epitelno, vezivno, mišićno, živčano građeni od stanica i molekula izvanstaničnog matriksa → između stanica i međustanične tvari postoji uzajamno – receptori na stanicama prepoznaju i vežu na sebe mnoge molekule izvanstanične tvari ne postoje samostalno, udružena u različitim omjerima u tkiva i organe → odnosi između stanica i međustanične tvari olakšavaju prepoznavanje brojnih tkivnih podvrsta zbog veličina stanica i međustanične tvari, histološki preparati moraju se prikladno pripremiti kako bi se mogli promatrati različitim tipovima mikroskopa
– tkivo se uklapa u fiksativ koji stabilizira tvari ili križno povezuje tkivne bjelančevine → svjetlosna mikroskopija – 4%-tna otopina formaldehida = FORMALIN, te glutardehid koji čvršće povezuje tkivne bjelančevine jer je dialdehid pa reagira r eagira s 2 amino skupine bjelančevina (križno ( križno povezuje) → elektronska mikroskopija – potrebna jača fiksacija: najprije glutardehidom, a zatim osmijevim tetraoksidom koji sačuva i oboji lipide i bjelančevine dehidriranje – uklanjanje vode unošenjem fiksiranog tkiva u sve koncentriranije otopine etanola (70-100%) prosvjetljivanje - etanol se zamjeni otapalom za sredstvo za uklapanje, najčešće ksilolom, a za vrijeme prožimanja otapalom tkivo obično postaje prozirno rezati na određenu debljinu uklapanje – služi za učvršćivanje tkiva kako bi se ono moglo → sredstva za uklapanje su parafin u svjetlosnoj i plastične smole u elektronskoj mikroskopiji → tkivo se stavlja u parafin u termostatu, na temperaturu 60°, pri kojoj otapalo ispari, a cijelo se tkivo fiksacija
ispuni parafinom koji se na sobnoj temperaturi stvrdne
tkiva možemo i samo smrznuti, pa rezati r ezati l ipida, koji se unište otapanjem u ksilolu → koristi se i za proučavanje enzima i lipida, bojenje –najčešće bazičnim (toluidinsko i metilensko modrilo, hematoksilin) i acidofilnim bojama (eozin, kiseli →
fuksin, orange G), a →
bazično se boje nukleinske kiseline, glikozaminoglikani, kiseli gli koproteini
→ acidofilno se boje mitohondriji, sekretna zrnca, kolagen → za prikazivanje kolagena najprikladnija je boja pikrosirijus
1
prekrivanje i oblaganje površina, apsorpcija, sekrecija, podražljivost, kontraktilnost gusto zbijene stanice s malo međustanične tvari pločaste, kubične, cilindrične stanice – oblik jezgre odgovara obliku stanice neuroepitelne stanice – stanice specijalizirane za funkciju osjeta – stanice ukusnih pupoljaka mioepitelne stanice – razgranate stanice s brojnim miozinskim i aktinskim mikrofilamentima u citoplazimi specijalizirane za kontrakciju acinusa mliječnih žlijezdi, žlijezda znojnica i slinovnica sl inovnica – sloj izvanstanične tvari na bazalnog plohi epitelnih stanica kojeg izlučuju epitelne, masne, mišićne i Schwanove stanice sastoji se središnjeg dijela tankih vlakanaca, lamina densa , koji s jedne ili obje strane može imati svjetliji sloj lamina rara ili lamina lucida
IV (ne tvore vlakanca!), multiadhezivnih glikoproteina laminina i građena od molekula kolagena tipa IV (ne entaktina i entaktina i proteoglikana s vezanim heparan-sulfatom - perlekan
uz vezivno tkivo je vezana sidrenim vlakancima od vlakancima od kolagena tipa VII, a uz epitel hemidezmosomma
porukama za uzajamno djelovanje među stanicama, čini č ini selektivnu zaprjeku, određuje razmještaj epitelnih stanica… ponegdje uz bazalnu laminu nalazimo i čije sastojke izlučuje vezivno tkivo – nastaje spajanjem 2 bazalnih lamina ili bazalne i lamine reticularis (glomeruli, alveole)
adheziju stanica
sudjeluje u
čvrsti spojevi
omogućuju transmembranski glikoproteini
nepropusni spojevi koji spojevi koji nastaju stapanjem susjednih membrana (peteroslojan izgled)
ovijaju cijelu stanicu pri njenom samom vrhu i tako zabrtve prostor
što ih je više, epitel je manje propustan
tijesni spojevi
dezmosmom
čija aktivnost ovisi o Ca 2+
sprječavaju paracelularni protok kroz epitel komunikacijski spojevi na lateralnim plohama stanica svih tkiva osim skeletnog mišić ja ja intramembranski glikoproteini koneksini koneksini stanica stanica se udružuju u konekson konekson sadrži središnu poru kroz koju prolaze čestice veličine do 1500kDa mogu se uspostaviti bez sinteze proteina , od difuzno razmještenih membranskih jedinica inhibitori oksidativne fosforilacije onemogućuju stvaranje novih spojeva ili prekid p rekid postojećih pričvrsni spoj koji o kružuje stanicu poput pojasa sadrži aktinske mikrofilamenate koji potječu od završne mrežice završnu mrežicu tvore aktinski i intermedijarni mikrofilamenti te spektrin pričvrsni spoj između stanica čiji je razmak više od 30nm u pričvrsnu ploču (čine ju 12 proteina kadherina kadherina)) su usidreni intermedijalni filamenati koji su u epitelnim stanicama izgrađeni od citokerana, u mišićnim stanicama od vimentina, a u →
vezivu od dezmina
pričvrsni spoj koji služi za povezivanje epitelnih stanica s bazalnom membranom pričvrsna ploča građena od integrina integrina koji koji su receptori za kolagen tipa IV i laminin
2
prekrivanje i oblaganje površina, apsorpcija, sekrecija, podražljivost, kontraktilnost gusto zbijene stanice s malo međustanične tvari pločaste, kubične, cilindrične stanice – oblik jezgre odgovara obliku stanice neuroepitelne stanice – stanice specijalizirane za funkciju osjeta – stanice ukusnih pupoljaka mioepitelne stanice – razgranate stanice s brojnim miozinskim i aktinskim mikrofilamentima u citoplazimi specijalizirane za kontrakciju acinusa mliječnih žlijezdi, žlijezda znojnica i slinovnica sl inovnica – sloj izvanstanične tvari na bazalnog plohi epitelnih stanica kojeg izlučuju epitelne, masne, mišićne i Schwanove stanice sastoji se središnjeg dijela tankih vlakanaca, lamina densa , koji s jedne ili obje strane može imati svjetliji sloj lamina rara ili lamina lucida
IV (ne tvore vlakanca!), multiadhezivnih glikoproteina laminina i građena od molekula kolagena tipa IV (ne entaktina i entaktina i proteoglikana s vezanim heparan-sulfatom - perlekan
uz vezivno tkivo je vezana sidrenim vlakancima od vlakancima od kolagena tipa VII, a uz epitel hemidezmosomma
porukama za uzajamno djelovanje među stanicama, čini č ini selektivnu zaprjeku, određuje razmještaj epitelnih stanica… ponegdje uz bazalnu laminu nalazimo i čije sastojke izlučuje vezivno tkivo – nastaje spajanjem 2 bazalnih lamina ili bazalne i lamine reticularis (glomeruli, alveole)
adheziju stanica
sudjeluje u
čvrsti spojevi
omogućuju transmembranski glikoproteini
nepropusni spojevi koji spojevi koji nastaju stapanjem susjednih membrana (peteroslojan izgled)
ovijaju cijelu stanicu pri njenom samom vrhu i tako zabrtve prostor
što ih je više, epitel je manje propustan
tijesni spojevi
dezmosmom
čija aktivnost ovisi o Ca 2+
sprječavaju paracelularni protok kroz epitel komunikacijski spojevi na lateralnim plohama stanica svih tkiva osim skeletnog mišić ja ja intramembranski glikoproteini koneksini koneksini stanica stanica se udružuju u konekson konekson sadrži središnu poru kroz koju prolaze čestice veličine do 1500kDa mogu se uspostaviti bez sinteze proteina , od difuzno razmještenih membranskih jedinica inhibitori oksidativne fosforilacije onemogućuju stvaranje novih spojeva ili prekid p rekid postojećih pričvrsni spoj koji o kružuje stanicu poput pojasa sadrži aktinske mikrofilamenate koji potječu od završne mrežice završnu mrežicu tvore aktinski i intermedijarni mikrofilamenti te spektrin pričvrsni spoj između stanica čiji je razmak više od 30nm u pričvrsnu ploču (čine ju 12 proteina kadherina kadherina)) su usidreni intermedijalni filamenati koji su u epitelnim stanicama izgrađeni od citokerana, u mišićnim stanicama od vimentina, a u →
vezivu od dezmina
pričvrsni spoj koji služi za povezivanje epitelnih stanica s bazalnom membranom pričvrsna ploča građena od integrina integrina koji koji su receptori za kolagen tipa IV i laminin
2
pravilno poredani citoplazmatski izdanci u stanicama za apsorpciju
međusobno križno povezani preko aktinskih mikrofilamata prekriveni glikokaliksom – četkasta prevlaka dug, nepokretni razgranani mikrovili koji olakšavaju prolaz molekula kroz membranu izdanci epitelnih stanica kanalića epididimisa i duktusa deferensa izduženi izdanci pokretani ATPom čije usklađeno gibanje omogućuje strujanje u jednom smjeru mikrotubula koji je okružen s još 9 parova u sredini sadrže 1 par mikrotubula koji polaze od bazalnih tjelešaca (centrioli) na apikalnoj strani ispod stanične membrane za gibanje trepetlj ika zaslužna je bjelančevina dinein
1 stanica ima oko 250 trepetljika
slični trepetljikama, ali svaka stanica ima samo po jedan - rep spermija
epitelna JEDNOSLOJNI PLOČASTI KUBIČNI CILINDRIČNI VIŠEREDNI CILINDRIČNI -
stanice koje prekrivaju vanjsku površinu tijela ili šuplje tvorbe u tijelu pokretanje organa, sekrecija, aktivni transport
endotel, perikard, pleura, mezotel
prekrivanje, sekrecija
jajnik, štitna žlijezda tanko crijevo, žučni mjehur dušnik, bronhi, nosna šupljina
zaštita, podmazivanje, apsorpcija,sekrecija stanice poredane u jednom sloju i leže na EPITEL S TREPETLJIKAMA bazalnoj lamini , ali s jezgrama u više redova i samo neke dopiru do površine PLOČASTI OROŽENI - ljušte se stanice bez jezgre MNOGOSLOJNI NEOROŽENI - ljušte se stanice s jezgrom KUBIČNI zaštita, sekrecija CILINDRIČNI zaštita PRIJELAZNI oblik stanice se mijenja obzirom na rastezanje
površina kože usna šupljina, jednjak, rodnica žlijezde znojnice očna spojnica, odvodni kanali žlijezda slinovnica mokraćovod, mokraćni mjehur
stanice za proizvodnju tekućeg sekreta → molekule koje izlučuju obično se pohranjuju u sekretnim zrncina mogu izlučivati (gušterača), (žlijezde slinovnice), a postoje (steroidi) ili i stanice koje izlučuju tvari iz krvi (žlijezde znojnice)
nastaje od epitela, proliferacijom, urastanjem u vezivo i daljnjom diferencijacijom
vrčaste stanice u pokrovnom epitelu tankog crijeva i dišnog sustava – nakupine žljezdanih stanica koje okružuje vezivna čahura Egzokrine žlijezde – sekrecijski dio žlijezde ostaje povezan s pokrovnim epitelom preko odvodnog kanalića jednostavne žlijezde – 1 nerazgranati odvodni kanal složene žlijezde – 1 razgranati odvodni kanal Endokrine žlijezde – odvaja se od pokrovnog epitela, nema kanala, već se proizvodi žlijezde izlučuju u krv t eku kapilare u koje se izlučuju proizvodi žlijezde između tračaka ili folikula žlijezdanih stanica teku :
3
– egzocitoza sekretnih zrnaca bez gubitka sastojaka stanice → gušterača holokrine stanice – egzocitoza sekretnih zrnaca uz gubitak sastojaka stanice (stanica propada) → lojnice apokrine stanice – sekret se izlučuje zajedno s apikalnim dijelom citoplazme → mliječna žlijezda
epitelne stanice su
merokrine stanice
na bazalnoj plohi nalaze se receptori za različite glasnika, a na apikalnoj enzimi ispod bazalne lamine nalazi se , sloj vezivnog tkiva s krvnim žilama koji u epitel šalje izbočine, papile , koje su najčešće u mnogoslojnom pločastom pl očastom epitelu (koža, sluznica usta, jednjak, rodnica) – hranjive tvari izlaze iz kapilara u lamini propriji odakle idu difuzijom do epitela
epitelne stanice bogato inervirane iz spletova u lamini propriji
trajno se obnavljaju mitozom, mitozom , a
matične stanice nalaze se najbliže bazalnoj lamini metaplazija – pretvorba jednog tipa epitela u drugi (npr. kod pušača)
aktivni transcelularni prijenos iona, od vrha prema bazi ( apsorpcija apsorpcija)) ili obrnuto (sekrecija ( sekrecija))
uz nekoliko organela, sadrže brojne pinocitotske mjehuriće koji prenose tvari u oba smjera
endotelne i mezotelne stanice
stanice koje
izlučuju sluz
→ zametni sloj
piramidne stanice sa središnji postavljenom jezgrom s obilježjima stanica koje izlučuju proteine bazalni dio je bazofilan zbog HER, a apikalni dio sadrži razvijen Golgi i sekretna zrnca nezrela zrnca nastaju u Golgiju, iz njih se odstranjuje voda te se zgušnjavaju pa nastaju zrela zrnca koja se nakupljaju do poticaja kada sadržaj zrnaca izlazi iz stanice egzocitozom acinusne stanice gušterače i doušne žlijezde gušterača luči sekretna zrnca ispunjena probavnim enzimima – zimogena zrnca jezgra je smještena uz bazu stanice, kao i HER i Golgijev kompleks, a apikalni je dio ispunjen brojnim, velikim, svjetlo obojenim sekretnim zrncima koja sadrže hidrofilne glikoproteine mucine koji se nakon ispuštanja vežu s vodom i čstvaraju viskoznu sluz bjelančevine se sintetiziraju na HER, a monosaharidi, koji ponekad čine i do 80% molekule se dodaju pomoću u ER i Golgiju vrčaste stanice, želučane žlijezde, žlijezde slinovnice, žlijezde u dišnom i spolnom sustavu citoplazma sadrži citoplazma sadrži polipeptidne hormone h ormone ili biogene amine: AD, NAD, serotonin
neke stanice imaju sposobnost primanja prethodnika amina i dekarboksilacije AK - APUD
boje se solima srebra
– argentofilne i argirofilne stanice smještene u dišnom, mokraćnom i probavnom sustavu, u štitnjači i hipofizi obuhvaćaju acinuse i odvodne kanale žlijezda znojnica i slinovnica, mliječnih i suznih žlijezda smještene između bazalne lamina i bazalnog dijela sekrecijskih stanica ili odvodnih kanala
sadržavaju citokeratinske intermedijarne filamente → dokaz da su epitelnog podrijetla centralno smještena jezgra, acidofilna citoplazma ispunjena brojnim masnim kapljicama
najprije se na GER GER od od acetata sintetizira kolesterol, zatim se u mitohondrijima mitohondrijima cijepa cijepa
postranični lanac kolesterola i proizvodi se pregnanolon, a potom se na GER pregnanolon pretvara u spolne hormone 4
skladište je hormona koji kontroliraju rasti i diferencijaciju stanica za razliku od ostalih tkiva, glavni sastojak je međustanična tvar potječe od embrionalnog vezivnog tkiva, mezenhima koji se odvaja od mezoderma i putuje do osnove organa
povezuje stanice i organe, daje im potporu,
kompleks proteoglikana, glikozaminoglikana i multiadhezivnih
glikoproteina koji se vežu za integrine na stanicama i druge
sastavnice međustanične tvari
sastojke međustanične tvari i čimbenike rasta
najbrojnije stanice vezivnog tkiva koje sintetiziraju
u stanju mirovanja, fibrocit je mala stanica s tamnom jezgrom i acidofilnom citoplazmom (malo HER)
u aktivnom stanju, fibroblasti imaju ovalnu, blijedu jezgru, citoplazmu ispunjenu kapljicama masti i dobro razvijenim sintetskim organelama
rijetko se dijele, osim u
slučaju cijeljenja rane
fibrocit prelazi u stanje fibroblasta te tijekom cijeljenja nastaje miofibroblast koji ima mnogo kontraktnilnih mikrofilamenata koji kontrakcijom zatvaraju ranu
nastaju u koštanoj srži i ulaze u krv gdje se nalaze oko 8 stati, a potom prolaze dijapedezom u vezivo gdje poprimaju obilježja makrofaga makrofag ima ekscentrično smještenu bubrežastu jezgru, a nepravilna površina membrane s naborima ukazuje monociti
na njihovu pinocitotsku i fagocitnu aktivnost
nakon podražaja, makrofagi se povećaju i raspoređuju u nakupine, epiteloidne stanice ili se u patološkim stanjima mogu stopiti u multinuklearnu orijašku stanicu sadržavaju dobro razvijen Golgijev kompleks i HER, mnogo lizosoma koji im služe za fagocitozu stranih čestica, obradu i predodžbu antigena u većini organa: Kupfferove, Langerhansove, dendritičke stanice, mikroglija, osteoklasti
prastanice mastocita nastaju
u koštanoj srži od matične stanice koja nije zajednička s bazofilnim lekuocitima,
ulaze u krv te kroz kapilare i venule u tkiva gdje se diferenciraju i proliferiraju u mastocite
s centralno smještenom okruglom jezgrom
ovalne stanice
pohranjuju kemijske posrednike upalne reakcije u bazofilnim metakromatskim zrncima
– svojstvo bazičnih anilinskih boja da tvari oboje bojom različitom od svog osnovnog tona sadržaj zrnaca: histamin, leukotrieni, heparin, eozinofilni kemotaktilni faktor anafilaksije (ECF-A), tvar
metakromazija
anafilaksije spore reakcije (SRS-A) 5
koži, dišnom i probavnom sustavu razlikujemo mastocite vezivnog tkiva (koža, trbušna šupljina) i mastocite sluznice (crijeva, pluća) slične su građe, ali se razlikuju po sadržaju zrnaca
sudjeluju u reakcijama preosjetljivosti i odgovorni su za
osobito brojni na ulaznim mjestima organizma: u
prvo izlaganje antigenu uzrokuje stvaranje IgE protutijela koja se
vežu na mastocite i bazofile, dok
slijedeće izlaganje antigenu uzrokuje vezanje antigena za IgE protutijela i degranulaciju mastocita
velike, ovalne stanice s ekscentično smještenom ovalnom jezgrom i gustim heterokromatimom nastaju iz B-limfocita nakon aktivacije antigenom, a sinteziraju Ig specifične za taj antigen
bazofilna citoplazma zbog obilnog HER → velika sintetska aktivnost
životni vijek 10-20 dana, malobrojni u vezivnom tkivu
služe za prehranu neutralnih masti i proizvodnju topline: bijelo i smeđe masno tkivo (→ masno tkivo)
„stanice lutalice“ u normalnim uvjetima ulaze u vezivno tkivo dijapedezom iz kapilara i venula tijekom upale poveća se dijapedeza zbog djelovanja kemijskih posrednika upale (histamina, leukotriena… ) jednom kad leukociti n asele vezivno tkivo, više se ne vraćaju u krv (osim limfocita!)
izdužene tvorbe nastale polimerizacijom bjelančevina : kolagena, retikulinska i elastična
sustav kolagenih vlakana : kolagena, retikulinska
sustav
elastičnih vlakana: elastična, elauninska, oksitalanska
najrasprostranjenija bjelančevina koja čini 30% težine, imaju strukturnu ulogu
kolagen sintetiziraju fibroblasti, hondroblasti, osteoblasti, odontoblasti te brojne druge stanice
glavne aminokiseline:
(34%),
(12%),
(10%)
aminokiseline karakteristične samo za kolagen: , tropokolagen polimerizacijom tvori kolagen kojeg čine 3 polipeptidna α-lanca isprepletena u uzvojnic važnu ulogu u povezivanju molekula kolagena u vlakanca, vlakna i sponove imaju vodikove veze, hidrofobne interakcije i poprečne kovalentne veze koje katalizira lizil-oksidaza
- I, II, III, V, XI
nalazimo ga u dermisu, dentinu, kostima, tetivama ,
udružuju se u vlakanca vidljiva EM, a neki formiraju i acidofilna vlakna vidljiva SM – specifična metoda za bojanje kolagena, molekule se vežu usporedno s kolagenim vlaknima se javlja samo u onim tipovima kolagena s pravilno raspoređenim molekulama: I, II, III
čahurama organa
6
ELEKTRONSKI MIKROSKOP
SVJETLOSNI MIKTOSKOP
MIKROVLAKANCA
VLAKANCA
VLAKNA
SNOPOVI
KOLAGEN TIPA I
√
√
√
√
KOLAGEN TIPA II
√
√
-
-
KOLAGEN TIPA III
√
√
√
-
KOLAGEN TIPA IV
-
-
-
-
– IX, XII, XIV kratke kolagene molekule, povezuju vlaknasti kolagen međusobno i s ostalim dijelovima matriksa
ne vide se svjetlosnim mikroskopom, dokazuju se imunohistokemijski
– IV udružuju se u obliku „tanke žičane mreže koja ograđuje kokošinjac“
nalaze se u svim bazalnim laminama
ne vide se svjetlosnim mikroskopom, dokazuju se imunohistokemijski
- VII
nalazimo ih u epitelima: na oba kraja imaju globularne regije
pričvršćuju epitelnu bazalnu laminu za vezivno tkivo formirajući sidrena vlakanca
ne vide se svjetlosnim mikroskopom, dokazuju se imunohistokemijski
poliribosimi, hrapava endoplazmatska
mrežica
izvanstanični matriks
kojima se nakon što dosednu određenu minimalnu
Nizanjem AK nastaju polipeptidni
dužinu hidroksiliraju Pro i Lys ostaci, te se na Lys dodaju galaktoze ili glukozilgalaktoze (glikozilacija). Nakon toga, lanci odlaze s poliribosoma kroz cisterne HER kao
koji
α-lanac ima na C i N kraju koji čine prokolagen topljiv u vodi te osiguravaju da se α-lanci pravilno združivanje u trostruku uzvojnicu, ali tek nakon što napuste stanicu. odstranjuju registracijske peptide nakon čega se stvara trostruka nakon odbacivanja signalne sekvence postaje
uzvojnica
. Svaki
. Hidroksiprolinske skupine osiguravaju stabilnost uzvojnice stvaranjem
vodikovih veza .
