HISTOLOGÍA DEL GLOBO OCULAR. Material elaborado por la Dra. Silda de Clemente como una colaboración a la Cátedra de Histología y Embriología Normal de la Escuela “Luis Razetti”, Facultad de Medicina. Universidad Central de Venezuela.
El ojo humano puede compararse a una cámara fotográfica. La caja rígida se corresponde con las cubiertas externas esclerocorneales, la cámara oscura a la capa uveal y la parte fotosensible a la retina. Para lograr la acomodación, en la cámara los lentes s e mueven de atrás hacia delante mientras que en el ojo los lentes modifican su curvatura. El diafragma de la cámara se parece al iris, su función principal es controlar la entrada de luz. El globo ocular está mantenido en su posición, dentro de la órbita, por el tejido adiposo, los músculos extraoculares, los vasos sanguíneos y las fibras nerviosas. Está protegido por los párpados, la conjuntiva y la superficie corneal, las glándulas anexas como las lagrimales en la órbita y sebáceas en el párpado y el teji do adiposo orbitario.
CAPAS DEL GLOBO OCULAR
Figura 1. Dibujo esquemático esquemático de las estructuras internas del globo ocular.
En la Figura 1, 1, se observa observa el globo ocular con sus tres capas capas concéntricas: concéntricas: - Capa externa: esclerocorneal - Capa media uveal. - Capa interna o retiniana. 1
La presencia de un lente biconvexo llamado cristalino, permite dividir internamente el globo ocular en dos compartimientos: - Compartimiento Anterior : dividido por el cristalino y su zónula en una cámara anterior y una posterior. Este compartimiento contiene el humor acuoso. - La cámara anterior esta limitada hacia delante por la cornea y por detrás con el epitelio anterior del iris. - La cámara posterior esta limitada hacia adelante por la membrana basal del epitelio posterior del iris, hacia los lados por la membrana basal del cuerpo ciliar y hacia atrás por la membrana basal de la superficie anterior del cristalino. - Compartimiento Posterior: esta limitado hacia delante por el cristalino y hacia atrás por la retina. Contiene el cuerpo o humor vítreo.
CAPA ESCLEROCORNEAL. La capa esclero corneal es una capa fibrosa compuesta por: a) La esclerótica: una capa blanca y opaca que cubre las 5/6 partes posteriores del ojo. b) La córnea una capa transparente que cubre la 1/6 parte anterior del ojo. Toda la superficie anterior del ojo, excepto el área ocupada por la córnea, está cubierta por una membrana mucosa llamada conjuntiva bulbar que se refleja y se continúa con la conjuntiva palpebral. Ver Figura 1. La conjuntiva bulbar está constituída por un epitelio estratificado de 4-5 células de espesor que aumenta a 10 células de espesor en una zona de transición llamada limbo o unión esclerocorneal. El epitelio conjuntival contiene numerosas células caliciformes productoras de una secreción mucosa que se disemina sobre la superficie ocular. Esta secreción es el componente principal del film corneal o película de lágrimas que protege al epitelio corneal. El film corneal tiene tres capas: 1. Capa externa lipídica. 2. Capa media acuosa. 3. Capa interna de moco. Esta película contiene mucina, inmunoglobulinas, sales, urea, glucosa, restos celulares y enzimas tales como peroxidasa y lisosima. Su función principal es permitir la refracción de la luz además de ser esencial para la visión y protección de la córnea.
ESCLERÓTICA. Es una capa fibrosa de color blanco, constituída por un tejido conjuntivo denso de haces de colágeno tipo I dispuestos en diferentes direcciones. Junto con el estroma corneal mantiene el tamaño y la forma del ojo. Se le describen tres capas superpuestas: 1. Epiesclera: de tejido conjuntivo laxo contigua al tejido adiposo periorbitario. 2. Sustancia propia, estroma o esclera propiamente dicha: de tejido conjuntivo denso de colágeno tipo I y fibroblastos aplanados. Es llamada también cápsula de Tenon. 3. Lámina fusca: de tejido conjuntivo muy laxo, con fibras elásticas y muchos fibroblastos y melanocitos. En la superficie externa del tejido conjuntivo denso de la esclerótica se insertan los tendones de los músculos extraoculares; esta capa esta envuelta por una cápsula fibrosa, llamada cápsula de Tenon. El espacio epiescleral esta ubicado entre la epiesclera y la sustancia propia. El globo ocular y esta cápsula rotan juntos en todas direcciones sobre un lecho de 2 grasa orbitaria. La esclerótica presenta una serie de variaciones regionales:
En el sitio donde se une a la córnea ( el limbo), contiene un plexo de vasos sanguíneos que se anastomosan con el canal de Schlemm y los vasos ciliares anteriores. En el sitio de inserción de los músculos extraoculares. En el sitio de emergencia del nervio óptico donde se encuentra la lámina cribosa.
