterer: el espolón está curvado en forma de S, tiene unos finos pelos en el borde del uropatagio, las orejas y el trago son de un color más claro y de mayor longitud. Murciélago de Geoffroy: el pelaje suele ser de un llamativo color marrón rojizo, el borde externo de

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las orejas presenta una clara muesca. Murciélago de Bechstein: las orejas son claramente más largas. Murciélago bigotudo grande: el trago es largo, sobrepasa la muesca del borde posterior de la oreja, el espolón llega como máximo hasta 1/2 de la longitud del uropatagio, no se separa del borde del mismo en 3 /4 de su longitud. El murciélago ribereño pequeño (Myotis nathalinae) fue descrito en 1977 por T u p in ie r en España y Francia, aunque también se han encontrado indicios de su presencia en Polonia y Suiza. Es muy parecido al murciélago ribereño. La cara dorsal es más gris. Al contrario que el murciélago ribereño, no tiene protocono en la parte interior del 4" premolar. El báculo (hueso del pene) tiene una forma distinta a la del murciélago ribereño. Diversos estudios sobre los murciélagos ribereños de Polonia, la antigua RDA, República Checa y Eslovaquia han demostrado que, en algunos casos, hay semejanzas en la forma de los premolares, como se describió ya en el caso del M. nathalinae, pero éstas no se dan en combinación con un tamaño menor y una forma del báculo diferente. Según estudios realizados recientemente, el M. nathalinae no constituye una verdadera especie, siendo sólo un morfotipo dentro de la variabilidad del murciélago ribereño. a Distribución: está presente en casi toda Europa, llegando hasta

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VESPERTILIÓNIDOS


La b o c a ab ie rta (orientación) y el ala izq u ie rd a levantada indican que este m urciélago ribereño está a punto de e m p re n d e r el vuelo.

aproximadamente los 63 grados de latitud norte. No aparece en el norte de los Países Escandinavos ni el norte de Escocia. En el sur se han encontrado algunos animales en los países de los Balcanes (Rumania, Bulgaria, antigua Yugoslavia); al parecer, prácticamente no hay coincidencia con la zona de distribución del murciélago patudo. a Hábitat: vive preferentemente en las llanuras, los bosques, los parques, por norma general cerca del agua. En verano vive a 750 m de altitud y en invierno hasta los 1400 m. Suele formar las parideras en los huecos de los árboles: en algunos casos la distancia entre el suelo y los orificios de entrada, de forma circular o de fisura, es inferior a 1 m; también vive en buhardillas. Es frecuente encontrar animales en solitario o pequeños gnipos de

machos en las grietas situadas debajo de los puentes, en las paredes o, más raramente, en nidos artificiales. Los refugios hibernales se encuentran en cuevas, galerías subterráneas, búnkers, sótanos y antiguos pozos. 1.a temperatura es de 3-6 °C (8 °C), ocasionalmente puede llegar a -2 °C; la humedad del aire es elevada. Suele embutirse en las grietas, aunque también cuelga libremente de la pared formando grandes agrupaciones, en algunos casos puede haber hasta 100 animales juntos o superpuestos como las tejas de los tejados. También se le ha podido encontrar a 60 cm de profundidad entre los guijarros del suelo. En los refugios hibernales más grandes puede haber más de 1000 animales. La hibernación tiene lugar desde finales de septiem bre/m ediados de

octubre hasta finales de marzo/abril. En España dicho periodo hibernal suele ser más corto, si bien su duración no se conoce con exactitud. Las hembras llegan antes que los machos al refugio hibernal; se han observado vuelos de invasión a futuros refugios hibernales en agosto. a Movimientos estacionales: especie capaz de efectuar trayectos que normalmente no supera los 100 km, busca su refugio hibernal acudiendo desde todas direcciones en forma de estrella. El desplazamiento más largo conocido es de 240 km. a Reproducción: probablemente las hem bras alcanzan la receptividad sexual al 1er año. El apareamiento tiene lugar desde septiembre hasta la primavera, con frecuencia en el refugio hibernal. Los refugios de parto se utilizan, más o menos, a partir de mayo, reuniéndose en él de 20-50 hembras; en raras ocasiones llegan a agruparse unas 200. Durante este tiempo los machos viven en grupos de hasta 20 animales, si bien también se pueden encontrar machos aislados en los refugios de parto. Las crías nacen a partir de la 2a quincena de junio. Cada hembra pare 1 cría al año. Al nacer, la región dorsal, las orejas y las membranas alares son de color marrón grisáceo y la región ventral es de color rosa; el dorso presenta un pelaje muy fino y corto y en la cola hay pelos sensoriales. El peso en los recién nacidos es de unos 2,3 g, y su antebrazo de 14,9 mm. A los 10 días: el peso es de 4,3 g y el antebrazo de

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24,1 mm. A los 21 días: el peso es de 5,5 g, y el antebrazo de 32,7 mm. Los ojos se abren a partir del 8°-10° día, el pelaje cubre todo el cuerpo a partir del 21° día. El crecimiento del pelaje concluye a los 31-55 días; la dentición permanente es completa alrededor del día 31, a principios de la 4a semana las crías están en condiciones de volar. Las agrupaciones de parto se disuelven en agosto. a Edad máxima: 20 años. Edad media 4-4 1/2 años. a Caza y alimentación: emprende el vuelo cuando todavía está anocheciendo. Su vuelo es veloz y ágil, con aleteo rápido y parcialmente vibrante. Las capturas suelen realizarse a tan sólo 5-20 cm sobre la superficie del agua, aunque también pueden tener lugar alrededor de los árboles a 5 m de altura; durante las pausas de caza se cuelga de las ramas o los muros. Se alimenta a base de insectos voladores pequeños (mosquitos, típulas, mariposas nocturnas, etc.); come en pleno vuelo. La zona de caza suele estar a tan sólo 2-5 km del refugio. a Chillidos: emite chillidos chirriantes durante el vuelo. En situaciones de defensa sus gritos son agudos y en caso de ser molestado durante la hibernación, emite gritos agudos de larga duración. Chillidos de ecolocación (vuelo de búsqueda): son de tipo fm de 69 -> 25 kHz (78 -> 32 kHz) y de 3-4 (6) ms de duración. Los chillidos presentan una modulación de amplitud sinusoidal (aprox. 10

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Murciélago patudo • Myotis capaccinii (Bonaparte, 1837) I Long-fingered bat F Vespertilion de Capaccini A Langfu ßfle d e rm au s Cabeza - tronco (43) 47-53 mm Cola 35-42 mm Antebrazo (37) 38-44 mm Oreja 14-16 mm Envergadura alar 230-260 mm Longitud cóndilo-basal 13,9-14,8 mm Pie 11-13 mm Peso 6-15 g D istintos m orfotipos del 49 prem o lar en el m axilar sup erio r (P4) en una serie de m u rciélago s ribereños La form a de los P‘‘ de la d e re ch a (pro to co no m a rca d o en la parte interior) es equivalente a la d e scrita por T upinier (1977) para el M yotis nathalinae (según H anak , 1983/84).

máximo); la intensidad máxima es a 45 kHz; se repiten cada (35-) 75 ms; (aproximadamente 13 [-28] chillidos/s). El alcance de los

chillidos es de 20-40 m (véase sonograma de la página 225). ▲Otras ilustraciones: páginas 22, 45, 60, 62, 70, 215, 219.

PROTECCION Están amenazados en la antigua RFA y Austria y localmente amenazados en la antigua RDA. No están amenazados en España. Los estudios realizados en refugios hibernales de algunos países de Centroeuropa demuestran un aumento más o menos importante de la población, probablemente las causas sean la forma de caza y el espectro alimentario (no se utilizan insecticidas sobre las superficies acuáticas). Los murciélagos ribereños son capturados de vez en cuando por las cañas de pescar (anzuelo en la boca o las alas). En España se tiene poca información sobre el estado de las poblaciones del murciélago ribereño. No obstante, la protección debe basarse en la preservación de los refugios (huecos de los árboles) y los hábitats.

a Características: su tamaño es mediano. Las orejas tienen una longitud mediana, son estrechas, el borde externo está ligeramente doblado hacia la punta, tiene 5 pliegues transversales, el trago es afilado, llega hasta la mitad de la oreja, el borde interior es convexo, el borde exterior es cóncavo y sutil. La base del pelo es de color gris oscuro. La región dorsal es de color gris ahumado claro, en algunos casos ligeramente amarillento. Di región ventral es de color gris claro; el límite de la cara dorsal con la cara ventral es difuso. El hocico es de color marrón tostado, las orejas y las membranas alares son de color marrón grisáceo. Los pies son sorprendentemente grandes y tienen unas largas cerdas; la parte dorsal y ventral del uropatagio presenta un pelaje espeso, oscuro y suave desde las palas hasta aproximadamente la mitad, en la región del espolón los pelos sobresalen el borde del uropatagio; el espolón es recto, recorre

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aproximadamente 1/3 del borde del uropatagio; se separa de éste a 2/3-3/4 de su longitud, parece el final del espolón. El plagiopatagio es ancho, empieza en la pata 3-5 mm por encima del talón. Los orificios de la nariz sobresalen más que en otras especies europeas de Myotis. a Anomalías de color: no se conocen. a Especies similares: murciélagos ribereño, de Natterer, de los estanques, de Bechstein y de Geoffroy; la región dorsal del uropatagio no está cubierta de pelo en ninguna de estas especies. Para más información, remitirse al murciélago ribereño y a la página 202 en adelante. a Distribución: habita en la costa mediterránea europea y en países de los Balcanes; es poco conocida; el límite norte del área de distribución se halla en España, sur de Francia, Italia, Suiza (sur de Tesino), antigua Yugoslavia, Bulgaria, Grecia. Al parecer, hay pocas coincidencias con la zona de

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distribución del murciélago ribereño. En España se distribuye a lo largo de la costa mediterránea, adentrándose en las áreas continentales de influencia mediterránea. Así se le ha hallado en el Prepirineo aragonés y catalán ( S e rr a C o b o , 1992). En Mallorca parece ser abundante (ALCOVER y M

untaner ,

1986).

a Hábitat: regiones calizas, bosques o matorrales cerca del agua. I,os refugios estivales e hibernales se encuentran en cuevas (murciélago troglófilo); en el refugio hibernal suele embutirse en las grietas. ▲Movimientos estacionales: no se conocen. Podría migrar junto al m urciélago de cueva (S erra C obo , 1992).

Reproducción: es poco conocida. En España el parto podría producirse entre mayo y junio, un poco antes que el de murciélago de cueva ( S e r r a C o b o , 1 9 9 2 ) . Los refugios de parto se encuentran en cuevas, formando agrupaciones de hasta 500 hembras colgadas del techo. Las crías nacen a mediados o a finales de junio. Cada hem bra pare 1 cría al año. Los jóvenes empiezan a volar a partir de mediados de julio. a Edad máxima: desconocida. a

M urciélago patudo.

a Caza y alimentación: emprende el vuelo entrada la noche. El vuelo es parecido al del murciélago ribereño. Suele cazar sobre el agua. Se alimenta a base de insectos voladores. ▲Chillidos: emite chillidos audibles, gritos agudos, similares a los del murciélago ribereño. a Otras ilustraciones: página 219.

Murciélago de los estanques • Myotís dasyeneme (Boie, 1825) I Pond bat F Vespertilion des marais A Teichfledermaus Cabeza - tronco 57-67 (68) mm Cola (39) 46-51 (53) mm Antebrazo (41) 43-49,2 mm Oreja (14,9) 16-19 mm Envergadura alar 200-300 mm Longitud cóndilo-basal 15,7-17.4 mm Peso (11) 14-20 (23) g

PROTECCION Es difícil analizar el grado de amenaza. Sin embargo, deben protegerse las cuevas (refugios estivales e hibernales).

Características: su tamaño es mediano. El borde exterior de las orejas no presenta una marcada muesca, tiene 5 pliegues transversales, el trago es claramente a

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más corto que la mitad de la longitud de la oreja, muy corto para una especie de Myotis, se estrecha muy poco hacia arriba, la punta es redondeada y está ligeramente

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VESPERTILIÓNIDOS a Distribución: en el centro y el este de Europa se extiende entre 48 y 60 grados de latitud, desde el noreste de Francia, pasando por Bélgica, Holanda, Dinamarca, el sur de Suecia y Polonia, hasta las repúblicas bálticas (Lituania, Letonia y Estonia). En el sur se extiende desde Eslovaquia y Hungría hasta Ucrania y Bielorrusia. En Alemania sólo se han encontrado refugios hibernales y algún refugio estival. Los centros de distribución que disponen de refugios de parto se encuentran en los Países Bajos (Frisia y norte de Holanda), Dinamarca (Jutlandia) y Lituania. Esta especie no se ha observado en España. a Hábitat: en verano, suele habitar en prados y bosques de las llanuras con abundante agua; en invierno,

vive en montañas de altitud media; se han encontrado murciélagos de esta especie a 1000 m de altitud. Normalmente, los refugios hibernales no se encuentran a más de 300 m. Los refugios estivales (parideras) suelen localizarse en buhardillas o campanarios, con frecuencia forman grandes grupos en la zona más oscura del tejado. También se pueden encontrar animales solos en árboles huecos. Los refugios hibernales se establecen en cuevas naturales, galerías calizas subterráneas, sótanos y búnkers; la temperatura es de 0,5-7,5 °C. La hibernación tiene lugar de octubre a mediados de marzo/abril. Puede introducirse en las grietas o colgar de las paredes o del techo.

M urcié la g o de los estanques.

curvada hacia dentro. El pelaje es tupido, la base del pelo es de color marrón negruzco. La región dorsal es de color amarronado o marrón grisáceo pálido con un brillo sedoso, l a región ventral es de color gris blanquecino o gris amarillento, el límite con la cara dorsal es relativamente marcado. En general, las crías son de un color más oscuro. El hocico es corto y de color marrón rojizo, las orejas y las membranas alares son de color marrón grisáceo. la s alas son largas y anchas, el plagiopatagio empieza en el talón; los pies son grandes y tienen unas largas cerdas. El uropatagio que recubre la parte interior de la pata está cubierto de

un fino pelaje blanco. En el espolón, los pelos sobresalen por encima del borde del uropatagio. El espolón es recto; cubre aproximadamente 1/3 de la longitud del uropatagio, se separa claramente del borde del mismo a 3 /4 de su longitud, parece el final del espolón. a Anomalías de color: no se conocen en esta especie. a Especies similares: en el murciélago ribereño, el color es muy parecido, pero es más pequeño y, además, hay que observar el uropatagio y el trago. Murciélago patudo: la región dorsal del uropatagio está cubierta de pelo, para más detalles consultar la guía de clasificación.

M u rciélago d e los e s ta n q u e s. O b s é r v e n s e los g r a n d e s p ies.

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VESPERTILIÓNIDOS


En los refugios hibernales pueden formar pequeños grupos. a Movimientos estacionales: es una especie capaz de migrar; los animales se desplazan de los refugios estivales, situados al norte, a los refugios hibernales del sur; normalmente recorren más de 100 km. La migración más larga conocida es de 330 km. a Reproducción: probablemente las hem bras alcancen la madurez sexual a los 2 años. El apareamiento tiene lugar a partir de finales de agosto y puede producirse en las localidades de invierno. Los refugios de parto son ocupados en el mes de mayo por 40400 hembras, rara vez por machos. Durante dicho periodo éstos viven en solitario o en pequeños grupos, distribuidos por un vasto territorio. Las hem bras pueden cambiar de refugio de parto cada año. Las crias nacen a mediados de junio. Cada hem bra tiene 1 cría al año. Ias crías alcanzan su emancipación aproximadamente a mediados de

julio; las agrupaciones de parto se disuelven en agosto. a Edad máxima: 19 años y medio. a Caza y alimentación: emprende el vuelo entrada la noche. En algunos casos sale a cazar dos veces al día, por la noche y por la mañana, no caza sólo sobre el agua sino también sobre los prados y las lindes del bosque. El vuelo es rápido y ágil, sobre el agua realiza vuelos rasantes a menos de 5-10 cm. Se alimenta básicamente de mosquitos, típulas, mariposas nocturnas y cualquier insecto que se encuentre sobre la superficie del agua. a Chillidos: Chillidos de ecolocación (vuelo de búsqueda): emite chillidos ffn de 60 —>24 kITz y en algunos casos con una piule cf. De 5-8 ms de duración; la intensidad de impulso máxima 3640 kHz. Repetición cada 115 (90-130) ms (aprox. 8-10 chillidos/s); alcance: 5-20 m (véase sonograma de la página 225). a Otras ilustraciones: página 215, 219.

M urciélago bigotudo g ran d e • M yotis brartdtii (Eversmann, 1845) I Brandt’s bat F Vespertilion de Brandt A Große Bartfledermaus Cabeza - (ronco 39-51 mm Cola 3244 mm Antebrazo 33-39,2 mm Oreja 13-15,5 (17) mm Envergadura alar 190-240 mm Longitud cóndilo-basa! 13,1-14,4 mm Peso 4,3-9,5 g

Su presencia en Europa fue descubierta por T opal en 1958. a Características: es pequeño. El

PROTECCIÓN Al oeste del área de distribución se aprecia un descenso de la población. En la antigua RFA es un animal de paso amenazado, en la antigua RDA no es una especie corriente. Es necesaria la protección de los refugios de parto e hibernales en las zonas de distribución menos conocidas; protección de los hábitas. Atención a los agentes impregnantes de la madera.

M urciélago b ig o tu d o grande.

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borde exterior de la oreja presenta una muesca marcada, de la cual sobresale el trago, largo y

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VESPERTILIÓNIDOS

¿DE QUÉ MURCIÉLAGO SE TRA I A?

puntiagudo. La oreja presenta 4-5 pliegues transversales. El pelaje es relativamente largo, la base del pelo es de color marrón grisáceo oscuro. I a parte dorsal es de color marrón claro, normalmente con un brillo dorado. 1 a parte ventral es de color gris claro, parcialmente con reflejos amarillentos. El hocico, las orejas y las membranas alares son de color marrón claro o semiclaro, la base del trago y el borde interno de la oreja son marcadamente más claros. Las alas son relativamente estrechas, el plagiopatagio empieza en la base de los dedos del pie. El espolón es la mitad de largo que el uropatagio y en el borde exterior suele haber un pliegue de piel. En los machos adultos, el pene es más grueso en el extremo. Las cúspides laterales del P:! están por encima o a la misma altura que el P2, el P2 no es mucho más pequeño que el P1. Las crias son muy parecidas al murciélago bigotudo; la parte dorsal es de color gris oscuro o marrón grisáceo, el hocico y las orejas son de color marrón negruzco. Su comportamiento es muy vivaz pero no es tan temperamental como el murciélago bigotudo. a Anomalías de color: no se conocen. ▲Especies similares: murciélago bigotudo: el extremo del pene de los machos no es más grueso que el resto, las orejas y el hocico son de color marrón negruzco, la base del trago y el borde interior de la oreja no son más claros. Murciélago ribereño: el trago es más corto; tener en cuenta la

longitud y la forma del espolón y del uropatagio. Murciélago de Geoffroy: el dorso suele ser de color marrón rojizo, no tiene un brillo dorado; tener en cuenta la forma de las orejas y la longitud del trago. a Distribución: se conoce muy poco, dado que antes no se diferenciaba del murciélago bigotudo. Habita en el norte de Inglaterra (excepto norte de Escocia), Francia, Bélgica, Países Bajos, Alemania, en los Países Escandinavos aproximadamente hasta el grado de latitud 64, Polonia, repúblicas bálticas. Llega hasta Italia y los países de los Balcanes; está muy difundido en Asia. a Hábitat: es arboricola y está más ligado a los bosques y al agua que el murciélago bigotudo; poca presencia en los asentamientos humanos; en invierno se han encontrado refugios a 1730 m de altitud, el refugio de parto más alto fue hallado a 1270 m (Suiza). Las agrupaciones estivales (parideras) se establecen en grietas estrechas de los tejados de las casas, detrás de los tablones de m adera de los tejados, en los agujeros de las vigas y también en las cajas estrechas. Los refugios hibernales se establecen en cuevas, galerías subterráneas, minas abandonadas y sótanos; la temperatura es de (0 °) 3 °-4 °C (7,5 °). En el refugio suele haber también murciélagos bigotudos; cuelga normalmente de las paredes o del techo, rara vez se halla en grietas; forma grupos con murciélagos ribereños. Hibernación de octubre a marzo/abril.

M urciélago b ig o tu d o g ra n d e con un anim al joven casi adulto. En esta e sp e cie de m urciélago, la dife re n cia de color entre los anim ales jóvenes y los adultos es particularm ente grande.

▲Movimientos estacionales: es una especie capaz de migrar. I a migración más larga conocida es de 230 km. a Reproducción: no se sabe con exactitud cuándo alcanzan la madurez sexual las hembras, probablemente a los 2 años. El apareamiento es en otoño y en el refugio hibernal. Los refugios de parto son ocupados como máximo en mayo por 20-60 hembras; también se han observado refugios de parto mixtos con murciélagos de Nathusius en cajas nido. Las crías nacen a mediados de junio o principios de julio. Cada hembra tiene 1 cria. Los recién nacidos son de color gris oscuro en la parte dorsal y más claros en la parte ventral; las orejas son fláccidas; la parte superior está cubierta por un pelaje fino apenas visible.

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A los 10 días: el peso es de 3 g, y el antebrazo de 20,3 mm. A los 22 días: el peso es de 4,5 g y el antebrazo es de 32,2 mm, siendo la envergadura alar de 200 mm. Los ojos se abren a partir del 3er día y las orejas se yerguen entre el 5° y el 9° día. A las 3-4 semanas ya pueden volar. El pene de los machos jóvenes todavía no es grueso en su extremo. a Edad máxima: 19 años y 8 meses. a Caza y alimentación: emprende el vuelo cuando empieza a oscurecer. Caza a baja o media altura en bosques no muy espesos, con frecuencia por encima del agua. El vuelo es rápido y ágil, con virajes rápidos, pero en los espacios reducidos no es tan hábil como el murciélago bigotudo. No se sabe con exactitud cuál es su base alimentaria, probablemente

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¿DE Q UÉ MURCIÉLAGO SE TRATA?

pequeñas m ariposas nocturnas y otros insectos voladores. ▲Chillidos: si se le molesta em ite unos sonidos chirriantes y fuertes. Las crías emiten un trino fino y muy intenso (chillidos de contacto).

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C h illid o s d e e co lo c ació n (vuelo de búsqueda): presenta el mismo com portam iento sonoro que el m urciélago bigotudo. a Otras ilustraciones: páginas 43, 76, 124,125, 215, 218, 223.

PR O T E C C IO N G ravem ente am enazado en la antigua REA, am enazado en Austria, en la antigua RDA no es una especie corriente. Es aconsejable la colocación de cajas nido planas para m urciélagos en los hábitats adecuados.

