EFECTOS DE LA LUZ SOBRE LA GERMINACIÓN DE LA PARCHITA Norberto Maciel* y Dámaso Bautista Investigación parcialmente financiada por el Consejo de Desarrollo Científico !umanístico y "ecnológico de la #niversidad Centroccidental $isandro %lvarado& #niversidad Centroccidental $isandro %lvarado& 'ostgrado de !orticultura& %pdo& ())& Baruisimeto +ene,uela& -.CIBID/0 diciembre )( 1223&
RESUMEN 4emillas de parc5ita Passiflora edulis f. flavicarpa, fueron sometidas a diferentes niveles de lu, de longitudes de onda y períodos tanto de lu, corno de oscuridad para establecer sus efectos sobre la germinación y la emergencia& $a semilla de parc5ita es fotoblástica negativa& .l mayor porcentaje de germinaci3n 6((789 fue obtenido con semillas colocadas a plena oscuridad: mientras ue el menor 6;789 se obtuvo con semillas e
?mol& s @1 m@= de irradian,a continAa& $as bandas de lu, 6longitudes de onda9 unilateralmente actuando in5iben la germinación especialmente las correspondientes a la lu, a,ul 6=>89 y roja lejano 6=)89& $as semillas e
Palabras Clave: Passiflora edulis 4ims f. flavicarpa Degener: semilla: germinación: emergencia: in5ibición: espectro luminoso&
INTRODUCCIÓN $a lu, promueve o in5ibe la germinación de semillas en algunas especies& .ntre las semillas sensibles auellas ue son in5ibidas por la lu, son denominadas fotoblásticas negativas 64%$I4B#- 64%$I4B#- y -/44 122=9& $a influencia de la lu, es ejercida por el efecto de longitud de onda 6calidad9 intensidad y por la duración 6fotoperíodo9 6fotoperíodo9 6B.$. y B$%C 12;= y 12;79& .n las semillas fotosensibles el fitocromo es el fotoreceptor principalmente asociado con la captación y transmisión del estímulo bajo la forma activa 6'fr9 6E-%N$%ND 12;19& $a e>) nm9 de semillas embebidas 5ace ue el fitocromo cambie a 'fr el cual estimula la germinación: mientras ue la e>) a ;)) nm9 causa cambios 5acia la forma alterna 'r la cual in5ibe la germinación& %mbas formas son reversibles y se alternan: la ue persiste finalmente es la ue se convierte en el tratamiento efectivo& 4in embargo el cambio del fitocromo a la forma 'r ocurre lentamente en la oscuridad 6B.$. y B$%C 12;= y 12;79&
E-%N$%ND 612;19 tambiFn seGaló ue la germinación puede ser in5ibida en algunas semillas no solo por la aplicación prolongada de lu, roja lejano sino tambiFn de lu, blanca cuando está mantiene una alta proporción de fitocromo en la forma 'fr& $a in5ibición de la germinación debida a la lu, segAn 4%$I4B#- y -/44 6122=9 se presenta principalmente en semillas de especies no domesticadas& #n estudio ecofisiológico ue involucró más de H)) especies 5erbáceas permitió ue B%4IN y B%4IN 612;;9 seGalaran ue apenas tres especies mostraran un mayor grado de germinación a plena oscuridad& 4in embargo la germinación 5a mostrado ser in5ibida por la lu, en numerosos materiales cultivados de los gFneros Allium Cucumis $actuca Lycopersicum Primula etc& 6.I4.N4"%D" y M%NCIN.$$I et al & 1223: !%-"M%NN et al & 122): M%NCIN.$$I et al & 12339& 'ara especies de los gFneros Asparagus Calendula Cassia Celosia Coffea Cyclamen Delphinium Zinnia entre otras se recomienda germinarlas en la oscuridad 6N%# 12;29& .n parc5ita la germinación se in5ibe por la lu, blanca continua y la natural intermitente del ciclo diario 6%#$%- et al & 12239: pero se desconoce acerca del efecto de la calidad la intensidad y del momento de acción de Fsta& .n el presente trabajo se describe la respuesta de la semilla de parc5ita a los efectos de diferentes niveles de lu, longitud de onda y lapsos de duración sobre la germinación&