CÓRNEA. Como se observa en la Figura 2, es la porción transparente que cubre la sexta parte anterior del globo ocular. Constituye el medio refringente por excelencia como resultado del índice de refracción de su tejido y del radio de curvatura de su superficie.
Como se observa en la Figura 3, la cornea está constituida por cinco capas superpuestas: A. Epitelio anterior o corneal. B. Membrana de Bowman. C. Estroma. D. Membrana de Descemet. E. Epitelio posterior o Endotelio. A. Epitelio corneal: es un epitelio plano estratificado no queratinizado que no es otra cosa que la continuación del epitelio de la conjuntiva bulbar. Esta compuesto de 5 a 7 capas de células con un grosor uniforme al cual se le describen tres estratos: Estrato basal: formado por células cilíndricas con escasos organelos, unidas a la lámina basal por hemidesmosomas y contactos focales. Sintetiza la laminina, el heparansulfato y el colágeno de la lámina basal mientras que el conjuntivo subepitelial sintetiza la fibronectina. Esta lámina basal puede aumentar de grosor al aumentar la edad. Hay evidencias de que las células basales a nivel del limbo, cercanas a los vasos sanguíneos de la conjuntiva, son células madres (stem cells) a partir de las cuales se regenera continuamente el epitelio. Estrato intermedio: formado por células aladas unidas entre sí por numerosos desmosomas. Estrato superficial: formado por células planas con abundantes microvellosidades y micropliegues superficiales además de un glicocalix muy desarrollado asociado al film corneal. Estas células están unidas por zonulas ocluyentes. El epitelio de la cornea tiene una propiedad muy particular, la transparencia, debido a su grosor y por encontrarse sobre un tejido conjuntivo avascular. 3 Ejerce una función de barrera para la pérdida de líquido y para agentes
patógenos.
Soporta continuamente una presión abrasiva por el movimiento palpebral. De allí la
importancia de las uniones intercelulares para mantener indemne el epitelio. Tiene una gran capacidad de regeneración dando una respuesta rápida de cicatrización. Sintetiza los componentes de la película de lágrimas o film corneal. Contiene numerosas terminaciones nerviosas libres (V par) que le dan una gran sensibilidad y una respuesta de protección rápida. Membrana de Bowman: corresponde a la capa más externa del estroma corneal, está constituida por fibras colágenas dispuestas al azar. Si ocurre una lesión y cicatriz consecuente al nivel del eje visual puede producirse una disminución de la agudeza visual. Estroma o sustancia propia: representa el 90% del espesor de la córnea. Esta formada por un tejido conjuntivo transparente, constituído por: a) fibras colágenas tipo I y IV paralelas que cambian de dirección en ángulos cruzados, b) una sustancia amorfa con G.A.G. sulfatados (Metacromasia + que se evidencia con Azul de Toluidina) y c) fibroblastos aplanados llamados queratocitos. En los procesos inflamatorios se pueden observar además linfocitos y neutrófilos. Membrana de Descemet: es una lámina basal muy gruesa sintetizada por el endotelio corneal formada por colágeno tipo VIII (P.A.S +. Metacromasia -). Su aspecto al Microscopio Electrónico (ME) puede cambiar con la edad, observándose estructuras hexagonales por polimerización de colágeno atípico. Epitelio posterior o Endotelio: es un epitelio plano simple que cubre la superficie interna (posterior) de la cornea. Tiene dos caras: una e n relación a la membrana de Descemet y la otra en contacto con el humor acuoso. Las células son de forma hexagonal y al ME presentan numerosas mitocondrias relacionadas con su alta actividad metabólica (bombas de sodio que transportan sodio a la cámara anterior seguidos pasivamente por el cloro y agua); organelos (RER, REL y Golgi) para la síntesis proteíca; elementos del citoesqueleto relacionados con las uniones intercelulares (máculas ocludens y nexos) y vesículas pinocíticas en relación con el transporte transcelular. Funciones: a) Mantiene la transparencia de la córnea. b) Permite el paso de nutrientes (oxígeno, glucosa, vitaminas) desde el humor acuoso hacia el epitelio corneal. c) Forma una barrera de penetración gracias a las uniones ocluyentes. d) Funciona como una bomba metabólica que asegura la deshidratación del estroma corneal. e) Tiene poca capacidad de regeneración, de alli que los defectos o lesiones son reparadas por el alargamiento de las células indemnes produciéndose un cambio en la forma de la célula (pleomorfismo).Esto se traduce en la alteración de los medios de unión laterales y en el funcionamiento de la bomba metabólica trayendo como consecuencia el acúmulo de líquido en el estroma y por ende la opacidad corneal
B.