M u rciélag o b ig o tu d o • M y o tis m y sta c in u s (Kuhl, 1819) I W hiskered bat F Vespertilion á m oustaches A Kleine Bartflederm aus Cabeza - tronco 35-48 mm Cola 30-43 mm Antebrazo (31) 32-36 (37,7) mm Oreja 12-17 mm Envergadura alar 190-225 mm Longitud cóndilo-basal 12,3-13,3 (13,6) mm Peso (3) 4-8 g

a Características: es la especie de Myotis m ás pequeña de Europa. El borde exterior de la oreja presenta una m uesca marcada, de la cual sobresale el trago, largo y puntiagudo. Las orejas tienen 4-5 pliegues transversales. El hocico, las orejas y las m em branas alares son de color m arrón negruzco, la base del trago y del borde interno de la oreja no son más claros, al contrario que en el bigotudo grande. El pelaje es largo, un poco

encrespado, la base del pelo es de color gris oscuro. El color de la región dorsal varía, ésta puede ser de color nogal oscuro o m arrón grisáceo oscuro, en raras ocasiones m arrón claro; norm alm ente es más oscura que en el murciélago bigotudo grande. 1.a región ventral es de color gris claro u oscuro. Las crías presentan un color más oscuro, la base del pelo es negra y el dorso es de color m arrón grisáceo oscuro, Las m em branas alares son

M u rcié la g o b ig o tu d o . Es la e s p e c ie d e M y o tis m ás p e q u e ñ a d e E u ro p a y d e s d e el p u n to d e vista d e l te m p e ra m e n to es la m ás vivaz. Su p e la je es la rg o y un p o c o e n c re s p a d o y la b a se d e l p e lo es de c o lo r g ris o scuro.

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bastante estrechas, el plagiopatagio empieza en la base de los dedos del pie. Los pies son pequeños. El espolón tiene una longitud inferior a 1/2 del uropatagio, y en el espolón suele haber un estrecho pliegue de piel. El pene es delgado y no se engrosa en el extremo. Las cúspides del P:i están por debajo del P2, el P2 es claramente más pequeño que el P 1. Por su temperamento es la especie de Myotis más vivaz. ▲Anomalías de color: albinismo. a Especies similares: véase murciélago bigotudo grande. Murciélago común: la forma de las orejas y el trago es diferente, el espolón dispone de epiblema. a Distribución: toda Europa excepto Escocia y el norte de los Países Escandinavos, llega hasta el grado 65 de latitud norte. Area principal de distribución: Centroeuropa. Al sur.

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Balcanes y Mediterráneo. Se conoce poco su distribución en España. a Hábitat: no está tan ligado a los bosques y al agua como el murciélago bigotudo grande, es más común en parques, jardines y pueblos; es más bien murciélago antropófilo que arborícola. En el sureste de Europa también vive en regiones calizas. En verano se han encontrado refugios a 1923 m de altitud (Col de Bretolet, Alpes), y en invierno a 1800 m (Tatra). Las agrupaciones estivales (parideras) suelen establecerse en los edificios, en las grietas estrechas y accesibles desde el exterior, entre las vigas y los muros, detrás de las contraventanas y, con menor frecuencia, en las cajas nido. Las agrupaciones hibernales se establecen en cuevas, galerías subterráneas y sótanos; la tem peratura es de 2-8 °C. Suele

colgar de las paredes o del techo, aunque también se introduce en las grietas. Los refugios hibernales con más de 100 animales son muy raros. En los refugios suele haber mayoría de machos. Hibernación de octubre a marzo. a Movimientos estacionales: es una especie mayoritariamente sedentaria, aunque también puede migrar. El trayecto más largo conocido es de 240 km. a Reproducción: las hem bras pueden aparearse al primer año de vida. El apareamiento tiene lugar de otoño (en el refugio hibernal) a primavera. Los refugios de parto son ocupados a partir del mes de mayo por 20-70 hembras; durante este tiempo los machos viven en solitario. Las crias nacen a partir de mediados de junio. Cada hem bra pare 1 cria al año. Los refugios de parto son abandonados a finales de agosto. a Edad máxima: 19 años. Edad media: 3,5 años. a Caza y alimentación: emprende el vuelo cuando empieza a oscurecer. Caza a una altura de 1,5-6 m en los parques, los jardines, sobre las aguas no estancadas y también en los prados y los bosques. Realiza pausas de caza durante las cuales se cuelga de las ramas. El vuelo es rápido, ágil y sinuoso. De vez en cuando, en primavera y otoño caza durante el día.

(izq u ie rd a ) y m u rcié la g o b ig o tu d o (derecha). D ientes del m axilar su p e rio r (MS) y del m axilar inferior (MI) im p orta n tes para la de term in a ció n de la e sp e cie . H ileras de d ientes vistas d e s d e la p arte interior. C canino, P prem olares. O b sé rve se la longitud de la p ro tu b e ra n c ia lateral Ci en el P3 en p ro p o rc ió n con el P! .

Presas: mosquitos, efímeras, libélulas, mariposas nocturnas. a Chillidos: si se le molesta emite unos gritos o trinos fuertes y persistentes. Chillidos de ecolocación (vuelo de búsqueda): emite chillidos fm de 75 —> 32 kHz (véase sonograma de la página 225), cuya duración es de 2,5-3 ms; la intensidad de impulso máxima es: 40-50 kHz. Los chillidos se repiten cada 90-100 ms (aprox. 10-11 chillidos/s) y alcanzan 5-20 m. a Otras ilustraciones: páginas 50, 144, 215, 223. a Observaciones: en Bulgaria, antigua Yugoslavia y Grecia hay una especie (o subespecie) parecida, la Myotis (mystacinus) prezwalskii (Bobrinski, 1926). Es más pequeña.

PROTECCIÓN M u rc ié la g o b ig o tu d o (izq u ie rd a ) y m urcié la g o b ig o tu d o g ra n d e (de re ch a ). Las d ife re n c ia s de color entre los anim ales a dultos d e estas dos e sp e cie s no sie m pre son tan m arca d a s.

Está gravemente amenazado en Alemania y en Austria. Deberían protegerse los refugios de parto y de hibernación conocidos y su hábitat en general.

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Murciélago de Geoffroy • M yotis emarginatus (Geoffroy, 1806) 1 Geoffroy’s bat F Vespertilion à oreilles échancrées A W imperfledermaus Cabeza - tronco 41-53 mm Cola 38-46 (48) mm Antebrazo 36-41 (42) mm Oreja 14-17 mm Envergadura alar 220-245 mm Longitud cóndilo-basal 14-15,7 mm Peso (6) 7-15 g

a Características: su tamaño es mediano. La oreja es de longitud media, el borde externo presenta una m uesca marcada de ángulo prácticamente recto en el tercio superior, la oreja tiene 6-7 pliegues

transversales, el trago tiene forma de lanceta. El borde externo de la oreja, finamente dentado con mayor o m enor intensidad, no llega a la altura de la inflexión del borde externo.

M urcié la g o d e G eoffroy.

M u rcié la g o d e Geoffroy.

El pelaje es largo, suelto, de aspecto lanoso, los pelos de la región dorsal son tricolores; en la base son grises, en el centro amarillos paja y en las puntas de un llamativo color marrón tostado o rojo subido, la región ventral es de color gris amarillento. Las crías presentan un color más oscuro, gris ahumado o gris amarronado, sin tonos rojizos. El hocico es de color marrón rojizo, las orejas y las m embranas alares son

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de un color marrón grisáceo más oscuro. Las alas son relativamente anchas, el plagiopatagio empieza en la base de los dedos del pie. Los pies son pequeños. El espolón es recto y es aproximadamente la mitad de largo que el uropatagio, el borde libre del uropatagio presenta unos pocos pelos cortos, rectos y suaves (“pestañas”). a Anomalías de color: no se conocen.

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a Especies similares: murciélago de Natterer: presenta un tono más gris, el espolón tiene forma de S, el borde libre del uropatagio está cubierto de abundantes cerdas rígidas y curvadas. Murciélago bigotudo grande: el trago sobresale de la muesca del borde posterior de la oreja, el pelaje del dorso no es tricolor. Murciélago ribereño y de Bechstein: véase guía de clasificación. a Distribución: vive en el centro y sur de Europa, en casi toda la geografía peninsular española, Francia, Bélgica, sur de los Países Bajos, rara vez en el sur de Alemania (Baviera, no aparece en el norte de Alemania), más frecuente en determinadas zonas de La República Checa, Eslovaquia, sur de Polonia, Italia y países de los Balcanes. a Hábitat: especie termòfila, en el norte vive preferentemente en las casas y en el sur se refugia tanto en construcciones humanas como en cuevas; habita en las llanuras y en las partes más bajas de las montañas, tanto en lugares con parques, jardines y agua como en las regiones calizas; en las montañas se le ha observado hasta 1000 m de altitud. Los refugios estivales (parideras) se localizan en buhardillas cálidas (36 °-40 °C). Los animales se cuelgan de las viguetas del techo o del lomo del tejado, en los países del sur de Europa suelen vivir en cuevas y también galerías subterráneas. Los refugios hibernales suelen ser cuevas, galerías subterráneas y sótanos; la temperatura es de

6 °-9 °C, pocas veces inferior. Suele colgar de las paredes o del techo, y pocas veces de las grietas o en grupos. La hibernación tiene lugar de octubre a marzo/abril. En España dicho periodo de letargo es más reducido. a Movimientos estacionales: es una especie mayoritariamente sedentaria, los desplazamientos no suelen superar los 40 km. El trayecto más largo conocido es de 106 km. a Reproducción: las hem bras alcanzan la madurez sexual al año, si bien no se tienen pruebas de ningún parto a esa edad. El apareamiento tiene lugar a partir de otoño; no se sabe si se realizan apareamientos en el refugio hibernal. Los refugios de parto son ocupados aproximadamente en el m es de mayo, con frecuencia comparte el refugio con rinolófidos y el murciélago de cueva. Los refugios de parto pueden oscilar entre 20-200 hem bras (República Checa y Eslovaquia) y 500-1000 hem bras (Francia, Balcanes). Las crías nacen a partir de mediados o finales de junio y hasta principios de julio. Cada hembra tiene 1 cría. Los jóvenes son capaces de volar aproximadamente a las 4 semanas de vida. Los refugios de parto son abandonados en el mes de septiembre. a Edad máxima: 16 años. Edad media: 2,8-3,5 años. a Caza y alimentación: em prende el vuelo cuando empieza a oscurecer. Caza a 1-5 m de altura. El vuelo es

M urciélago de G eoffroy con las alas extendidas. Puede o b se rva rse com o el p la g io p a ta g io se inserta en la base de los d e d o s del pie. Esta e sp e cie vive en casi to d a la geo gra fía peninsular española.

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¿DE QUÉ MURCIELAGO SE TRATA?

ágil y tam bién puede cazar sobre el agua. Se alimenta principalmente a base de arañas, aunque también algunas veces caza dípteros, como por ejemplo mosquitos, así como mariposas y orugas. Al parecer, las

presas también pueden ser capturadas en las ramas de los árboles o en el suelo. a Chillidos: en los refugios de parto, chillidos agudos y fuertes. a Otras ilustraciones: páginas 35, 48, 215, 219.

PROTECCION Está amenazado de extinción en la antigua RFA y en peligro en Austria. En algunos casos se ha observado un fuerte descenso de la población. Es necesario proteger los refugios. Atención con los impregnantes de madera. En Cataluña es una especie frecuente.

Murciélago de Natterer • Myotis nattererí (Kuhl, 1818) I Natterer’s bat F Vespertilion de Natterer A Fransenfledermaus Cabeza - tronco (40) 42-50 (55) mm Cola 38-47 (49) mm Antebrazo 36,5-43,3 (46) mm Oreja 14-18,3 (20) mm Envergadura alar 245-300 mm Longitud cóndilo-basal 14-15,6 mm Peso 5-12 g

a Características: su tamaño es mediano. Oreja relativamente larga, el borde externo presenta 5 pliegues transversales y una muesca marcada, la cual es sobrepasada por el trago, en forma de lanceta. El trago es más largo que la mitad de la oreja. El hocico es relativamente largo, el labio superior está cubierto por un bigote formado por pelos más largos.

Murciélago de Natterer.

El pelaje es largo, suelto, la base del pelo es de color gris oscuro. La región dorsal es de un gris más claro, con una ligera tonalidad marrón. La región ventral es de color blanco grisáceo claro, que contrasta con el dorso; el hocico es de color carne claro, las orejas y las membranas alares son de color marrón grisáceo claro, el trago es de color gris amarillento claro, más

oscuro hacia la punta. La membrana alar es ancha y empieza en la base de los dedos del pie. El espolón tiene una longitud de aproximadamente 1/2 del uropatagio, está curvado en forma de S, el borde libre del uropatagio está arrugado y cubierto por dos filas de cerdas rígidas y dobladas hacia abajo (“franjas”). Los pies son pequeños.

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a Anomalías de color: no se conocen. a Especies similares: murciélagos patudos, ribereño, de los estanques, de Geoffroy y de Bechstein: véase la descripción de cada especie y la guía de clasificación. Ninguna de estas especies tiene un espolón curvado en forma de S. a Distribución: vive en casi toda Europa, norte de Irlanda, Inglaterra,

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M u rcié la g o s de Natterer en h ib e rn a ció n . O b sé rve n se las orejas, relativam ente largas y que so b re p a sa n la punta del hocico.

Dinamarca, sur de Suecia, Estonia, Países M editerráneos, ningún indicio en los Balcanes. a Hábitat: vive en los bosques y los parques que disponen de agua y en las regiones húmedas, también en poblaciones. En España se refugia a menudo en cuevas. En verano se han encontrado refugios a 1923 m (Col de Bretolet, Alpes) y en invierno a 800 m. Los refugios estivales (parideras) se localizan tanto en los huecos de los árboles y las cajas nido para murciélagos como en las grietas que se encuentran junto a o en el interior de los edificios (entramado del tejado, con menos frecuencia en el lomo). Algunos animales viven en

solitario en las grietas de debajo de los puentes o detrás de las contraventanas. Hibernan en cuevas, galerías subterráneas y sótanos; la tem peratura es de 2,5 °-8 °C, de forma transitoria hasta -0,5 ° . Di hum edad del aire es elevada. Suele introducirse en grietas estrechas, algunas veces apoyándose sobre el lomo; también puede encontrarse entre los guijarros del suelo o colgado del techo o de las paredes. Ocasionalmente forma pequeñas agrupaciones, normalmente están mezclados con murciélagos ribereños. La hibernación tiene lugar de octubre a abril. En España la

duración suele ser menor. Los murciélagos de Natterer suelen acudir al refugio hibernal más tarde que los murciélagos ribereños. a Movimientos estacionales: es una especie sedentaria. El desplazamiento más largo conocido es de 90 km. a Reproducción: no se dispone de datos concretos sobre la madurez sexual de las hembras. El apareamiento tiene lugar de otoño a primavera (?). Los refugios de parto son ocupados en abril/m ayo por 20-80 hembras, también puede haber algún macho. Las crías nacen a partir de mediados de junio y hasta principios de julio. Cada hem bra pare 1 cría. Suele cambiar de refugio de parto con mucha frecuencia (hasta 1-2 veces a la sem ana). a Edad máxima: 17 años y 5 meses. a Caza y alimentación: emprende el vuelo cuando ya es oscuro. Vuela bastante bajo (a 1-4 m de altura), el movimiento de las alas es lento y vibrante, es muy hábil para

maniobrar en los espacios reducidos, es capaz de revolotear. Caza en el bosque, también sobre el agua y normalmente durante toda la noche. Se alimenta principalmente a base de moscas activas durante el día y dípteros que captura, durante la noche, mientras duermen en las hojas, las ramas y otras superficies. a Chillidos: emiten chirridos o píos, más graves que los del murciélago ribereño, si se le molesta emite un profundo zumbido y, mientras está volando, unos gritos fuertes y agudos. Chillidos de ecolocación (vuelo de búsqueda); emite chillidos fm de 78 —>35 kHz y de 2 ms de duración (véase sonograma de la página 225). Intensidad de impulso máxima es a 50 kHz. Repiten los chillidos cada 70-90 ms (11-14 chillidos/s); el alcance es de: 5-20 m. Los chillidos son más débiles que los del M. mystacinus. a Otras ilustraciones: páginas 19, 24, 215,219, 221.

PROTECCIÓN Está en peligro en la antigua REA; en la antigua RDA, al parecer, la población es relativamente estable. Se halla en peligro debido a la pérdida de refugios (tala de árboles huecos, destrucción de los refugios hibernales).

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¿DE QUE MURCIELAGO SE TRATA?

Murciélago de B echstein • Myotis bechsteinii (Kuhl, 1818) I Bechstein’s bat F Vesperlilion de Bechstein A Bcchsteinfledermaus Cabeza - tronco 45-55 mm Cola (34) 4145 (47) mm Antebrazo 39-47 mm Oreja (21) 23-26 mm Envergadura alar 250-300 mm Longitud cóndilo-basal 16-16,8 mm Peso 7-14 g

M u rciélago d e B e ch stein

a Características: su tamaño es mediano. Las orejas son sorprendentemente largas y bastante anchas, cuando están dispuestas hacia delante sobrepasan el hocico, el borde externo presenta 9 pliegues transversales; el trago es largo, en forma de lanceta, es aproximadamente la mitad de largo que la oreja. El pelaje es relativamente largo, la base del pelo es de color marrón grisáceo oscuro. La parte dorsal es de un marrón pálido o marrón rojizo. La parte ventral es de color gris claro. Las crías son de color gris claro o ceniciento. El hocico es de color marrón rojizo, las orejas y las membranas alares son de color marrón grisáceo claro. La membrana alar es ancha y corta, el plagiopatagio empieza en la base de los dedos del pie, los pies son pequeños. El espolón es recto y tiene una longitud de aproximadamente 1/3 a 1/2 del uropatagio, la última vértebra de la cola está suelta. a Anomalías de color: albinismo parcial (la punta de las alas es blanca a ambos lados). a Especies similares: murciélagos orejudos: las orejas son más largas y están juntas en su base en la parte anterior. Todas las especies de Myotis del mismo tamaño tienen las orejas considerablemente más cortas. a Distribución: habitan en las zonas templadas de Europa; al parecer están repartidos de forma local y no son frecuentes en ningún sitio. Viven en el sur de Inglaterra, España, Portugal, Francia, Bélgica,

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Países Bajos, Alemania (no llega hasta la costa del Mar Báltico), sur de Suecia (?), centro y sur de Polonia, Países M editerráneos y zona de los Balcanes, en Bulgaria en la costa del Mar Negro. Se conoce poco la distribución de la especie en la Península Ibérica. La primera cita española fue realizada po rT H O M A S en el año 1901 y hace referencia a la localidad de La Granja. a Hábitat: murciélago arborícola; vive principalmente en los bosques mixtos húmedos, aunque también se le puede encontrar en los bosques de pinos, los parques y los jardines de las llanuras y las montañas de altitud media; en verano se le ha hallado hasta 800 m y en invierno hasta 1160 m. Los refugios estivales (parideras) se localizan en los huecos de los árboles y las cajas nido para murciélagos (nidos planos pequeños), con menos frecuencia en los edificios, donde cuelgan por separado. En los agujeros de las rocas se pueden encontrar animales aislados. Hibernan en sótanos, galerías subterráneas, cuevas y, eventualmente, en los huecos de los árboles. Ia temperatura es de 3°-7 °C y la humedad del aire elevada. Suele colgar del techo o de las paredes y, con menor frecuencia, se refugia en grietas estrechas; los animales suelen estar en solitario, no forman grupos. Durante la hibernación las orejas permanecen tiesas. La hibernación tiene lugar de octubre a marzo/abril.

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sonograma de la página 225), repitiéndose cada 65-100 ms (aprox. 10-15 chillidos/s). II. chillidos fm más planos y largos de 60 —>32 kHz y de 4-5 ms de

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duración (véase sonograma de la página 225), que se repite cada 100110 ms (aprox. 9-10 chillidos/s). a Otras ilustraciones: páginas 33, 215, 219.

PROTECCIÓN Está en peligro en la antigua REA y Austria; está en grave peligro en la antigua RDA, especie poco común. Dado que no es una especie frecuente en ningún lugar, es necesario proteger los refugios de parto que se conozcan y colocar cajas nido para murciélagos.

Murciélago ratonero grande • Myotis myotis (Borkhausen, 1797) I Greater mouse-eared bat F Grand murin A Großes Mausohr M urcié la g o de Bechstein p a rcia lm e n te a lbino con las pu n ta s de las alas blancas.

▲Movimientos estacionales: al parecer se trata de una especie sedentaria. El desplazamiento más largo conocido es de 35 km. a Reproducción: no se sabe cuándo alcanzan la madurez sexual. El apareamiento tiene lugar de otoño a primavera (?); los refugios de parto son ocupados a partir de finales de abril/mayo (cambian de refugio con frecuencia) por 10-30 hembras. El periodo de cría se inicia a finales de junio y se prolonga hasta principios de julio. Cada hem bra tiene 1 cría. Los jóvenes son capaces de volar a principios o mediados de agosto; los refugios de parto son abandonados a finales de agosto. En verano los machos viven solos.

Edad máxima: 21 años. Caza y alimentación: em prende el vuelo después de que haya oscurecido, su vuelo es mariposeante y muy hábil en los espacios reducidos. Caza a baja altura (a 1-5 m del suelo), también captura a sus presas en las ram as o el suelo (?). Se alimenta a base de mariposas nocturnas, mosquitos y escarabajos. a Chillidos: si se siente amenazado emite un zumbido o un chirrido sordo; durante el vuelo no emite sonidos audibles. C hillidos de ecolocación (vuelo de búsqueda): se pueden distinguir dos tipos de sonidos: I. chillidos fm cortos y en declive de 80 —» 38 kHz y de 2-2,5 ms de duración (véase

Cabeza - tronco (65) 67-79 (84) mm Cola (40) 45-60 mm Antebrazo 54-67 (68) mm Oreja 26-31 mm Envergadura alar 350450 mm Longitud cóndilo-basal (21,5) 22-24 mm Peso (20) 2840 g

a a

a Características: es grande. El hocico es corto y ancho. Las orejas largas y anchas, el borde externo tiene 7-8 pliegues transversales, el borde anterior de la oreja está claramente curvado hacia atrás, la punta de las orejas es ancha. El trago es ancho en la base, es casi la mitad de largo que la oreja. El pelaje es espeso y corto, la parte dorsal es de color marrón grisáceo claro, en algunos casos de un tono marrón tostado. Ia parte ventral es de color blanco grisáceo. El hocico,

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las orejas y las membranas alares son de color gris amarronado. Las crías son más oscuras, de color gris ceniciento y sin tonos marrones. Las alas son anchas, el plagiopatagio empieza en la base de los dedos del pie, el espolón tiene una longitud de aproximadamente 1/2 del uropatagio con un estrecho pliegue de piel. a Anomalías de color: albinismo parcial (punta de las alas blanca). a Especies similares: sólo se le puede confundir con el murciélago ratonero pequeño: éste tiene las

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orejas claramente más estrechas y cortas (menos de 26 mm de largo), el borde anterior de la oreja es recto, la oreja acaba en punta, el trago es más estrecho. El hocico es también más estrecho y acuminado, parece más largo, el animal en sí es más esbelto. ▲Distribución: habita en el centro y sur de Europa, no aparece en Irlanda, Dinamarca ni los Países Escandinavos; prácticamente extinguido en Inglaterra; frontera norte de Francia, Bélgica, Países Bajos (amenazado de extinción), antigua REA (asentamiento más al norte en Husum, SchleswigHolstein), antigua ROA (refugio hibernal situado más al norte en Sassnitz/isla de Riigen), en Polonia llega hasta la costa del Mar Báltico. En el sur aparece en los Balcanes y los Países Mediterráneos. Es frecuente en España.