MATERIALES Y MÉTODOS #n lote de semillas de parc5ita a un mes de procesadas y mantenidas en laboratorio a la temperatura de =(H JC sirvió para el establecimiento de los ensayos sobre niveles de irradian,a o efectos de la intensidad de la lu, en la fuente emisora y los correspondientes a los diferentes tipos de lu,& $os otros ensayos sobre los efectos de diferentes períodos de lu, yKo de oscuridad y el efecto de la lu, sobre el crecimiento de la radícula y la plántula con la semilla germinada se establecieron con semillas de más reciente procesamiento& 'or lo tanto los valores porcentuales obtenidos no son necesariamente comparables para todos los e
Nveles !e l"# .sta prueba constó de ( niveles de irradian,a continua correspondiente a )1H =1 y => Omol s@1 m@=& .l tratamiento de oscuridad continua 6) Omol s @1 m@=9 fue dado a las cajas de petri al envolverlas en doble lámina de aluminio y colocadas junto a las ue estaban bajo las lámparas de => Omol s @1 m@= de irradian,a&
T$% !e l"# .sta prueba constó de ( tratamientos ue correspondieron a la irradiación de lu, fluorescente blanca a,ul rojo y rojo lejano& $a radiación fue continAa de => Omol s @1m@ = y obtenida de tubos fluorescentes 6E()D9& $a lu, a,ul y roja se obtuvo cada una mediante la envoltura de las cápsulas de petri en doble lámina de papel celofán correspondiente a los respectivos colores& .n el caso del rojo lejano Fste fue obtenido mediante dobles envolturas en celofán a,ul y del rojo siguiendo metodología usada por -/44 612>;9& $as características ópticas del celofán fueron determinadas en un fotómetro 64pectronic =)9 mediante un nAmero de envolturas igual al usado en las cajas de petri& $as características de la transmitancia del celofán a diferentes longitudes de onda se presentan en la Eigura&
FIGURA &' C"rvas !e (ra)s*(a)+a !e la l"# a (rav,s !e las !-ere)(es l.*)as !e +el%-.) "sa!as e) l%s e/$er*e)(%s $ara $r%$%r+%)ar las !-ere)(es
l%)0("!es !e %)!a'
D"ra+1) !e la l"# 2 la %s+"r!a! .l efecto de diferentes períodos de lu, y de oscuridad se anali,ó mediante la reali,ación de dos pruebas de germinación& .n la prueba de lu, las semillas se colocaron a germinar en cápsulas de petri las cuales recibieron irradian,a continua de => Omol s @ 1 m@= durante ) = 3 ; 1) y 1= d& Inmediatamente terminados los tratamientos de lu, las cajas de petri correspondientes se colocaron en la oscuridad mediante doble envoltura con láminas de aluminio& .n la prueba de oscuridad las semillas recibieron ) = ( 3; 1) y 1= d e inmediatamente fueron colocados en lu, continua& %dicionalmente fue reali,ada una prueba ue consistió en colocar semillas en cápsulas de petri con suficiente 5umedad y e
E-e+(% !e la l"# s%bre el +re+*e)(% !e la ra!3+"la 2 la $l.)("la Einalmente dos lotes de semillas germinadas en la oscuridad con radículas de = a ( mm de largo fueron colocadas a => Omol s @1 m@= de irradian,a para determinar un posible efecto de la lu, sobre el crecimiento de la radícula los cotiledones y la nueva plántula&
RESULTADOS Y DISCUSIÓN E-e+(% !el )vel !e l"# $as semillas de parc5ita son fotoblásticas negativas& .n el Cuadro 1 se presentan los resultados del ensayo en el cual fueron considerados ( niveles de irradian,a sobre la germinación de la parc5ita& $a mayor germinación 6((789 fue obtenida con las semillas colocadas en ausencia de lu, 6oscuridad9: mientras ue la menor germinación 6;789 se obtuvo bajo el tratamiento donde las semillas estuvieron e Omol s@1 m@= de irradian,a continAa& Cuando las irradian,as fueron de 1H a =1 Omol s @ 1 m@= la germinación alcan,ó niveles intermedios de =2> y H)8 respectivamente: es decir la germinación de la parc5ita es in5ibida por la lu,& .stos resultados coinciden con los seGalados para parc5ita por %#$%- et al & 612239 en cuanto a los efectos de oscuridad y má(9 sobre
