BAB I PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Jagung merupkan tanaman pangan terbesar setelah padi. varietas-varietas genjah yang ada saat ini pada umumnya berupa varietas lokal dan komposit seperti lokal Ciamis, kodok, Pool-2, Florida plint synt yang potensi hasilnya sangat rendah sehingga perlu juga dibuat varietas hibridanya. Hal ini didasari oleh karena varietas hibrida mempunyai potensi hasil yang lebih tinggi dibandingkan dengan varietas lokal dan bersari bebas. Untuk mempercepat perakitan varietas hibrida umur genjah yang toleran kekeringan dilakukan seleksi dengan bantuan marka molekuler. Dengan marka molekuler, dapat dilakukan deteksi dini pasangan-pasangan galur jagung umur genjah dengan jarak gene Double haploid (DH) sudah banyak diterapkan pada jagung hibrida komersial (Zea mays) dalam program pemuliaan. Keunggulan utama dari garis DH dibandingkan dengan garis selfed meliputi: (i) (ii) (iii) (iv) (v)
Varians genetik maksimum antara baris untuk sendiri dan uji silang kinerja dari generasi pertama, Mengurangi siklus perkembangbiakan yang lama Pemenuhan sempurna DUS (keunikan, keseragaman, stabilitas) kriteria untuk perlindungan varietas. Mengurangi biaya untuk selfing dan peternakan pemeliharaan, (v) logistik disederhanakan. Peningkatan efisiensi dalam seleksi marker-assisted, introgresi gen, dan susun gen dalam baris.
Dalam beberapa penelitian semua program pemuliaan DH-line komersial saat ini didasarkan pada in vivo induksi haploids maternal (Seitz, 2005;. Barret et al, 2008; ROTARENKO et al, 2009.). Teknik lain telah terbukti kurang efektif pada genotipe tertentu. Karena keuntungan genetik, metodologis, dan , kemajuan lebih lanjut dalam pemuliaan jagung diperkirakan akan meningkat jauh dengan perkembangan galur DH. Namun, keberhasilan menggunakan me nggunakan garis DH tergantung pada pad a teknologi induksi haploid kuat dan efisien serta strategi breeding yang memanfaatkan secara optimal sumber daya genetik, teknis, dan dana (Gordillo dan Geiger, 2008a-c). Sebuah aspek penting dari pendekatan DH adalah untuk membatasi hilangnya keragaman genetik akibat pergeseran acak dan seleksi dengan mempertahankan efektif ukuran populasi minimum (Ne). Untuk memenuhi persyaratan ini, jumlah yang cukup besar dari DH tetua perlu disilangkan untuk memulai siklus seleksi baru (Gordillo dan Geiger, 2008b).
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
1
1.2 Rumusan Masalah 1.2.1 Meninjau secara singkat dasar eksperimental in vivo tekno logi induksi haploid, 1.2.2 Menjelaskan alternatif DH-line skema berbasis pemuliaan, 1.2.3 Menggambarkan fitur MBP (versi 1.0), baru perangkat lunak komputer untuk mengoptimalkan skema breeding DH-line, 1.2.4 Hadir hasil optimasi yang dipilih, dan 1.3 Tujuan Tujuan dari pembuatan makalah ini adalah sebagai berikut 1. Dapat mengetahui dan mengerti dasar eksperimental in vivo teknologi induksi haploid, 2. Dapat menjelaskan alternatif DH-line skema berbasis pemuliaan, 3. Dapat Menggambarkan fitur MBP (versi 1.0), baru perangkat lunak komputer untuk mengoptimalkan skema breeding DH-line, 4. Dapat Membuat Bagan Pemuliaan 5. Mampu mendiskusikan manfaat relatif dari skema breeding alternatif.
