Evolución del lobo evolución del lobo lobo tuvo lugar durante La evolución durante unos 800 000 años desde el Pleistoceno Pleistoceno medio, cuando aparecen los primeros ejemplares morfológicamente morfológicamente similares similares al Canis lupus, hasta la aparición de las Canis lupus dingo (dingo), Canis lupus lupus (lobo) y subespecies subespecies actuales Canis Canis lupus lupus familiaris (perro). Los Los factores ecológicos, incluyendo el tipo de hábitat, el clima, la especialización en distintos tipos tipos de presa pr esa y la competencia con otros depredadores has influenciado influenciado mucho la estructura genética de población de los lobos y su plasticidad craneodental. El número de lobos experimentó experimentó un brusco descenso —o «cuello de «cuello de botella»— botella»— hace 20 000 años, lo que indica indica que muchas muchas poblaciones de lobos se habían extinguido ya durante el último máximo glacial[cita requerida] y la expansión mundial de los humanos modernos con con la tecnología para capturar caza mayor. El perro doméstico, doméstico, el carnívoro más más abundante en el mundo es descendiente de una población de lobos ya extinta[cita requerida].
Índice Registro fósil Canis lepophagus Canis priscolatrans Canis ambrusteri Cani s dirus Canis mosbachensis Canis chihliensis Canis variabilis Canis lupus familiaris(perro doméstico) Estudios genéticos
Secuencia de ADN Problemas con con los marcadores genéticos Problemas de sincronización Cánidos similares a lobos Dos haplogrupos de lobos Punto de vista alternativo En América y Japón Divergencia con los coyotes Perro doméstico Lobo de Taimyr Canis variabilis Ascenso a depredador dominante Diferencias entre poblaciones de lobos
Ecotipos Lobos del Pleistoceno Referencias
Ilustración de un cráneo del lobo del Pleistoceno encontrado encontrado en la caverna de Kent, Torquay.1
Registro fósil El registro fósil de vertebrados antiguos se compone de fragmentos dispersos de los que es a menudo imposible obtener material genético. Los investigadores, por tanto, recurren a los análisis morfológicos, pero es difícil estimar las variaciones entre los individuos de la misma y distintas especies y las relaciones entre especímenes especímenes en función del tiempo y de la ubicación. Existe debate 2 sobre algunas observaciones, y las hipótesis apoyadas por algunos autores son rebatidas por otros. otr os. Hay un acuerdo general en los registros más antiguos, los cuales muestran que los feliformes y caniformes surgieron de la superfamilia Carnivoramorpha 43 millones de años antes del presente.3 Entre los caniformes se incluye el género Leptocyon, de aspecto similar a los zorros, que existió hace 34 millones de años antes de ramificarse hace1.9 1 millones de años en Vulpes (zorros) y Canis (coyotes, lobos y chacales). chacales). El eucyon, de tamaño parecido al de un chacal, existió en Norteamérica desde hace 10 millones de años, y hacia el Plioceno temprano, hace hace 5-6 millones de años, el Eucyon davisi,4 similar al coyote, invadió Eurasia. Los primeros caninos aparecieron en América del Norte en el Mioceno —hace 6 millones de años—, concretamente en el suroeste de los Estados 5:p58 Unidos y México. Un millón de años más tarde,Canis Canis lepophagus, de mayor tamaño, apareció en la misma región. Los cánidos que habían migrado desde desde América del Norte a Eurasia - Eucyon Eucyon, Vulpes y Nyctereutes Nyctereutes —, eran depredadores de pequeño a mediano tamaño, que vivieron durante finales del Mioceno y principios del Plioceno, pero no eran superdepredadores. superdepredadores. La posición de los cánidos en la cadena alimenticiacambió cuando los miembros de géneroCanis se volvieron los depredadores depredadores dominantes en el Holártico. El C. chihilensis, con un tamaño similar al de un lobo moderno, apareció en el norte de China a mediados del Plioceno —hace 3-4 millones de años—. A continuación, la evolución del género se disparó por toda Eurasia a principios del Pleistoceno, hace 1.8 millones de años en lo que se conoce como «el evento del lobo», asociado con la formación del bioma llamado «estepa de mamuts», durante el último periodo glacial. Tres especies se expandieron por Europa:C. C. arnensis, C. eutruscus, y C. falconeri.5:p148 A pesar de las lagunas en el registro fósil, se considera probable que los lobos surgieran de un grupo de cánidos de pequeño :p2399 7 y genética 8 coinciden en que los lobos evolucionaron durante el Plioceno y a tamaño.6:p241 La evidencia morfológica6:p23 principios del Pleistoceno a partir del mismo linaje que también dio lugar a los coyotes.6:p239 Los especímenes fosilizados indican indican :p2400 7 mientras que el ancestro de los chacales y de los que el ancestro común de lobos y coyotes existió hace 1.5 millones de años,6:p24 otros miembros existentes del género ya se había separado del tronco común anteriormente.6:p240 A partir de la separación de los linajes de lobos y coyotes existen diferentes opiniones entre los paleontólogos sobre las relaciones entre las varias especies que conformaron la evolución del lobo.6:p240 Estas especies se describen a continuación.
Canis lepophagus Canis lepophagus vivió a principios del Plioceno en Norteamérica5 . Kurten propuso que evolucionó a partir de especies norteamericanas más pequeñas de Canis del Mioceno 9 que posteriormente se expandieron por Eurasia; se piensa que estaba :p2411 10 11 cercanamente relacionado o era equivalente alC. arnensis de Europa.6:p24 12:385 12:385 Nowak descubrió que las Según Johnston, C. lepophagus tenía un cráneo y esqueleto más esbeltos que los del coyote moderno. primeras poblaciones tenían cráneos pequeños, delicados y entrechos, similares a los de coyotes pequeños y que podrían ser los ancestros del C. latrans.6:p241 Johnson notó que algunos especímenes encontrados en el cañón Cita en Texas, tenían cráneos más 6:p2 6:p241 41 7 grandes y amplios,12 lo que llevó a Nowak a sugerir que estaban tranformándose en lobos.