Hábitat: especie termófila. En el norte vive en los edificios y en el sur en cuevas, minas abandonadas y casas. Preferentemente en espacios abiertos, lugares luminosos y arbolados, parques; en el norte, ligado a los asentamientos hum anos. Normalmente vive a una altitud inferior a 600 m; sin embargo en verano se le ha observado hasta 1923 m (Col de Bretolet, Suiza), en invierno hasta 1460 m (Tatra). En el norte, los refugios de verano (parideras) se encuentran en buhardillas cálidas, campanarios (tem peratura hasta 45 °C) y, con m enor frecuencia, en espacios subterráneos; en el sur suele vivir en cuevas. También se pueden encontrar animales sueltos en cajas nido artificiales o en los huecos de los árboles. Hiberna en cuevas, galerías subterráneas y sótanos, siendo la a

temperatura de los refugios (3) 7-12 °C. Suele colgar libremente, aunque protegido en el interior de los agujeros de las paredes o en los huecos del techo de las cuevas, con menor frecuencia en grietas estrechas. Suele formar grupos (más de 100 animales). Antes, en algunos refugios hibernales se habían encontrado hasta 4500; en la actualidad sólo viven en ellos unos cuantos cientos de animales. I a hibernación tiene lugar de septiem bre/octubre a principios de marzo/abril. Las hem bras llegan antes que los m achos a la localidad de hibernación, pueden cambiar de refugio durante el invierno; las fases de hibernación tienen una duración de hasta 6 semanas. a Movimientos estacionales: es capaz de realizar desplazamientos más o menos largos. Ia distancia entre el refugio estival y el hibernal en el norte: suele ser de 50 km aprox. Son

M urcié la g o ratonero grande. C u a n d o los m urcié la g o s se sienten am enazados abren m ucho la b o ca y enseñan sus afilados dientes; tam bién em iten con fre cu e n cia ch illid o s de defensa.

M urcié la g o ratonero grande.

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frecuentes los trayectos de más de 100 km. La distancia más larga conocida (390 km) fue verificada en España por Paz et al. (1986). Una hembra anillada en Aranjuez (Madrid) fue capturada en Santander. a Reproducción: una pequeña parte de las hem bras ya tiene crías al primer año. El aparcamiento tiene lugar a partir de agosto, los machos pueden tener un harén (hasta 5 hem bras); puede haber apareamientos en el refugio hibernal. Los refugios de parto se encuentran a una altitud de hasta 1016 m; en la antigua RFA, el refugio de parto situado más al norte se encuentra a unos 60 km de la costa del mar Báltico. Las parideras empiezan a ser ocupadas en marzo por 2000 hem bras como máximo. Durante este tiempo los machos viven solos, es raro encontrar algún macho en los refugios de parto.

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Ias crías nacen a partir de principios de junio, normalmente por la mañana; esa misma noche la madre sale a cazar. Ia s crías son dejadas en grupos y es frecuente que algunas hem bras se queden con ellas. Los recién nacidos son de color rosa; en la cara dorsal tienen unos pelos finos y casi sin pigmentación. I " día: el peso aproximado es de 6 g y la longitud del antebrazo es de 22,6 mm. 11“ día: el peso es de 13 g siendo el antebrazo de 41,9 mm. 22“ día: el peso es de 18-19 g y antebrazo tiene 55,4 mm. Los ojos se abren alrededor del 4“-7° día, el pelaje es completo a partir del 22" día, la dentición permanente está formada aproximadamente a los 30-35 días, las crías son capaces de volar a los 20-24 días y con 40 días (mediados de julio) son autosuficientes. La mortalidad de las crías es muy alta cuando hace mal tiempo (40 % o m ás). a Edad máxima: 22 años. Edad media 4-5 años. a Caza y alimentación: em prende el vuelo cuando ya es oscuro.

Caza en los parques, en el campo y los prados, también en las poblaciones. El vuelo es lento con movimiento circular de las alas. Vuela a 5-10 m de altura, aunque algunas veces lo hace a poca distancia del suelo. También suele cazar escarabajos en el suelo. Caza principalmente carábidos, pero también abejorros de San Juan, escarabajos estercoleros, saltamontes, grillos, mariposas nocturnas y arañas. a Chillidos: en los refugios de parto emite unos intensos y agudos chillidos; cuando se siente amenazado también lanza un zumbido grave (como los abejorros), cuando se le molesta durante la época de hibernación emite un chillido intenso y sostenido. Chillidos de ecolocación (vuelo de búsqueda): emite chillidos fin de 62 -> 28 kHz (105 -4 30 kHz) y de 23 ms de duración, repitiéndolos cada 50-90 ms (aprox. 12-20 chillidos/s) (véase sonograma de la página 225). a Otras ilustraciones: páginas 30, 52, 65, 69, 70, 215, 218.

Murciélago ratonero pequeño • Myotis blythi (Tomes, 1857) I Lesser mouse-eared bat F Petit murin A Kleines Mausohr Cabeza - tronco (54) 62-71 (76) mm Cola 53-59 (60) mm Antebrazo 52,5-59 (61,5) mm Oreja 19,8-23,5 (26) mm Envergadura alar 380-400 mm Longitud cóndilo-basal 17,2-18,5 mm Peso 15-28 g

Características: es muy parecido al murciélago ratonero, sólo que algo más pequeño. Ia s orejas son estrechas y algo más cortas, el borde anterior de la oreja no está tan curvado hacia atrás, las orejas son más puntiagudas; el trago es más estrecho en la base, tiene forma de lanceta, es casi la mitad de largo que la oreja; el borde externo de la a

PROTECCIÓN Está en grave peligro en la antigua REA y Austria, es una de las especies animales de la antigua RDA en peligro de extinción, si bien en los últimos años se ha estabilizado la población en m uchas zonas. En casi toda Centroeuropa se ha observado un descenso del 80 % o más en los últimos 20-30 años. Es una especie vulnerable en España. Se deben proteger los refugios estivales e hibernales, no utilizar impregnantes de la madera tóxicos para los animales endotermos; y preservar su hábitat. En los refugios, dejar libres los orificios de entrada (30 x 30 cm), en caso necesario basta con algunas grietas. M urciélago ratonero pequeño.

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oreja presenta 5-6 pliegues transversales. El hocico es más estrecho y acuminado, lo que le hace parecer más largo de lo que es en realidad. El pelaje es corto, la base del pelo es de color gris oscuro. La parte dorsal es de color gris con tonos marrones. La parte ventral es de color blanco grisáceo. El hocico, las orejas y las

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España por Paz et al. (1986). Una hembra que fue anillada en Tarifa (Cádiz) fue recapturada en Ciempozuelos (Madrid). a Reproducción: el apareamiento tiene lugar en otoño, probablemente hasta la primavera. Los machos pueden tener un harén de hembras. Los refugios de parto más grandes que se han observado cuentan con hasta 5000 animales; se tiene conocimiento de grandes refugios de parto en buhardillas con murciélagos ratoneros grandes. Cada hem bra tiene 1 cría al año. a Edad máxima: pueden vivir hasta los 13 años.

M urcié la g o ratonero pequeño.

membranas alares son de color marrón grisáceo claro, el trago es de color blanco amarillento claro. El plagiopatagio empieza en la base de los dedos del pie, el espolón tiene una longitud de aproximadamente 1/2 del uropatagio, con un estrecho pliegue de piel. ▲Anomalías de color: no se conocen. ▲Distribución: habita en el sur de Europa y Países Mediterráneos; el límite norte de distribución es: España, sureste de Francia, esporádicamente en Suiza y Austria, Eslovaquia, Hungría, Rumania, Moldavia y Ucrania. En España es una especie relativamente frecuente. Es abundante en Ceuta, en el norte de Africa. a Hábitat: regiones cálidas con árboles y arbustos poco frondosos, zonas calizas, parques, también poblaciones; no se sabe con exactitud cuáles son las diferencias

ecológicas con el murciélago ratonero grande; ambas especies son a menudo simpátricas. Se han podido observar hasta 1000 m de altitud. Los refugios de verano (parideras) se encuentran, mayoritariamente, en cuevas cálidas, con frecuencia junto con murciélagos de cueva y rinolófidos; también puede vivir en buhardillas cálidas o en el tejado de las casas. No es frecuente encontrar animales sueltos en los huecos de los árboles. En España suele frecuentar las minas abandonadas. Pasan el letargo hibernal en cuevas y galerías subterráneas. Tem peratura 6-12 °C. Suele colgar libremente. a Movimientos estacionales: al parecer se trata de una especie capaz de efectuar largos desplazamientos. El trayecto más largo conocido es de 600 km y fue detectado en

a Caza y alimentación: emprende el vuelo cuando está oscureciendo o cuando ya es de noche. El vuelo es lento, regular, más hábil que el del murciélago ratonero grande en los espacios reducidos; probablemente también captura a sus presas del suelo. Se alimenta a base de mariposas nocturnas y escarabajos. a Chillidos: parecidos a los del murciélago ratonero grande; en caso de defensa emite un intenso y agudo chillido o un zumbido grave. a Otras ilustraciones: páginas 215, 218.

PROTECCIÓN Está amenazado de extinción en Austria y hay indicios de descenso de la población en los países del sureste de Europa. En España se la considera una especie vulnerable. Es necesario proteger las cuevas y el resto de refugios.

Género: Nyctalus (Bodwich, 1825) ste género está formado por 6 especies, de las cuales 3 viven en Europa. Se trata de murciélagos arborícolas grandes y robustos de pelaje marrón o marrón rojizo. Iâs orejas son cortas y triangulares; el trago se ensancha en forma de hongo. El espolón presenta un

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lóbulo postcalcáneo seccionado por una pieza de unión que es claramente visible. Las alas son largas y puntiagudas. Las hembras tienen dos mamas. 212 3 Fórmula dentaria----------- = 34 3123

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Nóctulo com ún • Nyctalus noctula (Schreber, 1774) I Noctule Noctule A Großer Abendsegler Cabeza - tronco 60-82 (84,8) mm Cola 41-60,6 mm Antebrazo 48-58 mm Oreja 16-21,1 mm Envergadura alar 320-400 mm Longitud cóndilo-basal 17,4-19,9 mm Peso (17) 1940 (46) g

El nó ctulo com ún (izq uierd a ) es una de las esp e cie s de m urcié la g o m ás g ra n d e s de Europa. Por el contrario, el m urcié la g o b ig o tu d o (de re ch a ) pertenece a una de las esp e cie s m ás pequeñas.

a Características: es grande. Las orejas son anchas, triangulares, la punta es redondeada, el borde exterior cuenta con 4-5 pliegues transversales, es más ancha en la base. Cuando tiene la boca abierta se pueden ver, en la parte interior

de las comisuras, unas protuberancias glandulares. El pelaje es corto, ceñido, los pelos son de un solo color. En verano la región dorsal es de color marrón tostado brillante. La región ventral es de color marrón mate más claro.

Después de la muda del pelaje (agosto/septiembre), el dorso adquiere un tono marrón pálido mate, parcialmente con unos ligeros reflejos grises. Las crías son de color marrón mate en la parte dorsal y, en general, son más oscuras. Uis orejas, el hocico y las membranas alares son de color marrón negruzco. Las alas son largas y estrechas, el plagiopatagio empieza en el talón, el espolón es la mitad de largo que el uropatagio; lóbulo postcálcaneo ancho con una costura visible. En caso de excitación despide un fuerte olor a almizcle. Si se le molesta durante el letargo diurno puede presentar acinesia, al igual que el murciélago común. a Anomalías de color: albinismo. a Especies similares: existen grandes diferencias de tamaño respecto al nóctulo pequeño y al gigante, además de que el pelo del lomo del nóctulo pequeño es de dos colores. Murciélago hortelano: más oscuro, el trago no es fungiforme, el epiblema es estrecho, la vértebra 1-2 de la cola es libre. a Distribución: habita en toda Europa excepto Irlanda, Escocia y el norte de los Países Escandinavos. Al norte llega hasta el grado de latitud 60, en el sur se puede encontrar en los países de los Balcanes y del Mediterráneo. Está presente en España si bien su distribución es aún poco conocida. a Hábitat: murciélago arborícola; también vive en parques extensos; preferentemente en las llanuras, durante la migración puede vivir a 1923 m (Col de Bretolet, Alpes). Los refugios de verano (parideras)

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se encuentran en los huecos de los árboles (cavidades originadas por el pájaro carpintero o por la podredumbre, grietas en el tronco), el orificio de entrada es redondo o en forma de hendidura, tiene 6 cm de diámetro, el diámetro del hueco es de 12 cm y el orificio de entrada puede encontrarse a 1-20 m del suelo. También vive en cajas nido para murciélagos. En verano se han encontrado animales de esta especie en el interior de postes de alumbrado huecos de hormigón y en las grietas entre los ladrillos de edificios de nueva construcción. Los refugios hibernales se encuentran en huecos de árboles de corteza gruesa, en grietas profundas de las rocas y en grietas de los muros de casas; en el sureste de Europa también vive en cuevas. En grandes ciudades ha sido encontrado en las cajas de ventilación de edificios de nueva construcción y en iglesias. En los refugios hibernales más grandes pueden vivir hasta 1000 animales. Di temperatura es baja y, provisionalmente, puede descender hasta 0 °C aproximadamente. La hibernación tiene lugar de principios de octubre/m ediados de noviembre a mediados de marzo/principios de abril. Frente a los refugios hibernales situados en las grietas de las rocas o de las paredes es frecuente escuchar unos chillidos intensos y agudos si la temperatura exterior es inferior a 0 °C; cuando no hace tanto frío algunos animales salen al exterior. Los nóctulos forman grupos y, en algunas ocasiones, se superponen

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N óctulo com ún. Com o en to d o s los vespertiliónidos, las fisuras del p á rp a d o son casi Im pe rce p tibles con los ojos cerrados.

como las tejas de un tejado; en los inviernos crudos hasta un 50 % de los animales puede morir de frío si el refugio es poco propicio. ▲Movimientos estacionales: es una especie migratoria, en Ccntroeuropa la migración otoñal empieza a principios de septiem bre/m ediados de noviembre, migran principalmente hacia el suroeste. La migración más larga conocida es de 1600 km (en la antigua Unión Soviética). Migra parcialmente durante el día y se le ha visto en compañía de golondrinas. In s nóctulos que hibernan en la antigua RDA proceden, probablemente, del noreste de Europa. No se sabe con exactitud si algunas partes de la población autóctona son sedentarias.

▲Reproducción: las hem bras alcanzan la madurez sexual el 1er año de vida, pero no paren hasta el 2” año. Los machos participan en el apareamiento a los 2 años. El apareamiento tiene lugar de agosto a octubre. Un macho ocupa durante varias semanas un refugio de apareamiento (normalmente el hueco de un árbol), ahuyenta al resto de machos maduros, emite gritos de apareamiento en la entrada del refugio o mientras vuela por su territorio y dispone de un harén de 4-5 (20) hembras, las cuales viven con él durante 1-2 días. Los machos que no participan en el apareamiento viven en grupo. A partir de abril, los machos y las hem bras viven en refugios estivales, a partir de mediados de mayo las

hem bras se trasladan a los refugios de parto, formados por 20-50 (hasta 100) hembras; los machos viven aparte en grupos reducidos. Las crías nacen a mediados de junio/principios de julio, en Centroeuropa normalmente los partos son gemelares, siendo raros los trillizos. En Inglaterra cada hembra suele tener 1 cría. El número de partos con dos crías es muy limitado en el suroeste y va aumentando hacia el noreste. Recién nacidos: no tienen pelo, son de color rosa; su peso es de 7,5 g y el antebrazo de 20 mm. 11” día: el peso es de 10 g y el antebrazo mide 32 mm. 36" día: el peso es de 15 g y el antebrazo tiene 45 mm. Los ojos se abren entre el 3' r y el 6° día, a los 14 días presentan un pelaje completamente gris o gris plateado y a los 36 días adquieren un color marrón. Son capaces de volar a partir de la 4a semana, la dentición permanente es completa a partir de la 5a-7a semana, momento en que son autosuficientes. a Edad máxima: 12 años. a Caza y alimentación: emprende el vuelo temprano, en algunos casos antes de que se ponga el sol. La cacería dura 1-1,5 horas, con frecuencia 2 horas en verano. Deja de cazar antes de que salga el sol. El vuelo es rápido (hasta 50 km /h), alto, 10-40 m (hasta 70 m), rectilíneo y acompañado de giros rápidos y vuelos en picado, las alas casi se tocan por debajo del cuerpo al volar. En vuelo m uestra unas alas largas, delgadas y con frecuencia claramente arqueadas y un

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uropatagio cuneiforme, extendido y con el borde posterior plano. Caza sobre los prados, los lagos, los basureros y sobre las copas de los árboles; la zona de caza puede estar a 6 km del refugio. Se alimenta a base de mariposas nocturnas, escarabajos de San Juan y otros grandes insectos voladores. a Chillidos: en los refugios de parto o los refugios hibernales se pueden escuchar a intervalos unos gritos o trinos muy intensos. Chillidos de ecolocación (vuelo de búsqueda): hay 2 tipos de chillidos (véase sonograma de la página 226): I. El chillido fm de 45 —>25 kHz, cuya duración es de 6 ms; la intensidad de impulso máxima es de 25 kHz. El chillido se repite cada 125 ms (= 8 chillidos/s). Utiliza este tipo de señales acústicas cuando está cazando a poca altura. II. El chillido largo y plano de 25 —> 19 kHz, de 25 ms de duración y cuya repetición es cada 300-400 ms (= 3 chillidos/s). Emplea el segundo tipo de chillidos cuando está cazando sobre los árboles. Ambos tipos suelen utilizarse alternativamente. Son muy fuertes. Pueden alcanzar distancias de hasta 150 m. Chillidos sociales: chillidos de sonido metálico (“zick” o “bick”) emitidos durante el vuelo y que son audibles a 50 m de distancia, que resultan casi dolorosos a corta distancia; su frecuencia es de 32 —» 17 kHz repitiéndose 14 veces en 110 ms. a Otras ilustraciones: página 26.

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PROTECCIÓN Está en peligro en la antigua RFA y en Austria; también está amenazado en la antigua RDA, si bien no es rara su presencia en los hábitats adecuados. Amenazados por la tala de árboles huecos (refugios de parto e hibernales) y por la destrucción de los refugios hibernales de los edificios. Si tras la desaparición del refugio hibernal los animales no disponen inmediatamente de un refugio alternativo adecuado, deben hibernar artificialmente en una institución apropiada (p. ej. un instituto zoológico). La falta de árboles huecos como refugio de parto puede compensarse mediante cajas nido para murciélagos. Es una especie que debe tenerse en cuenta cuando se estudia el impacto de la tala de árboles.

Nóctulo pequeño • Nyctalus leisleri (Kuhl, 1818) I Leisler’s bat F Noctule de Leisler A Kleiner Abendsegler Cabeza - tronco 48-68 mm Cola 3545 mm Antebrazo (37) 39-46,4 mm Oreja 12-16 mm Envergadura alar 260-320 mm Longitud cóndilo-basal 14,7-16 mm Peso 13-20 g

Características: su tamaño es mediano. El pabellón auditivo y el trago son iguales que en el nóctulo común. El borde exterior de la oreja tiene 4-5 pliegues transversales; el hocico es un poco más agudo. El pelaje es corto, los pelos son bicolor, la base es de color marrón negruzco. I a parte dorsal es de color marrón rojizo, normalmente algo más oscura o menos brillante que en el nóctulo común. I a parte ventral es de color marrón amarillento. El rostro, las orejas y a

las membranas alares son de color marrón negruzco. Las alas son largas y estrechas, las membranas alares presentan un denso pelaje a lo largo del cuerpo y los brazos, el plagiopatagio empieza en el talón. El espolón y el lóbulo postcálcaneo son iguales que en el nóctulo común. a Anomalías de color: no se saben. a Especies similares: nóctulo común: este es más grande, el pelaje es de un solo color. Murciélago de Nathusius: es más pequeño, el trago no es fungiforme.

N óctulo pequeño.

Distribución: habita en casi toda Europa, aunque su presencia es esporádica en Irlanda, sur de Inglaterra, Francia, Países Bajos, Alemania, Polonia, antigua URSS, España, Italia y Balcanes. Al parecer, por el norte no llega hasta la costa del Mar del Norte ni del Mar Báltico, no se ha observado en los Países Escandinavos. En España a

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fue hallado por primera vez en la Sierra de Credos por B e n z a l (1984). Posteriormente, ha sido observado en diversas Comunidades Autónomas: Aragón, Castilla-León, Cataluña, La Rioja y Valencia. a Hábitat: murciélago arborícola; similar al nóctulo común, en verano llega hasta 1923 m de altitud (Col de Bretolet, Alpes).

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¿DE QUÉ MURCIE IAGO SE TRATA?

Los refugios de verano (parideras) se encuentran en los huecos de los árboles y en cajas nido para murciélagos, en parte en compañía del nóctulo común, con menor frecuencia en las grietas de los edificios. En España se le encuentra bajo la corteza de los robles añejos. Los refugios hibernales se encuentran en los huecos de los árboles, en grietas y cavidades de los edificios; hiberna en grupos de considerable tamaño. Im hibernación tiene lugar de finales de septiembre a principios de abril. En algunas regiones españolas todavía se le ve cazar a finales de octubre y principios de noviembre.

▲Movimientos estacionales: es una especie migratoria. La migración más larga conocida es de 810 km. Probablemente la trayectoria migratoria va del este al suroeste. a Reproducción: no se sabe cuándo alcanzan la receptividad sexual las hembras. El apareamiento es a finales de agosto/septiem bre. Los machos disponen de un refugio de apareamiento y de un harén de hasta 9 hembras. Los refugios de parto de los huecos de los árboles pueden albergar de 20 a 50 hembras, en los edificios puede haber hasta 500 animales (Irlanda). Las crías nacen a mediados de junio. Cada hem bra pare 2 crías.

Edad máxima: 9 años. Caza y alimentación: similar al nóctulo común. Emprende el vuelo poco después de la puesta de sol. El vuelo es rápido, alto y con vuelos en picado. a

a

Caza mariposas nocturnas, escarabajos e insectos voladores. a Chillidos: chillidos cortos y agudos, parecidos a los del nóctulo común. a Otras ilustraciones: página 213.

PROTECCION Está en grave peligro en la antigua RFA; especie poco frecuente en la antigua RDA; en peligro en Austria. Las medidas de protección son similares a las del nóctulo común, colocación de cajas nido para murciélagos.