Uz pomoć proteoglikana i glikoproteina vlakanca se spontano udružuju u vlakna, a nakon toga stvaraju se poprečne i kovalentne veze koje učvršćuju kolagen. kolagen razgrađuje koja cijepa molekulu kolagena na 2 dijela koja se dalje razgrađuju pomoću nespecifičnih proteaza
malog promjera povezana su PG i GP te tvore rahlu, gipku mrežu sadrže vezane velike količine šećera – do 12% heksoza
ne vidimo ih na preparatima obojenim hemalaunom i eozinom, ali se s impregniranim srebrovim solima boje crno
vlakanca kolagena tipa III
zbog afiniteta prema srebrenim solima
– argirofilna vlakna
brojna su u organima koja mijenjaju svoj oblik: jetra, slezena, maternica, probavni sustav, arterije 7
porodica vlakana čije promjenjive osobine omogućuju prilagodbu pr ilagodbu lokalnim zahtjevima tkiva 1. faza faza:: oksitalansko vlakno sastojii se od mikrofibrila koja sadržavaju GP fibrilin, nužan za odlaganje elastina → oksitalanska nalaze se u suspenzornom aparatu oka i u dermisu gdje je povezan s bazalnom laminom
između oksitalanskih vlakana se odlaže elastin i nastaju elauninska vlakna → elauninska vlakna nalazimo oko žlijezda znojnica i u dermisu 3. faza faza:: nastaju najbrojnija, elastična vlakna, tako da se elastin sve više nakuplja dok ne zauzme cijelo središte vlakna koja su još na perifieriji okružena slojem mikrovlakanca proelastin – okrugla bjelančevina koju proizvode fibroblasti veziva i glatke mišićne stanice krvnih žila proelatin se polimerizira u elastin kojieg može razgraditi jedino gušteračin enzim elastaza aminokis elinski sastav sličan kolagenu, ali sadržava specifične AK: koje nastaju 2. faza faza::
kovalentnim reakcijama od 4 molekule lizina
postoji i u obliku fenestriranih membrana
visokozma, prozirna,
u stijenci nekih krvnih žila (unutarnja i vanjska elastična membrana)
hidrirana mješavina GAG, PG i GP koji imaju sposobnost vezanja na druge molekule ispunjava prostore između stanica i vlakana vezivnog tkiva
prilikom fiksacije, nakupljaju se u grudice koje su EM vidljive kao gusti filamenti ili zrnca
Glikozaminoglikani (kiseli mukopolisaharidi)
ravni polisahardni lanci sastavljani od disaharidnih jedinica koji se sastoje od uronske kiseline i heksozamina
4 osnovna GAG su: dermatan-sulfat dermatan-sulfat,, hondroitin-sulfat , keratan-sulfat keratan-sulfat i i heparan-sulfat
osim hijalurnske kiseline, svi su GAG sulfatirani sulf atirani i vezani za bjelančenivski lanac s kojim tvore molekulu PG
Proteoglikani
ugljikohidratni dio čini 90%, a na njega su supstituirane su brojne hidroksilne, karboksilne i sulfatne skupine sastoje se od središnjeg bjelančevinskog dijela na kojeg su vezana 4 osnovna GAG polianioni koji mogu vezati velik broj kationa pomoću ionskih veza, zbog čega su izrazito hidrirane molekule njihova sinteza započinje sintezom središnje bjelančevine u HER, a glikoziliranje počinje u ER završava se u Golgijevu kompleksu u kojem se događa i sulfoniranje agrekan,, koji je najzastupljeniji u hrskavici najvažniji proteoglikan međustanične tvari je agrekan vezano na hijaluronsku kiselinu nekoliko molekula PG koje sadržavaju lance hondrotitin-sulfata vezano na površini membrane mnogih stanica, posebno epitelnih nalaze se sindektan sindektan i i fibroglikan središnji bjelančevinski lanac ima kratki citoplazmatski dio, središnji dio koji ide kroz membranu, te izvanstanični dio koji ima vezano nekoliko molekula GAG: heparan-sulfata ili hondroitin-sulfata vežu mnoge čimbenike rasta
Multiadhezivni glikoproteini
imaju bjelančevinsku osnovu na koju se veže ugljikohidratni dio koji je često razgranan fibronektin – izluču ju ju ga fibrobla fibroblasti sti i neke neke epitelne epitelne stanice, stanice, ima vezna vezna mjesta mjesta za stanice, stanice, kolagen i GAG laminin – veliki GP koji sudjeluje u prianjanju epitelnih stanica uz bazalnu laminu 8
međudjelovanje stanica i međustanične tvari odvija se preko receptora za izvanstanični matriks – integrina integrina,, transmembranskih proteina koji povezuju stanice s kolagenom, fibronektinom i lamininom
vežu se za ligande u međustaničnoj tvari niskim afinitetom i malom čvrstoćom
povezani su i s citoskeletnim aktinskim mikrofilamentima
sudjeluju i unutarstanični proteini kao što su paksilin, vinkulin i talin u tkivo ulazi i mala količina tekućine, tkivna tekućina, koja se infiltrira iz krvi slična je krvnoj plazmi, ali ima mnogo manje bjelančevina zbog nepropusnosti krvne kapilare za njih → iako u tkivima ima vrlo malo bjelančevina plazme, zbog velike rasprostranjenosti veziva, ukupno je 1/3 bjelančevina plazme pohranjena u vezivnom tkivu
Rahlo vezivno tkivo
nježne građe, gipko, dobro prokrvljeno, slaba otpornost ot pornost na djelovanje mehaničke sile
najbrojnije su stanice, fibroblasti i makrofazi
kao posrednici uzajamnog djelovanja
nalazi se između mišićnih vlakana, u papilarnom sloju kože, potkožnom tkivu, peritonealno j j i pleuralnoj pleuralnoj ovojnici, tvori podlogu epitela, obavija krvne i limfne l imfne žile
Gusto vezivno tkivo
– otporno na djelovanje vanjskih sila ako su kolagena vlaka poredana nasumično (dermis) – neformirano vezivo
ako su snopovi kolagenih vlakana poredani pravilno, usporedno s fibroblastima (tetive)
prevlavaju kolagena vlakna , a stanica ima malo
→
– formirano vezivo kolagena vlakna odjeljena su malom količinom amorfne međustanične tvari, fibrociti imaju iz dužene
jezgre postavljene postavljene usporedn usporedno o s vlaknima vlaknima
kolagenih vlakana u tetivi skupljaju se u veće, sekundarne snopove koji su obavijeni rahlim vezivnim tkivom koje sadržava krvne žile i živce izvana je tetiva obložena ovojnicom od gustog veziva, a ima 2 lista: jedan obavija tetivu, tet ivu, a drugi okolne organe, između kojih se nalazi tekućina slična sinovijalnoj koja omogućava klizanje tetive
→ primarni snopovi
→
Elastično tkivo od snopova debelih, usporedno postavljenih elastičnih vlakna između kojih su fibroblasti i kolagena vlakna žuta boja, velika elastičnost → suspenzoni aparat penisa, žuti ligamenti kralježnice
Retikularno tkivo
oblik rahlog vezivnog tkiva koje tvori mikrookolinu hematopoetskim i limfnim organima
sastoji se od mreže retikulinskih vlakana obloženih izdancima retikularnih stanica (specijaliziranih fibroblasta) uz koje su i stanice mononuklearnog fagocitnog sustava koje nadgledaju spori protok tvari kroz sinusoidne prostore i fagocitozom odstranjuju antigene i raspadnute stanice
Sluzavo tkivo
hladetin ato
tkivo s mnogo osnovne tvari načinjene uglavnom od hijaluronske kiseline sadržava mnoga vlakna, a sastoji se uglavnom od stanica fibroblasta nalazi se u pulpi mladog zuba i glavni je sastojak pupkova tračka, Whartonova sluz 9
masne stanice (adipociti ( adipociti )
čine poseban oblik vezinog tkiva koji služi oblikovanju površine tijela, toplinskoj izolaciji , učvršćivanje organa u njihovom položaju te je najveće spremište energije (1 gram masti – 9,2kcal/g 9,2kcal/g)) kad je organizmu potrebna energija, najprije se hidrolizira mast iz potkožnih, mezenterijskih i retroperitonealnih nakupina, dok su one na rukama, nogama i retroorbitalno otporne i na dugo gladovanje
unilokularno ,
nastaje od nediferenciranih mezehimskih stanica,
stadij) , dok adipociti sadrže samo jednu lipoblasti u svojoj citoplazmi imaju više masnih kapljica kapl jica (multilokularni stadij), veliku kap i nekoliko malih koje su om eđene intermedijarnim filamentima vimentina oblik prstena pečatnjaka: pečatnjaka: periferno smještena jezgra, organele i oskudna citoplazma svaka masna stanica okružena bazalnom laminom i vezivnim tkivom nepotpuno podijeljena u režnjiće nakupljanje počinje u 30. tjednu trudnoće i traje još nekoliko tjedana nakon rođenja oko krvnih žila gdje ima nediferenciranih mezenhimskih stanica, a kasnije se njihov broj više ne povećava u odraslih raspodjelu djelomično kontroliraju spolni i hormoni kore nadbubrežne žli jezde nikad ga ne nalazimo u vjeđama, penisu, mošnjama, uški obilno vaskularnizirano, a simpatički živčani završeci nalaze nal aze se u stijenkama krvnih žila
lipidi pohranjeni u masnim stanicama su trigliceridi
metabolizam: hilomikroni, metabolizam: hilomikroni, VLDL, lipoprotein lipaza, lipaza osjetljiva na hormone
obično ili žuto masno tkivo
→ boja od karotenoida unutar masnih kapljica
, koji imaju sposobnost nakupljanja masti
koji potječu iz hrane
, otpuštanje u krv hilomikroni nastaju hilomikroni nastaju u crijevnim epitelnim stanicama, u unutrašnjosti sadrže trigliceride i estere kolesterola , a na površini apolipoproteine, fosfolipide i kolesterol VLDL imaju više lipida u površinskom sloju i više kolesterol kolest erol-estera nego hilomikroni
lipoprotein-lipaza je enzim koji nastaje u masnoj stanici i prenosi se do endotela kapilara gdje hidrolizira
hilomikrone i VLDL
nakon čega slobodne masne kiseline aktivnom transportom i difuzijom ulaze u adipocit
unutar masne stanice slobodne masne kiseline reagiraju s glicerolfosfatom i nastaju trigliceridi
podraživanje masnih stanica noradrenalinom aktivira preko adenil-ciklaze lipazu osjetljivu na hormone koja razgrađuje trigliceride na glicerol i slobodne masne kiseline koje se otpuštaju u krv gdje se masne kiseline vežu za albumin i odlaze u druga tkiva, a topljivi glicerol odlazi u jetru t kiva, uzimanje hrane i kontrolira glad sekrecijska uloga: leptin u hipotalamusu regulira količinu masnog tkiva,
multilokularno → boja od mitohondrija (citokromi) i bogate vaskularizacije
oslobađanje noradrenalina u tkivo aktivira lipazu i ubrzava hidrolizu masti, a masne kiseline se metaboliziraju uz povećanu potrošnju kisika, oslobađanje topline i zagrijavanje tkiva mitohondriji sadrže termogenin koji omogućuje tok protona mimo ATPsintetaze - isključivo proizvodnja topline manje stanice sa središnje smještenom jezgrom koju okružuju brojni br ojni mitohondriji i velik broj kapl jica masti, masti, vezivnim tkivom podijeljene režnjiće obilno vaskularizirano, za razliku od bijelog masnog tkiva neposredna simpatička inervacija
10
vezivnog tkiva s čvrstom međustaničnom tvari elastičnost omogućuje odolijevanje opterećenjima, potpora mekim tkivima, ublažava udarce te služi za razvoj r azvoj i rast dugih kostiju prije i nakon rođenja r ođenja sastoji se od koji sintetiziraju i osnovna tvar koju čine vlakna i međustanična tvar svih hrskavica sastoji se od kolagena kolagena,, hijaluronske kiseline , PG PG i i GP GP,, te glikozaminoglikane a neke sadrže i elastin te glikozaminoglikane čvrstoća hrskavice ovisi o hidrostatskim vezama između kolagenih vlakana i postraničnih lanaca GAG u hrskavičnom tkivu ne nalazimo krvne i limfne žile ni živce → slaba metabolička aktivnost ponegdje krvne žile prolaze kroz hrskavicu, ali ju ne opskrbljuju već prolaze prema drugim organima oblik potpornog
matriksa – u živom tkivu ih potpuno ispunjavaju smješteni u unutrašnjosti su okrugli, a nalaze se u skupinama od najviše 8 stanica koje su nastale diobom jednog hondrocita →
i leže usporedno s površinom - hondroblasti
na periferiji su duguljasti
energiju dobivaju anaerobnom glikolizom
– sloj gustog veziva oko hijaline i elastične hrskavice služi za rast i održavanje hrskavice sadrži krvne žile za prehranu hrskavice, limfne žile i živce
sastoji se od kolagena tipa I i stanica fibroblasta stanica fibroblasta
rast hrskavice znači povećanje količine međustanične tvari funkcija hondrocita ovisi o odgovarajućoj hormonskoj ravnoteži
hormon rasta, tiroksin i testosteron ubrzavaju sintezu glikozaminoglikana
kortizon, hidroksikortizon i estrogen usporavaju sintezu glikozaminoglikana
C u najviše ovisi o hipofiznom hormonu rasta, koji potiče sintezu somatomediana C u jetri koji koji djeluje djeluje na hondrocite hondrocite i stimulira stimulira ih na sintezu međustanične tvari rast hrskavice
:
nos, grkljan, dušnik, bronhi, u embriju kao privremeni skelet,
na zglobnim površinama, u epifiznim pločama dugih kostiju, na ventralnim krajevima rebara hvatište
tetiva za kost, pubična simfiza, intervertebralni diskovi
uška, stijenka zvukovoda, Eustahijeva cijev, epiglotis, male hrskavice grkljana
11
građena je ponajviše od vlakanca kolagena tipa II , a sadrži i vlakanca kolagena tipa IX, X i XI vezne bjelančevine nekovalentno vežu do 200 proteoglikana za molekulu hijaluronske kiseline –
na lanac proteoglikana vezani su GAG: hondroitin-4-sulfat,
koji se elektrostatski vežu za vlakanca kolagena i tvore ukriženo povezani matriks glikoprotein hondronektin veže se za GAG i kolagen tipa II te osigurava prianjanje hondrocita za izvanstanični matriks sadrži veliku količinu vode koja ublažava udarca : međustanična tvar neposredno oko hondrocita, više GAG od kolagena, različito se boji oštećena se hrskavica teško obnavlja, a regeneraciju obavlja perihondrij
građena od kolagena tipa II i tankih elastičnih vlakana
ima perihondrij, a postupno se nastavlja u hijalinu
ima
hondrotitin-6-fosfat i keratan sulfat
→ specijalno bojanje elastina - orcein
obilježja i veziva i hijaline hrskavice hondrociti razmješteni pojedinačno ili u izogenim skupinama → slažu se u duge nizove slažu u smjeru djelovanja sila na mjestima koja su izložena trzajnom mehaničkom opterećenju intervertebralne ploče: → anulus fibrosus : vanjski sloj gustog vezivnog tkiva građen od slojeva snopova kolagenih vlakana koja teku pod 90° prema vlaknima u susjednim slojevima, velika elastičnost → nucleus pulposus – nekoliko okruglih stanica uloženih u amorfnu viskoznu tvar koja je bogata →
hijaluronskom kiselinom i kolagenim vlakancima tipa II, s godinama ga zamjenjuje vezivna hrskavica
vezivne hrskavice nemaju perihondrij → hranjive tvari i kisik dobiva difuzijom iz sinovije
hrskavica nastaje od stanica mezenhima koje se mijenjaju i proliferiraju
stanice mezenhima se zaobljuju, skraćuju izdanke, brzo umnažaju i okupljaju u guste nakupine čime nastaju hondroblasti s bazofilnom citoplazmom bogatom ribosomima , a koji nakon što se okruže izvanstaničnim matriksom prelaze u hondrocite
diferencijacija ide od sredine prema periferiji, tako da su na periferiji hondroblasti, a u sredini hondrociti
– mitotska dioba hondrocita u ranim fazama kada se povećava tkivna masa, u epifiznim hrskavicama, unutar zglobne hrskavice, stvaranje privremenog hrskavičnog skeleta i enhondralno okoštavanje s vremenom jenjava, pa se debljina povećava samo apozicijskim rastom – diferencijacija stanica perihondrija u hondrocite hondroblasti perihondrija okruže se vlastitom međustaničnom tvari i postanu djelom hrskavice u odraslih osoba, oštećena hrskavica (samo manja ozlijeda), a regeneraciju v rši perihondrij → hondroblasti nasele oštećeno područje i stvaraju novu hrskavicu 12
potpora, zaštita, spremište kalcija, fosfora i drugih iona, povećanje sile kontrakcije mišića
– mičemo Ca2+ pomoću otopine koja sadrži kelator kalcija (EDTA) → promatranje stanica izbrusak - brušenje pločica kosti dok ne postanu toliko tanke da su prozirne → proučavanje matriksa
dekalcinirana kost je savitljiva i acidofilna, dok je kost kojoj je odstranjena osnovna tvar lako lomljiva
dekalcinacija
, sastoji se od 3 različite vrste stanica i koštanog matriksa:
bazofilne, kubične do cilindrične, polarizirane stanice poredane u niz na površini kosti
sintetiziraju sastojke matriksa: kolagen I, PG, GP
nužni za ugrađivanje anorganskih tvari u novosintetizirani matriks (koncentriraju Ca 2+ u citoplazmi) kad im se smanji aktinost,
postaju spljoštene i manje
bazofilne izlučuju
čimbenik stimulacije osteoklasta koji potiče osteoklaste da
pod utjecajem
resorbiraju koštani matriks i oslobađaju Ca2+ apozicija kosti : sastojci matriksa izlučuju se na površini koja dodiruje 'staru' kost i tamo se stvara sloj novog neovapnjelog dijela, osteoid apozicija se završava odlaganjem Ca2+ u novonastali matriks
spoljoštene, sintetski neaktivne stanice u lakunama kosti (jedna lakuna, jedan osteocit) nastaju od osteoblasta nakon što se potpuno okruži koštanim matriksom osteocit smješten najbliže krvnoj žili preuzima hranjive sastojke te ih svojim izdancima unutar koštanih kanalića prenosi na ostale osteocite preko tijesnih spojeva
– enzimski nagriženim ulegnućima unutar matriksa nastaju stapanjem stanica iz koštane srži, 5 – 50 jezgara multinuklearne orijaške stanice od površine koja dodiruje koštani matriks odlaze mnogi izdanci koji tvore naborani rub, a dio citoplazme velike pokretne stanice u Howshipovim lakunama
oko naboranog ruba je svijetla zona koja ima brojne aktinske filamente i mjesto je adhezije uz matriks
sadržavaju receptore za kalcitonin i tiroksin , ali izlučuju kolagenazu i druge enzime u izvanstanični prostor gdje razgrađuju kolagen i otapaju Ca2+ – ovapnjela međustanična tvar
ioni: Ca2+, P, Mg2+, Na+, K+, bikarbonati, citrati
kao pločice smještene duž kolagenih vlakanca → povezanost kolagena i minerala u kristalima uvjetuje čvrstoću i otpornost kosti na površinu kristala vežu se Mg, Na, bikarbonati i ostali ioni koji vežu na sebe vodu i stvaraju hidratacijsku ljusku koja olakšava izmjenu iona organski tvar čini mnogo i amorfna osnovna tvar s PG agregatima i specifičnih glikoproteinima koji su odgovorni su za početak ovapnjenja koštanog matriksa Ca i P tvore kristale hidroksiapatita koji izgledaju
13
kost oblaže
koji služi za prehranu kosti i stvaranje osteoblasta tj. obnovu i rast kosti: periost (pokosnica) – oblaže kosti izvana
→ vanjski sloj: sastoji se od vanjskog sloja kolagenih vlakana, fibroblasta i snopova kolagenih vlakana
→
koji odlaze od periosta i povezuju ga s koštanim matriksom - Sharpeyeva vlakna unutarnji sloj : sadrži spljoštene stanice slične fibroblastima, osteoprogenitorne stanice koje se mogu diferencirati u osteoblaste
endost
– tanji sloj od spljoštenih koštanih prastanica s malo veziva, oblaže sve unutrašnje šupljine kosti
gledajući golim okom, kost se sastoji od kompaktnog koštanog tkiva (bez šupljina) i spužvastog koštanog tkiva (brojne međusobno povezane šupljine) → pod mikroskopom: jednaka histološka građa po mikroskopskoj građi, koštano tkivo se može podijeliti na primarno (vlaknasto) i sekundarno (lamelarno) primarno, prvo koštano tkivo: nepravilno razmještena kolagena vlakna manje minerala i veći broj osteocita od sekundarnog koštanog tkiva pojavljuje se tijekom embrionalnog života, prijeloma i u drugim reparacijskim procesima trajno ostaje oko šavova lubanje, u ležištu zuba i na mjestima hvatišta nekih tetiva sekundarno, zrelo koštano tkivo: kolegena vlakna poredana u 4- 20 koncentričnih lamelama koje teku usporedno jedna s drugom i poredane su oko krvožilnog kanala – Haversov sustav (osteon) kolagena vlakna susjednih lamela teku usporedno i spiralno, tako da se u svakoj točki sijeku pod 90° lakune s osteocitima nalaze se između ili unutar lamela granicu osteona čini cementna tvar izgrađena od mineraliziranog matriksa s malo koleganih vlakana u kompaktnoj kosti, nalazimo 3 vrste lamela:
vanjske osnovne ili kružne lamele – najbrojnije, neposredno ispod periosta unutarnje osnovne ili kružne lamele – oko sržne šupljine intesticijske ili prijelazne lamele – između 2 osnovnih sustava lamena, ostaci osteona razgrađenih tijekom rasta i pregradnje kosti 14
svaki kanal obložen je endostom i sadržava krvne žile, živce i rahlo vezivno tkivo Haversovi kanali spojeni su Volkmanovim kanalima koje ne okružuju lamele već kroz njih prolaze svaki osteon nastaje uzastopnim odlaganjem lamela počevši od periferije prema središtu tako da se lamela koja je nastala posljednja nalazi najbliže središnjem kanalu promjer koštanih kanala je različit – mlađi središnji kanali imaju veći promjer
intramembransko okoštavanje – izravna mineralizacija matriksa koji su izlučili osteoblasti
u zgusnutom spljoštenom mezenhimu započinje diferencijacija mezenhimskih stanica u osteoblaste primarno središte okoštavanja osteoblasti sintetiziraju koštani matriks koji ovapnjuje, a osteoblasti postaju osteociti u središtu okoštavanja nastaje nekoliko gredica koje svojim udruživanjem daju kosti spužvast izgled u vezivo između gredica prodiru žile i nediferencirane mezenhimske stanice koje tvore koštanu srž od veziva koje ne okošta oko intramembranski stvorene kosti nastaju endost i periost nekoliko sr edišta okoštavanja se međusobno se spaja, pa tako mezanhim zamjenjuje koštano tkivo nastaje većina pločastih kosti: čeona, tjemena, pločasti dijelovi sljepoočne i zatiljne, gornja i donja čeljust → u pločastim kostima glave okoštavanje na unutrašnjoj i vanjskoj strani znatno nadmašuje resorpciju, pa tako nastaju 2 sloja kompaktne kosti između kojih je spužvasti dio (diploë) → fontanele – meka područja lubanje novorođenčeta čije vezivo još nije okoštalo enhondralno okoštavanje – odlaganje koštanog matriksa na mjestu prethodnog hrskavičnog matriksa
oko središnjeg dijela hrskavice nastaje koštani ovratnik hondrociti propadaju zbog programirane smrti i ostaju šuplje proširene lakune odijeljene pregradama od ostataka ovapnjenog hrsk avičnog matriksa kroz otvore u koštanom ovratniku koje su načinili osteoklasti ulaze krvne žile u ovapnjeli hrskav. matriks u dubokim slojevima perihondrija
15
zajedno s krvnim žilama ulaze i koštane prastanice koje se smještaju u lakune hondrocita i diferenciraju u osteoblaste, koji se zati m nanižu u neprekinuti sloj na ovapnjelom bazofilnom hrskavičnom matriksu i počinju sintetizirati eozinofilni koštani matriks – primarno središte okoštavanja u kasnijim fazama, u središtu svakog epifiznog prstena nastaju sekundarna središta okoštavanja, te se hrskavica iz epifiza zamjeni kostima čime prestaje rast → potpuno okoštavanje epifiza prestaje oko 20. godine života
hrskavice ostaje samo na zglobnim mjestima
epifizna hrskavica 1.
zona
zona 3. zona uske 2.
4. zona
može se podijeliti u 5 zona, od zglobne hrskavice prema epifiznoj ploči: mirovanja –hijalina hrskavica s nepromjenjenim hondrocitima umnažanja – hondrociti se brzo dijele i slažu u stupove usporedne s dužom osi kosti hipertrofične hrskavice – veliki hondrociti s malo glikogena, resorpcijski matriks ograničen na pregrade između hondrocita ovapnjele hrskavice – usporedno s propadanjem hondrocita, u kost se odlaže hidroksiapatit, pa
se tanke pregrade ovapnjelog matriksa mineraliziraju
zona okoštavanja – enhondralnim okoštavanjem nastaje koštano tkivo nastaj u duge i kratke kosti, ali kratke rastu i duge se debljaju intramembranskim okoštavanjem 5.
→ brzina proliferacije i razgradnje jednaka je, pa epifizna hrskavice ostaje jednako debela, ali se udaljuje
od dijafize zbog rasta kosti u duljinu
u koštani matriks još nije poznat započinje odlaganjem Ca-soli u kolagena vlakna kojeg potiču PG i GP koji imaju jak afinitet za Ca2+ sposobnost osteoblasta da koncentrira Ca 2+ u unutarcitoplazmatskim mjehurićima ubrzava odlaganje način ovapnjenja potpomaže alkalna fosfataza koju proizvose osteoblasti
mehanizmi ovapnjenja: princip odlaganja Ca 3(PO4)2
istodobnom djelomičnom resorpcijom prije stvorenog tkiva i stvaranjem nove kosti brzina pregradnja vrlo je velika u djece – do 100x brža nego u odraslih pregradnja u odraslih je dinamički proces koji teče trajno na mnogim mjestima i nije u svezi s rastom kostiju kost je vrlo plastično tkivo – na poticaj rasta mozga mijenja veličinu lubanje kosti lubanje rastu zbog periostalnog stvaranja koštanog tkiva između šavova te na vanjskoj površini, dok se istodobno tkivo na unutrašnjoj površini kosti razgrađuje
građu u skladu s opterećenjima - nastaje na mjestu rastezanja, na suprotnoj se strani resorbira
mijenja unut.
99% ukupne količine Ca2+ → neprestana izmjena između krvi i koštanog tkiva kalcij se mobilizira iz kosti na 2 načina: brzim i sporim mehanizmom brzi mehanizam – Ca2+ se prenose s hidroksiapatita u intersticij i odatle u krv → zbiva se u spužvastom koštanom tkivu → nezrele, umjereno ovapnjele lamele (postoje i u odraslih – neprestana pregradnja) mogu mnogo lakše vezati i oslobađati kalcij od starih, koje uglavnom služe kao potpora i zaštita
16
– ovisi o djelovanju hormona na kost PTH – djeluje na osteoblaste koji prestaju stvarati kost i započinju izlučivati čimbenik stimulacije osteoklasta koji potiče osteoklaste da resorbiraju koštani matriks i oslobađaju Ca2+ kalcitonin – sintetiziraju ga parafolikularne stanice štitnjače, inhibira resorpciju matriksa
spori mehanizam →
→
– pomični zglobovi, sinartroze – nepomični zglobovi
diartroze
zglobne površine povezuju i na mjestu drže ligamenti i zglobne čahure zglobna čahura okružuje zglobnu šupljinu i sadržava prozirnu, viskoznu sinovijalnu tekućinu koja je
dijalizat krvne plazme s velikom koncentracijom hijaluronske kiseline
– elastična, ublažava mehanička opterećenja u kojoj su kolagena vlakanca postavljena u obliku gotičkih lukova sadrži nakupine ili slobodne PG molekule s
u starijih osoba povezuje kosti lubanje, koje su
spoj rebra i sternuma
sindesmoze - zglobne plohe povezane gustim vezivnim tkivom
mehanizam kod opterećenja: najprije se iz hrskavičnog matriksa istiskuje voda u zglobnu tekućinu, a kad se molekule GAG dovoljno priliže, započinje njihovo uzajamno elektrostatsko odbijanje koje stvara
u koje se vraća voda premještanje H2O važno je za prijenos hranjivih tvari, O2 i CO2 između sinovije i hrskavice zglobna čahura – sastoji se od dva sloja: vlaknasti sloj – vanjski sloj gustog veziva sinovijski sloj – unutarnji sloj, obložen je stanicama sličnim fibroblastima i stanicama (po ponašanju) sličnim makrofazima prostore
– plohe povezane koštanim tkivom
kod mlađih ljudi povezane gustim vezivom sinhondroze – zglobne plohe povezane hijalinim hrskavičnim tkivom epifizna ploča u kostima koje rastu, u odraslih
zglobna hrskavica
GAG granama i mnogo vode
sinostoze
17
pubična simfiza
živčano tkivo dijelimo na SŽS (mozak, kralježnička moždina) i PŽS (gangliji, živci) građen od 100 milijuna neurona koje podupiru glija–stanice neuroni su međusobno povezani sinapsama i tvore neuronske krugove koji održavaju unutrašnju sredinu organizma u normalnim vrijednostima, te osiguravaju i usklađuju sve oblike ponašanja s okolinom za proučavanje živčanog tkiva koristimo impregnaciju srebrom ili zlatom živčani sustav razvija se
poticaj za diferencijaciju daje chorda dorsalis koja se nalazi ispod ektoderma
najprije se stvara
neuralna ploča čiji se rubovi zadebljaju i nastaje neuralni žlijezb čiji rubovi rastu dok se ne zatvori neuralna cijev koja je osnova za cijeli SŽS rubne stanice neuralnog žlijeba tvore neuralni greben koji je osnova za PŽS, kao i stanica srži nadbubrežne žlijezde, melanocite, odontoblaste, stanice pije mater i arahnoideje, osjetnih neurona moždanih i spinalnih glanglija, postganglijskih neurona autonomnog sustava, Shwanovih i satelitskih stanica
glavne strukturne i signalne jedinice živčanog sustava zajednička obilježja svih neurona, po kojima se oni razlikuju od ostalih stanica u organizmu su: – tijelo neurona, perikarion, u kojem se nalazi jezgra, s okolnom citoplazmom – kratki stanični nastavci koji služe primanju signala iz okoliša – dugi stanični nastavak koji je specijaliziran za stvaranje ili provođenje akcijskog potencijala završava završnim razgranjenjem, telodendrionom preko kojeg akson tvori sinapse s živčanim, mišićnim ili žljezdanim stanicama, a pojedini ogranak naziva se postsinaptički aksonski završetak (završno zadebljanje)
– jedan stanični nastavak, nalazimo ih u sluznici njušnog sustava – lažno unipolarni, imaju jedan nastavak koji se vrlo brzo dijeli na 2 kraka centralni nastavak kroz dorzalne korjenove ili proksimalni dio moždanog živca ulazi u SŽS, a periferni nastavak kroz periferni živac dolazi do osjetnog receptora u odgovarajućem dijelu tijela tijela im se n alaze u spinalnim i većini kranijalnih ganglija – dva nasuprotno usmjerena nastavka u kohlearnom i vestibularnom gangliju te u mrežnici i njušnoj sluznici – jedan akson i nekoliko dendrita većine neurona u tijelu u mrežnici nalazimo , koje nemaju aksonski nastavak već samo nekoliko dendrita.
