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Mecanismos de la fonación
Ferrein, Liskovius y Lehfeldt fueron los primeros que publicaron estudios sistemáticos sobre fisiología vocal basados en laringes extirpadas.5 Ferrein (1746) fue pionero en investigación experimental sobre fisiología vocal y publicó sus resultados conforme al método científico, demostrando que la vibración vocal es la que produce la voz y anticipándose a la teoría mioelástica-aerodinámica en 200 años.4 Helmholtz (1863) ofreció una explicación más ajustada al mostrar que la fonación es el resultado de soplos de aire emitidos a través de la glotis; ese fue el germen para saber que la voz se produce por un flujo aéreo estable desde los pulmones, segmentado en la laringe en una serie de pulsos de aire por segundo (frecuencia fundamental) fundamenta l) que generan armónicos con frecuencias más agudas al pasar por las cavidades de las vías aéreas altas. Las frecuencias de los armónicos se determinan por la configuración de las cavidades supralaríngeas, supralaríngeas, con una atenuación mínima. Los armónicos se concentran en zonas de mayor energía acústica, denominadas «frecuencias formánticas», debidas a la resonancia de dichas cavidades. Como Lieberman (1967) propuso después, la relación entre la frecuencia fundamentall del sonido producido por la apertura y el cierre de las cuerdas vocales y la confifundamenta guración de las cavidades supraglóticas supragló ticas es independiente, independie nte, de manera que la frecuencia fundamental puede variar manteniendo manteniendo los mismos formantes vocálicos, y a la inversa, la frecuencia fundamental puede permanecer invariable cambiando los formantes vocálicos al cambiar la configuración de las cavidades supraglóticas. supraglóticas.4 El modo en que la laringe produce el sonido se ha explicado con dos teorías diferentes, pero la primera fue desechada y la segunda es la que actualmente se acepta. 3.1 Teoría neurocronáxica neurocronáxica Según esta errónea teoría de Husson (1953), las cuerdas vocales vibrarían debido a contracciones rítmicas de la porción vocal de los músculos tiroaritenoideos. Estas contracciones tendrían la misma frecuencia que la frecuencia fundamental. La teoría se rechazó por los siguientes motivos: el músculo tiroaritenoideo no tiene función abductora, la voz presenta frecuencias fundamentales superiores a la tasa de impulsos que los nervios recurrentes son capaces de transmitir, las cuerdas vocales de una laringe cadavérica son capaces de producir voz al aplicarles flujo aéreo subglótico, y finalmente las cuerdas c uerdas vocales paralizadas, de manera unilateral o bilateral, son capaces de producir sonido vocal. 3.2 Teorías mioelástica-aerodinámica mioelástica-aerodinámica de Van Van den Berg (1958) (1958) 6 y mucoondulatoria de Per Perelló elló (1962)7 Estas teorías, que aparecen en contraposición a la teoría neurocronáxica, proponen dos principios básicos para explicar la producción de la voz. Primero, sugieren que la frecuencia fundamental de la vibración vocal viene determinada por tres factores: la masa de las cuerdas, la viscoelasticidad viscoelastici dad de las cuerdas y la presión subglótica; segundo, que las cuerdas vocales vi bran por una serie de fuerzas que se explican por el principio de Bernoulli. El aspecto mioelástico del control de la fonación se refiere al control neuromuscular de la tensión y la elasticidad de las cuerdas vocales. De acuerdo con esta teoría, las cuerdas se aproximan, se contraen y se tensan durante la fonación para regular su elasticidad. La coordinación de la presión subglótica y de la elasticidad vocal se cree que es clave para regular la voz. Además de regular la tensión vocal y la elasticidad, el control neuromuscular también ajusta la configuración de la apertura glótica. El perfil dinámico tridimensional de la glotis 60
Fisiología de la fonación
z o v y s a c i s á b s a i c n e i C
determina la diferencia entre las presiones subglótica y supraglótica, con lo cual la configuración de la apertura glótica es un componente importante de la fuerza aerodinámica motora de la fonación.8 El aspecto aerodinámico explica el papel de la dinámica de fluidos en el inicio de la vibración de las cuerdas una vez aproximadas. Los tres principios aerodinámicos cruciales para la vibración vocal son: 1) el aire fluye desde una zona de más presión a otra de menos presión; 2) la presión de un fluido incompresible disminuye conforme aumenta la velocidad de sus moléculas, de acuerdo con la ley de conservación de la energía de los fluidos o principio de Bernoulli, y 3) la velocidad de las moléculas de un fluido incompresible confinado en un conducto aumenta en función del estrechamiento del área de la sección de éste, según la ecuación de continuidad. Así, para iniciar la voz, las cuerdas vocales deben aproximarse para formar un canal estrecho o ligeramente cerrado que separa la subglotis de la supraglotis. Una vez que la glotis está cerrada o casi cerrada, comienza la espiración de aire desde los pulmones, con lo que aumenta la presión entre las cuerdas y se produce un empuje en contra de su elasticidad. Cuando la presión del aire es lo bastante alta como para poder separar los tejidos de las cuerdas (estando los aritenoides unidos), el aire fluye a través de la apertura glótica generada. La diferencia entre la presión subglótica y la supraglótica (atmosférica) produce una presión positiva que insufla aire desde la tráquea hacia la superficie medial de las cuerdas vocales. En cuanto el flujo aéreo pasa a través del estrechamiento del conduc to que determina la glotis, la velocidad de sus moléculas aumenta, determinando una reducción de la presión transglótica que produce una presión negativa. Una vez que el aire fluye por la ahora abierta