Facultad de
Especialidad en
LA RADIACION UV – B Y SUS EFECTOS SOBRE EL CRECIMIENTO Y LA FOTOSINTESIS FOTOSINTES IS DE PLANTAS TERRESTRES CURSO
:
FISIOLOGIA VEGETAL
DOCENTE :
Blgo. EN ENEQUE PU PUICON, AR ARMANDO
ALUMNO
:
MATIAS DURAN, EDUARDO
CICLO
:
2010 – I
AÑO
:
2010
1
PRESENTACION
El Prese Present nte e info inform rme e pose posee e co cont nten enid ido o bibl biblio iogr gráfi áfico co concerniente al tema “LA RADIACION UV-B Y SUS EFECTOS
SOBRE
EL
CRECIMIENTO
Y
LA
FOTOSINTESIS DE LAS PLANTAS TERRESTRES”
desarrollada en la UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA - TINGO MARIA. Realizada para el curso de FISIOLOGIA VEGETAL I.C.S.A. - F.R.N.R
Eduardo
Matías
Duran. 2
INDICE
Presentación……………………………………………………………… 02 Índice……………………………………………………………………... 03 Disposiciones preliminares………………………………………………..04 Resumen…………………………………………………………………....0 5 I. Introducción……………….…………………………………………….06 1.1Objetivos……………………………………. …………………...08 II. Revisión bibliografica……...……………… bibliografica……...……………………. ……. ……………………...09 2.1Efecto Morfológico y anatómico de la planta. …………………..11 2.2 Acción UV-B sobre procesos fotoquímicos y metabólicos...........14 2.3 Acción UV sobre antena colectora y fotosistemas……………...14 2.4 Efecto UV-B sobre las proteinas y los pigmentos de las antenas Colectoras……………………………………………………… 15 3
2.5 Efectos de la Radiació ción en plantas terrestres comunes………...19 2.6 Implicancias ecológicas de las respuestas de las plantas a la radiación UV-B…………………………………………………………20 2.7 RadiacionUV y la interacción con factores bióticos……………...20 III.
Conclusión……………….………………………………...
…………...23 IV. Cuestionario……. ……………………………………………………...24 V. Bibliografía…………………………………………………….. ……….25 Glosario…………………………………………………………………….27
4
DISPOSICIONES PRELIMINARES
Al fina finall se la cita cita bibli ibliog ogra rafi fica ca se indi indica cara ra de donde onde se extrajo el contenido. Los Obje Objeti tivo voss y Cues Cuesti tion onar ario io fuer fueron on pla plantea nteado doss por el alumno. Se anexa un pequeño glosario de los términos empleados en el presente trabajo monográfico.
5
RESUMEN
La luz es uno de los factores más importantes que regulan el crecimiento y desarrollo de las plantas. Sin embargo, el aumento de la radiación ultravioleta-B debido a la acción antropogénica puede tener un impacto negativo en éstas, pro rovo voca cand ndo o una una dism isminuc inució ión n de la fot fotos osín ínte tesi siss y de la pro rodu ducc cció ión n de biom biomas asa. a. Esta Esta ra rad dia iaci ción ón puede uede adem demás causar daño en distintas biomoléculas, entre la cuales la más importante es el DNA. En este sentido, el presente trabajo recopila los estudios reci re cien ente tess so sobr bre e la re resp spue uesta sta del del creci crecimi mien ento to de plan planta tass expuestas a condiciones de alta radiación ultravioleta y los mecanismos de reparación molecular que en condiciones nat natural urales es gener enera an las pla lant nta as co com mo es esttra rattegia egia para protegerse de este tipo de radiación.
6
I.
INTRODUCCIÓN
La radiación solar es uno de los principales factores ambientales que afectan la vida vida en nuestr nuestro o planet planeta. a. Esta Esta radiac radiación ión contro controla la el funcio funcionam namien iento to de los ecosis ecosistem temas as terres terrestre tress y acuáti acuáticos cos tanto tanto a través través del contro controll de proces procesos os fotobiológicos (fotosíntesis, fotoperíodo, fototropismos, etc.) como por medio de su acción sobre otros factores ambientales (temperatura, humedad, etc.) y ciclos naturales (ciclos diarios, anuales, hídricos, etc.) que finalmente inciden en la distribución de los organismos. La radi radiac ació ión n que que lleg llega a a la Tier Tierra ra abar abarca ca una una ampl amplia ia gama gama del del espe espect ctro ro electromagnético y aproximadamente el 40% de ella es la que conocemos como luz o radiación visible. Esta comprende longitudes de onda que van de los 400 a los 700 nm, rango que abarca los colores violeta, azul, verde, amarillo, naranja y rojo y que por ser usado por los vegetales en el proceso de la fotosíntesis, también se le denomina radiación fotosintéticamente activa o PAR (sigla derivada del inglés: photosynthetic active photosynthetic active radiation). Otro rango de esta radiación electromagnética es el que va de los 280 nm a los 1000 nm, conocido como rango fotobiológico ya que comprende longitudes de ondas más allá de la radiación PAR y que son de importancia en otros procesos fotobiológicos bajo control de fotorreceptores específicos como por ejemplo los fitocromos. Esta misma radiación solar, la cual ha hecho posible la vida sobre nuestro planeta, puede ser perjudicial en altas intensidades o cuando la proporción de ondas cortas aumenta por sobre determinados límites. Altas intensidades de radiación y cambios en la composición espectral pueden afectar importantes procesos en los organismos, en particular en los vegetales que por no poder 7
moverse sólo les queda adaptarse a tales cambios. Uno de los principales cambios que ha sucedido este último tiempo ha sido el aumento de la radiación UV-B. Esto, producto de la destrucción de la capa de ozono por compuestos contaminantes como los clorofluorocarbonos (CFC), óxidos de nitrógeno, cloro, bromo, etc. Estos compuestos tienden a formar compuestos estables con el ozono con una vida media de 50 a 150 años. La radiación UV-B es aquella comprendida entre las longitudes de onda 280 y 320 nm. Los otros componentes de la radiación UV son la radiación UV-C, comprendida entre los 200 y 280 nm, y la UV-A entre los 330 y 400 nm. Esta última radiación es poco absorbida por el O3, por lo que llega en mayor cant cantid idad ad a la supe superf rfic icie ie de la Tier Tierra ra y cons constititu tuye ye una una impo import rtan ante te seña señall fotomorfogénica en las plantas y es la menos dañina. Por el contrario, la UV-C es la más energética y dañina para el ADN. Sin embargo, por ser la más abso absorb rbid ida a por por el oxíge oxígeno no de la estr estrat atos osfe fera ra prác