PRINSIP POTENSIAL MEMBRAN SEL Pemahaman yang baik tentang Potensial membran sel akan memudahkan bagi kita untuk memahami lebih lanjut tentang prinsip kerja saraf dan khususnya pengiriman sinyal melalui saraf. Dalam penelaahan ini dianggap pemahaman tentang struktur membran sel telah dikuasai dengan baik. Namun akan dibahas dalam buku ini tentang gambaran umum struktur membran sel yang terkait dengan aktivasi potensial membran ini.
2.1 GAMBARAN GAMBARAN UMUM STRUKTUR STRUKTUR MEMBRAN SEL Secara Secara umum umum dikataka dikatakan n membran membran adalah vital vital karena karena ia memisahk memisahkan an suatu suatu sel dari dunia dunia diluarny diluarnya. a. Membran juga memisahkan bagian-bagian dalam sel untuk melindungi proses-proses penting. Sel tersusun sangat sangat rapi dengan dengan berbagai berbagai unit-unit fungsional atau disebut disebut organelles. organelles . Sebagain besar besar dari dari unit unit ini ini dibata dibatasi si dengan satu atau lebih membran. Membran Membran sel memilik memilikii fungsi fungsi yang yang bera beraga gam m di area area dan dan orga organ nelle elles s dari dari sel. sel. Untu Untuk k mela melaks ksan anak akan an fung fungsi si dari dari organelle organelles s membran membran yang dikhususkan untuk itu memiliki susunan dan komposisi protein yang khusus sebagai komponen lipid yang memungkinkan memungkinkan terlaksananya fungsi tadi. Pada prinsipnya prinsipnya membran adalah dasar bagi integritas dan fungsi dari sel. !aga !agaim iman anap apun un memb membra ran n sel sel memi memili liki ki stru strukt ktur ur dasa dasarr yang yang sama sama meng mengik ikut utii taha tahapa pann-ta taha hapa pan n persiapan"pembentukan persiapan"pembentukan yang sama. Susunan Dasar Membran Semua $ontoh a. b. c.
membran mengandung mengandung protein dan lipid. Proporsi dari kedua #at ini dari setiap membrane bervariasi. % Myelin Myelin yang yang mengisola mengisolasi si serat saraf saraf mengandu mengandung ng hanya hanya &'( protein protein dan )*( )*( lipid. Mitochon Mitochondria driall inner membran membrane e mengandun mengandung g )*( protein protein dan +,( lipid. lipid. Plasma Plasma membrane membrane dari dari sel darah merah merah manusia manusia dan dan hati tikus tikus mengandu mengandung ng jumlah jumlah yang yang hampir hampir sama yaitu protein ,,,( protein dan ,/+( lipid.
1
SusUnaN Uama membrane adalah beru!a sebua" la!#san gan$a l#!#$ %l#!#$ b#la&er'. Satu dari tipe lipid yang penting adalah phospholipids. 0ipid ini memiliki kelompok kepala yang berkutub 1polar2 dan dua ekor hydrocarbon. 0ipid adalah amphipathic kepala yang berkutub dan bersifat hydrophilic menghadap ke luar dan bagian yang hydrophobic membentuk inti atau bagian dalam. 0apisan ganda lipid ini memberikan karakteristik fluida pada membrane. Pada suhu rendah lapisan ini berada pada kondisi gel dan terikat kuat. Pada suhu yang tinggi sesungguhnya lapisan ini melt 1meleleh2 dan bagian dalam berupa cairan dan memungkinkan molekul lipid untuk bergerak berputar dan bertukar tempat.