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
2
BAB II PEMBAHASAN
2.1. Induksi Maternal Haploid secara
I n Vivo
Untuk menginduksi haploids maternal, tanaman donor diserbuki oleh stok jagung tertentu (garis, silang tunggal, atau populasi) disebut penginduksi. Selain kernel F1 biasa, hasil penyerbukan dalam proporsi tertentu dari kernel dengan embrio betinhaploid dan endosperm triploid biasa. Kernel tersebut menampilkan tingkat perkecambahan normal dan menyebabkan bibit haploid layak (Rober et al, 2005;. Geiger, 2009). Setelah kromosom buatan digandakan ,bibit yang berhasil diberi perlakuan selfed terkemuka sepenuhnya homozigot dan homogen progeni (garis DH). Bertentangan dengan in vitro teknik induksi seperti anther atau kultur mikrospora, tidak ada jaringan langkah budaya yang terlibat. a. Tingkat Induksi CHASE (1952) mengamati haploids spontan di AS Corn Belt-plasma nutfah pada tingkat sekitar 0,1%. Nilai ini terlalu rendah untuk aplikasi komersial. Kemudian COE (1959) menemukan galur bernama Stock6 dengan tingkat induksi 1 sampai 2%. Baris ini menjadi sejarah dari semua yang kemudian mengembangkan lini penginduksi. Peningkatan yang cukup besar dalam tingkat induksi dicapai oleh kelompok kerja di India, bekas Uni Soviet (SARKAR et al, 1994.) (TYRNOV dan ZAVALISHINA, 1984; CHALYK, 1994;. SHATSKAYA et al, 1994b), Perancis (LASHERMES dan BECKERT, 1988; BORDES et al, 1997), dan Jerman (DEIMLING et al, 1997;... Rober et al, 2005). Salah satu induser saat ini yang paling efektif adalah RWS baris yang dikembangkan di University of Hohenheim (Rober et al., 2005). Itu berasal dari silang antara galur yang berasal dari penginduksi Rusia sintetis KEMS (SHATSKAYA et al., 1994) dan Perancis garis penginduksi WS14 (LASHMERMES dan BECKERT, 1988) dan disesuaikan dengan iklim di Eropa Tengah tetapi juga efektif dalam lingkungan tropis (Rober et al., 2005). Rata-rata di berbagai donor dan lingkungan, memiliki tingkat induksi sekitar 8%. Sebuah garis adik RWS, RWK-76, dikembangkan dari persilangan timbal balik (WS14 × KEMS) memberikan tingkat induksi rata-rata 9-10%. Tingkat yang sama diamati untuk persilangan RWS × RWK-76 (data tidak dipublikasikan). Untuk menghindari terlalu tinggi dari tingkat induksi adalah penting untuk menggunakan genotipe donor (betina) yang homozigot resesif untuk penanda. Perbedaan tingkat induksi yang signifikan yang diamati antara genotipe donor (Rober et al., 2005). Namun, berbagai variasi sangat kecil bila dibandingkan dengan yang dilaporkan untuk in vitro teknik kultur (PETOLINO dan THOMPSON, 1987; Cowen et al, 1992.; MURIGNEUX, 1994; Buter, 1997; Spitko et al., 2006). Variasi dalam tingkat induksi juga bisa disebabkan oleh Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
3
faktor lingkungan (Rober et al., 2005). Selain itu, tingkat induksi tergantung pada metode dan waktu penyerbukan. ROTARENKO et al. (2009) memperoleh hasil terbaik dengan penyerbukan manual (dibandingkan dengan penyerbukan terbuka di plot terisolasi) tiga hari setelah munculnya sutra. Namun pemulia berpengalaman mendapatkan harga tinggi induksi open pollinated juga (komunikasi pribadi). 2.2. Identifikasi Haploids