Nóctulo gigante • Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780) I Greater noctule F Noctule géante A Riesenabendsegler Cabeza - tronco 84-104 mm Cola 55-65 mm Antebrazo 63-69 mm Oreja 21-26 mm Envergadura alar 410-500 mm Longitud cóndilo-basal 22-23,6 mm Peso 41-76 g

N óctu lo p e q u e ñ o .

a Características: es el murciélago más grande de Europa. Las orejas son similares a las del nóctulo común pero más anchas; el borde posterior de la oreja, más ancho, presenta poco pelo, el trago es fungiforme. El pelaje es tupido y relativamente largo, los pelos son de un solo color. Ixi parte dorsal es de color marrón rojizo, normalmente algo más oscura que en el nóctulo común; la parte ventral es de color marron amarillento. Las crías son

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más oscuras. El hocico y las orejas son de color marrón negruzco, las membranas alares son de color marrón oscuro. Las alas son largas y estrechas y la parte inferior de las mismas está cubierta de pelo de color tostado a lo largo del cuerpo. El inicio del plagiopatagio, el espolón y el lóbulo postcálcaneo son iguales que en el nóctulo común. a Anomalías de color: no se conocen.

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VESPERTILIÓNIDOS


el antebrazo es de 40-45 mm. El antebrazo deja de crecer a partir del 40° día. Por estas fechas el pelo ha alcanzado su longitud definitiva y las crías ya son capaces de volar.

Edad máxima: desconocida. Caza y alimentación: no se conoce con precisión, probablemente es similar al nóctulo común. a Otras ilustraciones: página 213. a

a

PROTECCIÓN En base a los pocos conocimientos de que se dispone, se supone que la situación es similar a la del resto de nóctulos.

Género: Eptesicus Rafinesque, 1820 N óctulo gigante.

a Especies similares: nóctulo común: es bastante más pequeño. a Distribución: no se conoce con precisión. Aparentemente sólo vive en el sureste de Europa. Se ha hallado en España, Portugal, sur de Francia, Italia, Suiza, Austria, República Checa, Eslovaquia, Polonia, Hungría, Rumania, Bulgaria, parte europea de la antigua URSS, la antigua Yugoslavia, Albania, Grecia. En la mayoría de los casos se trata de hallazgos aislados. a Hábitat: es un murciélago arborícola; vive con frecuencia en los bosques caducifolios. Se le ha observado a 1923 m de altitud (Col de Bretolet, Alpes). Recientemente, se ha detectado su presencia, a una altitud de 2000 m, en el Pirineo aragonés ( S e rr a C o b o et a i, 1992). Ixis refugios de verano de la antigua URSS están compartidos, en parte, con el nóctulo común, el murciélago

uenta con 30 especies, de las cuales 2 viven en Europa. Las orejas y el hocico son de color negro, 1-2 vértebras de la cola sobresalen del uropatagio. El espolón presenta un estrecho lóbulo

C de Nathusius o el murciélago común. Refugios de parto e hibernales en los huecos de los árboles. a Movimientos estacionales: es una especie migratoria. Los ejemplares que viven en Bielorrusia migran en otoño hacia el sureste. a Reproducción: no se sabe con exactitud cuándo alcanzan la receptividad sexual las hembras, ni cuál es el periodo de apareamiento, probablemente son similares al nóctulo común. Los refugios de parto son pequeños (hasta 10 hembras) y, a veces, se comparten con las especies antes citadas. Las crías nacen a partir de finales de junio. Cada hembra tiene 2 crías, con menor frecuencia 1. En Japón se han observado partos trillizos. Recién nacidos: el peso es de 5-7 g y el antebrazo mide 20-26 mm. 10° día: el antebrazo tiene 30-35 mm. 20° día:

postcalcáneo. Las alas son relativamente anchas. Las hem bras tienen dos mamas. Fórm ula d e n ta ria

2 1 1 ^ = 32 3 123

Murciélago hortelano • Eptesicus serotinus (Schreber, 1774) I Serotine F Sérotine commune A Breitflügelfledermaus Cabeza - tronco 62,6-82 mm Cola (39) 46-54 (59) mm Antebrazo 48-57 mm Oreja (12) 14-21,8 mm Envergadura alar 315-381 mm I.ong¡tud cóndilo-basal 18-21,2 mm Peso 14,4-33,5 (35) g

a Características: es grande, las orejas son relativamente cortas, casi triangulares, el borde posterior es

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estrecho, con 5 pliegues transversales, el borde de la oreja discurre en dirección a la comisura

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¿DIÍ QUÉ MURCIÉIAGO SE TRATA?

de los labios y acaba antes de llegar a ésta. El trago tiene una longitud de aproximadamente 1/3 de la oreja, está ligeramente curvado hacia dentro y redondeado en la parte superior. El pelaje es largo, la base del pelo es de color marrón oscuro. La cara dorsal es de color marrón ahumado oscuro, varía un poco, las puntas del pelo tienen, parcialmente, algo de brillo. La cara ventral es de color marrón amarillento; el límite entre la parte dorsal y la ventral no está definido. Las crías son de un color más oscuro. Las orejas y el hocico son negras, las membranas alares son de color marrón negruzco oscuro. I t is alas son anchas, el plagiopatagio empieza en la base de los dedos de los pies, las últimas 1-2 vértebras de la cola no están comprendidas en el uropatagio (4-5 mm), el espolón tiene una longitud de aproximadamente 1/3-1/2 del uropatagio, el lóbulo postcálcaneo es estrecho y carece de una costura visible. ▲Anomalías de color: se han observado casos de albinismo. a Especies similares: es prácticamente inconfundible. Murciélago norteño y bicolor: son más pequeños, el dorso es de otro color. Nóctulo común: es de color marrón rojizo, el trago es fungiforme. Murciélago ratonero grande y murciélago ratonero pequeño: parte dorsal más gris, orejas y trago más largos y otra forma. a Distribución: habita en toda Europa, llegando hasta el grado 55 de latitud norte (sur de Inglaterra,

Dinamarca, sur de Suecia), en el sur vive en Países Mediterráneos y Balcánicos, hasta el Cáucaso. Es una especie frecuente en España. a Hábitat: es un murciélago antropófilo, vive preferentemente en las llanuras, en los asentamientos humanos con parques, jardines, prados, huertas, en la periferia de las ciudades. Se han encontrado ejemplares a 900 m (verano) y a 1100 m (invierno) de altitud. Iu s refugios de verano (parideras) suelen hallarse en el lomo de los tejados o en las buhardillas. No suele colgar libremente sino escondido debajo de los tablones de los tejados o de las vigas. También se pueden encontrar animales solos (principalmente machos) en las grietas de las vigas, detrás de las contraventanas y, con menor frecuencia, en cajas nido para aves y murciélagos; en el sureste de Europa también vive en cuevas calizas. Hibernan en cuevas, galerías subterráneas, sótanos, grietas profundas de las vigas de las buhardillas, detrás de imágenes en las iglesias o entre pilas de madera. Los machos suelen vivir en solitario, ora embutidos en las grietas, ora colgando del techo o de la pared. También se han encontrado animales entre los guijarros del suelo. La temperatura suele ser de 2-4 °C en los refugios hibernales, siendo la humedad del aire relativamente baja. (En España dichos valores termométricos pueden ser más elevados.) La hibernación dura de octubre a marzo/abril (en la Península Ibérica suele ser más corta).

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M urciélago hortelano.

a Movimientos estacionales: es difícil de clasificar, aunque se trata de una especie más bien sedentaria. Sin embargo, se han verificado desplazamientos de 83,145, 204 y 330 km, lo que indica que también son capaces de migrar. a Reproducción: las hembras alcanzan la receptividad sexual al 1er año de vida (en la antigua URSS). El apareamiento empieza a finales de agosto; no se sabe si dura hasta la primavera. Los refugios de parto son ocupados a partir de abril/mayo por 10-50 (100) hembras; si se les molesta, los animales se refugian rápidamente en las grietas de las vigas.

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Las crías nacen a partir de la 2a mitad de junio. En Centroeuropa cada hem bra tiene 1 cría (en Asia Central 2, raramente 3). Recién nacidos: el peso es de 5,2-6,2 g y el antebrazo mide 21 mm aprox. El peso se duplica a los 10 días. El crecimiento del antebrazo concluye a las 5 semanas. Los ojos se abren a los 7-8 días, la dentición permanente está completamente desarrollada a finales de la 3a semana, momento en que ya son capaces de volar. Las crías suelen ser autosuficientes a las 5 semanas (finales de julio/principios de agosto). Las agrupaciones de parto se disuelven a finales de agosto.

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El m urcié la g o hortelano (a, b) y el nóctulo com ún (c, d), de tam año sim ilar, se pueden d istinguir en el vuelo con un p o co de p ráctica: las alas del nóctulo, m ás veloz, son m ás e stre ch a s y suelen estar claram ente arqu e a d a s y la co la es cuneiform e; las alas del hortelano son anchas y la co la es corta (según K lawitter y V ierhaus, 1975).

▲Edad máxima: 19 años y 3 meses. a Caza y alimentación: emprende el vuelo al atardecer. El vuelo es lento (15, máx. 30 km /h), vuela a 6-10 m de altura describiendo grandes

arquea las anchas alas, el uropatagio está redondeado y no es cuneiforme, con lo que parece más corto. A veces divide el periodo de caza nocturna en 2 partes; para cazar no se aleja del refugio más de 1 km. Además de mariposas nocturnas también caza escarabajos. Los murciélagos hortelanos inician la búsqueda de la presa cuando se imitan los ruidos efectuados por los escarabajos al andar. Ello induce a creer que puedan capturar a sus presas ya sea del suelo o bien de las ramas de los árboles o arbustos.

curvas en los jardines, las lindes del bosque, sobre las huertas, lagunas litorales, los basureros y alrededor de las farolas. Durante el vuelo no suele emitir ningún sonido, casi no

También sale a cazar cuando llueve un poco. a Chillidos: en caso de defensa chillidos “chirriantes” altos y agudos. Chillidos de ecolocación (vuelo de búsqueda): chillidos fm de (67) 52 —>25 kHz y 13,5 ms de duración (véase sonograma de la página 226). La intensidad de impulso máxima es de 25 kHz; los chillidos se repiten cada 150 ms (= 6,7 chillidos/s); alcance 20-50 m. a Otras ilustraciones: págs. 23, 217, 221.

PROTECCIÓN Está en grave peligro en Alemania y en Austria. Están amenazados especialmente por las perturbaciones y la pérdida de los refugios de parto; no se deben utilizar impregnantes para la madera que sean tóxicos.

Murciélago norteño • Eptesicus nilssoni (Keyserling et Blasius, 1839) I Northern bat F Sérotine de Nilsson A Nordfledermaus Cabeza - tronco (45) 54,5-63,5 mm Cola 35-50 mm Antebrazo (37) 38,1-42,8 (44) mm Oreja (11,5) 13,8-17,3 mm Envergadura alar 240-280 mm Longitud cóndilo-basal 14-15,2 (15,6) mm Peso (6,5) 8-17,5 g

Características: tamaño mediano. Las orejas son relativamente cortas, el borde posterior tiene 5 pliegues a

M urciélago hortelano.

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transversales, se ensancha hacia la base y llega casi hasta la comisura de los labios; trago corto, ancho,

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ligeramente curvado hacia dentro, redondeado en la parte superior. El pelaje es largo, la base del pelo es de color marrón oscuro. La punta de los pelos de la cara dorsal presenta brillo dorado, los pelos de la coronilla también tienen un brillo dorado; la nuca es más oscura y es el único lugar en que la parte dorsal queda delimitada de forma m ás o menos marcada con la parte ventral, de color marrón amarillento. Iâs crías son más oscuras, cara dorsal sin brillo dorado, las puntas del pelo son más bien plateadas, el abdomen es gris. El hocico, las orejas y las m embranas alares son de color marrón negruzco, el espolón tiene una longitud de 1/2 del uropatagio, el lóbulo postcálcaneo es estrecho y carece de una costura visible, la última vértebra de la cola no está comprendida en el uropatogio (3-4 m m ). El plagiopatagio empieza en la base de los dedos de los pies. a Anomalías de color: no se saben. a Especies similares: murciélago montañero: las coincidencias de tamaño son casi imposibles, el trago se ensancha hacia arriba, el borde posterior de la oreja casi no está ensanchado, el abdomen y el cuello son más blancos. Murciélago bicolor: el borde posterior de la oreja es muy ancho, tiene una alimentación distinta, el cuello es de color blanco, la punta de los pelos del dorso es plateada, el lóbulo postcalcáneo está marcado con una costura visible. Murciélago hortelano: es más grande y de otro color. a Distribución: norte, centro y este de Europa; es el único murciélago

europeo que llega hasta el circulo polar, Países Escandinavos, Estonia y Lituania; sur de la antigua REA, Suiza, Austria, República Checa, Eslovaquia, Hungría, Polonia. En la antigua RDA en Turingia, Harz y m ontes Metálicos. No se ha observado en España. a Hábitat: en Centroeuropa suele vivir al pie de las montañas o a una altitud media, en zonas boscosas o de matorrales no muy espesos, también en poblaciones. Se le ha observado hasta 2290 m de altitud (Alpes), en invierno se ha hallado a 2200 m (en cuevas); el refugio de parto más alto conocido está a 1660 m (Alpes).

Los refugios de verano suelen encontrarse en grietas, los refugios de parto junto a o en el interior de casas con techo de pizarra o de chapa, detrás del revestimiento de las chimeneas, detrás de las contraventanas o en las grietas de las buhardillas. También se pueden encontrar animales solos en los huecos de los árboles o en los montones de madera. Hibernan en cuevas, galerías subterráneas y sótanos cuya temperatura suele ser de 1-5,5 °C (7,5°), ocasionalmente (1-2 días) puede ser de -5,5 °C. Cuelga del techo y de las paredes o en el interior de las grietas; aparentemente no forma grupos.

M urcié la g o norteño.

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1.a hibernación dura de octubre a m arzo/abril; varía según la región. a Movimientos estacionales: no se tiene ningún conocimiento preciso, aunque parece que se trata de una especie sedentaria. El trayecto más largo conocido es de 115 km. a Reproducción: no se conoce con exactitud, aprox. 20-60 hem bras ocupan los refugios de parto a finales de abril; eambian con frecuencia de refugio. I.as crías nacen a partir de la 2a mitad de junio (República Checa y Eslovaquia). En las regiones del norte y la antigua URSS los partos suelen ser gemelares, en la República Checa y Eslovaquia las hem bras tienen mayoritariamente

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Género: Vespertilio Linnaeus, 1758 ste género comprende tres especies, de las cuales solamente una vive en Europa.

E

Fórm ula d e n ta ria

^ 1 1^ 3 1 23

= 32

Murciélago bicolor • Vespertilio murínus Linnaeus, 1758 = Vespertilio discolor (Natterer, 1818) I Parti-coloured bat F Sérotine bicolor A Zweifarbfledermaus M urcié la g o norteño.

una cría por parto. Los jóvenes em prenden el vuelo a mediados o finales de julio. a Edad máxima: 14 años y medio. a Caza y alimentación: em prende el vuelo cuando empieza a oscurecer, algunas veces cuando ya es oscuro. El vuelo es rápido, hábil y de maniobras rápidas. Caza preferentemente en los espacios abiertos, sobre el agua, pero también a la altura de las copas de los árboles; realiza pausas de caza, durante las cuales se cuelga de las ramas; también caza sobre las farolas cuando no llueve mucho. Caza insectos voladores.

a Chillidos: Chillidos de ecolocación (vuelo de búsqueda): emite chillidos fm de 38 -» 28 kHz term inados en chillidos cf a los 30 kHz y cuya duración es de 10-12 ms (véase sonograma de la página 226). La intensidad de impulso máxima es a 30 kHz. Los chillidos se repiten cada 200 ms (= 5 chillidos/s) y alcanzan hasta 50 m. Son similares a los chillidos del murciélago bicolor y del nóctulo común (cuando caza a poca altura). C hillidos sociales: gritos largos de 58 —»10 kHz que se funden en componentes cf (hasta 10 ms). a Otras ilustraciones: página 217.

PROTECCIÓN Está en grave peligro en la antigua RFA, es poco frecuente en la antigua RI)A y está en peligro en Austria. Deben protegerse de los refugios de parto conocidos.

Cabeza - tronco 48-64 mm Cola 37-44,5 mm Antebrazo 40-47 (48,2) mm Oreja 12-16,5 (18,8) mm Envergadura alar 270-310 mm Ixmgitud cóndilo-basal 13,9-15,7 (16,2) mm Peso 12-20,5 g

Características: el tamaño de este murciélago es mediano. Las orejas son cortas, anchas, redondeadas, el borde posterior de la oreja presenta 4 pliegues transversales, un pliegue ancho llega hasta debajo de la línea de la comisura bucal y vuelve a subir hasta llegar a ella; el trago es corto, se va ensanchando hacia arriba y la parte más ancha está situada en el segundo tercio de su longitud, está redondeado en la punta. El pelaje es largo y espeso. La raíz del pelo es de color marrón negmzco, las puntas de la cara dorsal son de color blanco plateado, lo que le hace parecer “cubierto de a

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escarcha” o “enmohecido”. La parte ventral es de color gris blanquecino, el cuello es de un blanco casi puro, que contrasta con el dorso. Las orejas, las membranas alares y el hocico son de color marrón negruzco. Las crías son más oscuras, de color negro grisáceo, las puntas del pelo son de color blanco grisáceo sucio, el abdomen es de color blanco amarillento. Las alas son estrechas, el plagiopatagio empieza en la base de los dedos del pie, el espolón tiene una longitud de más de 1/2 del uropatagio, presenta lóbulo postcálcaneo marcado con una costura cartilaginosa visible. Las últimas 2 vértebras de la cola no

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¿1)1-1 QUÉ MURCIÉLAGO SE TRATA?

están comprendidas en el uropatagio (3,5-5 111111). Es el único murciélago europeo que tiene 2 pares de mamas de leche separadas por 4-5 mm. a Anomalías de color: no se conocen. a Especies similares: el murciélago norteño y el hortelano. Murciélago de bosque: la coloración de la parte dorsal es similar, la forma de la oreja es completamente distinta, la parte ventral es de color oscuro. a Distribución: vive en el centro y este de Europa, llega hasta los 60 grados de latitud norte, los hallazgos suelen ser aislados; se ha observado en el sur de Suecia, sur de Noruega, es más frecuente en Dinamarca, Estonia, antigua RFA (el refugio de parto situado más al oeste fue encontrado en 1949 en Bavicra), se han realizado hallazgos aislados en la antigua RDA, Suiza, este de Francia, norte de Italia, en la antigua Checoslovaquia se conoce un refugio de parto, Países Balcánicos. El murciélago bicolor 110 se ha observado en la Península Ibérica. En julio de 1987, A. H k n k e l y H . Z o l i . i c k encontraron un gran refugio de parto en las costas del Mar Báltico al noroeste de la ciudad de Rostock. Aparentemente, según las observaciones realizadas, la reproducción es más frecuente en el norte y el este de Europa; la hibernación tiene lugar más al oeste. a Hábitat: originariamente es probable que fuese un murciélago

de acantilado, vive en las montañas boscosas y en las regiones esteparias, en grandes ciudades y edificios de pisos (¿sustitución de los acantilados?). E 11 las montañas se le ha hallado hasta 1923 m de altitud (Col de Bretolet, Alpes). Los refugios de verano suelen estar en grietas, por ejemplo detrás de las contraventanas, en las grietas de las paredes, en los bloques de casas, en las vigas de las buhardillas. Los refugios hibernales se encuentran en cuevas, sótanos, con frecuencia escondidos en grietas, eventualmente también en los huecos de los árboles. La hibernación tiene lugar entre los meses de octubre y marzo. a Movimientos estacionales: es una especie migratoria, migra del norte y noreste al oeste y suroeste (refugios hibernales); en Bielorrusia los animales migran en el mes de agosto. Las migraciones son de hasta 900 km. a Reproducción: se tienen muy pocos conocimientos. El apareamiento empieza en agosto, en esta época los testículos de los machos son considerablemente grandes. Los refugios de parto acogen de 30 a 50 hembras. Ixis crías nacen a finales de junio/principios de julio. Las hembras tienen partos gemclares y con menor frecuencia trillizos. En verano los machos forman grandes colonias (que pueden tener más de 250 animales). a Edad máxima: pueden vivir hasta los 5 años. a Caza y alimentación: el murciélago bicolor emprende el

En este m urcié la g o b ico lo r se a p re cia claram ente la form a de sus orejas: cortas, anchas, red ondeadas, con el b o rd e posterior con 4 plie g u e s transversales y un pliegue ancho que llega hasta deb ajo de la com isura bucal.

M urciélago bicolor.

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¿DI-: QUÉ MURCIÉLAGO SE TRA I A?

vuelo cuando ya es de noche. El vuelo se caracteriza por ser alto (10-20 m), rápido, rectilíneo. Caza durante toda la noche. Captura escarabajos y mariposas nocturnas. a Chillidos: Chillidos de ecolocación (vuelo de búsqueda): emite distintos tipos de chillido (véase sonograma de la pág. 226); I. los chillidos fm de 50 —>20 kHz, 5-8 ms de duración, intensidad de impulso máxima a 25 kHz y cuya repetición es cada 180-200 ms (=5-6 chillidos/s). II. los fuertes chillidos que descienden a 2 kHz.

III. chillidos ondulados de 40 ms de duración. Chillidos sociales: son llamadas de celo altas y agudas que se producen en los meses de otoño. Tienen una duración aproximada de 150 ms, empiezan con 12 chillidos fm en rápida repetición (30 —> 16 kHz), y están seguidos de un grito (50-14 kHz) que se transforma en un chillido cf a los 14 kHz (aproximadamente 10 ms), a continuación la frecuencia desciende a 10 kHz. Son repeticiones cada 235 ms (= 4,3 llamadas de celo/s). ▲Otras ilustraciones: página 217.

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Murciélago com ún • Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774) I Common pipistrelle F Pipistrelle commune A Zwergfledermaus Cabeza - tronco (32) 36-51 mm Cola (20) 23-36 mm Antebrazo 28-34,6 mm Oreja 9-13,5 mm Envergadura alar 180-240 mm longitud cóndilo-basal 11-11.8 mm V dedo 36-41 mm (machos), 42 mm (hembras) Peso 3,5-8 g

PROTECCIÓN Está en grave peligro en la antigua RFA; es poco frecuente en la antigua RDA. Es un animal migratorio en peligro, especialmente en Austria. Las medidas de protección son problemáticas debido a la falta de conocimientos. Se deben proteger los refugios conocidos.

G én ero : Pipistrellus Kaup, 1829 stá formado por unas 48 especies, de las cuales 4 viven en Europa. Presentan orejas pequeñas y cortas, trago redondeado, espolón con lóbulo postcalcáneo, hocico, orejas y membranas alares oscuras,

E

alas relativamente estrechas, las hem bras tienen dos mamas de leche. 212 3 Fórmula dentaria------------- = 34 3123

M urciélago com ún. La com p a ra ció n con un pulgar hum ano dem uestra que estam os ante uno de los m am iferos m ás pe q ue ñ o s de Europa.