!agian lain dari membran ini adalah protein. Protein ini di sisipkan dalam lapisanganda lipid. Protein mungkin saja mele3ati lapisan ganda ini 1transmembrane protein2 atau juga mungkin disisipkan pada cytoplasmic atau pada bagian permukaan luar. Transmembrane !roe#n adalah amphipathic, protein ini memiliki bagian hydrophobic dan hydrophilic 4ang berorientasi dalam area yang sama dalam lapisan ganda lipid. Nama lain dari protein ini adalah #negral !roe#ns. 5ipe lain dari proteins adalah berada pada permukaan cytoplasmic 1dengan dilekatkan oleh suatu rantai asam lemak " fatty acid chain2 atau pada permukaan luar sel dilekatkan oleh suatu oligosaccharide. 6tau non-transmembrane protein ini mungkin diikatkan pada protein membrane yang lain. Secara keseluruhan protein seperti ini disebut !er#!"eral membrane !roe#ns. Proe#n &ang $#s#s#!(an se(al# melalu# membrane disebut 7s#ngle)!ass ransmembrane !roe#ns.* Sedangkan &ang mele+a# membrane bebera!a (al# disebut *mul#!ass ransmembrane !roe#ns*. Protein ini membentuk loop diluar membran.
!agian lain dari membran adalah cholesterol. 8umlah kolesterol mungkin bervariasi untuk setiap tipe membran. Membran plasma memiliki mendekati satu kolesterol untuk setiap molekul phospholipid. Membran
2
lain seperti pada sekitar bakteria tidak memiliki kolesterol sama sekali. 9olesterol juga memiliki sifat polar dan non polar pada bagiannya.
Molekul kolesterol menyisipkan dirinya dalam memrane dengan orientasi yang sama seperti molekul phospholipid. Sebagai catatan !agian kepala yang polar sifatnya tersusun"searah dengan bagian kepala yang polar juga dari phospholipid. ,ungs# (oleserol !a$a membran adalah % men-ega" (r#sal#sas# "&$ro-arbon $an !ergeseran asa $alam membran membua (elom!o( "#$ro(arbon $ar# mole(ul !"os!ol#!#$ men/a$# #$a( mob#le %(a(u0sa#s2. :ni membuat lapisan ganda lipid menjadi kurang sifat fleksibilitasnya dan mengurangi pula sifat permeabilitas untuk molekul larutan air yang kecil. 5anpa kolesterol sebuah sel akan memerukan sebuah dinding sel. !agian lain adalah ;lycolipid membrane. ;lycolipis adalah juga merupakan suatu konstituen membran. Digambarkan sebagai kelompok yang ditempatkan diruang bagian luar sel. ;lycolipid ini mungkin teragregat dalam skala mikro pada membran. 9omponen membran ini mungkin bersifat protektif isolator dan merupakan tempat dari pengikat receptor. Diantara ikatan molekul oleh glycososphingolipids termasuk racun sel antara lain racun kolera dan tetanus. Sphingolipid dan kolesterol bekerja sama untuk membantu protein dalam
areanya. 9erjasama ini disebut microdomain.
2.2 KONSENTRASI ION DALAM DAN DI LUAR SEL Ion #on Pen#ng :on yang memiliki peranan penting adalah Potassium 19 =2 9rorida 1$lSodium 1Na=2 dan 9alsium 1$a+=2. Urutan ini juga menunjukkan urutan peningkatan ukuran dari hydrated ion yang akan menjadi penting ketika kita belajar bah3a sebagian besar pores adalah cukup besar untuk mele3atkan 9= tetapi sedikit memba3a Na = dan hampir tidak mungkin mele3atkan $a +=.