Masalah utama untuk menerapkan in vivo pendekatan induksi haploid pada skala komersial adalah sistem penyaringan yang efisien memungkinkan pemulia untuk membedakan antara kernel atau bibit yang dihasilkan oleh induksi haploid dan yang dihasilkan dari pembuahan biasa. Penanda Identifikasi haploid yang paling efisien adalah 'mahkota merah' atau 'navajo' sifat kernel dikodekan oleh dominan alel mutan R1-nj dari the'red warna 'gen R1. Dengan keberadaan gen pigmentasi dominan A1 atau A2 dan C2, kondisi R1-nj pigmentasi yang mendalam dari lapisan aleuron (jaringan endosperm) di mahkota (atas) wilayah kernel. Nanda dan Chase (1966) dan Greenblatt dan Bock (1967) pertama kali memilih menggunakan mutan mahkota merah sebagai penanda dalam eksperimen-eksperimen induksi haploid. Untuk menjadi efektif, donor harus memiliki biji berwarna dan inducer perlu homozygous untuk R1-nj dan gen pigmentasi dominan tersebut. Haploid kernel akibat induksi telah menjadi mahkota merah ( biasa endosperm triploid ) dan sebuah non-pigmented scutellum, sedangkan biasa f1 kernel menampilkan pigmentasi kedua aleuron dan scutellum ( geiger, 2009 ). Tidak berpusat pada sel telur yang di buahi, sel kernel memiliki pigmented ( diploid ) embrio dan non-pigmented, induk dan diploid endosperm aborts selama awal kernel pembbuahaan.Kernel yang dihasilkan dari ( ) selfing yang tidak diinginkan atau outcrossing dengan berwarna lain pendonor tidak menunjukkan setiap pigmentasi. Mahkota merah penkamu tidak bekerja jika donor genom homozigot untuk adalah r1 atau untuk dominan anthocyanin inhibitor gen seperti c1-i.Gen-gen,ini terjadi cukup sering di eropa flint atau bahan tropis ( belicuas et al. , 2007 ). Dalam kasus itu, identifikasi haploid mungkin pada awal tahap bibit jika inducer adalah homozigot untuk gen b1 dan pl1 yang dalam hubungannya kondisi pigmentasi light-independent dari coleoptile dan akar dari f1 bibit. Metode identifikasi murah dan cepat haploid lain disarankan oleh ROTARENKO et al. (2007). Para penulis diamati bahwa kernel dengan embrio haploid memiliki konsentrasi minyak yang jauh lebih rendah dibandingkan dengan embrio F1 diploid. Hal ini karena mengurangi ukuran haploid embrio bila dibandingkan dengan diploid embrio. Diploid . Inducers dengan konsentrasi minyak di atas rata-rata paling cocok untuk pendekatan ini. Maka Inducers protein tinggi dapat bekerja sejalan. a. Sifat-sifat haploids Tanaman haploid lebih kecil dan kurang kuat dibandingkan diploid yang sesuai homozigot baris ( chase, tahun 1952; auger et al. , 2004 ). Kebanyakan haploids menampilkan tingkat tertentu pada Fertilitas betina (CHALYK, 1994; Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
4
GEIGER et al., 2006) tapi secara umum haploids kekurangan pada Fertilitas jantan (CHASE, 1952; CHALYK, 1994). Namun, genotipe tertentu mendonor yang terdeteksi yang disediakan haploid tumbuhan penghasil jejak serbuk sari yang dapat digunakan untuk selfing (CHALYK, 1994). ZABIROVA et al. (1993) diidentifikasi genotipe donor yang sepertiga dari haploids diinduksi adalah lakilaki subur. Donor yang dihasilkan dari siklus empat seleksi untuk sifat itu. 2.3. Pengandaan Kromosom Pengandaan kromoson menjadi hal yang serius dalam memproduksi double haploids pada skala komersial. Menggandakan spontan diamati hanya dalam plasma nutfah sangat sedikit sumber-sumber (CHASE, 1964; SHATSKAYA et al., 1994a). Sebuah terobosan dilakukan oleh GAYEN et. (1994) Pemotongan ujung haploid coleoptiles dan merendam bibit ke 0.06% colchicine dengan ditambah 0,5% DSMO (dimetil sulfoxid) selama 12 jam di 18 C. DEIMLING et al. (1997) untuk