El RUMIANTE Fisiología Digestiva y Nutrición D. C. Church Editorial ACRIBIA SA 1993 Zaragoza, España
La etapa de pre rumiante es un período de transic ión, que comienza con el nacimiento del animal y dieta líquida de digestibilidad importante, hasta finalizar en el rumiante funcional capaz de utilizar el rumen, retículo retí culo y omaso para digerir forrajes y otros piensos suministrados por el hombre. Motilidad Las contracciones musculares se producen en cada uno de los pre-estómagos del rumiante lactante, estableciéndose contracciones regulares cuando en la ingesta se encuentran alimentos sólidos. El desarrollo de las contracciones ruminales estables va a estar ligado a la dieta de los terneros, precipitándose con la ingesta de heno y concentrados en las 3 a 5 semanas post parto. Por el contrario, estas contracciones pueden estar ausentes a las 15 semanas de edad con una dieta exclusivamente láctea. La primer ingesta de alimento origina hipermotilidad en el intestino delgado del neonato, normalizándose en 4 a 6 días si el tracto digestivo es colonizado por bacterias. Durante la acción de mamar se produce una inhibici ón de la motilidad en el antro gástrico, seguida de un aumento de actividad en las dos horas siguientes. Cierre de gotera esofágica El cierre de la gotera esofágica eso fágica se produce como el resultado de estímulos se nsitivos complejos, siendo una acción voluntaria y pauta de comportamiento condicionado. Cuando son ingeridos líquidos al mamar, los labios de la gotera esofágica s e contraen y giran, formando un tubo que permite el flujo directo de los líquidos desde el esófago (a través del cardias), hasta el orificio reticulo-omasal. El cierre completo de la gotera se consigue al mamar leche o agua. Si el animal bebe leche en un cubo abierto, real iza ingestas voluminosas y se producen pérdidas desde la gotera al interior del retículo o rumen, aunque raras veces superan el 20% de la ingesta. Algunas sales también producen el cierre de la gotera esofágica como: NaCl, NaHCO3 y CuSO4, siendo este último el menos efectivo. Con la ingesta de leche en la dieta, este reflejo puede mantenerse de manera eficaz hasta los 12 meses, produciéndose alguna pérdida en animales mayores.
Rumia El comportamiento de la rumia se inicia con la ingesta de alimentos sólidos fibrosos, siendo que a los 11-14 días se observa en terneros que re ciben forrajes y concentrados desde el nacimiento. La duración de la rumia alcanza en promedio 15 minutos, con 3 períodos al día. El tiempo destinado a masticar y rumiar correspondiente al a nimal adulto queda establecido a los 3 meses de edad, siendo que la eficacia varía con la edad. Secreción de saliva Con el consumo de alimentos fibrosos aumenta con rapidez el tamaño de las glándulas parótidas y secreción de saliva.
Iniciación de la digestión en el pre estómago La colonización microbiana en el aparato digestivo se produce a partir de las primeras horas de vida con el contacto que el animal realiza con el ambiente y alimentos no estériles. De 8 a 12 horas después del nacimiento, predominan los microorganismos E. coli, estreptococos y Clostridium welchii. Tras las primeras ingestas de calostro o leche, los lactobacilos pasan a ser las especies bacterianas principales. El rumen de terneros de una semana de edad dispone de especies bacterianas presentes en el animal adulto, aunque en distintas proporciones. Las bacterias celulolíticas alcanzan a las 2-3 semanas de edad las concentraciones propias del animal adulto, mientras que las bacterias fermentadoras de lactato, las cuales abundan en las primeras 3 semanas, descienden y alcanzan la concentración del animal adulto hacia las 10 semanas. Las bacterias aerobias y coliformes, al igual que las fermentadoras de lactato, son más abundantes en las primeras semanas de vida que posteriormente. Aproximadamente a las 6 semanas predominan los microorganismos propios del animal adulto, persistiendo algunas características del ternero, las cuales desaparecen a las 10 semanas. El establecimiento de los protozoarios requiere de inoculación directa o del contacto íntimo con rumiantes adultos. Los primeros ciliados en establecers e son oligótricos (Endodinium y Diplodinium), mientras que posteriormente aparecen holótricos (Isotricha y Dasytrichia). El establecimiento de los protozoarios en el ternero conlleva de 10 a 12 semanas, siendo que desde las 3 semanas pueden apreciarse protozoarios flagelados en terneros que reciben alimentos sólidos.