3
2
Ion er"#$ras# Molekul air adalah tidak simetris. 6tom hidrogen terletak &>'o terhadap atom lainnya. ?al ini menyebabkan molekul sedikit terpolarisasi yang akan menarik molekul yang terpolarisasi lainnya atau menarik ion. :katan ini lemah dan efek adanya ion adalah memudahkan pergerakannya melalui beberapa molekul air. Unutk sebuah ion untuk bergerak melalui lapisan ganda lipid 1bilipid layer2 ia harus melepaskan molekul air yang berkaitan proses ini sangat mengkonsumsi energi cukup banyak dan jarang dapat terjadi. 6ir hidrasi terhadap lapisan ganda lipid yang bersifat hydrophobic mencegah pergerakan dari elektrolit melalui membran sel. Maka pergerakan melalui membran ini membutuhkan pores 1pori2 dan gates 1gerbang2. 8umlah molekul air untuk tipe tipe ion bergantung pada keadaan energetik dari larutan pada saat itu. U(uran rela# Ion 9umpulan molekul air yang berkaitan dengan ion tidak terikat ukurannya bergantung pada dinamika energi dari larutan. ?al ini tidak relevan dalam sebuah sistem kehidupan mengingat semua ion hidrasi adalah adalah sebaliknya dalam larutan yang sama @ ukuran absolut dan relatifnyadalam sebuah lingkungan sangat stabil diameter ion hidrasi akan selalu konsisten 1bukan konstan2 dan selalu dapat diperkirakan. Sel dapat beradaptasi pada ukuran ini dengan baik. !agaimanapun juga makin besar ukuran ion yang tidak terhidrasi semakin menyebar dalam muatannya dan maikin lemah kekuatannya dalam menarik air. ?al ini memba3a kita pada situasi yang sedikit tidak biasa"normal. Makin besar ion makin sedikit terhidrasi dan semakin kecil ukuran relatif dari Ahydrated 3holeB. Maka 9 = C Na= tetapi 9= yang terhidrasi Na= yang terhidrasi. U(uran Ion 0 U(uran Lubang %Pore' ;ambar disebelahini menunjukkan gambaran secara umum situasi disekitar membran sel 1kecuali lubang yang jauh lebih menyebar2. 5erdapat kelebihan relatif dari besarnya lubang cukup untuk mele3atkan 9= tetapi terlalu kecil untuk Na =. 5erdapat populasi yang kecil dari lubang klorida dan sejumlah kecil lubang dari Na = dan $a==. Efek dari hal ini adalah adanya perbedaaan permeabilitas untuk ke ion mele3ati membran. Sederhana saja terdapat lebih banyak jalan masuk bagi 9= daripada untuk ion Sodium dan banyak juga jalur bagi Na= dibanding dengan saluran untuk ion 9alsium. Populasi ion intrasel mencerminkan perbedaan ini.
ini
Konsenras# Ion ;ambar di sebelah ini menunjukkan distribusi dari ion-ion mele3ati membran plasma dalam keadaan ajeg atau tunak 1steady state2. :on 9alsium tidak ditunjukkan karena konsentrasi ekstraselnya sangat rendah dan kehadirannya dalam intrasel juga mendekati nol. !agaimanapun anion yang tidak dapat terdifusi 6- dimasukkan ia memiliki pengaruh besar terhadap distribusi ion transmembrane. 6- adalah simbol dari pasangan gabungan besar yang karena ukuran molekul ketidak mampu larut 1insolubility2 atau posisi melekat 1bound pisition2 pada cytoplasm tidak dapat berpindah melalui membran. Sebagoian besar dari ini adalah protein polypeptides organophosphate 1sepeti DN6 FN6 nucleotides seperti 65P dan suatu rangkaian dari nutrien. :tu semua berlaku seperti asam organik mengeluarkan sebuah ion hidrogen 1yang bersama dengan oksigen membentuk air untuk metabolisme2 dan meninggalkan ion negatif dalam sel. ?al ini menghasilkan suatu muatan negatif menyebar diseluruh cytplasm dan ion positifnya terikat"melekat. ?anya pori"saluran 9= yang ada sehingga ion potassium terkonsentrasi di dalam sel dan ion sodium tetap berada di luar. 6kan tampak total konsentrasi dalam dan luar seladalah seimbang dan sel itu dikatakan netral secara kelistrikannya. Gra$#en L#sr#( Pada bahasan sebelumnya kita mempelajari efek gradien konsentrasi terhadap distribusi dari ion melalui suatu membran semipermiabel. 