Tedford discrepaba con estos autores por la ausencia de algunos rasgos en la morfología cráneo-dental cráneo-dental de C. lepophagus compartidos por C. lupus y C. latrans, por lo que en su opinión no había una relación cercana con estas dos especies, aunque sugirió que era el 13:p119 ancestro tanto de lobos como de coyotes.13:p119
Canis priscolatrans
Canis priscolatrans habitó en Norteamérica a finales del Plioceno y principios del Pleistoceno.7 El primer lobo como tal, apareció a finales del Blancano y principios del Irvintoniano,6:p240 7 14 y era muy parecido o quizá idéntico al Canis edwardii.6:p241 7:82 15 16
Se parecía a C. rufus en el tamaño y proporciones del cráneo, pero con dentadura más compleja. 6:p241 Sin embargo, los fósiles 6:p242 hallados de C. rufus no datan ese periodo, sino del finales del Rancholabreano. Kurten no estaba seguro de si C. priscolatrans procedía de C. lepophagus y C. arnensis,11 pero creía que era un ancestro de C. latrans. En su opinión, el C. arnensis de Europe mostraba similaridades notorias a C. priscolatrans, y ambas especies podrían representar lo que fue una población Holártica de coyotes. 10:p27 Nowak se mostró en desacuerdo con esta interpretación y opinaba que C. priscolatrans estaba relacionado con el C. etruscus. europeo7 Posteriormente, Kurten propuso que tanto C. priscolatrans y C. etruscus eran parte de un grupo que dio origen a C. lupus pero no estaba seguro de si habían evolucionado de manera separada de C. lepophagus o de un descendiente deC. lepophagus.11 En el suoreste de los Estados Unidos se han hallado restos del Plioceno tardío de Canis edwardii, caracterizado por un tamaño similar al de coyotes grandes, junto con C. lepophagus, lo que indica una relación de descendencia.5:p60 Tedford reconoció la especie C. edwardii17 y consideró que la morfología cráneo-dental de C. priscolatrans estaba dentro del rango de C. edwardii y quizá no serían especies distintas.13:p131
Canis ambrusteri Durante el Pleistoceno medio, 7 los lobos de Norteamérica evolucionaron hacia un mayor tamaño y los restos de dientes hallados indican que C. priscolatrans dio lugar al gran lobo C. ambrusteri 6:242 18 Martin, sin embargo, expresó la opinión de que C. ambrusteri19 era C. lupus.20 Nowak no estaba de acuerdo y sostuvo que C. ambrusteri no estaba relacionado con C. lupus sino con C. priscolatrans, que posteriormente originó a C. dirus. Tedford observó que el C. gezi sudamericano y C. nehringi compartían similaridades dentales y craneales, desarrolladas por el hipercarnivorismo, lo que indicaría que C. ambrusteri era el ancestro común de C. gezi, C. nehringi y C. dirus.13:148
Canis dirus Canis dirus vivió en América del Norte y del Sur desde el Pleistoceno tardío hasta el Holoceno.21 C. dirus era la especie de mayor tamaño del género Canis.5:52 Goulet sostuvo que C. dirus22 era una variante de C. lupus,23 al contrario que Nowak, Kurten y
Berta, que pensaban que C. dirus no se derivaba de C. lupus.7 11 24 Los paleontólogos Wang, Tedford y Nowak sugirieron que C. dirus había evolucionado de C. ambrusteri,5:p52 13:181 Nowak sostenía que había especímenes de Cumberland Cave, (Maryland) que indicaban que C. ambrusteri se estaba convirtiendo en C. dirus.6:p243 25 Los dos taxones compartían características propias (sinapomorfía), lo que situaría el origen de C. dirus en el Irvintoniano tardío en las llanuras centrales del continente, desde las que se expandió para desplazar a su ancestro C. ambrusteri.13:181
Canis mosbachensis Canis mosbachensis vivió a mediados del Pleistoceno en Eurasia.26 El holotipo del C. mosbachensis (Soergel, 1925) fue hallado en
Jockgrim (Alemania). Según un estudio de 2010, la diversidad del género Canis disminuyó entre el Pleistoceno temprano y medio, y los únicos representantes en Eurasia eran los lobos del grupo C. mosbachensis–C. variabilis, comparables en tamaño a la especie actual Canis lupus pallipes y Canis (Xenocyon) lycaonoides, de talla similar a los lobos grises modernos.27 C. mosbachensis apareció entre los C. etruscus del Pleistoceno temprano y los C. lupus modernos.6:p242 C. mosbachensis era más pequeño que los lobos de Norteamérica yC. rufus,6:p242 28 6:p242 26 pero a lo largo del timepo aumentó de tamaño. Nowak propuso que C. mosbachensis era el ancestro de los lobos de Eurasia y América del Norte y que una población de C. mosbachensis invadió América del Norte donde quedó aislado por la glaciación y dio lugar a C. rufus. Otra población de C. mosbachensis permaneció en Eurasia donde se convirtió en C. lupus, que finalmente invadió Norteamérica. 6:p242 Tedford comparó C. mosbachensis —que llegó a ocupar desde Europa del Este hasta Kazajistán— y C. variabilis —que habitaba desde Kazajistán a
China—. La única diferencia entre ellos era la posición de los huesos nasales, que en C. variabilis «acababan en o antes de la posición más posterior de la sutura frontal-maxilar», por lo que ambos taxones podrían representar distintas variaciones de un único 13:p181 lobo del Pleistoceno medio con una amplia distribución geográfica. Existe
amplio acuerdo en que el lobo moderno, C. lupus desciende de C. etruscus vía C. mosbachensis.2 26 27 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Lumley consideraba a C. mosbachensis como subespecie del lobo gris, por lo que propuso el nombre de C. lupus mosbachensis.39 Sin embargo, otros investigadores no aceptan la relación anatómica entre C. mosbachensis y C. etruscus y opinan que se parece más a C. arnensis, 40 41 42 con un tamaño y una dentadura más similares a los de un chacal omnívoro.42
Canis chihliensis Wang y Tedford defendían que el género Canis descendía del Eucyon davisi, y que sus primeros restos aparecieron en el Mioceno (hace 6 millones de años) en el suroeste de Estados Unidos y México. Hacia el Plioceno (5 millones de años), el Canis lepophagus de mayor tamaño, apareció en la misma región y en el Pleistoceno temprano (hace 1 millón de años) Canis latrans (coyote) ya existía. Propusieron que la progresión de Eucyon davisi a C lepophagus al coyote fue por evolución linear.5:p58 C. edwardii, C. latrans y C. aureus forman un pequeño clado y como C. edwardii fur el primero en aparecer, entre el Plioceno tardío y el Pleistoceno tardío, lo proponen como el ancestro.13:p175,180 Nowak y Tedford también pensaban que C. lupus podría haber surgido del linaje de los cánidos del Mioceno o Plioceno que precedieron a C. lepophagus sin relación con este.7 14 Wang y Tedford dataron los restos más antiguos de C. lupus en 800 000 años, (mediados del Pleistoceno)13:5 y que los ejemplares similarles a los lobos modernos13:p150 formaban parte de la fauna Olioriana (a inicios del Pleistoceno medio en Siberia) y la fauna del sumidero Cripple Creek en Alaska, lo que apunta al origen de estos lobos en Beringia.13:p181 El análisis morfológico de restos de China, la especie C. chihliensis del Plioceno, pudo haber sido el ancestro tanto deC. armbrusteri y de C. lupus antes de su migración a América del Norte.5:p148 13:p181 Al parecer C. chihliensis era más primitivo y pequeño que C. 43 lupus; las medidas de su cráneo y dientes eran similares, pero los elementos postcraneales eran más pequeños. C. ambrusteri apareció en América del Norte a mediados del Pleistoceno y es el Canis de mayor tamaño de esta época. 7 A finales
del retroceso glaciar más reciente, hace 30 000 años, las barreras glaciales del norte de Canadá desaparecieron, permitiendo a los mamíferos árticos como el caribú, el bisonte y el lobo gris expandirse a las latitudes medias del continente.5:p61 A mediados del Pleistoceno en Eurasia, el C. falconeri dio paso al género hipercarnívoro Xenocyon, que después evolucionó en los géneros Cuon (dole) y Lycaon (perro cazador africano).5:p105,149 Justo antes de la aparición de C. dirus, Norteamérica fue invadida por el género Xenocyon tan grande como C. dirus y más hipercarnivoro. 5:p60 El lobo C. antonii, hallado en China entre el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano era una variación del C. chihliensis,13:p197 , mientras que C. falconeri, surgido abruptamente en Europa en el Pleistoceno temprano, tal vez representaba una extensión hacia el oeste deC. antonii.13:p181
Canis variabilis En 2012, un estudio dirigido por Xiaoming Wang sobre las antiguas especies Canis en China concluyó que estas eran semejantes a C. lupus en dimensiones postcraneales y dentales, excepto por C. variabilis, descrito como «extraño» por sus dimensiones craneodentales menores que las de otras especies anteriores y posteriores.43 El estudio sugiere que «es bastante probable que estas especies sean el ancestro del perro doméstico Canis familiaris», una hipótesis que ya había sido propuesta anteriormente por otros autores.44 45 46 47 48
Canis lupus familiaris (perro doméstico) En 2002, se realizó un estudio de los fósiles craneales de dos cánidos que se encontraron enterrados a metros de la entrada de lo que fue una cabaña de huesos de mamuts en el en el sitio Paleolítico Superior Eliseevich-I, en la región de Briansk en la llanura Rusa; usando una definición aceptada de la domesticación basada en rasgos morfológicos, el estudi concluyó que los ejemplares eran