Digestión microbiana Los terneros que reciben alimentos sólidos presentan simi litudes al animal adulto con respecto a los contenidos de amoníaco y ácidos grasos volátiles presentes en el rumen cerca de las 3 semanas de edad, siendo que las concentraciones del animal adulto se establecen a las 8 semanas.
Cuando los terneros son destetados bruscamente, pasando de una dieta láctea a otra sólida, transcurren hasta 8 semanas para que la digestión del rumen alcance sus niveles máximos. Asociado a estos cambios aumenta la producción de proteína bacteriana y por consiguiente la proteína metabolizada en el rumen. La producción de proteína microbiana en el rumen constituye el 50% de la proteína que alcanza el abomaso de terneros con 5 semanas de edad y acceso temprano a los alimentos sólidos. Esta producción de proteína microbiana se difiere cuando se retr asa el destete.
Digestión gástrica Secreciones pre gástricas y gástricas El abomaso desempeña un importante papel en la coagulación de la leche y en la iniciación de la digestión de proteínas y grasas. El primer enzima añadido es la esterasa pregástrica, segregada principalmente por las glándulas palatinas, siendo sus c antidades elevadas en el neonato como forma de compensar la escasa secreción de lipasa pancreática. Las glándulas de la mucosa gástrica secretan pepsina y quimosina en forma de precursores inactivos, los cuales son activados rápidamente por el medio ácido del abomaso. La actividad de la quimosina aumenta inmediatamente después del nacimiento para luego disminuir al cabo de 2 a 4 semanas, mientras que la actividad de la pepsina se encuentra relacionada al consumo de alimentos sólidos, aumentando con éstos y proporcionalmente al peso vivo del animal. Tras el destete, la pepsina es el principal enzima abomasal segregado por terneros. La quimosina disminuye con la edad, aunque puede que aumente si el ternero retorna a una dieta en base a lácteos conteniendo caseína. La secreción de HCl por las células parietales del abomaso es reducida en el recién nacido, aumentando rápidamente. El pH del fluido abomasal en terneros es aproximadamente 5,8 poco después de nacer, descendiendo a partir de este momento. Este retraso en la producción de ácido es importante para evitar la proteólisis de las inmunoglobulinas calostrales inmediatamente después del nacimiento.
Coagulación y digestión de proteína La coagulación de la leche se produce poco después de entrar al abomaso, principalmente por acción de la quimosina, aunque en el proceso también interviene l a pepsina. La consistencia del coágulo disminuye con la edad del animal al disminuir la quimosina. El pH óptimo para la acción de la quimosina es 3,5 y para la pepsina 2,0. El coágulo de caseína es digerido lentamente durante 12 a 18 horas, incorporándose generalmente la siguiente toma de leche a restos de fragmentos del coágulo formado en la anterior. Los glóbulos de grasa se dispersan por la totalidad de la matriz del coágulo, proporcionando un suministro continuo de proteína y grasa al duodeno.
Fuentes de proteína y efectos del vaciado gástrico La carencia de coagulación acelera el vaciado gástrico de proteínas y lípidos que normalmente son retenidos, afectando de forma adversa las diges tibilidades de proteínas, lípidos y minerales. La mayor rapidez en el paso de la ingesta al intestino delgado, produce un aumento repentino de triglicéridos, aminoácidos libres y glucosa en plasma, cu yos contenidos son relativamente constantes si se forma el coágulo normal. La sustitución de las proteínas de la leche por proteínas de suero, soja o pescado, acelera el vaciado del abomaso como resultado de la falta de coagulación. El consumo de mayores cantidades de leche en una toma precisa más tiempo para que el suero líquido abandone el abomaso, retrasándose el descenso de pH en el abomaso y prolongando la digestión del coágulo de caseína.