eferentni (motorički) neuroni – upravljaju efektornim organima kao što su mišićna vlakna ili žlijezde aferentni (osjetni) neuroni – primaju osjetne podržaje iz okoliša i iz unutrašnjosti tijela interneuroni – međusobno povezuju druge neurone i čine složene neuronske krugove u SŽS, tijela neurona se nalaze u sivoj tvari do njihovi nastavci tvore bijelu tvar u PŽS, tijela neurona se nalaze u ganglijima i osjetnim područjima
18
, perikarion
hranidbeno središte neurona , a može i primati podražaje okrugla, svjetla jezgra sa fino raspršenim kromatinom – sinteza neurotransmitera neuroni s dvije jezgre nalaze s e u simpatičkim i osjetnim ganglijima sadržava brojne, razvijene sintetske organele HER i slobodni ribosomi prikazuju se kao bazofilna zrnata područja, Nisslova tjelešca koja su različito brojna obzirom na vrstu neuroa - obilna u velikim živčanim stanicama
neurofilamenti (intermedijarni filamenati) su obilno zastupani, a pod utjecajem fiksativa se skupljaju u snopove
impregnirani
srebrom oni čine neurofibrile (živčana vlakanca) koje se vide svjetlosnim mikroskopom sadržavaju mikrotubule koji su jednaki onima u mnogim drugim stanicama, a katkad sadržavaju uklopine pigmenata kao što je lipofuscin koji je ostatak razgradnje lizosoma
kratki, tanki nastavci koji sa svakim grananjem postaju sve tanji
glavno mjesto primanja i obrade velikog broja signala na neuronu
sastav citoplazme dendrita je onom u pe rikarionu,
osim što dendriti ne sadržavaju Golgijev kompleks većina sinapsa smještena je na dendritičkim trnovima – prošireni izdanak vez an je za dendrit suženim vratom prvo mjesto obrade sinapti čkih signala koje prima neuron sastavljeno je od bjelančevina i pričvršćeno za citosolnu stranu postsinaptičke membrane dinamičke strukture sa sposobnosti morfološke plastičnosti, koje čini osnovu za prilagodbu, učenje i pamćenje, a kojoj temelj čini citoskeletna bjelančevina aktin
cilindrični nastavak stanice koji se ne grana i cijelom je duljnom jednako debeo ponekad se blizu polazišta može odvojiti kratki ogranak koji se vraća prema somi → kolateralni ogranci citoplazma aksona, aksoplazma okružena je membranom, aksolemom odsutnost poliribosoma i HER pokazuje da održavanje aksona ovisi o perikarionu polaze od aksonskog brežuljka koji s e obično izbočuje s perikariona ako se akson presječe, njegov periferni dio se degenerira - dio između aksonskog brežuljka i početnog dijela mijelinske ovojnice mijeliziranog aksona mjesto gdje pritječu ekscitacijski i inhibicijski podraža ji koji se zbrajaju i uzrokuju ili ne uzrokuju AP nalazimo ionske kanale koji su važni za stvaranje i širenje akcijskog potencijala dugi,
molekule i organele se kroz neuron prenose u oba smjera:
anterogradnim prenošenjem prijenos prema aksonskom završetku; 3 brzine prijenosa: → sporo prenošenje – prenose se bjelan čevine i mikrofilamenti → intermedijarno prenošenje – prenose se mitohondriji → brzo prenošenje – prenose se tvari sadržane u mjehurićima potrebne aksonskom završetku za prenošenje neurotransmitera → za prenošenje zadužen kinezin, aktiviran ATPazom mikrotubula i vezan za vezikule retrogradnim preno šenjem – prijeos endocitiranih molekula u suprotnom smjeru → za prenošenje zadužena motoričika bjelančevina dinein prisutna u mikrotubulima 19
sadržavaju molekule koje imaju ulogu crpki i kanala za prenošenje iona Na/K crpka u aksolemi održava koncentraciju Na+ u aksoplazmi na 1/10 vrijednosti one u izvanstaničnom prostoru, dok se koncentracija K + održava na nekoliko puta višoj razini nego u izvanstaničnom prostoru zbog toga postoji razlika potencijala kroz aksolemu od -65 mV, s negativnim nabojem u unutrašnjosti u neuroni u svojim membranama
odnosu na okolinu →
kada se neuron podraži, Na+ ulazi u stanicu, zbog čega unutrašnjost postaje pozitivniha od okoliša i membrana se depolarizira na vrijednost +30mV →
potencijal od + 30 mV zatvara natrijske kanale te aksolema postaje ponovno nepropusna za Na
nakon toga, otvaraju se kalijski kanali, pa sepovisi koncentracija
+
unutarstaničnog K+ K+ difuzijom napušta akson, aksolema se opet hiperpolarizira (-65mV) i završava akcijski potencijal ovakve lokalne promjene potencijala traju svega 5ms, a akcijski se potencijal širi duž membrane i taj električni poremećaj otvara susjedne natrijeve kanale u slijedu, a potom i kalijeve kanale. kad akcijski potencijal sti gne do aksona, on potakne pražnjenje pohranjenog neurotransmitera koji stimulira ili inhibira drugi neuron ili stanicu, npr. mišićnu ili žljezdanu
funkcionalnog kontakta među neuronima ili između neurona i drugih efektornih stanica pretvara električni impuls presinaptičke stanice u kemijski signal (NT) koji djeluje na postsinaptičku stanicu sinapsu čine presinaptički završetak, postsinaptički završetak i uski međustanični prostor, sinaptička pukotina obzirom na lokalizaciju, sinapse mogu biti aksodendritičke, aksosomatske i aksoaksonske sinapse također dijelimo obzirom jesu li kemijske (neurotransmiteri) ili električne (prinos iona kroz neksuse) – kemijske tvari koje se vežu za receptor postsinaptičke membane i djeluju na ionske kanale ili započinju kaskadu drugih glasnika sintetiziraju se u tijelu stanice te se prenose se u presinaptički završetak neki se neurotransmiteri sintetiziraju u presinaptičkom odsječku i pritom se koriste enzimima i prekursorima koji su dos pjeli aksonskim prenošenjem oni se otpuštaju za vrijeme prijenosa živčanog podražaja u sinaptičku pukotinu višak membrane nakupljen u presinaptičkom području, a nastao pražnjenjem sinaptičkih mjehurića ponovno se prerađuje endocitozom i mogu se ponovno iskoristiti za svaranje novih sinaptičkih mjehurića većina neurotransmitera su amini, aminokiseline ili mali peptidi (neuropeptidi) – kemijski glasnici koji ne djeluju izravno na sinapse već mijenja ju osjetljivost neurona na sinapti čku stimulaciju ili inhibiciju – imaju važnu ulogu u nadzoru osjećaja i nagona kao što su bol, veselje, glad, žeđ i spolni nagon
kada neuro transmiteri
kažemo da je sinapsa ako međudjelovanjem neurotransmitera i receptora dolazi do hiperpolarizacije sinapsa je
brzim uklanjanjem neurotransmitera (enzimskom razgradnjom, difuzijom ili endocitozom) sprje
mjesta
otpušteni egzocitozom uzrokuju prolaznu depolariza ciju postsinaptičke membrane,
stimulacija postsinaptičkog neurona 20
čava se nepoželjna
potporne stanice, 10 puta brojnije od neurona imaju nastavke koji obavijaju aksone i stvaraju mijelinsku ovojnicu
svojim izdancima može sudjelovati u mijelinizaciji više neurona imaju istu funkciju kao i oligodendrociti , samo u PŽS, te obaviju samo jedan neuron
najbrojnije glija-stanice, zvjezdolike stanice s brojnim dugim izdancima
sadržavaju snopove intermedijarnih filamenata od glijalnoga fibrilarnog kiselog proteina
- oskudne duge nastavke, u bijeloj tvari - mnogo kratkih ogranaka, u sivoj tvari sudjeluju u kontroli ionskog i kemijs kog
okoliša neurona mijenjaju ći sastav izvanstaničnog okoliša utječu na aktivnost i opstanak neurona apsorbiraju višak neurotransmitera i oslobađaju metaboličke i neuroaktivne molekule (prekursore opioida – enkefaline, vazoaktivni endotelini, n eurotrofični somatostatin) imaju proširene završne izdanke u obliku koje okružuju endotel kapilara i pomo ću kojih prenose molekule i ione iz krvi do živčanih stanica prošireni nastavci nalaze se i na vanjskoj površini SŽS gdje čine jedan neprekinuti sloj na mjestu oštećenja SŽS, astrociti proliferiraju i stvaraju neku vrstu ožiljkastog tkiva posjedu ju adrenergične, aminokiselinske (GABA) i peptidne receptore koji im omogućuju da odgovore na različite podražaje međusobno i s oligodendrocitima povezani tijesnim spojevima otpuštaju različite citokine koji utječu na oligodendrocite, a time i na promet mijelina epitelne stanice kubična oblika koje oblažu ventrikule mozga i središnji kanal moždine među njima nema čvrstih spojeva većina ima trepetljike koje svojim pokretanjem pridonose g ibanju cerebrospinalne tekućine malene, izdužene stanice s kratkim nepravilnim nastavcima razvijaju se od prekurs orskih stanica u koštanoj srži kada su potaknute, gube svoje nastavke i postaju fagociti te djeluju kao predočne stanice sudjeluju u upalnom procesu i cijelje nju središnjega živčanog sustava te stvaranju i otpuštanju neutralnih proteaza i oksidativnih radikala izlučuju brojne imunoregulacijske citokine nakon oštećenja središnjega živčanog su stava, uklanja suvišne ostatke kao stanični debris
građen je od velikog mozga, mal og mozga i kralježnične moždine ne sadržava vezivno tkivo!!! bijela tvar sadržava mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna, oligodendrocite, vlaknase astrocite i mikrogliju prevladavaju mijelinizirani aksoni i oligodendrociti koji stvaraju mijelin, a ne sa država tijela neurona
u SŽS
nakupine sive tvari, tijela neurona unutar bijele tvari su jezgre
siva tvar sadržava tijela živčanih stanica, dendrite i početne nemijelinizirane d ijelove aksona te glija-stanice stanice kore, sudjeluju u inte graciji osjetnih informacija i započinjanju voljnih motoričkih odgovora: 21
ima šest slojeva, koji se međusobno razlikuju oblikom i veličinom ima tri sloja: vanjski molekularni sloj , srednji građen od velikih Purkinjeovih sta nica i unutrašnji zrnati sloj građen je od vrlo malih zrnatih neurona koji su gusto zbijeni u kralježničkoj moždini, bijela se tvar nalazi na periferiji, a siva u sredini siva tvar raspoređena je u obliku slova H u čijem se središtu nalazi središnji kanal koji je ostatak lumena embrionalne neuralne cijevi i ob ložen je ependimskim stanicama prednji rogovi sadržavaju velike motoričke neurone kojih aksoni čine prednje korijene spinalnih živaca stražnji rogovi primaju osjetna vlakna neurona spinalnih ganglija neuroni kralježnične moždine su veliki i multipolarni
građena
od arahnoideje je odvojena uskim subduralnim prostorom
unutrašnje
sastoji se od gustog vezivnog tkiva bez krvnih žila obloženog jednoslojnim pločastim epitelom
ima 2 dijela: sloj u dodiru s durom mater i sustav trabekula koje taj sloj spajaju s pijom mater
šupljine između trabekula čine subarahnoidni prostor koji je ispunjen tekućinom i potpuno je odvojen od subduralnog prostora koji ima ulogu hidrauli čnog jastuka u zaštiti SŽS od oštećenja
subarahnoidni prostor komunicira s ventrikulima mozga kroz neparni medijalni otvor i parne lateralne otvore
u kralježničnoj moždini sadržava manje trabekula, pa može se jasnije razlikovati od pije mater u nekim područjima prolazi kroz otvore u duri mater, u obliku produžetaka koji završavaju u venskim sinusima
od gustoga vezivnog tkiva koje je sraslo s pokosnicom lubanje , a u kralježničnoj moždini je odvojena od pokosnice kralježaka epiduralnim prostorom koji sadržava vene, rahlo vezivo i masno tkivo površine i vanjska površina u kralježnične moždine obložene su jednoslojnim pločastim epitelom
dure mater →
, prekrivene endotelnim stanicama vena
služe reapsorpciji cerebrospinalne tekućine u krv venskih sinusa
rahlo ve zivno
tkivo s mnogo krvnih žila koje oblažu pločaste stanice mezenhimskog podrijetla slijedi sve nepravilnosti površine SŽS i ulazi u živčano tkivo do određene dubine dovodeći mu krvne žile, ali ne dodiruje neurone jer se između njih nalazi tanki sloj nastavaka neuroglije krvne žile prodiru u SŽS kroz tunele koje oblaže pia mater – nestaje prije nego što krvne žile prijeđu u kapilare 22
SŽS su potpuno prekrivene nastavcima neuroglija-stanica
krvne kapilare u
funkcionalna brana koja sprečava prelaženje antibiotika, kemijskih i toksičnih tvari iz krvi u živčano tkivo zasniva se na smanjenoj propusnosti krvnih kapilara mozga: čvrsti spojevi, nefenestrirani endotel, malo pinocitotskih mjehurića i nastavci glija -stanica koji okružuju kapilare
sastoji se od nabora vezivnog tkiva pije mater prekrivenih jednoslojnim
kubičnim ili cilindričnim epitelom nabori strše u unutrašnjost III., IV. i djelomično u lateralnih ventrikula te stvaraju cerebrospi nalnu tekućinu
bistra, rijetka
tekućina s malo bjelančevina i odljuštenih stanica te 2 - 5 limfocita po mililitru ispunjava moždane ventrikule, središnji kanal kralježničke moždine, subarahnoidni i perivaskularni prostor protječe kroz ventrikule, iz kojih odlazi u subarahnoidni prostor gdje arahnoidne resice predstavljaju glavni put za apsor pciju cerebrospinalne tekućine u venski optok
čine ga živci (snopovi živčanih vlakana okruženi slojem veziva), gangliji i živčani završeci
sastoje se od aksona obavijenih posebnim ovojnicama ektodermalnog podrijetla
snopovi živčanih vlakana čine putove mozga i kralježnične moždine te periferne živce aksoni malog promjera većinom su nemijelinizirana živčana vlakna, a što su aksoni deblji, omotani su sve većim brojem koncentričnih nabora stanica koje tvore mijelinsku ovojnicu – mijelinizirana živčana vlakna
sastoji od slojeva modificiranih membrana koje imaju veću količinu lipida od ostalih staničnih membrana mijelinska je ovojnica duž svog toka isprekidana Ranvierovim čvorovima prostori između susjednih Schwannovih stanica/oligodendrocita koje ih djelomično prekrivaju svojim nastavcima tak o da međusobno interdigitiraju razmak između dvaju čvorova naziva se interanularni segment , dužina mu ovisi debljini aksona PŽS, svi nemijelinizirani aksoni smješte ni su u jednostavnim udubinama citoplazme Schwannovih stanica svaka Schwannova stanica može obaviti mnogo nemijeliniziranih aksona nemaju Ranvierovih čvorova jer su Schwannove stanice priljubljene jedna uz drugu i čine neprekinuti sloj u SŽS ima mnogo nemijelinizira nih aksona , a oni za razliku od aksona u PŽS nemaju ovojnice u mozgu i kralježničnoj moždini teku među izdancima neurona i glija-stanica u
koja ulazi i među snopove živčanih vlakana koji čine slojevi sploštenih stanica sličnih epitelu svaki pojedini snop obavija stanice svojim krajevima povezane čvrstim spojevima, pa tvore zapreku prolaženju makromolekula ima i važnu ulogu u zaštiti živčanih vlakana od oštećenja obavijeni vlaknastom ovojnicom od gustog veziva -
,
23
unutar
sastoji se od tankog sloja retikulinskih vlakana, koja vjerojatno stvaraju Schwannove stanice
živca teku aksoni odijeljeni vezivnim tkivom -
živci sadržavaju vlakna koja u odnosu na SŽS mogu biti aferentna i eferentna. većina živaca sadržava i osjetna i motorička vlakna →
tvorbe jajolika oblika povezane sa živcima i obavijene gustim vezivnim tkivom smjer živčanog impulsa određuje vrstu ganglija: (senzibilni) ili
primaju aferentne impulse koje odvode do sre dišnjega
živčanog sustava dijelimo ih na kranijalne i spinalne obzirom sadrže li tijela pseudounipolarnih moždanih ili spinalni neurona izgrađu ju ih veliki neuroni s izraženim Nisslovim tjelešcima, okruženi brojnim ganglijske stanice ok ružene su mrežom vezivnog tkiva koja se odvaja od vezivne čahure prenose poruke s lokalnim neuronima od živčanih ganglijskih završetaka do sive tvari kralježnične moždine
izgledaju kao lukovičaste izbočine autonomnih živaca sadržavaju multipolarne neurone čiji su perikarion i ispunjeni s finim Nisslovim tjelešcima
obavijeni su nepotpunim slojem satelitskih stanica
neki
kontrolira glatke mišiće, izlučivanje žlijezda i učestalost mišićnih kontrakcija prvi neuron smješten je u SŽS (preganglijska vlakna ), a sinapsom je povezan s drugim neuronom čije se tijelo nalazi u gangliju PŽS (postganglijska vlakna ) sastoji se od 2 sustava: simpatičkog i parasimpatičkog neurotransmiter svih preganglijskih neurona i postganglijskih neurona simpatičkog sustava je acetilkolin, pa ih
su smješteni unutar organa, posebno u stijenkama probavnog sustava, gdje čine intramuralne ganglije nemaju vezivne čahure, a potporu njihovim stanicama čini stroma organa u kojem se nalaze
nazivamo
postganglijskih neurona simpatičkog sustava je noradrenalin, pa ih nazivamo većina organa ima i simpatičku i parasimpatičku inervaciju čije podraživanje ima suprotne učinke na organ neurotransmiter
tijela primarnih neurona smještena su u torakalnom i lumbalnom dijelu kralježničke moždine gangliji simpatičkog sustava čine paravertebralni lanac i pleksuse blizu utrobnih organa inervira žlijezde znojnice i krvne žile skeletnog mišićja srž nadbubrežne žlijezde izlučuje adrenalin i noradrenalin kao odgovor na preganglijski simpatičku stimulaciju
u srednjem mozgu, produljenoj moždini i sakralnom dijelu kralježničke moždine preganglijska vlakna odlaze od SŽS III, VII, IX i X moždanim te 2., 3. i 4 . sakrospinalnim živcem
drugi neuron nalazi se u malim ganglijima blizu ili unutar organa koji opskrbljuju
neurotransmiter svih neurona je acetilkolin koji se lako inaktivira acetilkolinesterazom 24
jezgre se nalaze
građeno od diferenciranih stanica koje sadrže kontraktilne bjelančevine → postepeno izduživanje i sinteza bjelančevina mišićnih vlakanaca sarkolema, sarkoplazma, sarkoplazmarska mrežica
cilindrično mišićno vlakno nastaje stapanjem mioblasta , nezrelih mišićnih stanica s jednom jezgrom, u sincicij, jedinstvenu masu citoplazme s nekoliko ovalnih jezgara
koje su smještene na periferiji stanic , vanjska ovojnica od gu stog vezivnog tkiva koja između mišić okružuje snopova mišića šalje tračke veziva koji ih okružuju, , a svako mišićno vlakno ovija nježni sloj veziva, koji je građen od retikulinskih vlakana i bazalne lamine
kroz tračke veziva u mišić ulaze krvne i limfne žile na svojim se krajevima mišićno vlakno čunjasto suzuje uložena u uvrnuće membrane mišićne stanice
→
mišićno tetivni spoj
→ kolagena tetivna vlakna
najmanji funkcionalni odsječak mišićnog vlakna je
, a nekoliko
sarkomera izgrađuje tkivo pokazuje poprečnu ispruganost citoplazme zbog lateralnog poklapanja sarkomera u susjednim miofibrilama
A – pruge: tamnije pruge od debelih miozinskih niti i djelom tankih aktinskih niti → miozin ok ružen
sa
6 aktinskih niti poredanih u obliku
šesterokuta H – pruga: svjetlija zona u sredini A-pruge sastavljena samo od
stapićastih djelova molekule miozina
M – crta:
područje spojeva debelih filamenata u sredini H -pruge čija je glavna bjelančevina kreatin-kinaza
koja katalizira prijenos fosfatne skupine na ADP →ATP
hvatište aktinskih niti, granice dvaju sarkomera u sredini I-pruge može se regenerirati iako se jezgre ne mogu mitotski dijeliti izvor stanica za regeneraciju su satelitske stanice (inaktivni mioblasti) – vretenaste stanice s jednom jezgrom smještene ispod bazalne lamine, okolo zrelo mišićnog vlakna ograničena sposobnost regeneracije nakon veće traume
I – pruge: svjetlije pruge od tankih aktinskih niti Z – crte:
: brza, snažna, isprekidana, voljna – nastaje uzajamnim djelovanjem kontraktilnih bjelančevina: 25
osnovu čine dva lanca F-aktina zavijena u dvostruki heliks svaki je lanac gra đen od dvaju kuglastih monomera G-aktina
svaki monomer G-aktina ima aktivno vezno mjesto za miozinske glavice (svakih 2.7 nm)
α-aktin veze aktinske niti za Z- ploče, a s dezminom povezuje i susjedne sarkomere TnT –veliki afinitet za tropomiozin TnC – za Ca2+, TnI – za aktin kompleks veže tropomiozin za aktin i tako inhibira interakciju aktina i miozina tanka molekula koji izgrađuju dva lanca koji se spiralno omataju oko lanaca F-aktina u nestimulirana mišića, jedna molekula prekriva 7 aktivnih mjesta na aktinskim podjedinicama sprečavajući vezanje poprečnih mostova miozinske molekule građen je od dva teška lanca ovijena u dvostruki heliks i četiri laka lanca krajevi teških lanaca te četiri laka lanca čine strukture koje nazivamo miozinske glavice ili poprečni mostovi koji se nalaze jedni uz druge, a drugi kraj teških lanaca formira rep poprečni mostovi posjeduju vezna mjesta za ATP i aktin
miozinska glavica djeluje kao enzim ATPaza
vezanje ATP rezultira hidrolizom u ADP i Pi
→
što dovodi do prijenosa energije na miozinski poprečni most, pa poprečni most prelazi u konformaciju bogatom energijom
pregibno područje između glave i repa omogućuje okomito kretanje čime je omogućeno vezanje p oprečnih mostova za aktin na tankom filamentu pokreti savijanje glavice odgovorni su za snagu zaveslaja neophodnu za mišićnu kontrakciju
živčani podražaj uzrokuje depolarizaciju membrane mišićnog vlakna val depolarizacije širi se preko uvrnuća sarkoleme, transverzalnih T-tubula u unutrašnjost vlakna do cisterni ER iz kojih se otpuštaju Ca2+ što kao posljedicu ima kontrakciju mišića T-tubuli nalaze se u razini A-I spoja gdje anastomoziraju i om ogućuju ravnomjernu kontrakciju - od periferije prema sredini
2 postranična dijela ER i T-tubula čine trijadu otpušteni Ca2+ vežu se za TnC komponentu troponina i tako omogućuju interakciju aktina i miozina kad završi depolarizacija, Ca2+ se vraća u ER i nastaje relaksacija
aktinski i miozinski filamenti ne mijenjaju duljinu, ali se međusobno preklapaju mehanizam klizanja u relaksiranom obliku, miozin se ne može vezati za aktin jer su sva vezna mjesta prekrivena kompleksom →
troponin-tropomizin
depolarizacija membrane uzrokuje otpuštanje Ca2+ iz cisterni sarkoplazmatske mrežice koji se onda veže za TnC podjedinicu troponina i uvlači ga dublje u žlijeb aktinske ovojnice čime se otkriva vezno mjesto ATP vezan za miozinske glavice se hidrolizira što pomiče miozin prema aktinu zamah miozinske glavice pomiče aktinski filament dublje u A-prugu aktin i miozin se razdvajaju tek nakon što se na miozin veže nova molekula ATP
26
kontrakcija se nastavlja dok se ne uklone svi Ca 2+ i kompleks troponin-tropomiozin ponovno prekrije vezno mjesto za miozin
skraćuje se sarkomera, a tako i cijelo mišićno vlakno
I-pruga se skrati zbog prodiranja filamenata u A-prugu
H-pruga se suzuje jer tanki filamenti gotovo potpuno prekriju debele
– nema dopreme novog ATP, pa aktin i miozin ostaju trajno vezani – mrtvačka ukočenost
mijelnizirani motorički živci granaju se u vezivnom tkivu perimizija
akson gubi mijelinsku ovojnicu i na mjestu sinapse nalazi se prekriven citoplazmom Schwannove stanice
živčani završetak završava utisnut na površini vlakna – motorička ploča (ne ulazi u vlakno) ispod motoričke ploče nalazi nekoliko jezgara te brojni mitohondriji, ribosomi i zrnca glikogena NT je acetilkolin koji se oslobađa su sinaptičku pukotinu i veže na receptor postsinaptičke membrane te
uzrokuje njenu depolarizaciju
sinaptičke pukotina ispunjena je amorfnim matriksom bazalne lamine ACh se uklanja iz sinaptičke pukotine djelovanjem acetilkolinesteraze koja je vezana za bazalnu laminu sinaptičke pukotine sva mišićna vlakna koja inervira jedan akson čine motoričku jedinicu što je manja motorička jedinica, pokret je precizniji broj motoričkih jedinica, različita veličina vlakana i različito vremensko kontrahiranje vlakana kontroliraju jačinu mišićne kontrakcije
mišićna vretena – mišićni proprioreceptori koji se sastoje od vezivne čahure u kojoj se nalaze intrafuzalna vlakna okružena međustaničnom tekućinom bilježe rastezanje miića i tu informaciju preko osjetnih živaca prenose u kralježničku moždinu u tetivama, blizu njihova hvatišta, nalazimo Golgijev tetivni organ koji detektiraju napetost tetiva
sadržavaju energiju pohranjenu u obliku ATP i fosfokreatina u slučaju nagle potrebe za energijom (sprint), krupna zrnca glikogena pohranjena u citoplazmi hidroliziraju se na glukozu koja razgradnjom do laktata daje ATP
masne kiseline
razgrađuju se u matriksu mitohondrija β -oksidacijom na acetate koji se zatim CLK oksidira, a
energija se pohranjuje u obliku ATP
skeletna vlakna mogu se podijeliti na tip I (spora) i tip II (brza)
– bogata mioglobinom - crvena, energiju dobivaju oksidativnom fosforilacijom masnih kiselina tip II – bogata glikogenom – bijela vlakna, dijele se na podtipove IIA, IIB, IIC ovisno o prisutnosti aktomiozin ATPaze; najbrža i najviše ovisna o glikolizi su IIB vlakna diferencijacija mišića u crvenu, bijelu i prijelaznu vrstu vlakana određuje njihova inervacija neznatna količina HER – oskudna sinteza bjelančevina
tip I
27
stanice splanhničkog mezenhima u stijenci primitivne srčane cijevi poredaju se u nizove, stanice unutar niza se granaju i vežu za stanice susjednih nizova poprečno isprugana kao i skeletna vlakna svaka srčana mišićna stanica ima samo jednu ili dvije blijede jezgre smještene u sredini stanice oko mišićnih stanica nalazi se endomizij koji sadržava bogatu mrežu krvnih kapilara sadrži prijelazne ploče – tamno obojene poprečne crte koje prolaze kroz nizove stanica, a služe kao spojna mjesta između susjednih srčanih stanica tijekom embrionalnog razvoja,
mogu izgledati kao ravne ili stepenaste linije
na stepenastim spojevima nalazimo poprečni i postranični dio unutar prijelaznih ploča nalazimo 3 skupine spojeva: fasciae adherentes – pričvrsna mjesta za aktinske filamente – polu-Z crte maculae adherentes – na poprečnom dijelu povezuju srčane stanice i sprječavaju njihovo razdvajanje tijesni spojevi – na postraničnim djelovima omogućuju stalan protok iona i širenje vala depolarizacije T-tubuli i sarkoplazmatska mrežica nisu pravilno raspoređeni kao u skeletnih mišića T-tubuli su brojniji i veći u mišićima klijetke nego u skeletnom mišiću, a nalaze se na zarini Z-crte sarkoplazmatska mrežica prolazi nepravilno između miofilamenata i nije tako razvijena ima dijade sastavljene od jednog T- tubula i jedne cisterne sarkoplazmatske mrežice sadrže mnogo mitohondrija u kojima se dobiva energija β -oksidacijom masnih kiselina (glavni izvor energije) masne kiseline su pohranjene kao trigliceridi u brojnim kapljicama masti koje se vide u srčanim stanicama
glikogena ima vrlo malo, a koristi se za stvaranje energije tijekom stresa
u stanicama koje dugo žive, oko polova stanica raspored miofilamenata jednak je u atriju i ventrikulu, ali tkivo atrija ima manje stanice i manje T –tubula u mišinom tkivu desnog atrija vidljiva su zrnca koja sadržaju ANP koji djeluje na bubrege pri povećanom volumenu krvi i potiče ih na natrijurezu i diurezu antagonist je aldosteronu i ADH koji djeluju na zadržavanje vode
kontrakcija: jaka, brza, neprekidna, bez utjecaja volje
sposobnost aktivne regeneracije samo u ranom djetinjstvu, kasnije srčano tkivo zamjenjuje vezivno i ostaje
zrnca pigmenta lipofuscina (pigment starenja) nalaze s e
28
(uske na krajevima, široke u sredini) s
izduljene
u središtu najšireg dijela
na polovima stanice
slabo razvijen glatki endoplazmatski retikulum, nema T–tubula
jedna jezgra
Golgijev aparat, cisterne HER –a, poliribosomi i mitohondriji
i mrežom retikulinskih vlakana snopovi miofilamenata se koso križaju kroz stanicu – svaka stanica ovijena bazalnom laminom
aktin, tropomiozin, miozin
nakon depolarizacije, Ca 2+
citoplazomom
zajednička, usklađena kontrakcija
ulazi u mišićne stanice i tvori kompleks s koji aktivira kinazu lakog lanca miozina i potiče fosforilaciju miozina čime omogućuje interakciju s aktinom kontrakcije mogu regulirati i povećanjem koncentracije cAMP aktivira se kinaza koja fosforilira laki lanac miozina , a mišić se kontrahira estrogeni povisuju, a progesteron smanjuje koncentraciju cAMP i time relaksira mišiće maternice : slaba, spora, bez utjecaja volje
u kontrahiranom glatkom mišiću rubovi stanica su nazubljeni, a jezgra postaje nabrana ) – glavna bjelančevina intermedijarnih filamenata koji prolaze kroz citolazmu – dodatni sastojak u glatkom mišićju krvnih žila dvije vrste , slobodnih u citoplazmi i vezanih za membranu sadržavaju α–aktin , a za njih