«perros de la Era del Hielo». La datación por radiocarbono dio una antigüedad estimada de 16 945-13 905 años.49 En 2013, un segundo estudio analizó la secuencia de ADN mitocondrial de uno de los cráneos, correspondiente al Canis lupus familiaris.50 En 2015, un zooarqueólogo declaró que "En términos de fenotipos, perros y lobos son fundamentalmente animales diferentes."51 En 1986, un estudio de la morfología del cráneo concluyó que el perro doméstico es morfológicamente muy diferente de todos los demás cánidos, con la excepción de los lobos y especies cercanas. Aunque las diferencias en tamaño y proporción entre algunas razas de perros son comparables a las existentes entre otros géneros no domesticados, es evidente que todos los perros son miembros de la misma especie.52 Un estudio de 2010 también había hallado que las diferencias en la forma del cráneo de los perros claramente superan la máxima divergencia entre otras especies de carnívoros y que algunas de las formas presentes en los perros 53 domésticos no se encontraban en ningún carnívoro salvaje. El cráneo del perro doméstico varía entre 7 y 28 cm de longitud (McGreevy, 2004). En comparación, los lobos son dolicocéfalo (de cráneo largo) pero no tanto como algunas razas como los galgos y los loberos rusos (McGreevy 2004). Entre los caninos, la braquiocefalia se da solamente en los perros domésticos y se relaciona con el pedomorfismo (Goodwin 1997): los perros conservan a menudo el hocico y cráneo cortos característicos de los cachorros (Coppinger 1995). Existen otras diferencias entre los perros braquiocefalicos y dolicocéfalos, como el ángulo craneofacial —ángulo entre el eje basilar y el paladar duro— (Regodón 1993), la morfología de la articulación temporomandibular (Dickie 2001), y la anatomía radiográfica de la lámina cribosa (Schwarz 2000).54 Muchos autores han llegado a la conclusión de que en comparación con el lobo adulto existente, el perro doméstico adulto tiene un rostro (parte frontal del cráneo) relativamente reducido, un hueso frontal elevado, un paladar más amplio, un cráneo amplio, y dientes más pequeños (Hildebrand1954; Clutton- Brock, Corbet y Hills, 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Otros autores no concuerdan y opinan que las estos rasgos están sujetos a variaciones en las dos especies y los rangos coinciden (Crockford 1999; Harrison 1973). Los cachorros de los lobos tienen proporciones craneales similares a los perros adultos, lo que se propone como prueba de que el perro doméstico es un lobo neoténico. Esto se explica por la selección humana de ejemplares de aspecto juvenil o por pleiotropía, como resultado de la selección por un comportamiento juvenil (Clutton-Brock 1977; Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger y Schneider 1995). Wayne (1986) llegó a la conclusión de que los perros no tenían un acortamiento significativamente relativo del rostro en comparación con los lobos, poniendo en duda esta característica de identificación.44
Bosquejo del cráneo de unBulldog
Bosquejo del cráneo de un lobo europeo.
Cráneo de Canis lupus : 1 – maxilar, 2 – frontal, 3 – lagrimal, 4 – palatina, 5 – yugal, 6 – nasal, 7 – premaxila, 8 – parietal, 9 – interparietal, 10 – escamosa, 11 – occipital, 12 – mandíbula.
En comparación con el lobo, la dentición del perro es relativamente menos robusta (Olsen 1985; Hemmer 1990), lo que se explica como una relajación de la selección natural cuando los lobos cambiaron de dieta tras su domesticación, o por selección artificial (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995). Kieser y Groeneveld (1992) compararon las medidas mandibulodentales de chacales como C. adustus y C. mesomelas y zorros Cabo (Vulpes chama) con las de perros de equivalente de tamaño y concluyeron que, aunque los caninos de estos otros cánidos tendían a ser ligeramente más pequeños y sus segundos molares más grandes, las proporciones eran
esencialmente las mismas en todas las especies. Esto pone en duda la suposición de que los dientes de perros sean relativamente pequeños debido a la selección reciente y sugiere que la dentición del perro es una plesiomorfia proveniente de un antepasado de tamaño más reducido que el lobo.44 La reducción del tamaño corporal de los primero perros en comparación con un lobo se cree debido a la selección de nicho (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger y Coppinger 2001). Morey (1992: 199) afirma que "Los resultados...son coherentes con la hipótesis de que los primeros perros domésticos son pedomorfos evolutivos, productos de fuerte selección para la reducción del tamaño de ontogenéticamente canalizado y alteraciones del calendario reproductivo asociado a la nueva forma doméstica de la vida."44 Sin embargo, en un experimento domesticación, los zorros domesticados se mantuvieron el mismo tamaño que los zorros no seleccionados (Trutt 1999: 167).51 Wayne (1986) concluyó que la morfología craneal del perro es más similar a la de C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus y Lycaon pictus que a la del lobo. Dahr (1942) llegó a la conclusión de que el neurocráneo del perro es más parecido al de los coyotes que al de los lobos. Manwell y Baker (1983) revisaron el trabajo de Dahr con la adición de los datos dentales para los cánidos y llegaron a la conclusión de que el ancestro del perro se encontraba probablemente en el rango de 13,6-20;5 kg, menor que el rango de 27-54 kg para los lobos existentes (Mech 1970 ) y comparable al deldingo. 44 El hueso timpánico del perro es más pequeño y plano que el del lobo (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet & Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), quizá porque en estado doméstico el perro ya no requiere la audición aguda del lobo. Sin embargo, se ha demostrado que la forma de este hueso incrementa la sensibilidad a ciertas frecuencias específicas, pero la forma y el tamaño n se puede correlacionar con la agudeza auditiva (Ewer 1973). Por lo tanto, puede ser el caso que el hueso timpánico del perro haya conservado su forma ancestral.44 En los perros, el margen ventral de la rama horizontal de la mandíbula forma una curva convexa que no aparece en los lobo (Olsen 1985; Clutton-Brock, 1995), pero no hay comentarios sobre esta diferencia en la literatura. Sin embargo, Biknevicius y Van Valkenburgh (1997) se percataron que en los carnívoros que consumen huesos la rama horizontal presenta un abultamiento en el margen dorsoventral . Este mayor grosor puede haber sido una adaptación de los antepasados del perro a un nicho de alimentación diferente al de los lobos.44 Un estudio de la morfología de la superficie del cerebro en los chacales C. mesomelas y C. aureus, el coyote C. latrans, los lobos C. lupus y C. rufus , y el perro, indicó que el cerebelo de este último se aproxima mucho al del coyote, parecido al de los chacales, y que los lobos muestran numerosos rasgos diferentes a los de otras especies (Atkins y Dillon 1971). Los lobos también tienen características serológicas y bioquímicas distintas a las de los perros (Leona y Wiens 1956; Lauer, Kuyt & Baker 1969).44 Durante el Último Máximo Glacial, la diversidad genética del lobo era mayor que en la actualidad,55 50 y la variedad de ecosistemas habría dado lugar a distintos ecotipos con diferencias genéticas y morfológicos entre sí.56 Las diferencias entre los lobos y perros 44 modernos podrían provenir de las adaptaciones de sus respectivos antepasados a distintos nichos.
Estudios genéticos Secuencia de ADN Las mitocondrias contienen su propio genoma, compuesto de ADN circular, que en los mamíferos es de una longitud de 16 00018 000 pares de bases. Una célula contiene cientos o miles de mitocondrias y por lo tanto los genes mitocondriales son más abundantes que los genes delgenoma nuclear.57 58 La abundancia de ADN mitocondrial (ADNmt) es útil para el análisis genético de restos antiguos en el que el ADN se ha degradado.58 59 Las secuencias de ADN mitocondrial tienen una tasa de mutación más alta que la de los genes nucleares; en el caso de los mamíferos la tasa de mutación es 5-10 veces mayor.58 60 61 Esta rápida evolución del ADNmt supone una herramienta muy útil para inferir la historia de la evolución al nivel de familias, géneros y especies, pero introduce un elemento de incertidumbre en el reloj molecular.
Para determinar la situación taxonómica de especies inciertas se prefiere el uso del ADN nuclear, que es más adecuado para el análisis de la historia reciente.62 El ADNmt se hereda del ancestro materno,58 63 por lo que su análisis filogenéticoproporciona una historia de los linajes maternales que se pueden representar como unárbol filogenético.58 64 65
De espécimen a árbol filogenético
El cráneo de un perro de Altai de hace 33 500
Locación del ADN nuclear dentro de los
Estructura del ADN, doble hélice.