Digestión de la grasa en abomaso Las esterasas pregástricas que hidrolizan preferentemente enlaces C-4 a C-8 se mezclan con la leche durante la deglución. La hidrólisis de los ácidos C8-C12 es realizada por las esterasas pregástricas y la lipasa pancreática a tasas iguales, aunque las esterasas pregástricas son incapaces de hidrolizar ácidos grasos de una longitud mayor a C14.
Secreciones Pancreáticas e Intestinales Secreciones Pancreáticas Cualitativamente, las secreciones pancreáticas e intestinales del pre-rumiante son iguales al rumiante adulto y monogástricos. Los enzimas proteolíticos son segregados en forma de zimógenos inactivos, los cuales son activados mediante la eliminación del residuo 7-aminoácido del Nitrógeno terminal a un pH de 5,0. El pH óptimo para la actividad de la enzima proteolíti ca se encuentra entre 7,6 y 8,0. Se sugiere que la edad y peso pueden regular la se creción de enzimas pancreáticas, mientras que la adaptación de cada enzima al cambio de sustrato se produce con lentitud. La amilasa pancreática aumenta con la edad de los terneros, con valores de 8,9, 46,8 y 269,2 mg/12hs a los 7, 24 y 63 días de edad respectivamente. Con respecto a la tripsina, esta se mantiene constante entre la primera y décima semana de vida. La quimotripsina puede que sea de menor importancia por hidrolizar los mi smos enlaces peptídicos que la pepsina y quimosina, mientras que la ribonucleasa es abundante en el prerumiante. Secreción Pancreática La máxima secreción de tripsina y proteasa total se produce hasta una hora después de la ingesta de alimento.
La regulación endócrina de las secreciones pancreáticas en el ternero es similar al rumiante adulto y monogástricos, con secretina, colecistoquinina y pancreozimia que aumentan la producción de amilasa, proteínas, Ca, Mg, P y Zn. Estos efectos son inhibidos por somatostatina y glucagón, mientras que la gastrina aumenta el flujo pancreático, proteína y amilasa.
Secreciones Intestinales El intestino delgado de los rumiantes es rico en lactasa, pobre en celobiasa, maltasa y trehalasa, y carente de actividad sacarasa. La fructuosa se absorbe mal y su presencia en grandes cantidades origina diarrea grave. La lactasa abundante en el recién nacido disminuye un 25% durante los primeros 8 días de vida, mientras que la actividad de la maltasa, baja inicialmente, aumenta un 40% en el mismo período. Estos cambios se relacionan con la renovación del epitelio intestinal, siendo que la actividad de la lactasa sigue decreciendo con la edad, manteniéndose más activa en tern eros alimentados con leche que en los destetados. La dipeptidasa y disacaridasas son inhibidas por f actores del calostro, por más que ya se encuentren completamente desarrolladas al nacer.
Características de la digesta intestinal El pH del contenido duodenal es similar al abomasal, mientras que en el íleon se sitúa en 7 u 8. El volumen del quimo que penetra en el duodeno es casi el doble del consumido, debido a la adición de saliva, jugos digestivos, bilis y otros líquidos.
Digestión de la proteína La digestión de la proteína en el animal pre-rumiante es iniciada con las secreciones gástricas y prosigue a lo largo de todo el intestino delgado. La digestibilidad de la proteína en terneros alimentados con proteínas no lácticas en dietas líquidas es mínima durante las dos primeras semanas de vida, aumentando gradualmente hasta los dos meses. En los pre-rumiantes, las proteínas de leche tienen una elevada digestibilidad que aumenta aún más durante las 6 primeras semanas de vida. Las proteínas del suero lácteo pueden ser utilizadas mejor si son sometidas a un calentamiento moderado, sin embargo la desnaturalización de la proteína de leche y suero por el calor disminuye su digestibilidad, promueve la aparición de diarreas y malos rendimientos. En el rumiante en desarrollo se producen abundantes cambios en el suministro de proteína. El aporte postnatal deriva inicialmente de la digestión monogástrica de proteína de elevada calidad, la cual es gradualmente sustituida por la digestión microbiana de materias vegetales de menor calidad, siendo esta proteína microbiana principal fuente proteica del animal adulto.