lebih meningkatkan kemanjuran metode dengan mengurangi akar untuk 20 untuk 30 mm dan menempatkan bibit tenggelam dalam gelap. Setelah perawatan colchicine, bibit dengan hati-hati dicuci dalam air dan kemudian berkembang dalam rumah kaca untuk tahap 5 6-daun (selama hari pertama di bawah kelembaban tinggi). Setelah itu, tanaman diperlakukan ke lapangan. EDER dan CHALYK (2002) menerapkan metode berbagai donor genotipe dan mencapai rata-rata dua kali lipat tingkat 49%. Sekitar 50- 60% dari tanaman berhasil diperlakukan dengan memberikan serbuk sari dan menjadi tunggal. Dengan demikian, sekitar 1/3 colchicinized bibit menghasilkan biji. Jumlah layak biji per telinga bervariasi dari Kurang dari 5 hingga lebih dari 20 (tidak dipublikasikan data). Colchicine sangat beracun bagi manusia, perusahaan sedang menerapkan kurang penggunaan zat tersebut untuk kromosom ganda. a. Mekanisme Secara Biologis Pada prinsipnya dua mekanisme yang mengarah ke haploids betina telah dihipotesiskan: (1) salah satu dua sel-sel sperma disediakan oleh inducer rusak tetapi belum mampu sekering dengan sel telur. Selama berikutnya sel Divisi kromosom inducer merosot dan bertahap dihilangkan dari sel-sel primordial. (2) salah satu dari dua sel-sel sperma tidak mampu sekering dengan sel telur tetapi dapat memicu haploid Embriogenesis. Sel kedua sekering dengan sel tengah sebagai di bawah hipotesis pertama.
Eksperimental didukung untuk hipotesis pertama berasal dari studi Wedzony et al. (2002). Para penulis tetap ovarium dari selfed RWS tanaman secara berkala selama 20 hari pertama setelah penyerbukan. Sesuai dengan tingkat induksi RWS, 18 dari 203 embrio terkandung micronuclei di setiap sel primordia menembak. Micronuclei bervariasi dalam jumlah dan diameter menampilkan karakteristik khas metabolik tidak aktif. Pengamatan ini tidak langsung diperkuat oleh hasil Fischer (2004) dan LI et al. (2009). Dalam studi kedua kecil pecahan genom inducer yang terdeteksi di haploids oleh penanda molekuler teknik. Dalam percobaan Fischer, menggunakan baris inducer RWS, paternally menular DNA terdeteksi di 1,4% dari haploids sedangkan di Li s Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
5
percobaan et al., menggunakan garis inducer Cina CAUHOI, proporsi adalah 43%. Namun, pada rata-rata hanya 1,8% dari genom inducer disampaikan. Umumnya segmen ditransmisikan menggantikan segmen betina homolog. Karena CAUHOI genotipe tinggi-minyak, jantan transmisi juga terdeteksi oleh konsentrasi minyak meningkat dalam beberapa haploids yang membawa kromosom segmen jantan. Rotarenko et al. (2009) diserbuki dua donor inbrida baris dengan dua garis inducer dan F1 mereka. Sampel perwakilan dari field-tumbuh haploid progenies mengungkapkan perbedaan yang signifikan antara inducers tinggi tanaman, daun panjang, daun lebar, panjang telinga dan jumlah kernel dalam kasus 9 keluar dari 25 (sifat/donor/inducer kombinasiDalam hipotesis kedua, sejauh ini, tidak ada bukti yang mendukung eksperimental. Namun, mungkin bahwa inducers dengan kelainan reproduksi seperti aneuploid microsporocytes (CHALYK et al., 2003) atau peningkatan heterofertilization rate (ROTARENKO dan EDER, 2003) mungkin dapat menginduksi haploid Embriogenesis tanpa penetrasi sel sperma ke sel telur. 