Resultados del secuenciamiento de ADN,
La diferencia entre la molécula de ADN 1 y la 2
Árbol filogenético y línea del tiempo hasta el 66
Las mutaciones que son diferentes en estas secuencias del genoma de cuatro cánidosse han numerado y resaltado. Estas mutaciones se pueden utilizar para construir un árbol filogenético para las cuatro especies. En este ejemplo, el perro y el lobo gris se diferencian 58 por dos sustituciones (resaltadas en rojo), y cada uno de ellos difiere del coyote por cuatro sustituciones. 1
2
3
4
5
67
Chacal dorado
A-G-C-T-G-T-C-GA-T-TC-CA
Coyote
A-G-C-T-A-T-C-GA-A-TC-GA
Lobo
T-G-C-T-A-T-G-GA-T-TC-CT
Perro
T-G-G-T-A-T-G-GA-T-TC-CA
Las secuencias de ADN mitocondrial del perro y el lobo se diferencian en 0-12 sustituciones en 261 pares de bases, mientras que los perros difieren de los coyotes y chacales por lo menos en 20 sustituciones.58 67 Este hallazgo implica bien que el perro deriva del lobo y que ha habido mucho retrocruzamiento, 67 o bien que el perro desciende de una especie ya extinta cuyo pariente vivo más cercano es el lobo moderno.68
Problemas con los marcadores genéticos Los resultados de los estudios de ADN dependen de los especímenes seleccionados, la tecnología utilizada, y las suposiciones a priori, y a veces lso resultados con inconclusivos. 69 Hay varios marcadores genéticos que se pueden seleccionar para un estudio dado, y los árboles filogenéticos pueden arrojar resultados inconsistentes sobre la relación entre el lobo, el perro y el coyote. Dos análisis basados en polimorfismos de nucleótido único70 y en secuencias genéticas nucleares respectivamente dieron como resultado que los perros estaban más próximos a los coyotes que a los lobos, mientras que otro estudio situó a los lobos junto a los coyotes y ambos separados de los perros.71 Otras investigaciones basadas en otros marcadores confirman la teoría más ampliamente aceptada de que los lobos y los perros forman un grupo separado de los coyotes.67 72 Estos resultados dispares demuestran que hay que 70 interpretar los resultados de estudiso genéticos con precaución.
Problemas de sincronización Existen dos hipótesis necesarias para determinar el tiempo de divergencia entre especies: el tiempo entre generaciones y la tasa de mutación genética por generación. Se supone que el tiempo entre generaciones es de tres años para los lobos y de dos años para los perros, basándose en las especies actuales.73 Un estudio importante reciente presumió dos años entre generaciones de perros en los últimos 10 000 años y tres años anteriormente para calcular cuándo se produjo la diver gencia entre lobos y perros.55 La tasa de mutación es la principal fuente de incertidumbre en los estudiso genéticos.55 En 2005, Lindblad-Toh secuenció por primera vez un genoma del perro, y calculó una tasa de mutación de 1x10-8 mutaciones por generación. 73 En 2015, Skoglund logró secuenciar el genoma de un lobo del Pleistoceno —«lobo de Taimyr»— y usó la datación por radiocarbono para validar la tasa de mutación genética de 0.4x10-8 mutaciones por generación.74 La diferencia supone un factor de 2,5. Dado que solo un ejemplar de lobo antiguo había sido secuenciado, este resultado fue tratado con precaución,75 aunque un segundo análisis del ejemplar de 4800 años conocido como «perro de Newgrange», concordó con la tasa de mutación del lobo deaimyr. T 76
Cánidos similares a lobos Los cánidos similares a lobos son un grupo de grandes carnívoros genéticamente relacionados con 78 cromosomas. El grupo incluye los géneros Canis, Cuon y Lycaon. Sus miembros son el perro (C. lupus familiaris), el lobo gris (C. lupus), el coyote (C. latrans), el chacal dorado (C. aureus), el lobo etíope (C. simensis), chacal de espalda negra (C. mesomelas), el chacal del lado rayado(C. adustus), el dole (Cuon alpinus), y el perro salvaje africano ( Lycaon pictus).77 Se han propuesto nuevos miembro, entre los que se incluyen el lobo rojo (Canis rufus), el lobo del este (Canis lycaon), y el lobo dorado africano (C. anthus). Al tener el mismo número de cromosomas, todas estas especies son indistinguibles desde el punto de vista cariotípico. 58:p279 78 Los miembros del género Canis pueden potencialmente cruzarse 68 , y hay pruebas de que el lobo etíope se ha hibridado con los perros.79 Según el zoólogo Reginald Pocock, un dole se cruzó con un chacal dorado.80 El perro salvaje africano es grande, ágil, capaz de cubrir grandes distancias y se encuentra raramente en gran parte de su área de distribución geográfica, 81 lo que dificulta la hibridación. Un estudio del ADN mitocondrial de los chacales de lomo negro no halló ninguna huella de los genotipos del chacal lado rayado ni del chacal dorado, lo que indica que no ha habido cruzamientos entre estas especies y machos de chacal de lomo negro. 82 Tampoco se han encontrado indicios de hibridación del raro chacal rayado lateral. El alineamiento de secuencias de ADN de los cánidos similares a los lobos dio como resultado un árbol filogenético en el que el lobo gris y el perro tienen el parentesco más cercano. Les siguen por afinidad el coyote, el chacal de oro y el lobo etíope, especies con las que el perro puede hibridarse en la naturaleza. A continuación se encuentran el dole y el perro salvaje africano, que se distinguen por los colmillos, únicos entre los cánidos.73 Las dos especies de chacales africanos son los miembros más basales de este clado, lo que sugiere un origen africano para el grupo.73 83 El árbol ilustra la distinción genotipo-fenotipo, donde el genotipo comprende información hereditaria de un organismo y el fenotipo es el conjunto de características presentes en el organismo, como la morfología, el desarrollo o el comportamiento. Por fenotipo, el dole (género Cuon) y el perro salvaje africano (género Lycaon) no se clasifican como miembros del géneroCanis, pero por el genotipo están más cerca de los perros, lobos y coyotes que el chacal de lado rayado (Canis adustus) y el chacal de espalda negra ( Canis mesomelas). En 2014, un estudio del genoma entero indicó que los
ancestros del chacal dorado y del lobo y coyote habían divergido hace 400 000 años, mucho más recientemente que las estimaciones previas de 1,9 millones de años basadas en el ADN mitocondrial y una tasa de mutación peor determinada.55 Usando una tasa de 74 se calculó el tiempo de divergencia en algo menos de un millón de años. mutación por generación diferente (Skoglund 2015),
Dos haplogrupos de lobos Un haplotipo (genotipo haploide) es un grupo de genes en un organismo que se heredan juntos de un solo padre.84 85 Un haplogrupo es un grupo de haplotipos similares que comparten un ancestro común con una mutación de polimorfismo de nucleótido único.86 87 En 2010, un estudio comparó un par de secuencias de 230 pares de bases de ADN mitocondrial de 24 ejemplares de lobos de Europa occidental, con una antigüedad de entre 44 000 y 1200 años, con las secuencias equivalentes de los lobos grises modernos. La mayor parte de las secuencias pudieron representarse en un árbol filogenético. Sin embargo, los haplotipos del lobo del Himalaya y el lobo gris indio tenían ocho mutaciones no presentes en los otros lobos,88 indicando la existencia de distintos linajes, como ya se había determinado en otros estudios.88 89 90 El estudio distinguió 75 diferentes haplotipos de mRNA del lobo gris, de los cuales 23 se encuentran en Europa, 30 en Asia, 18 en América del Norte, 3 en Europa y Asia y 1 en Europa y América del Norte. 