práctitica came ment nte e no llega llega a la superficie terrestre. La destrucción de la capa de ozono ha sido más intensa en las latitudes altas, en part partic icul ular ar en la Antá Antárt rtic ica, a, dond donde e las las conc concen entr trac acio ione ness de ozon ozono o han han dism dismin inui uido do entre entre un 40-5 40-50% 0% resp respec ecto to a los los valo valore ress obte obteni nido doss en 1980 1980 y mínimos cambios en la zona del Ecuador en un 3-6% (35-60°N y 35-60°S), donde la radiación UV es intensa por naturaleza. Debido a esto, desde 1980 a la fecha, el flujo de radiación UV-B principalmente dentro del rango de los 290315 nm ha aumentado en la l a troposfera en promedio 6-14%. Si bien la radiación ultravioleta-B comprende una pequeña región del espectro electromagnético, su acción sobre plantas y animales es considerable. Esto principalmente debido a que importantes biomoléculas como proteínas y ácidos nucleicos, por presentar electrones
π
la absorben fuertemente.
Numerosos son los efectos atribuibles a esta radiación, la cual ha estado desde siempre presente en el ambiente. Así, las plantas desde temprano en su 8
evoluc evolución ión han han debido debido adapta adaptarse rse a su prese presencia ncia y desarr desarroll ollar ar mecani mecanismo smoss capaces de disminuir sus efectos adversos. Por tal motivo, desde el descubrimiento del denominado “agujero” de ozono en la Antárt Antártica ica,, el interé interéss por estudi estudiar ar los princi principal pales es efecto efectoss de la radiac radiación ión ultraviole ultravioleta-B ta-B sobre los vegetales vegetales ha aumentado aumentado considera considerableme blemente. nte. Estos Estos efectos se pueden clasificar en efectos anatomomorfológicos, metabólicos y moleculares. En este trabajo se analizan los principales estudios efectuados sobre los efectos de la radiación UV-B en las plantas con especial énfasis en aquellos efectos sobre los procesos metabólicos y moleculares.
1.2 OBJETIVOS Determinar los efectos que causa la radiación UV- B en el crecimiento y fotosíntesis de las plantas.
9
II.
REVISION BIBLIOGRAFICA
Todos los procesos vitales que ocurren en la biosfera tienen como fuente original la energía solar que llega a la superficie terrestre. De manera directa o indire indirecta cta todos los organ organismo ismoss depen dependem demos os de este este tipo tipo de energía energía.. El espectro electromagnético consta de diferentes longitudes de onda dentro de las cuales se encuentra el espectro visible íntimamente relacionado con el proceso fotosintético que realizan los vegetales y que sirven de primer nivel trófico para las complejas redes de las que depende toda forma viviente. Se denomina ina radiac iación ión ultr ltraviol ioleta o rad radiac iación ión UV a la radiación electromagnética cuya longitud de onda está comprendida aproximadamente entre los 400 nm (4x10-7 m) y los 15 nm (1,5x10-8 m). La radiación ultravioleta (Uv) es una forma de energía radiante que proviene del sol. Las diversas forma formass de radi radiac ació ión n se clas clasifi ifica can n segú según n la long longitu itud d de onda onda medi medida da en nanómetros (nm), que equivale a un millonésimo de milímetro. Cuanto más corta sea la longitud de onda, mayor energía tendrá la radiación. Entre los daños que los rayos ultravioleta pueden provocar se incluyen el cáncer de piel, piel, envejecimiento de ésta, irritación, arrugas, manchas o pérdida de elasticidad. También pueden desencadenar desencadenar lupus lupus eritematoso sistémico. sistémico . La radiación UV es altamente mutagénica, o sea, que induce a mutaciones. En el ADN provoca daño al formar dímeros de pirimidinas (generalmente dímeros de timi timina na)) que que acor acorta tan n la dist distan anci cia a norm normal al del del enla enlace ce,, gene genera rand ndo o una una deformación de la cadena. Su nombre proviene de que su rango empieza desde longitudes de onda más cort cortas as de lo que que los los huma humano noss iden identitififica camo moss como como el colo color r violeta. violeta. Esta sta radiación puede ser producida por los rayos solares y produce varios efectos en la salu salud. d. La luz luz ultr ultrav avio iole leta ta tien tiene e dive divers rsas as aplic aplicac acio ione nes. s. Una Una de las las aplicaciones de los rayos ultravioleta es como forma de esterilización, junto con
10
los rayos infrarrojos (pueden eliminar toda clase de bacterias y virus sin dejar resi residu duos os,, a dife difere renc ncia ia de los los prod produc ucto toss quím químic icos os). ). Está stá en estu estudi dio o la esterilización UV de la leche como alternativa a la pasteurización. pasteurización. La mayor parte de la radiación ultravioleta que llega a la Tierra lo hace en las formas UV-C, UV-B y UV-A; principalmente en esta última, a causa de la absorción por parte de la atmósfera terrestre. Estos rangos están relacionados con el daño que producen en el ser human humano o: la radiación UV-C (la más perjudicial para la vida) no llega a la tierra al ser absorbida por el oxígeno y el ozono de la atmósfera. Existen tres categorías de radiación Uv: •
Uv-A, entre 320 y 400 nm
•
Uv-B, entre 280 y 320 nm
•
Uv-C, entre 200 y 280 nm
Las radiaciones UV entre 290 y 320 nm se denominan B (UVB) y son las responsables de los efectos biológicos mas importantes de dichas radiaciones sobre las plantas. La radiación UV-B es parcialmente absorbida por el ozono y sólo llega a la superficie de la tierra en un porcentaje mínimo. La disminución de la concentración de ozono estratosférico, causada por la cont contam amin inac ació ión n indu indust stria rial,l, ha prov provoc ocad ado o dura durant nte e las las últim últimas as déca década dass un sign signifi ifica cativ tivo o aume aument nto o de la radi radiac ació ión n ultra ultravi viol olet etaa-B B (UV(UV-B) B) a nive nivell de la tropósfera (Frederick (Frederick et al. 1989). 1989 ). La exposición excesiva a los rayos Uv-B inhibe los procesos de crecimiento de casi todas las plantas. El agotamiento del ozono podría causar la pérdida de especies vegetales.