su vezani intermedijarni i tanki filamenti
– stijenke šupljih utrobnih organa, stanice povezane brojnim tijesnim spojevima, slaba povezanost sa živčanim završecima djeluju kao sincicij – obilno inervirani, točno i stupnjevito kontrahirani (mišići šarenice oka) kada nedostaje živčani podražaj, glatki se mišić kontrahira spontano inervacija: simpatikus i parasimpatikus koji završavaju u endomiziju, adrenergička i kolinergička vlakna koja utječu na aktivnost glatkog mišićja mitozom nadoknađuju oštećeno tkivo
29
sastoji se od krvožilnog sustava (srce, arterije, kapilare, vene) i sustava limfnih žila obzirom na promjer žile, žilni sustav dijelimo na makrocirkulaciju (r>0,1nm) i mikrocirkulaciju (r<0,1nm) unutrašnjost žilnog sustava oblaže jednoslojni pločasti epitel izdužene u smjeru strujanja krvi, slabo sintetski aktivne međusobno su povezane čvrstim spojevima koji su n ajslabiji u području venula edem
najmanje krvne žile, čine mrežu tankih cjevčica kroz koju se vrši izmjena tvari mehanizam izmjene ovisi o vrsti molekule i značajkama građe i rasporeda endotelnih stanica u pojedinom tipu kapilara
male hidrofilne i hidrofobne molekule mogu difunfirati ili se aktivno prenositi
molekula promjera manjeg od 1,5nm
– paracelularna difuzija
stijenku kapilare tvore 1 – 3 endotelne stanice
na vanjskoj površini nalazi se bazalna lamina čije sastojke izlučuje same endotelne stanice : stanice s dugačkim citoplazmatskim izdancima koje guž kapilara i venula okružuju endotelne stanice okruženi vlastitom bazalnom laminom koja se može spojiti s bazalnom laminom endotela sadrže aktin, miozin, tropomiozin → sposobnost kontrakcije nakon ozlijede se umnažaju → sudjeluju u cijeljenju rana i stvaranju novih krvnih žila : tonusom metarteriola, hormonskim i živčanim podražajima, a u nekim
tkivima postoje arterijsko-venske anastomoze
u prijenosu tvari između tkiva i krvi, endotelne stanice kapilara imaju još nekoliko uloga: pretvorba angiotenzina I u angiotenzin II u plućima pretvorba bradikinina, serotonina, PG, noradrenalina, trombina i drugih u biološki nedjelotvorne sastojke lipoliza lipoproteina enzimima na površini endotela na trigliceride i kolesterol proizvodnja vazoak tivnih tvari koje djeluju na tonus kao što su endotelin, vazokonstiktivni čimbenici te NO čimbenik rasta žilnog endotela, VEGF ima središnju ulogu u stvaranju žilnog sustava tijelom embronalnog razvoja, a u odraslih u održavanju normalne prožiljenosti i angiogenezi osim uloge
– nemaju fenestre sve vrste mišića, vezivno tkivo, egzokrine žlijezde, živčano tkivo prijenos makromolekula odvija se preko pinocitotskih mjehurića koji se nalaze na obje strane membrane fenestrirane, visceralne – veliki otvori koje prekriva tanka dijafragma, s neprekinutom bazalnom laminom u organima u kojima se zbiva brza izmjena tvari: bubreg, crijeva, endokrine žlijezde fenestrirane bez dijafragme – fenestrirane kapilare bez dijafragme s debelom, neprekinutom bazalnom laminom neprekinute, kontinuirane, somatske
glomerul bubrega
– fenestrirane kapilare s isprekidanom bazalnom laminom, vijugavog toka i velikog promjera, stanice odvojene širokim prostorima u kojima se nalaze makofazi jetra, slezena, koštana srž, krvotvorni organi isprekidane sinusoidne
30
TUNICA
INTIMA
TUNICA
MEDIA
endotel leži na subendotelnom sloju rahlog veziva s ponekom glatkom mišićnom stanicom u arterijama, od tunike medije odvojena unutarnjom elastičnom membranom ima otvore koji omogućuju prolaz hranjivim tvarima u stanice dubokih slojeva stijenke na histološkim preparatima, u arterija ima valovit izgled zbog nedostatka tlaka krvi koncentrični slojevi glatkih mišićnih stanica koje izlučuju sastojke međustanične tvari: elastična vlakna i lamele, retikulinska vlakna, PG i GP
TUNICA
vanjska elastična membrana koja ju odjeljuje od tunike adventicije sastoji se od kolagena tipa I i elastičih vlakana
ADVENTITA
postepeno prelazi u okolno vezivno tkivo
u arterijama se nalazi
arteriole, kapilare i venule se granaju i opskrbljuju adventiciju i vanjski dio medije unutarnji
velikih žila, dok se intima i
sloj medije hrane difuzijom hranjivih tvari iz krvi koje teče lumenom žile
bogatija u venama nego u arterijama
većina žile koje sadrže glatke mišićne stanice inervirane su preko vazomotoričkih živaca, nemijeliziranih simpatičkih vlakana s noradrenalinom → konstrikcija , već noradrenalin difundira kroz tijesne spojeve do unutrašnjih slojeva mišićnih stanica u venama se živčani završeci nalaze i u adventiciji i u mediji, ali je gustoća inervacije manje nego u arterija arterije skeletnih išića inervirane su kolinergičnim živcima koji potiču stvaranje NO i uzrokuju vazodilataciju
31
TUNICA INTIMA
TUNICA MEDIA
TUNICA
endotel leži na
kružni slojevi mišićnih stanica
ADVENTITIA
subendotelnom sloju veziva s ponekom glatkom
uzak lumen, r<0,5mm
mišićnom stanicom nema unutarnje elastične
1 – 2 sloja,
membrane
nema
unutarnja elastična
40 slojeva,
vezivno tkivo
membrana jasno je
vanjska elastična membrana prisutna samo u većim žilama 70 kružnih, diskontinuiranih elastičnih lamela čiji se broj povećava s godinama, a između kojih se nalaze mišićne stanice, retikulinska vlakna,
s limfnim i
aorta i njezini veliki
izražena unutarnja elastična membrana se ne ističe jer sliči elastičnim vlaknima iz
ogranci
tunike medije
žućkaste boje zbog velike količine elastina
vanjske elastične membrane
relativno slabo razvijena
elastične lamele ublažavaju velike promjene tlaka tijekom rada srca
cijelog života žile podliježu promjenama → teško je reći gdje završava rast, a započinju involucijske promjene aterosklerotske promjene – zadebljanje intime; aneurizma – oslabljena tunika medija
kemoreceptori koji detektiraju promjene [O 2], [CO2] i pH krvi
bogate su fenestriranim krvnim kapilarama koje okružuju stanice tipa I i stanice tipa II
– sadržavaju mjehuriće s tamnim središtem koja sadrže dopamin, serotonin i adrenalin stanice tipa II – potporne stanice stanice tipa I
baroreceptore koji reagiraju na promjenu tlaka u stijenci a. carotis interae
u poručjima sinusa, medija je tanja što je čini osjetljivom na promjene krvnog tlaka intima i adventici ja bogate su živčanim završecima
žilnim žilama
proteoglikani i glikoproteini
u tunici mediji
vrlo tanka
– izravni spoj između arteriola i venula
sudjeluju u regulaciji krvnog protoka, krvnog tlaka i temperature
brojene u skelenom mišiću, koži ruku i nogu
uz anastomoze postoje glomusi koji se nalaze na vrhovima prs tiju,
pri bazi nokta i u uškama nakon prolaska kroz vezivnu ovojnicu glomusa, arteriole gu be unutarnju elastičnu membranu, a stječu debelu mišićnu stijenku i mali lumen ako se žile u sklopu anastomoze stegnu, sva krv teče kroz kapilare sve anastomoze inerviraju simpatički i parasimpatički živčani sustav 32
građena od endotela i
poneka glatk a
tankog subendotelnog sloja
stanica ili samo od pericita
dobro razvijena,
najtanji sloj,
najdeblja i najbolje
ima tanki subendotelni sloj
građen od tankih, uzdužno poredanih glatkih mišićnih
razvijena,
koji može nedostajati, u lumen šalje 2 nabora – zalisci, koji su građeni od čvrstog veziva bogatog elastinom
mišićna
stanica isprepletenih s retikulinskim vlaknima i
građena od kolagenih vlakana i uzdužnih snopova glatkih mišićnih stanica
nježnom mrežom elastičnih vlakana
mišićni organ, ritmički se steže i tjera krv kroz krvni optok proizvodi atrijski natrijuretski čimbenik koji djeluje na stanice bubrega fibrozni skelet srca građen je od gustog veziva u kojem snopovi kolagenih vlakana teku u svim smjerovima pojedina područja sadržavaju čvrste vezivne hrskavice baze srčanih zalistaka pričvršćene su za fibrozne prstenove zalisci se sastoje od gustog vezivnog tkiva koje sadrži elastična i kolegena vlakna, a obloženi su sa svake strane slojem endotela
stijenka se sastoji od
:
unutrašnji, endokad – odgovara intimi krvnih žila → jednoslojni pločasti epitel leži na tankom sloju rahlog veziva koji sadržava elastična i kolagena vlakna te nešto glatkih mišićnih stanica → između endokarda i miokrada nalazi se subendokardijalni sloj veziva u kojem se nalaze vene, živci i ogranci provodnog sustava srca
srednji, miokard →
najdeblji sloj kojeg čine različito usmjerene srčane mišićne stanice koje se hvataju na fibrozni prsten
vanjski, perikard → visceralni list, epikad
– srce izvana oblaže jednoslojni pločasti epitel – mezotel, ispod kojeg se nalazi
tanki sloj vezivnog tkiva, a masno tkivo koje se nakuplja oko srca nakuplja se u ovom sloju
– između epikarda i perikarda nalazi se tekućina koja olakšava kretanje srca stvara ritmičke kontrakcije – sastoji se od: SA-čvor – nakupina promijenjenih srčanih mišićnih stanica vretenasta oblika → manje su od atrijskih mišićnih stanica, sadrže manje mišićnih vlakanca → stvara srčane otkucaje – pacemaker srca AV-čvor – mišićne stanice slične SA-čvoru, ali se njihovi citoplazmatski izdaci granaju i tvore mređu → parijetalni list, perikard
– započinje u AV-čvoru i odlazi prema objema klijetkama stanice AV snopa distalno postaju sve veće → Purkinjeova vlakna → jedna do dvije centralno smještene jezgre → citoplazma bogata mitohondrijima i glikogenoom, a siromašna mišićnim vlakancima AV-snop
33
živčana vlakna i ganglijske stanice smještene su uz SA i AV- čvor ne utječu na stvaranje srčanih otkucaja, ali utječu na ritam srca
parasimpatikus: n. vagus → usporava rad srca
simpatikus ubrzava rad srca
između mišićnih stanica miokarda nalaze se aferentni slobodni živčani završeci koji prenose osjet boli začepljenje koronarnih žila smanjuje opskrbu tkiva kisikom i uzrokuje bol → angina pectoris isti osjet nastaje kod srčanog udara jer stanice odumiru zbog niske razine kisika
žile tankih stijenki obložene endotelom, vraćaju međustaničnu tekućinu u krvni optok limfne kapilare započinju slijepo, a čini ih jedan sloj endotela s isprekidanom bazalnom laminom kapilare otvorenima drže brojna elastična mikrovlakanca koja se čvrsto vežu za okolno vezivno tkivo limfne kapilare spajaju se u limfne žile koje se ulijevaju u 2 velika voda, ductus thoracicus i ductus lymphaticus dexter koji izlijevaju sadržaj limfnih žila u kut v. jugularis internae i v. subclaviae limfne žile imaju sličnu građu kao vene, ali im nedostaje im jasna granica između 3 sloja media je razvijena jednako kao u vena , glatki mišići poredani kružno i posebno izraženo uzdužno, dok je
adventitia slabo razvijena
imaju više zalistaka nego vene limfne žile nalaze se u svim organima osim u živčanom sustavu i koštanoj srži u tok limfnih žila umetnuti su limfni čvorovi koji su dio imunološkog sustava
34
: 5,5l, krvne stanice (eritrociti, leukociti, trombociti) + plazma
– udio stanica u jedinici volumena krvi 35–50% – ugrušak antikoagulansi: heparin, citrat
vodena otopina koja sadržava 10% otopljenih tvari bjelančevine plazme zauzimaju 7%, anorganske soli 1%, a 2% čine AK, vitamini, hormoni, lipoproteini… sastav plazme pokazatelj je prosječnog sastava svih izvanstaničnih tekućina glavne bjelančevine plazme su albumini, globulini, lipoproteini, protrombin i fibrionogen
proučavaju se na razmazima na predmetnom stakalcu, a rutinski se boje kiselim i bazičnim bojama nastaju od mezoderma žumanjčane vreće privremeni krvotvorni organi su jetra i slezena, a kasnije tu ulogu ima samo koštana srž
sve krvne stanice nastaju od jedna vrste matičnih stanica, pluripotentnih matičnih stanica čovjek ima stalan broj pluripotentnih matičnih stanice jer stanice koje krenu u diferencijaciju zamjenjuju stanice- kćeri matičnih stanica koje ostaju pluripotentne
od pluripotentnih stanica nastaju 2 loze:
limfopoetska loza (limfne stanice) → limfne stanice u svom ranom stadiju odlaze iz ko
štane srži i naseljavaju se u limfnim čvorovima,
slezeni, timusu i ostalim perifernim nakupinama limfnog tkiva gdje se diferenciraju u limfocite
mijeloična loza (granulociti, monociti, eritrociti, trombociti) → stanice mijeloične loze izlaze iz koštane srži kao zrele stanice
od pluripotentnih nastaju unipotentne (bipotentne) prastanice od kojih nastaju nezrele stanice, blasti
matične stanice i prastanice ne možemo morfološki razlikovati 35
→
slučne su velikim limfocitima
stanice od kojih nastaju kolonije specifi čnih
vrsta stanica su stanice koje stvaraju kolonije , CFC razvoj krvnih stanica ovisi o prikladnim uvjetima mikrookoliša i čimenika rasta mikrookolinu stvaraju stanice strome koje proizvode nuždan izvanstanični matriks kada se stvore nužni uvjeti okoline, razvoj krvnih stanica ovisi o čimbenicima koji utječu na proliferaciju i diferencijaciju stanica - čimbenici rasta, čimbenici koji potiču kolonije ili hematopoetini
prema vanjskom izgledu dijelimo ju na:
– boja ovisi o prisutnosti krvi ili krvnih stanica sastoji se od strome, hematopoetskih tračaka i sinusoidnih kapilara: stroma – izgrađena je od mreže mreže retikulinskih vlakana i retikularnih stanica u kojoj se
crvenu (homogenu) →
nalaze krvotvorne stanice i makrofazi
oblaže kontinuirani sloj endotelnih stanica, a stijenka im je izvana pojačana diskontinuiranim slojem retikularnih stanica i rahl om mrežom retikulinskh vlakana izvanstanični matriks sastoji se od kolagena tipa I i III, fibronektina, laminina i proteoglikana laminin, fibronektin i tvar koja povezuje stanice – homeonektin povezuju stanice s matriksom
→
sinusoidne kapilare -
→ stvara krvne stanice, razara eritrocite i nakuplja Fe iz Hb u makrofazima
žutu - boja ovisi o broju masnih stanica otpuštanje krvnih stanica iz koštane srži kontrolira čimbenik oslobađanja tijekom rasta djeteta, ve ći dio crvene koštane srži prelazi u žutu u nekim stanjima (hipoksija, obilno krvarenje) , žuta koštana srž može se pretvoriti u crvenu
specijalizirane stanice koje nastaju od vlastitih matičnih stanica koštane srži imaju velik diferencijacijski potencijal te se od njih razviju različite specijalizirane stanice koje ne potiču imunosni odgovor
bikonkavni diskovi bez jezgre ispunjeni hemoglobinom
veliki omjer površine prema volumenu olakšava prijenos plinova okruženi membranom koja se sastoji od 40% lipida, 10% ugljikohidrata i 50% integralnih membranskih proteina
spektrin je jedan od proteina citoskeleta koji spaja membranu eritrocita s ostalim elementima citoskeleta
tvoreći mrežu koja omogućuje savitljivost eritrocita zbog koje eritrociti mogu prolaziti kroz kapilare nikad n e napuštaju krvožilni sustav, gdje se nalaze u koncentraciji od 4 – 6 milijuna po mikrolitru smanjena koncentracija eritrocita – anemija, a povećana koncentracija – policitemija eritrociti promjera većeg od 9μm su makrociti , a promjera manjeg od 6 μm su mikrociti
osnovni proces tijekom sazrijevanja eritrocita je sinteza Hb
sadržavaju 33%-tnu otopinu hemoglobina zbog koje su acidofilni Hb se reverzibilno veže s kisikom i CO2 stvarajući oksihemoglobin i karbaminohemoglobin
vezanje Hb s CO nepovratno je, a karboksihemoglobin koji nastaje smanjuje sposobnost prijenosa O 2
tijekom sazrijevanja, volumen stanice se smanjuje, a jezgra se izbacuje iz stanice
postepeno iščezavaju poliribosomi, mitohondriji i ostale organele 36
– 5 staničnih diobi proeritroblast postaje eritrocit za sazrijevanje eritrocita potrebni su: eritropoetin, željezo, folna kiselina i vitamin B12 tijekom 7 dana, nizom 3
Stadiji razvoja eritrocita su:
proeritroblast
– velika stanica s bazofilnom
citoplazmom
bazofilni eritroblast
– zbog velikog broja
poliribosoma koje sudjeluju u sintezi Hb izrazito bazofilni
polikromafilni eritroblast
– smanjuje se broj
poliribosoma, a u citoplazmi se nakuplja Hb
– jezgra se još više zgušnjava i izbacuje iz stanice, gubi se bazofilija i citoplazma postaje jednolično acidofilna retikulocit – sadržava mali broji poliribosoma, a ortokromafilni eritroblast
kad izgubi poliribosome nastaje eritrocit
retikulociti koji
su tek napustili koštanu srž imaju zaostalu rRNA i čine 1% ukupnih crvenih krvnih stanica u optoku krvi
nadomještanja eritrocita iz koštane srži iznosi oko 1%
postotak dnevnog
eritrociti energiju dobivaju anaerobnom glikolizom
nakon 120 dana u krvi makrofazi u slezeni ih uklanjaju, a znak za uklanjanje je pojava oligosaharidnog kompleksa na integralinm membranskim proteinima
cirkuliraju između krvi, limfe i tkiva → dijele se na granulocite i agranulocite kuglasta oblika dok su u krvi, a kad napuste žile neki poprimaju ameboidni oblik 37
granulociti imaju 2 tipa zrnaca:
specifična zrnca – vežu neutralne kisele ili bazične sastojke boja azurofilna zrnca – boje se grimizno i predstavljaju lizosome
u granulocite ubrajamo neutrofile, eozofile i bazofile
ili više režnjeva, vijek im je nekoliko dana, a odumiru apoptozom u vezivnom tkivu završno diferencirane stanice koje se ne dijele i stoga ne sintetiziraju mnogo bjelančevina imaju malo mitohondrija pa energiju dobivaju glikolizom iz glikogena kojeg sadržavaju agranulociti nemaju specifičnih, ali imaju azurofilna zrnca
agranulociti su limfociti i monociti
leukociti sudjeluju u humoralnoj i staničnoj imunosti prolaze iz žila u tkivo dijapedezom , a na mjesto upale privučeni su kemotaktičnim čimbenicima
u koncentraciji su 6000 - 10 000 po mikrolitru krvi
tijekom sazrijevanja,
jezgra ima 2
u HER i Golgiju se sintetiziraju proteini koji se pakiraju u specifična i azurofilna zrnca azurofilna zrnca sadržavaju lizosomske enzime, a specifična zrnca različite proteine obzirom na vrstu prva stanica mijeloičnog niza je mijeloblast od kojeg se razvija promijelocit koji sadržava azurofilna zrnca s lizosomskim enzimima i mijeloperoksidazu
od promijelocita nastaju 3 vrste granulocita, a prvi znak diferencijacije je pojava specifičnih zrnaca
da je mijelobasta nastane neutrofil potrebno je 11 dana i 5 mitotskih dioba
neutrofili prolaze kroz nekoliko funkcionalno i anatomski određenih odjeljaka: odjeljak stvaranja u srži može se podijeli u odjeljak mitoza (3 dana) i odjeljak sazrijevanja (4 dana) odjeljak poh rane u srži - uloga pufera, a prema potrebi može otpustiti veliki broj zrelih neutrofila (4 dana) cirkulacijski odjeljak – neutrofili u krvi rubni odjeljak - neutrofili se nalazi u krvi ali ne cirkuliraju već su zbog konstrikcije kapilara isključeni iz optoka ili su priljubljeni uz endotel žila vrijeme neutrofila u rubnom cirkulacijskom odjeljku je 6 – 7 dana, a ta su 2 odjeljka približno podjednako velika i 10 puta manja od odjeljaka stvaranja i pohrane
mnogo neutrofila ima i u vezivnom tkivu (5. odjelj ak)
u koje ulaze dijaperezom i ostaju do 4 dana nakon čega
propadaju apoptozom NEUTROFILI 65% segmentirana jezgra: 2-5 režnjića
EOZINOFILI 2-4% segmentirana jezgra: 2 režnjića
mala specifična i
velika specifična
azufofilna zrnca (lizosomi)
zrnca
BAZOFILI 1%
nepravilni režnjići prekriveni metakromatskim zrncima metakromatska zrnca: heparin, histamin
38
LIMFOCITI 20-25% ovalna, negesmentirana jezgra
MONOCITI 3-8% ovalna jezgra
azurofilna zrnca
azurofilna zrnca
smještena ekscentrično
neutrofili imaju nesegmentiranu jezgru, a neutrofili s više od 5 režnjićasu hipersegmentirani u žena se neaktivni X-kromosom pojavljuje kao privjesak na jednom od režnjića jezgre citoplazma sadrži mala specifična i azurofilna zrnca, te zalihe glikogena u krvi ostaju 6 - 7 h, nakon čega prelaze u vezivo gdje ostaju 1 – 4 dana nakon čega odumiru apoptozom pronalaze bakterije, obuhvaćaju ih pseudopodijama i zatvaraju u fagosome gdje ih razgrađuju pomoću lizosoma nezreli
u citoplazmi sadržavaju velika izdužena specifična zrnca koja imaju kristalnu jezgru ( internum) smještenu usporedno s dužom osi zrnaca, a manje gusta tvar koja okružuje internum naziva se eksternum ili matriks internum sadržava glavnu bazičnu bjelančevinu s mnogo argininskih ostataka koji su odgovori za eozinofiliju glavna bazična bjelančevina sudjeluje u ubijanju crva nametnika
kortiokosteroidi uzrokuju brzi pad broja eozinofila u krvi
1%, jezgra podi jeljena
u nepravilne režnjiće koji se ne vide svjetlosnim mikroskopom jezgra prekrivena specifičnim metakromatskim zrncima koja sadrže heparin i histamin zrnca bazofila slična su zrncima mastocita
tijekom sazrijevanja kromatin postaje gušći i stanice se smanjuju podgrupa limfocita tijekom diferencijacije dobivaju specifične površinske receptore koji se prikazuju imunoflorescencijom
u koštanoj srži u kojoj B-limfociti i sazrijevaju, a neki nediferencirani limfociti odlaze u timus i tamo poprimaju obilježje T-limfocita prva prastanica je limfoblast od koje nakon 2 – 3 diobe nastaje prolimfociti koji su manji od limfoblasta prolimfociti u timusu ili koštanoj srži sintetiziraju površinske antigene i pretvaraju se u zrele limfocite
dijele se na male, srednje velike i velike
mali limfociti prevladavaju u krvi, imaju
svi limfociti nastaju
okruglu jezgru čiji je kromatin gust i grudast citoplazma limfocita je oskudna, lagano bazofilna, a može sadržavati azurofilna zrnca
vijek trajanja im je od nekoliko dana do nekoliko godina
jedini su leukociti koji se nakon dijap ereze
vraćaju u krvni optok
iz mijeloblasta nastaju determinirane prastanice, monoblasti, koje se difernciraju se u veliku, bezofilnu stanicu, promonocit koja se 2 puta dijeli prije nego postane monocit
od jezgre limfocita i smještena je ekscentrično monociti sadržavaju mnogo HER (bazofilna citoplazma) i Golgijev kompleks u kojem se zgušnjava sadržaj zrnaca azurofilna zrnca razasuta su po cijeloj citoplazmi i sadržavaju primarne lizosome
u krvi cirkuliraju 8 sati, ulaze u vezivo i sazrijevaju u makrofage koji tamo djeluju nekoliko mjeseci
na staničnoj površini nalaze se brojni mikrovili i pinocitotski mjehurići
ovalna jezgra s rahlim kromatinom svjetlija je
39
nastaju u crvenoj koštanoj srži od dijelova megakariocita koji nastaju od megakarioblasta
velika bubrežasta poliploidna jezgra (30x više DNA), s brojnim jezgricama
citoplazma je homogena i vrlo bazofilna
divovska stanica s jezgrom podijeljenom u režnjiće citoplazma sadržava mnogo mitohondrija, HER i velik Golgijev kompleks – sintetiziraju: čimbenik rasta fibroblasta von Willhelmov čimbenik – omogućuje adheziju trombocita za epitel trombocitni čimbenik IV od uvrnuća membrane nastaju membrane razgraničenja koje određuju dio koji će postati trombocit
normalni broj je od 200 000 po mikrolitru krvi, a vijek trajanja 10 dana
izazivaju grušanje krvi i pomažu u cijeljenju krvne žile ovalni oblik trombocita održava marginalni snop mikrotubula stanični omotač bogat glikozaminoglikanima i glikoproteinima nalazi se izvan plazmaleme i uključen je u
prianjanje trombocita
sadržavaju otvoreni kanalikularni sustav povezan s uvrnućima stanične membrane olakšava oslobađanje djelatnih molekula iz trombocita ima svijetloplavu rubnu zonu – hijalomeru i središnje područje s grimiznim zrncima – granulomeru
unutar hijalomere nalazi se gusti tubularni sustav , a molekule aktina i miozina se mogu preraspodijeliti i tvoriti kontraktilni sustav koji sudjeluju u gibanju i agregaciji trombocita
granulomera sadržava zrnca obavijena membranom , rijetke mitohondrije i čestce glikogena gusta tjelešca (delta-zrnca) sadržavaju ione kalcija, pirofosfat, ADP i ATP, a pohranjuju i serotonin alfa-zrnca su malo veća, najbrojnija su i pohranjuju fibrinogen i trombocitni čimbenik rasta lambda-zrnca – mali mjehurići koji sadržavaju samo lizosomske enzime
– nakupljanje trombocita oko oštećenog dijela krvne žile – trombocitni čep sekundarna agregacija – stanice trombocitnog čepa otpuštaju adhezivni glikoprotein koji uzrokuje naknadno nakupljanje trombocita kojim se trombocitni čep povećava koagulacija krvi – kaskada reakcija, unutarnji i vanjski put, kojim nastaje tromb (ugrušak) retrakcija ugruška – stezanje ugruška zbog djelovanja kontraktilnih bjelančevina odstranjivanje ugruška – nakon što žila zacijeli, ugrušak se odstranjuje uz pomoć plazmina čiju preteču plazminogen stvara endotel, a u odstranjivanju ugruška sudjeluju i enzimi iz lambda-zrnaca poremećaj trombocita uzrokuje hemofiliju A uzrokuje manjak faktora VII – spolno vezana recesivna bolest
primarna agregacija
hemofiliju B uzrokuje manjak faktora IX
40
zaštita organizma od oštećenja mikroorganizmima i stranim tijelima zdrave stanice imunološkog sustava mogu razlikovati vlastito od stranog
ako ne mogu → autoimune bolesti
stanice limfnog sustava djeluju i međusobno i s drugim organima preko signalnih proteina citokina : timus, slezena i limfni čvorovi primarni ili središnji limfni organi: timus i koštana srž → svi limfociti nastaju u koštanoj srži u kojoj sazrijevaju B-limfociti, dok T-limfociti sazrijevaju u timusu periferni limfni organi : slezena, limfni čvorovi i čvorići, tonzile, crvuljak, Peyerove ploče → naseljavaju ih zrele limfne stanice
– okruglaste nakupine limfnog tkiva u sluznici probavnog, dišnog, spolnog i mokraćnog sustava, gdje tvore MALT- limfno tkivo pridružene sluznici
imunogen
– strana tvar koja izaziva odgovor domaćina antigen – imunogen koji može reagirati s protutijelom stanična imunost – T-limfociti reagiraju s mikroorganizmima i stranim stanicama te ih ubijaju specifičnost staničnog odgovora određuju peptidi udruženi s MHC molekulama na predočnim stanicama humoralna imunost – protutijela (B-limfociti, plazma stanc e) inaktiviraju ili uništavaju strane tvari specifičnost humoralnog odgovora određuju antigenske determinante ili epitopi na antigenu prirođena imunološka reakcija – brz, nespecifičan odgovor koji ne ovisi o susretu s patogenom glavne stanice su fagociti i NK-stanice + epitelno tkivo koje štiti od prodiranja patogena stečena imunološka reakcija – započinje sporije zbog stvaranja Ig , djeluje učinkovitije, ima sposobnost memorije kod ponovnog izlagan ja antigenu, imunološki odgovor je brži i unčikovitiji
– glikoproteini koj e izlučuju plazma-stanice sposobnost specifičnog prepoznavanja antigenskih determinanti te signaliziraju da se radi o stranom tijelu građeni od 2 laka i 2 teška lanca povezana disulfidnim vezama i nekovalentnim silama Fc dio se veže za receptore na različitim stanicama, a Fab specifično prepoznaje antigenske determinante imunoglobulini
neutrofili i makrofazi imaju receptore za Fc-fragmente IgG protutijela
IgG i IgM aktiviraju komplementski sustav
što uzrokuje razgradnju mikroorganizama i fagocitozu bakterija 75% Ig, jedini prolazi kroz placentarnu barijeru u krv fetusa i štiti novorođenče od infekcije u suzama, kolostrumu, slini, sekretu nosa, bronha, crijeva, prostate i sluzi rodnice, štiti sekrete od mikroorganizama, dimer – sekrecijski IgA: monomeri povezani J-proteinom i sekrecijskim
dijelom, monomere i protein J izlučuju plazma stanice, a sekrecijski dio epitelne stanice 10%, pentamer, zajedno s IgD na površini B-limfocita kao receptori za antigene ili slobodan u krvi, učinkovito aktivira komplementski sustav najčešće monomer, nakon izlučivanja veže se za mastocite i bazofile, a pri ponovnom ulasku antigena, iz mastocita i bazofila se otpuštaju zrnca histamina, heparina, leukotriea i anafilaksijski faktor kemotaksije eozinofila te nastaje alergijska reakcija
0,2% ukupnih imunoglobulina, u staničnoj membrani B -limfocita sudjeluje u njihovoj diferencijaciji 41
dijele se na temelju mjesta gdje se diferenciraju i prisutnosti receptora na njihovim membranama
5- 10% limfocita receptori su IgM i IgD
nastaju i sazrijevaju u koštanoj srži odakle
75% limfocita
nastaju u koštanoj srži, migriraju u timus gdje