2.4. Genetika dari Induksi Haploid Beberapa warisan mempelajari concordantly menunjukkan bahwa dalam vivo induksi haploids betina polygenic berada di bawah kontrol. Menggunakan berbagai dent inbred baris sebagai tetua dan inducer baris pk6 sebagai pollinator, barret et al.( 2008 ) terdeteksi dan fine-mapped sebuah lokus mempengaruhi vivo pada kromosom nomor 1 di induksi. haploidAlel pk6 yang secara signifikan meningkatkan tingkat induksi dalam banyak di atas kombinasi.Di populasi pemisahan ini menunjukkan gametophytic ekspresi dengan tidak penetrance dan berkorelasi dengan pemisahan distorsi terhadap inducer.Pemisahan distorsi juga diamati oleh deimling et al.( 1997 ) di beberapa lokus dalam berbagai populasi DH. Pada percobaan dengan garis inducer Perancis WS14 dan garis yang berasal dari inducer Rusia sintetis KEMS, R BER et al. (2005) memperoleh menutup kesepakatan antara F1 dan nilai pertengahan orangtua untuk tingkat induksi. Dalam sebuah eksperimen belakangan dengan dua baris Jerman inducer RWS dan RWK - 76, F1 bahkan mencapai tingkat induksi yang sama sebagai orangtua lebih baik (GEIGER, 2009). Menggunakan inducer F1 memfasilitasi program induksi haploid skala besar karena mereka lebih kuat dan stres toleran daripada inducers inbrida. 2.5. Metodologi Pemuliaan Skema pembangunan jalur pembiakan metodologi dalam tulisan ini, empat DH baris berbasis peternakan skema dijelaskan. Skema standar (Fig. 1, sisi kiri) terdiri dari langkah-langkah: 1. Membuat variasi baru oleh intercrossing dipilih baris untuk memulai siklus baru. % u2013 penyelamat di vivo induksi haploid dalam generasi F1 (= S0). 2. Mengidentifikasi haploids, kromosom dua kali lipat, dan selfing dihasilkan DH tanaman untuk produksi baris DH. 3. evaluasi Visual DH baris per se di bidang dan, dalam paralel, benih perkalian dari baris.
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
6
4. Produksi benih testcross dipilih garis dengan penguji satu atau lebih dari tidak terkait kolam gen. 5. Evaluasi testcrosses dalam lingkungan multi hasil percobaan. 6.
Gambar 1 Standard and Accelerated Scheme of DH-line development with two stages of testcross selection. Dengan uji silang satu tahap, seleksi berdasarkan uji lapangan dalam satu tahun. Dengan dua tahap seleksi, pengujian dilanjutkan pada tahun kedua dengan baris terbaik yang dipilih pada tahun pertama. Analogi, dengan seleksi tahap tiga, baris terbaik yang dipilih pada tahun kedua yang lagi diuji pada tahun ketiga. Karena jumlah calon baris berkurang selama tahap berturut-turut, jumlah penguji dan lokasi meningkat. Standar skema membutuhkan enam, delapan atau sepuluh musim dengan satu, dua dan tiga tahapan seleksi, masing-masing. Menggunakan off-season pembibitan, siklus selesai setelah tiga, empat dan lima tahun, masing-masing. Setelah itu, percobaan hibrida yang dubangun dan dievaluasi untuk digunakan sebagai komersial. Panjang siklus pada skema standar dapat dipersingkat jika pembibitan memungkinkan sepanjang tahun tersedia penyelesaian tiga langkah pertama dalam
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
7
pemuliaan pada tahun pertama. Dalam skema cepat (Gambar 1, Sisi kanan), evaluasi garis DH pada plot obsevasi tidak dilkaukan sebelumnya tetapi sejajar dengan evaluasi uji silang pertama. Selain itu, benih untuk tahap pertama seleksi testcross diproduksi dengan oleh penyerbukan buatan menggunakan tester sebagai benih induk. Penghematan waktu yang digunakan skema cepat dibandingkan skema standar adalah satu tahun per siklus.