Características: es el murciélago más pequeño de Europa. Las orejas son cortas, triangulares, de puntas redondeadas, el borde exterior a

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presenta 4-5 pliegues transversales, el trago es más largo que ancho, está ligeramente curvado hacia dentro y redondeado en la parte superior.

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¿DE QUE MURCIELAGO SE TRATA?

Ia base del pelo es de color marrón oscuro o negruzco. L a parte dorsal es de color marrón rojizo, castaño o marrón oscuro. La parle ventral es de color marrón amarillento o marrón grisáceo. El hocico, las orejas y las membranas alares son de color marrón negruzco. Las crías son más oscuras, de color marrón oscuro o marrón negruzco. La parte libre de la membrana alar situada entre el V dedo y el pie puede presentar un ribete estrecho y poco definido de color claro. Las alas son estrechas, el plagiopatagio empieza en la base de los dedos del pie; el espolón tiene una longitud de aproximadamente 1/3 del uropatagio, el lóbulo postcálcanco está bien desarrollado con un cartílago en forma de T. Ia pata y el uropatagio no están cubiertos de pelo. El P1es pequeño, y está

desplazado hacia dentro respecto al resto de dientes, el F suele ser más corto que la pequeña punta del I'. En la parte interna de la comisura de la boca hay protuberancias glandulares. I a s animales que son molestados durante la hibernación o el letargo diurno adquieren una rigidez causada por el miedo (acinesia). El murciélago común suele enganchar las heces en las paredes, los cristales, etc. a Anomalías de color: albinismo parcial (piel y membranas alares de color blanco, pelaje marrón amarillento claro, ojos oscuros). a Especies similares: murciélago de Nathusius: el V dedo es más largo, en la parte dorsal el uropatagio está cubierto de pelo hasta la mitad y en la parte ventral a lo largo de la pata. Murciélago de borde claro y murciélago montañero:

Dentición de las especies P ip is tr e llu s (vistas d e sd e fuera y d esde arriba) a m urcié la g o com ún, b m urcié la g o de Nathusius, c m urcié la g o de b o rd e claro, d m urcié la g o m ontañero. I incisivos, P 1 1 " prem olar del m axilar superior. (Para m ás inform ación rem itirse a la d e scrip ció n de la e sp e cie y a la guía de cla sifica ció n .)

normalmente son más grandes, hay diferencias en el color y la dentición; el trago del murciélago montañero tiene una forma distinta. Murciélago bigotudo: la oreja y el trago son completamente distintos. a Distribución: vive en casi toda Europa. Llega, aproximadamente hasta 61 grados de latitud norte; habita en Irlanda, Inglaterra, sur de los países escandinavos, al sur hasta los países del Mediterráneo y los Balcanes, al este hasta el Cáucaso. Probablemente es el murciélago más frecuente y abundante de España. a Hábitat: mayoritariamente es un murciélago antropófilo; vive tanto en pueblos como en grandes ciudades; también en parques, bosques y fisuras de las rocas. Los refugios de parto suelen encontrarse a menos de 600 m, se han podido observar animales a 2000 m de altitud como máximo. Los refugios de verano (parideras) se encuentran en grietas accesibles desde el exterior, detrás de revestimientos de madera, contraventanas, en casas con paredes de madera o con revestimientos de uralita y también en cajas nido estrechas para murciélagos. Pueden refugiarse animales solos en las grietas más pequeñas o detrás de los rótulos publicitarios. También vive en grietas de edificios de nueva construcción, cuando las condiciones son adecuadas. Los refugios hibernales del norte y centro de Europa se encuentran en iglesias grandes (hasta 2000 animales), en viejas minas calizas,

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en grietas profundas de las rocas, en grietas de los muros y en sótanos. En Rumania se encontraron en una cueva aproximadamente 100 000 animales colgados del techo, constituyendo grandes grupos. Es relativamente insensible al frío y al calor; la temperatura en los refugios de hibernación suele ser de 2-6 °C, puede cambiar de refugio durante el invierno; las fases de hibernación duran de 1 a 4 semanas. La hibernación tiene lugar de mediados de noviembre a principios de marzo/abril. En la Península Ibérica dicho periodo es mucho más corto. a Movimientos estacionales: la mayor parte de las colonias que viven en Centroeuropa son sedentarias; la distancia que separa el refugio estival del hibernal no suele superar los 10-20 (50) km. El trayecto más largo verificado fue realizado por dos hem bras anilladas en el norte de la antigua RDA, que recorrieron 770 km en dirección suroeste y de 540 km en dirección sureste respectivamente (en lo que respecta a la migración de más de 1160 km de Ucrania al sur de Bulgaria, mencionada tantas veces en la bibliografía, se trata de una confusión con el murciélago de Nathusius). No se ha podido descubrir todavía por qué los animales solitarios efectúan unos trayectos tan largos. a Reproducción: las hem bras y algunos machos alcanzan la receptividad sexual al l , r año, la mayoría de los machos a los 2 años. Mientras las hem bras se reúnen en agrupaciones de cría, los machos

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VESPERTILIÓNIDOS

¿DE QUÉ MURCIÉLAGO SE TRAI A?

buscan un territorio propio y lo defienden durante el periodo de apareamiento (finales de agosto finales de septiembre). Durante el vuelo de celo emiten unos chillidos sociales especiales y despiden un penetrante olor a almizcle. Las hembras buscan provisionalmente refugios de apareamiento. Un macho puede tener un harén de hasta 10 hembras. Los refugios de parto son ocupados en abril/mayo; son posibles los refugios de parto compartidos con murciélagos de Nathusius, 20-250 (500) hembras. Las crías nacen a mediados de junio/principios de julio. Normalmente, en Centroeuropa nacen 2 crías por hembra, la frecuencia de los partos gemelares aumenta de oeste a este y de sur a norte; en Inglaterra las hem bras suelen tener 1 cría al año. En España son frecuentes los partos gemelares. Recién nacidos: la parte superior es de color rosa, el peso es de 1-1,4 g y el antebrazo mide 11-12 mm. A los 10 días: el antebrazo tiene 16-17 mm. A los 20 días: al antebrazo mide 23-25,5 mm. A los 30 días: el peso es de 4-4,3 g, el antebrazo tiene 27-28,6 mm y la envergadura alar es de 170-180 mm. Los ojos se abren a los 3-5 días, la dentición permanente está completamente desarrollada a las 4 semanas, los animales son capaces

de volar a las 3-4 semanas. Los refugios de parto son abandonados por las hem bras adultas a principios de agosto y por las crías a mediados o finales del mismo mes; en esta época son frecuentes las invasiones de espacios grandes y elevados, incluso de viviendas; suele tratarse de hasta 100 murciélagos comunes mayoritariamente jóvenes (las crías de un refugio de parto) (¿búsqueda de refugio?). a Edad máxima: 16 años y 7 meses. Edad media 2-3 años. a Caza y alimentación: emprende el vuelo temprano, algunas veces antes

de que se ponga el sol, a finales de otoño también puede salir durante el día. Su vuelo es rápido y hábil, a 5-10 m de altura. Caza a 1-2 km del refugio sobre los estanques, en las lindes de los bosques, en jardines y alrededor de las farolas; mantiene unas determinadas vías aéreas. Se alimenta a base de pequeñas mariposas nocturnas, mosquitos y otros insectos. Suele regresar al refugio al cabo de 1-2 horas. a Chillidos: en caso de ser molestado emite unos gritos agudos.

M urciélago com ún. D ebajo de la m em brana alar se esco n de una cría de 1 día de la que sólo se pueden ver el pie y el antebrazo. O bsérvese que el pie de la cria es casi igual de g ra n d e que el de la madre.

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C hillidos d e ecolocación (vuelo de búsqueda): emite 2 tipos de chillidos (véase sonograma de la pág. 227): I. El tipo más frecuente es un chillido fm corto de 80 -> 58 kHz; de 4-6 ms de duración, que puede acabar en componentes cf puras; la intensidad de impulso máxima es a 58 kHz; los chillidos son repetidos cada 85 ms (= 12 chillidos/s). Cuando el murciélago común vuela en grupo, el componente cf puede oscilar en la frecuencia de un animal a otro alrededor de los 14 kHz.

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II. Son chillidos cf puros de 51 kHz y 10 ms de duración, los cuales son repetidos cada 95 ms (= 10,5 chillidos/s). No alterna estos dos tipos de señales como el nóctulo común. Alcance de 20 a 50 m.

Chillidos sociales: emite un intenso grito ondulante de 35 18 kHz, que asciende y desciende 4 veces en 35 ms. ▲Otras ilustraciones: páginas 49, 57, 58, 73, 83, 217, 219, 223.

PROTECCIÓN Está en peligro en Alemania (si bien en muchas zonas las poblaciones son estables) y Austria. Muy habitual en el norte y centro de Europa. Deben protegerse los refugios de parto. En caso de invasión, coger a los animales y dejarlos en libertad, cerrar los orificios de entrada del refugio; controlar los objetos abiertos por su parte superior como las pantallas de las lámparas, los jarrones, los tubos y las ventanas dobles rotas (“trampas para murciélagos”). Los gatos pueden cazar a los murciélagos en su refugio. Colocar tablas o cajas nido para murciélagos, dejar en su sitio las contraventanas. No es una especie amenazada en España. M urciélago de Nathusius con el pelaje estival de color m arrón rojizo.

de color marrón claro o marrón amarillento. Di cola, las orejas y las membranas alares son de color

Murciélago de N athusius • Pipistrellus nathusii (Keyserling et Blasius, 1839) I Nathusius' pipistrelle F Pipistrelle de Nathusius A Rauhhautfledermaus

marrón negruzco. Las crías son de color marrón oscuro sin tonos grises. la s alas son largas, la parte

Cabeza - tronco 46-55 (58) mm Cola (30) 32,340 (44) mm Antebrazo 32-37 mm Oreja 10-14 mm Envergadura alar 230-250 mm Longitud cóndilo-basal (12,1) 12,3-13,2 mm V dedo (42) 43-48 mm Peso 6-15,5 g

a Características: es pequeño. Las orejas son cortas, triangulares, de puntas redondeadas, el borde exterior presenta 4-5 pliegues transversales, el trago es corto, está ligeramente curvado hacia dentro y redondeado en la punta.

La base del pelo es de color marrón oscuro. En verano, la parte dorsal es de color marrón rojizo o castaño después de la muda (julio/agosto) es de un color marrón más oscuro, presenta con frecuencia un claro matiz grisáceo. La parte ventral es

D espués de la m uda del pelaje, los m urcié la g o s de N athusius son de un color m arrón oscuro, pa rcia lm e n te con tonos grises.

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libre de la membrana alar situada entre el V dedo y el pie presenta con frecuencia un borde estrecho y poco definido de color claro, el plagiopatagio empieza en la base de los dedos del pie. Ia parte dorsal del uropatagio está cubierta de pelo aproximadamente hasta la mitad y la parte ventral sólo a lo largo de la pata. El espolón tiene una longitud de aproximadamente 1/3 del uropatagio, el lóbulo postcálcanco presenta una costura cartilaginosa visible. El P 1está bien desarrollado, es visible desde fuera, el I2 es más largo que la corta punta del I1; en la parte interna de la comisura de la boca hay protuberancias glandulares. Presenta acinesia igual que el murciélago común. ▲Anomalías de color: se ha encontrado un animal con el pelaje de color gris ceniciento. ▲Especies similares: véase murciélago común. ▲Distribución: vive en el sector este del M editerráneo y sur de Europa; en Inglaterra sólo se han realizado 2 hallazgos, norte de Dinamarca, sur de Suecia, a lo largo de la costa del Mar Báltico hasta Leningrado; al sur, países del M editerráneo y los Balcanes; también en Córcega; Cáucaso. I a s citas existentes en España son muy antiguas. Actualmente se pone en duda su presencia en la Península Ibérica. a Hábitat: vive tanto en los bosques caducifolios húm edos como en los bosques de pinos secos y parques; con menor frecuencia habita en poblaciones, preferentem ente en las llanuras; se ha observado el paso de individuos en migración a 1923 m de

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altitud (Col de Bretolet, Alpes). Los refugios de verano (parideras) se encuentran en los huecos de los árboles, en cajas nido planos para murciélagos, en grietas de los troncos de los árboles, en grietas de las cabañas de caza, con menor frecuencia en los edificios; es una especie generalmente fisurícola; en algunos casos comparte los refugios de parto con el murciélago común o el murciélago bigotudo grande. D)s refugios hibernales se encuentran en las grietas de las rocas, en los muros, en las cuevas y en los huecos de los árboles. a Movimientos estacionales: especie migratoria; los animales que viven en el norte de la antigua RDA migran a partir de mediados de agosto/septiem bre hacia el suroeste (Francia, Suiza, antigua RFA) y regresan a los refugios estivales en abril/m ayo. Se han observado diversas migraciones de más de 1000 km (máx. 1600 km). En otoño las hem bras parten antes que los machos. En Polonia y la antigua RDA y Checoslovaquia todavía no se ha encontrado ningún refugio hibernal, pero sí en la antigua RFA, Austria y Suiza. a Reproducción: las hem bras alcanzan la receptividad sexual al año y los machos a los 2 años. El apareamiento tiene lugar a partir de la 2a mitad de julio y principios de septiembre; los testículos y el epidídimo de los machos aumentan visiblemente de tamaño; el hocico se hincha por los lados debido a las protuberancias glandulares. Ixis m achos disponen de territorios de aparcamiento y de un harén de 3-10

hembras. Su comportamiento en el territorio de apareamiento es similar al del murciélago común. U>s refugios de parto son ocupados en abril/mayo por 50-200 hembras. I a s hem bras jóvenes suelen buscar durante el primer año el refugio de parto en que nacieron. Son muy fieles a su territorio, si bien pueden cambiar varias veces de refugio de parto durante el verano. I a s crías nacen en la 2a mitad de junio, rara vez antes. Normalmente los partos son gemelares. Recién nacidos: son de color rosa, su peso es de 1,6-1,8 g y el antebrazo tiene 12-13,5 mm de longitud. A los 10 días: su peso es de 3,2-4,5 g y el antebrazo mide 17,5-20 mm. A los 20 días: el peso es de 5,2 g y el antebrazo mide 28 mm. Los ojos se abren a los 3 días; las crías son capaces de volar aproximadamente a las 4 semanas; las madres abandonan los refugios de parto a partir de mediados de julio para dirigirse a los refugios de aparcamiento, situados a unos 15 km.

Edad máxima: 7 años. Caza y alimentación: emprende el vuelo cuando está oscureciendo. El vuelo es rápido, cuando es rectilíneo está acompañado de un profundo batir de alas; no es tan hábil como el murciélago común en los espacios reducidos. Caza a 4-15 m de altura sobre las veredas, los caminos y las lindes del bosque y también sobre el agua. Se alimenta a base de insectos voladores pequeños o medianos. a Chillidos: en caso de ser molestado emite unos gritos agudos e intensos como el murciélago común; junto a las cajas nido para murciélago se puede escuchar con frecuencia un suave murmullo. Chillidos de ecolocación (vuelo de búsqueda): emite chillidos fm acabados en cf de 70 —>38 kHz; su duración es de 5 ms (véase sonograma de la pág. 227); y se repiten cada 100-125 ms (aprox. 8-10 chillidos/s). a Otras ilustraciones: páginas 24, 55, 166, 217, 219, 223. a a

PROTECCIÓN Está en peligro en Austria y en Alemania, si bien las poblaciones del norte de la antigua RDA, controladas durante varios años, son estables. Probablemente, es más frecuente de lo que se cree en muchas regiones, ya que las pruebas de su presencia se han obtenido a partir de trabajos específicos sobre murciélagos arboricolas (cajas nido para murciélagos). La colocación de cajas nido estrechas o tablas para murciélagos a modo de cabaña de caza son muy útiles.

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Murciélago de borde claro • Pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1819) I Kuhl’s pipistrelle F Pipistrelle de Kuhl A Weiftrandfledermaus Cabeza - tronco 4047 (48) mm Cola 30-34 mm Antebrazo 31-36 (37) mm Oreja 12-13 mm Envergadura alar 210-220 mm Longitud cóndilo-basal 12-13,2 mm Peso 5-10 g

▲Características: el murciélago de borde claro es pequeño, las orejas son cortas, triangulares, redondeadas en la parte superior, el borde exterior presenta 5 pliegues transversales. El trago no se ensancha hacia arriba, está redondeado y ligeramente curvado hacia dentro. El color del pelo es muy variado, la base del pelo es de color marrón oscuro. La cara dorsal es de color semimarrón o marrón amarillento,

M urciélago de borde claro.

también de color marrón canela claro. La cara ventral es de color gris claro o blanco grisáceo. I.as orejas, las membranas alares y el hocico son de color marrón oscuro o negruzco. Las alas son relativamente estrechas; el plagiopatagio empieza en la base de los dedos del pie; la parte libre del plagiopatagio situada entre el V dedo y el pie presenta un borde blanco de 1-2 mm de ancho, es inexistente en muy pocos casos.

M urciélago de b o rd e claro.

El espolón dispone de un lóbulo postcálcaneo partido por una costura visible. El I' acaba en punta, el I2 es muy pequeño; el P1está desplazado hacia dentro, no es visible desde fuera. En la parte interna de la comisura de la boca se observan protuberancias glandulares. a Anomalías de color: existe una rara variante cromática en la que la parte dorsal es de color marrón grisáceo oscuro o marrón negruzco. La parte ventral no es tan clara, las orejas y las membranas alares son casi negras, éstas últimas carecen de borde blanco; la clasificación de esta especie debe efectuarse siempre por las características dentales. a Especies similares: murciélago montañero: la punta de la cola sobresale 3-5 mm del uropatagio, el trago es más corto, se ensancha hacia arriba; el I1está bifurcado. Murciélago de Nathusius y

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murciélago común: el I1está bifurcado, para más información remitirse a la descripción de estas especies. a Distribución: vive principalmente en el sur de Europa, Portugal, España, sur de Francia, Suiza (indicios de reproducción), Austria, Italia, antigua Yugoslavia, Grecia, islas del Mediterráneo, al este hasta el Cáucaso. a Hábitat: el murciélago de borde claro vive tanto en las llanuras como en la parte baja de las montañas; mantiene una relación relativamente estrecha con las poblaciones humanas, aunque también vive en regiones calizas. Los refugios de verano (parideras) se encuentran principalmente en las grietas de los edificios (en las paredes, debajo del techo), en las grietas de las rocas pueden vivir animales solos. Por las observaciones que se han realizado, los refugios hibernales se

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encuentran en las grietas de las rocas y en los sótanos. En España cohabita, algunas veces, con el murciélago común. a Movimientos estacionales: se desconocen estos movimientos, probablemente se trate de una especie sedentaria. a Reproducción: las hem bras alcanzan la receptividad sexual al 1er año. Los refugios de parto suelen ser pequeños con unas 20 hembras. En Aragón y Cataluña se han hallado agrupaciones mayores. Son frecuentes los partos gemelarcs; no

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se tiene ningún otro conocimiento preciso. Alguna semejanza con el murciélago común. a Edad máxima: 8 años. a Caza y alimentación: em prende el vuelo cuando ya es oscuro. Caza a poca o media altura alrededor de las farolas, sobre el agua y en los jardines. Su vuelo es rápido y hábil. Se alimenta a base de insectos voladores pequeños. a Otras ilustraciones: páginas 166, 217.

PROTECCIÓN Está en peligro en Austria; es muy difícil establecer el grado de peligro en la zona principal de distribución. Deben protegerse los refugios de verano conocidos.

Murciélago montañero • Pipistrellus savii (Bonaparle, 1837) = Hypsugo savii (Kolenati, 1856) I Savi’s pipistrelle F Pipistrelle de Savi A Alpenfledermaus

M urciélago m ontañero.

Cabeza - tronco 40-54 mm Cola 31-42,5 mm Antebrazo 30-36,5 (38) mm Oreja (10) 12-15 mm Envergadura alar 220-225 mm Longitud cóndilo-basal 11,9-13,6 (14) mm Peso 5-10 g

Características: H oracek Y Hanak lo separan del género Pipistrellus por considerar que pertenece al género propio Hypsugo. Sus a

características lo sitúan entre los géneros Eptesicus y Pipistrellus. Su talla es pequeña. Las orejas son más anchas y redondeadas que en otras

especies europeas de Pipistrellus, el borde exterior presenta 4 pliegues transversales; el trago es corto, se ensancha un poco hacia arriba, la longitud de su borde interno es casi equivalente a su parte más ancha: en la base del borde exterior hay dos “dientecillos” superpuestos, la punta redondeada del trago está orientada hacia dentro. El pelaje es relativamente largo, la base del pelo es de color marrón negruzco. La parte dorsal varía entre el marrón amarillento pálido o el marrón dorado y el marrón oscuro con puntas doradas. Di parte

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ventral es de color blanco amarillento claro o blanco grisáceo, en claro contraste con la parte superior. Las orejas y el hocico son de color marrón negruzco o negro, en claro contraste con el resto de la coloración; las membranas alares son de color marrón oscuro. El plagiopatagio empieza en la base de los dedos del pie. El espolón dispone de un estrecho lóbulo postcalcáneo sin costura visible; las últimas 1-2 vértebras de la cola no están incluidas en el uropatogio (3-5 mm). El I' está bifurcado, el P 1 no es visible desde fuera, es

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grietas, aunque también en los huecos de los árboles. a Movimientos estacionales: son difíciles de determinar debido a la falta de estudios al respecto; probablemente se trate de una especie capaz de migrar. El trayecto más largo conocido es de 250 km. a Reproducción: muy pocos conocimientos. El apareamiento empieza a partir de finales de agosto/septiem bre. Iz>s refugios de parto albergan 20-70 hembras. Las crias nacen de mediados de junio a principios de julio. Las hembras suelen tener partos gemelares.

Edad máxima: no se conoce. Caza y alimentación: emprende el vuelo después de la puesta del sol. El vuelo es recto, silencioso y no muy rápido. Algunas veces vuela por encima de las casas y de las copas de los árboles. Caza casi toda la noche. En las islas del Mar Adriático se han visto animales emprendiendo el vuelo desde las rocas de la costa durante el día. No vuelan sobre la superficie del mar. Su alimentación consiste básicamente en insectos voladores de pequeño tamaño. a Otras ilustraciones: páginas 166, 217. a a

PROTECCIÓN Está en grave peligro en la antigua REA, en Austria se considera extinguido o desaparecido. No es posible hacer una valoración exacta debido a la falta de conocimientos, sin embargo, en España deberían protegerse las localidades de cría.