la germinación&
CUADRO &' E-e+(% !el )vel !e rra!a)#a +%)()"a e) el $%r+e)(a4e (%(al !e 0er*)a+1) 56G7 !e Passiflora edulis -' flavicarpa'
Nvel !e Irra!a)#a 58*%l's9&*97
G 567
)
((7 a
1H
=2> b
=1
H)) b
=>
;7 c
4ignificancia
***
*** 4ignificativo a ' P )))1 'rueba de medias0 -ango MAltiple de Duncan ' P ))7&
.stos resultados tambiFn sugieren ue la in5ibición está relacionada con el nivel de irradian,a a ue estFn e;9 uienes 5allaron ue la germinación tendió a disminuir al incrementarse los niveles de irradian,a&
E-e+(% !el ($% !e l"# $os porcentajes de germinación obtenidos 6Cuadro =9 para la lu, a,ul 6=>89 y roja lejana 6=)89 fueron inferiores a los alcan,ados por la lu, fluorescente blanca 6;789 y la roja 61H789& %sí mismo todas las bandas fueron menores a las obtenidas en la oscuridad en el caso del ensayo precedente 6((7 89 6Cuadro 19& %un cuando todas las bandas de lu, 6longitudes de onda9 particularmente actuando afectaron
negativamente la germinación de semillas de parc5ita la mayor in5ibición ocurrió en las porciones e
CUADRO ' E-e+(% !el ($% !e l"# 5-l"%res+e)(e; a#"l; r%4a 2 r%4% le4a)%7 e) el $%r+e)(a4e (%(al !e e*er0e)+a 56G7 !e Passiflora edulis -' flavicarpa'
T$% !e L"# &
G 567
Eluorescente
;7 b
%,ul
=> c
-ojo
1H7 a
-ojo $ejano
=) c
4ignificancia
***
*** 4ignificativo a ' P )))1 'rueba de medias0 -ango MAltiple de Duncan ' P ))7 1 Irradian,a continua de => Omol&s @1m@=
$as semillas de parc5ita respondieron al efecto de las diferentes bandas de lu, de manera similar a lo seGalado para C& sativa por M%NCIN.$$I et al & 612>79 y por E-%N$%ND y "%$/-4/N 612;H9 para algunas especies silvestres ue presentan in5ibición a la lu, especialmente en las bandas a,ul y roja lejano& #na respuesta similar fue 5allada por "%NN/ 612;H9 en semillas de Laportea bulbifera en las cuales la acción particular y continua de las bandas de lu, a,ul y roja lejana in5ibieron su germinación: mientras ue auellas semillas bajo acción de la lu, roja aunue presentaron una apreciable germinación Fsta fue menor a la alcan,ada en la oscuridad& M%NCIN.$$I y -%BIN/ 612>;9 a la lu, de sus resultados postularon ue un
fotoreceptor diferente al fitocromo actuaría para la banda a,ul de la lu,& .n Laportea la banda del rojo lejano regularía la germinación a travFs del fitocromo: mientras ue en la del a,ul la germinación podría estar controlada por otro fotoreceptor 6"%NN/ 12;H9& %un cuando los presentes e
D"ra+1) !e la l"# 2 la %s+"r!a! .l Cuadro H muestra los resultados de germinación de semillas e38& .n el caso de los tratamientos de oscuridad los períodos entre = y 1= d dieron los mayores valores de germinación& .stos variaron entre el =;) y el H()8: sin embargo el análisis estadístico no reveló diferencias entre tratamientos en la oscuridad 6Cuadro H9& $os resultados ponen en evidencia ue el efecto de in5ibición de la lu, ocurre durante los = primeros días de colocadas las semillas a germinar sugiriFndose ue la inducción del efecto tiene lugar durante el proceso de imbibición&
CUADRO <' E-e+(% !e !-ere)(es la$s%s !e l"# % !e %s+"r!a! 5=; ; >; ?; @; &=; & !7 $rev% a %s+"r!a! % l"# e) el $%r+e)(a4e (%(al !e 0er*)a+1) 56G7 e)Passiflora edulis -' flavicarpa'
La$s%s !e L"#&5!3as7
G 567
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4ignificancia
***
***
***
*** 4ignificativo a ' P )))1 'rueba de medias0 -ango MAltiple de Duncan ' P ))7 1 Irradian,a continua de => Omol&s @1m@=
.l Cuadro ( muestra los resultados de germinación obtenidos con semillas e;9&