88 Estos haplotipos conforman dos haplogrupos separados por 5 mutaciones. El haplogrupo 1 forma un clado monofilético, es decir, todos los haplotipos tienen la misma mutación heredada de un único ancestro femenino. Todos los otros haplotipos son basales, y forman dos o tres clados menores asignados al haplogrupo 2 (no monofilético).88 91 Los haplogrupos 1 y 2 están repartidos por toda Eurasia, pero solo el haplogrupo 1 se encontró en América del Norte. Todas las muestras antiguas de Europa occidental pertenecían al haplogrupo 2, lo que indica que el haplogrupo 2 predominó en esta región durante más de 40 000 años antes y después del Último Máximo Glacial. La comparación de las frecuencias actuales y pasadas muestra que en Europa el haplogrupo 2 fue superado en número por el haplogrupo 1 durante los últimos miles de años, mientras que en América del Norte el haplogrupo 2 se extinguió totalmente y fue reemplazado por el haplogrupo 1 después de la última glaciación.88 91 El continente americano era accesible por tierra entre hace 20 000 y 11 000 años, después de que finalizara la glaciación de Wisconsin, pero antes de que el puente de tierra de Bering se inundara.92 Por lo tanto, el haplogrupo pudo llegar a América del Norte durante este período. El análisis isotópico de los huesos de ejemplares antiguos arrojó información sobre la dieta y, por consiguiente, la ecología de las poblaciones de lobos extintos. Los lobos del Pleistoceno del haplogrupo 2 de Beringia y Bélgica depredaban principalmente la megafauna de su era,88 93 94 que comenzó a escasear al principio del Holoceno hace 12 000 años. 88 95 Los lobos pleistocénicos euroasiáticos y del este de Beringia son morfológica y genéticamente comparables,96 y algunos comparten el haplotipo a17,88 93 por lo que probablemente eran también similares desde el punto de vista ecológico.88 Los restos de dos lobos antiguos de Ucrania —«perros de Altai»— de entre 30 000 y 33 000 años de antigüedad, presentan la misma secuencia que seis lobos de Beringia, y otro ejemplar de la República Checa de 44 000 años tenía la misma secuencia que dos lobos de Beringia.93 Con estos datos, se ha propuesto que los lobos del Pleistoceno de todo el norte de Eurasia y de Norteamérica representaban una población continua y casi panmíctica que era genéticamente y probablemente también ecológicamente distinta de los lobos que viven en esta área en la actualidad.88 97 Los lobos del Pleistoceno no contribuyeron a la diversidad genética de los lobos modernos, y es probable que las poblaciones actuales de lobos del Holártico sean los descendientes de lobos provenientes de refugios más meridionales.97 El actual haplogrupo 2 existe en Italia, los Balcanes y los Cárpatos, pero es raro en otras partes de Europa. En Asia, solo cuatro haplotipos se han identificado como pertenecientes a este haplogrupo, y dos de ellos habitan en el Oriente Próximo.98 El haplogrupo 2 no se extinguió en Europa, y lo que conllevaría que sus antepasados fueron capaces de adaptarse a los cambios de las presas.88 En 2013, una secuenciación del ADN mitocondrial de los antiguos cánidos similares a lobos, reveló otro linaje separado de 3 haplotipos (que forman un haplogrupo) encontrados en tres especímenes del Pleistoceno tardío en Bélgica —uno de ellos fue el denominado «perro Goyet»— 50 ; sin embargo, estos haplotipos no se han halladoen los lobos modernos.50 98
Punto de vista alternativo En 2016 se llevó a cabo un nuevo estudio, motivado por las críticas de que los análisis anteriores no contaban con la suficiente resolución o cobertura geográfica y no incluían suficientes muestras provenientes de Rusia, China y el Medio Oriente. En el nuevo estudio se compararon secuencias de 582 pares de bases, resultante en una resolución filogenética dos veces mejor que la del estudio
previo de 2010.88 Se incluyeron lobos modernos y antiguos, incluidos ejemplares de áreas remotas de Norteamérica, Rusia y China. Entre las muestras usadas se encontraban los lobos de Taimyr, el perro de Goyet, el perro de Alta, los lobos de Beringia y otros especímenes antiguos.99 Se hallaron 114 haplotipos diferentes en 314 secuencias. Los nuevos haplotipos provenían de Siberia y China. El árbol filogenético resultante consta de 19 clados; entre los clados basales están el lobo indio y el lobo del Himalaya, en cuyo clado aparece un subgrupo de lobos de China y Mongolia. Los haplotipos norteamericanos más basales incluyen el lobo mexicano y el lobo de Vancouver, aunque este comparte haplotipo con un perro, lo que indica una mezcla,99 siendo este linaje basal a todas las subespecies de Norteamérica.75 En Europa, los haplotipos más distintivos son los de lobo ibérico y el lobo italiano, que aparece cerca de los lobos antiguos. El lobo de Groenlandiapertenece a un haplotipo encontrado entre los lobos de Norteamérica, lo que sitúa su origen en este continente. Se confirmó que el lobo oriental era un híbrido entre el lobo y el coyote. Los lobos provenientes de la península de Chukchi, la frontera norcoreana, el óblast de Amur y Jakasia muestran la mayor diversidad genética y la mayor cercanía a todos los lobos holárticos. Un haplotipo hallado en muestras de Alaska y del norte de los Urales, de 28 000 y 18 años de antigüedad respectivamente, apareció también en lobos de China y Mongolia.99
Árbol filogenético de los lobos basado en el ADN mt. Los clados se designan como I–XIX. Se indican las zonas clave y los haplotipos y los haplotipos nuevo se resaltan en negrita. Se representa las muestras del Pleistoceno tardía con los números 1–10.
En América y Japón En 2016, en una continuación del estudio publicado en 2013 sobre el origen del perro doméstico,50 se analizaron las secuencias de doce genes en la cadena pesada del genoma mitocondrial de subespecies extintas y modernas de C. lupus. El estudio excluyó las secuencias del lobo del Himalaya y el lobo gris indio. Los especímenes antiguos fueron datados por radiocarbono y por estratigrafía, obteniéndose así un árbol filogenético basado en el tiempo. De los datos se puede inferir que el ancestro común más reciente de todos los C. lupus — modernos y extintos— vivió hace 80 000, la misma fecha calculada en el estudio anterior.50 100 No se pudo demostrar la existencia de un «cuello de botella» en la población de los lobos hasta hace unos pocos miles de años.100 El árbol filogenético resultate muestra la polifilia de los lobos americanos, con el lobo mexicano separado genéticamente de los demás lobos del continente, que forman a su vez dos clados estrechamente relacionados. Una explicación consistente con los datos filogenéticos y geográficos es que hubo una sola ola de colonización de Norteamérica por parte del lobo, cuando los niveles del mar estaban en su punto más bajo, desde la apertura del estrecho de Bering hace 70 000 años y el cierre del corredor de Yukón en la división entre la capa de hielo Laurentino y el casquete glaciar de la Cordillera hace 23 000 años. Los lobos mexicanos fueron parte de esta ola y se separaron de los otros lobos bien antes de entrar en América del Norte o bien una vez allí debido al cambio en su entorno. Los haplotipos de los lobos que ya se encontraban en el continente fueron reemplazados por los de los invasores, ya sea mediante desplazamiento competitivo o mediante mezcla.100 La sustitución en América del Norte de una población basal de lobos por una más reciente apoya las conclusiones de estudios anteriores.88 91 93 100 Es posible que hasta el cierre de las placas de hielo existiera una población de lobos panmíctica que abarcara Eurasia y América del Norte;88 97 100 Una vez que las placas de hielo se cerraron, los lobos del sur quedaron aislados. Cuando se inundó el puente de Bering hace 10 000 años y los casquetes de hielo retrocedieron, los lobos de Bering se extinguieron y los lobos sureños se extendieron por todo el continente norteamericano. Los 100 lobos actuales descienden de estos, aunque gran parte de su diversidad genética se perdió durante el siglo XX.