glotis, varias fuerzas se combinan para cerrarla de nuevo. Hay tres fuerzas principales que intervienen en el cierre de la glotis: el efecto Bernoulli del flujo aéreo a través de un estrechamiento del conducto crea una fuerza negativa que tracciona de la cuerda medialmente; la elasticidad o retroceso pasivo de las cuerdas vocales hace que éstas recobren su forma original antes de haber sido deformadas por la presión transglótica; y el aire escapando a través de la glotis desde la región subglótica hace que caiga la presión subglótica y descienda la fuerza que mantiene apartados los tejidos de las cuerdas vocales. Todos estos factores llevan a que las cuerdas se cierren hacia su posición de aproximación, para obstruir nuevamente el flujo aéreo e incrementar otra vez la presión subglótica hasta que pueda deformar los tejidos de las cuerdas e iniciar otro ciclo de la fase abierta. Este ciclo de vibración se denomina «ciclo glótico». Los ciclos vibratorios suceden con una frecuencia media de 110 por segundo en la voz masculina y de 200 por segundo en la femenina. El intervalo de frecuencias (de más grave a más agudo) es de unas dos octavas, aproximadamente.9 3.2.1 Teoría cuerpo-cubierta La masa y la tensión de las cuerdas vocales, según la teoría mioelástica-aerodinámica, son los factores más importantes que determinan la frecuencia fundamental de la fonación. La estructura de las cuerdas vocales interviene en el control de su tensión; mecánicamente, las cuerdas están conformadas en dos capas: 1) la cubierta, formada por el epitelio y las capas superficial e intermedia de la lámina propia, y 2) el cuerpo, constituido por la capa profunda de la lámina propia y el músculo vocal. La cubierta es flexible, elástica y no contráctil, mientras que el cuerpo es más rígido y tiene propiedades contráctiles activas que permiten ajustar la rigidez y concentrar la masa. La tensión global de las cuerdas depende del acoplamiento de la cubierta al cuerpo, que varía su rigidez en función de la contracción muscular. Durante la contracción aislada del músculo tiroaritenoideo, el cuerpo de la cuerda aumenta su rigidez por el acortamiento del músculo, mientras que la cubierta se torna más laxa y flexible. 61
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Esta diferencia de tensión entre ambas capas de la cuerda, la combinación del estiramiento longitudinal y la contracción de la masa muscular, determina la amplitud de la onda mucosa. El modelo cuerpo-cubierta es útil para explicar la interacción del músculo cricotiroideo, principal control del tono, y de las contracciones del músculo tiroaritenoideo en la regulación de la frecuencia fundamental.9,10 3.2.2 Dinámica de las cuerdas vocales La vibración de las cuerdas vocales tiene una apariencia visual de ondas que atraviesan la superficie mucosa de abajo arriba en ciclos regulares. La propagación del movimiento vibratorio de la mucosa se ordena en una secuencia de movimientos medial de cierre y lateral de apertura a lo largo del borde libre de las cuerdas vocales, desde su parte inferior hasta su parte más alta. Como este movimiento se asemeja a las ondas que se propagan en la superficie de un líquido, se denomina «onda mucosa». La velocidad de la onda varía en función de las condiciones de la cuerda, y viaja más rápido cuando las cuerdas se someten a una fuerza de estiramiento, cuando hay mayor presión subglótica, cuando hay más flujo espiratorio y en presencia de una contracción muscular laríngea asociada con la fonación de frecuencias altas. Los estudios mediante estroboscopia y cinematografía ultrarrápida apoyan la hipótesis de la teoría mioelástica-aerodinámica de que la transformación de la energía aerodinámica en acústica es controlada por la combinación de un ajuste activo de las propiedades elásticas de las cuerdas vocales y la respuesta pasiva de éstas al paso de la corriente aérea.9 3.2.3 Física de la teoría mioelástica-aerodinámica En 1968, Lieberman 11 detalló los fenómenos físicos que suceden durante la vibración vocal, recordando que sobre las cuerdas actúan do s fuerzas: aerodinámicas que desplazan las cuerdas hacia lateral, y titulares que hacen que las cuerdas recuperen su posición central. En la figura 2 se representa la presión subglótica como F AS; cuando las cuerdas se encuentran cerradas, esta fuerza las desplaza lateralmente. La fuerza de Bernoulli, representada como F AB, es la presión negativa en la región glótica creada por la alta velocidad del flujo aéreo en ese punto. La tensión de los ligamentos vocales que restauran la posición neutra de las cuerdas se representa como FTO y FTC. La interacción de estas fuerzas es como sigue: la fuerza aerodinámica F AS, resultado de la presión subglótica contra las cuerdas en aducción, es máxima al inicio del ciclo vocal; el efecto Bernoulli, que explica la fuerza F AB, es un ejemplo del principio de la conservación de la energía por cuanto la velocidad de un gas o líquido se incrementa al pasar por un punto de mayor amplitud a otro de menor amplitud y su presión desciende. Asumiendo que la constricción glótica contiene un flujo uniforme sin fricción de un fluido incompresible (figura 3), el flujo en A 1 es igual a A 1V 1p, donde p es la densidad del fluido, A 1 es el área de la sección traqueal y V 1 es la velocidad del fluido. Si la corriente aérea es constante, la misma masa debe viajar por unidad de tiempo a través de la parte menos amplia del tubo, de manera que A 1V 1p = A 2V 2p, donde A 2V 2 es el área de sección por la velocidad de las partículas en la constricción glótica. Dado que p es constante, A 1V 1 = A 2V 2. La velocidad de las partículas en la glotis es, por tanto, mayor que la velocidad de las partículas en la tráquea, porque V 2 = 62
A 1V 1 A 2
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