C.
D.
E.
La transparencia de la córnea se explica por: El escaso espesor. La disposición de las fibras colágenas. El diámetro uniforme de las fibras. El tipo de proteoglicanos que contiene. La ausencia de vasos sanguíneos. Los filetes nerviosos amielínicos que presenta.
La córnea se nutre del oxígeno del aire y del humor acuoso. La zona periférica lo hace a expensas de los vasos del limbo. Al no tener contacto con el sistema inmune puede ser trasplantada.
LIMBO CORNEAL
Es llamado también unión esclero-corneal y corresponde a una línea donde cambia abruptamente la transparencia corneal a la opacidad de la esclera. Ver Figura 1 y 2. 4 En este punto se observan los siguientes cambios: a) Termina la membrana de Descemet. b) Termina la membrana de Bowman y es sustituída por el estroma de la
conjuntiva bulbar. c) Ocurre la transición del epitelio corneal (5 capas) al epitelio conjuntival (mas de 5 capas). d) Se pierde la metacromasia del estroma corneal. e) Contiene la malla o retículo trabecular y el canal de Schlemm que corresponde al sistema de drenaje del humor acuoso.
Como se observa en la Figura 4 y 5, en el limbo se distinguen desde la superficie a la profundidad: 1. La conjuntiva bulbar con su epitelio plano estratificado y el tejido conjuntivo subepitelial con vasos sanguíneos. Estos vasos se disponen en arcadas orientados radialmente hacia la córnea nutren la periferia de la córnea y son la fuente de los linfocitos que llegan al estroma corneal. 2. La continuación gradual de la esclerótica y el estroma corneal: los haces colágenos esclerales van adquiriendo el ordenamiento y la disposición típica de la córnea. 3. Una depresión donde se observa un tejido esponjoso llamado retículo trabecular o sistema trabecular situado entre la cámara anterior, la raíz del iris y el estroma límbico.
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El retículo trabecular está constituído por láminas de tejido conjuntivo tapizadas de un endotelio, continuación del endotelio corneal, cuyos espacios comunican con la cámara anterior y contienen humor acuoso. Entre el retículo trabecular y el estroma límbico se encuentra un conducto que se extiende alrededor de la circunferencia del limbo llamado Canal de Schlemm. Este canal tiene una pared muy delgada formada por un endotelio, una lámina basal y tejido conjuntivo. Se continúa con las venas profundas del limbo que drenan en las venas epiesclerales, estableciendo la ruta de drenaje del humor acuoso. Ruta de drenaje del humor acuoso: El retículo trabecular El canal de Schlemm. Las venas epiesclerales. La obstrucción del flujo del humor acuoso a cualquier nivel de la ruta de drenaje, produce un aumento de la presión intraocular llamado glaucoma, el cual es la causa principal de la ceguera.
ÚVEA Es la segunda capa del globo ocular, es muy pigmentada y vascular. Se le describe: una porción anterior constituida por el cuerpo ciliar y el iris y una porción posterior constituida por la coroides.
Coroides:
es una capa delgada de color pardo separada de la esclerótica por la lámina supracoroidea, que contiene un tejido conjuntivo laxo muy rico en melanocitos, melanóforos, macrófagos y mastocitos. El color pardo se debe a la gran cantidad de melanocitos que se encuentran en ella. Como se observa en la Figura 7, la coroides esta íntimamente relacionada con la retina y la esclerótica en el compartimiento posterior del globo ocular.