migriraju u sekundarne limfne organe nakon aktiviranja diferenciraju se u plazma stanice neki B-limfociti ne prelaze u plazma stanice već nastaju memorijske B-stanice koje brzo reagiraju pri ponovnom izlaganju istom antigenu
sazrijevaju i nastane druga limfna tkiva 3 glavne podvrste su: pomagački - potiču diferencijaciju u plazma stanice citotoksični - uništavaju strane stanice stvarajući perforine koji stvaraju otvore u membrani ili aktivaci jom gena koji potiču apoptozu memorijski - mogu brzo reagirati nakon ponovnog
unošenja istog antigena B i T limfociti imaju različite biljege ili markere na površini stanice : TCR, BCR nakon stimulacije antigenima vrši se klonska selekcija i ekspanzija specifičnih subpopulacija B - i T-stanica – prirodno ubilačke stanice, nemaju površinske antigene i napadaju stanice zaražene virusom ili tumorske stanice bez prethodne stimulacije (15%9
redočnim stanicama
MHC I molekule nalaze se na svim stanicama, dok se MHC II nalaze samo na p
MHC s vezanim antigenom prepoznaju T-limfociti, dok slobodni antigeni aktiviraju B-limfocite
sintetiziraju se na poliribosomima i ulaze u HER tako da njihov karboksilni kraj ostaje vezan za ER
MHCI ne prolaze kroz lizosomski sustav mjeh urića
dok MHC I u tom sustavu stvaraju komplekse s antigenom mjehurići s MHC I mogu primiti polipeptide obrađene u proteasomima i ugraditi se u membranu
nastaju u koštanoj srži, u njih spadaju: dendritičke stanice, makrofazi, Langerhansove stanice i B-limfociti endocitiraju bjelančevine, djelomično ih razgrađuju u lizosomima i odabrane razgradne proizvode izlože zajedno s MHC II na staničnoj površini T-limfociti prepoznaju samo peptide udružene s MHC-molekulama pomagački CD4+ limfociti T stupaju u interakciju s MHCII–antigen kompleksima, a cito toksični CD8+ limfociti s MHCI-antigen kompleksima
preteče dendritičkih stanica putem krvi dolaze i naseljavaju limfne i druge organe hvataju i obrađuju antigene, te i h izlažu na svojoj membrani u kompleksu s MHCII molekulama upalne promjene potiču njihovu migraciju iz koštane srži u T-ovisna područja perifernih limfnih organa
mogu pokupiti antigene iz krvi i prenijeti ih u slezenu
u limfnom čvoru, slezeni i drugim limf nim organima postoje folikularne dendritičke stanice koje ne nastaju u koštanoj srži, ne mogu endocitirati antigene, ali su vrlo učinkovite u hvatanju antigena vezanih za protutijela pomažu u održavanju imunološke memorije tako što antigeni dugo izloženi u staničnoj površini
42
– transplantirana tkiva preuzeta s različitim mjesta iste jedinke izotransplantat – tkiva uzeta s identičnog blizanca homotransplantat – tkivo uzeto s jedinke iste vrste heterotransplantat – tkivo uzeto od životinje druge vrste autotransplantat
membrane stanica homotransplantata i heterotra nsplantanta
sadrže molekule MHC I koje domaćin može prepoznati kao stane, a odbacivanje je posljedica aktivnosti NK- stanica i citotoksičnih T-limfocita
složenost imunološkog sustava, reguliraju stanične i humoralne mehanizme sudjeluju u upalnom odgovoru, cijeljenju rane, hematopoezi i ostalim biološkim zbivanjima djeluju na stanice imunološkog, živčanog i endokrinog sustava
uglavnom ih sintetiziraju makrofazi i leukociti, a manjih dijelom i endotelni fibroblasti
interleukini su citokini koji aktiviraju leukocite
limfokine proizvode limfociti, a monokine monociti i makrofazi
mogu djelovati autokrino, parakrino ili endokrino
kemokini
nadziru visoku
i potiču ih na proliferaciju i diferencijaciju
– potiču nakupljanje leukocita na mjestu upale interferone proizvodi bilo koja stanica zaražena virusom, oni se vežu na receptore susjednih makrofaga, fibroblasta i limfocita, te ih potiču na sintezu tvari koje sprječavaju proizvodnju virusa čimbenik tumorske nekroze ima potiče ekspresiju adhezijskih molekula, izlučivanje kemokina iz makrofaga, izaziva apoptozu ciljanih stanica i povišenu tjelesnu temperaturu kao posljedicu sitemskog učinka
čini ga 20 proteina sintetiziranih u jetrima koji se označavaju slovom C iza kojeg slijedi broj mogu se aktivirati klasičnim ili alternativnim putom, a stvaraju komplekse koji oštećuju bakterijsku membranu neke molekule komplementskog sustava za koje postoje receptori na makrofazima oblažu površinu bakterija što olakšava fagocitozu – opsonizacija
– rezultat poremećene i prejake reakcije s ciljem neutralizacije antigena imunodeficijencija – oslabljena reakcija na Ag zbog nedostatka komplemnta, poremećaja fagocita ili limfocita autoimune bolesti – T-limfociti napadaju vlastite stanice
limfoepitelni organ u medijastinumu koji ima dvojako embrionalno podrijetlo
alergijska reakcija
limfociti nastaju od mezenhimskih stanica koje useljavaju u epitelnu osnovu nastalu od endoderma III i IV
ždrijelne vreće obložen je vezivnom čahurom od koje odlaze pregrade i dijele ga na režnjiće svaki režnjić sastoji se od tamne kore i svijetle srži – sastoji se od mnogo T-limfocita te raspr šenih epitelnih retikularnih stanica i makrofaga epitelne retikularne stanice su zvjezdolika oblika s ovalnom jezgrom, međusobno povezane dezmosomima 43
snopovi citokeratinskih vlakanaca upućuju na epitelno podrijetlo ovih stanica proliferacijom limfocita u kori nastaju nezreli T- limfociti od kojih većina propada apoptozom, a 5% dozrijeva, migrira u srž i kroz stijenku venula ulazi u krvotok te dospijevaju u druge limfne organe – sadržava sve stanice kao i kora, ali ima više epitelnih retikularnih stanica zbog čega se boji svjetlije sadržava Hassalova tjelešca, koncentrične naslage spljoštenih epitelnih retikularnih stanica koje
→
degeneriraju, ispune se zrncima keratohijalina i citokeratinskim filamentima, te ponekad ovapne
arterije ula ze
u timus kroz vezivnu čahuru, teku duž vezivne pregrade i granice kore i srži odakle u luku šalju kapilare prema kori i potom u srž gdje se ulijevaju u venule koje primaju i krv iz kapilara kore
kapilare timusa su nefenestrirane i imaju vrlo debelu bazalnu laminu
osobito su nepropusne za proteine i sprječavaju prodiranje antigena u koru timusa → u srži nema krvno-timusne barijere nema dovodnih limfnih žila, pa nije limfni filtar kao limfni čvorovi odvodnih limfnih žila ima malo, a nalaze se u stijenci krvnih žila, vezivnom tkivu pregrada i čahure najbolje razvijen neposredno nakon rođenja, a nakon puberteta počinje involucija tijekom fetalnog razdoblja i nakon rođenja, iz koštane srži migriraju matične stanice predodređene da budu T→
limfociti (timociti), koje najprije nasele koru
samo 5% dozrijeva u zrele limfocite, a to su oni koji ne reagiraju na vlastite tkivne antigene
glavna
su parakortikalne zone limfnih čvorova, dijelovi Peyerovih ploča i
periarterijski omotač u bijeloj pulpi slezene u timusu se stvaraju brojni čimbenici rasta koji potiču proliferaciju i diferencijaciju T-limfocita: timozin alfa, timopoetin, timolin i timusni humoralni čimbenik adrenokortikotropni hormon ( ACTH) iz prednjeg režnja hipofize potiče aktivnost nadbubrežne žlijezde, te zajedno s adrenokortikosteroidima i spolnim hormonima dovodi do smanjenja broja limfocita i atrofije kore
okrugli ili bubrežasti organi okruženi vezivnom čahurom koja između limfnog tkiva šalje vezivne čahure raspoređeni oko toka limfnih žila: brojni u pazuhu, preponama, duž velikih žila, u prsnoj i trbušnoj šupljini sva limfa filtrira se barem u jednom limfnom čvoru prije nego se vrati u krvni optok na hilusu u limfni čvor ulaze arterije i živci, a izlaze vene i limfne žile izgrađena od mreže retikularnih stanica i retikulinskih vlakana unutar koje su B-limfociti u limfnom tkivu nalazimo limfne čvoriće bogate B-limfocitima koji reagiraju s antigenima, mitotski se dijele i nastaju imunociti, velike bazofilne stanice s izraženom jezgrom neki limfni čvorići sadržavaju u svojem središtu zametno središte, svjetlu zonu sadržava stanice u diobi i mnogo imunocita od kojih će se razvijti plazma stanice supkapsularni sinus – nalazi se na površini limfnog čvora ispunjava ga rahla mreža makrofaga, retikularnih stanica i vlakana putem intermedijarnih sinusa koji teku usporedno s pregradama povezan sa sržnim sinusom
nastavlja se na vanjsku koru
sadrži malo limfnih čvorića ili ih uopće nema, ali ima mnogo T-limfocita izgrađuju je sržni tračci, izdanci unutrašnje kore koji sadržavaju B -limfocite i plazma-stanice odijeljeni su sržnim sinusima, nepravilnim prostorima koji sadržavaju limfu sržni sinusi obloženi su retikularnim stanicama i makrofazima retikularne stanice i retikulinska vlakna premošćuju sinuse poput rahle mrežice
44
dovodne limfne žile prolaze kroz vezivnu čahuru limfnog čvora i izlijevaju se u supkapuslarni sinus odaklekroz intermedijarne sinuse limfa dolazi u sržne sinuse gdje ih skupljaju odvodne limfne žile složena građa sinusa usporava tok limfe od kore prema srži što omogućuje makrofazima i dendritičkim stanicama razgradnju antigena
predočne, dendritičke stanice razvijaju se u koštanoj srži i krvotokom dolaze u limfne čvorove recirkulacija limfocita : limfociti izlaze iz krvi kroz postkapilarne venule (visoki kubični epitel, nema ih u slezeni), a vraćaju se u krv u kutu jugularne i potključne vene → nadgledanje svih dijelova tijela i priprema organizma na opći imunološki odgovor na infekciju
najveća nakupina limfnog tkiva u organizmu
u slezeni nastaju aktivni limfociti koji ulaze u krv i razaraju se ostarjeli eritrociti
limfociti nastaju u bijeloj pulpi, prelaze u crvenu pulpu, ulaze u lumen sinusa i odatle u krv
u tračcima slezene makrofazi fagocitiraju oslabljene eritrocite koji se raspadaju u izvanstaničnim prostorima: globin iz Hb se hidrolizira do aminokiselina, Fe se oslobađa iz hema i veže za transferin koji ga prenosi do koštane srži u kojoj se koristi za eritropoezu, a hem bez Fe se metabolizira u bilirubin kojeg jetrene stanice izlučuju kroz žuč u dvanaesnik osim starih eritrocita, slezena odstranjuje i stare trombocite
– važan imunološki filtar i organ koji stvara protutijela važna u obrani organizma jer sadržava B i T limfocite, predočne stanice i fagocite fagociti slezene su najaktivnije u fagocitozi bakterija, virusa i drugih stranih čestica obavijena vezivnom čahurom od koje odlaze trabekule koje dijele parenhim (pulpu) slezene trabekule sadržavaju nešto glatkih mišićnih stanica vode živce i arterije do pulpe, a odvode vene i limfne žile trabekula prema hilusu pulpa ne sadržava limfne žile parenhim izgrađuje mreža retikularnog tkiva koje sadržava limfocite, makrofage i predočne stanice bijele pruge u parenhimu su limfni čvorići koji čine bijelu pulpu čvoriće okružuje tamnocrveno područje, crvena pulpa koja je bogata krvlju i izgrađena od izduženih Billrothovih tračaka koji se nalaze između sinusa brzo reagira na antigene koji se prenose krvlju
arterije ulaze kroz hilus, teku kroz trabekule ( trabekularne arterije ) i ulaze u parenhim ( centrale arterije ,
arterije bijele pulpe) gdje ih okružuje periarterijski limfni omotač, PALO
prolaskom kroz bijelu pulpu, centralna arterija daje radijalne ogranke koji opskrbljuju okolno limfno tkivo
nakon što napusti bijelu pulpu, centralna arterija se grana u ravne krstaste arteriole koje blizu svog završetka imaju omotač retikulinskih stanica, makrofaga i lifocita žile se dalje nastavljaju kao obične arterijske kapilare koje vode krv u sinuse crvene pulpe koji ispunjavaju prostore između tračaka
krv iz arterijskih kapilara prelazi u sinuse ili njihovim izravnim otvaranjem u sinuse ( zatvoreni optok) ili
kroz prostore između tračaka stanica crvene pulpe (otvoreni optok) → ne zna se, ali prije otvoreni! iz sinusa krv teče u vene crvene pulpe koje tvore trabekularne vene (nemaju mišićnu stijenku, već im stijenke izgrađuje vezivno tkivo trabekula) od kojih nastaje vena slezene koja izlazi na hilusu 45
izgrađuje ju limfno tkivo koje okružuje centralnu arteriju i limfne čvoriće nanizane duž PALO periarterijski limfni omotač izgrađuju uglavnom T-limfociti, a u limfnim čvorićima se nalaze B-limfociti → limfociti središnjeg dijela limfnih omotača su T -limfociti, a perifenu bijelu pulpu naseljavaju B-limfociti između crvene i bijele pulpe nalazi se marginalna zona s brojnim sinusima i rahlim limfnim tkivom koje sadržava malo limfocita, ali mnogo aktivnih makrofaga i obilje krvnih antigena
izgrađuju ju slezenki tračci i sinusi → slezenske tračke izgrađuje nježna mreža retikulinskih stanica i vlakna kolagena tipa III, a sadrže i makrofage, limfocite T i B, plazma-stanice i mnoge sastojke krvi
sinusi slezene obloženi su izduženim endotelnim stanicama postavljenim usporedno s dugom osi sinusa koje leže na bazalnoj lamini, a obavijene su retikulinskim vlaknima koje teku poprečno iz tračaka crvene pulpe, kroz prostore između endotelnih stanica sinusa slezene u lumen sinusa prolaze samo savitljive stanice promjera manjeg od 2μm →
limfni čvorići i difuzno limfno tkivo u sluznici i podsluznici probavnog, dišnog, mokraćnog i spolnog sustava koža također sadržava mnogo stanice imunološkog sustava
nepotpuno očahureno limfno tkivo ispod epitela probavnog sustava smještene u ustima i ždijelu: nepčana, zdrijelna i jezična proizvode limfocite od koje mnogi prožimaju epitel Nepčane tonzile u postraničnim djelovima stijenke usnog dijela ždrijela prekreivene mnogoslojnim pločastim epitelom difuzno limfno tkivo koje sadržava limfne čvoriće sa zametnim središtima svaka tonzila sadrži 10-20 epitelnih uvrnuća koja zadiru duboko u parenhim – tonzilarne kripte, sadrže odljuštene epitelne stanice, žive i mrtve limfocite te bakterije kod gnojne upale kripte su ispinjene gnojnim čepićima čahura koja ih obavija izgrađena je od gustog veziva, a zaprjeka je širenju tonzilarne infekcije Ždrijelna tonzila neparna tonzila, smještena u gornjem, stražnjem dijelu ždrijela oblaže ju višeredni cilindrični epitel s trepetljikama, ali ima i područja s mnogoslojnim pločastim epitelom izgrađena je od nabora sluznice i sadržava difuzno limfno tkivo i limfne čvoriće nema kripta i njezina je čahura tanja od čahure nepčane tonzile Jezična tonzila najmanja, smještena u korjenu jezika sastoji se od nakupina limfnih čvorića prekrivenih mnogoslojnim pločastim epitelom koji ulazi u plitke kripte
46
ždrijelo, grkljan, dušnik, bronhi, bronhioli, završni bronhioli prohodnost : hrskavica, elastična i kolagena vlakna, glatki mišići + prilagođavanja zraka novom okolišu
respiracijski epitel:
: nos,
cilindrične
stanice s
sve stanice dodiruju bazalnu membranu, 5 vrsta stanica:
→
svaka stanica na apikalnoj strani ima 300 trepetljika uz koje su smješteni brojni mali mitohondriji za njihovo pokretanje
– nemogućnost kizanja mikrotubula jedan uz drugog zbog nedostatka dineina, u muškarca uzrokuje neplodnost, u oba spola infekcije dišnog sustav
trepetljikama
sindrom nepokretnih trepetljika
vrčaste
izlučuju sluz
četkaste
stanice
bazalne
(kratke)
leže na bazalnoj lamini, ne sežu do luminalne povšine matične stanice od kojih se diferenciraju druge vrste stanice
male zrnate
slične bazalnim stanicama, sadrže brojna zrnca s gustim središtem
stanice
pripadaju difuznom neuroendokrinom sustavu
→
apikalni dio sadrži kapljice sluzi bogate glikoproteinima
cilindrične stanice s brojnim mikrovilima na apikalnoj površini na bazalnoj površini im pristupaju aferentni živčani završeci
→
osjetni receptori
medicinska primjena:
od nosa do grkljana, dišni je sustav obložen mnogoslojnim pločastim epitelom koji je izložen struji zraka i fiziološkom ljuštenju pri promjeni strujanja zraka ili nastanku novog mjesta ljuštenja, moguća transformacija višerednog cilindričnog epitela u mnogoslojni pločasti pušač: promijenjen omjer stanica s trepetljikama i vrčastih stanica da bi se poboljšalo uklanjanja onečišćenja i CO2 smanjena pokretljivost sluzi + začepljenje →
→
prednji dio oblaže koža nosna šupljina: epitel gubi oroženi sloj – respiracijski epitel unutarnja površina: žlijezde lojnice i znojnice te debele, kratke dlake, vibrissae →
gornja nosna školjka – specijalizirani njušni epitel; srednja i donja nosna školjka – respiraciji epitel prolazi ispod školjki poboljšavaju klimatizaciju udahnutog zraka → povećavaju površinu pokrivenu respiracijskim epitelom i stvaraju vrtloge pri protoku zraka spužvasta tijela u lamini propriji nosnih školjki veliki spletovi vena → periodična otvaranja i zatvaranja smanjuju protok zraka kako bi se epitel oporavio od isušenja → svakih 20-30min se jedan venski splet ispuni krvlju, pa se slu znica školjki zadeblja i protok se smanji, a veći dio zraka se usmjerava kroz drugu nosnu šupljinu → alergijska reakcija – zadebljanje sluznice u oba spužvasta tijela znatno smanjen protok zraka →
→
gusto, složeno ustrojen žilni sustav velike žile uz pokosnicu, prema površini ogranci u obliku lukova od kojih se odvajaju ogranci koji idu okomito prema površini i ispod epitela tvore gustu kapilarnu mrežu krv teče odostraga prema naprijed, u svakoj petlji luka krv ide u suprotnom smjeru od udahnutog zraka →
47
gornja nosna školjka
→
njušni, olfaktorni epitel
→
njušni receptori
10 cm 2 , debljine oko 100 cm 2
cilindrične stanice, uže pri bazi nego pri vrhu s mikrovilima uronjenima u tekući sloj sadržavaju svijetložuti pigment koji daje boju njušnoj sluznici povezane sa njušnim stanicama preko međustaničnih spojeva
malene okrugle ili
čunjaste, tvore jedan sloj u bazalnom dijelu epitela
njušni režanj mozga snopovi aksona njušnih stanica bipolarni neuroni = njušne stanice jezgre položene niže od jezgara potpornih stanica apikalni kraj: dendriti 6 - 2 0 dugačkih, nepokretnih cilija ←
←
→
→ receptori koji stvaranjem receptorskog potencijala reagiraju na mirisne tvari
povećavaju receptorsku površinu Bowmanove žlijezde - u lamini propriji ispod njušnog epitela, njihov sekret čisti cilije i omogućava primanje novih mirisnih podražaja →
prilagođavanje zraka uvjetima okoliša pročišćivanje, vlaženje i zagrijavanje zraka prije ulaska u pluća vibrissae – uklanjanje krupnih čestica iz zraka sluz nosne šupljine – zadržavanje čestica i plinovitih onečišćenja iz zraka serozni sekreti žlijezda i sluz – vlaženje pridošlog zrak i zaštita alveolarnog epitel od isušenja bogata površinska mreža krvnih žila – zagrijava zrak -
šupljine u čeonoj kosti, gornjoj čeljusti, rešetnici i klinastoj kosti povezani s nosnom šupljinom respiracijski epitel s malo vrčastih stanica lamina proprija sadrži malo malih žlijezda i neposredno prelazi u pokosnicu sluz izlučena u sinuse otječe u nosne hodnike djelovanjem trepetljika na epitelnim stanicama medicinska primjena: sinusitis – upala sinusa zbog začepljenja otvora za otjecanje sluzi sindrom nepokretnih cilija zbog poremećene aktivnosti trepetljika kronični sinusitis i bronhitis →
→
48
- epipharynx, nasopharynx
ili usni dio ždrijela u dijelu koji dodiruje meko nepce obložen je respiracijskim epitelom
povezuje ždrijelo s dušnikom
kaudalno nastavlja u mesopharynx
hijaline: tiroidna, krikoidna, aritenoidne
→
elastične: epiglottis, kuneiformna, kornikulata i vrhovi aritenoidne potporna uloga, sprječavaju ulaženje hrane u dušnik, sudjeluju u fonaciji strši s ruba grkljana u ždrijelo epiglottis mnogoslojni pločasti epitel - cijela jezična i dio grkljanske strane uz vršak višeredni cilindrični s trepetljikama – grkljanska strana prema bazi epiglotisa + seromukozne žlijezde 2 para nabora sluznice ispod epiglotisa strše u lumen grkljana: lažne glasnice - gornji par nabora vestibularni nabori → respiracijski epitel ispod ko jeg se u lamini propriji nalaze brojne serozne žlijezde prave glasnice - donji par nabora u kojima leži vokalni ligament izgrađen od snopova elastičnih vlakana → mnogoslojni pločasti epitel → usporedo sa vokalnim ligamentom teku skeletni vokalni mišići prilagođavaju napetost nabora
velike hrskavice
hrskavice u lamini propriji
→
manje hrskavice
→
→
→
→
fonacija
respiracijski epitel s brojnim mješovitim
žlijezdama koje izlučuju rijedak sekret 16-20 hijalinih hrskavica u lamini propriji 4/5 kruga fibroelastična sveza i m. transversus tracheae sveza sprečava pretjerano širenje lumena, a mišić omogućuje njegovo suženje vežu se za perihondrij i premošćuju slobodne krajeve hrskavica stražnji dio se naslanja na jednjak – nema hrskavice →
→
zajedno s njim u hilusu ulaze arterije, a izlaze vene i limfne žile okružene gustim vezivnim tkivom s kojim čine korijen pluća jednaka histološku gradu kao i dušnik lobarni bronhi – 3 bronha desno, 2 lijevo bronhioli – odlaze u svaki režnjić gdje se granaju na 5 – 7 terminalnih bronhiola režnjić je piramidna oblika s vrhom okrenutim prema hilusu, a obrubljen je tankom vezivnom pregradom s grananjem postepeno se pojednostavnjuje histološka grada i epitela i lamine proprije
primarni bronh
hrskavice bronha
2 primarna bronha
→
grana se 9 - 1 2 x dok ne dosegne promjer od oko 5 mm kad prelazi u bronhiole
→
– nepravilnijeg oblika od hrskavica u dušniku, potpuno okružuju lumen grananjem se smanjuje promjer, a prstenovi zamjenjuju odijeljenim pločicama ili otočićima hijaline hrskavice sluznica bronha - slična sluznici dušnika 49
lamina propria
– bogata elastičnim vlaknima te mukoznim i seroznim žlijezdama kojima se odvodni kanali
otvaraju u lumen bronha
u njoj se nalazi mišićni sloj koji se sastoji od ukriženih snopova spiralno poredanih glatkih mišićnih stanica koji postaju izraženiji u stijenci provodnih cijevi nadomak respiracijskog područja na histološkom presjeku mišićni sloj izgleda ispre kidan nabrani izgled sluznice bronha na histološkim rezovima posljedica je kontrakcije ovih mišića poslije smrti brojni limfociti između epitelnih stanica i u lamini propriji osobito brojni limfni čvorići na mjestima grananja bronhalnog stabla
promjera su 5 mm ili manje
nemaju ni hrskavice
ni žlijezde, a vrčaste stanice nalaze se samo u epitelu početnih dijelova veći bronhioli višeredni cilindrični epitel, manji ogranci jednoslojni cilindrični epitel kubični epitel terminalni bronhioli kubični epitel završnih bronhiola sadržava Clarine stanice nemaju trepetljika, u apikalnom dijelu sadržavaju sekretna zrnca i izlučuju proteine koji štite epitel od onečišćenja i upale neuroepitelna tjelešca – posebna područja izgrađena od 80 – 100 stanica koje sadržavaju sekretna zrnca i primaju kolinergičke završetka imaju funkci ju kemoreceptora koji reagiraju u dišnim putovima na promjene sastava plinova uključeni u obnavljanje epiteta dišnih putova nakon oštećenja lamina proprija – od glatkih mišića i elastičnih vlakana mišićima bronha i bronhiola upravljaju vagus i simpatički živčani sustav podraživanje vagusa smanjuje promjer tih cijevi, a podraživanje simpatikusa ima suprotan učinak. →
→
→
: respiracijski bronhioli, alveolarni hodnici, alveole
prijelaz između provodnog i respiracijskog dijela dišnog sustava sluznica građena jednako kao završnih bronhiola, osim što im je stijenka isprekidana brojnim vrećastim alveolama, u kojima se izmjenjuju plinovi
oblaže ih kubični epitel s trepetljikama i Clarinim stanicama, koji se na rubu alveola nastavlja u pločasti alveolarni epitel (alveolarne stanice tipa I)
prema distalno, broj alveola se znatno povećavala i razmak među njima se smanjuje → alveolarni hodnici pri sam om kraju respiracijskih bronhiola više nema trepetljika ispod epitela ima glatkih mišićnih stanica i elastičnih vlakana
kao i alveole obloženi su do krajnosti stanjenim pločastim alveolarnim stanicama u lamini propriji koja okružuje rub otvora alveole nalaze se snopovi glatkih mišićnih stanica, koji izgledaju kao sfinkteri i na histološkom presjeku vide se kao zadebljanja između susjednih alveola
50
na distal nom
kraju alveolarnih hodnika glatke mišićne stanice nestaju te brojna elastična i kolagena vlakna čine jedinu potporu hodnika i njihovih alveola otvaraju se u atrije , a svaki se atrij otvara u dvije ili više alveolarnih vrećica rubove otvora atrija, alveolarnih vrećica i alveola okružuje gusta mreža elastičnih i retikulinskih vlakana elastična vlakna omogućuju alveolama širenje kod udisaja i pasivnu kontrakciju tijekom izdisaja retikulinska vlakna sprečavaju prekomjerno širenje alveola i oštećenje kapilara i alveolarnih pregrada
vrećaste izbočine respiracijskih bronhiola, alveolarnih hodnika i alveolarnih vrećica građa alveolarne stijenke specijalizirana je za olakšavanje difuzije plinova između zraka i krvi 300 milijuna alveola povećava unutrašnju difuzijsku površinu pluća, koja se procjenjuje na približno 140 m2 zrak u alveolama odvojen je od krvi u kapilarama trima sastojcima koji čine barijeru krv-zrak: površinska prevlaka i citoplazma alveolarnih stanica spojene bazalne lamine blisko smještenih alveolarnih i endotelnih stanica
citoplazma endotelnih stanica
ukupna debljina ovih slojeva iznosi od 0,1- 1,5μm
svaka stijenka odjeljuje dvije susjedne alveole, pa se naziva interalveolarna pregrada
sastoji se od 2 tanka sloja pločastog epitela između kojih je intersticij u kojem su smještene kapilare, elastična i kolagena vlakna, bazalna membrana, leukociti, makrofazi i fibroblasti → kapilare u intersticiju alveolarnih pregrada tvore najgušću kapilarnu mrežu u tijelu → unutar alveolarnih pregrada, kapilare međusobno anastomoziraju i ojačane su mrežom retikulinskih i elastičnih vlakana koja su raspoređena tako da omogućuju širenje i kontrakciju alveolarnih stijenki bazalna membrana nastaje stapanjem dviju bazalnih lamina, koje stvaraju endotelne stanice i alveolarne epitelne stanice alveolarne stijenke
sasvim su tanke i mogu se Iako zamijeniti s alveolarnim epitelnim stanicama tipa I
endotel je neprekinut, bez fenestra
organele smješteni su na jednome mjestu što povećava djelotvornost izmjene plinova najizraženija značajka spljoštenih dijelova citoplazme su brojni pinocitotski mjehurići
jezgra i
izrazito tanke i potpuno sploštene stanice koje oblažu 97% površine alveola → tek se elek tronskim mikroskopom moglo dokazati kako je cijela površina alveole obložena epitelom organele su skupljene oko jezgre čime je smanjena debljina barijere krv-zrak u stanjenim područjima citoplazma sadržava mnogo pinocitotskih mjehurića koji služe izmjerni surfaktanta i uklanjanju malih čestica onečišćenja s vanjske površine osim dezmosomima, sve epitelne stanice tipa I po vezane su čvrstim spojevima, koji sprečavaju otjecanje tkivne tekućine u zračni prostor alveola
razasute su između alveolarnih stanica tipa I, s kojima su povezane čvrstim spojevima i dezmosomima okrugle su i obično smještene u skupinama od 2 do 3 na onim mjestima alveolarne površine na kojima se alveolarne stijenke sastaju pod kutom 51
leže na bazalnoj membrani i dio su epitela → imaju isto podrijetlo kao i stanice tipa I koje oblažu zidove mitotskom diobom nadoknađuju obje populacije stanica (tip I i II) citoplazma im je ispunjena mjehurićima (lamelarnim tjelešcima) te ima pjenušav izgled lamelarna tjelešca sadržavaju koncentrične ili usporedo poslagane lamele omeđene membranom → sadržavaju fosfolipide, GAG i bjelančevine, neprestano sintetiziraju i izlučuju plućni surfaktant
sloj surfaktanta sastoji se od
donjeg vodenastog sloja s apoproteinima i površinske fosfolipidne prevlake
sastavljene od od dipalmitoil –fosfatidilkolina i fosfatidilglicerola
smanjuje povr šinsku
napetost alveolarnih stanica
→ potrebna manja udisajna snaga da bi se alveole
ispunile zrakom, pa se tako smanjuje rad pri disanju
bez surfaktanta bi tijekom izdisanja alveole kolabirale.