Gambar 2 Development of DH lines from preselected S2 lines Jika populasi pemulia memerlukan seleksi yang kuat terhadap kurangnya adaptasi, mungkin mengingat seleksi awal selfing pada generasi S1 atau S2 sebelum dimulai dengan persilangan induksi. Sebuah contoh diberikan pada gambar 2. Skema dimulai dengan produksi dari double cross sehingga memungkinkan pemulia untuk bervariasi pada proposi tetua yang kecil dalam persilangan dan meningkatkan rekombinasi antara segman genom diadptasi dan non adaptasi. Pada tahun kedua, Baris S1 dievaluasi visual dalam plot obsevasi multilokasi dan dilanjutkan dengan selfing. Testcross dari baris S2 Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
8
berasal dari baris S1 terpilih kemudian dievaluasi pada tahap dua dalam uji hasil selama dua tahun. Setelah uji tahun pertama, induksi haploid dimulai dengan terpilih baris S2 sebagai donor. Pertama dilihat nilai garis DH tepat sejajar denagn tahap kedua dari baris S2 evaluasi testcross. Akhirnya, terpilihnya garis DH yang telah diuji untuk menggabungkan kemampuan di tahak ketiga evaluasi testcross. Skema ini memiliki panjang siklus yang sama dengan skema standar tiga tahap.
Gambar 3 DH-line development with integrated genome-wide selection (PS = phenotypic selection, GS = genome-wide selection,= symbol for genotyping) Marka penanda dapat dengan mudah dimasukkan ke dalam skema pemuliaan berbasis baris DH. Hal ini dapat dicontohkan untuk pilihan genome (GS) pendekatan yang sama dengan yang baru-baru ini diusulkan oleh Bernardo dan Yu (2007). Pada skema ini (gambar 3), perkembangan dan pertama per se dan evaluasi uji silang garis DH di lapangan dilakukan dua tahun seperti skema accelerated pada gambar.
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
9
Gambar 4 Example of an integrated recurrent selection (RS) and line development scheme Selain itu, semua DH baris di bawah uji genotyped secara paralel untuk satu set penanda padat spasi didistribusikan ke seluruh genom. Efek penanda dicirikan dari bunga diperkirakan untuk memprediksi nilai-nilai genotipi dari garis DH sendiri dan testcross mereka dengan menjumlahkan semua efek penanda untuk seleksi anta calon. Sebuah fitur utama seleksi genome adalah bahwa ia berfokus pada prediksi kinerja tanpa mengidentifikasi sebagian dari penanda signifikan berhubungan dengan sifat (s) dari bunga (untuk prosedur estimasi alternatif dan rincian komputasi melihat Meuwissen Et Al., 2001; Bernardo dan Yu, 2007). Berarti diperkirakan nilai fenotip dan genotipik digabungkan untuk mendapatkan keseluruhan estimasi nilai pemuliaan pada seleksi tahap pertama. Baris yang dipilih kemudian disilangkan dan haploid yang diproduksi dari F1s. Genotip yang haploid dalam musim tanam biasa tahun ketiga dan hanya mereka dengan keunggulan genotip tertinggi diperkirakan akan disilangkan dimusim dingin berikutnya. Kedua (hanya penanda) fase skema dapat diulang sekali lagi. (seperti gambar 3). Efek Marker perlu kembali diperkirakan secara berkala untuk menyesuaikan peluruhan ketidakseimbangan linkage dan untuk genotipe × interaksi tahun. Tahap pertama dari gabungan fenotipik dan seleksi berbasis marker ditambah dua tahap semata-marker berbasis seleksi selanjutnya mengambil empat tahun seperti tiga tahap skema accelerated berdasarkan seleksi fenotipik saja.