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Como se observa en las figuras 7 y 8 a la coroides se le distinguen de afuera adentro tres capas: 1. Capa vascular: es la más externa, rica en vasos sanguíneos y melanocitos relacionada con la esclerótica. 2. Capa coriocapilar: es la intermedia, formada por una red de vasos sanguíneos que terminan hacia delante cerca de la Ora Serrata cuya función es proporcionar nutrientes a la retina. 3. Membrana de Bruch o membrana vítrea: la más interna relacionada con el epitelio pigmentario de la retina. Al microscopio óptico aparece como una banda que separa la capa coriocapilar del epitelio pigmentario de la retina. Al M.E. se observa formada por 3 capas: a) la lámina basal de los vasos coriocapilares b) una capa de fibras colágenas y elásticas y c) la lámina basal del epitelio pigmentario.
Cuerpo ciliar: como
se observa en la Figura 4, el cuerpo ciliar es un engrosamiento de la coroides, de forma triangular, dispuesto circunferencialmente entre la Ora Serrata (límite de la retina fotosensible) y el limbo. La cara interna está dividida en una zona anterior, la corona ciliar y una posterior el anillo ciliar. La corona presenta unas setenta crestas dispuestas radialmente denominadas procesos ciliares o pars plicata que se continúan hacia la ora serrata por la pars plana del cuerpo ciliar. La mayor parte del cuerpo ciliar contiene el músculo ciliar o de la acomodación, constituido por tres porciones: Músculo de Brücke de dirección meridional. Una porción dispuesta radialmente. Músculo de Müller de disposición circular que permite la acomodación del cristalino para la visión cercana. La coroides se continúa en la corona del cuerpo ciliar, cubriendo al músculo ciliar y formando la porción central de los procesos ciliares, con una capa de tejido conjuntivo ricamente vascularizado. Figura 10.
Figura 9: Procesos ciliares e iris. 7
Figura 10: Procesos ciliares donde se observa el epitelio ciliar biestratificado. La superficie interna de los procesos ciliares ( pars plicata) está revestida por un epitelio biestratificado cuboideo, cuya función es la producción del humor acuoso.
Epitelio ciliar Capa externa pigmentada Capa interna
Estroma conjuntivo Capilar sanguíneo
Humor acuoso
Figura 11: Esquema de la estructura de un proceso ciliar . Como se observa en la figura 11 los procesos ciliares presentan una capa de células pigmentadas en contacto con el estroma conjuntivo y una capa de células no pigmentadas en relación con la cámara posterior. Este epitelio tiene una característica particular, posee láminas basales en ambas superficies. La lámina basal orientada hacia el estroma se continúa con la lámina basal del epitelio pigmentario de la retina y la lámina basal de las células no pigmentadas se continúa con la limitante interna de la retina. Las células no pigmentadas son células secretoras que participan activamente en el transporte de iones y agua, en su citoplasma presentan un RER y Golgi desarrollados así como también mitocondrias, pero lo más importante es el complejo laberinto de prolongaciones interdigitadas de la membrana basal (orientada hacia la cámara posterior). Las células pigmentadas contienen gránulos de melanina y un laberinto de pliegues en la membrana plasmática basal (orientada hacia el estroma de tejido conjuntivo). Ambas células están dispuestas de una manera muy especial, sus polos apicales están 8 enfrentados, las superficies laterales de las células no pigmentadas presentan zónulas ocludens y numerosas uniones nexo a lo largo de las membranas de ambas células.
Esta disposición permite el funcionamiento de dos bombas que trabajan en serie, ampliando considerablemente el transporte iónico y permitiendo la sincronización de las actividades celulares. La pars plana del cuerpo ciliar tiene un epitelio de células no pigmentadas cilíndricas con proyecciones basales, orientadas hacia el cuerpo vítreo. En ellas se insertan las fibras zonulares que a su vez se insertan en la cápsula del cristalino, mantienenlo en su posición. Las fibras zonulares, llamadas fibras suspensoras del cristalino, están constituídas por fibrilina sintetizada por las células no pigmentadas de la pars plana. La contracción del músculo ciliar modifica la tensión de las fibras produciendo cambios en la curvatura del cristalino (acomodación) y el logro de la visión cercana. Con la edad disminuye la elasticidad del cristalino y se produce la incapacidad del ojo para enfocar los objetos cercanos, a este defecto se le conoce como presbiopía. Las células no pigmentadas de la pars plana también sintetizan los G.A.G del humor vítreo.