M urcié la g o m ontañero.

inexistente en el 10-40 % de los animales. El comportamiento del murciélago montañero es muy vivaz. a Anomalías de color: no se conocen. a Especies similares: murciélagos de borde claro, común y de Nathusius: véase la descripción de estas dos especies. Murciélago norteño: parecido en el color pero es más grande. a Distribución: habita principalmente en el sur de Europa: España, sur de Francia, Yugoslavia, Bulgaria, Grecia. En Alemania y Austria no se ha hallado la especie desde hace algunas décadas, en Suiza hay indicios de refugios de parto. Hasta este momento se tiene

poca información sobre su distribución en España. a Hábitat: vive en los valles de las montañas, pastos de alta montaña, zonas calizas, en las islas del M editerráneo junto al litoral; también se le puede encontrar en poblaciones humanas; en montaña se le ha hallado a 2600 m de altitud. Iz>s refugios de verano (parideras) suelen encontrarse en las grietas de los edificios (buhardillas, grietas de las paredes, cavidades entre los ladrillos, agujeros en la pared) y en las grietas de las rocas. G)s refugios hibernales del murciélago montañero se encuentran en valles profundos en el interior de cuevas rocosas y

Género: Plecotus Geoffroy, 1818

stá formado por 5 especies, de las cuales 2 viven en Europa. Las orejas tienen una longitud de más de 30 mm y están unidas frontalmente por su base por un pliegue de piel; los orificios nasales se abren hacia arriba. Pueden emitir

E

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chillidos de orientación con la boca cerrada por la nariz. Tienen espolón y lóbulo postcalcáneo.

Fórm ula d e n ta ria

1^ 3 133

= 36

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Orejudo septentrional • Plecotus auritus (Linnaeus, 1758) I Common long-eared bat F Oreillard septentrional A Braunes Langohr Cabeza - tronco 42-53 (55,5) mm Cola (32,5) 37-55 mm Antebrazo (35) 37-42 mm Oreja 31-41 (43) mm Envergadura alar 240-285 mm Longitud cóndilo-basal (13,2) 14-15,6 mm Peso 4,6-11,3 g

Características: su tamaño es mediano. Las orejas son sorprendentem ente largas, los pabellones auditivos son finos, con 22-24 pliegues transversales, el borde anterior de la oreja está ensanchado, cubierto de pelos finos, presenta una protuberancia en forma de botón cerca de la base. Las orejas sólo se yerguen poco antes de em prender el vuelo y durante éste, de lo contrario están plegadas y dobladas hacia atrás (recuerdan a los cuernos de los cameros); durante el sopor diurno y la hibernación están plegadas debajo de las alas. El trago, largo y en forma de lanceta, está inclinado hacia delante cuando las orejas están plegadas. I.os ojos son relativamente grandes; el hocico está levantado por los lados. El pelaje es largo y suelto. La base del pelo es de color marrón grisáceo oscuro. La parte dorsal es de color gris amarronado claro, en el límite con la parte ventral suele haber a los lados del cuello una mancha normalmente más clara, de color

a

marrón amarillento. 1.a cara ventral es de color gris claro, parcialmente con matices amarillentos. Los labios son de color carne claro, la nariz y la región de los ojos son de color marrón claro, las orejas y las membranas alares son de color marrón grisáceo claro; el trago es blanco amarillento, con una pigmentación gris clara hacia la punta. I.as crías son de color gris pálido sin tonos marrones y tienen el rostro de color oscuro. Las alas son anchas, el plagiopatagio empieza en la base de los dedos del pie, el espolón tiene una longitud de aproximadamente 1/2 del uropatagio. Los pies son grandes, el pulgar y la uña del pulgar son largos; el pene es delgado y se estrecha en la punta. Pulgar > 6 (6,5-8,4) mm, uña del pulgar (1,5) 2,5-3 mm, ¡Tener en cuenta el grado de desgaste! Anchura del trago < 5,5 (4,5-5,2) mm. Pie 6,5-9,2 (11) mm. a Anomalías de color: albinismo parcial (membrana alar y parte de las orejas).

O rejudo septentrional.

Especies similares: orejudo meridional: la base del pelo es oscura, de color gris apizarrado, en general, el dorso es de color gris; el hocico, el labio superior y el trago son grises; tener en cuenta el tamaño del pulgar, de la uña del pulgar, del trago y del pie. Murciélago de Bechstein: las orejas son más cortas, separadas claramente en la base anterior. a Distribución: vive en casi toda Europa, norte de Irlanda, Inglaterra; en los Países Escandinavos llega hasta el grado de latitud 64; no hay pruebas de su existencia en el sur a

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de España, el sur de Italia ni Grecia; Cáucaso. En la Península Ibérica parece distribuirse en las regiones con poca influencia mediterránea, siendo frecuente en los hayedos. a Hábitat: vive en bosques caducifolios y de coniferas poco frondosos en las llanuras y las montañas de altitud media, también en parques y jardines de pueblos y ciudades, si bien no está ligado a los asentamientos humanos. El refugio de parto más alto se encuentra a 1600 m (Suiza). Por otra parte llega hasta 2000 m; sin embargo, por norma general vive a menos altitud.

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O rejudo septentrional (izquierda) y o rejudo m eridional (derecha). O bsérvense las diferencias en el color del pelaje y del rostro así com o la longitud del p u lg a r y de la uña. A m b o s anim ales aparecen en posición de tem or, a g a ch a d o s y con las orejas hacia atrás.

Los refugios de verano (parideras) se localizan en los huecos de los árboles, las cajas nido para aves o murciélagos, en las buhardillas; también se pueden encontrar animales solos en las cavidades de las rocas, detrás de las contraventanas y en las grietas de los edificios. Ia s refugios hibernales se encuentran en sótanos, galerías subterráneas, cuevas y con menor frecuencia en árboles huecos de paredes gruesas. La temperatura suele ser de 2-5 °C en los refugios hibernales, pudiendo llegar hasta -3,5 °C durante 1-2 días; como especie relativamente resistente al

frío se sitúa más cerca de la entrada de las cuevas que las especies de Myotis. Dentro del refugio se embute en grietas, también en tubos estrechos y, en algunos casos, cuelga libremente de la pared; las membranas alares envuelven parcialmente el abdomen y el pecho. Normalmente vive en solitario, pocas veces en gm pos (2-3 animales); también puede vivir en compañía de otras especies. La hibernación tiene lugar de octubre/noviem bre a finales de marzo/principios de abril. ▲Movimientos estacionales: es una especie sedentaria, normalmente la distancia que separa el refugio

estival del hibernal es de pocos quilómetros. El trayecto más largo conocido es de 42 km. a Reproducción: las hembras alcanzan la receptividad sexual a los 2 años. El apareamiento tiene lugar en otoño (¿hasta primavera?). Ias refugios de parto son ocupados en abril/mayo por 10-50 (100) hembras. En verano, los machos viven solos, muy pocas veces en los refugios de parto. la s parideras se encuentran en las buhardillas, pocas veces en un solo lugar, los animales suelen colgar dispersos del lomo del tejado o se introducen en grietas. Las crías nacen a partir de mediados de junio. Cada hembra tiene 1 cría, pocas veces 2. Los ojos se abren a los 6 días; las orejas se yerguen aproximadamente a los 11 días; las crías son capaces de volar a mediados o a finales de julio. En otoño cabe la posibilidad de invasiones de hasta 10 animales en las viviendas (búsqueda de refugio por parte de las crías). a Edad máxima: 22 años. Edad media 4 años. a Caza y alimentación: emprende el vuelo cuando está oscureciendo, normalmente cuando ya es de noche. El vuelo es lento y oscilante, bajo; es capaz de revolotear, y es muy hábil en los espacios reducidos.

Se alimenta a base de mariposas nocturnas (principalmente noctuidos), captura orugas, arañas y otras presas de las ramas y otras superficies; también caza mariposas diurnas (pavones diurnos, ortigueras, etc.). Algunas presas son devoradas en comederos, en los que se pueden encontrar restos de alas. Los estudios del comportamiento en cautividad han demostrado que existen indicios de percepción óptica de las presas. a Chillidos: en caso de defensa emite chirridos o murmullos relativamente graves; en primavera y otoño emiten durante el vuelo una serie de chillidos metálicos. Chillidos de ecolocación (vuelo de búsqueda): chillidos fm suaves y cortos de 83 —>26 kHz y 2 ms de duración (véase sonograma de la pág. 226). La intensidad de impulso máxima es a 26, 42, 59 kHz y los chillidos se repiten cada 50 ms (= 20 chillidos/s) y tienen poco alcance, hasta 5 m. Los orejudos susurran, lo que está relacionado con su forma de cazar (revoloteo o vuelo en círculo frente a las hojas y ram as). Algunas veces también emiten gritos fuertes de 42 —> 12 kHz y 7 ms de duración, repitiéndose cada 180-200 ms (=5,4 chillidos/s). a Otras ilustraciones: páginas 37, 66, 213,221,223.

PROTECCIÓN Está en grave peligro en la antigua REA y en Austria; en la antigua RDA está en peligro sólo en algunas zonas. Deben protegerse sus refugios y hábitats y también colocar cajas nido para murciélagos. En España se considera una especie vulnerable.

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Orejudo m eridional • Plecotus austriacus (Fischer, 1829) I Grey long-eared bat F Oreillard méridional A Graues Langohr Cabeza - tronco 41-58 (60) mm Cola 37-55 (57) mm Antebrazo (35) 37-44,5 mm Oreja 31-41 mm Envergadura alar 255-292 mm Longitud cóndilo-basal 15-17 (17,2) mm

Esta especie fue redescubierta en Centroeuropa por Bauek en 1960. ▲Características: su tamaño es mediano. Las orejas son como las del orejudo septentrional, con 22-24 pliegues transversales; el hocico es más largo y agudo; los ojos son relativamente grandes. El pelaje es largo, la base del pelo es de color gris apizarrado oscuro. El dorso es mayoritariamente gris, como máximo con unos pocos tonos amarronados. La parte ventral es de color gris claro. El hocico y el labio superior son de color gris oscuro, con un antifaz gris alrededor de los ojos. Las membranas alares y las orejas son de color gris; el trago presenta una pigmentación gris desde la base. Las alas son anchas, el plagiopatagio empieza en la raíz de los dedos del pie, el espolón tiene una longitud de casi 1/2 del uropatagio. El pulgar, la uña del

pulgar y los pies son pequeños. El extremo del pene está engrosado.

Pulgar < 6 mm Uña del pulgar < 2 mm Pie 6-8 mm Ancho del trago > 5,5 mm Peso 5-13 g a Anomalías de color: no se saben. a Especies similares: orejudo septentrional, es vagamente similar al murciélago de Bcchstein (remitirse a las características de éste). a Distribución: habita en el centro y sur de Europa, al norte llega hasta el sur de Inglaterra, Francia, esporádicamente a Bélgica y sur de los Países Bajos; vive en Alemania y Polonia aproximadamente hasta el

O rejudo m eridional. En co m p a ra ció n con la m ayoría de ve sp e rtilió n id o s europeos, los orejudos tienen unos ojos relativam ente grandes.

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grado de latitud 53, no llega hasta la costa del M ar Báltico. Es frecuente en los países mediterráneos, en los Balcanes y Cáucaso. a Hábitat: Tiene preferencia por los hábitats antropófilos, en las montañas de altitud media vive en valles cálidos de menos de 400 m; en el norte está muy ligado a los asentamientos humanos (murciélago antropófilo), evita las zonas boscosas extensas. En verano se han hallado indicios a 1380 m de altitud (Suiza), en invierno llega hasta 1100 m. Las parideras se localizan en los edificios, en parte en el lomo del tejado y en

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¿DF. QUÉ MURCIÉLAGO SF TRATA?

las grietas y los huecos de las vigas; algunas veces comparte el refugio con el murciélago ratonero grande y el murciélago pequeño de herradura. También se encuentran animales solos en cuevas. En España es frecuente hallarle en los campanarios. Tiende a distribuirse en las regiones con influencia mediterránea. Los refugios hibernales se encuentran en cuevas, sótanos y galerías subterráneas, algunas veces junto con el orejudo septentrional. La temperatura suele ser de 2-9 °C (12°). Cuelga libremente de la pared con más frecuencia que el orejudo septentrional, aunque también se introduce en grietas; vive solo, pocas veces se agrupan 2-3 animales. La hibernación es de septiem bre/octubre a marzo/abril. En España es más corta.

▲Movimientos estacionales: es una especie sedentaria, la distancia que separa el refugio estival del hibernal es inferior a 20 km. El trayecto más largo conocido es de 62 km. a Reproducción: se tienen pocos conocimientos, las agrupaciones de parto son pequeñas, normalmente tienen 10-30 hembras, las cuales cuelgan en solitario o en pequeños grupos más o menos escondidas en el techo, detrás de retablos de iglesias o en grietas de las paredes; hasta el momento no se ha encontrado ningún refugio de parto en árboles huecos o cajas nido para murciélagos. Las crías nacen a mediados/finales de junio. Cada hembra pare 1 cría al año. a Edad máxima: 14 años y medio. a Caza y alimentación: emprende el vuelo cuando ya es de noche. El

vuelo es igual al del orejudo septentrional, muy hábil. Suele cazar en espacios abiertos o alrededor de las farolas. Se alimenta principalmente a base de mariposas nocturnas, dípteros y escarabajos; no se sabe si es capaz

de capturar a sus presas en las ramas. Tiene comederos. a Chillidos: en caso de ser molestado emite unos tonos chirriantes o susurrantes. a Otras ilustraciones: páginas 66, 182,213, 221, 223.

PROTECCIÓN Está en grave peligro en la antigua RFA, en Austria. También en la antigua RDA, donde es menos frecuente que el orejudo septentrional. Deben protegerse sus refugios de parto (impregnación de la madera con sustancias no tóxicas para los animales endotermos) y sus hábitats.

Género: Barbastella Gray, 1821 ste género está formado por dos especies, de las cuales solamente una vive en Europa.

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2 12 3 Fórmula dentarla----------- = 34 3 123

Murciélago de bosque • Barbastella barbastellus (Schreber, 1774) I Barbastelle F Barbastelle A Mopsflcdermaus Cabeza - tronco 45-58 mm Cola (36) 38-52 mm Antebrazo 36,543,5 mm Oreja 12,1-18 mm Envergadura alar 262-292 m m ' Longitud cóndilo-basal 12-14,7 mm Peso 6-13,5 g

Fotografía de vuelo de un o rejudo m eridional. Tiene la b o ca cerrada, ya q ue los orejudos p u eden em itir ultrasonidos por la nariz.

a Características: presenta tamaño mediano. Tiene el hocico aplastado, los orificios nasales se abren hacia

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arriba. L is pabellones auditivos son anchos, se abren hacia delante; los bordes interiores de la oreja están

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M urcié la g o de bosque. En esta e sp e cie es frecuente la p re se n cia de p e queños ácaros d e co lo r naranja a d h erid o s al b o rd e exterior de la oreja.

unidos por la base en el centro. El borde exterior presenta 5-6 pliegues transversales, con un lóbulo en forma de botón en el centro que parece añadido y que puede no estar

presente (en la antigua Checoslovaquia está completamente desarrollado sólo en un tercio de los animales; en Polonia, Lituania y la antigua RDA aparece en más de un

90 % de los animales). El trago es triangular y su punta es larga y redondeada. Los ojos del murciélago de bosque son pequeños, la abertura de la boca es muy estrecha y los dientes pequeños. El pelaje es largo, sedoso, la base del pelo es negra. I a cara dorsal es de color marrón negruzco con las puntas blancas o de color blanco amarillento, lo que le hace parecer cubierto de escarcha. I a cara ventral es de color gris oscuro, las partes sin pelo de la cara y las orejas son negras, las membranas alares son de color marrón grisáceo o marrón negruzco. Las alas son estrechas y largas; el plagiopatagio empieza en la base de los dedos del pie; el espolón tiene una longitud de aproximadamente 1/2 del uropatagio, el lóbulo postcalcáneo es estrecho y está provisto de una costura cartilaginosa. I a s hembras tienen un par de mamas. Los jóvenes que ya son capaces de volar son algo más oscuros que los animales adultos, aunque ya tienen las puntas del pelo del lomo de un color blanquecino. a Anomalías de color es frecuente el albinismo parcial (antigua Checoslovaquia). a Especies similares: en Centroeuropa es inconfundible, en el Cáucaso Barbastella barbastellus comparte su hábitat con la especie asiática Barbastella leucomelas, muy parecida al murciélago de bosque aunque más grande (antebrazo 41,245 mm, longitud cóndilo-basal 14,214,9 mm). En contra de la opinión de K u s ja k in y otros autores, la

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ausencia del lóbulo del borde exterior de la oreja no sirve para diferenciar a estas dos especies, ya que también aparece en Barbastella barbastellus. Muchos autores ponen en duda el estatus de especie de la Barbastella leucomelas y la consideran únicamente como una subespecie de la Barbastella barbastellus. a Distribución: en Europa habita desde el sur de Inglaterra hasta el Cáucaso, en Noruega y Suecia llega hasta el grado de latitud 60 aproximadamente. No es abundante en ninguna de estas regiones; se conoce parcialmente la distribución de la especie en España, Italia y los Balcanes. a Hábitat: tiene preferencia por las regiones premontañosas y montañosas boscosas, también habita en poblaciones. En verano se le ha observado hasta 1923 m de altitud (Col de Bretolet, Alpes), el refugio de parto más alto se ha localizado a 1.100 m (antigua Checoslovaquia). Los refugios de verano (parideras) están situados básicamente en las grietas de los edificios, con frecuencia detrás de las contraventanas. Se pueden encontrar animales solitarios en los huecos de los árboles, en cajas nido o en la entrada a las cuevas. Los refugios hibernales se localizan en cuevas, galerías subterráneas y sótanos; es una especie resistente al frío. La temperatura suele ser de 2-5 ° C en las localidades hibernales, en raras ocasiones alcanzan los -3 °C o incluso es más baja. Suele situarse cerca de la entrada del

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1 Edad máxima: 23 años. Caza y alimentación: emprende el vuelo cuando empieza a oscurecer. El vuelo del murciélago de bosque es rápido y ágil. Caza a la altura de las copas de los árboles en las lindes del bosque y también en los jardines y las avenidas con árboles. Se alimenta a base de insectos pequeños y blandos (mariposas nocturnas, dípteros, pequeños escarabajos), no puede cazar insectos más grandes provistos de un caparazón de quitina debido al reducido tamaño de la boca y a la fragilidad de la dentadura. a Chillidos: en caso de ser molestado el murciélago de bosque a a

emite unos chirridos fuertes o unos zumbidos sordos. Chillidos de ecolocación (vuelo de búsqueda): emite 2 tipos de chillidos (véase sonograma de la pág. 227): I. los chillidos cf/fm cortos y altos de 35 -» 28 kHz y de 4 ms de duración. II. Ixis chillidos cf/fm cortos y ligeros de 43 33 kHz y 5,2 ms de duración. Ambos chillidos empiezan con una parte cf de 1-1,5 ms de duración. Iti intensidad de impulso máxima es a 35-30 o 43 kHz. La repetición de los chillidos es cada 110-120 ms (= 8-9 chillidos/s). a Otras ilustraciones: páginas 19, 55, 70, 217, 221.

PROTECCIÓN Está en peligro en Alemania y en Austria. No se sabe con precisión cuáles son las causas del drástico descenso de la población, probablemente se trate de un empeoramiento de la base alimentaria a causa de la utilización de insecticidas. Debe protegerse su hábitat y sobre todo los refugios de parto y de hibernación conocidos.

M urciélago de bosque.

refugio. Pueden disponerse tanto en las grietas estrechas como colgados del techo o las paredes, algunas veces forman grandes grupos. En los refugios hibernales grandes (oeste de Polonia) puede haber más de 1000 animales, en muchos refugios predominan los machos. La hibernación tiene lugar de octubre/noviem bre a marzo/abril. a Movimientos estacionales: es una especie capaz de migrar. El trayecto más largo conocido es de 300 km, aunque suelen ser más cortos.

Reproducción: las hem bras alcanzan la receptividad sexual a los 2 años. El apareamiento tiene lugar en otoño, también tienen lugar en el refugio hibernal. En los refugios de parto suele haber sólo 10-20 hembras, raramente hasta 100. En esta época, los machos viven en pequeños grupos apartados del refugio de parto. Son muy sensibles a las perturbaciones. Las crías nacen a partir de mediados de junio; normalmente cada hembra tiene 2 crias. a

Género: Miniopterus Bonaparte, 1837 ste género está formado por diez especies, de las cuales solamente una vive en Europa.

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Fórm ula d e n ta ria ^ ^ 313

= 36(38) 3

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¿DE QUÉ MURC1ÉI-AG0 SE TRATA?

Murciélago de cueva • M iniopterus schreibersii (Kuhl, 1819) I Schreiber’s bal F Minioptére A Langflügelfledermaus Cabeza - tronco (48) 50-62 mm Cola (47) 56-64 mm Antebrazo (44) 45,4-48 mm Oreja 10-13,5 mm Envergadura alar 305-342 mm Longitud cóndilo-basal 14,5-15,5 mm Peso 9-16 g

y las membranas alares son de color marrón grisáceo, el trago es de color amarillento, en algunos casos es de color gris claro (¿animales jóvenes?). Las alas son largas y estrechas, la 2a falange del III dedo es aproximadamente 3 veces más larga que la Ia falange; en estado de reposo, el III y IV dedo están doblados hacia dentro por la articulación entre la Ia y la 2a falange, suele m antener esta postura

a Características: su tamaño es mediano. El hocico es muy corto, la frente es arqueada, las orejas son cortas, triangulares, muy separadas, no sobrepasan la coronilla y tienen 4-5 pliegues transversales; el trago es corto, está curvado hacia dentro y su punta es redondeada. El pelaje del lomo es largo. El pelaje de la cabeza es corto, espeso, rígido, la parte dorsal es de color marrón grisáceo o gris ceniciento, parcialmente con suaves reflejos lilas. La parte ventral es de color gris más claro. Los animales adultos pueden presentar una manchaTn el cuello de color marrón amarillento o canela, además los pelos de la frente tienen un color parecido; estos colores no aparecen en los animales jóvenes de color gris (sin tonos marrones). (Subespecie Miniopterus schreibersii inexpectatus, H e i n r i c h 1936). El hocico, las orejas

M urcié la g o de cueva. Se p u e de a p re cia r que tanto el h o cico co m o las orejas son cortos.

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cuando tiene las alas extendidas y quietas (el resto de vespertiliónidos doblan todas las falanges del III al V dedo por la articulación entre el metacarpo y la falange cuando tienen las alas plegadas). El plagiopatagio empieza en el talón. Los pies y la cola son relativamente largos, el espolón tiene una longitud de aproximadamente 1/3 o 1/2 del uropatagio, sin lóbulo postcalcáneo. Su comportamiento es tranquilo.

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¿DE QUÉ MURCIÉLAGO SE TRA TA?

M urciélago de cueva. Este anim al adulto pro ce d e n te de los m ontes R odope (Bulgaria) presenta una m ancha en el cuello de color marrón ca nela y un trago de co lo r claro (subespecie: M iníopterus sch re ib e rsii inexpectatus).

a Anomalías de color: albinismo. a Especies similares: inconfundible en Europa. a Distribución: vive en el sur y sureste de Europa; llega hasta el norte de España, Francia, Suiza, Austria, Eslovaquia, Hungría, está muy difundido en los países del Mediterráneo y los Balcanes; Cáucaso. Es una especie cuyo óptimo de distribución se halla en las regiones circunmediterráneas ( S k r r a C o b o , 1989). Es un

murciélago abundante en la mayor parte de España, excepto en las regiones áridas y en los sistemas montañosos de mayor altitud (por ejemplo el Pirineo central). a Hábitat: es un murciélago troglófilo; vive tanto en las llanuras como en las montañas (hasta 1000 m) y en regiones calizas. Refugios de verano (parideras) en cuevas, en el norte de la zona de distribución también en los espacios amplios de los tejados.