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
10
2.6. Mengintegrasikan seleksi berulang dalam pengembangan garis induk hybrida
Tujuan seleksi berulang (RS) adalah perbaikan siklus genetik dari populasi pemuliaan untuk mewarisi sifat-sifat kuntitatif dengan meningkatkan frekuansi alel yang menguntungkan tanpa mengurangi variabilitas genetik. (Hallauer dan Miranda, 1981). Dalam konteks pemuliaan hibrida, ini berarti pengujian panjang untuk baris sendiri dan kinerja testcross dan kemudian remengkombinasikan calon terbaik untuk memulai siklus baru RS. Karena itu logis (dan dipraktekan oleh banyak pemulia hibrida) untuk menggabungkan RS dan pengembangan jalur (LD) terintegrasi dalam satu skema pemuliaan. RS dan LD dapat mengandung sama atau berbeda jumlah tahap seleksi. Sering kali, baigaimanappun, siklus RS selesai setelah putaran pertama evaluasi testcross. Keberhasilan dalam LD tergantung dari potensi genetik masing-masing populasi pemulia dan keunggulan baris yang terpilih dari populasi tersebut. Biasanya, seleksi sangat tinggi pada intensitas berpengalaman dalam LD, karena batas tidak lebih rendah untuk Ne harus terpenuhi. Akibatnya, pilihan yang lebih tinggi dapat dicapai daripada dengan RS. Namun, mengkombinasikan sejumlah kecil baris terpilih sebagai tetua hibrida tidak akan cukup untuk mempertahankan siklus variasi genetik lebih banyak. Oleh karena itu, dalam jangka pendek, keberhasilan pemuliaan terutama tergantuk mendapatkan denetik dalam LD, sedangkan dalam jangka mengengah dan panjang, perkembangan terutama ditentukan oleh respon kumulatif dari RS (gambar 5).
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
11
Gambar 5 Flow diagram of three c ycles of an integrated recurrent selection (RS) and line development (LD) program. Dari sudut pandang ini, komponen RS merupakan arus utama program pemuliaan dan bobot relatif yang harus diberikan untuk keuntungan genetik di LD lawan RS tergantung pada rentang waktu yang diinginkan dari program tersebut. 2.7. Hubungan susunan siklus pemuliaan
Dalam pemuliaan hibrida komersial, siklus pembibitan baru dimulai di setiap gen pool (kelompok heterotik) setiap tahun. Seperti susunan siklus perkembangbiakan dapat menghubungkan genetik dengan menyusun fraksi yang dipilih untuk rekombinasi tidak hanya dari baris dari siklus perkembangbiakan di bawah pertimbangan tetapi juga garis terpilih dari siklus tindak lanjut (Gambar 6). Hal ini memungkinkan pemulia untuk meningkatkan intensitas seleksi dan belum sesuai dengan yang telah ditentukan ukuran populasi efektif (Gordillo dan Geiger, 2008c). a. MBP software Optimization ( versi 1.0 )
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
12
Gambar 6 Schematic representation of interlinking staggered breeding cycles within a given gene pool (reproduced from GORDILLO andGEIGER, 2008c, with kind permission of Crop Science).