HUMOR ACUOSO Es un líquido claro contenido en las cámaras anterior y posterior del ojo. Es segregado continuamente por el epitelio ciliar, llena la cámara posterior, nutre al cristalino e embebe al cuerpo vítreo. Desde la cámara posterior atraviesa la pupila y llena la cámara anterior, atraviesa el retículo trabecular, el canal de Schlemm y drena hacia las venas epiesclerales. Para mantener la composición química del humor acuoso es necesaria la barrera hematoacuosa,
que impide el libre intercambio entre el estroma del cuerpo ciliar y el contenido de la cámara posterior. La presencia de uniones ocludens de los complejos de unión en los polos apicales de las células no pigmentadas (orientados hacia el estroma), impiden el paso de sustancias desde la circulación hacia la cámara posterior.
Funciones del humor acuoso: 1) Mantiene la estabilidad mecánica de las estructuras oculares. 2) Mantiene la tensión intraocular. 3) Mantiene un ambiente bioquímico adecuado para el funcionamiento de la retina, la córnea y el cristalino. 4) Nutre al cristalino.
IRIS Como se observa en la figura 9, el iris es una extensión anterior de la coroides, su superficie posterior se apoya sobre el cristalino, de esta manera separa el compartimiento anterior en las cámaras anterior y posterior. Se le distinguen dos bordes, uno que conecta con el cuerpo ciliar, denominado raíz del iris o borde ciliar y otro que bordea la pupila, llamado borde pupilar. Cerca de los bordes, el iris presenta una superficie muy irregular con excavaciones, llamadas criptas.
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Figura 12. Iris .Tomado de Ross (2004).
Como se observa en la figura 12, la masa principal del iris está formada por un tejido conjuntivo pigmentado y muy vascularizado, al cual se le distingue una superficie anterior tapizada por una capa discontínua de fibroblastos y melanocitos y por debajo de ésta un tejido conjuntivo que carece de vasos sanguíneos llamada lámina anterior del estroma. Más profundamente, existe una zona con numerosos vasos sanguíneos a los cuales se les observa un endotelio, pericitos, ausencia de células musculares lisas y una adventicia muy desarrollada, La superficie posterior está tapizada por un epitelio biestratificado, continuación del epitelio ciliar. En este epitelio ocurren dos cambios: 1- La célula superficial no pigmentada del epitelio cili ar es sustituída por una célula pigmentada. 2- La célula profunda pigmentada es sustituída por una célula mioepitelial, cuyas prolongaciones estructuran el músculo dilatador de la pupila. Este músculo está inervado por el sistema parasimpático y al contraerse produce midriasis. 3- Existe además un músculo de haces circulares que rodea como un anillo el borde pupilar. Está inervado por el simpático y al contraerse produce miosis o disminución de la pupila. El color del iris depende de la cantidad de melanocitos en la lámina anterior del estroma y de su grosor, si la lámina es delgada o poco pigmentada el iris es negro, porque deja transparentar el epitelio de la superficie posterior. En los albinos, el iris se ve rosado porque al tener escasa melanina dejar ver la rica vascularización del estroma.
CRISTALINO
Es una lente biconvexa, transparente y flexible mantenida en su sitio por las fibras zonulares y el ligamento hialoideo. Presenta una superficie anterior relacionada con el humor acuoso y una superficie posterior relacionada con el humor vítreo. Se le distinguen tres capas: 1. Cápsula. 2. Epitelio subcapsular. 3. Fibras del cristalino.