11
Las radiaciones radiaciones ultravioleta ultravioleta son parte del espectro electromagnético. Éstas se se manifiestan en tres bandas o frecuencias: UVA (400-320 nm), UVB (320-290 nm) y UVC (290-200 nm). El ozono (O3) se crea por la disociación del O2 ocasionado por radiaciones de onda corta (menor a 242 mm) al nivel de la estratosfera (25 a 100 km de altitud). Esta disociación es la responsable responsable de que las radiaciones radiaciones ultravioleta de onda corta no alcancen la superficie del suelo. Del 20 a 30% de la radiación total de UV del día es recibida en una hora al rededo rededorr del mediod mediodía ía en el verano verano.. Estac Estaciona ionalme lmente nte,, las variac variacion iones es son son mucho menores cerca del ecuador y mucho mayores en aquellas latitudes dond donde e las las esta estaci cion ones es está están n más más marc marcad adas as entre entre sí. sí. Mien Mientra trass más más nos nos acer acerca camo moss al ecua ecuado dorr meno menorr es la inci incide denc ncia ia de radi radiac acio ione ness UV, UV, y así, así, encontramos que la mayor frecuencia de cáncer de la piel se concentra entre los 20 y 60º de latitud. La reflexión de radiaciones ocasionada por el suelo puede ser otra fuente de exposició exposición n de UV a la que podemos podemos someternos. someternos. Se considera considera que el suelo suelo calizo y la nieve pueden reflejar de 20 a 30% de las radiaciones UV que llegan al suelo.
2.1 EFECTO MORFOLOGICO Y ANATOMICO DE LA PLANTA. Para que la radiación UV-B sea interceptada y produzca alteraciones en la fisiología de la planta debe penetrar en la hoja y ser absorbida por cromóforos o moléculas susceptibles al efecto dañino de esta radiación. Por lo tanto, los cambios morfológicos y anatómicos que son inducidos por por la radi radiac ació ión n UV-B UV-B pued pueden en lleg llegar ar a ser ser dete determ rmin inan ante tess en las las respuestas de las distintas especies vegetales sometidas a un aumento de este tipo de radiación. Así, frente a un aumento de la radiación UV-B muchos de los cambios observados, tanto en plantas monocotiledóneas como dicotiledóneas, son principalmente atribuidos a la orientación de 12
las las hoja hojass que que tiene tiene cada cada uno uno de esto estoss grup grupos os de plan planta tas, s, lo que que finalmente influirá en la capacidad de interceptar este tipo de radiación. Las Las espec especies ies monoc monocoti otiled ledóne óneas as que presen presentan tan hojas hojas delgad delgadas as con con orie orient ntac ació ión n verti vertica call inte interc rcep epta tan n meno menoss la radi radiac ació ión n UV-B UV-B que que las las dicotiledóneas por presentar éstas hojas anchas y de orientación más bien horizontal, y por lo tanto son más susceptibles al daño. Por tal motivo, las plantas monocotiledóneas parecen ser generalmente más tolerantes a niveles elevados de radiación UV-B. Por otra parte, las plantas aclimatadas a condiciones de alta radiación UV-B, como por ejemplo en alta montaña, se caracterizan principalmente por presentar tallos y ramas cortas, resultando plantas de morfología más bien compacta y de tamaño pequeño. La disminución de la altura de las plantas expuestas a altas intensidades de radiación UV-B ha sido relacionada directamente con la inducción de internudos más cortos en distintas especies. Por tal motivo, se ha sugerido que el mecanismo por el cual la radiación UV-B reduce la longitud del tallo sería la oxidación de fito fitoho hormo rmona nass indu induct ctor oras as del del tama tamaño ño de las las célu célula las, s, como como el ácid ácido o indo indola lacé cétitico co (IAA (IAA), ), el cual cual es susc suscep eptitibl ble e a ser ser degra degrada dado do por por la radiación UV-B. Uno de los parámetros de crecimiento que es notablemente alterado por un aumento de la radiación UV-B es el área foliar. Su reducción ha sido amplia ampliamen mente te docume documenta ntada da en distin distintas tas espec especies ies cultiv cultivada adass como: como: arveja, pimentón, soya, etc. La disminución del área foliar, que se refleja en la pres presen enci cia a de hoja hojass de meno menorr tama tamaño ño,, se prod produc ucir iría ía como como cons consec ecue uenc ncia ia del del efec efecto to inhi inhibi bito torio rio de la radi radiac ació ión n UV-B UV-B sobr sobre e la expansión del epitelio de la cara adaxial que es la que normalmente recibe flujos de radiación UV-B mayores a la abaxial. Se ha demostrado que es la expansión de las células epiteliales la que regula el crecimiento foliar y la inhibición de la expansión observada en condiciones de alta radiación UV-B se produciría debido a un mayor entrecruzamiento de los enlaces formados entre carbohidratos y ácido ferúlico. Esto finalmente 13