Absorción de las inmunoglobulinas del calostro El intestino del ternero recién nacido es permeable para las inmunoglobulinas del calostro durante un corto plazo tras el nacimiento, aunque el retr aso en el consumo ocasiona una disminución importante en la captación de gamaglobulina. El 66% de la inmunoglobulina G (IgG) ingerida se encuentra en el plasma de terneros que accedieron al calostro durante las primeras 6 horas de vida. Si la ingesta de calostro se retrasa a 12, 24, 36 o 48 horas del nacimiento, la IgG absorbida decae a 46,7, 11,5, 6,7 y 6% de la consumida. La absorción de anticuerpos es rápida y 5 horas después del consumo alcanzan la mitad de los niveles máximos en sangre, siendo el íleon el principal órgano de absorción de IgG. La reducción que se observa en la absorción de ant icuerpos a medida que pasa el tiempo se relaciona con la renovación del epitelio intestinal que se produce 48 horas después del nacimiento. A 6 horas del nacimiento, la absorción se produce a través de todas las células epiteliales de las vellosidades, mientras que a 53 horas del parto la absorción se limita a las puntas de las vellosidades. También puede experimentarse reducción en la absorción de IgG cuando los terneros ha yan sido expuestos a E. coli previo a la ingesta de calostro. Esta bacteria puede encontrarse en el duodeno de terneros mayores, siendo que la exposición a este agente sin inmunidad pasiva se ve acompañada de penetración intracelular de la bacteria en los ganglios linfáticos mesentéricos a escasas horas de la infección y exfoliación de las microvellosidades del ternero. La ingesta de calostro previo a la exposición evita el ataque y penetración de E. coli. MICROGRAFIA DE VELLOSIDADES La absorción de IgG e inmunoglobulina A aumenta proporcionalmente a la concentración en el calostro de éstas. Se debe asegurar el consumo de calostro tan pronto como sea posible en volúmenes suficientes (4-6 litros antes de las 6 horas de nacer) y de esta forma proteger al ternero hasta que desarrolle su propia inmunidad.
Absorción de aminoácidos La absorción de aminoácidos en el pre-rumiante es semejante a la que se realiza en el rumiante o monogástrico. La captación de aminoácidos desde el intestino delgado es más rápida en forma de péptidos que como aminoácidos individuales.
Digestión y absorción de grasa En los pre-rumiantes la hidrólisis de la grasa se inicia en el abomaso mediante la esterasa pregástrica y se continúa con la lipasa pancreática en el intestino delgado. Los monoglicéridos y ácidos grasos libres resultantes son polares y actúan como una superficie de contacto de
partículas de emulsión alrededor de las gotitas de grasa, las cuales se combinan con secreciones biliares y pancreáticas para formar miceles. Las micelas facilitan la transferencia de lípidos hacia el interior de las células del epitelio intestinal. La absorción de lípidos no incorporados a las miceles es limitada, siendo que los ácidos grasos de cadena corta o mediana pueden atr avesar fácilmente las capas mucosas y no dependen de la formación de micelas. Una vez en el interior de la célula del epitelio intestinal, son resintetizados los triglicéridos que formando quilomicrones son transportados al sistema linfático. Los fosfolípidos son hidrolizados mediante las fosfolipasas pancreáticas específicas y pueden ser divididos posteriormente mediante enzimas intracelulares. La digestibilidad de los lípidos es del 90% en el ternero recién nacido, aumentando hasta el 95% a las 5 semanas de edad. La digestibilidad de la grasa de la leche se aproxima al 100%, sin embargo la de otras grasas no es tan buena. El descenso en la digestibilidad puede ser consecuencia de los efectos depresores de los ácidos grasos libres sobre la consistencia del coágulo lácteo en el abomaso. Cuando la grasa de la dieta no es sometida a emulsión, puede aparecer diarrea y pérdida de pelo. Los productos emulsionantes, tales como monoesterato de glicerol y lecitina, así como también antioxidantes suelen añadirse antes de proceder a la homogenización y deshidratación.
Digestión y absorción de carbohidratos Los terneros recién nacidos digieren de forma eficaz lactosa, glucosa y galactosa, siendo escasa la digestión de almidón y maltosa. La sacarosa no es digerida y la fructosa se absorbe mal.