Los análisis de ADN mitocondrial indican que los lobos de la costa sureste de Alaska son genéticamente distintos de los lobos grises del interior, un patrón observado también en otros taxones. Muestran una relación filogenética con los lobos de Oklahoma, lo que indica que estos lobos son los últimos restos de un grupo que se ha reducido en gran parte durante el siglo pasado, y que los lobos del norte tienen su origen en los refugios glaciales del sur.101 102 103 Un estudio de ADN de todo el genoma indicó que todos los lobos norteamericanos son monofiléticos y, por lo tanto, descendientes de un ancestro común.104 Durante el mismo período, el estrecho de Soya entre Hokkaido y la isla de Sakhalin estuvo por encima del agua durante 75 000 años, y se sugirió que el extinto lobo de Ezo (Canis lupus hattai) llegó a Hokkaido desde Sajalín.105 100 106 Sin embargo, las secuencias genómicas apuntan a una llegada a Hokkaido más tardía, hace menos Archipiélago japonés(hace 20,000) de 10 000 años. El lobo de Ezo estaba estrechamente relacionado con uno de los con la isla de Hokkaido cercana al clados de América del Norte,105 100 107 pero era diferente al lobo japonés (Canis país, la delgada línea negra indica la lupus hodophilax), que se encontraba más al sur y es basal para los lobos costa hoy en día. modernos.105 100 El lobo japonés habitaba Kyushu, Shikoku y las islas Honshu, 108 109 pero no la isla de Hokkaido.109 Esto indica que su antepasado pudo haber penetrado en Japón desde el continente asiático a través de la península de Corea.105 109 Los niveles del mar del estrecho de Corea 100 los análisis de las secuencias de ADN de los lobos japoneses, fechan la llegada a las islas del sur de Japón en unos 20 000 años.
Divergencia con los coyotes En 2016, basándose en los resultados un estudio genético, se sugirió que todos los lobos norteamericanos y los coyotes diver gieron de un ancestro común hace más de 6000-117 000 años. El mismo estudio también señaló que todos los lobos norteamericanos tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyotes y todos los coyotes algún grado de ascendencia de lobos, y que el lobo rojo y el lobo oriental se han cruzado en diferentes proporciones con el lobo gris y el coyote. Uno de los análisis arrojó 51 000 años como la fecha en que se produjo la divergencia entre lobos y coyotes, fecha que coincide con la aparición del lobo moderno según otros estudios. Otro análisis diferente situó el momento en que los coyotes se separaron del lobo rojo en 55 000-117 000 años y del lobo de los Grandes Lagos en 32 000 años.104 110 Los hallazgos del estudio no concuerdan con el registro fósil, donde los ejemplares similares al coyote datan de hace un millón de años.5
Perro doméstico El perro doméstico (Canis lupus familiaris) es el carnívoro grande más abundante.50 75 111 Durante el último millón de años, existieron muchos tipos de lobos, pero la tasa de extinción ha sido alta, y los lobos modernos no son los antepasados directos de los perros.50 75 55 112 Aunque algunos investigadores han concluido que los perros y los lobos son parientes muy cercanos,67 68 77 los análisis filogenéticos posteriores apoyan firmemente la hipótesis de que los perros y los lobos son taxones recíprocamente monofiléticos que forman dos clados hermanos,67 55 113 y que ninguna población de lobos modernos está emparentada con los lobos que fueron domesticados por primera vez.55 113 Los resultados del análisis de ADN mitocondrial de especímenes de lobos grises antiguos y modernos son compatible con una reducción y sustitución de las poblaciones antiguas.50 88 93 Una segunda hipótesis es que durante los cambios ecológicos drásticos de finales del Pleistoceno, todos los supervivientes de un pequeño contingente de lobos se unieron a los humanos.114 51 En 2016, un estudio investigó por primera vez las subdivisiones de la población, la demografía y las relaciones de lobos grises en función de las secuencias de todo el genoma. El estudio indicó que el perro era una subespecie divergente del lobo gris y se derivó de una población de lobos ya extinta en el Pleistoceno tardío,50 75 55 y que el perro y el dingo no son especies diferentes.75 El árbol filogenético de todo el genoma indica una divergencia genética entre los lobos del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo, seguida por otra divergencia entre los perro y los lobos del Viejo Mundo hace 27 00074 75 o 29 000 años.75 El perro pertenece a un taxón hermano del de los lobos grises de Eurasia, pero no de los lobos de América del Norte. Desde la divergencia de los lobos del Viejo Mundo y
los perros, pasaron muchas generaciones antes de que estos últimos se separaran en distintos linajes casi tan distintos entre ellos como de los lobos. 75 El estudio sugiere que las dataciones anteriores, basadas en la fecha de la divergencia entre los lobos y coyotes estimada a partir de fósiles —un millón de años—, pueden no reflejar correctamente la ascendencia de las formas modernas.115 74 75 55 El mismo estudio indicó que el lobo mexicano era también una especie derivada del lobo gris y sus antepasados pudieron ser parte de una invasión temprana a Norteamérica.75 112 Entre los lobos del Eurasia, el lobo tibetano presentó el mayor grado de divergencia de todos los ejemplares, habiendo sufrido un cuello de botella poblacional, y solo recientemente había vuelto a colonizar la meseta del Tíbet. La glaciación pudo haber causado una pérdida de hábitat y un aislamiento genético, que a su vez le llevó a una adaptación a las condiciones locales. 75 Otra conclusión derivada del estudio fue que ha habido una gran mezcla genética entre los perros domésticos y los lobos, y hasta un 25 % del genoma de los lobos del Viejo Mundo muestra signos de ascendencia perruna, posiblemente como resultado del flujo de genes de perros a los lobos ancestrales. Hay indicios de la presencia de genes de los lobos europeos y el lobo israelí en las razas de perro basenji y bóxer.75 55 Por su parte, los lobos de Rusia central y del este y los lobos chinos de las tierras bajas comparten bastantes genes con los perros indígenas chinos, elmastín tibetano y el dingo. Por el contrario, los lobos tibetanos no mostraron indicios de mezcla significativa con los perros; sin embargo, los lobos Qinghai parecen haber intercambiado genes con los dingos y, en el caso de un ejemplar, con los perros chinos. Los lobos americanos no tienen relación con el bóxer, el dingo o los perros indígenas chinos pero se hallaron indicios de flujo genético entre el lobo mexicano y el basenji africano.75 Todas las especies del género Canis poseen 78 cromosomas y, potencialmente, pueden cruzarse.68 Hay evidencia de presencia de genes del chacal dorado a la población ancestral a todos los lobos y los perros —entre el 11,3 % y el 13,6 %— y, en cantidades menores —hasta un 2,8 %— en las poblaciones de lobos modernos.75 55 Según los datos, todos los lobos experimentaron similares variaciones en sus poblaciones, seguidas por una disminución general de sus números coincidente con la expansión de los humanos modernos y el desarrollo de tecnologías para aumentar las capturas de caza mayor.75 116 Los carnívoros del Pleistoceno tardío podrían haber vivido en manadas grandes para poder cazar los animales de gran tamaño existentes en aquel entonces, y estas manadas numerosas habrían sido blancos más visibles para los cazadores humanos. 116 Los perros grandes que acompañan a los seres humanos pueden haber contribuido a la disminución de los carnívoros que competían por la caza;75 117 la domesticación de algunos grupos de lobos durante la expansión de los seres humanos por Eurasia podría haber causado así el declive de otros.75 El estudio concluyó que los cruces habían dificultado las deducción del lugar donde la domesticación del perro tuvo lugar. Las investigaciones anteriores podrían reflejar mezclas regionales entre perros y lobos y el flujo de genes entre poblaciones de perros, por lo que las razas de perros más divergentes mantendrían más contribuciones del lobo en su genoma. El estudio propuso que el análisis de ADN antiguo podría ser un mejor enfoque.75 En el mismo año, se descubrió que solo once genes fijos exhibían variaciones entre lobos y perros. Se cree que estos genes afectan a la docilidad y la capacidad de procesamiento emocional.118 Otro estudio listó los haplotipos mitocondriales de todos los lobos grises y perros combinados en un solo árbol filogenético.119
Lobo de Taimyr En mayo de 2015, se examinó parte de una costilla de un ejemplar nombrado Taimyr-1 encontrada cerca del río Bolshaya Balajnaya en la península de Taimyr del Ártico al norte de Siberia,y cuya edad se estimó por radiocarbono en 34 900 años. De esta muestra se extrajo la primera secuencia del genoma nuclear de un carnívoro del Pleistoceno, depositada en el Archivo Europeo de Nucleótidos. El ejemplar fue clasificado comoCanis lupus.74 Comparando la secuencia genética con la de un lobo moderno y tomando como base la datación por carbono-14, se calculó la tasa de mutación del genoma de los perros y lobos, un dato esencial para calcular el tiempo de divergencia entre las especies. Los datos indicaron que el hasta entonces desconocido linaje de Taimyr-1 constituía una población de lobos diferente a los lobos modernos y los perros, y su genotipo divergió de un ancestro común a las tres subespecies 74 56 120 antes del auge del último máximo glacial, hace 27 000-40 000 años. La separación del perro y lobo no tuvo que coincidir necesariamente con la cría selectiva por los seres