8ika sistem itu memungkinkan untuk mempertahankan keadaan stedi
4
konsentrasi dari ion pada kedua sisi membran 1osmolarity2 akan seimbang. Distribusi dari muatan ion pada obyek"ion ini mempersulit hubungannya. Setiap ion memiliki suatu unit dari muatan listrik kecuali 6-. :ni seungguhnya adalah sebuah rangkaian yang rumit dari organik dan anion inorganik yang impermiant. Sebagian besar muncul dengan muatan negatif tunggal tetapi sebagian dengan muatan negatif ganda dan sejumlah kecil dengan tiga muatan negatif. ?al ini menjelaskan pertanyaan meskipun plasmalemma adalah kurang permiable terhadap ion sodium beberapa saluran sodium tetap ada dan memberikan cukup 3aktu konsentrasi ion sodium dan potassium di dalam dan diluar haruslah sama. 9arena potassium dapat memasuki membran jauh lebih mudah daripada sodium maka distribusi intrasel dari potassium dan sodium akan muncul dengan cepat 1tetapi kemudian bertahap setelah menuju keseimbangan2. 5etapi sekarang kita lihat ion potassium sedang ditarik ke bagian dalam yang negatif dan memacu membesarnya permiabilitas. Pergerakan ion potassium menyeimbangkan persamaan osmolaritas sepanjang gradien listrik negatif di bagian dalam. 9etika konsentrasi ion pottasium meningkat sebuah peningkatan gradien konsentrasi mela3an dengan gradien listrik hingga keduanya mencapai keseimbangan 1steady state2. :nteraksi yang serupa muncul diantara cytoplasm yang negatif dan konsentrasi dari cairan klorida jaringan. :on klorida hidrasi adalah jauh lebih kecil dari ion sodium hidrasi dan terdapat banyak lagi saluran 1pore2 membran yang akan mengakomodasinya. Electro-repulsion dari 6- bekerja mela3an gradien konsentrasi dari $l- pada eGtent yang sama sebagaimana untuk ion 9=. Hsmolaritas yang seimbang pada kedua sisi dari membran pada beberapa eGtent melepaskan gradien konsentrasi individual pada beberaIpa ion. !agaimanapun tidak ada dari faktor ini yang akan mempertahankan nilai perbandingan Na="9= sendiri. 5erdapat juga suatu gaya dinamik. So$#um0Poass#um Pum! Satu komponen protein dari membran sel adalah suatu en#im sodium-potassium-dependent 65P. 1&2 Sebuah tempat aktif dari en#im pada bagian dalam dari membran mengakumulasi Na=. (2) 9etika ion sodium direkatkan sebuah tempat aktif kedua 165Pase2 memisahkan 65P - 6DP = Pi = e. 12 Energi terlepaskan membentuk ulang molekul en#im utnuk memindahkan ketiga sodium ke bagian luar membran. 1,2 !entuk fisik baru dari molekul ini tidak lama menahan ion sodium dan ion e sekarang dilepaskan keluar sel. Perubahan ini menciptakan sebuah affinity dari molekul untuk 9=. 