CUADRO >' E-e+(% !el (e*$% !e e/$%s+1) a la l"# 5=; <; ?; &; >; >@ 2 ? 7 e) el $%r+e)(a4e (%(al !e e*er0e)+a 56G7 !e Passiflora edulis -' flavicarpa'
Te*$% !e E/$%s+1)& 5%ras7
G 567
)
H= a
H
H= a
3
12 b
1=
12 b
=(
1; b
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11 c
23
1= c
4ignificancia
***
*** 4ignificativo a ' P )))1 'rueba de medias0 -ango MAltiple de Duncan ' P ))7 1 Irradian,a continua de => Omol&s @1m@=
$a prueba con semillas germinadas en la oscuridad y con radículas de = a ( mm de largo mostró ue al ser estas transferidas a condiciones de lu, a => Omol s @1 m@= de irradian,a mantuvieron la continuidad en el crecimiento de la radícula& %sí mismo las plántulas resultantes presentaron un crecimiento y desarrollo normal lo ue corrobora ue el efecto de la lu, se da durante el proceso de la imbibición y no durante el proceso de la e
CONCLUSIONES @ $a germinación de la semilla de parc5ita es fotoblástica negativa& @ $as bandas de longitudes de ondas correspondiente a la lu, a,ul rojo y rojo lejano particularmente actuando así como la lu, blanca in5iben el proceso de germinación siendo el a,ul y el rojo lejano las bandas ue ejercen la mayor in5ibición& @ .l efecto in5ibitorio de la lu, sobre la germinación ocurre durante las primeras 3 5 del proceso de imbibición&
SUMMARY 4eeds of passion fruit Passiflora edulis f& flavicarpa Qere put under different Qaveleng5ts and periods of lig5t and darness to establis5 t5eir effects on t5e germination and emergency& 'assion fruit seeds are negatively p5otoblastic& "5e 5ig5est percentage 6((&789 of germination Qas obtained Qit5 seeds e
continuously lig5ting at => Omol s @1 m@= of irradiance& "5e lig5t bands unilaterally acting 5ad a in5ibitor effect on germination especially t5ose corresponding to t5e blue 6=>89 and a red 6=)89 of t5e spectrum& 5en seeds Qere e
e2 %r!s: Passiflora edulis 4ims f. flavicarpa Degener: seed: germination: emergency: lig5t spectrum&
BIBLIOGRAFA %#$%- R& D& B%#"I4"% y N& M%CI.$& 1223& Influencia de la lu, la profundidad de siembra y el almacenamiento sobre la germinación y emergencia de la parc5ita& %gronomía "ropical (3 6190>H@;H& B%4IN C& C& and R& M& B%4IN& 12;;& ermination ecop5ysiology of habaceus plant species in temperate region& %mer& R& Bot& >76=90 =;3@H)7& B.$. R& D& and M& B$%C& 12;7& 4eeds& '5ysiology of development and germination& 'lenum 'ublis5ing 'ublications& NeQ or #4%& 7;> p& B.$. R& D& and M& B$%C& 12;=& '5ysiology and bioc5emistry of seed& +ol& I& 4pringer& Berlin NeQ or& ((7 p& C%-'.N".- & R& .& -& /4"M%- and R& %& C/-N.$$& 122H& "5e role of lig5t duringPhlox drummondii !oo& seed germination& !ort4cience =;6;90 >;3@>;;& .I4.N4"%D" E& %& and %& $& M%NCIN.$$I& 12>(& '5ytoc5rome and temperature interaction in t5e control of cucumber seed germination& 'lant '5ysiol& 7H0 11(@ 11>& E-%N$%ND B& 12;1& ermination in s5ade& I): 'lants and t5e Daylig5t 4pectrum& !& 4mit5 6ed&9& %cademic 'ress& $ondon& #& & pp& ===@=(>& E-%N$%ND B& and -& "%$/-4/N& 12;H& $ig5t control seed germination& I):.ncyclopedia of 'lant '5ysiology& %& 'erson and M& !& Simmermann 6.ds&9 +ol& 13%& pp& 1;3@=)(& !%-"M%NN !& D& .4".- and E& D%+I.4& 122)& 'lant 'ropagation& 'rinciples and 'ractices& 7t5 .dition& 'rintece @ !all& .ngleQood Cliffs& #4%& 3(> p& M%NCIN.$$I %& $& !& %& B/-"!IIC and 4& B& !.ND-IC4& 1233& '5ytocrome action in tomato seed germination& Bot& a,& 11>6190 1@7& M%NCIN.$$I %& $& '& $& $IND#I4" /& -& %ND.-4/N and E& %& .I4.N4"%D"& 12>7& '5otocontrol of seed germination& I): +III& 'reliminary observations on t5e development of t5e p5otosynt5etic apparatus in lig5t@in5ibited seed of cucumber
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