Digestión de almidón La digestión de almidón y maltosa aumenta considerablemente durante los 3 primeros meses de vida, aunque su nivel es bajo en comparación con animales monogástricos. Las actividades amilolíticas y de la maltasa aumentan con la edad en terneros mantenidos con dietas líquidas y edades superiores a 2 meses. El almidón que escapa la digestión intestinal sirve como sustrato disponible para la fermentación en el ciego e intestino delgado. Los ácidos grasos volátiles producidos mediante dicha fermentación proporcionan energía al animal, aunque se pierde proteína microbiana.
Necesidades nutritivas de los pre-rumiantes La nutrición de la hembra puede tener una influencia importante en l a salud y bienestar de los animales jóvenes. La madre agotará sus nutrientes esenciales (hasta un cierto punto) para proporcionar cantidades suficientes al feto en crecimiento. Sin embargo, las deficiencias maternas intensas pueden traducirse en abortos y deformaciones en el recién nacido.
Necesidades inmediatas al nacimiento El cuerpo carente de grasa del recién nacido contiene 19% de proteína bruta. El contenido de lípidos es escaso, la grasa presente es grasa color castaño, rica en mitocondrias y con mayor actividad metabólica que la grasa blanca, acumulada rápidamente luego del nacimiento. Aunque la leche materna puede no ser completa en todos los aspectos nutritivos, la mezcla de proteína y calorías resulta casi óptima para el crecimiento. Un aumento de las calorías no proteicas a expensas de la proteína hasta el extremo de provocar una deficiencia de proteína, determinará un descenso del crecimiento y desviación del exceso de energía hacia un incremento de grasa corporal. Por el contrario, los excesos dietéticos de proteína serán catabolizados hacia la obtención de energía mediante glucogénesis. Parece existir un límite para la cantidad de lactosa que pueden digerir los pre -rumiantes con eficacia, casi el doble de la contenida en la leche con ingestas normales.
Necesidades de vitaminas y minerales Generalmente el calostro de vaca es bastante rico en varias vitaminas claves (A, E, B12, colina) en comparación con la leche. La importancia n utritiva radica en que las vitaminas A y B12 son deficitarias en el recién nacido y la ingesta de calostro determina que los tejidos puedan hacer acopio de estas vitaminas al inicio de la vida.
Necesidades de agua Los sustitutivos de la leche consumidos por animales jóvenes suelen contener niveles de sal superiores a los de la leche materna, por lo que se recomienda el consumo de agua a voluntad o una mayor dilución de los sustitutivos.
Deficiencias de nutrientes Los animales pre-rumiantes pueden ser vulnerables a las deficiencias nutritivas durante el período previo e inmediatamente posterior al nacimiento. Un ejemplo de esto son terneros ciegos, malformados o muertos cuando la dieta de la madre es deficiente en vitamina A. La situación del recién nacido es crítica con respecto a varios nutrientes. Sus reservas corporales son muy escasas en energía, vitamina A, B12, Fe, etc. La abundancia del calostro en la mayoría de estos nutrientes críticos proporciona una defensa contra estas deficiencias. Algunas fórmulas de sustitutivos de leche podrían aportar cantidades insuficientes: de energía porque son demasiado pobres en grasa o ricas en carbohidratos no digestibles; de proteína digestible al contener proteínas vegetales no tratadas u otras fuentes de proteína mal utilizada; de vitaminas o minerales, donde las vitaminas del grupo B o vitamina K constituyen un problema particular si se retrasa el funcionamiento del rumen y no son aportadas mediante fermentación por microorganismos viables.
Conclusiones Los pre-rumiantes inician la vida en condiciones similares a los monogástricos en aspectos de digestión, absorción y metabolismo de los principales nutrientes. Sin embargo, su potencial para degradar en intestino delgado proteínas vegetales, ciertos azúcares, almidón y otros polisacáridos es inferior al de los animales monogástricos. Al inicio de la vida, los pre-rumiantes atraviesan una fase de transición en la que comienza la fermentación en el rumen para producir ácidos grasos volátiles que sustituyen a la glucosa como metabolito principal para la oxidación celular y la li pogénesis. El consumo normal de cereales y heno determinará que esta transición sea más rápida y a los 3-4 meses de edad el rumen alcanzará las proporciones del animal adulto.