1/2 9etika + dari ini telah diakumulasikan molekul snaps kedalam bentuk baru memindahkan ion potassium ke bagian dalam membran sel. Sekali lagi bentuk akhir ini adalah tidak stabil dan potassium dilepaskan membentuk ulang molekul pompa asli. Sodium intrasel tambahan potassium ekstrasel dan 65P akan mengulang siklus ini. Segala pertukaran yang sama dari 9= untuk Na= dikoreksi oleh pergerakan dari 9= kebagian dalam melalui saluran membran 1membrane pores2 sepanjang gradien kelistrikannya. 2. RANGKUMAN A. ar#as# u(uran #on 3 %A)' 44 %Na5' 4 %6l)' 4 %K5' B. U(uran !ore %saluran' $an re(uens#n&a ber7ar#as# 3 1K5' !ores8 sanga ban&a( %6l)' !ores8 ban&a( %Na5' !ores8 se$#(#. %A)' !ores8 #$a( a$a. Maka Permiabilitas 9= tinggi 1biasanya didefinisikan sebagai mendekati &2 permeabilitas $l- adalah sedang 1pertengahan % >* relatif terhadap permeabilitas standar potassium2 permeabilitas Na= adalah rendah 1 >& relatif kepada 9=2 sedangkan permeabilitas 6- adalah nol. $. Se#a! #on)#on $# aas mem#l#(# suau un# muaan (e-ual# A) %)182'. A(umulas# $an !engurungan $ar# 6- dalam sel menghasilkan % - Suatu gradien listrik yang kuat luar terhadap dalam untuk 9= dan Na=. 5ingkat penetrasi yang tinggi dari 9= menghasilkan suatu konsentrasi dalam yang tinggi terhadap keadaan tunak 1steady state2 dari gradien konsentrasi terhadap gradien listriknya. 5ingkat penetrasi
5
yang rendah dari Na= menghasilkan konsentrasi dalam yang rendah dari Na= meskipun memiliki gradien konsentrasi dan listrik yang tinggi. - ;radien listrik yang kuat dalam terhadap luar untuk $l-. 5ingkat penetrasi yang tinggi dari $lmenghasilkan suatu konsentrasi yang rendah dari $l- di bagian dalam sepanjang gradien listriknya tetapi bertentangan dengan gradien konsentrasinya. D. Sebuah pompa Na"9 yang digerakkan secara metabolik memindahkan secara konstan apa yang sodium lakukan memasuki sel menggantinya dengan potassium ekstra sel. ?al ini mempertahankan ketidaksamaan 1dis-eJuality2 dari konsentrasi 9="Na= pada konsumsi 65P yang kontinu. 6dalah penting untuk dipahami bah3a 6- dalam sel adalah lebih negatif dalam hal muatannya daripada kombinasi konsentrasi dari 9= dan Na= dalam sel 1intrasel2. ;radien konsentrasi kearah luar yang sangat tinggi dari 9= mencegah masuknya lebih banyak 9= lagi. 5ingkat penetrasi yang rendah dari Na= ditambah dengan pemindahan secara aktif oleh pompa Na="9= menahan perkembangan dari suatu konsentrasi yang tinggi dari Na= dalam sel. 6rtinya % BAGIAN DALAM DARI SEL HIDUP MENJAGA SUATU MUATAN NEGATIF RELATIF TERHADAP BAGIAN LUAR. Dengan suatu konvensi atau kesepakatan bersama % muatan bagian luardari sel adalah NH0. 2.9 PERSAMAAN NERST 6khir abad & diketahui bah3a dalam sitoplasma memiliki tingkat yang tinggi dalam 9= dan sangat rendah dalam Na= - dan bah3a hubungan ini terbalik di bagian luar sel. 6sumsi dibuat bah3a membran sel adalah permeabel terhadap 9= tetapi tidak terhadap Na=. Pengukuran langsung dari potensial transmembran belumlah memungkinkan tetapi suatu usaha dilakukan untuk meghitung potensial ini dengan menggunakan persamaan Nerst di samping ini. 2.: KESEIMBANGAN DONNAN Sudah dapat dipahami bah3a membran sel adalah permeabel erhadap klorida sebaik terhadap ion potassium dan bah3a kedua ion ini membentuk suatu keseimbangan. 9arena kedua ion ini adalah monovalen tetapi memiliki muatan yang berla3anan maka nampaknya keseimbangan ADonnan-;ibbsB merupakan model yang baik dari hubungan kelistrikan transmembran. 6sumsinya adalah permeabilitas dan konsentrasi yang sama.