reduce la extensibilidad de la pared celular, lo cual concuerda con lo encontrado por Liu y colaboradores, quienes observaron un aumento de la proporción de ácido ferúlico en el epitelio de hojas de cebada como respuesta a la radiación UV-B. Por otra parte, diversos estudios sugieren que la primera causa de la reducción del área foliar está asociada a la inhibición de la división celular, lo que ha sido observado en células epiteliales de hojas de trigo, en cotiledones de Cucumis sativus, hipocotilos de tomate, cultivo en suspensión de células de Petroselinum crispum y en protoplastos de hojas de Arabidopsis thaliana. Este efecto inhibitorio de la radiación ultravioleta-B sobre la división celular se debería a la acción oxidativa de los los foto fotone ness UV-B UV-B sobr sobre e las las tubu tubulilina nass que que son son prot proteí eína nass que que se ensamblan para formar el huso mitótico en la división celular. Además, Logemann y colaboradores encontraron que la síntesis de histonas, histonas, proteínas proteínas que se unen al ADN formando la unidad unidad estructura estructurall de
la
cromatina
denominada
nucleosoma,
es
reprimida
transcripcionalmente por efecto UV-B. Resultado similar a lo obtenido en plan planta tass de maíz maíz dond donde e tamb tambié ién n se obse observ rvó ó una una dism dismin inuc ució ión n de la histona H4 por efecto de la radiación UV-B, lo que estaría provocando alteraciones en la división celular por ausencia de la unidad estructural y móvil del ADN. Sin Sin emba embarg rgo, o, no está está clar claro o si la dism dismin inuc ució ión n de la divi divisi sión ón celu celula lar r inducida por radiación UV-B es un efecto inhibitorio directo sobre las célu célula lass pote potenc ncia ialme lment nte e apta aptass para para divi dividi dirs rse e o el resu resultltad ado o de una una respuesta coordinada de la planta a elevada radiación UV-B. A lo largo de la evolución, la radiación UV-B ha inducido en las plantas dive iverso rsos cambio mbioss anatómi tómico coss que que han perm permit itid ido o modifi difica carr su intercepción y su penetración al interior de las células. Por ejemplo, el aume aument nto o de cera cerass y el camb cambio io en la comp compos osic ició ión n de ésta éstass en la superficie foliar observado en especies expuestas a UV-B, favorece la 14
reflexión de la luz UV-B desde la superficie foliar y contribuye a reducir la penetración de la radiación UV-B en las hojas. Por ejemplo, en coníferas esta penetración medida por medio de microsensores de fibra óptica resulta ser prácticamente nula, 3-12% en plantas leñosas y hierbas y 1841% en plantas herbáceas dicotiledóneas. El aumento del grosor de las hoja hojass es otro otro de los los camb cambio ioss anat anatóm ómic icos os obse observ rvad ado o en plan planta tass expuestas a radiación UV-B. Esto se debería al aumento del grosor de la pared celular como consecuencia de la inducción de síntesis de lignina y otros polifenoles. Un porcentaje de la radiación UV-B que penetra a través de la hoja es absorbido por cromóforos asociados al aparato fotosintético, así, las resp respue uest stas as foto fotomo morfo rfogé géni nica cass tien tienen en un impa impact cto o dire direct cto o sobr sobre e la mantención de la estructura y funcionamiento de éste. Por ejemplo, en diferentes cultivares de arroz se señala que niveles de radiación UV-B de 15-16 kJ·m-2 provocan destrucción de membranas en cloroplastos y desorganización de granas, en maíz una intensidad de 9 kJ·m-2 provoca colapso de la epidermis adaxial en la zona distal de las hojas y una disminución en el número de cloroplastos en otras especies vegetales, un mayor número de tricomas en la superficie de la cara adaxial y una reducción en el número y diámetro de los tubos xilemáticos, así como disminución de la frecuencia estomática y del área foliar .
2.2 ACCIÓN UV-B SOBRE PROCESOS FOTOQUÍMICOS Y METABÓLICOS Dentro de los procesos metabólicos afectados por la radiación UV-B se pueden resaltar aquellos relacionados con el metabolismo energético como lo son la fotosíntesis, aquellos relacionados con la síntesis de metabo metabolito litoss secund secundari arios, os, y finalm finalment ente e aquel aquellos los relaci relaciona onados dos con con la detoxificación de especies reactivas de O2.
15
2.3 ACCIÓN UV SOBRE ANTENA COLECTORA Y FOTOSISTEMAS La inhibición del proceso de fotosíntesis en distintas especies de plantas por efecto de UV-B fue demostrada hace ya más de 20 años. Longitudes de onda ubicadas en la región ultravioleta del espectro resultan ser muy efectivas en la inactivación de la fotosíntesis. Los sitios del aparato foto fotosi sint ntét ético ico que que se ven ven afec afecta tado doss por por la luz luz ultra ultravi viol olet etaa-B B son: son: el complejo colector de luz II ((LHCII, del inglés light center harvesting), el centro de reacción del fotosistema II (PSII, del inglés photosynthetic system) y el aceptor del fotosistema I, PSI. Sin embargo, la mayor parte de los estudios han demostrado que el fotosistema II es más sensible a la radiación UV-B que el fotosistema I.