u fetalnom razvoju, surfa ktant
sloj surfaktanta neprestano se izmjenjuje :
se javlja u posljednjim tjednima trudnoće, istodobno s pojavljivanjem lamelarnih tjelešaca u stanicama tipa II →
lipoproteini se s površine uklanjaju pinocitotskim mjehurićima koji se nalaze u pločastim epitelnim stanicama, makrofazima i alveolarnim stanicama tipa II
tekućina koja oblaže alveole odstranjuje se i kroz provodne cijevi, djelovanjem trepetljika prolazeći prema gornjim dišnim putovima, sekreti se udružuju s bronhijalnom sluzi stvarajući bronhoalveolarnu tekućinu kojom se iz udahnutog zraka uklanjaju čestice i štetne primjese → sadržava nekoliko litičkih enzima (npr. lizozim, kolagenazu, β-glukuronidazu) koji su proizvod makrofaga →
Plućni makrofazi plućni makrofazi ili stanice s prašinom nalaze se u alveolarnog pregradi, na samoj površini alveola brojni makrofazi ispunjeni ugljenom i prašinom smješteni su u vezivnom tkivu oko velikih krvnih žila i u pleuri nikad nisu prošli kroz epitel alveole – derbis iz lumena alveola u intersticijske fagocite dospjeva kroz alveolarne stanice tipa I
unutar sloja surfaktanta čiste slobodnu površinu epitela, prenose se do ždrijela gdje budu progutani
Alveolarne pore
na interalveolarnoj pregradi nalaze se pore, promjera 10-15 pm, koje povezuju lumene susjednih alveola
kroz njih se izjednačuje tlak u alveolama ili omogućuje kolateralni protok zraka kod začepljenja bronhiola
Regeneracija alveolarnog epitela
izaziva propadanje većine stanica koje oblažu alveole (stanice tipa I i II), a njegovo djelovanje (ili djelovanje nekog drugog otrovnog spoja) popraćeno je velikim porastom broja dioba preostalih stanica tipa II izmjena stani ca tipa II iznosi 1%/dan, što omogućuje neprekidno obnavljanje njih i stanica tipa I udisanje N0 2
Krvne žile u plućima razlikujemo hranidbene (nutritivne) i funkcionalne (plućne) krvne žile funkcionalni krvotok čine plućne arterije i vene 52
zbog niskog tlaka kojem su izložene, plućne arterije imaju tanku stijenku plućna arterija grana se prateći bronhalno stablo, a ogranci su okruženi adventicijom bronha i bronhiola na razini alveolarnih hodnika, u intraalveolarno j pregradi nastaje najbolje razvijena kapilarna mreža koja je u neposrednom dodiru s alveolarnim epitelom
kapilare se nalaze između svih alveola, uključujući i one u respiracijskim bronhiolima venule, koje nastaju od kapilarne mreže, smještene su pojedinačno u parenhimu, nešto dalje od dišnih putova, obavijene su tankim slojem vezivnog tkiva i ulaze u interlobularne pregrade
kad napuste režnjić, prate bronhalno stablo prema hilusu hranidbene žile prate bronhalno stablo i raspoređuju krv po najvećem dijelu pluća, sve do respiracijskih bronhiola, gdje anastomoziraju s malim ograncima plućnih arterija Limfne žile duboka mreža: uz bronhe i krvne žile te u interlobularnim pregradama površinska meteža: limfne žile u visceralnoj pleuri teku pleurom ili pr odiru u pluća kroz pregrade sva se limfa ulijeva u limfne čvorove na području hilusa nema ih oko završnih dijelova bronhalnog stabla ispod razine alveolarnih hodnika Živci u vezivnom tkivu koje okružuje veće dišne putove. simpatička i parasimpatička opskrba + OVA za osjet boli
→
parijetalni i visceralni list serozna opna koja obavija pluća prelaze jedan u drugi u području hilusa od mezotelnih stanica koje leže na rahlom sloju vezivnog tkiva što sadržava kolagena i elastična vlakna elastična vlakna visceralne pleure nastavljaju se na elastična vlakna u plućnom parenhimu sadržava samo tanki sloj tekućine koji vlaži pleuru i olakšava klizanje listova tijekom respiracije u nekim patološkim stanjima, pleuralna šupljina može sadržavati tekućinu koja je transducirala iz plazme – →
→
pleuralni izljev
tijekom udisaja, podižu se rebra i spušta se dno prsne šupljine čime se ona poveća i pluća se šire zbog rastezanja elastičnih vlakana u plućnom parenhimu za vrijeme udisaja bronhi i bronhioli se proširuju i izduljuju povećava se i respiracijski dio zbog proširenja alveolarnih hodnika, dok se alveole samo malo povećaju tijekom izdisaja, elastična sila pluća vraća ih u početni položaj
čestice veće od 10μm – zadržavaju se u nosnoj šupljini čestice 2 – 10μm – zadržavaju se u sluzavom pokrovu epitela s trepetljikama refleks kašljanja može odstraniti te čestice iskašljavanjem ili gutanjem. manje čestice odstranjuju alveolarni makrofazi i BALT BALT - bronchus-associated lymphatic tissue , složeni imunološki mehanizmi u limfnom tkivu bronha (čvorićima) koji sadržavaju Iimfocite T i B, a koji djeluju u suradnji s plućnim makrofazima 53
– grebeni i brazde raspoređeni po uzorku koji je specifičan za svaku osobu javljaju se u 13. tjednu trudnoće na jagodicama, a kasnije se prošire po cijelim dlanovima i tabanima
površinski epitel ektodermalnog podrijetla mnogoslojni pločasti oroženi epitel → orožene epitelne stanice: keratinociti → 3 posebne, manje brojne vrste: melanociti, Langerhansove i Merkelove stanice
2 tipa kože obzirom na debljinu epidermalnog sloja: debela koža – glatka, bez dlaka → dlanovi, tabani → 500μm tanka koža – dlakava koža → drugdje po tijelu → 115μm , od površinskog prema dubinskom:
Stratum
15-20
citoplazma ispunjena keratinom, dvolomnim vlaknastim skleroproteinom
sadržava 6 različitih polipeptida → što je stanica više diferencirana, sadržava polipeptide veće molekularne mase (stanice rožnatog sloja imaju polipeptide veće MM nego stanice temeljnog sloja) intermedijarni keratinski filamenti ( tonofilamenti ) čine ½ bjelančevina, a zbijeni u jedan do
corneum
slojeva spljoštenih oroženih stanica bez jezgre
→
drugog u matriksu nastalom od keratohijalinih zrnaca
Stratum lucidum
rožnate stanice: vlaknaste i amorfne bjelančevine sa zadebljanom membranom, organele uklanjaju enzimi lizosoma, odumrle se stanice deskvamiraju s površine nakon keratinizacije →
tanki sloj jako spljoštenih eozinofilnih stanica, izražajniji u debeloj koži citoplazma sadrži gusto zbijene filamente uložene u amorfnu tvar jezgra i organele se ne vide 3–5
slojeva višekutnih stanica, citoplazma ispunjena bazofilnim keratohijalinskim zrncima 54
Stratum
sadrže fosforiliranu bjelančevinu bogatu histidinom i bjelančevine koje sadrže cistin svjetlosnim mikroskopom vidljiva lamelarna zrnca – obavijena membranom, sadrže lamelarne →
granulosum
diskove obavijene lipidnim dvoslojem →
sadržaj egzocitiraju u međustanično prostor zrnatog sloja gdje se odlažu i čine sloj koji sadrži lipide – brtvilo kože: sprječava prodor stranih tvari
Stratum
kubične ili spljoštene stanice s jezgrom u sredini i citoplazmom ispunjenom filamentima snopovi filamenata ulaze u trnaste stanične izdanke koji na vrhovima završavaju hvatajući se na uvrnuća membrane u dezmosomima → površina stanica 'posuta trnjem'
spinosum
→ snopovi filamenata vidljivi svjetlosnim mikroskopom: tonofibrile
filamenti služe povezivanju stanica i sprječavanju ljuštenja mjesta izložena trenju i pritisku → deblji nazubljeni sloj s više filamenata i dezmosoma stratum derminutivum, zametni sloj – Malpighijev sloj → epidermalne matične stanice: nazubljeni sloj + temeljni sloj
Stratum basale
jedan sloj bazofilni h,
cilindričnih ili kubičnih stanica koje leže na bazalnoj membrani
stanice hemidezmosomima povezane s bazalnom membranom
sadržava matične stanice – obnavaljenje epidermisa svakih 15 - 30 dana sve stanice sadrže intermedijarne keratinske filamente (10nm) → prema površini se povećava njihov broj u tankoj koži: slabo razvijeni zrnati i svijetli sloj, a rožnati sloj može biti vrlo tanak epidermis nepopusan za vodu – štiti od prekomjernog gubljenja tekućine stanice međusobno povezane dezmosomima psorijaza – u temeljnom i nazubljenom sloju povećan je broj stanica koje se dijele, a ciklus je skraćen
Melanociti
stvaraju tamnosmeđi pigment eumelanin ili feomelanin u riđoj kosi koji sadrži cistein nalaze se ispod ili između stanica temeljnog sloja i u folikulima dlaka potječu od stanica neuralnog grebena okrugla tijela s dugačkim izdancima koji se provlače između stanica temeljnog i nazubljenog sloja
mnogo mitohondrija, dobro razvijen Golgi i kratke cisterne HER
nisu povezani preko dezmosoma sa susjednim melanocitima
sinteza melanina odvija se u melanocitima
→ tirozinaza pretvara tirozin u dopa, zatim u dopakvinon koji se nakon niza preinaka pretvara u melanin → u razvoju zrelog melaninskog zrnca razlikujemo 4 stadija:
– u mjehuriću obavijenom membranom počinje djelovati tirozinaza smještena na periferiji II. stadij – melanosom je ovalan i sadrži usporedno poredane filamente koji tvore poprečne pruge, melanin je uklopljen u bjelančevinski matriks III. stadij – slabije se razaznaje struktura filamenata IV. stadij – u zrelom z rncu melanin potpuno ispunjava mjehurić elipsoidna oblika, melaninska zrnca se pomiču duž izdanaka do stanica temeljnog i nazubljenog sloja, unose se u keratinocite i nakupljaju se iznad jezgre koju štite od štetnog UV zračenja keratinociti su skladište melanina i sadrže gamnogo više nego melanociti unutar keratinocita, melanin se stopi s lizosomima i zato ga nema u površinskim slojevima I. stadij
55
možemo ih lako vidjeti ako epidermis inkubiramo u dopi – djelovanjem tirozinaze melanin se promjeni u tamnosmeđi talog → određivanje broja melanocita po jedinici površine epidermisa epidermalno-melaninska jedinica → omjer keratinocita i melanocita stalan je u temeljnom području svakog sloja, ali je u različitim područjima različit albinizam – nesposobnost melanocita da sintetiziraju melanin zbog nedostatka tirozinaze ili nesposobnost stanica da prime tirozin
– 2-8% stanica u nazubljenom sloju epidermisa zvjezdolika oblika, nastaju u koštanoj srži predočne stanice – veži Ag i predočuju ga T-limfocitima Merkelove stanice – u debeloj koži dlanova i tabana slične epitelnim stanicama, u citoplazmi imaju mala gusta zrnca slobodni živčani završeci na bazi stanice tvore završni disk → osjetni mehanorecepori velik broj limfocita i predočnih stanica smješten u epidermisu → imunosna aktivnost kože derivati epidermisa: dlake, nokti, žlijezde znojnice i žlijezde lojnice Langerhansove stanice
(korijum)
sloj veziva mezodermalnog podrijetla
izdanci dermisa, papile, ulaze među izbočine epidermisa, epidermalne grebene papile su brojnije u koži koja je izložena učestalom pritisku → pojačavaju dermo-epidermalni spoj korijum određuje diferencijaciju epidermisa iznad sebe između epidermisa i korujuma nalazi se bazalna lamina s laminom reticularis → bazalna membrana dva sloja korijuma, nisu jasno razgraničeni: papilarni sloj – gornji sloj od rahlog vezivnog tkiva s fibroblastima, leukocitima, mastocitima i makrofagima → čini najveći dio papila korijuma → sadrži posebna kolagena vlakanca, sidrena vlakanca koja povezuju korijum s epidermisom retikularni sloj – donji, deblji sloj, građen od gustog vezivnog tkiva u kojem prevladava kolagen tipa I → najvažniji glikozaminoglikan – dermatan-sulfat → sadržava mrežu elastičnih vlakana od koje prema površini odlaze vlakna koja se postepeno stanjuju,
gube elastin, a samo se mikrofibrilni sastojak stapa s bazalnom membranom
sadržava gustu mrežu krvnih i limfnih žila – regulacija tjelesne temperature bogato inerviran eferentn im postganglijskim simpatičkim vlaknima iz paravertebralnih glanglija parasimpatičke inervacije nema aferentna vlakna tvore površinsku mrežu s slobodnim živčanim završecima i učahurenim osjetnim organima
mnogo arterijsko-venskih anastomoza
(subcutis)
rahlo, vezivno potkožno tkivo može sadržavati režnjiće masnog tkiva, panniculus adiposus ne smatra se djelom kože! → odgovara površinskoj fasciji – spaja kožu s podlogom
56
svaka papila ima jedan uzlazni arterijski i jedan silazni venski podranak
dva spleta arterija:
između papilarnog i retikularnog sloja između retikularnog sloja i potkožnog tkiva vene su raspoređene u 3 spleta:
dva na mjestima gdje i arterije
treći ide kroz sredinu korijuma limfne žile započinju u papilama kao slijepe vreće i tvore dva spleta koji prate arterijske spletove u epidermis, folikule dlaka i u kožne žlijezde ulaze živčani završeci, a u korijumu i u potkožnom vezivu nalaze se učahureni i slobodni receptori reagiraju na podražaje opipa, temperature, boli i druge slobodni završeci – Ruffinijeva tjelešca učahureni završevi – Vater-Pacinijeva, Meissnerova i Krauseova tjelešca Pacinijeva i Ruffinijeva tjelešca nalaze se i u vezivu unutrašnjih organa gdje su osjetljivi na pomicanje i
pritisak jednog organa uz drugi
orožene tvorbe nastale od uvrnuća epidermisa, folikula dlake svugdje po tijelu, osim na tabanima, dlanovima, usnama, malim usnama, području glans penis i glans klitoris izduljene,
na licu 600/cm 2, na drugim djelovima 60/cm 2
razdoblje rasta (anagen) izmjenjuje se s razdobljima mirovanja (katagen, telogen)
na rast dlaka na tjemenu, licu i oko spolovila jako utječu spolni, hormoni kore nadbubrežne žlijezde i štitnjače u razdoblju rasta, folikul dlake ima završno proširenje, bulbus dlake, čije stanice imaju jednaku ulogu kao
zametni sloj epidermisa
na dnu bulbusa nalazi se papila dlake koja sadržava kapilarnu mrežu korijen dlake čine epidermalne stanice koje obuhvaćaju papilu, a iz njega raste stabljika dlake u debelih dlaka, stanice uz vrh papile stvaraju velike, vakuoliz irane, umjereno orožene stanice koje čine srž stanice korjena se umnažaju i diferenciraju u jako orožene, gusto zbijee vretenaste stanice – kora dlake
prema periferiji, stanice stvaraju kutikulu dlake
do polovice duljine folikula stanice su kubične, a potom postaju cilindrične prema površini prelaze iz vodoravnog u okomit položaj i oblikuju sloj spoljštenih, jako oroženih stanica koje prekrivaju koru → posljednje stanice folikula koje se diferenciraju
unutaršnja ovojnice korjena potpuno obavija početni dio dlake prolazna tvorba, njezine stanice propadaju i nestaju iznad razine žlijezda lojnica vanjska ovojnica korijena nastavlja se na epidermalne stanice i blizu površine ima sve slojeve epidermisa
tanja uz papilu i sastoji se od stanica koje odgovaraju zametnom sloju epidermisa
folikul od korijuma odvaja staklasta membrana
hijalini sloj bez stanica koji nastaje zadebeljanjem bazalne lamine
korijum je oko folikula deblji i čini vezivnu ovojnicu
musculus arector pili povezuje ovojnicu s papilarnim slojem korijuma 57
mišićne stanice teku koso prema površini kože, a na mjestima gdje se hvataju za korijum kože se ulegne boju dlake određuje aktivnost melanocita između papila i epitelnih stanica bulbusa melanociti sintetiziraju melanin i prenose ga u epitelne stanice srži i kore dlake
Razlike u oroženju epidermisa i dlake:
EPIDERMIS
KORIJEN DLAKE
razmjerno mekani oroženi vanjsku slojeve mrtvih
nastaje tvrda i čvrsta orožena tvorba povremeno oroženje i samo u korijenu dlake stanice se diferenciraju u različite vrste stanica na mitotsku aktivnost u ne utječu androgeni
stanica koji se neprekidno odbacuju
oroženje se zbiva neprekidno i na cijeloj površini
sve stanice se diferenciraju u istom smjeru
na mitotsku aktivnost u folikulima utječu androgeni
ploče od oroženih epitelnih stanica koje leže u ležištu nokta epitel kožnog nabora koji pokriva korijen nokta sastoji se od epidermalnih stanica oroženi sloj tog epitela čini eponychium ili kutikulu nokat izrasta iz matice nokta čiji se proksimalni dio pruža duboko u korijen nokta stanice matice se dijele, pomiču distalno, orože i tvore ploču nokta koja klizi preko ležišta nokta koje ne
sudjeluje u njenom stvaranju
ležište nokta ima samo temeljni i nazubljeni sloj kroz prozirnu ploču nokta i tanki epitel ležišta može se po boji krvi odrediti količina kisika u žilama korijuma
alveolarne žlijezde s kratkim odvodnim kanalom koji se otvara u gornji dio folikula dlake na usnama, području glans penis i glans klitoris, kanal se otvara direktno na površinu epidermisa nema ih u koži tabana i dlanova smještene u korijumu, većinom 100/cm2, a 500-1000/cm 2 na licu, čelu i tjemenu nediferencirane spljoštene bazalne stanice alveolarnog epitela leže na bazalnoj lamini
bazalne stanice proliferiraju i diferenciraju se u okrugle stanice koje u citoplazmi imaju mnogo masnih kapljica
njihove jezgre se skvrčavaju, stanice se ispune masnim kapljicama i raspadnu, pri čemu nastaje loj (sebum) koji se postepeno potiskuje prema površini kože loj sadrži mješavinu triglicerida, coskova, skvalena, kolesterol i kolesterol-estere holokrine žlijezde - sekret se izlučuje zajedno s ostacima mrtvih stanica počinju izlučivati u 5. mjesecu embrionalnog života u muškaraca, izlučivanje regulira testosteron, a u žena androgeni jajnika i nadbubrežne žlijezde akne – kronična upala začepljenja lojnica →
rasprostranjene po cijeloj koži, osim po glans penis merokrine žlijezde znojnice jednostavne zavijene tubulusne žlijezde, čiji se odvodni kanali ne granaju i otvaraju se na površinu kože sekrecijski dio leži u korijumu, a sastoji se od 2 vrste stanica: 58
– piramidna obloika, oblaže najveći dio lumena kanalića, ne dodiruju bazalnu lmanu, a apikalni dio je bogat sekretnim zrncima koja sadržavaju glikoproteine → svijetle stanice – nemaju sekretnih zrnaca odvodne kanale obalže dvoredni kubični epitel, a okružuju mioepitelne stanice izlučuju neviskozni sekret čiji su glavni sastojci voda, NaCl, urea, amonijak i mokraćna kiselina količina natrija u sekretu je mnogo manji nego u plazmi jer ga reapsorbiraju epitelne stanice kanala inerviraju ih kolinergični živčani završeci apokrine ili mirisne žlijezde veće od merokrinih žlijezda, u pazuhu, oko prsne bradavice, oko anusa smještene u dermisu i potkožnom tkivu, a odvodni kanali otvaraju se u folikul dlake izlučuju viskozni sekret bez mirisa, a dobiva miris kada ga razgrade bakterije inerviraju ih adrenergički živčani završeci Mollove žlijezde - na rubovima vjeđa ceruminozne žlijezde – modificirane apokrine žlijezde u vanjskom zvukovodu 1/3 svih tumora u tumori kože koji potječu od temeljnih stanica, stanica nazubljenog sloja i melanocita maligni melanom – invazivni tumor melanocita, brzo se dijele, probijaju bazalnu laminu, uđu u korijum i prodru u krvne i limfne žile koje ih raznose po tijelu → tamne stanice
59
– 1,5L/dan)
filtracija (125mL/min), reapsorpcija (124mL/min), sekrecija, ekskrecija (1mL/min
regulacija osmotske ravnoteže, sinteza renina i eritropoetina – stvaranje eritrocita, hidroksilacija vitamina D
mali vrčevi → veliki vrčevi → hilus, nakapnica → mokraćovod kora + srž: 10 – 18 sržnih piramida od kojih prema kori odlaze sržni tračci 1 – 4 milijuna nefrona: bubrežno tjelešce, proksimalni kanalić, Henleova petlja, distalni kanalić, sabirne cijevi
BUBREŽNO TJELEŠCE sastoji se od glomerula okruženog Bowmanovom čahurom glomerularna čahura ima dva lista koja zatvaraju mokraćni (interkapsularni) prostor u koji se ulijeva filtrat:
– visceralni, mijenja se tijekom embrionalnog života → stanice unutarnjeg lista – podociti – šalju primarne unutarnji list
izdanke koji imaju brojne sekundarne izdanke ili
nožice koje obuhvaćaju kapilare glomerula i izravno dodiruju bazalnu laminu →
nožice podocita omeđuju filtracijske pukotine , a susjedne izdanke povezuje i premošćuje opna
→ podiciti imaju sposobnost kontrakcije
vanjski list
– parijetalni, jednoslojni pločasti epitel s
bazalnom laminom i tanki sloj retikulinskih vlakana
na mokraćnom polu epitel postaje jednoslojni kubični ili niski cilindrični, kao u proksimalnom kanaliću svako tjelešce ima žilni pol gdje ulazi dovodna (dijeli se na 2-5 primarnih ogranaka), a izlazni odvodna arteriola i mokraćni pol na koji se nastavlja proksimalni kanalić između endotelnih kapilara (fenestrirane, bez opne) i podocita nalazi se bazalna membrana
→
nastala spajanjem bazalnih lamina kapilare i podocita
središnji gusti sloj bazalne membrane – lamina densa , mreža je kolagena tipa IV i laminina, a negativno nabijeni proteoglikan heparan –sulfat priječi prolaz kationskim molekulama postranični svjetliji sloj bazalne membrane – lamina rara sadrži fibronektin koji čini fizički filtar
protok kroz oba bubrega : 1,2 - 1,3L/min
glomerularni filtrat rezultat je razlike hidrostatskih i koloidnoosmotskih sila
sličan je plazmi, ali bez bjelančevina većih od 70 kDa (r>10nm)
uz podocite i endotelne stanice nalaze se mezangijske stanice
imaju sposobnost kontrakcije, daju glomerulu strukturnu potporu
sintetiziraju međustaničnu tvar, prostaglandine i citokine sadržavaju receptore za ANP i angiotenzin II na žilnom polu nalaze se ekstraglomerularne mezangijske stanice koje su dio JG-aparata
– neto filtracijski tlak: 15mmHg
60
PROKSIMALNI KANALIĆ duži od distalnog kanalića
→
kubični ili niski cilindrični epitel
acidofilna citoplizma zbog mnogih mitohondrija na bazalnoj membrani koji
su položeni usporedno s uzdužnom osi stanice
mitohondriji proizvode energiju za aktivni prijenos Na + i K+
četkasta prevlaka od mikrovila između polazišta mikrovila nalazi se mnogo pinocitotskih mjehurića s makromolekulama koji se spajaju s lizosomima čiji ih enzimi razgrađuju, a monomeri se vraćaju u krv presjek kanalića sadržava samo 3 – 5 okruglih jezgara – velike stanice
reapsorpcija: sva glukoza i aminokiseline, 85% NaCl, fosfata, Ca i vode
sekrecija: kreatitnin, strane tvari
na apikalnoj membrani nalazi se
HENLEOVA PETLJA
silazni krak je propustan za vodu, a nepropustan za ione, dok je kod uzlaznog suprotno
stijen ku
tankog dijela čine pločaste epitelne stanice pa je lumen širok 6/7 nefrona: kortikalni – tanki dio silaznog kraka je kratak, a nema tankih uzlaznih krakova 1/7 nefrona: jukstamedularni – kratki debeli, dugi tanki dio silaznog kraka, tanki i debeli dio uzlaznog kraka važni za stvaranje koncentrirane mokraće – stvaraju gradijent hipertoničnosti u srži u debelom uzlaznom kraku Na + izlazi u medularni intersticij pa je π srži 4 puta veći od onog u krvi
DISTALNI KANALIĆ
nalazi se u kori → jednoslojni
kubični epitel stanice plosnatije i manje od onih u proksimalnom kanaliću, nemaju četkastu prevlaku ni apikalne kanaliće priliježe uz žilni pol bubrežnog tjelešca, na mjestu dodira dovodne arteriole i distalni kanalić su promjenjeni: arteriole - u tunici mediji promijene se glatki mišići i nedostaje unutarnja elastična membrana – JG stanice → JG-stanice imaju citoplazmu bogatu sekretnim zrncima renina
distalni kanalić - macula densa – cilindrične stanice s bliže položenim jezgrama položenim osjetljivim na ionski sastav i volumen vode
JG-aparatu pripadaju i svijetlo obojene lacis stanice (ekstraglomerularne mezanglijske stanice)
reapsorpcija natrija, izlučivanje kalija, sekrecija vodika, amonijevih iona
SABIRNE CIJEVI
manje cjevčice kubičnog epitela pod pravim kutom ulijevaju se u veće cijevi koje na putu prema srži postaju cjevčice cilindričnog epitela duž cijelog toka izrađene od glavnih stanica – boje se svijetlo, malo organela
u sabirnim cijevima kore nalazimo umetnute, tamno obojene stanice ( interkalirane stanice )
granice među stanicama jasno vidljive sabirne cijevi sudjeluju u koncentriranju mokraće, a propusnost cijevi za vodu određuje ADH pod utjecajem ADH intramembranske čestice na slobodnoj plohi epitela formiraju kanal za vodu
61
OPTOK KRVI
petlje vasa recta čini kapilara kontinuirane stijenke, a uzlazni krak s fenestriranim endotelom kapilare čahure i vanjskog dijela kore skupljaju se u vv. stellatae koje se prazne u interlobularne vene silazni krak
INTERSTICIJ BUBREGA
između mokraćnih kanalića, krvnih i limfnih žila → zauzima mali volumen u kori, a veliki u srži sadržava malo veziva s fibroblastima, nešto kolagenih vlakana, hidriranu osnovnu tvar bogatu proteoglikanima intersticijske stanice – žljezdane stanice, u citoplazmi sadrže kapljice lipida
sudjeluju u sintezi prostaglandina i prostaciklina
STEROIDNI HORMONI NADBUBREŽNE ŽLIJEZDE → aldosteron utječe na ravnotežu elektrolita povećava reapsorpciju Na+ u distalnim kanalićima i uklanjanje H + i K+ iz organizma MOKRAĆOVOD I MOKRAĆNI MJEHUR jednaka histološka građa – prijelazni epitel mlohavo stanje: 5 – 6 slojeva okruglih poliploidnih stanica (najčešće 2 jezgre) koje se izbočuju u lumen napunjen mjehur: 3 – 4 sloja spljoštenih stanica površinske stanice prijelaznog epitela imaju u membrani debele pl oče odjeljene uskim trakama tanke membrane osmotska barijera između mokraće i tkivnih tekućina kad se mjehur kontrahira, membrana se nabere na tankom dijelu, a debele ploče se uvrnu i tvore vretenaste citoplazmatske mjehuriće → rezerva debelih ploča, a upotrijebe se kad je potrebno povećanje stanične membrane pri punom mjehuru površinska membrana nastaje u Golgijevom kompleksu – neobična: cerebrozidi glavni sastojak polarnih lipida spiralno oko lamine proprije nalazi se splet glatkih mišićnih stanica stijenka mokraćovoda postaje sve deblja kako se približava mokraćnom mjehuru kada mokraćovod dosegne mokraćni mjehur, glatke miššićne stanice se poredaju uzdužno mišićni snopovi u stijenci tijela mokraćnog mjehura (m. detrusor) idu u svim smjerovima
62
u vratu
mokraćnog mjehura možemo razlikovati 3 sloja: unutarnji – na vratu uzdužan, niže od vrata postaje kružni, u muškaraca seže do kraja prostatičkog dijela mokraćne cijevi, a u žena do vanjskog sfinktera → tvori unutarnji, nevoljni sfinkter srednji – završava na vratu mjehura vanjski – uzdužni sloj, do kraja prostate i vanjskog sfinktera mokraćovodi se u mokraćni mjehur ulijevaju ukoso i tvore zalistak koji sprječava refluks dio mokraćovoda unutar stijenke mjehura ima samo uzdužni sloj mišićnih stanica izvana prekriveni adventicijom, osim gornjeg dijela mokraćnog mjehura koji je prekriven potrbušnicom
MOKRAĆNA CIJEV u muškarca: kroz nju prolazi i sperma za vrijeme ejakulacije prostatički dio – prolazi kroz prostatu čiji se odvodni kanali otvaraju u njega, oblaže ga prijelazi epitel → dorzalni dio – verumontanum, sjemenski brježuljak – na vrhu se otvara slijepi utriculus prostaticus membranozni dio – dug 1cm, mnogoslojni ili višeredni cilindrični epitel, okružuje ga voljni, vanjski sfinkter spondiozni dio – kroz penis, višeredni cilindrični epitel s područjima mnogoslojnog pločastog epitela Littreove žlijezde – mukozne žlijezde duž mokraćne cijevi, većinom u spongioznom dijelu u žena: duga samo 4cm, mnogoslojni pločasti epitel s područjima višerednog cilindričnog epitela
63
smještene su neposredno uz kapilare i izlučuju hormone u krv ili limfu mogu biti pojedinačno razmještene, udružuju se u nakupine, tračke ili folikule (štitnjača) parakrina sekrecija – izlučivanje u neposrednu okolinu jukstakrina sekrecija – izlučivanje hormana u intersticij odakle odlaze d ifuzijom i djeluju na susjedne stanice autokrina sekrecija –izlučivanje molekula koje djeluju na samu stanicu endokrine stanice
pituitarna žlijezda razvija se od ektoderma usne šupljine, a dijelom od živčanog sustava → 2 žlijezde: živčani dio – nastaje kao izbočina dna diencefalona, raste prema dolje, preko drška povezan s mozgom ,
→ neurohipofiza: pars nervosa, infundibulum
– nastaje kao vrećasta izbočina ektoderma na krovu usne šupljine, raste prema gore Rathkeova vreća → odvoji se od usne šupljine, prednji zid se zadeblja usni dio
→ adenohipofiza: pars distalis, pars tuberalis, pars intermedia
: aa. hypophysiales superiores tvore primarni kapilarni splet oko
eminencije medijane i drška,
udružuju se u vene, koje se u adenohipofizi ponovno raspu u sekundarni kapilarni splet. Aa. hypophysiales inferiores opskrbljuju neurohipofizu i malim dijelom držak .