Gordillo dan Geiger ( 2008a ) baru-baru ini mengemkembangkan sebuah perangkat lunak komputer , MBP ( versi 1.0 ) , untuk mengoptimalkan pemuliaan rencana berdasarkan garis DH . perangkat lunak ini memaksimalkan keuntungan yang diharapkan tahunan di General Combining Ability ( GCA ) sebagai fungsi dari berbagai parameter genetik kuantitatif dan operasional variabel di bawah pembatasan dari tahunan yang diberikan anggaran pembibitan dan kerugian tahunan terbatas genetic varians . Menggunakan metode numerik untuk perhitungan integral normal untuk distribusi nilai genotipik di bawah satu , dua , dan tiga – tahap seleksi. Untuk menghitung kerugian dari varians genetik , MBP menganggap efek gabungan dari acak dan selektif menyebabkan frekuensi alel perubahan Ne menurut SANTIAGO dan CABALLERO ( 1995) . Batas atas untuk pembusukan genetic varians didefinisikan oleh Δσ2 g = 1 / ( 2NeY ) , di mana Y adalah pemuliaan panjang siklus tahun .Sebuah penjelasan rinci tentang perangkat lunak bersama dengan buku pegangan pengguna diberikan dalam Gordillo dan Geiger( 2008 ) . Secara singkat , variabel masukan terdiri dari varians dan komponen kovarians , koefisien heritabilitas , parameter induksi haploid , dan biaya moneter langkah pemuliaan individu. estimasi parameter dihitung dari uji coba lapangan dan haploid Data induksi , dan kutipan biaya tenaga kerja yang tersedia dengan berkolaborasi peternak dari Eropa dan Utara America . Galur inbrida , salib tunggal , salib ganda , dan populasi dapat digunakan sebagai penguji . semua parameter pengaturan dapat bervariasi oleh pengguna . keuntungan kriteria adalah GCA Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
13
garis dipilih sesuai dengan indeks dasar ( Brim et al , 1959 ; . WILLIAMS , 1962) terdiri dari kinerja uji silang untuk gandum menghasilkan biji-bijian dan konten bahan kering . ketika berturut-turut siklus perkembangbiakan saling terkait (Gambar 6 ) , perbedaan di tingkat kinerja dari masing-masing subpopulasi diperhitungkan dalam memperkirakan respon seleksi. 2.8. Optimasi Program
Dalam tulisan ini spesifikasi program berikut dipertimbangkan:
digunakan untuk semua skema
a. b. c. d.
Anggaran Tahunan: EUR 500.000. Proporsi garis visual pra-dipilih untuk per inerja se: α = 0,5. Single melintasi sebagai penguji pada semua taha p seleksi. Percobaan Yield (pada setiap tahap seleksi): satu tahun, beberapa lokasi, nondireplikasi. e. Tiga akhirnya terpilih baris per siklus LD. f. Kriteria Gain: I = GY + 2,5 DMC, di mana GY dan DMC menyatakan GCA untuk hasil gabah (dt ha-1, dimana dt = 10-1 t) dan gabah isi bahan kering (%), Masing-masing. g. Kerugian tahunan keragaman genetik terbatas pada 2%.
Grain konten bahan kering termasuk dalam gain kriteria untuk mengimbangi umumnya negatif korelasi genetik antara hasil gabah dan gandum bahan kering di daerah beriklim sedang dingin. Untuk kesederhanaan, hanya keuntungan genetik untuk hasil gabah dilaporkan dalam makalah ini.
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
14
BAB III PENUTUP
3.1 Kesimpulan
Garis DH menampilkan diferensiasi genetik maksimum untuk per se dan kinerja uji silang dari generasi pertama dan memungkinkan peternak untuk secara drastis mengurangi 'waktu ke pasar'. Akibatnya, sebagian besar perusahaan benih internasional terkemuka telah dikonversi program LD mereka ke teknologi DH selama tahun terakhir atau telah memulai proses ini.Hasil optimasi menunjukkan bahwa satu tahap LD dan RS skema memberikan tahunan terbesar keuntungan dari seleksi. Hal ini berlaku untuk pengaturan lainnya (anggaran, parameter genetik, jenis tester, tenaga kerja biaya dll). In vivo induksi haploid teknologi telah memberikan jalan yang menarik untuk meningkatkan tingkat kemajuan dalam pemuliaan jagung hibrida. Hasil penelitian teoritis dan eksperimental mendorong peternak untuk mengambil keuntungan dari ini alat genetik baru.
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida
15