2.4 EFECTO UV-B SOBRE LAS PROTEÍNAS Y LOS PIGMENTOS DE LAS ANTENAS COLECTORAS La alta eficiencia de la transferencia de energía que se produce en el PSII PSII depe depend nde e de la estru estruct ctur ura a espe especí cífic fica a de las las prot proteí eína nass que que lo conforman y encargadas de proporcionar la orientación y configuración óptima que garantice la conducción de la energía entre los distintos comp comple lejo joss de las las memb membra rana nass tila tilaco coida idale les. s. Por Por lo tant tanto, o, cual cualqu quie ier r alteración que se produzca en estas proteínas por efecto UV-B afectará tamb tambié ién n a las las prop propie ieda dade dess de los los pigm pigmen ento toss asoc asocia iado doss y de otro otross cofactores que en conjunto hacen posible el proceso fotosintético. En gene genera ral,l, la radi radiac ació ión n UV-B UV-B indu induce ce la pérd pérdida ida de polip polipép éptid tidos os localizados en el PSII tales D1, D2, CP47, CP43 y de enzimas del ciclo de Calvin. Las proteínas son moléculas orgánicas que contienen en su estru estructu ctura ra aminoá aminoácid cidos os aromát aromático icoss como como la tirosin tirosina, a, fenila fenilalan lanina ina y triptófano, los que presentan electrones del tipo π. Los fotones del tipo ultr ultrav avio iolet leta, a, que que son son más más ener energé gétitico coss que que los los del del tipo tipo visi visibl ble, e, son son capaces de promover transiciones electrónicas
π
- π * y de esta manera
indu induccir tran transf sfor orma maci cion ones es quím químic icas as que que afec afecta tan n dire direct ctam amen ente te el 16
establecimiento de enlaces químicos, lo que altera la estructura de las molé molécu cula lass que que los los pose poseen en.. Así, Así, dive divers rsos os estu estudi dios os indic indican an que que la absorción de radiación UV-B por parte de aminoácidos cíclicos induce la oxidación no específica de éstos alterando su conformación y finalmente la func funcio ion nalida lidad d de las las prote roteín ína as. Esto pue puede lle llegar gar a afect fecta ar significativamente la vida de las plantas dado que los mecanismos de repa repara raci ción ón basa basado doss en la capa capaci cida dad d de sínt síntes esis is y en la tasa tasa de reposición de las proteínas pueden ser sobrepasados por el efecto de la radiación UV-B. En este sentido, el principal efecto de la radiación UV-B sobre el PSII se produce específicamente en la proteína D1, donde la energía de los fotones UV-B rompe esta prot roteína ína en el segundo segmen mento transmembranal, dando origen a fragmentos C-terminal de 20 kDa y Nterminal de 10 kDa. El aumento de la degradación de la proteína D1 bajo radi radiac ació ión n UV-B UV-B pued puede e ser ser expli explica cado do como como cons consec ecue uenc ncia ia de dos dos mecanismos independientes. El prime primero ro prod produc ucid ido o por por el daño daño dire direct cto o al clus cluste terr de mang mangan anes eso o implicado en la oxidación del agua, lo que provoca el rompimiento de la proteína D1. El segundo mecanismo que explica la degradación de la proteína D1 por efecto de la radiación UV-B implica la inducción de defosforilación de proteínas del PSII, que ocurre por la interrupción del transporte lineal de electrones y que afecta la producción de ATP Y NADPH, lo cual favorece el recambio de proteínas D1, de acuerdo al modelo propuesto por Aro y colaboradores en 1997. La sínte íntessis e ins inserció rción n de nueva uevass prote roteín ína as D1, así como como la transcripción, traducción y elongación del péptido naciente dependen también de la luz visible. Independientemente del mecanismo del daño, la recuperación de la fotoinhibición del PSII depende de la síntesis in novo de la proteína D1 y de su reensamblaje en el centro de reacción del PSII. Este es un proceso que ocurre continuamente y es independiente 17
del daño inducido por radiación ultravioleta-B y sólo la proteína D1 es sintetizada de novo. La defosforilación reversible de polipéptidos tales como CP43 y D2 también estaría implicada en el desmantelamiento de los centros dañados, y tanto CP43 como D2 serían recicladas para reconstituir la funcionalidad de los centros de reacción del PSII aunque algunos estudios indican que las distintas proteínas CP tendrían una baja capacidad de restauración una vez provocado el daño en el PSII por radiación UV-B . Además, la pérdida de la capacidad de restauración de la proteína D1 que ocurre tanto a altas intensidades de luz visible y de radiación UV-B, se ha relacionado directamente con la disminución de clorofilas a y b. La disminución del contenido de pigmentos fotosintéticos localizados en los LHC por efecto del aumento de luz ultravioleta-B, ha sido observada en distintas especies cultivadas y la tolerancia que puedan presentar algunas especies frente a un aumento de la radiación ultravioleta-B se relaciona con la capacidad de las plantas de mantener la clorofila en sus hojas. Es así como la reducción del contenido de clorofilas por efecto de luz ultravioleta-B puede llegar al 33% en especies monocotiledóneas tales como maíz y sorgo y en dicotiledóneas la disminución puede ser de un 10 % en el caso de la soya hasta un 78% en poroto según Mirecki y Teramura. La pérdida de pigmentos que se observa bajo condiciones de radiación UV-B se debería principalmente a que la degradación de la proteína D1 prov rovoca la deso desorg rga aniza nizacción ión de los los cen centro tros de rea reacció ción y, en consecuencia, consecuencia, la liberación l iberación de los complejos CP47 y CP43. La presencia de cloroplastos modificados estructuralmente en plantas expuestas a UV-B, con un menor número de granas y menor cantidad de tilacoides por grana avalan estas observaciones y en este sentido, la disminución del contenido de clorofila a y b en plantas tratadas con luz UV-B sería resultado de la parcial desorganización de las granas, lo que confirmaría el daño que induce la radiación UV-B en el PSII. Además, la pérdida de 18