humanos.74 121 Una divergencia temprana es consistente con varios descubrimientos paleontológicos de cánidos similares a los perros de 36 000 años, así como indicios de que los perros domesticados probablemente acompañaron a los primeros colonizadores de las Américas.74 La comparación con el lobo gris sugirió que Taimyr-1 fue basal a los lobos grises procedentes de Oriente Medio, China, Europa y América del Norte, pero compartió una cantidad sustancial de la historia de los lobos grises modernos después de su separación de los coyotes. Esto implica que los ancestros de la mayoría de las poblaciones de lobos grises actuales tuvieron su origen en una población que existió hace menos de 35 000 años, pero antes de que la inundación del puente de tierra de Bering aislara entre sí a los lobos de Eurasia y América del Norte.74 Una comparación de la ascendencia del linaje de Taimyr-1 y el del perro indica que algunas razas de perros modernos son más cercanas bien al lobo gris o al lobo de Taimyr-1, debido a la mezcla. El perro lobo de Saarloosestá más emparentado con el lobo gris, en acuerdo con los datos históricos que documentan el cruce con los lobos grises de esta raza. Taimyr-1 comparte más alelos con razas de altas latitudes, como el husky siberiano y el perro de Groenlandia, 74 120 y en menor medida con el Shar Pei y el spitz finlandés. El perro de Groenlandia dog compart alreadedor de 3,5 % de su genoma con el lobo de Taimyr aunque porcentajes entre un 1,4 y 27,3 % son consistentes con los datos. Estos resultados pueden explicarse por una presencia temprana de perros en el norte de Eurasia o por la presencia de los genes del lobo Taimyr en las poblaciones septentrionales de lobos, que se mezclarían con los perros posteriormente. Estos genes habrían sido beneficiosos para la adaptación de los perros al medio ambiente propio de latitudes altas. Los resultados también sugieren un origen multirregional de los antepasados de las razas de perros actuales.74 Los intentos de determinar el grado de mezcla entre el ejemplar Taimyr-1 y los lobos grises no han producido resultados concluyentes.74
Canis variabilis El perro de Groenlandia comparte En 2015, se examinaron las secuencias de la región de control mitocondrial de los 3,5 % de material genético con el restos de trece cánidos antiguos y un lobo moderno provenientes de cinco sitios del lobo de Taimyr. Ártico al noreste de Siberia. Se encontraron nueve haplotipos mitocondriales, seis de los cuales eran desconocidos hasta entonces. El árbol filogenético generado a partir de estas secuencias reveló que cuatro de los cánidos de hace 28 000 años y un Canis c.f. variabilis con fecha de 360 000 años eran muy divergentes. El haplotipo designado como S805 de un ejemplar de 28 000 del río Yana presentaba una mutación adicional respecto al haplotipo S902, de 8000 años de antigüedad, que representa el clado A de los lobos modernos y perros domésticos. Este haplotipo es parecido a uno hallado en el lobo japonés, recientemente extinguido. Varios haplotipos ancestrales se disponen en torno a S805, entre ellos el Canis c.f. variabilis de hace 360 000 años, el perro de Goyet de Bélgica fechado en 36 000 años, y sendos ejemplares provenientes de Bélgica (30 000 años) y Konsteki, Rusia (22 000 años). Dada la posición del haplotipo S805 en el árbol filogenético, esto puede representar un enlace potencialmente directo desde el progenitor (incluyendo Canis c.f. variabilis) con el perro doméstico y los linajes del lobo moderno. Se cree que el lobo gris es ancestro del perro doméstico, pero su relación con C. variabilis, y la contribución genética deC. variabilis al perro son objeto de debate.122 Los haplotipos de los cánidos de laisla Zhójov, de hace 8700 años y de Aachim (1700 años) pertenecen al clado del perro doméstico; se agrupan con S805, y también aparecen, a veces separados por una mutación, en el lobo tibetano y el lobo japonés, lo que sugiere que estos cánidos retuvieron la firma genética de la mezcla con las poblaciones de lobos regionales. Otro haplotipo designado como S504, datante de hace 47 000 años con procedencia de Duvanny Yar, apareció en el árbol filogenético sin conexión con los lobos 122 antiguos o modernos, pero ancestral a los perros, y puede representar una fuente genética regional de los perros.
Ascenso a depredador dominante
En 2015, un estudio examinó la paleoecología de grandes carnívoros de laestepa de mamuts durante el Pleistoceno tardío mediante el uso de análisis de isótopos estables del colágeno extraído de fósiles para reconstruir sus dietas. Según los exámenes, hace alrededor de 40 l000 años las hienas de las cavernas se alimentaban de mamuts, rinocerontes lanudos, caballos y renos, mientras que los leones de las cavernas cazaban renos y osos de las cavernas jóvenes. Los lobos no parecen haber podido competir con las hienas, pues su dieta estaba restringida a ciervos, ciervos gigantes y rebecos. Sin embargo, tras el Último Máximo Glacial hace alrededor de 14 000 años, los lobos tenían acceso a toda clase de presas, el león de las cavernas se alimentaba solo de renos, y la hiena de las cavernas se había extinguido.123 124 125 Los datos sugieren que la extinción de la hienas de las cavernas permitió al lobo convertirse 125 en el depredador dominante en lugar del león de las cavernas, justo antes de la extinción de esta última especie.
Diferencias entre poblaciones de lobos Los lobos grises existen en muchos hábitats diferentes, desde la tundra ártica hasta las estepas y desiertos y su área de distribución natural abarca todo el Holártico. Las diferencias genéticas entre las diferentes poblaciones de lobos grises están estrechamente vinculadas con el tipo de hábitat en el que viven. 126 Las diferencias en los marcadores genéticos entre los lobos escandinavos han surgido en poco más de una década, debido al pequeño tamaño de la población,126 127 lo que indica que estas diferencias no dependen de un largo tiempo aislamiento y que diferencias significativas pueden evolucionar en tan solo unos pocos miles de años.126 Las diferencias pueden incluir el color del pelaje y el tamaño del cuerpo,126 128 129 así como el comportamiento y la alimentación: por ejemplo, los lobos en zonas costeras se alimentan de peces,126 128 y los lobos de la tundra emigran.126 129 Estas diferencias aparecen incluso en poblaciones cercanas y se ha demostrado que los lobos de la montaña no se cruzan con los lobos de zonas costeras cercanas, y los Alpes de Francia y Suiza se han repoblado con los lobos de las montañas de Italia126 130 y de las más lejanas montañas de Croacia126 131 en vez de lobos de las tierras bajas cercanas, lo que indica que la distancia no es la fuerza motriz de las diferencias entre los dos ecomorfos.126 Los factores ecológicos, incluyendo el tipo de hábitat, el clima, la especialización y la competencia depredadora tendrán gran influencia en la estructura genética de la población y la plasticidad cráneodental.95 56 126 129 132 133 134 135 136 Dentro de la población de lobos grises del Pleistoceno, las variaciones entre los entornos locales habrían alentado una gama de ecotipos de lobos genéticamente, morfológicamente y ecológicamente distintos unos de otros.56
Ecotipos En 2016, se compararon en dos estudios las secuencias de 42 000 polimorfismos de nucleótido único en lobos grises de América del Norte; se hallaron seis ecotipos o poblaciones con rasgos genéticos y ecológicos diferentes según el tipo de hábitat. La precipitación temperatura diurna media fueron las variables más influyentes en las secuencias genéticas.137 138 Estos resultados son consistentes con hallazgos previos de que la precipitación influencia la morfología,139 y que la vegetación 134 y el tipo de hábitat 128 140 contribuyen a las diferencias entre los lobos. El estudio ha identificado 1040 genes potencialmente sometidos a la selección natural debido a variaciones del hábitat.138 La adaptación local de un ecotipo refleja probablemente la preferencia de los lobos por el tipo de hábitat en que nacieron.137
Lobos del Pleistoceno Los restos más antiguos de Canis en Europa, se encontraron en Francia y En Italia ( Canis cf. etruscus) con edades respectivas de 3,1 y 2,2 millones de años.141 142 El primer ejemplar de C. lupus se halló en Italia y data del estadio isotópico marino 9, de hace unos 337 000 años.143 En Gran Bretaña, era la única especie de cánidos pesentes hace 243 000 años, siendo los restos más antiguos los hallados en la cueva de Pontnewydd, en el norte de Gales.144 Durante la era glacial, Gran Bretaña estaba separada de Europa tan solo por un río en lo que es hoy elCanal de la Mancha. El C. lupus del Pleistoceno en Gran Bretaña tenía una gran plasticidad cráneodental, que lo capabilitaba para aplastar, cortar carne y comer huesos en respuesta a cambios en la dieta a través del tiempo causados por diferentes condiciones climáticas y ecológicas. Estos cambios se dieron no solo a nivel local, sino de toda la especie. La supervivencia de C. lupus durante el Pleistoceno se puede 136 atribuir en gran parte a la plasticidad de su morfología cráneodental.