– tri mjesta koja stvaraju i otpuštaju hormoni: supraoptička i paraventrikularna jezgra – peptidni hormoni kroz aksone odlaze do neurohipofize dorzomedijalna, ventromedijalna i infundibularna jezgra – kroz aksone do eminencije medijane gdje se otpuštaju primarnim hipofiznim portalnim sustavom do adenohipofize stanice pars distalis adenohipofize – proteinski hormoni oslobađaju se u sekundarnu kapilarnu mrežu portalnog sustava
64
Pars distalis
razlikujemo 3 vrste stanica: kromofobne, bazofilne i eozinofilne stanice
– fibroblasti, proizvode retikulinska vlakna za potporu žlijezdanim stanicama
kromofobne stanice
bazofilne i acidofilne stanice stvaraju hormone koje pohranjuju u sekretnim zrncima
jedino pomoću imunocitokemije i elektronske mikroskopije možemo razlikovati koja stanica luči koji hormon aktivnost pars distalis kontroliraju hipotalamički hormoni koji oslobađa ju ili inhibiraju
se sintetiziraju u jezgrama u hipotalamusu, a pohranjuju se u eminenciji medijani. Kada releasing hormones se oslobode, oni dospijevaju u pars distalis putem primarnog i sekundarnoga kapilarnog spleta
oslobađanje hormona inhibiraju hipotalamički hormoni koji inhibiraju hormoni hipotalamusa koji oslobađaju hormone hipofize → oslobađajući hormoni: SRH, PRH, GnRH, TRH, CRH,
koji inhibiraju → somatostatin, prolaktinski inhibicijski hormon (PIH) VRSTE STANICA
AFINITET ZA BOJE
HORMON
FIZIOLOŠKO OBILJEŽJE
acidofilna
somatotropin prolaktin FSH LH
rast dugi kostiju u duljinu
acidofilna
bazofilna
bazofilna
izlučivanje mlijeka razvoj jajnog folikula i izlučivanje estrogena, spermatogeneza F: dozrijevanje jajnog folikula, izlučivanje progesterona, M: potiče Leydigove stanice na izlučivanje androgena sinteza, pohranjivanje i oslobađanje hormona štitnjače
tireotropin (TSH) izlučivanje hormona kora nadbubrežne žlijezde bazofilna kortikotropin (ACTH) kontrola povratnom spregom – hormoni stimuliranih endokrinih stanica reguliraju oslobađanje peptida iz eminencije medijane i pars distalis
65
Pars tuberalis
okružuje infundibulum neurohipofize stanice raspoređene u tračcima duž krvnih žila i izlučuju gonadotropine (FSH i LH)
Pars intermedia
rudimentarno područje koje se razvija od d orzalnog dijela Rathkeove vreće građeno od tračaka blijedih bazofilnih stanica koje sadržavaju mala sekretna zrnca
Pars nervosa
sastoji se od nemijeliniziranih aksona supraoptičke i paraventrikularne jezgre Nisslova tjelešca bolje razvijena zbog dodatne funkcije biosinteze nema žlijezdanih stanica nakupine neurosekretnih zrnaca u aksonskim završecima čine Herringova tjelešca, a zrnca se otpuštaju u fenestrirane kapilare u pars nervos
neurosekretna tvar : 9-aminokiselinski peptidi prstenaste grade
– ADH i oksitocin
svaki od njih vezan je za vezni protein (neurofizin)
potječe iz supraoptičke jezgre, a oksitocin iz paraventrikularne jezgre pohranjuju se u neurohipofizi i otpuštaju se u krv na poticaj impulsa iz hipotalamusa 25% volumena čine specifične obilno razgranjene glija-stanice – pituiciti
sekretna zrnca okružena su membranom
vazopresin
tireotropni hormon
potiče izlučivanje tireotropina i
vazopresin/ADH
prolaktina
oslobađanja gonadotropni homon
potiče izlučivanje FSH i LH
oksitocin
osloađanja somatostatin
povećava propusnost sabirnih kanala bubdrega i potiče kontrakciju glatkih mišića krvnih žila djeluje na kontrakciju mišića maternice i na mioepitelne stanice mliječne žlijezde
inhibira izlučivanje somatotropina i tireotropina
somatotropni hormon
potiče otpuštanje somatotropina
oslobađanja prolaktinski hormon
inhibira izlučivanje prolaktina
oslobađanja kortikotropni hormon
potiče izlučivanje B-lipotropina i kortikotropina
oslobađanja MEDICINSKA PRIMJENA
– neurohormonski refleks koje se aktivira dojenjem izlučivanje oksitocina stimulira rastezanje rodnice i vrata maternice, te dojenje diabetes insipidus – zbog oštećenja neurosekretnih stanica, nema sinteze ADH ni koncentraranja mokraće tumori hipofize obično su dobroćudni → imunocitokemijska potvrda refleks izbacivanja mlijeka
66
dva koncentrična sloja žljezdanog tkiva: žuti periferni sloj - kora nadbubrežne žlijezde crvenkasto- smeđi središnji sloj - srž nadbubrežne žlijezde sastoji se od 2 različita organa (kora, srž) koja su se tijekom embrionalnog razvoja ujedinila: kora potječe od mezoderma potrbušnice srž potječe od stanica koje su se iselile iz neuralnoga grebena → promijenjene simpatičke stanice u kojima su postganglijski neuroni tijekom razvoja izgubili nastavke i postali žljezdanim stanicama sastoji se od
obavijena čahurom od gustoga veziva koja u unutrašnjost šalje tanke vezivne pregrade žljezdano tkivo okruženo je gustom mrežom retikulinskih vlakana koja ih podupire : 3 skupine žila ispod čahure čine splet
kapsularne arterije
koritkalne arterije -
između parenhimskih stanica i ulijevaju se u kapilare srži medularne arterije - prođu kroz koru prije nego što se raspu u obilnu kapilarnu mrežu u srži
srž se opskrbljuje arterijskom krvlju preko medularnih arterija ili venskom krvlju preko kortikalnih arterija medularne se kapilare zajedno s kortikalnima ulijevaju u medularne ven e koje se udružuju u nadbubrežnu venu endotel kapilara je tanak, isprekidan s brojnim premošćenim fenestrirama i leži na neprekinutoj bazalnoj lamini
zona glomerulosa zona fasciculata 65% zona reticularis
stanice
neposredno ispod vezivne čahure cilindrične ili piramidne epitelne stanice zbijene u okrugle nakupine okružene krvnim kapilarama stanice razmještene u ravne stupove okomite na površinu žlijezde između kojih teku kapilare u svakom stupu nalazimo jedan ili dva reda stanica višekutne stanice s mnogo lipida u stanicama → spongiociti stanice izgledaju vakuolizirane najdublji je sloj kore
– zbog otapanja lipida tijekom pripreme,
stanice raspoređene u nepravilne tračke povezane u mrežu manje i sadržavaju brojna velika zrnca pigmenta lipofuscina stanice nepravilna oblika s piknotskim jezgrama koje su vjerojatno u stadiju propadanja kore nadbubrežne žlijezde sintetiziraju i izlučuju steroidne hormone samo po potrebi
stanice zone glomerulose sintetiziraju mineralokortikoide
stanice zone fasciculate i zone reticularis glukokortikoide i adrenalne androgene 67
GLATKA ENDOPLAZMATSKA MREŽICA
MITOHONDRIJI 2. pretvorba kolesterola u pregnenolon 4. enzimi koji sudjeluju u pretvorbi deoksikortikosterona u aldosteron
1. sinteza kolesterola od acetata 3. enzimi koji sudjeluju u sintezi progesterona i deoksikortikosterona od pregnenolona GLUKOKORTIKOIDI kortizol koritzon kortikosteron
MINERALOKORTIKOIDI aldosteron
ANDROGENI HORMONI dihidroepiandrosteron androstendion 11β-hidroksiandrostendion
snažan učinak na metabolizam ugljikohidrata, proteina i masti potiču glukoneogenezu i glikogenezu, pa time i visoku razinu glukoze u krvi smanjuju sintetsku aktivnost i po spješuju razgradnju smanjuju broj limfocita u optoku – prigušuju imunosni odgovor kortizol - protuupalni učinak na bijele krvne stanice i imunosupresivna svojstva zbog supresivnog djelovanja na citokine održavanje ravnoteže elektrolita i vode sudjeluju u regulaciji metabolizma ugljikohidrata, bjelančevina i masti potiče resorpciju/apsorpciju Na+ u distalnim kanali ćma, želucu, žlijezdama slinovnicama i znojnicama mogu ↑ [K+] i ↓ [Na+] u mišićima i moždanim stanicama - jedini spolni hormon koji se u fiziološki značajnim dehidroepiandrosteron
količinama izlučuje u kori nadbubrežne žlijezde
na periferiji se pretvaraju u testosteron, pa njihovo djelovanje tek tada
dolazi do izražaja
CRH iz hipotalamusa stimulira izlučivanje ACTH iz pars distalis hipofize koji potiče sintezu i izlučivanje hormona kore, a slobodni glukokortikoidi tada mogu inhibirati izlučivanje ACTH
kontrola funkcije kore:
stupanj inhibicije hipofize razmjeran je razini glukokortikoida u krvi i djeluje na razini hipofize i hipotalamusa
Fetalna ili privremena kora
između srži i tanke kore, nalazi se debela privremena provizorna kora sa stanicama raspoređenim u tračke posli je rođenja provizorna se kora stanjuje, a u početku tanka trajna kora razvija se i diferencira u tri zone glavna funkcija joj je izlučivanje sulfatiranih konjugata androgenih hormona koji se u placenti pretvaraju u aktivne androgene i estrogene hormone koji ulaze u optok krvi majke
višekutne stanice srži možemo podijeliti obzirom luče li adrenalin ili noradrenalin stanice su poredane u tračke i okružene su mrežom retikulinskih vlakana koja im čini potporu između tračaka smještena je gusta mreža krvnih kapilara, a ima i nešto parasimpatičkih ganglijskih stanica preganglijska simpatička vlakna (kolinergična) podražuju stanice srži koje izlučuju adrenalin i noradrenalin adrenalin i noradrenalin se nakupljaju u sekretnim zrncima u citoplazmi koja su okružena membranom: zrnca adrenalina su manja, rijeđa i potpuno su ispunjena sadržajem noradrenalin se nakuplja u većim, elektronski gušćim zrncima zrnca sadržavaju i ATP, kromogranine koji služe kao vezni proteini za kateholamin, dopamin R-hidroksilazu koja pretvara dopamin u noradrenalin i peptide slične opijatima ( enkefaline) luči 4x više adrenalina nego noradrenalina
68
nakupine svjetlo obojenih endokrinih žljezdanih stanica uloženih u egzokrino tkivo gušteračem, a od njega odvojene vezivnom čahurom od retikulinskih vlakana stanice su raspoređene u tračke između kojih ide mreža fenestriranih kapilara gušće raspoređeni u repu gušterače
bojenjima prikazuju se acidofilne (alfa) i bazofilne (beta) stanice
razlikujemo 4 vrste stanica
čija se zastupljenost razlikuje prema smještaju otočića simpatički i parasimpatički završeci izravno dodiruju oko 10% A, B i D stanica tijesni spojevi služe za pri jenos ionskih promjena koje prate vegetativni podražaj na druge stanice A-stanice – pravilna zrnca sa glukagonskim središtem, okružena svijetlim područjem ispod membrane
– nepravilna zrnca kojima se u sredini nalazi nepravilni kristal inzulina vezanog na cink Količina Smještaj Hormoni Funkcija hormona
B-stanice
Vrsta stanice A B D F
20% 70% <5% malo
na periferiji u sredini različit
različit
glukagon inzulin somatostatin pankreasni polipeptid
potiče glikogenolizu i lipolizu, povećava c(glukoze) u krvi potiče ulazak glukoze u stanice inhibira izlučivanje drugih hormona Langerhansovih otočića ?
nastaje od endoderma kranijalnog dijela probavne cijevi
sasto ji
sintetizira hormone: tiroksin (T4) i trijodtironin (T3)
se od dva režnja spojena suženjem (istmusom)
izgrađuju je veliki, okrugli mjehurići - folikuli koje oblaže jednoslojni pločasti, kubični ili niski cilindrični epitel, a u lumenu sadržavaju koloid izgled epitela ovisi o aktivnosti žlijezde: pločasti epitel – manje aktivna žlijezda obavijena je čahurom od rahloga vezivnog tkiva, koja u unutrašnjost parenhima šalje pregrade koje se stanjuju i dosežu do svih folikula, obavijajući ih nježnim retikulinskim vlaknima odlično vaskulariziran organ – mreža limfnih i fenestriranih krvnih kapilara okružuje svaki folikul adenohipofiza izlučuje TSH (tireotropin) koji je glavni regulator aktivnosti štitne žlijezde
receptori se nalaze na bazalnim djelovima folikularnih stanica
potiče sintezu hormona, izaziva porast visine folikularnog epitela te smanjenje folikula i količine koloida epitel leži na bazalnoj lamini, a stanice imaju obilne sintetske organele
bazalni dje dio bogat HER, u cijeloj citoplazmi ima mnogo mitohondrija i ribosoma, a na apikalnom dijelu nalazimo Golgijev komples s mnogo lizosoma i ponekim fagosomom
stanice ima malo mikrovila jezgra je okrugla i smještena u sredini stanice posebna vrsta stanica – mogu biti uključene u folikularni epitel ili čine odvojene nakupine između folikula veće i slabije obojene od folikularnih stanica, imaju malo HER, dugačke mitohondrije i velik Golgi jev aparat sadrže brojna mala zrnca sa kalcitoninom koji inhibira resorpciju kosti i taok snižava razinu Ca 2+ u krvi poticaj za izlučivanje kalcitonina je povišenje koncentracije Ca2+ u krvi
na apikalnoj p ovršini
69
Sinteza i sekrecija hormona štitnjače jedina endokrina žlijezda u kojoj se pohranjuje velika količina proizvoda sekrecije zalihe se pohranjuju u izvanstaničnom koloidu, a dostatne su za opskrbu organizma do 3 mjeseca
koloid se sastoji od glikoproteina (tireoglobulina) velike molekularne mase
izlučivanje TSH povećava se izlaganjem hladnoći, a smanjuje toplinom i stresnim poticajima
Sinteza i nakupljanje hormona djelovanjem folikularnih stanica
proces se obavlja u 4 faze:
– bjelančevine se sintetiziraju u HER, u ER i Golgijevu komplekusu dodaju se ugljikohidrati, a gotov proizvod se izbacuje iz mjehurića u lumen folikula na apikalnoj površini stanice unošenje jodida iz krvi – folikularne stanice pomo ću natrij-jodnog suno sača na bazolateralnim membranama sinteza tireoglobulina
istodobno prenose natrij i jodid
aktiviranje jodida
– peroksidaza oksidira jodid, a on se prenosi u šupljinu folikula nosačem pendrinom
jodiranje tirozinskih ostataka tireoglobulina - u koloidu se jodiraju tirozinski ostaci vezani na
tireoglobulin, što katalizira peroksidaza i tako nastali T 3 i T4 Otpuštanje T3 i T4
endocitiraju koloid koji se unutar endocitotskih mjehurića razgrađuje lizosomskim proteazama koje cijepaju peptidne veze između jodiranih ostataka i tireoglobulinskih molekula, a T3, T4, dijodtirozin (DIT) i monojod- tirozin (MIT) oslobađaju se u citoplazmu T4 i T3 se kroz bazol ateralni dio stanične membrane otpuštaju u kapilare, dok se MIT i DIT se ne izl učuju u krv jer se njihov jod uklanja jodotirozin dehalogenazam, a oslobođeni jod i tirozin se ponovno koriste T4 čini 90% hormona štitnjače u krvi T3 djeluje brže i snažnije nego T 4 - stimulira disanje i oksidativnu fosforilaciju u mitohondrijima većina učinaka hormona štitne žlijezde posljedica je njihova djelovanja na bazalni metabolizam: povećavaju na poticaj TSH, folikularne stanice
apsorpciju ugljikohidrata iz crijeva i reguliraju metabolizam lipida
utječu i na rast tijela i razvoj živčanog sustava tijekom fetalnog života paratiroidna žlijezda četiri male žlijezde smještene u vezivnoj čahuri štitne žlijezde, svaka na jednom kraju gornjeg i donjeg pola čahura u žlijezdu šalje pregrade koje prelaze u mrežu retikulinskih vlakana razvijaju se od ždrijelnih vreća - gornje žlijezde od IV., a donje od III. vreće mogu se naći u medijastinumu uz timus, jer donja epitelna tjelešca i timus potječu od iste ždrijelne vreće parenhim epitelnih tjelešaca sastoji se od 2 vrste stanica: glavne stanice – male višekutne stanice s mjehurastom jezgrom i blijedo acidofilnom citoplazmom ,
→ elektronskim se mikroskopom vide nepravilna sekretna zrnca s polipeptidom PTH
– velike višekutne stanice, s manjim i tamnijim jezgrama te citoplazmom ispunjenom acidofilnim zrncima – mitohondrijima s brojnim grebenima s odmicanjem dobi, žljezdane se stanice zamjenjuju masni ma koje u starijih osoba mogu činiti >50% volumena
oksifilne stanice
70
veže se na receptore osteoblasta i potiče ih na stvaranje čimbenika koji stimulira mitozu i aktivnost osteoklasta pa se pospješuje apsorpcija kosti i otpuštanje Ca 2+ u krv djeluje na bubreže kanaliće gdje smanjuje apsorpcija fosfata povećava apsorpciju kalcija iz probavnog sustava ← potreban vitamin D sekrecijsku ak tivnost stanica epitelnih tjelešaca regulira koncentracija kalcija u krvi ima suprotan učinak , pinealno tijelo
čunjast organ na stražnjem kraju III. moždane komore iznad krova dieneefalona s kojim je povezana drškom pokrivana pijom mater od koje polaze vezivne pregrade s krvnim žilama i nemijeliniziranim živčanim vlaknima, koje dijele epifizu na nepravilne režnjiće
sastoji se od nekoliko vrsta stanica, od kojih su najbrojnije:
– blijeda bazofilna citoplazma i velika nepravilna, režnjasta jezgra → dugački, zavojiti nastavci do piru do pregrada gdje završavaju sploštenim proširenjima → proizvode melatonin, serotonin i neke još slabo poznate peptide epifize astroglija-stanice – izdužena jezgra, boji se mnogo tamnije nego jezgra pinealocita → nalaze se između tračaka pincalocita i oko krvnih žila → imaju dugačke citoplazmatske izdanke koji sadržavaju mnogo intermedijarnih filamenata živčana vlakna gube mijelinsku ovojnicu ulazeći u epifizu, a nemijelinizirani aksoni stvaraju noradrenalinske
pinealociti
sinapse s pinealocitima
simpatički
živčani završeci sadržavaju i serotonin uključena je i u cirkadijalne i cirkanualne biološke ritmove → usuglašuje funkcije različitih endokrinih žlijezda odgovara na vanjske svje tlosne podražaje, koji se prenose do moždane kore pod njiho vim utjecajem oslobađaju se melatonini i neki peptidi, posebice u velikom broju tijekom noćne faze, a oni dalje izazivaju ritmičke promjene u izlučivanju spolnih žlijezda i hipofize
71
2 jajnika, 2 jajovoda, maternica, rodnica, vanjski spolni organi
proizvodnja oocita, održavanje oplođene oocite, stvaranje hormona menarcha – prva menstruacija → menopauza – nepravilnosti u ciklusu
zametni epitel :
→ postmenopauza
– prestanak ciklusa
jednoslojni pločasti/kubični epitel tunica albuginea – sloj gustog vezivnog tkiva, daje jajniku bjelkastu boju kora – u stromu uklopljeni jajni folikuli s oocitama fibroblasti vretenasta oblika ← na hormonske podražaje reagiraju drugačije nego ostali fibroblasti srž – rahlo vezivno tkivo s gustom mrežom krvnih žila 1. mjesec embrionalnog života – od žumanjčane vreće se odvajaju spolne prastanice i odlaze do gonada
u gonadama se dijele i pretvaraju u oogonije
2. mjesec trudnoće – 600 000 oogonija, 5. mjesec trudnoće – 7 000 000 oogonija početak 3. mjeseca – oogonije ulaze u profazu I. mejotičke diobe i zastaju u diplotenu → primarne oocite do 7. mjeseca trudnoće sve su oogonije pretvorene u primarne oocite okružene folikularnim stanicama
mnoge odumiru atrezijom, pa u pubertetu ima 300 000 oocita, a u dobi od 45 godina 8 000 oocita
samo se 450 oocita pretvori u jajne stanice
oocite okružene folikularnim stanicama ili granuloza-stanicama – nastaju tijekom fetalnog života primarna oocita okružena jednim slojem spljoštenih folikularnih stanica oocita je okrugla, u profazi I. mejotičke diobe → velika jezgra, kromosomi nisu spiralizirani, organele blizu jezgre
bazalna lamina obavija folikularne stanice u površinskom sloju kore
pod utjecajem FSH raste folikul
povećavaju se jezgra, broj mitohondrije i ER oocite Golgijev kompleks se pomiče tik ispod površine stanice umnažaju se folikularne stanice koje sada čine sloj kubičnih stanica
folikularne stanice se nastavljaju umnažati i stvaraju granulozni sloj – mnogoslojni folikularni epitel oocitu obavija zona pelucida koja sadrži najmanje 3 različita glikoproteina
zonu pelucidu sintetiziraju i oocita i folikularne stanice
filopodiji folikularnih stanica i mikrovili oocita pridiru kroz zonu pelucidu i dodiruju se tjesnim spojevima
za vrijeme rasta, folikul se po miče
u dublje u koru zbog povećanja broja i veličine granuloza-stanica između folikularnih stanica nakuplja se liquor folliculi, folikularna tekućina zbog čega se folikularne stanice reorganiziraju oblikujući šupljinu, antrum folikularna tekućina sadržava sastojke plazme, glikozaminoglikane, bjelančevine, steroidne hormone 72
granuloza stanice na jednom dijelu antruma tvore mali brežuljak, cumulus oophorus koji sadržava oocitu
oko oocite nalazi se korona radijata koja se tijekom ovulacije izbacuje s oocitom
fibroblasti strome diferenciraju se u theca foliculi: → theca interna: proizvode androstendion koji se prenosi do granuloza-stanica
koje proizvode aromatazu koja pretvara androstendion u estrogen, koji se
vraća u bogato prokrvljenu teku i rasprostire po tijelu → theca externa: sloj veziva oko teke interne
granica između 2 teke nije oštra, dok je granica između granuloznog sloja i teke interne oštra, a odvaja ih i bazalna lamina za vrijeme rasta folikula u granuloza- sloju nema krvnih žila
tijekom mensturalnog ciklusa jedan folikul raste mnogo brže od drugih – zreli, preovulacijski folikul strši s površine jajnika
smanjuje mu se granulozni sloj, a sloje teke je vrlo debeo
od premordijalnog do zrelog folikula potreban je period od 90 dana
– folikularne stanice i oocita propadaju, a ostatke uklanjanju fagociti folikuli u bilo kojem stadiju razvoja mogu započeti atreziju
granuloza-stanice se prestanu dijeliti, odvajaju se od bazalne lamine, a oocita propada
u kasnijem
stadiju, u folikul ulaze fibroblasti i stvaraju kolageni ožiljak započinje prije rođenja i traje do menopauze, a posebno je izražena u pubertetu i trudnoći
prsnuće zrelog folikula i oslobađanje oocite u ampularni dio jajovoda oko 14. dana ciklusa ako se oocita ne oslobađa – anovularni ciklus LH se luči iz adenohipofize kao odgovor na visoku razinu estrogena u krvi, a onda on potiče ovulaciju → povećava se protok krvi kroz jajnik, istječu bjelančevine plazme, nastaje edem, oslobađaju se PG, histamin, vazopresin i kolagenaza → granuloza- stanice
proizvode hijaluronsku kiselinu i razmiču se, a zbog razgradnje kolagena u tunici albuginei, dio stijenke folikula postaje krhak, pa dolazi do prsnuća folikula i ovulacije predznak ovulacije je pojava stigme na p ovršini folikula gdje zbog prestanka protoka stijenka folikula primijeni boju i postaje prozirna
prva mejotska dioba završava neposredno prije ovulacije, a primarna oocita se dijeli na: → sekundarnu oocitu – zadržava gotovo cijelu citoplazmu → prvu polocitu – ima samo malu jezgru i oskudnu citoplazmu oocita i polocita obavijene koronom radijatom i zonom pelucidom izlaze u jajovod
žuto tijelo – privremena endokrina žlijezda