6
2.9 PERSAMAAN GOLDMAN Persamaan Gol$man $#urun(an unu( men&elesa#(an !oens#al ransmembran mengguna(an semua #on yang terlibat secara simultan. Untuk sebagian besar sel he3an ion yang penting adalah 9= Na= dan $l- sehingga pernyataan dari persamaan menyangkut jenis ion ini tetapi terdapat tidak ada batasan yang pasti dalam jumlah pasangan konsentrasi. Perhatikan pula ;oldman meliputi faktor permeabilitas p dari setiap ion. Penyelesaian persamaan ;oldman untuk membran sel menghasilkan suatu model akurat dari potensial transmembran pada semua set konsentrasi dan temperatur. 6aaan 3 9arena ion klorida memiliki muatan berla3anan dengan dua kation lain suatu koreksi dibutuhkan untuk mencegah terjadinya eliminasi 1AcancelationB2 antara anion dan kation satu dan lainnya. Maka pernyataan dari konsentrasi relatif ion klorida dibalik % bagian dalam terhadap bagian luar. 9arena konsentrasi ion potassium dibagian dalam sama dengan ion klorida di luar dan ion potassium di luar sama dengan ion klorida di bagain dalam dan mengoreksi untuk muatan negatif pada ion kloridaK ?ubungan atau persamaan Nerst untuk dua ion ini menghasilkan ja3aban yang sama. Hleh karena itu inclusion dari konsentrasi ion klorida dalam persamaan ;oldman adalah redundant. Hmit ion klorida maka akan diperoleh ja3aban yang sama. Selanjutnya ketika kita berpikir tentang potensial aksi kita akan menyadari bah3a hanya ion potassium dan sodium yang berpindah menyebrangi membran dalam jumlah yang cukup besar sehingga hanya ion tersebut secara prakteknya penting dalam memahami hubungan antara membran dan ion. Melalui beberapa perhitungan dari Nerst dan ;oldman untuk memperkirakan potensial istirahat 1resting potential2 dari sel akan akan tampak keduanya akan memberikan ja3aban yang mendekati sama. 6lasan nilai kedua ini tidak sama persis adalah bah3a lebih dari satu ion berperan dalam tahap ini dan setiapnya mengubah efeknya terhadap yang lain. 6lasan hasil dari Nerst dan ;oldman tidak jauh berbeda adalah bah3a meskipun ;oldman menyertakan faktor modifikasi dari faktor permeabilitas ion sebaik faktor muatan dan konsentrasi perbedaan antara permeabilitas potassium dan sodium adalah sangat besar kita hampir memiliki asumsi Nerst - bah3a membran adalah permeable bebas terhadap potassium dan tidak permeable terhadap sodium. 5idak terlalu lama lagi diperlukan untuk berusaha memodelkan keadaan istirahat 1resting2 sel melalui pendekatan matematika. :nstrumentasi modern dan teknik memungkinkan pendekatan pengukuran langsung. Menyisipkan elektroda kedalam sitoplasma dan perekaman secara aktual dari potensial transmembran menunjukkan bah3a perhitungan ;oldman adalah suatu estimasi yang sangat baik terhadap kebenaran sesungguhnyaKtetapi tidak persis sama"eksak. Mempertimbangkan dinamika pores dan ion membuat sebuah pemahaman dari hal ini AineGactitudeB jelas nampak. Penetrasi sodium sangatlah kecil tetapi tidak menampik bah3a ion ini ada"eksis. ?al ini berarti bah3a terdapat kekurangan yang konstan dari sodium ke arah dalam sel. 9arena hal tersebut membuat sitoplasma agak sedikit lebih negatif ion potassium yang memiliki sedikit dari gradien listriknya menahan mereka berada di dalam sel dan ion-ion tersebut mengikuti kelebihan gradien konsentrasi mereka kearah luar melalui pores"saluran membran. Penurunan kenegatifan dalam sel juga berarti berkurangnya repulsion dari ion klorida 1yang mana telah kita abaikan2 dan ion-ion ini mengikuti gradien konsentrasinya 1dan mengurangi counter-gradien listrik2 ke dalam sel. Sel ini sekarang sedikit lebih negatif yang menarik lebih banyak sodium tetapi juga dipompa ke arah luar dalam pertukaran untuk mengurangi sedikit potassium. 5idak ada dua sel yang persis sama. 6kan terdapat perbedaan atau variasi dalam jumlah dan ukuran dari pore membran dan variasi dalam komponen membran serta muatan anion 6- terkurung"terkunci dalam sel. :ni akan bervariasi secara kontinu dengan kedudukan metabolik dan aktivitas dari sel pada semua momen"saat yang ditentukan. Dari modifiers 1pengubah2 ini perlu dipahami sekarang mengapa digunakan istilah steady state dibanding istilah keseimbangan dan mengapa kompleksitas dari sel hidup sebenarnya akan ske3 sedikit potensial membran sebenarnya dari potensial yang diperkirakan. ;oldman tergolong teliti atau akurat jika sel berada dalam keadaan statik. 5etapi perlu diingat tidak ada sel yang selalu berada dalam keadaan statik.