Comparación de la variación deCanis lupus en Gran Bretaña desde hace 243 000 (MIS se refiere al estadio isotópico marino) Tiempo
Variables
243 000 MIS 7
El paleoambiente consistía en praderas abiertas con temperaturas estivales entre 16 °C y 23 °C y temperaturas invernales entre -7 °C y -6 °C, donde pastaban mamuts y caballos. Los depredadores principales eran el león, el oso pardo, y, en ocasiones, la hiena manchada. Los lobos de este estadio eran ligeramente más pequeños que los lobos de MIS 5 y los lobos modernos en Suecia. Estos lobos sufrían la competencia de los carnívoros más grandes, lo que conllevaba una dieta más omnívora y una mayor capacidad de trituración en un entorno con más tipos de presas y más fuentes de alimentos que el período de MIS 5. Tenían mandíbulas menos profundas y más estrechas que los lobos de la etapa MIS 5 y los lobos modernos, indicio de que cazaban presas de tamaño pequeño a mediano. Mostraban un menor porcentaje de roturas de dientes que los lobos del estadio MIS 3. Sin embargo, experimentaban un mayor desgaste dental moderado.136
82 000 MIS 5A
El paleoambiente era de tundra abierta, con temperaturas de verano oscilantes entre los 7 °C y 11 °C y temperaturas invernales de entre -10 °C y -30 °C. Las especies dominantes eran los renos y los bisontes. Una forma de oso pardo grande era el máximo depredador, y no había hienas. Los lobos de este estadio se caracterizaban por un tamaño corporal mayor que los lobos suecos actuales. Padecían un clima severo, una baja disponibilidad de presas, factores que les condujeron a una dieta más carnívora, con un aumento del consumo de carroñas, como cadáveres congelados, y huesos. Desarrollaron mandíbulas fuertes y una la capacidad máxima de corte de carne en comparación con los otros lobos, con mandíbulas menos profundas que el lobo moderno, pero más amplias y profundas que las de los ejemplares de los estadios MIS 7 y MIS 5. El cuarto premolar superior era largo y estrecho y poseía molares superiores 1 y 2 largos pero de anchura reducida, y por lo tanto menor capacidad de trituración, lo que indica hipercarnivorismo. Exhiben un mayor porcentaje de rotura de dientes y los dientes muy desgastados en comparación con los otros lobos; es posible que utilizaran el premolar 4 superior y el molar 1 inferior para aplastar huesos en vez de los molares, lo que conlleva mayores daños en la dentición.136
57 000 MIS 3
Lobos modernos (Suecia)
Las praderas abiertas habitadas por el mamut, el rinoceronte lanudo, el caballo y el ciervo gigante conformaban el paleoambiente, con una temperatura estival alrededor de los 12 °C y temperaturas invernales rondando los -20 °C. Entre las especies depredadoras se contaban el león, el oso pardo, y el carnívoro dominante, la hiena manchada. Los lobos de este estadio eran más pequeños que los lobos del estadio MIS 5 y los lobos modernos. Al igual que los lobos del estadio MIS 7, su dieta era más variada y cazaban presas de tamaño pequeño y mediano. El desgaste dental también era similar al de los lobos más antiguos.136 Aunque los lobos se han extinguido en Gran Bretaña, sobreviven en Suecia, donde las temperaturas son similares a las de Gran Bretaña durante el período MIS 7. El medio ambiente es de bosque boreal con temperaturas de verano entre los 14 y los 18 °C y temperaturas de invierno entre 1 y -10 °C. Los alces, renos, corzos, jabalíes, liebres, conejos y castores son los animales de presa predominantes; el lobo es el depredador superior. Estos lobos son de menor tamaño que los lobos del estadio MIS 5 pero más grandes
Plasticidad cráneodental delCanis lupus: cráneos del lobo gris y de un chihuahua.
Lobo escandinavo en hábitat forestal.
Impresión artística de un lobo de Behring.
que los de MIS 7 y MIS 3. La parte superior de los molares M1 y M2 es más larga que la de los lobos de MIS 7 y MIS 3, y las mandíbulas más amplias y profundas, consistente con la capacidad de cazar y de someter a las presas grande. Sin embargo, los molares mayores con capaces de triturar y procesar los alimentos no cárnicos. Las presas pequeñas y medianas son difíciles de detectar y cazar en los bosques boreales, lo que lleva a una adaptación para cazar más. Son hipercarnívoros similares a los lobos MIS 5, pero con menor capacidad de corte de la carne.136 Durante el Último Máximo Glacialhace 20 000 años, la estepa del Pleistoceno se extendía a través de Eurasia septentrional y central y por Beringia hasta América del Norte. Los lobos del Pleistoceno de Beringia, y tal vez aquellos de la estepa, se adaptaron a este hábitat. La morfología de sus dientes y cráneos indica que se especializaron en aprovechar la ya extinta megafauna del Pleistoceno, y el desgaste de los dientes indica que su comportamiento era diferente al de los lobos modernos.93 126 145 146 Esto resalta el éxito de C. lupus en la adaptación a diferentes condiciones ambientales.136 Este lobo gris ecomorfo se extinguió al final de la glaciación, junto con el caballo y otras especies de la cual dependía, y fue reemplazado por los lobos del sur de América del Norte, evidencia de que los lobos ecomorfos especializados pueden extinguirse cuando su entorno cambia a pesar de que el hábitat es capaz de sutentar a otros lobos. 126 En la misma época la especie sufrió un cuello de botella poblacional,98 55 56 126 lo que indica que los lobos Beringia no fueron los úncos en extinguirse.126 Se han encontrado algunos restos de Canis en la cueva Goyet, Bélgica, con una edad de 36 500 años,94 , en la cueva Razboinichya, Rusia, (33 500 años),147 Kostenki 8, Rusia, (33 500-26 500 años),148 Predmosti, República Checa, (31 000 años)149 y Eliseevichi 1, Rusia, (17 000 años).49 Estos ejemplares pueden ser perros del Paleolítico temprano, por sus características morfométricas craneales que se cree están asociadas con el proceso de la domesticación:148 rostro acortado, apiñamiento de los dientes, y ausencia o rotación de los premolares, características que, por otra parte, se han documentado en ejemplares de lobos antiguos y modernos.93 56 136 150 151 152 Por tanto, estos ejemplares también pueden representar una población de lobos morfológicamente diferenciada, en lugar de perros.56 153
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