proteínas del LCHII directamente implicada en el proceso de captación de luz como CP43 y CP47 provocaría la liberación de clorofilas, las que en estado libre son destruidas por fotooxidación. La destrucción fotooxidativa de las clorofilas libres puede producirse tamb tambié ién n debi debido do a la foto fotoin inhi hibi bici ción ón del del PSII PSII por por el lado lado dado dadorr de electrones. Aunque este tipo de fotoinhibición ha sido informado por distintos investigadores como uno de los eventos que se desencadenan bajo condiciones de radiación UV-B, para otros este daño es de carácter secundario. La fotoinhibición del PSII observada en condiciones de luz visible y UV-B promueve la formación del par radical P680+/Pheo- una vez que ocurre la primera separación de carga entre el dímero de clorofila (P680) y una molécula de feofitina “Pheo” en el centro de reacción del PSII. Bajo exceso de radiación esta situación tiende a la recombinación de carga, lo que además da lugar a la formación del triplete de P680 (3P680), el cual al interactuar con el O2 genera oxígeno singlete que es un potente agente oxidante. El alto potencial oxidante del P680 actuaría oxidando membranas tilacoidales, proteínas cercanas como D1, D2, CP43, CP47 y clorofilas que al estar libres son propensas a la fotooxidación. Independiente del tipo de fotoinhibición al que es sometido el PSII en condiciones de alta radiación UV-B, la interrupción del transporte lineal de electrones termina por afectar finalmente la producción de ATP y NADPH, elementos esenciales en la fijación de CO2 en el ciclo de Calvin. Por otra parte, la radiación UV-B afecta también la expresión de distintos genes por daño directo en moléculas de ADN. Por ejemplo, Broshe y colab colabora orador dores es inform informan an de la influe influenci ncia a de la radiac radiación ión UV-B UV-B en la expresión de genes relacionados con proteínas y componentes del PSII.
19
De la mism misma a mane manera ra,, Casa Casatiti y Walbo Walbot, t, en geno genotitipo poss de maíz maíz con con variados contenidos de flavonoides, encontraron que la expresión de genes asociados a la fotosíntesis disminuía en condiciones de radiación ultravioleta-B y que aumentaba la expresión de genes que codifican la síntesis de ubiquitinas, proteínas que marcan a otras proteínas para la posterior degradación.
2.5 EFECTOS DE LA RADIACION EN PLANTAS TERRESTRES COMUNES. Las plantas de cultivo están representadas por cerca de 3 000 especies que se utilizan como alimento en todo el mundo, de éstas, 80 se pueden considerar como plantas domesticadas especialmente para el alimento, donde sólo 15 especies ofrecen la mayor parte de calorías y proteínas consumidas por todos los seres humanos. Las Las
plan planta tass
mani manififies esta tan n
resp respue uest stas as
bioq bioquí uími mica cas, s,
fis fisioló iológi gica cas, s,
morfol morfológi ógicas cas y anatóm anatómica icass a la expos exposici ición ón a radiac radiacion iones. es. Las Las UV-B UV-B producen efectos en el crecimiento lo que conlleva la disminución en la superficie foliar y la disminución en la capacidad para utilizar la radiación solar en la fotosíntesis. RASGO O FUNCIÓN FOTOSÍNTESIS
EFECTOS Disminución de muchas especies
CIRC CIRCUL ULAC ACIÓ IÓN N EN EN HOJ HOJAS AS
Sin Sin efe efect cto o en en la la mayo mayoría ría de las las plantas Dism Dismin inuc ució ión n en muc mucha hass espe especi cies es
UTIL UTILIZ IZAC ACIÓ IÓN N DEL DEL AGUA AGUA
PRODUCCIÓN DE MATERIA Disminución en muchas especies SECA SUPE SUPERF RFIC ICIE IE FOL FOLIA IAR R Dismi ismin nució ución n en en much mucha as es espec pecies ies PESO MADURA URACIÓN DEL CULTIVO IVO
Aumento en muchas especies Sin efectos rep reporta rtados
20
FLORACIÓN ESTRÉS GENERADO POR LA SEQUÍA
Pueden inhibir o estimular el proceso Parecen más tolerantes a las UV que a la sequía
Fig.1 .- Causa y efecto de la radiación UV – B en las platas.
Estos efectos que causan sobre las plantas llevan a la muerte de esta al inhibir su crecimiento y al no desarrollar fotosíntesis.
2. 2.66 IM IMPL PLIC ICAN ANCI CIAS AS ECOL ECOLÓG ÓGIC ICAS AS DE LAS LAS RESP RESPUE UEST STAS AS DE LAS LAS PLANTAS A LA RADIACIÓN UV-B La productividad de los cultivos en el campo no solo depende de la sensibilidad que presenten las distintas especies al efecto de la radiación UV-B, también depende de la interacción con otros factores bióticos y ambie ambient ntal ales es.. En este este sent sentid ido, o, en el cont contex exto to del del camb cambio io clim climát átic ico o expe experim rimen enta tado do en el últi último mo tiemp tiempo, o, se ha obse observ rvad ado o adem además ás del del aumento de la radiación UV-B, un aumento del CO2 y de la temperatura, así así como como camb cambio ioss sign signifific icat ativ ivos os en la frecu frecuen enci cia a y calid calidad ad de las las precipitaciones. Incl Inclus uso, o, el cons consen enso so cien cientí tífifico co pred predic ice e un aume aument nto o glob global al de la temperatura entre 1.5 y 4.5°C en los próximos 100 años, sumado al ya existente aumento de 0.6°C que ha experimentado la atmósfera desde la revolución industrial.