2.: PANDANGAN LAIN TENTANG POTENSIAL MEMBRAN DAN ;UANTITATIE Seluruh sel dalam badan manusia adalah aktif secara kelistrikan baik terhadap tingkat yang lebih besar ataupun dalam level yang lebih kecil sel memompa ion mele3ati membran sel untuk mempertahankan perbedaan potensial listrik mele3ati membran sel. !anyak variasi alasan untuk menjaga potensial membran ini 1disebut juga rest potential " potensial istirahat2L kita coba telaah perambatan impuls saraf dalam neuron motor manusia dimana keterlibatan listrik adalah sangat jelas.
7
Sebelumnya kita telaah perbedaan antara konduktor dan dielektrik. Konduktor sempurn mem#l#(# ele(ron bebas &ang men$#sr#bus#(an $#r# mere(a se-ara meraa !a$a !ermu(aan $alam sebua" (on#guras# (ese#mbangan se$em#(#an rupa untuk meminimalisasi konfigurasi energi dari muatan. Medan listrik arahnya tegaklurus terhadap konduktor karena harus tidak ada gaya resultan pada muatan dalam keseimbangan. 9onduktor adalah suatu eJuipotensial sehingga medan listrik adalah nol pada bagian dalamnya dan semua kelebihan muatan mendistribusikan dirinya pada bagain permukaan. D#ele(r#( a$ala" suau subsans# $engan mole(ul !olar %ber(uub' $#mana ele(ron erluar leb#" er#(a (ua $an sanga (urang meng"anar(an ele(ron. Suatu isolator sempurna tidak memiliki konduktivitas elektron sama sekali tetapi tetap dapat mempengaruhi medan listrik sehubungan dengan molekul polarnya. Dalam kenyataannyatidak ada bahan yang sempurna tetapi berada diantaranya. Membran sel adalah sebuah dielektrik dengan konstanta dielektrik sekitar . Diasumsikan bah3a cairan intrasel dan ekstrasel 1interstitial2 adalah konduktor yang memiliki pemba3a muatan ion besar 1relatif terhadap elektron tunggal2. :nterior sel adalah eJuipotensial 1yang menyatakan bah3a ion dinamis adalah dekat pada setiap sisi membran selama keseimbangan2. :nterior sel ini memiliki potensial dalam rata-rata sekitar @ )> m diba3ah cairan interstitial untuk neuron motor manusia. Membran sel itu sendiri adalah sebuah lapisan ganda protein phospolipid yang sangat tidak polar dan juga merupakan isolator yang sangat baik. :on-ion memasuki dan meninggalkan sel melalui Aion channelsB yang terletak pada membran sel. !eberapa dari channel ini bersifat pasif sehingga ion-ion mungkin bebas bergerak secara difusi melalui channel tersebut. !eberapa channel lagi bersifat Achemically gatedB sebagaimana dalam pompa sodium yang memompa sodium 1Na2 1dan sebagian $alsium$a2 keluar dari sel. Selama memompa Potassium 192 dengan rasio + 9 untuk setiap Na yang dipompa keluar. ?al ini tidak hanya mengkompensasi kebocoran melalui channel pasif tetapi juga menghasilkan suatu gradien konsentrasi tetapi karena 9 dan Na memiliki muatan yang sama ini tidak mempengaruhi potensial rehat 1rest potential2. $hannel yang lain adalah Avoltage gatedB dimana mereka bertahan tertutup pada beberapa kondsi potensial dan terbuka terhadap yang lain. 9onsentrasi ion khusus 1milimols"liter2 terjaga dalam neuron motor manusia untuk potensial rehat 1rest potential2 adalah % Iner#or E(ser#or