Figura 13. Cristalino. Tomado de Ross (2004). 1. Cápsula: es una lámina basal con colágeno tipo IV, laminina, fibronectina y heparansulfato que cubre toda la superficie del cristalino. Es acelular, resistente y actúa como membrana permeable a los nutrientes del humor acuoso. 2. Epitelio subcapsular: localizado solamente sobre la superficie anterior, por10 debajo de la cápsula, está compuesto por una capa de células cuboideas unidas por
uniones nexo y desmosomas que se extienden hacia el ecuador aumentando su altura y rotando su eje en 90º para formar la fibra del cristalino . Presentan un marcado desarrollo del citoesqueleto relacionado con los medios de unión. 3. Fibras del cristalino: son células con unas características muy particulares constituyendo la sustancia del cristalino. Tienen escasos organelos, filamentos de actina y vimentina y el citoplasma está ocupado por las proteínas cristalinas que le imparten el alto índice de refracción. En la superficie posterior están directamente en contacto con la cápsula. A nivel del ecuador del cristalino las células epiteliales son de forma cilíndrica muy alargada y se disponen paralelas entre sí formando capas denominadas lamelas, más internamente son tan alargadas que reciben el nombre de fibras del cristalino muy unidas entre sí por desmosomas y nexos debido a la ausencia de sustancia intercelular. Estas células, en un corte transversal, tienen forma hexagonal con numerosas interdigitaciones. El cristalino está compuesto de un 65% de agua y un 35% de proteínas , siendo la corteza la que contiene el mayor porcentaje de agua. Este contenido se mantiene gracias a fuerzas electroquímicas y osmóticas a cada lado de la membrana. Cambios en el contenido de agua se pueden observar en diferentes patologías tales como la diabetes, la catarata etc. En la catarata el cristalino se torna opaco y por lo tanto se di ficulta la visión. El cristalino tiene una gran elasticidad, propiedad que le permite modificar su curvatura (acomodación) para adaptarse a la visión cercana o lejana. Esta propiedad disminuye con la edad Es transparente y mantiene un índice de refracción con mínimas fluctuaciones en toda su extensión, debido a la ausencia de la sustancia intercelular y a la uniformidad de las proteínas cristalinas.
Figura 14.Cristalino y fibras zonulares. Como se observa en la figura 14, el cristalino está mantenido en su posición por medio de las fibras zonulares, que son sintetizadas por las células superficiales de la pars plana del cuerpo ciliar. Se dividen en dos haces, uno anterior rectilíneo que se inserta en la cápsula de la superficie ecuatorial anterior y uno posterior más curvo que se inserta en la cápsula de la superficie posterior.
CUERPO VITREO El cuerpo vítreo es un gel refringente transparente que llena la cavidad entre el cristalino y la retina, por lo tanto está limitado por las láminas basales del epitelio retineano,
de las células superficiales de la pars plana del cuerpo ciliar y la cápsula del11 cristalino, por este motivo el humor vítreo puede considerarse como un tejido
conjuntivo muy laxo. Se adhiere a toda la superficie de la retina en especial a nivel de la ora serrata. Su composición química es de 90% de agua, ácido hialurónico y fibras colágenas (II y XI). Las fibrillas colágenas se adhieren a las láminas basales. Además presenta macrófagos y algunas células llamadas hialocitos, que sintetizan las fibras y el G.A.G. Las células superficiales de
la pars plana del cuerpo ciliar contribuyen también en la síntesis de estos G.A.G. Desde el disco óptico hasta el cristalino, se observa el conducto hialoideo, resto de la arteria hialoidea.
RETINA Representa la capa más interna y cumple una función específica y única, la visión de todo lo que nos rodea. Con un grueso de menos de 0.5 mm recibe el estímulo lumínico, lo transforma en un impulso nervioso, integrado hasta cierto punto localmente y transmitido por el nervio óptico al cerebro. Todo esto se realiza con un alto grado de adaptación de acuerdo a las variaciones de la intensidad de la luz, la discrimación de las imágenes y la percepción del color. La porción óptica de la retina reviste la superficie interna de la coroides y se extiende desde la
papila del nervio óptico hasta la ora serrata. La retina está firmemente fijada en dos puntos , a nivel de la papila y a nivel de la ora serrata. Dejando a un lado la fovea, la ora serrata y la papila, la retina consta de diez capas superpuestas:
Figura 15. Capas de la retina. 1. Epitelio pigmentario 2. Conos y bastones 3. Membrana limitante externa 4. Nuclear externa 5. Plexiforme externa 6. Nuclear interna 7. Plexiforme interna 8. Células ganglionares 9. Fibras del nervio óptico 10. Limitante interna. 1) Epitelio pigmentario: está constituído por células de forma cilíndrica, con un núcleo basal. La membrana basal presenta numerosas interdigitaciones repletas de mitocondrias, relacionadas con el transporte activo que forma parte de la membrana de Bruch. Por 12 tal razón para algunos autores, la célula pigmentaria forma parte de la coroides.