2.7 RADIACIÓN UV Y LA INTERACCIÓN CON FACTORES BIÓTICOS BIÓTICOS En 1994, Caldwell y Flint especularon que el efecto más importante de un aume aument nto o de la radi radiac ació ión n UV debi debier era a mani manife fest star arse se a nive nivell de ecos ecosis iste tema mas, s, dond donde e pequ pequeñ eños os camb cambio ioss en plan planta tass indi indivi vidu dual ales es expu expues esta tass a UV-B UV-B se ampl amplifi ifica caría rían n con con impl implic ican anci cia a dire direct cta a sobr sobre e múltiples niveles tróficos. En el campo, el principal efecto del aumento de la radiación ultravioleta parece ser respuestas fotomorfogénicas que inducen una alteración en la part partic ició ión n y loca localiliza zaci ción ón del del carb carbon ono o más más que que en redu reducc ccio ione ness significativas del crecimiento o de la acumulación de biomasa.
21
Independientemente de la sensibilidad o tolerancia que presenten las plantas frente al efecto de la radiación UV-B, las alteraciones que se producen en la composición química de éstas afectan significativamente la interacción que existe entre las plantas y las distintas comunidades de microorganismos. Es así como muchos de los cambios observados en la población de herb herbív ívor oros os,, hong hongos os y bact bacter eria iass con con rela relació ción n a la excl exclus usió ión n y/o y/o el aumento de la radiación UV-B, han sido correlacionados con los cambios que se generan en los metabolitos secundarios de plantas superiores, los que estarían mediando múltiples respuestas tróficas por efecto UV-B. Estos compuestos considerados filtros de radiación UV-B en las plantas actuarían actuarían también también como compuesto compuestoss antiherbív antiherbívoros oros haciéndo haciéndolas las más resist resistent entes es al ataque ataque de patóge patógenos nos,, mientr mientras as que otros otros metab metaboli olitos tos secundarios que son secuestrados por herbívoros específicos desde sus hospedantes pueden actuar directamente como compuestos de defensa cont contra ra sus sus depr depred edad ador ores es o como como prec precur urso sore ress de compu compues esto toss de defe defens nsa. a. De esta esta mane manera ra,, los los meta metabo bolit litos os secu secund ndar ario ioss sería serían n los los princi principal pales es candi candidat datos os implic implicado adoss en mediar mediar múltip múltiples les respue respuesta stass tróficas provocando consecuencias para autótrofos y para subsecuentes niveles tróficos. Así también, muchos microorganismos que viven en la superficie de la hoja están expuestos al efecto de la radiación ultravioleta en parte parte o todo todo su cicl ciclo o de vida vida.. Para Para esto estoss micr microo oorga rgani nismo smos, s, la radiación UV impone una intensa selección, ya que a menudo son vulnerables al efecto UV durante los procesos de esporulación, dispersión e infección. El daño en el DNA es uno de los principales efectos observados en algunos hongos y bacterias expuestas a UV, incluyendo patógenos y microo microorga rganis nismos mos implic implicado adoss en el proce proceso so de descom descompos posici ición ón de la materia orgánica en el suelo. Los daños que provoca la radiación UV-B en el DNA DNA de esto estoss micr microo oorga rgani nism smos os gene genera ra –vía –vía muta mutagé géne nesi siss – camb cambio ioss en su comp compos osic ició ión n geno genotíp típic ica, a, los los que que son son here hereda dable bles, s, aumentando de esta manera la variación genética en este nivel trófico. 22
Estudios en campo del efecto de la UV en sistemas naturales muestran una reducción sostenida de herbívoros conforme aumenta la radiación UV-B y, por el contrario, la reducción de la radiación UV-B mediante filtros tiende a aumentar la severidad de las enfermedades. En este sentido, es importante hacer la distinción entre el efecto directo de la radiación UV-B que afecta la tasa de crecimiento de microorganismos y el efecto indirecto de la luz ultravioleta que altera la composición química de la plan planta ta hosp hosped edan ante te,, haci hacién éndo dola la más más resi resist sten ente te al ataq ataque ue de distintos patógenos. Estudios en campo están empezando a mostrar que cambios en la radiación UV-B pueden tener a futuro consecuencias para los procesos del suelo y, de organismos asociados, aun no estando directamente expue expuesto stoss a radiac radiación ión UV incide incidente nte.. Por ejemplo ejemplo,, microo microorga rganis nismos mos importantes en la nutrición mineral como micorrizas y hongos que están asociados a raíces disminuyen sustancialmente con el aumento de la radiación UV-B, mientras que las interacciones entre plantas y bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno podrían ser estimuladas por radiación UV-B. UV-B. Pinto Pinto y colabo colaborad radore oress (2002) (2002) observ observaro aron n que el proce proceso so de nodulación en plantas de poroto era estimulado por la radiación UV-B en conjunto con la producción de compuestos absorbedores de UV en raíces. Aunque la radiación UV-B no llega a penetrar significativamente en el suelo, tiene un efecto directo en la descomposición de las hojas, al estimular el rompimiento fotoquímico de lignina y/o alterar la comunidad de microorganismos que participan en el proceso de descomposición de la materia orgánica, lo que genera importantes consecuencias para el ciclo de nutrientes minerales en el suelo. La interacción y el balance total de todos estos procesos no han sido muy estudiados, sin embargo, la evidencia existente indica que el efecto directo de la UV-B en la descomposición de la materia orgánica varía entre especies, está confinada a los primeros meses después de la 23
caída de las hojas y son relativamente pequeños en magnitud. Los mecanismos involucrados en el proceso de descomposición parecen estar relacionados a cambios persistentes en la calidad de la materia seca que proviene de la exposición a UV-B durante el crecimiento de la hoja, es decir, se relacionan con el contenido de flavonoides y otros compuestos fenólicos, así como la proporción de lignina y celulosa en los los teji tejido doss vege vegeta tale les, s, lo que que pued puede e afec afecta tarr o alte altera rarr la tasa tasa de descomposición con implicancia directa en los ciclos biogeoquímicos.
III.