Los refugios hibernales se encuentran en cuevas. La temperatura es de 5-12 °C, cuelga libremente de las paredes o del techo, formando grandes agrupaciones, puede cambiar de refugio hibernal durante el invierno. En Centroeuropa la hibernación tiene lugar de octubre (?) a finales de marzo. Según estudios recientes realizados en España (S erra C o b o , 1989), en nuestro país la hibernación es mucho más corta y en algunas regiones meridionales puede no existir. a Movimientos estacionales: es una especie migratoria. Ix>s machos son los primeros en abandonar los refugios hibernales para dirigirse a las localidades de primavera. Sin embargo, son las hem bras junto a las crías las primeras en llegar a los refugios de invierno. La migración más larga conocida hasta ahora es de 350 km. a Reproducción: las hembras alcanzan la receptividad sexual a los 2 años. El apareamiento tiene lugar en otoño; al contrario que el resto de murciélagos europeos, la fecundación es inmediata, sin embargo el desarrollo del embrión se detiene durante la hibernación y

se reanuda, en España, a finales de invierno, por lo que el periodo de gestación es de 8-9 meses. Los refugios de parto suelen albergar a más de 1000 hembras; es frecuente la presencia de algunos machos jóvenes en los refugios de parto. Las crías nacen a finales de junio/principios de julio. Cada hembra pare 1 cría. Las hembras también deben amamantar a crías ajenas. a Edad máxima: 16 años. a Caza y alimentación: emprende el vuelo poco después de la puesta de sol. El vuelo es muy rápido (50-55 k m /h), parecido al vuelo de las golondrinas o los vencejos. Caza a 10-20 m de altura en espacios abiertos, con frecuencia a bastante distancia del refugio. Se alimenta a base de mariposas nocturnas, mosquitos y escarabajos. a Chillidos: en caso de defensa emite un grito agudo y corto; cuando está descansando en grupo, lanza unos chillidos graves y susurrantes, que recuerdan a los chillidos de contacto de los pequeños polluelos de ganso o de pato. a Otras ilustraciones: páginas 63,72, 213,221.

PROTECCIÓN En la antigua REA se la considera una especie de paso en peligro; en Austria está amenazada de extinción. Al parecer se trata de una especie muy sensible; en Francia y Suiza han desaparecido colonias de considerable tamaño. En España no es una especie que esté en peligro; sin embargo, es necesario proteger sus refugios.

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MOLÓSIDOS

Familia de los M olósidos (M olossidae) Género: Tadarída Rafinesque, 1814 ste género está formado por 52 especies, de las cuales solamente una vive en Europa.

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Fórmula dentaria

1 1^ 3123

= 32

Murciélago rabudo • Tadarída teniotis (Rafmesque, 1814) 1 European free-tailed bat F Molosse de Cestoni A Europäische Bulldoggfledermaus Cabeza - tronco 81-92 mm Cola 44-57 mm Antebrazo 57-64 mm Oreja 27-31 mm Envergadura alar aprox. 410 mm I-ongitud cóndilo-basal 20,9-24 mm Peso 25-50 g

Características: es muy grande. Las orejas son largas, anchas, sobresalen por delante de los ojos y el rostro, se tocan en la base anterior; el borde posterior de la oreja está ensanchado más o menos a la altura de los ojos, en este punto es casi cuadrada, presenta un curioso lóbulo (antitrago). El hocico es largo, el labio superior presenta 5 pliegues, los orificios nasales se abren hacia delante, los ojos son grandes. El pelaje es corto, fino, suave, muy parecido al de los topos. La parte dorsal es de color gris negruzco o gris ceniciento, con reflejos amarronados. La parteventral es de un color gris más claro. Las orejas, el hocico y las a

membranas alares son de color gris negruzco. En general, el color de las crías tiende más hacia el gris. El uropatagio es corto, 1/2 o 1 /3 de la longitud de la cola sobresale del uropatagio; el espolón carece de lóbulo postcalcáneo. Las alas son largas y muy estrechas; el plagiopatagio empieza en el talón (fotografía pág. 198). Los animales desprenden un fuerte olor a una mezcla de almizcle y espliego. Andan bastante bien y pueden trepar a las grietas. I.as patas son cortas y fuertes. a Anomalías de color: no se conocen. a Especies similares: inconfundible en Europa.

Dos im ágenes del m urciélago rabudo. En am bas fotografías se a p recian sus anchas orejas que sobresalen por delante de los ojos y rostro.

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MOLÓSIDOS


Distribución: vive en el sur de Europa, Países Mediterráneos, se le ha hallado de forma aislada en Portugal, España, sur de Francia, Suiza, Italia, antigua Yugoslavia, Bulgaria, Grecia, islas del Mediterráneo. a Hábitat: es un murciélago fisurícola, vive tanto en las montañas con paredes rocosas escarpadas o en desfiladeros, como en las poblaciones (por ejemplo Barcelona, Madrid o Valencia). a

Parece haber sido observado a 1923 m de altitud (Col de Bretolet, Alpes). Los refugios de verano se encuentran en las grietas de las rocas, en las islas del Mediterráneo (Mallorca); también se refugian en las rocas de la costa (se le puede ver en los acantilados de la Costa Brava), en el techo de las cuevas y en las grietas de los edificios. No se sabe con exactitud si realiza una hibernación larga.

a Movimientos estacionales: probablemente se trate de una especie migratoria o que tiene capacidad para migrar. a Reproducción: se tienen pocos conocimientos. Probablemente las hembras alcancen la receptividad sexual al 1" año. Cada madre tiene 1 cria. Los jóvenes se emancipan al cabo de 6-7 semanas. a Edad máxima: no se sabe con exactitud, más de 10 años. a Caza y alimentación: en ocasiones emprende el vuelo cuando empieza a oscurecer, pero normalmente más tarde. El vuelo es alto, rectilíneo y rápido; necesita espacios amplios.

También puede cazar sobre el agua, en tal caso vuela en círculos. Se alimenta a base de insectos voladores. a Chillidos: durante el vuelo emite unos tonos metálicos o similares a silbidos. Chillidos de ecolocación (vuelo de búsqueda): emite chillidos cf, constituidos mayoritariamente por un tono largo de frecuencia constante de aprox. 20 ms de duración, con un pequeño descenso de frecuencia de 18 a 10 kHz (véase sonograma de la pág. 227). La repetición de los chillidos es variable (1-4 chillidos/s). a Otras ilustraciones: págs. 24, 213.

PROTECCIÓN No es posible indicar ninguna medida ya que se sabe muy poco acerca de su modo de vida.

Fotografía de un m urcié la g o rab u d o en la cual se o b se rva com o gran parte de la cola está líbre del uropatagío y las alas son relativam ente estrechas.

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CLASIFICACIÓN DE IA S FAMILIAS

GUÍA DE CIASIFICACIÓN DE LOS MURCIÉLAGOS EUROPEOS

bservaremos las características externas de murciélagos adultos y vivos para clasificar todas las especies europeas, separadas por familias. Se necesita una lupa y una regla (a poder ser un pie de rey). También se puede recurrir a las fotografías que acompañan al texto. El orden de las características corresponde al grado de fiabilidad en lo que respecta a la clasificación. Los murciélagos jóvenes (prestar atención a las epífisis, ver dibujo) suelen ser más oscuros y mates. En caso de duda, es aconsejable acudir a un especialista.

2b - antebrazo de menos de 43 mm, lóbulo nasal (fotografías le, d) M u r c ié la g o p e q u e ñ o d e h e r ra d u ra (Rhinolophus hipposideros), pág. 91 3a - segunda falange del IV dedo más del doble de larga que la primera (fotografía 6k) - prolongación inferior de la silla ancha y redondeada vista desde delante - pliegue transversal de debajo de la lanceta sin escotadura en el centro visto frontalmente (fotografías le, g ) ........................................................ 3b - segunda falange del IV dedo como máximo el doble de larga que la primera; - prolongación inferior de la silla estrecha y redondeada vista frontalmente delante; - pliegue transversal de debajo de la lanceta ligeramente doblado en el centro visto frontalmente (fotografía li) - la lanceta se estrecha hacia arriba de forma más o menos regular (fotografía li). Silla vista de perfil, fotografía lj M u r c ié la g o d e h e r ra d u ra d e B la s iu s (Rhinolophus blasii), pág. 102 4a - la lanceta se estrecha hacia arriba de forma más o menos regular (fotografía le) - la prolongación superior de la silla es afilada vista de perfil, está doblada hacia delante y es claramente más larga que la inferior (fotografía 10 M u r c ié la g o m e d ite r r á n e o d e h erra d u ra (Rhinolophus euryalé), pág. 98 4b - la lanceta se estrecha hacia arriba súbitamente a partir de la mitad y acaba en una punta fina (fotografía lg) - la prolongación superior de la silla es relativamente larga y sólo un poco más larga que la inferior vista de perfil (fotografía lh) - con frecuencia pelos oscuros (“antifaz”) alrededor de los ojos; M u r c ié la g o m e d ia n o d e h e rra d u ra (Rhinolophus mehelyt), pág. 104

O

G rado d e osificación de las epífisis del hueso m eta ca rp ia no y de los d e d o s en a crias, b anim ales sem ladultos. c m urcié la g o s adultos (según G r o m o v , 1963).

Clasificación de las familias nariz con lóbulos carnosos (herradura, silla, lanceta) (fotografía 1); oreja sin trago (fotografías 2a, 2b) Fam. de los Rinolófidos (R hin olop hid ae)........................................ 202 nariz sin lóbulos; oreja con trago (p. ej. fotografía 3); cola comprendida por completo o hasta las últimas dos vértebras (aprox. 4-5 mm) en el uropatagio (p. ej. fotografía 5) Fam. de los Vespertiliónidos (V espertilionidae)............................ 203 la cola sobresale 1/3 o 1/2 del uropatagio; borde posterior inferior de la oreja (antitrago) con formaciones lobulares marcadas (fotografía 2i); sin lóbulos nasales Fam. de los M olósidos (M olossidae) ................................................ 209

B.

A. Familia de los Rinolófidos la Ib 2a

- prolongación superior de la silla roma vista de perfil (fotografías lb,d) - prolongación superior de la silla afilada y siempre más larga que la inferior vista de perfil (fotografías lf, h, j) ............................................ - antebrazo de más de 50 mm, lóbulo nasal (fotografías la, b) Murciélago grande de herradura {Rhinolophus fernimequinum), pág. 95

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Familia de los Vespertiliónidos

la - las orejas están unidas en la base anterior por un pliegue de piel (fotografías 2g, 4i) - los orificios nasales se abren hacia arriba (fotografías 2g, h; 4h, i) Géneros Barbastella y Plecotus.................................................................. Ib - las orejas están muy separadas (p. ej. fotografía 3) Géneros Myotis, Miniopterus, Eptesicus, Pipistrellus, Nyctalus, Vespertilio...................................................................................................... 2a - las orejas tienen más de 30 mm de largo, muchos pliegues transversales, permanecen plegadas en estado de re p o so ...................

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GUÍA DE CLASIFICACIÓN DE LOS MURCIÉLAGOS EUROPEOS

2b - las orejas son cortas y anchas, en el centro del borde exterior de la oreja hay una protuberancia en forma de botón, puede no estar presente (fotografías 4h, i), - el pelaje del lomo es de color marrón negruzco con las puntas claras, como escarcha, - espolón con lóbulo postcalcáneo, separado por una costura (fotografía 6a) M u r c ié la g o d e b o s q u e (Barbastella barbastellus). pág. 187 3a - el trago es gris prácticamente desde la base, de más de 5,5 mm de ancho (fotografía 2h) - el pulgar tiene menos de 6 mm, la uña del pulgar es corta, aprox. 2 mm (fotografía 7h), - el rostro presenta una máscara oscura, incluyendo los ojos, la piel del rostro es de color gris (fotografía 2h) - el pelaje del lomo es mayoritariamente gris, los pelos del lomo son de color gris apizarrado en la base; la parte inferior es de color blanco grisáceo, sin tonos amarronados; el extremo del pene es más grueso (fotografía 7d) O reju d o m e r id io n a l (Plecotus austríacas), pág. 184 3b - el trago es claro, de pigmentación más débil hacia la punta, de menos de 5,5 mm de ancho (fotografía 2g) - el pulgar tiene más de 6 mm, la uña es larga y puntiaguda, de 2,5-3 mm (fotografía 7g) - la piel del rostro es de color carne amarronado, sólo hay una mancha oscura en los ojos, máscara oscura pequeña (fotografía 2g) - el pelaje del lomo es de color marrón grisáceo, los pelos del lomo son de color marrón oscuro en la base, la parte ventral es de color blanco grisáceo con tonos amarronados; el extremo del pene no está engrosado (fotografía 7c) O reju d o se p te n tr io n a l (Plecotus auritus), pág. 180 4a espolón con lóbulo postcalcáneo (p. cj. fotografía 6c) - el trago es corlo, curvado, redondeado en la punta (p. ej. fotografía 4a) o ensanchado en forma de hongo (p. ej. fotografía 2e) 5 Géneros Nyctalus, Pipistrellus, Eptesicus,Vespertilio .>.............................. 4b espolón sin lóbulo postcalcánco (p. cj. fotografía 5e) - cuando hay un estrecho borde de piel (fotografía 5c) el trago tiene forma de lanceta y es aproximadamente la mitad de largo que la oreja 0 se prolonga un poco más (p. ej. fotografía 3g) Géneros Myotis, Miniopterus ..................................................................... 14 5a - la última vértebra de la cola sobresale del uropatagio como máximo 1 mm (fotografía 5g) - lóbulo postcalcáneo ancho con costura v isib le ........................................ 9 5b - las últimas 1-2 vértebras de la cola sobresalen del uropatagio 4-5 mm - lóbulo postcalcáneo estrecho, normalmente sin costura visible (fotografía 6 b ) ............................................................................................... 6

6a - antebrazo de más de 47 mm - el pelaje del lomo es de color marrón oscuro, parcialmente brillante, pero sin brillo dorado, la parte inferior es de color marrón amarillento, el límite entre la cara dorsal y la ventral no está marcado - lóbulo postcalcáneo estrecho, sin costura visible, uropatagio (fotografía 6b), oreja con el borde posterior estrecho, el cual acaba frente a la comisura de la boca (fotografía 40 Murciélago hortelano {Eptesicus serótinas), pág. 153 6b - antebrazo de 47 mm como máximo - los pelos del lomo de los animales adultos tienen las puntas de color amarillo claro o blanco ................................................................ 7a - el borde posterior de la oreja tiene un pliegue ancho, que baja por debajo de la línea de la comisura de la boca y acaba en ésta (fotografía 4g) - lóbulo postcalcáneo ancho, con costura visible - los pelos del lomo son de color marrón oscuro en la base, las puntas son blancas y parecen cubiertas de escarcha, la parte ventral, de color blanco, está claramente separada de la parte dorsal - las hem bras tienen 4 mamas - antebrazo de 40-47 mm Murciélago bicolor (Vespertilio murinus), pág. 161 7b - el borde posterior de la oreja tiene un pliegue estrecho que baja en dirección a la comisura de la boca y acaba delante de ésta (fotografías 4d, e) - lóbulo postcalcáneo sin costura visible - los pelos del lomo son de color marrón oscuro en la base, las puntas son amarillentas o con brillo d o ra d o ......................................................... 8a - trago claramente más largo que ancho, ligeramente curvado (fotografía 4c) - lóbulo postcalcáneo estrecho - el pelaje del lomo tiene un brillo dorado, la parte ventral es de color marrón amarillento, claramente separada de la parte dorsal únicamente en el cuello - antebrazo 38-44 mm Murciélago norteño (Eptesicus nilssoni), pág. 157 8b - trago corto, se ensancha un poco hacia arriba (fotografía 4d), la longitud del borde anterior es prácticamente igual a su punto más ancho, en la base del borde exterior hay dos dientecillos superpuestos - las orejas y el rostro son negros, fuerte contraste con las puntas de color amarillo amarronado claro del pelaje del lomo y la cara ventral, casi blanca - antebrazo 30-38 mm Murciélago montañero (Pispistrellus savii), pág. 176

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GUÍA DE CLASIFICACIÓN DE I.OS MURCIE1AG08 EUROPEOS

9a - el trago se ensancha hacia arriba en forma de hongo (fotografías 2d, e, f) - antebrazo de más de 38 mm ...................................................................... 9b - el trago no se ensancha hacia arriba en forma de hongo, - antebrazo de menos de 38 m m .................................................................. 10a- dientes: I1normalmente acabado en una sola punta, P muy pequeño, P1 no visible desde fuera, desplazado hacia dentro (véase figura de la pág. 166) - banda blanca bien delimitada, de aprox. 2 mm de ancho, en el borde del plagiopalagio entre el V dedo y la pata (advertencia: hay animales de color marrón grisáceo oscuro sin el borde blanco de la membrana alar) - las orejas son marrones (fotografía 4c) M urciélago de b o rd e claro (Pipistrellus kuhlii), pág. 174 10b- I1bifurcado (figura de la pág. 166a, b) - el plagiopatagio no presenta un borde blanco o únicamente aparece un blanco débil - las orejas son de color negruzco (fotografías 4a, b ) ................................ l i a - antebrazo de 32-37 mm - el V dedo tiene más de 42 mm (hembras) o 41 mm (machos) - el P1está bien desarrollado, es visible desde fuera, el I2 es más largo que la breve punta del I1 (figura de la pág. 166b) - la parte dorsal del uropatagio está cubierta de pelo hasta la mitad (fotografía 5k), oreja fotografía 4a - la parte ventral sólo tiene pelo a lo largo de la pata M urciélago d e N a th u siu s (Pipistrellus nathusii), pág. 170 11b- antebrazo 28-34,6 mm - el V dedo tiene hasta 42 mm (hembras) o 41 mm (machos) - el P 1es pequeño, está apretado hacia dentro, no es visible o lo es muy poco desde fuera, el I2 es más corto que la breve punta del I1 (figura de la pág. 166a) - la pata y el uropatagio no están cubiertos de pelo (fotografía 5h), oreja (fotografía 4b) M urciélago com ún (Pipistrellus pipistrellus), pág. 165 12a - el pelaje del lomo es marrón, los pelos son bicolores, la base es oscura, las puntas son más claras - antebrazo 39-46,4 mm, oreja fotografía 2f N óctulo p eq u e ñ o (Nyctalus leisleri), pág. 148 12b- el pelaje del lomo es de color marrón rojizo, los pelos son de un solo c o lo r....................................................................................................... Uta - antebrazo 48-58 mm, oreja fotografía 2e N óctulo co m ú n (Nyctalus nodulo), pág. 144 13b- antebrazo 63-69 mm, oreja fotografía 2d N óctulo gigante (Nydalus lasiopterus), pág. 151

12 10

11

13

14a - orejas muy pequeñas y triangulares, no sobrepasan el vértice de la cabeza (fotografía 2c) - los pelos de la cabeza son cortos, tiesos, claramente delimitados con el pelaje del lomo - en estado de reposo, el III y IV dedo están doblados a la altura de la articulación entre la Ia y la 2a falange (fotografía 6j) - la segunda falange del III dedo es aprox. 3 veces más larga que la primera M u r cié la g o d e c u e v a (Miniopterus schreibersii), pág. 192 14b - las orejas son siempre más largas que anchas, sobrepasan el vértice de la cabeza (fotografía 3) - el trago tiene forma de lanceta, más o menos puntiagudo (fotografía 3) Género M yotis............................................................................................... 15a - antebrazo de más de 50 mm ...................................................................... 15b- antebrazo de menos de 50 m m .................................................................. 16a - oreja de más de 26 mm, borde anterior doblado hacia dentro, punta de la oreja relativamente ancha (fotografía 3a) - hocico largo, relativamente ancho frontalmcnte - antebrazo 54-67 mm Murciélago ratonero grande (Myotis myotis), pág. 137 16b- oreja de menos de 26 mm, borde anterior relativamente recto, oreja más estrecha, acabada en punta (fotografía 3b) - hocico relativamente corto y acuminado - antebrazo 52-61,5 mm Murciélago ratonero pequeño (Myotis blythi), pág. 141 17a - oreja de más de 20 mm (fotografía 3e), cuando está inclinada hacia delante sobresale prácticamente hasta la mitad de la punta del hocico - espolón recto, con un estrecho borde de piel, su longitud no llega hasta la mitad del uropatagio, la última vértebra de la cola está libre (fotografía 5i) - antebrazo 39-47 mm Murciélago de Bechstein (Myotis bechsteinii), pág. 134 17b- oreja de menos de 20 mm, cuando está inclinada hacia delante sobresale de la punta del hocico como máximo 5 mm .......................... 1 8a- espolón curvado en forma de S, aproximadamente la mitad de largo que el borde del uropatagio, el borde libre del uropatagio es redondeado y cubierto de unas cerdas cortas y dobladas (fotografía 50 - trago largo, de color claro, en forma de lanceta, más largo que la mitad de la oreja (fotografía 30 Murciélago de Natterer (Myotis nattereri), pág. 130 18b- espolón recto o ligeramente curvado en uno de los dos lados (p. ej. fotografía 5c) ......................................................................................