laterales presentan complejos de unión que forman parte de la barrera hematoretineana. El polo apical de la células presenta dos tipos de prolongaciones: unas de forma cilíndrica relacionadas con el extremo de los fotoreceptores y unas delgadas, como microvellosidades alargadas situadas entre los extremos de los fotoreceptores. Se observan numerosos gránulos de melanina y cuerpos residuales que contienen restos de los segmentos externos de los bastones que han sido fagocitados. El organelo más prominente es el R.E. Liso, algunas cisternas del R.E.R y un aparato de Golgi. Las
caras
Funciones:
a- Protección de la retina de metabolitos daniños que pueden llegar desde la coroides a través de la barrera hematoretineana. b- Absorción de la luz que ha estimulado a los fotoreceptores impidiendo que se refleje y por ende dificulte el enfoque. c- Fagocitosis de los discos membranosos de los segmentos externos de los bastones. d- Esterificación de la vitamina A a nivel del R.E.L. 2) Capa de fotorreceptores (conos y bastones): los fotoreceptores son verdaderas neuronas modificadas. Se distinguen dos tipos, los conos y los bastones, cuyas diferencias se observan principalmente en los segmentos externos.
Figura 16: Esquema de las capas de la retina. Conos y bastones.
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Figura 17: Ultraestructura de los conos y bastones. Como se observa en la figura 16 y 17, ambas células presentan una región externa, dividida en dos segmentos por la presencia de un estrechamiento o pedículo de conexión que contiene un cilio, cuyo cuerpo basal se encuentra en el extremo apical del segmento interno. El segmento externo de los bastones es cilíndrico, el de los conos es alargado. Contiene el pigmento visual, rodopsina en los bastones y yodopsina en los conos. Este pigmento absorbe la luz y genera una señal que produce la liberación de un transmisor en el botón sináptico del fotoreceptor. Por esta razón el segmento externo representa una dendrita modificada.
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Figura 18: M.E de los segmentos externos de un bastón (a) y un cono (b).
Como se observa en la figura 18, el segmento externo del bastón se observa al M.E repleto de láminas paralelas que corresponden a invaginaciones del plasmalema que se separan de la superficie celular y forman un disco, en cuyas membranas se encuentra el pigmento visual. Se renuevan contínuamente por la exfoliación y fagocitosis por parte del epitelio pigmentario. En los conos, las láminas paralelas permanecen unidas a la superficie celular dejando una fisura abierta al espacio extracelular. Estos discos contienen yodopsina, que reacciona a la luz verde, azul y roja. No son ni exfoliados ni fagocitados por el epitelio pigmentario. Como se observa en la figura 17, el segmento interno, se divide en dos zonas: el elipsoide que
contiene el cuerpo basal del cilio y mitocondrias y el miode que contiene el Golgi, R.E.R. y R.E.L, ribosomas y microtúbulos.
Este segmento se conecta con el cuerpo celular que contiene el núcleo a través de la fibra externa. Del cuerpo celular emerge la fibra interna que se ensancha en el botón terminal sináptico o
pedículo que contiene las vesículas con el neurotransmisor y que hace sinapsis con las células bipolares y horizontales.
3) Membrana limitante externa : es una línea intensamente teñida que corresponde a las zónulas adherentes de las uniones entre los fotoreceptores y las células de Müller. Las células de Müller son células gliales. Capa nuclear externa: corresponde a los núcleos de los fotoreceptores. 4) 5) Capa plexiforme externa: corresponde a las sinapsis entre los fotoreceptores, las células bipolares y algunas células horizontales. 6) Capa nuclear interna: corresponde a los núcleos de las células b ipolares y amacrinas. 7) Capa plexiforme interna: corresponde a las sinapsis entre las células bipolares, amacrinas y ganglionares. 8) Capa de las células ganglionares: cuyos axones formaran la próxima capa de la retina. 9) Fibras del nervio óptico. 10) Capa limitante interna: corresponde a la lámina basal de las células de Müller que las separa del cuerpo vítreo.
Figura 19. La mácula. Como se observa en la figura 19, situada un poco por fuera de la papila del nervio óptico se encuentra la zona de mayor agudeza visual, el área central que presenta una zona 15 deprimida central llamada mácula o fovea. La fovea o mácula lútea se observa de color amarillento, carece de vasos sanguíneos
y de bastones, solamente contiene conos. La disminución del espesor de la retina en esta zona reduce al mínimo el tejido a través del cual la luz debe pasar antes de llegar a los f otoreceptores. El nervio óptico y la porción interna de la retina están irrigados por la arteria central de la retina. La porción externa de la retina está irrigada por el sistema ciliar a través del uvea.
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