CONCLUSION
La luz es uno de los factores más importantes que regulan el crecimiento y desarrollo de las plantas. Sin embargo, el aumento de la radiación ultravioletaB debido a la acción antropogénica puede tener un impacto negativo en éstas, provocando una disminución de la fotosíntesis y de la producción de biomasa. Esta radiación puede además causar daño en distintas biomoléculas, entre la cuales la más importante es el DNA. En este sentido, el presente trabajo analiza los estudios recientes sobre la respuesta del crecimiento de plantas expuestas a condiciones de alta radiación ultravioleta y los mecanismos de reparación molecular que en condiciones naturales generan las plantas como estrategia para protegerse de este tipo de radiación.
IV.
CUESTIONARIO
5.1 ¿Se puede mitigar este efecto sobre las plantas?
24
Nuevos compuestos absorbedores de radiaciones uva y uvb que están forma formado doss por por enla enlace ce cova covale lent nte e de amba ambass fracc fraccio ione ness crom cromóf ófor oras as selectivas, destinados a obtener una protección mas efectiva frente a la radiación solar. Un compuesto para el filtrado de la luz solar que contiene cromóforo, caracterizado porque corresponde a la estructura general siguiente: x - b - z, en la cual a) x es una porción de cromófero que contiene un anillo aromático, substituido y que contiene carbonilo, la cual a modo de una parte independiente de cromófero en una molécula separada presenta a lo menos un máximo de absorción que tiene un índice de absorción molar de por lo menos alrededor de 9000, en el rango de alrededor de 320 hasta alrededor de 400 nm; y b) z es una porción sustituida de cromófero que contiene un anillo aromático y carbonilo, el cual tiene una proporción independiente de cromóforo en una molécula separada, la cual presenta un índice de absorción de por lo menos alrededor de 4000 para para por por lo meno menoss una una long longititud ud de onda onda dent dentro ro del del rang rango o desd desde e alrededor de290 hasta alrededor de 320 nm; y el cual por otra parte, como una porción cromófora independiente en una molécula separada no presentar un máximo de absorción con un índice de absorción molar mayor que alrededor de 9000 para cualquier longitud de onda sobre alrededor de 320 nm, y c) b es un enlace químico o una porción de unión química o enlazadora que convalentemente las porciones de cromóforo x y z, tal que los sistemas de electrones de estos cromóforos están acoplados directamente. En conclusión conclusión es viable pero siempre estará estará fijado por un costo costo
5.2 ¿Biológicamente ¿Biológicamente esto causa c ausa un impacto en el ambiente? En los los vege vegeta tales les,, la adap adapta taci ción ón a dife difere rent ntes es inte intens nsid idad ades es de esta esta radiación ha sido de especial importancia para su evolución y desarrollo en distintos hábitat. Variaciones en el grado de tolerancia entre especies 25
han sido bien documentadas ( Bornman & Voguelman 1991, 1991 , Day et al. 1992, Teramura 1990) 1990 ) y una clasificación general permite señalar que las especies anuales son más sensibles a la radiación UV que las perennes (Day (Day 1993). 1993). Igualmente, las leguminosas lo serían más que las gramineas (Teramura (Teramura 1983). 1983 ). Entre genotipos o variedades de especies cultivadas, también se han encontrado importantes variaciones en la sensibilidad a esta radiación (Teramura ( Teramura & Sullivan 1987, 1987 , Teramura et al. 1991, Huang et al. 1993, 1993 , Miller et al. 1994). 1994). Esto indica que no es tan notorio a gran escala pero si afecta al ecosi ecosiste stema ma y al impact impacto o q sufren sufren estos al modific modificar ar su fisiol fisiolog ogia ia al someterse a adaptación para poder sobrevivir.
V.
BIBLIOGRAFIA
6.1 ESCRITA BORNMAN JF & TC VOGUELMANN (1991) El efecto de la radiación UV-B sobr sobre e la hoja hoja de prop propie ieda dade dess ópti óptica cass medi medida da con con fibr fibra a óptic óptica. a. Diar Diario io de Botánica Experimental 42: 547-554. GONZ GO NZA ALEZ R, R MEPS MEPSTE TED D, AR WEL WELLBURN BURN & ND PAU PAUL (199 (1998 8) Los mecanismos no fotosintética de la reducción de crecimiento en guisante (Pisum sativu sativum m L.) expue expuesto stoss a la radiac radiación ión UV-B. UV-B. Planta Plantass y Medio Medio Ambien Ambiente te de la célula 21: 23 - 32. TERAMURA AH, LH ZISKA & AE SZTEIN (1991) Cambios en el crecimiento y la capa capaci cida dad d foto fotosi sint ntét étic ica a de arro arrozz con con aume aument nto o de la radi radiac ació ión n UV-B UV-B.. Physiologia Plantarum 83: 373-380. DAY TA, TC VOGELMANN & EH DE LUCIA (1992) Son algunas formas de vida vegetal más eficaz que otros en descartar a la radiación ultravioleta-B? Oecologia 92: 513-519.
26
TERAMURA TERAMURA AH & JH SULLIVAN SULLIVAN (1987) (1987) respuesta respuestass de soja para mejorar mejorar el nive nivell de crec crecim imie ient nto o de la radi radiac ació ión n ultr ultrav avio iole leta ta-B -B en cond condic icio ione ness de invernadero. American Journal of Botany 74: 975-979.
6.2 VIRTUAL http://www.sagangea.org/hojared_radiacion/paginas/Las_UV_y_lo gea.org/hojared_radiacion/paginas/Las_UV_y_los_seres_vivos.html s_seres_vivos.html es.wikipedia.org/wiki/Radiación_ultravioleta http://www.solysalud.org/sys/radiacion/fradiacion.html http://www.tierramerica.net/capadeozono/losabia.shtml
27
GLOSARIO
28