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15 16 17

18

19

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CIASIFICACIÓN L)E LAS RAMILLAS

GUÍA I)E CLASIFICACIÓN DE I.OS MURCIÉLAGOS EUROPEOS

19a - el espolón ocupa aproximadamente 1/3 del borde del uropatagio, a 2 /3 o 3 /4 de la longitud del borde del uropatagio se observa una clara interrupción que parece el final del espolón (fotografías 5d, e, n) - pies con largas cerdas - borde posterior de la oreja sin muesca marcada (p. ej. fotografía 3e) .. 19 19b- el espolón ocupa como máximo 1/3 del borde del uropatagio, no se observa ninguna interrupción en el borde del uropatagio a 2 /3 o 3 /4 de su longitud (fotografías 5c, b) - borde posterior de la oreja con muesca marcada (fotografías 3g, h, i) . 20 20a - el plagiopatagio empieza en la pata frente al talón (fotografía 5o) - el uropatagio está cubierto dorsal y ventralmente por una pelusilla oscura a partir de las patas y aproximadamente hasta la mitad (extremo alto del espolón), (fotografías fin, o) - el pelaje del lomo es gris - el trago está ligeramente curvado en forma de S, es como mínimo la mitad de largo que la oreja (fotografía 5m) - antebrazo 38-44 mm M urciélago p a tu d o (Myotis capaccinii), pág. 113 20 b - el plagiopatagio empieza en el talón o en el centro de la planta del pie (fotografías 5d, e) - el uropatagio no presenta pelaje en la parte dorsal - el trago es recto, su longitud es inferior a la de la mitad de la oreja (fotografía 3d, e) - el pelaje del lomo es de color marrón, brillante........................................ 21 2 1 a - antebrazo 43-49,2 mm - el trago es claramente más corto que la mitad de la oreja (fotografía 3d) - el uropatagio está cubierto por un fino pelaje blanco en la parte ventral - a lo largo de la pata hasta el espolón (fotografía 5d) - el plagiopatagio empieza en el talón M urciélago de los e s ta n q u e s (Myotis dasyeneme), pág. 115 2 1 b - antebrazo 33-42 mm - el trago es casi la mitad de largo que la oreja (fotografía 3e), - el uropatagio no está cubierto de pelo - el plagiopatagio empieza en la base del l*'1dedo del pie (fotografía 5e), M urciélago rib e re ñ o (Myotis daubentonii), pág. 108 22a - el trago no llega hasta la inflexión del borde posterior de la oreja (fotografía 3i) - el pelaje del lomo es largo, lanoso y con un reflejo rojizo, - espolón sin borde de piel (fotografía 51), M urciélago de Geoffiroy (Myotis emarginatus) , pág. 126 2 2 b - el trago sobrepasa la m uesca del borde posterior de la oreja (fotografías 3g, h) - el pelaje es de color marrón grisáceo oscuro o marrón amarillento con un brillo dorado, - espolón con un estrecho borde de piel (fotografía 5c) ........................... 23

23a - el extremo del pene está engrosado (fotografía 7a) - las orejas, el rostro y las membranas alares son de color amarronado, la base del borde anterior de la oreja y del trago son de color carne claro (fotografía 3g) - el pelaje del lomo de los animales adultos suele ser de color marrón claro con un brillo dorado - las cúspides laterales del P;i están situadas por encima o a la misma altura que el P- (figura pág. 125 izquierda) - el P2 no es mucho más pequeño que el P, (figura página 125) - antebrazo 33-39,2 mm Murciélago bigotudo grande (Myotis brandtii), pág. 119 23 b - extremo del pene sin engrasamiento (fotografía 7b), - las orejas, el rostro y las membranas alares son de color negruzco, - la base del borde anterior de la oreja no es de color blanco (fotografía 3h) - el pelaje del lomo es preferentemente marrón grisáceo o marrón negruzco - las cúspides laterales del P:1están situadas por debajo o a la misma altura que el P-1, el P., es claramente más pequeño que el P, (figura página 125 derecha) - antebrazo 31-37,7 mm Murciélago bigotudo (Myotis mystacinus), pág. 122.

C.

F a m ilia d e lo s M o ló s id o s

En Europa sólo hay una especie, el M u rcié la g o ra b u d o (Tadarida teniotis), oreja fotografía 2i; pág. 196

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O


LABIAS DE FOTOGRAFÍAS

Tabla de fotografías 1 Lóbulos nasales de los rinolófidos europeos

a, b c ,d e ,f g ,h

i, j

M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago

grande de herradura pequeño de herradura m editerráneo de herradura m ediano de herradura de herradura de Blasius

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212

GUÍA DE CLASIFICACION DE LOS MURCIÉLAGOS EUROPEOS

TABLAS DE FOTOGRAFÍAS

Tabla de fotografías 2 Form as de las orejas

a b c d e f g h i

M urciélago m editerráneo de herradura M urciélago m ediano de herradura M urciélago de cueva Nóctulo gigante Nóctulo com ún Nóctulo pequeño Orejudo septentrional Orejudo m eridional M urciélago rabudo

( F o to g ra fía s a -c , e -h E. G rim m b erg er, d O . v. H e lv e rs e n , i J. C erven y)

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LABIAS DE FOTOGRAFÍAS

GUÍA DE CLASIFICACIÓN DE LOS MURCIÉIAGOS EUROPEOS


a b c d e f g

M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago h M urciélago i M urciélago

ratonero grande ratonero pequeño de Bechstein de los estanques ribereño de Natterer bigotudo grande bigotudo de Geoffroy

(F o to g ra fía s a H. H a c k e th a l, b -i E. GRiMMBEnc.cn)

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GUÍA DE CLASIFICACIÓN DE I.OS MURCIÉIAGOS EUROPEOS


a b c d e f g

h ¡

M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago

de Nathusius com ún de borde claro montañero norteño hortelano bicolor de bosque (con lóbulo de la oreja) de bosque (sin lóbulo de la oreja)

(F o to g ra fía s a - b , e -¡ E. G rim m b erg er , c - d J. G e b h a r d )

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TAIMAS DE FOTOGRAFÍAS


Tabla d e fotografías 5 Uropatagios

La flecha indica el final del espolón (en d y e indica la interrupción del uropatagio) a M urciélago ratonero grande b M urciélago ratonero pequeño c M urciélago bigotudo grande d M urciélago de los estanques e M urciélago ribereño f M urciélago de Natterer gM urciélago com ún (parte ventral) hM urciélago com ún (parte dorsal, flecha = límite del pelaje) iM urciélago de Bechstein jM urciélago de Nathusius (parte ventral) kM urciélago de Nathusius (parte dorsal, flecha = límite del pelaje) IM urciélago de Geoffroy m M urciélago patudo, oreja n M urciélago patudo, dorsal o M urciélago patudo, ventral

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220


GUÍA DE CLASIFICACIÓN DE LOS MURCIÉIAGOS EUROPEOS

Tabla de fotografías 6 U ropatagios y alas

a M urciélago de bosque b M urciélago hortelano c N óctulo com ún d O rejudo septentrional e O rejudo m eridional f M urciélago de cueva (las flechas indican el final del espolón) g M urciélago m editerráneo de herradura, posición de reposo, los dedo s III a V están d o b lad o s por la 18 articulación, flecha = 1a articulación del III dedo h M urciélago pequeño de herradura, posición de reposo, flecha = 1a articulación del III dedo i M urciélago de Natterer, los dedos III a V están doblados por la articulación base (en la fotografía de form a Incom pleta), flecha = articulación base del III dedo j M urciélago de cueva, sólo los dedos lll-V están doblados por la 1a articulación, flecha = 1a falange del IV dedo k M urciélago m editerráneo de herradura, flexión de los dedos, flecha = 1a falange del IV d edo

(F o to g ra fía s E. G r im m b e r g e r )

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222



Tabla de fotografías 7

a b c d e

Pene, m urciélago b ig o tu d o grande Pene, m urciélago b igotudo Pene, orejudo septentrional Pene, orejudo meridional Pene, m urciélago de Nathusius; durante la é p o ca de apaream iento se m arcan claram ente los testículos y el epidídim o (flecha) f Pene, nóctulo común g Pulgar, orejudo septentrional h Pulgar, orejudo m eridional i M am as de adhesión (flecha), m urciélago gra n d e de herradura, hem bras, flecha d erecha = m am a de leche, flecha izquierda = mam a de adhesión j Mam a de una hem bra de un m urciélago b ig o tu d o grande que am am anta, arriba a la izquierda inicio del plagiopatagio, arriba a la derecha se puede ver una parte de la oreja k M urciélago común lactante, de unos 2 días de edad (para hacer la fotografía se ha levantado el ala de la madre)

( F o to g ra fía s E. G r im m b e r g e r )

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GUÍA DE CIASIFICACIÓN DF. LOS MURCIÉLAGOS EUROPEOS

SONOGRAMAS

Sonogramas por Heller y Weid

kHz

kHz

110

90

r

Sonogramas por Ahlen

kHz

kHz 110 '

kHz 110

110 '

110 '

90

90

90

90

70

70

70

70

___________

\ ;—

70

I 50

50

50

50 í i

30

30

30

30

kHz 110

90

V1

* V V 1 t. fV v T ■'

h

50

1

30

F F

■

10

10

10

10 rris

M urcié la g o gra n d e de herradura

kHz 110

90

10 ms

M urciélago b igotudo

M urciélago de los estanques

kHz 110'

kHz 110

90

90

90

30

10 ms

M urciélago ribereño

kHz 110

50

10

10 ms

M urciélago de herradura de Blasius

M urcié la g o m editerráneo d e herradura

kHz

10

10 10 ms

10 ms

70

1

| 70

50

10 ms

70

\

1

70

50

en o

224

30

30

30

10

10

10

10 ms

10 ms

M urcié la g o de Bechstein (2 tip o s de ch illid o s distintos)

M urciélago d e Natterer

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i 1 r

30

10 10 ms

M urciélago de Bechstein

10 ms

M urciélagos ratoneros gra n d e s

225

226

SONOGRAMAS

GUÍA DH CLASIFICACIÓN DE LOS MIJRCIÉIAGOS EUROPEOS

Sonogramas (por Ahlen y Weid)

Sonogramas por Ahlen

kHz

kHz 110

kHz 110

110

90

90

90

70

70

70

50

50

110

110

■

90

90

70

t

V

»

kHz

kHz

'

70

L-

50

50

30

30

30

30

10

10

10

10

V

50

k

30

^

10

10 ms

10 ms

Nóctulo com ún

10 ms

M urciélago hortelano

kHz

10 ms

10 ms

M urciélago com ún

M urciélago norteño

kHz

M urciélago de Nathusius

kHz

kHz

110

110

110

110

90

90

90

90

70

70

70

70

50

50

50

50

30

30

30

10

10

10

30

10

t 10 ms

M urciélago bicolor

10 ms

10 ms

M urcié la g o de bosque

O reju d o septentrional

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r~

10 ms

M urciélago rabudo

227

228

T A B IA 1

GUÍA DE CLASIFICACIÓN DE EOS MURCIÉLAGOS EUROPEOS

Tabla 1 Resum en de los M urciélagos europeos Especie

Datos biológicos y ecológicos

Refugios de parto Hábitat

M igraciones

Tem peratura en el refugio hibernal

Núm ero de crías

Edad m áxim a conocida hasta el m om ento

M urciélago M urciélago M urciélago herradura M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago

p e q ue ñ o de herradura g ra n d e de herradura m editerráneo de

C avidades (casas) C avidades (casas) C avidades (casas)

Sedentaria Sedentaria Sedentaria

6-9 °C 7-11 °C alrededor de 10 °C

1 1

21 años 30 años

1

7

de herradura de Blasius m ediano de herradura ribereño pa tud o de los estanques b ig o tu d o grande b ig o tud o

Cavidades C avidades Bosque (casas) C avidades Casas Bosque (casas) Casas

Sedentaria Sedentaria Capaz de m igrar

? ?

1

7

1

7

(-2 ) 3-8 °C ?

1 1

20 años

0,5-7.5 °C (0) 3-7,5 °C 2-8 °C

1 1

19 años y 6 m eses 19 años y 8 m eses 19 años

M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago

de G eoffroy de Natterer de Bechstein ratonero grande ratonero pequeño

6-9 °C (-0 ,5 ) 2,8-8 °C 3-7 °C 3-12 °C 6-12 °C

1 1 1 1 1

16 17 21 22 13

N óctulo com ún N óctulo pequeño N óctulo gigante M urciélago hortelano

Casas (cavida d e s) Bosque (casas) Bosque Casas (cavida d e s) C avidades (casas, cuevas) Bosque (casas) B osque Bosque Casas

0 °C-?

12 años 9 años

7

2 (1 -3 ) 2 2 (1 -2 )

2-4 °C

1 (1-3)

19 años y 3 meses

M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago M urciélago

Casas (?) Rocas (casas) Casas (bosque, rocas) Bosque Casas (rocas) Casas (rocas)

1-5.5 °C

2 (1 -2 ) 2 (2-3)

14 años y 6 m eses 5 años 16 años y 7 m eses 7 años 8 años

norteño b ico lo r com ún de Nathusius de b o rd e claro m ontañero

O rejudo septentrional O rejudo m eridional M urciélago de bosque M urciélago de cueva M urciélago rabudo

Bosque (casas) Casas, cuevas Bosque (casas, cuevas) C avidades Rocas, acantilados

(?) C apaz de m igrar Capaz de m igrar (?) Sedentaria (?) (cap a z de m igrar?) Sedentaria Sedentaria Sedentaria Capaz de m igrar Capaz de m igrar M igratoria M igratoria M igratoria (?) Sedentaria (capaz de m igrar?) Sedentaria (?) M igratoria Sedentaria M igratoria Sedentaria (?) Capaz de m igrar o M igratoria Sedentaria Sedentaria Capaz de m igrar M igratoria Capaz de m igrar (m igratoria?)

7

7

2-6 °C 7 7 7

1

1 (2) 1 (2) 1 (2) 1 (2)

7

años años y 6 m eses años años años

7

7

2-5 °C 2-9 °C (-3 ) 2-5 aC

1 d -2 ) 1 1 (2)

22 años 14 años y 7 meses 23 años

5-12 °C

1 1

16 años M ás de 10 años

7

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229

230

TABLA 2


Tabla 2 Q uirópteros del mundo Sistem ática

Suborden M egaquirópteros

Zorros voladores

Familia P teropódidos

Zorros voladores

Suborden M icroquirópteros

Murciélagos

Superfam ilia Em balonuroideos

Vespertiliónidos prim itivos de cola libre M urciélagos de co la de topo M urciélagos de nariz de cerdo Vespertiliónidos de cola libre M urciélagos de boca de liebre

Familia Familia Familia Familia

R inopom átidos C raseonictéridos Em balonúridos N octiliónidos

Superfam ilia Rinolofoideos Familia N ictéridos Familia M egaderm átidos ’ Familia Rinolófidos Familia H ip osidéridos Superfam ilia Filostom atoideos Fam ilia Filostom átidos

M. de nariz foliada de Am érica M urciélagos de nariz foliada

Familia M orm oops

M. con big o tes y de rostro espectral

Superfam ilia Vespertilionoideos “Familia Vespertiliónidos

Vespertilios Vespertilios

Familia Familia Familia Familia

M. de oreja de em budo M. ahum ados M. con alas de d isco M. de M ad a g a sca r con ventosas (M. de pies adhesivos) M. de co la corta M. de cola libre

Familia M istacínidos ’ Familia M olósidos

Especies vivas en la actualidad

Zona de distribución

Alim entación

175

Sólo en el a ntiguo m undo, zonas tropicales y su b tro p ica le s de Á frica a Australia y en el Pacífico

frutos, flores, polen

3 1 50 2

Norte de África, Asia hasta Sum atra Sureste a siático (Tailandia) En todo el m undo (pantropical) Centro y Sudam érica (trópicos)

insectos insectos insectos insectos, peces

12 5

África, este de Asia África, Asia, Australia (trópicos)

70 60

Viejo M undo Africa. Asia, Australia (trópicos)

insectos insectos, pequeños vertebrados insectos insectos

M. de nariz foliada de Europa M urciélagos de nariz estrecha M. de nariz fo lia d a grandes (Falsos vam piros) M. de nariz de herradura M. de nariz foliada redonda

N atálidos Furiptéridos T iroptéridos M izo pó d id o s

Sistemática, distribución y alimentación

148

Centro y S udam érica

8

Centro y Sudam érica

insectos, pequeños vertebrados, frutos, polen, sangre insectos

T odo el m undo (regiones árticas, sur de Africa, Australia, Sudam érica, Islandia, Hawaii, Nueva Z elanda C entroam érica, C aribe C entroam érica, S udam érica trop. C entroam érica, S udam érica trop. M adagascar

insectos, algunas especies: peces. pequeños vertebrados insectos insectos insectos insectos

Nueva Z elanda Todo el m undo (sobre to d o en los trópicos, tam bién sur de Europa y norte de A m érica)

insectos insectos

320

6 2 2 1 1 90

"Fam ilias form adas por e species q ue apa re ce n en Europa.

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BIBLIOGRAFÍA S erra C o b o , J.,

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ÍNDICE ALFABÉTICO

/

Indice alfabético A

D

Alas, 15s„ 20, 22, 34,107, 178s. desarrollo en el embrión, 22, 46, 51 membrana alar, 16 movimiento de rotación, 20 Alimentación, 12, 31, 33ss„ 87 Alpenfledermaus, 176 Anillamiento, 74ss. Antiparasitaria, lucha, 38 Apareamiento, 43, 47s„ 69 periodo, 45 refugio, 46 Auditivos, sistemas, 41

Daubenton’s bat, 108 Dentición, 22, 51, 90,107 de agarre, 51 de leche, 90.107 Detector ultrasónico, 39s., 87s.

B Barbastella, 187 barbastellus, 187 Beber, 33 Bechstein’s bat, 134 Bechsteinfledermaus, 134 Blasius Hufeisennase, 102 horseshoe bat, 102 B randts bat, 119 Braunes Iangohr, 180 Breitflügelfledermaus, 153 Bulldoggfledermaus, 196

c Captura, métodos, 75s. Caza, vuelos, 33ss. zonas, 33ss. Cluster, 68 Cola, membrana alar, 16, 89, 107 Common long-eared bat, 180 pipistrelle, 165 Crías, 51ss., 61 peso, 49

E Ecolocación, 39ss., 118 Enemigos, 77 Eptesicus, 153 nilssoni, 157 serotinus, 153 Espectro de ondas, 40 Esperanza de vida, 47 Espolón, 17, 89 Esqueleto, 17 Europäische Bulldoggfledermaus, 196 European free-tailed bat, 196

Große Bartfledermaus, 119 Hufeisennase, 95 Großer Abendsegler, 144 Großes Mausohr, 137

H Harén, 45s. Heces, 37 Hibernación, 59, 61, 63, 65, 67 refugios, 28, 61 Higiene corporal, 56 Hocico, formaciones cutáneas, 22, 89 Hypsugo savii, 176

I Impregnantes para madera, 79s.

K Kleine Bartfledermaus, 122 Hufeisennase, 91 Kleiner Abendsegler, 148 Kleines Mausohr, 141 Kuhl’s pipistrelle, 174

F Filogenia, 15s. Fósiles, hallazgos, 15 Fransenfledermaus, 130

G Geoffroy’s bat, 126 Glándulas cutáneas, 23 mamarias, 24, 90,107 Gran murin, 137 rhinolophe fer á cheval, 95 Graves Langohr, 184 Greater horseshoe bat, 95 mouse-eared bat, 137 noctu le, 151 Grey-long eared bat, 184

L Langflügelfledermaus, 192 Langfußfledermaus, 113 Iêisler’s bat, 148 Lesser horseshoe bat, 91 mouse-eared bat, 141 Litófilos, 27 Lóbulo postcalcáneo, 17 Ding-fingered bat, 113

M Mamas falsas, 24, 90 de adhesión, 24, 90 Mediterranean horseshoe bat, 98

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Mehely Hufeisennase, 104 horseshoe bat, 104 Membrana alar, 16, 22 Migración, 25, 71, 87 Minioptére, 192 Miniopterus, 191 schreibersii, 192 Mittelmeerhufeisennase, 98 Molósidos, 18ss., 209 Molosse de Cestoni, 196 Mopsfledermaus, 187 Murciélago bicolor, 161ss. bigotudo, 122ss. grande, 119ss. común, 165ss. de Bechstein, 134ss. de borde claro, 174ss. de bosque, 187 de cueva, 192ss. de Geoffroy, 126ss. de herradura de Blasius, 102ss. de los estanques, 115ss. de Nathusius, 170ss. de Natterer, 130ss. grande de herradura, 95ss. hortelano, 153ss. mediano de herradura, 104ss. mediterráneo de herradura, 98 ss. montañero, 176ss. norteño, 157ss. patudo, 113s. pequeño de herradura, 91ss. rabudo, 196ss. ratonero grande, 137ss. ratonero pequeño, 141ss. ribereño, 108ss. vampiro, 13 Murciélagos antropófilos, 27 arborícolas, 28 comportamiento, 54, 56, 58 de roca, 27s., 30 evolución, 15s. protección, 77ss„ 88s. troglófilos, 27s., 30

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ÍNDICE ALFABÉTICO

Myotis bechsteinni, 134 blythi, 141 brandtii, 119 capaccini, 113 dasycneme, 115 daubentonii, 108 emarginatus, 126 myotis, 137 mystacinus, 122 nattereri, 130 prezwalskii, 125

N Nathusius’ pipistrelle, 170 Natterer’s bat, 130 Nidos, colocación, 80s. Noctule, 144 de Leisler, 148 géante, 151 Nóctulo común, 144ss. gigante, 151ss. pequeño, 148ss. Nordfledermaus, 157 Northern bat, 157 Nyctalus, 143 lasiopterus, 151 leisleri, 148 noctula, 144

0 Ojos, 23,44 Olfato, 36,44 Oreillard méridional, 184 septentrional, 180 Orejas, 22, 89 tapa, 23 Orejudo meridional, 184ss. septentrional, 180ss. Organos circulatorios, 20 Orientación, 35s., 38, 41, 42, 88,107 a distancia, 44 por ultrasonidos, 35, 37ss., 40, 42

ÍNDICE ALFABÉTICO

P Parásitos, 77 Parideras, 31, 80s. Parti-coloured bat, 161 Parto, 47s., 49 Patagio, 16, 22 Patas traseras, 17 Pelaje, 23 Pelos sensoriales, 44 Petit murin, 141 rhinolophe fer á cheval, 91 Pipistrelle commune, 165 de Kuhl, 174 de Nathusius, 170 de Savi, 176 Pipistrellus, 164 kuhlii, 174 nathusii, 170 pipistrellus, 165 savii, 176 Plecotus auritus, 180 austriacus, 184 Pond bat, 115

R Rauhhautfledermaus, 170 Refugios, 25, 28s., 46, 61 de ayuda, 78s. de hibernación, 28, 61 de parto, 25,30, 47 Reproducción, 45, 87 Respiración, 20,62 Rhinolophe de Blasius, 102 de Mehely, 104 euryale, 98 Rhinolophus, 89 blasii, 102 euryale, 98 ferrumequinum, 95 hipposideros, 91 mehelyi, 104 Riesenabendsegler, 151 Rinolófidos, 18, 22, 89, 202

s

V

Savi’s pipistrelle, 176 Schreiber’s bat, 192 Serotine, 153 Sérotine bicolor, 161 commune, 153 de Nilsson, 157 Sexo, 24 Sistemática, 1 1 ,14s., 89,107, 230ss. Sonidos, 39ss„ 42, 87s., 107 Sonograma, 40, 88, 224ss. Sopor diurno, 61 Superstición, 8,10 Supervivencia, peligros, 77s.

Vespertilio discolor, 161 murinus, 161 Vespertilion à moustaches, 122 à oreilles échancrées, 126 de Bechstein, 134 de Brandt, 119 de Capaccini, 113 de Daubenton, 108 de Natterer, 130 des marais, 115 Vespertiliónidos, 18, 22,107, 203 Virus rábico, 77 Vuelo, 20s., 34

T

w

Tadarida, 196 teniotis, 196 Teichfledermaus, 115 Temperatura corporal, 21, 61ss., 67 control, 61, 68 Trago, 23

Wasserfledermaus, 108 Weifirandfledermaus, 174 Whiskered bat, 122 Wimperfledermaus, 126

u

Zorro volador, 12,14 Zweifarbfledermaus, 161 Zwergfledermaus, 165

Ultrasonidos, 3 5 ,37ss„ 40, 42

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Los Murciélagos de España Y de Europa.

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