Na < 1: K < 1:= Na < 1:= K < :
6l < 1= 6l < 11=
an#on besar < >: an#on besar < 2
1besar berartiterlalu besar untuk menyeberang melalui semua channelL membran adalah tidak permeabel terhadapnya2 2.> PERUBA?AN POTENSIAL MEMBRAN Poens#al membran $#enu(an uaman&a $engan a(or 3 1a2 9onsentrasi ion pada bagian dalam dan luar sel 1b2 Permeabilitas membran sel terhadap ion-ion terebut 1ion conductance2 1c2 6ktivitas dari pompa electrogenic 1Na="9= - 65Pase dan $a== pompa transport2 yang menjaga konsentrasi ion melalui membran. Sel-sel jantung 1cardiac cell2 seperti semua sel hidup memiliki konsentrasi ion yang berbeda khususnya N6= 9= $l- dan $a== antara membran sel. 8uga terdapat protein tidak permeabel dan bermuatan negatif dalam sel. Dalam sel-sel jantung konsentrasi 9= adalah tinggi dalam sel dan rendah di luar sel. Meskipun terdapat gradien kimia untuk 9= berdifusi keluar sel. Situasi yang berla3anan ditemukan untuk Na= dimana gradien kimia menimbulkan difusi arah ke dalam. Pertama perhatikan sebuah cel dimana 9= merupakan satu-satunya ion melalui membran. Dalam sel ini 9= mendifusikan diri akibar gradien kimia karena konsentrasinya jauh lebih tinggi dalam sel dibanding luar sel. 9etika 9= berdifusi keluar sel mereka meninggalkan protein bermuatan negatif yang menciptakan suatu pemisahan dari muatan dan meskipun terdapat perbedaan potensial antara membran. Potensial membran yang perlu untuk mela3an pergerakan 9= gradien konsentrasi diistilahkan sebgaai potensial keseimbangan bagi 9=. Potensial Nerst untuk 9= % E( < )>1 log @K5I 0 @K5o < )> m %$#mana @K5I < 1:= mM $an @K5o <9 mM' Ek adalah perbedaan potensial antara membran yang dibutuhkanuntuk mempertahankan gradien konsentrasi antara membran. Dengan kata lain Ek merepresentasikan potensial listrik yang dibutuhkan
8
untuk menjaga 9= dari berdifusi secara gradien kimia dan keluar dari sel. 8ika konsentrasi 9= dibagian luar naik dari , hingga &> mM kemudian gradien kimia untuk difusi keluar sel akan dapat tereduksi dan meskipun potensial membran yang dibutuhkan untuk menjaga keseimbangan elektrokimia akan kurang negatif sesuai dengan hubungan Nerst. Potensial rehat untuk ventricular myocyte adalah sekitar @>m yang mana dekat dengan potensial keseimbangan untuk 9=. 9arena potensial keseimbangan 9= adalah @ *m dan potensial rehat sekitar @> m terdapat sebuah resultan gaya penggerak dari * m bekerja terhadap 9=. Pemahaman dasar hal tersebut diatas secara baik akan memba3a kemudahan dalam pemahaman berikutnya tentang Potensial 6ksi 16ction potential2.