nastaje nakon ovulacije, reorganizacijom granuloza-stanica i stanica teke interne
foliku l
gubi tekućinu, stijenka mu se smežura, a krv koja ulazi u šupljini stvara ugrušak i urasta vezivo granuloza- stanice rastu u promjeru (nakon ovulacije se više ne dijele!) i čine 80% parenhima žutog tijela → granuloza – luteinske stanice 73
koje se nalaze u naborima stijenke žutog
tijela, a manje su i jače primaju boju od G-L stanica krvne kapilare i limfne žile urastaju u žuto tijelo razvoj žutog tijela stimuliran je LH–om koji se oslobađa prije ovulacije pod utjecajem LH, žuto tijelo počinje izlučivati progesteron i estrogene, i izlučuju ih još 10–12 dana ako ne dođe do trudnoće, stanice žutog tijela degeneriraju se apoptozom smanje sekrecije progesterona uzrokuje menstruaciju – ljuštenje dijela sluznice maternice smanjenje sekrecije estrogena povećava izlučivanje FSH koji stimulira rast folikula i započinje novi ciklus corpus luteum menstruationis – žuto tijelo traje samo dio menstruacijskog ciklusa ostatke stanica fagocitiraju makrofazi, a u to područje urastaju fibroblasti i tvore corpus albicans, bijelo tijelo ← zbog velike količine kolagena u trudnoći, stanice trofoblasta sintetiziraju humani korionski gonadotropin (HCG) → žuto tijelo se ne degenerira, raste dalje i potiče sekreciju progesterona koji sprječava ljuštenje sluznice corpus luteum graviditatis – traje 4-5 mjeseci, a zatim se degenerira i zamjenjuje ga corpus albicans
intersticijske stanice
stanice teke interne daju osnovu za teka-luteinske stanice ,
za vrijeme atrezije, stanice teke interne ostaju izolirane ili u manjim skupinama duž strome kore stimulirane LH- a izlučuju steroidne hormone
dugačak 12 cm, infundibulum s fimbriama okrenut prema jajniku, a drugi kraj prolazi kroz stijenku maternice 3 sloja stijenke : sluznica, mišićni sloj, seroza sluznica: jednoslojni cilindrični epitel + lamina propria od rahlog veziva ima uzdužne nabore: najbrojniji u ampuli, smanjuju se bliže maternici, a u intramuralnom dijelu ih nema 2 vrste stanica: stanice s trepetljikama pomiču viskozni sadržaj koji proizvode žljezdane stanice mišićni sloj: debeli sloj, unutarnji kružni ili spiralni sloj, vanjski uzdužni sloj seroza: visceralna potrbušnica u času ovulacije jajovod se pomiče prema površini jajnika i oocita ulazi u infundibulum ako nije oplođena, oocita može živjeti najviše 24 sata oplodnja : u ampularnom dijelu jajovoda, poticaj oociti da završi II. mejotičku diobu → zrela jajna stanica zigota se prenese do maternice za oko 5 dana nakon čega počinje implantacija ektopična ili izvanmaternična trudnoća – embrio se implantira u jajovod, a lamina propria reagira poput endometrija i nastaju brojne decidua stanice
corpus, cerviks, fundus
slojevi maternice: seroza ili adventicija, miometrij, endometrij
najdeblji sloj maternice
čine ga snopovi glatkih mišičinih stanica raspoređeni u 4 sloja od kojih su 1. i 4. usporedni s dugom osi maternice, a srednji sadržavaju krvne žile tijekom trudnoće raste zbog hiperplazije i hipertrofije, a glatke mišićne stanice intenzivno sintetiziraju kolagen
74
epitel čine cilindrične žljezdane stanice i stanice s trepetljikama - jednoslojni cilindrični epitel s trepetljikama epitel leži na lamini propriji u koju su uložene jednostavne tubulusne žlijezde žljezdani epitel sličan je epitelu na površini, ali su stanice s trepetljikama rijetke vezivno tkivo ima mnogo fibroblasta i obilnu osnovnu tvar, a vlakna su izgrađena od kolagena tipa III može se podijeliti u 2 zone: zona basalis – nalazi se uz miometrij, sadržava laminu propriju i početni dio žlijezda maternice zona functionalis – sadržava ostatak lamine proprije, žlijezde i površinski epitel, jako se mijenja tijekom menstruacijskog ciklusa
arkuatne arterije teku na periferiji srednjih slojeva miometrija, a od njih se odvajaju ravne arterije koje opskrbljuju zonu basalis i spirale arterije koje odvode krv u zonu functionalis
o razini estrogena i progesterona ovisi proliferacija i diferencijacije epitelnih stanica i vezivnog tkiva
trajanje menstruacijskog ciklusa je 28 dana, započinju između 12.-15. godine i traju do 50. možemo ga podijeliti u 3 faze:
proliferacijska, folikularna ili estrogenska faza
podudara se s vremenom brzog rasta male grupe folikula iz preantralnih u antralne folikule
kada se antralnim folikulima razvije teka
sekrecijska ili luteinska faza
interna, počinju izlučivati estrogene koji djeluju na endometrij i potiču njegovu obnovu (djeluje i na jajovod gdje potiče stvaranje cilija epitelnih stanica) endometrij je u ovoj fazi prekriven jednoslojnim cilindričnim epitelom žlijezde imaju oblik ravnih kanalića s uskim lumenom, a obložene su jednoslojnim cilindričnim epitelom započinje nakon ovulacije i rezultat je djelovanja progesterona kojeg izlučuje žuto tijelo progesteron inhibira kontrakcije mišićja miometrija koje bi mogle ometati implantaciju potiče jako spiralno zavijanje žlijezda epitelne stanice počinju nakupljati glikogen ispod jezgre koji se poslije smanjuje, a lumen žlijezde proširuje nakupljeni glikoproteinski sekret endometrij postiže svoju najveću debljinu – 5mm
menstruacijska faza
ako izostane oplodnja, žuto tijelo prestaje izlučivati progesteron nakon 10-12 dana smanjena količina progesterona i estrogena zaustavlja dotok krvi i stvara ishemiju koja dovodi do nekroze i prsnuća krvnih žila dio funkcionalnog dijela endometrija se oljušti, pa je na kraju menstruacije endometrij izrazito tanak
Implantacija, decidua i placenta
oplodnja se odvija u lateralnoj trećini jajovoda dok se zigota pasivno pomiče prema maternici, odvija se brazdanje uzastopnim diobama nastaje morula koja je obavijena zonom pelucidom i jednake je veličine kao oocita kako se veličina zigote ne povećava, sa svakom diobom stanice blastomere postaju sve manje u sredini morule nastaje šupljina, te se ona naziva blastocista i to je prvi stadij u maternici blastomere se u perifernom sloju poredaju u trofoblast , a dok manji broj stanica u središtu tvori embrioblast 75
stanice trofoblasta izlučuju HCG koji stimulira žuto tijelo da nastavi izlučivati progesteron koji onda djeluje na zavijanje žlijezda i očuvanje oplođene jajne stanice
razvoj trofoblasta i embrioblasta nastaje 4. do 5. dana nakon ovulacije (=oplodnje)
implantacija
(nidacija) se događa 7 do 8 dana nakon ovulacije: nestaje zona pelucida što omogućuje stanicama trofoblasta da se pričvrste na stijenku epitela endometrija → intersticijska implantacija nakon implantacije, stanice endometrija prolaze kroz niz promjena: fibroblasti lamine proprije se povećavaju, postaju višekutni, dobivaju obilježja stanica koje luče bjelančevine te se nazivaju decidua stanicama cijeli endometrij se naziva decidua , a može se podijeliti u 3 dijela: decidua basalis – između embrija i miometrija decidua capsularis - između embrija i lumena maternice decidua parietalis – preostali dio je privremeni organ koj i služi izmjeni između majke i fetusa sastoji se od fetalnog dijela, korion, i majčina dijela, decidua basalis kroz majčin dio arterijska krv ulazi u intervilenozne prostore unutar placente, a iz njih prima vensku krv
endokrini organ koji proizvodi humani korionski gonadotropin (HCG), korionski tireotropin, korionski kortikotropin, estrogene i progesteron
izlučuje humani korionski somatomamotropin, bjelanč. hormon koji potiče izlučivanje mlijeka i stimulira rast
donji dio maternice, histološki drugačiji od ostatka maternice sluznica je prekrivena jednoslojnim cilindričnim epitelom čije stanice proizvode sluz sluznica sadrži mukozne, cervikalne žlijezde koje se obilno granaju u trudnoći proliferiraju i izlučuju viskozniju, obilniju sluz sadržava malo glatkih mišićnih stanica i 85% čini vezivno tkivo vanjska strana cerviksa, koja strši u rodnicu prekrivena je mnogoslojnim pločastim epitelom u luteinskoj fazi ili trudnoći povećana razina progesterona mijenja sastav cervikalnog sekreta, tako da onemogućuje prodor spermija ili bakterija u tijelo maternice širenje cerviksa prije porođaja nastaje zbog intenzivnog raspadanja kolagena
stijenka rodnice sastoji se od 3 sloja: sluznice, mišićnog sloja i adventicije sluznica : u odraslih žena epitel je mnogoslojan pločast može sadržavati malu količinu keratohijalina, ali nema pravog oroženja pod utjecajem estrogena epitel sintetizira i nakuplja glikogen koji nakon ljuštenja stanica dospjela u lumen rodnice gdje ga razgrađuju bakterije rodnice i stvaraju mliječnu kiselinu zbog koje je pH rodnice nizak lamina proprija građena je od rahlog vezivnog tkiva s mnogo elastičnih vlakana, limfocita i neutrofila uglavnom nema osjetnih živčanih završetaka, ili ima malo (detektiraju bol) mišićni sloj sastoji se od uzdužnih snopova glatkog mišićja i malo kružnih snopova u unutrašnjim slojevima oko mišićnog sloja nalazi se adventicija s mnogo debelih elastičnih vlakana sadrži opsežan splet vena, snopova živčanih vlakana i skupine živčanih stanica stijenka rodni ce ne sadržava žlijezde – sluz u lumenu rodnice potječe od žlijezda u vratu maternice 76
i brojnim žlijezdama znojnicama i lojnicama obilno opskrbljeni osjetnim živčanim završecima za dodir - Meissnerova i Pacinijeva tjelešca velike usne, labia majora – mnogo masnog tkiva i tanki sloj glatkog mišićja male usne, labia minora – spužvasto vezivo prožeto elastinom dražica, clitoris – 2 erektilna tijela koja završavaju s glans clitoridis i prepucijem žlijezde razasute oko mokraćne cijevi i klitorisa, izlučuju sluz: glandulae vestibulares majores, Bartholinove žlijezde – M: bulbouretralne, 2 žlijezde sa svake strane prekriveni
glandulae vestibulares minores
– 25 režnjeva odijeljeno gustim vezivom s mnogo masnog tkiva svaki je režanj zasebna tubuloalveolarna žlijezda s vlastitim odvodnim kanalom, ductus lactiferus, dugim 2 – 15
5cm, a koji se zasebno otvaraju na bradavici
Razvoj mliječne žlijezde
kanala i završnih proširenja, sinusa
prije puberteta, sastoji se od odvodnih
pod utjecajem estrogena, rastu i granaju se odvodni kanali, te se nakuplja masno i vezivno tkivo
odvodni kanali obloženi su jednoslojnim kubičnim epitelom i prekriveni gusto poredanim mioepitelnim stanicama → oko dubokih odvodnih kanala kružno, na mjestu ulaska u bradavicu uzdužno blizu otvora na bradavici, glavni odvodni kanali se proširuju u sinus lactiferus koji su obloženi mnogoslojnim kubičnim ili cilindričnim epitelom vezivo je bogato limfocitima i plazma stanicama – potkraj trudnoće povećava se količina IgA povećanje dojki u predmenstrualnoj fazi uzrokovano je povećanom hidratacijom veziva u vrijeme ovulacije, pod utjecajem estrogena, umnažaju se epitelne stanice kanalića prsna bradavica – mnogoslojni pločasti oroženi epitel leži na vezivu bogatom glatkim mišićnim stanicama, mnogo osjetnih receptora, okružuje ju areola koja tijekom trudnoće potamni zbog nakupljanja melanina alveole – kuglaste nakupine žljezdanih epitelnih stanica koje za vrijeme dojenja izlučuju mlijeko
poticaj za stvaranje alveola su hormoni: estrogen, progesteron, prolaktin, placentarni laktogen (hPL)
u apikalnom dijelu žljezdanih stanica nalaze se kapljice masti i sekretne vakuole koje sadržavaju bjelančevine zvjezdolike mioepitelne stanice smještene su između epitelnih stanica alveole i bazalne lamine
Laktacija
mliječne žlijezde izlučuju mlijeko koje se nakuplja u lumenu i odvodnim kanalima žljezdane stanice se smanjuju i postaju niske kubične u citoplazmi nalazimo povećan broj kapljica triglicerida koji iz prelaze iz stanice u lumen i čine masnoće u mlijeku (4% mliječne masti ) zrnca kazeina, IgA i α-laktalbumin čine 1,5% mlijeka, dok laktoza čini 7% mlijeka nakon prestanka dojenja ( ablaktacija ), većina alveola se odstranjuje apoptozom, a makrofazi uklanjanju mrtve
stanice i njihove ostatke nakon raspadanja ( detritus)
senilna involucija
– smanjenje veličine te atrofija sekretnih dijelova i vezivnog tkiva nakon menopauze 77
razvijaju se retroperitonealno → osnova migrira u skrotum →
svaki testis obavijen seroznom vrećom koja
potječe od potrbušnice – tunica vaginalis → vanjski (parijetalni) i unutarnji (visceralni) list ispod tunice vaginalis, obavijen čvrstom vezivnom čahurom – tunica albuginea zadebljanje na stražnjem dijelu, mediastinum testis → vezivne pregrade u unutrašnjost, 250 režnjića 1 režnjić: 1-4 sjemena kanalića, vezivo bogato krvnim žilama i živcima, intersticijske Leydigove stanice
250
– 1000 sjemenih kanalića u jednom testisu izrazito zavijeni kanalići (500m) → proizvode muške spolne stanice slijepo suženje → tubuli recti → rete testis → 10 - 20 ductuli efferentes → ductus epydidimidis – složeni višeredni epitel: Sertolijeve stanice + spermatogenetska loza dobro izražena
izvana obavijeni vlaknastom ovojnicom,
, koja se sastoji od nekoliko slojeva firoblasta
unutarnji sloj, uz bazalnu laminu, sastoji se od brojnih mioidnih stanica
preko svojih postraničnih izdanka obavijaju stanice spermatogenetske loze – služe kao potpora piramidna oblika : baza na bazalnoj lamini, vrhovi strše u lumen kanalića trokutasta jezgra s brojnim uvrnućima membrane, istaknutim nukleolusom i malo heterokromatina obilan GER, nešto HER, dobro razvijen Golgi, brojni mitohondriji i lizosoma fagocitoza, izlučivanje zonule occludentes (čvrsti spojevi) na bazolateralnim površinama između 2 Sertolijeve stanice spermatogonije – u bazalnom odjeljku, ispod čvrstih slojeva spermatocite, spetmatide – prolaze kroz barijeru u adluminalni odjeljak , iznad čvrstih spojeva kad se na spermatidama pojavi rep, oni strše s vrhova Serolijevih stanica → zaštita naprednijih stanica spermatogenetske loze od štetnih tvari iz krvi povezane i nexusima – ionsko i kemijsko povezivanje
FUNKCIJE:
potpora, zaštita i regulacija prehrane spermatocita, spermatida i spermija 2. fagoci toza i razgradnja viška citoplazme koju spermatide odbacuju kao rezidulano tjelešce 3. izlučivanje tekućine koja služi prijenosu spermija FSH → izlučuju bjelančevinu koja veže androgene , ABP koja služi koncentriranju testosterona u sjemenim kanalima gdje je n užan za spermatogenezu 1.
mogu pretvarati testosteron u estradiol
smanjuje sintezu i izlučivanje FSH 4. proizvodnja anti- Müllerova hormona – uzrokuje nestajanje Müllerovih kanala u muških fetusa, 5. barijera krv-testis – kapilare testisa su fenestiriane, no čvrsti spojevi čine barijeru prolaska do naprednijh stanica spermatogenetske loze sprječava djelovanje imunosnog sustava i spermija
izlučuju
inhibin koji
78
– spermatogeneza, spermiogeneza
spermatogeneza i spermiogeneza zajedno traju 64 dana → spor proces
u svakom djelu stijenke kanalića spermatogeneza teče neovisno o susjednim djelićima
askinkronost: SPERMATOGONIJE
44 + XY 4N DNA
mala, primitivna sp olna
stanica smještena uz bazalnu laminu tip A – nediferencirane matične stanice – prastanice spermatogenetske loze Langman: diobom tipa A nastaju spermatogonije tipa B
PRIMARNE
44 + XY
SPERMATOCITE
4N DNA
ulaze u produljenu profazu I. mejotičke diobe ( 22 dana) → većina stanica na histološkom rezu najveće stanice spermatogenetske loze nazočnost kromosoma unutar jezgre na različizim stadijima spriralizacije
SEKUNDARNE SPERMATOCITE SPERMATIDE
SPERMIJI
između I. i II. mejotičke diobe 2N DNA kratka vijeka → brzo ulaze u II. mejotičku diobu 22 + X/Y stanice s haploidnim brojem kromosoma i odgovarajućom N DNA količinom DNA 22 + X/Y morfološka promjena stanice, nema diobe: nastaje akrosom, jezgra se zgušnjava i suzuje, redukcija citoplazme, razvoj repa N DNA 22 + X/Y
kratka interfaza, nema S- faze
3 FAZE SPERMIOGENEZE: 1.
nakupljanje proakrosomskih zrnaca u Golgijevom aparatu, njihovo stapanje u akrosomsko srnce koje se nalazi
unutar akrosomskog mjehurića obavijenog membranom centrioli se pomiču nasuprot mjestu gdje nastaje akrosom započinje se stvarati aksonema repa centrioli se pomiču unatrag prema jezgri i time produžuju sastojke aksonema
2.
akrosomski mjehurić prekriva prednju polovicu kondenzirane jezgre i nastaje akrosom, specijalizirani oblik lizosoma koji razgrađuje stanice korone radijate i zonu pelucidu
enzimi: hijaluronidaza, neuraminidaza, kisela fosfataza, protaza
prednji pol jezgre, koji sadrži akrosom,okreme se prema bazi kanalica, a aksonema strši u lumen jedan od centriola raste i nastaje rep
oko proksimalnog dijela repa nakupljaju se mitohondriji koji su izvor ATP-a → zadebljani, srednji dio repa
gibanje repa omogućuje djelovanje mikrotubula, ATP -a i bjelančevine dineina
3.
odbacuje se suvišna citoplazma u obliku rezidualnog tjelešca kojeg fagocitiraju Sertolijeve stanice spermiji se otpuštaju u lumen sjemenskog kanalića sve spermatocite i spermatide koje nastaju od jedne spermatogonije tipa B međusobno su povezane citoplazmatskim mostićem odbacivanje citoplazme i citoplazmatskih mostića u obliku rezidualnih tjelešaca omogućuje oslobađanje spermija spermiji se do epididimisa prenose u testisnoj tekućini koju izlučuju Sertolijeve stanice i stanice rete testis 79
sadrži
FSH
steroidne hormone, ione, bjelančevinu koja veže androgen s vezanim testosteronom
– folikulstimulirajući hormon – na Sertolijeve stanice stumulira adenilat- ciklazu da poveća proizvodnju cAMP te potiče sintezu bjelančevinu koja veže androgen koja se veže s testosteronom i prenosi ga u lumen sjemenskih mjehurića gdje stimulira spermatogenezu
– luteinizirajući hormon – na intersticijske stanice, potiče sintezu testorena – u testisima: 35° (>37° inhibira spermatogenezu, ali ne djeluje na sintezu testosterona) svaku arteriju obavija venska mreža, plexus pampiniformis → sustav za izmjenu topline ishlapljivanje znoja s površine skrotuma snižava temperaturu kontrakcija m. cremastera povlači testise prema zdjelici čime može povisiti njihovu temperaturu kriptorhizam – izostanak spuštanja testisa, testisi ostaju na temperaturi od 37°- neplodnost
proizvodnja androgena
zajedno s vezivom koje sadržava krvne žile i živce čini prostor između sjemenskih kanalića gusta mreža limfnih žila – slični sastav intersticijske tekućine i limfe
u vezivu nalazimo fibroblaste, nediferencirane mezenhimske stanice, makrofage i mastocite, a tijekom
LH
puberteta javljaju se
koje sl uže
aktivnost i broj stanica ovise o hormonskoj stimulaciji
placentarni gonadotropni hormon
za sintezu testosterona
prolazi iz krvi majke u krv fetusa i potiče intersticijske stanice fetalnih
testisa na proizvodnju androgena koji su potrebni za diferencijaciju spola
embrionalne intersticijske stanice ostaju diferencirane do 4. mjeseca trudnoće nakon čega se njihov broj smanjuje, te s time i proizvodnja testosterona → miruju do pretpuberteta kad na poticaj LH počinju sintetizirati testosteron
OBILJEŽJA:
VRSTA EPITELA: TUBULI RECTI
RETE TESTIS DUCTULI EFFERENTES
DUCTUS EPYDIDIMIDIS
početni dio: samo
postepeni gubitak stanica spermatogeneze
Sertolijeve stanice
obavijeni gustim vezivom
glavni dio: kubični epitel kubični epitel gusta meža kanalića stanice bez trepetljika – apsorbiraju tekućinu koju izlučuju sjemeni kubični epitel kanalići stanica s trepetljikama – strujanje tekućine, pomicanje spermija ispod bazalne lamina nalazimo sloj glatkih mišićnih stanice višeredni cilindrični vrlo zavijena cijev okrugle bazalne stanice + cilindrične stanice epitel sa stereocilijama 80
leže na bazalnoj lamini okružene stanicama glatkog mišićja i rahlim vezivom bogatim kapilarama
DUCTUS
višerednim cilindričnim
DEFERENS
epitelom sa
slobodna površina cilindričnih stanica → stereocilije: duge mikrovile epitel sudjeluje u fagocitozi i probavi rezidualnih tjelešaca ravna cijev s debelom mišićnom stijenkom i uskim lumenom peristaltičke kontrakcije tijekom ejakulacije
stereocilijama
sluznica tvori nabore
prazni se u prostatičkom dijelu mokraćne cijevi lamina propria bogata elastičnim vlaknima sjemensks vrpca: ductus deferens, arterije, vene i živci testisa prije nego dosegne prostatu, proširi se u ampulu
vrlo nabran, debeo epitel
na završnom dijelu ampule priključuje se sjemenski mjehurić mišićni sloj završava nakon ampule ductus deferens ulazi u prostatu i tu se otvara u mokraćnu cijev
URETHRA
višeredni cilindrični
→
epitel
OBILJEŽJA:
VRSTA EPITELA: SJEMENSKI
višeredni cilindrični
dvije vrlo zavijene cijevi
MJEHURIĆI
epitel s mnogo
izlučuje ljepljivi žućkasti sekret koji sadrži tvari koje služe za aktivi ranje
sekretnih zrnaca
spermija:
koja imaju značajke stanica koje izlučuju bjelančevine
70% ejakulata: fruktoza, citrat, inozitol, prostaglandini, bjelančevine fruktoza – glavni izvor energije za pokretanje spermija lamina propria – obilna elastična vlakna, izvana ju okružuje sloj glatkih mišićnih stanica skup 30 – 50 tubuloalveolarnih žlijezda → proizvodi prostatički sekret i
PROSTATA
kubični ili višeredni cilindrični epitel
pohranjuju ga do ejakulacije → odvodni kanali se otvaraju u uretru
središnja – 25%, periferna - 70%, glavno mjesto nastanka karcinoma, prijelazna – mjesto nastanka većina benignih hiperplazija žljezdani dio okružuje fibromuskularna stroma, zajedno ovijeni fibroelastičnom vezivnom čahurom bogatom glatkim mišićnim stanicama od čahure odlaze pregrade koje nepotpuno dijele žlijezdu na režnjiće corpora amylacea - glikoproteinska tjelešca u lumenu, često ovapnjuju → prostatički kamenci (nepoznata uloga) tubuloalveolarne žlijezde smještene proksimano od membranskog dijela mokraćne cijevi vezivnim pregradama koje sadrže skeletne i glatke mišićne stanice podijeljene na režnjiće izlučuju sekret koji djeluje kao sredstvo za podmazivanje mokraćne cijevi 3 zone:
BULBOURTRALNE
ŽLIJEZDE Cowperove
žlijezde
jednoslojni kubični epitel
81
